Esteroides antiguos establecen El fósil de Ediacaran Dickinsonia como uno de los primeros

animales

La enigmática biota de Ediacara (de 571 millones a 541 millones de años) representa la primera
Organismos macroscópicos complejos en el registro geológico y pueden ser la clave de nuestra
Comprensión del origen de los animales. Los macrofósiles de Ediacaran son tan "extraños como la
vida en otro planeta ”y han evadido la clasificación taxonómica, con interpretaciones que van
desde Animales marinos o protistas unicelulares gigantes para líquenes terrestres. Aquí
mostramos que los lípidos biomarcadores extraídos de macrofósiles de Ediacaran preservados
orgánicamente sin ambigüedad Aclaran su filogenia. Dickinsonia y sus parientes produjeron
únicamente colesteroides, un distintivo de los animales. Nuestros resultados hacen que estos
miembros icónicos de la biota de Ediacara sean los más antiguos.

Se confirmaron los animales macroscópicos en el registro de rocas, lo que indica que la aparición
de la La biota de Ediacara fue de hecho un preludio de la explosión cámbrica de la vida animal.

La biota de Ediacara sigue siendo una de las más grandes Los misterios en la paleontología.
Miembros de este conjunto se describió inicialmente como animales (1, 2); sin embargo, a medida
que crecían las colecciones, Se hizo evidente que los fósiles de Ediacaran. Y sus planes corporales
son difíciles de comparar con los filos modernos (3, 4). Una complicacion mayor Para el estudio de
los organismos ediacaranos es su softbodied Naturaleza y modo particular de conservación. Rara
vez se encuentra en fósiles más jóvenes. Por lo tanto, la Interpretación de varios miembros de la
Ediacara.

La biota ha cruzado varios reinos y dominios,que van desde colonias bacterianas (5), hongos
marinos(6), líquenes (7) y protistas gigantes (8, 9) para agrupar Animales y coronas del grupo
Eumetazoa. (4, 10, 11). El consenso general reciente es que estos fósiles son polifiléticos (12, 13):
al menos algunos miembros de la biota de Ediacara son casi interpretado por unanimidad como
animales bilaterian (Kimberella) (14, 15), mientras que otros son con confianza adscrito a
protozoos gigantes (Palaeopascichnus) (dieciséis). Beltanelliformis, aunque previamente
interpretada Como bacterias, algas bentónicas y planctónicas,

Así como diferentes animales, ahora se reconoce como una colonia esférica de cianobacterias
sobre la base de su contenido en biomarcadores (17). La afinidad de la mayoría de los otros
Ediacaranos, sin embargo, sigue siendo controvertido, incluso a nivel del Reino (4). Más
Recientemente, los argumentos que rodean a estos fósiles. se han centrado en los líquenes,
protistas gigantes, y stemor grupo metazoa de la corona.

Considerando que la hipótesis del liquen (7) requiere Una reinterpretación inverosímil del hábitat
de La biota de Ediacara de marina a continental. Entorno depositario (18), para muchos Los fósiles
de Ediacaran, incluidos los dickinsoniids, actualmente Parece imposible distinguir entre Orígenes
protistas gigantes y metazoarios (4, 19). Algunos Los fósiles de Ediacaran, como Palaeopascichnus,
fueron probables eucariotas unicelulares gigantes (protistas) (16), lo que significa que en contraste
con lo moderno ecosistemas, estos organismos estaban presentes y A veces extremadamente
abundante en aguas poco profundas Hábitats ediacaranos (20). Características de los dickinsoniids.
Como los patrones de “acolchado”, la ausencia inferida. de la diferenciación dorso-ventral, y
supuestos externos. Se encontró que el modo de digestión era compatible Con protistas gigantes
modernos y difíciles de reconciliarse con metazoos (8, 20). Algunos modernos

Los protistas gigantes pueden medir hasta 25 cm (21). En la ausencia de competencia de

metazoos, pueden se han vuelto aún más grandes, posiblemente proporcionando una Explicación
del rango de tamaño de Ediacaran Protistan fósiles (8). Algunos protistas gigantes incluso tienen
una Estilo de vida móvil, compatible con el rastro de Ediacaran. Fósiles (22) y dickinsoniid "huellas"
(15). Por dickinsoniids, la ausencia de evidencia para un Boca y tripa, ausencia percibida de
bilateral. simetría, y la posible digestión externa son Todo consistente con un origen protista. Sin
embargo, Todas las características anteriores también son compatibles con Metazoa basal como el
Placozoa que están situadas en la base de Eumetazoa (23), mientras que el rechazo de un modo de
digestión externa y aceptación de la supuesta cefalización (15) puede colocar dickinsoniids aún
más alto en el metazoo árbol. La naturaleza de los dickinsoniids, y la mayoría de otros Los fósiles
ediacaranos, por lo tanto, sigue sin resolverse.

Aplicamos un nuevo enfoque (17) para probar el Hipótesis del liquen, protista y animal mediante
el estudio biomarcadores extraídos de conservados orgánicamente dickinsoniids. Biomarcadores
de hidrocarburos Son los fósiles moleculares de los lípidos y otros biológicos compuestos.
Encerrado en roca sedimentaria, biomarcadores pueden retener información sobre su Orígenes
biológicos para cientos de millones de años. Por ejemplo, los hopanes son los hidrocarburos.
restos de hopanepolioles bacterianos, mientras que saturados

Los esteranos y los esteroides aromáticos son diagenéticos Productos de esteroles eucariotas. Lo
mas Los esteroles comunes de Eukarya poseen un colesteroide, ergosteroide, o esqueleto
estigmasteroide con 27, 28 o 29 átomos de carbono, respectivamente. Estas C27 a C29 esteroles,
que se distinguen por la alquilación. Patrón en la posición C-24 en la cadena lateral de esterol,
Funcionan como modificadores de membrana y son ampliamente Distribuido a través de Eukarya
existente, pero su pariente Las abundancias pueden dar pistas sobre la fuente organismos (24).

Aparte de Dickinsonia (Fig. 1B), que es uno de los fósiles ediacaranos más reconocibles,
dickinsoniids incluyen Andiva (Fig. 1C y fig. S1), Vendia, Yorgia y otros Ediacaran aplanados.
organismos con metamerica segmentada Cuerpos y una línea media a lo largo de los ejes del
cuerpo separando los “segmentos”. Los especímenes para

Este estudio se recogió de dos superficies en la Lyamtsa (Dickinsonia) y Zimnie Gory (Andiva)
localidades de la biota de Ediacara en La región del Mar Blanco (Rusia). Ambos dickinsonia Y
Andiva se conservan en hyporelief negativo. En la suela de areniscas con esterilla microbiana.
impresiones y constan de un delgado (hasta ~ 3 mm) Película de materia orgánica. La materia
organica era separado de la superficie de la roca (fig. S1) y extraído para biomarcadores de
hidrocarburos bajo estricto Exclusión de la contaminación (materiales y métodos). Películas
orgánicas mucho más delgadas que cubren el Superficies alrededor de fósiles de Andiva del Zimnie
También se extrajeron localidades sangrientas, proporcionando un Señal de fondo proveniente de
microbios asociados esteras Investigación de la composición de biomarcadores de las superficies
circundantes y cercados Las rocas sedimentarias nos permitieron no solo restar. La señal de fondo,
sino también para hacer Seguro que la señal del biomarcador de los fósiles.

No está contaminado (texto complementario). Nosotros Biomarcadores analizados utilizando

cromatografía de gases Espectrometría de masas (materiales y métodos) Los depósitos
inmediatamente arriba y abajo Las dickinsonias se caracterizan por ser amonoaromáticas
distribución de esteroides de 10.6 a 11.9% de colesteroides, 13.4 a 16.8% de ergosteroides, y 71.3
a 76.0% estigmasteroides, que es consistente con la distribución general de esteroides de los
sedimentos en el Localidad de Lyamtsa (fig. 1). El estigmasteroide fuerte El predominio es típico de
los ediacaranos. Período y presumiblemente relacionado con algas verdes (Chlorophyta) que
habitan esteras bentónicas o la columna de agua (25). En estos y todos los demás ediacaranos
muestras de sedimentos de la región del Mar Blanco, La distribución del número de carbono de
saturado Los esteranos son casi idénticos a la distribución de homólogos de esteroides
monoaromáticos y siempre dominado por estigmasteroides de algas verdes (Tabla 1). Por el
contrario, los biomarcadores extraídos de los aislados. Materia orgánica de la mayor Dickinsonia.
espécimen tenía una distribución de esteroides monoaromáticos de 93% de colesteroides, 1,8% de
ergosteroides y 5,2% de estigmasteroides (Fig. 1A y Tabla 1). Un general Tendencia de aumento
del colesteroide monoaromático abundancia de 84.8 a 93.0% del Más pequeños a los ejemplares
más grandes de Dickinsonia.

(Fig. 1D) refleja una contribución decreciente de la Señal de fondo de algas verdes (fig. S2). La
sorprendente abundancia de colesteroides en La dickinsonia es corroborada por un inusual
esterano. Distribución de isómeros. En los sedimentos que rodean. los fósiles en las localidades de
Lyamtsa y Zimnie Gory, la relación de 5b sobre 5a estereoisómeros para Todos los esteranos están
generalmente cerca del equilibrio. diagnóstico de isomerización abiológica (media 5b / 5a = 0.65 ±
0.26, n = 54 muestras) (Fig. 1, D y E). Por el contrario, en los fósiles, 5b / 5a de el colestano está
notablemente elevado, hasta 5.5 in Dickinsonia (Tabla 1 y Fig. 1, C, D y E): valores que se generan a
través de estrictamente anaeróbico actividad microbiana (26, 27), como durante elm
Desintegración de las canales. Aunque la flora intestinal de algunos Se sabe que los mamíferos
producen 5b-estanoles (precursores de 5b-esteranos) (28), altas abundancias relativas de estas
moléculas en algún fondo sedimentos (Fig. 1E) y macroalgas (17) de la El Mar Blanco impugna la
posibilidad de lo contrario emocionante que los 5b-esteranos se originaron a partir de Dickinsonia
microbiota intestinal (texto complementario). 5b ergostanes Y Estigmastanes En Los Extractos De
Dickinsonia. No están elevados (Tabla 1), demostrando que en última instancia no se derivan de
dickinsoniids pero de la estera microbiana subyacente o sedimento circundante (fig. S2). Sobre la
base de estos homólogos de esteroides y patrones de isómeros, nosotros Calcular que los
esteroles de la Dickinsonia viviente. consistía en al menos 99.7% de colesteroides (suplementario
texto). Dentro de la precisión analítica, es Imposible excluir que la Dickinsonia produjera. Trazas de
ergosteroides (hasta 0.23%) o estigmasteroides. (hasta 0.07%). Tales esteroides, si están
presentes, puede derivarse del organismo mismo, pero podría También representan consumo
dietético o contribuciones. de los simbiontes. Firmas de biomarcadores de especímenes de andiva.
de la localidad de Zimnie Gory están menos diferenciados del fondo de la esterilla microbiana
señal y no muestran una clara elevación de Colesteroides en relación con el fondo (Tabla 1). Sin
embargo, incluso en estos fósiles, las proporciones 5b / 5a para colestanos es mucho más alto (5b
/ 5a = 1.02 a 1.31) cuando En comparación con los ergostanes y estigmastanes de el extracto fósil
(5b / 5a = 0.52 a 0.66) y el colchoneta circundante (5b / 5a = 0.65 a 0.81) (Tabla 1). Sobre la base
de estos valores, podemos calcular una Contenido de esterol C27 mínimo conservativo del 88,1%.
Para Andiva (texto complementario). Usando los patrones de esteroides notables de la fósiles, es
posible probar la posición de dickinsoniids en el árbol filogenético. Formando liquen los hongos
sólo producen ergosteroides, e incluso en Aquellos que albergan algas simbióticas, ergosteroides.
Siguen siendo los principales esteroles (29, 30). Dickinsonia No contenía ni un máximo de 0,23% de
ergosteroides, Refutando de manera concluyente la hipótesis del liquen. (7). Los grupos de
protistas rizaros que incluir representantes gigantescos (Gromiidae, Xenophyophorea, y otros
Foraminifera) y Todos sus parientes retarios producen un complejo. mezcla de esteroles, con
colesteroides que comprenden 10.3 a 78.2% de la mezcla, ergosteroides 4.9 a 43.0%, y
estigmasteroides 7.2 a 60.1% (tabla S4). Por otra parte, los protistas rizaros pueden producir.
Esteroles C30 (24-n-propilcolesteroides) que pueden Forma notable (hasta ~ 20%) proporción de
su contenido total de esteroles (31). Por el contrario, en la mayoría Dickinsonia y extractos de
andiva, esteroides C30 Estaban por debajo de los límites de detección. Así, el esteroide. La
composición de los dickinsoniids es marcadamente distinta. De las distribuciones de esteroides
observadas en Rhizaria, Haciendo una afinidad protozoaria de estos fósiles extremadamente
improbable Todos los animales, con raras excepciones, Como algunos demosponges y bivalvos.
Moluscos, se caracterizan por su producción exclusiva. de los esteroles C27 (32, 33). Los parientes
mas cercanos de metazoos, Choanoflagellatea y Filasterea, Produce 90 a 100% y 84 a 100% de
colesterol. respectivamente, y contienen hasta un 16% de ergosteroides (34-36). Aunque la
composición de esteroles De algunos choanoflagelados y filastereos caídas. dentro del rango
observado para Dickinsonia y Andiva, son candidatos poco probables precursores. Porque estos
grupos solo estan representados por organismos microscópicos, dejando un tallo o La afinidad del
metazoan de la corona como el único plausible. Posición filogenética para Dickinsonia y Sus
parientes morfológicos. Fósiles moleculares colocan firmemente dickinsoniids Dentro del reino
animal, se establece la Dickinsonia. como el mas antiguo confirmado macroscópico Animales en el
registro fósil (558 millones de años). Hace) junto a Kimberella marginalmente más joven de Zimnie
Gory (hace 555 millones de años) (37). sin embargo Se miraron extraños, la presencia de grandes
animales dickinsoniid, que alcanzan 1,4 m de tamaño (38), Revela que la aparición de la biota de
Ediacara. En el registro fósil no es un experimento independiente. En gran tamaño corporal, pero
de hecho un preludio de La explosión cámbrica de la vida animal.