Título: Escuela Evo- Devo

“Si la evolución es un cambio en la morfología, así como la morfología depende del

desarrollo embrionario y el desarrollo depende de los genes del desarrollo y de las
redes genéticas, comprender cómo evolucionan los genes del desarrollo es la clave
para comprender la evolución”
Jaume Baguña y Jordi García-Fernández
“Preface”, 2003

El tema que elegí me pareció interesante porque me parece que es la

continuación de muchas de las teorías que vimos en clase y también me llamó
la atención porque es algo relativamente nuevo y que sigue sacando nuevas
investigaciones científicas. En el presente trabajo voy a hablar sobre la escuela
Evo-Devo, sobre los conceptos “cambio o novedades” y otro que es el de
neotenia, trantando brevemente de describir un ejemplo de este fenómeno
evolutivo en los ajolotes.

En la teoría sintética se asumía que la selección natural podía ser ajustada en

base a los cambios que se producían únicamente en el genoma. Es decir
solamente las modificaciones en el genoma son las responsables del cambio
evolutivo, y dichas modificaciones no están condicionadas en su producción ni
por el fenotipo ni por el entorno, sino que son modificaciones al azar, de
acuerdo con las ideas de Darwin y Wallace.

Wright pensaba que en la explicación de los cambios eran más importantes las
pequeñas poblaciones aisladas en las que se podían producir importantes
variaciones, básicamente, al pequeño número de los individuos que las
componen. Esto es la "deriva genética".

En este terreno de la biología la información lleva a plantearse, por ejemplo, la

necesidad de asumir una aproximación más amplia que la aceptada por la
teoría sintética entre genotipo y fenotipo, se debería admitir una influencia del
ambiente que no se fuera sólo una función selectiva.

La adaptación, el papel de la selección natural, el azar, el concepto de

progreso en biología y la continuidad evolutiva del hombre respecto al resto de
los animales, son algunas de las otras muchas cuestiones relacionadas con la
evolución que son objeto de la reflexión en la actualidad.

La afirmación del azar como principio motor de la evolución, [Monod 1987], es

parte de un mecanismo que, por sí sólo, no es capaz de dar explicación de la
evolución desde un enfoque global. Ya que:

«La adaptabilidad mediante la cultura y el lenguaje simbólico transmitido de forma

extragénica se ha desarrollado en una única especie —el hombre. Llamar a esto
"azar" es una solución sin sentido. El atribuirlo a la predestinación es incompatible con
todo lo que se conoce acerca de las causas que producen la evolución. La analogía
con la creatividad artística es, por lo menos descriptivamente, más adecuada, ya que
no se oponen diferencias obvias a lo contrario» [Dobzhansky 1983: 422-423].

Se dio entonces una nueva síntesis "postmoderna", [Whitfield 2008], la cual

debería poder explicar lo que ocurre en ámbitos de la biología que todavía no
se han conseguido integrar cómodamente con la teoría sintética. Uno de estos
ámbitos es, por ejemplo, la biología del desarrollo, sobre la que la genética
está aportando en nuestros días gran cantidad de información. La escuela
emergente llamada "Evo-Devo" (evolución y desarrollo) trata justamente de
unir estos ámbitos de la biología, es una manera de ver la forma en que los
mecanismos de desarrollo han sido influenciados por las fuerzas evolutivas.

La escuela Evo-Devo estudia el proceso de desarrollo de diferentes

organismos con el fin de determinar sus relaciones filogenéticas y busca
identificar los mecanismos del desarrollo que dan origen a cambios evolutivos
en los fenotipos de los individuos [Hall, 2003].

Para situar la cuestión, Løvtrup habla sobre las cuatro teorías que residen en el
núcleo de la teoría evolutiva [Løvtrup,1987]:

Las cuatro teorías de la evolución:

1. La realidad de la evolución

2. La historia de la evolución

3. El mecanismo de la evolución: Løvtrup separa aquí dos teorías:

 El origen de la novedad: ¿Cómo surgen las novedades a lo largo de los

linajes?
 La supervivencia de la novedad: El individuo o los grupos de individuos que
exhiben esta novedad deben sobrevivir, reproducirse y transmitirla a las
generaciones siguientes.

La historia de la vida en la Tierra es una continua generación de novedades. La

diversidad presente constituye el catálogo de las novedades que han
sobrevivido. Lamarck decía que la novedad se adquiere a lo largo de la vida y
se transmite a la descendencia, dependiendo del uso y desuso. Darwin y
Wallace decían que la novedad se genera al azar en la descendencia, en
forma de pequeñas variaciones individuales ventajosas y la selección natural
acumula estas diferencias en una determinada dirección, causando un cambio
gradual con el paso del tiempo, cabe mencionar que Darwin y Wallace no
explican el “origen” de las novedades. Ellos también explican que para que la
novedad sobreviva los organismos deben dejar descendencia en la que se
heredan las novedades evolutivas ventajosas: selección natural.
A finales del siglo XIX Ernst Haeckel funda su Ley Biogénetica fundamental; “la
ontogenia recapitula la filogenia” lo que significa que la selección de una
variante morfológica se incorpora al proceso de desarrollo animal, sus
descendientes incorporarían nuevas variantes y así a lo largo del tiempo.

En 1900 se redescubren las leyes de la herencia de Mendel publicadas en

1865. Y con esto la evidencia de que existen factores determinantes de los
caracteres (los genes) proporciona una nueva dimensión para la evolución.
Aparece un nuevo concepto, la “mutación” (De Vries, 1903), anterior al
concepto de “gen” (Johanssen, 1909). Y entonces se dice que las mutaciones
son la auténtica fuente de la novedad evolutiva y factor determinante de la
evolución.

Con la Síntesis (Neodarwinismo) completada en los años 40’s se dice que el

origen de la novedad sería el resultado de cambios en la estructura genética
de las poblaciones sometidas a selección natural.

Stephen Gay Gould y Niles Eldredge, en los años 70 hacen el “modelo de los
equilibrios interrumpidos”. El registro fósil muestra linajes poco variables a lo
largo del tiempo, con hechos bruscos de aparición de nuevos linajes, este
hecho no coincide con la acumulación de pequeñas variaciones.

Y en los 80’s se dio un nuevo concepto que decía que la generación de

novedades consiste en cambios en la forma en que se construye un
organismo. Se crea la escuela de “La biología evolutiva del desarrollo
(EvoDevo)”.

Se comenzó a estudiar los genes implicados en las primeras fases del

desarrollo. El número de dichos genes era muy reducido y las homologías, (la
secuencia de genes compartidos en dos especies diferentes es el resultado de
un antepasado genético común), entre genes de diferentes organismos eran
muy frecuentes.

Los genes Hox o Homeóticos son los que están involucrados en el control de la
expresión de otros grupos de genes durante el proceso de desarrollo
embrionario y en la organización de los diferentes segmentos del cuerpo, por
ejemplo, estos genes se encargan de organizar y diferenciar el eje
anteroposterior, y se encontró que los mismos genes homeóticos están
presentes en casi todos los animales bilaterales, desde la mosca hasta el
humano. Otro ejemplo es Pax-6, que se encarga de dirigir la formación de ojos
en mamíferos, insectos y cefalópodos, aunque los ojos resultantes sean
completamente diferentes.

Un tema primordial para la investigación en el campo de la evo-devo: Es

conocer de donde resulta la novedad si la novedad morfológica que
observamos a nivel de los diferentes clados no se manifiesta siempre en el
genoma.

La novedad puede surgir a través de varios medios, incluyendo la duplicación

genética y los cambios en la regulación genética, también las variaciones en
genes reguladores del desarrollo crean novedades.

En general, los animales tienen una complejidad genética similar, ya que la

mayor parte de los genes trabajan a nivel celular, por lo tanto la complejidad
morfológica no implica complejidad genética.

El concepto fundamental de la evo-devo es: La caja de herramientas genética

(genetic toolkit) para construir un organismo a lo largo del desarrollo. Consiste
en genes cuyos resultados controlan el desarrollo de un organismo multicelular
Solo una pequeña fracción de los genes en el genoma está involucrada en el
proceso de desarrollo. Por ejemplo; si hay diferencias en la expresión del
“genetic toolkit”, se afectarán el plan corporal, el número, la identidad y la
organización de las partes del cuerpo.

Neotenia

Un concepto que me interesó mucho en clase fue el de neotenia y es un

proceso evolutivo estudiado en el campo de la biología del desarrollo y la
escuela Evo-Devo y es posiblemente producido por la acción ralentizada de
ciertos genes "hox".
La Neotenia es un fenómeno que presentan algunos animales, por el cual
persisten en ellos caracteres juveniles cuando ya han alcanzado la madurez
sexual.

La neotenia (del griego neo-, joven, y teinein, extenderse) es uno de los

procesos de heterocronía (proceso en el que la regulación genética se activa
por etapas) debido a un retardo (en correlación con su ancestro u organismos
cercanamente emparentados) del ritmo de desarrollo corporal, en comparación
con el desarrollo de los órganos reproductores, que se lleva a cabo
normalmente. Cuando el descendiente adulto se parece a un ancestro juvenil y
el descendiente es por lo menos tan grande como el ancestro (adulto) se
trataría de un caso de neotenia.

El "Ajolote" o "Axolote" , Ambystoma mexicanum es el ejemplo más común de

este fenómeno. Es una especie acuática de salamandra, que conserva en su
etapa adulta los rasgos que en otras especies de salamandra aparecen en la
fase larvaria. Es un claro ejemplo de neotenia porque tiene la capacidad de
reproducirse en estado larvario.

El axolote mantiene durante toda su vida la misma forma de larva, al contrario

que las demás especies de urodelos (anfibios) que acaban convirtiéndose en
salamandras o tritones.

Este proceso evolutivo les ha permitido sobrevivir a las condiciones

ambientales de su zona de distribución, ya que alrededor de los lagos donde
habitan hay una gran sequedad que no es apta para la vida anfibia. La
neotenia se produce por la falta de hormona tiroides en una cantidad suficiente
como para inducir una metamorfosis, los axolotes son anfibios hipotiroideos,
sufren una degeneración en su glándula tiroides lo que provoca que produzcan
poca hormona y no puedan metamorfosearse como lo hace cualquier otro
anfibio.

Los ajolotes puedes sufrir metamorfosis de forma autónoma, dependiendo del

medio ambiente y de las condiciones endocrinológicas. La neotenia puede
favorecerse no solo por el frio, sino que también por un medio ambiente
terrestre inhóspito o por la ausencia de predadores en el agua. Los ajolotes
estando en su hábitat permanecen en etapa larval, son sexualmente activos y
fertilizan externamente.

El axolote es en sí, resultado de la selección natural, ciertamente es un animal

con una deficiencia metabólica pero que se ha adaptado mejor a las
condiciones ambientales que la salamandra original de la que procede.

Conclusión:

Con relación a la teoría sintética es importante señalar que la Evo-Devo no

refuta el neodarwinismo, sino que lo completa en el marco de una teoría
evolutiva mucho más tolerante. Al distinguir entre microevolución y
macroevolución se entiende mucho más esta cuestión. El primer proceso,
basado en mecanismos de mutación y selección, sería gradual y estaría
implicado en el ajuste fino de los organismos a su medio ambiente. La
macroevolución, en cambio, consistiría sobre todo en innovaciones evolutivas
generadas a partir de cambios en los genes reguladores del desarrollo.

Dado que la única posibilidad de selección natural es sobre genes

estructurales (no sobre los genes del toolkit), el papel de dicha selección queda
centrado en la adaptación, más que en el origen de las novedades evolutivas.
La evo-devo tiene una gran paradoja: Si los genes de la caja de herramientas
son tan similares entre sí, ¿de dónde procede la diversidad? la respuesta
podría ser mutaciones en elementos cis-reguladores (CREs), (los elementos
reguladores en cis son regiones no codificantes del ADN que regulan la
transcripción de los genes cercanos). Estos controlan el patrón de la expresión
de los genes del toolkit.

La evolución es un fenómeno real y demostrado en múltiples ocasiones. Pero

aun así, hay cosas que seguimos desconociendo sobre sus mecanismos de
acción y la historia evolutiva de las especies. Por eso las teorías, son lo que en
realidad nos permiten entender muchas cosas sobre quiénes somos, nuestro
origen, sobre las demás especies, y sobre el mundo, pero siguen sin estar
totalmente demostradas, aunque debo mencionar el hecho que sí tienen una
base científica muy sólida. En la actualidad siguen siendo debatidas, y con el
tiempo se van a ir corrigiendo y como resultado van a cambiar también, como
debe ser, lo que dará lugar a nuevas teorías con nuevos enfoques sobre la
evolución que se convertirán en temas de investigación científica por mucho
tiempo, o al menos hasta que alguien las mejore o las refute.

«Los avances científicos de los siglos XVI y XVII habían llevado los fenómenos de la
materia inanimada —los movimientos de los planetas en el cielo y de los objetos
físicos sobre la Tierra— al terreno de la ciencia: explicación por medio de leyes
naturales. Del mismo modo la selección natural proporcionaba una explicación
científica del diseño y la diversidad de los organismos, algo que había sido omitido por
la revolución copernicana. Con Darwin, todos los fenómenos naturales, inanimados o
vivos, se convirtieron en tema de investigación científica» [Ayala 2007: 24-25].

Bibliografía

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 Dobzhansky, T. G., El Azar y la creatividad en la evolución en: Ayala, F.J.
y Dobzhansky, T. G., Estudios sobre la filosofía de la biología, Ariel,
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 Whitfield, J., Postmodern evolution?, Nature 455 (2008), pp. 281-284.
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Unlocking the Black Box between Genotype and Phenotype:Cells and Cell
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 Løvtrup: Darwinism: Refutation of a Myth. Croon Helm, N.Y. 1987.
 Ayala, F. J., ¿Es necesaria una nueva síntesis evolutiva? en: La evolución
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 Baguñà Jaume y Jordi Garcia-Fernàndez, Evo-Devo: the long and
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“Neoteny: The multidisciplinary implications of heterochronic theory”
 Gould,S.J. 1977. Ontogeny and Phylogeny. Harvard University Press,
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 Ortega Cambranis Aida J.. El ajolote. elementos: ciencia y cultura.
Benemérita Universidad Autónoma de Puebla. pp.55-57. Puebla, México
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 Ayala, F. J., Darwin y el Diseño Inteligente. Creacionismo, cristianismo y
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