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Ursidae
Los osos o úrsidos (Ursidae) son una familia de
mamíferos omnívoros.1 Son animales de gran tamaño,
Osos
generalmente omnívoros ya que, a pesar de su temible
dentadura, comen frutos, raíces e insectos, además de carne. Rango temporal: 38 Ma-0 Ma
Sin embargo, el oso polar, debido a la escasez de otras PreЄ Є O S D C P T J K PgN
fuentes de alimento, se alimenta casi únicamente de carne.2 Eoceno-Holoceno
Con sus pesados cuerpos y sus poderosas mandíbulas, los
osos se encuentran entre los mayores carnívoros que viven
en la Tierra. Un macho de oso polar pesa en promedio
500 kg y alcanza una talla de hasta 130 cm a la altura de la
cruz.3 Se mueven con un caminar pesado, apoyando toda la
planta de los pies (son, por lo tanto, animales plantígrados).
Tienen orejas cortas y cola reducida.

Oso pardo europeo (Ursus arctos arctos)

Índice Taxonomía
Reino: Animalia
Características
Filo: Chordata
Distribución
En Europa
Subfilo: Vertebrata
En América Clase: Mammalia
En Asia Subclase: Theria
Historia evolutiva Infraclase: Placentalia
Clasificación taxonómica Orden: Carnivora
Taxones
Suborden: Caniformia
Véase también
Familia: Ursidae
Referencias G. F+,-./0 1/ W341./+5, 1817
Enlaces externos Géneros
Véase el texto

Características
Los osos se caracterizan por su gran cabeza, orejas pequeñas, redondeadas y erectas, ojos pequeños, un cuerpo pesado,
robusto y una cola corta. Las patas son cortas y poderosas, con cinco dedos provistos de uñas fuertes y recurvadas. Son
plantígrados (como los humanos, apoyan toda la planta del pie al caminar) y pueden desplazarse cortas distancias
erguidos sobre las patas traseras. Cuando lo necesitan, pueden ser sorprendentemente ágiles y cuidadosos en sus
movimientos. El sentido del oído y la vista no son buenos, pero poseen un olfato excelente. La hibernación, esto es la
capacidad de permanecer semidormidos durante la época del año donde el clima es desfavorable, es un fenómeno
común, al menos entre las especies de Ursus.

Los osos actuales miden entre 1 y 2,8 m de longitud total y tienen una masa de entre 27 y 780 kg (existen registros de

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machos de oso polar de alrededor de una tonelada). El macho suele ser un

20 % más grande que la hembra. El pelaje es largo y espeso, y generalmente
de un solo color, a menudo marrón, negro o blanco. Como excepciones, el
oso de anteojos tiene un par de círculos de pelo blanco rodeando los ojos y el
oso panda, tiene un patrón de coloración blanco y negro bien definido.

En cuanto a la dentición, los incisivos no se encuentran especializados, los

caninos son elongados, los primeros tres premolares se encuentran
Dibujo de 1808 guardado en la
reducidos o ausentes y los molares poseen una corona ancha y baja biblioteca del Muséum National
especialmente apta para una alimentación omnívora. Justamente, los úrsidos d'Histoire Naturelle, París.
actuales son omnívoros: se alimentan de pequeños vertebrados,
invertebrados, huevos, frutos y otros vegetales. Sin embargo, hay dos
especies de alimentación muy especializada: Melursus ursinus (oso perezoso de la India) que consume casi
exclusivamente hormigas y termitas y Ursus maritimus (oso polar), la única especie estrictamente carnívora, que se
alimenta básicamente de focas y morsas.

Los úrsidos se distribuyen en Eurasia y América del Norte, en las montañas Atlas del norte de África y en los Andes de
América del Sur (oso de anteojos solamente), ocupando un rango de hábitats que abarca desde los hielos árticos hasta
las selvas tropicales. Incluyen tres géneros actuales y ocho especies que según Hall (1981), pueden ubicarse en tres
subfamilias actuales: la de los Tremarctinae, con el género Tremarctos (oso de anteojos); la de los Ursinae, con Ursus
(oso negro, gris, polar, malayo, perezoso, marrón, etc.) y la de los Ailuropodinae con Ailuropoda (oso panda).

La familia Ursidae (con excepción de los extintos Agriotheriinae, cuyo registro es muy fragmentario y más antiguo que
el de las otras subfamilias), se registra desde el Mioceno medio hasta la actualidad en Europa; desde el Mioceno tardío
hasta la actualidad en América del Norte; desde el Plioceno medio hasta la actualidad en Asia; desde el Pleistoceno
temprano hasta la actualidad en América del Sur; sólo en el Plioceno en el sur de África y en la actualidad en el norte de
África.

Los Ursidae son menos diversos (en cuanto a número de especies) en el presente que en el pasado. Esto es
especialmente cierto para los tremarctinos, ya que diez especies vivieron entre el Mioceno tardío y el Pleistoceno tardío
en América y en la actualidad solo una, el oso de anteojos.

Actualmente, más de 250 investigadores de todo el mundo llevan a cabo estudios sobre la dieta, uso del hábitat,
distribución geográfica, genética, interacción con el hombre, etc. de los osos. El objetivo final de la mayoría de los
estudios es la conservación y el manejo de las poblaciones.

Distribución

En Europa
En Europa hay varias subespecies de osos como el oso pardo o el oso pardo europeo que se extiende desde la península
Ibérica hasta Rusia.

En América
Actualmente viven en el continente americano cuatro especies de osos, y como se dijo previamente, hay registros fósiles

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que certifican una diversidad mayor en el pasado. Los osos de América se agrupan en las subfamilias Ursinae y
Tremarctinae; los Ursinae se encuentran también en otros continentes (Eurasia y África del norte), mientras que los
Tremarctinae poseen una distribución exclusivamente americana.

Muy probablemente los Tremarctinae se originaron durante el Mioceno tardío en el centro oeste de América del Norte y
arribaron a América del Sur luego del establecimiento definitivo del istmo de Panamá durante el Plio-Pleistoceno hace
aproximadamente 3 millones antes del presente.

Dentro de la subfamilia Tremarctinae se reconocen cuatro géneros (Soibelzon, 2002): Plionarctos del Mioceno y
Plioceno de América del Norte, una forma poco conocida considerada ancestral a los otros cuatro géneros de osos
tremarctinos; Arctodus que agrupa a las especies A. pristinus y A. simus de América del Norte; Arctotherium con las
especies A. angustidens, A. wingei, A. vetustum, A. bonariense y A. tarijense, registradas exclusivamente en América
del Sur. Por último, Tremarctos con una especie fósil en América del Norte T. floridanus y una viviente en América del
Sur T. ornatus.

En Asia
El Ursus thibetanus se distribuye por los bosques asiáticos del oeste de Afganistán y Pakistán, norte de la India, Nepal,
Bután, Birmania, noroeste de China, algunas zonas de Japón y en Taiwán.

El Ursus arctos isabellinus, una subespecie del oso pardo, está presente en las laderas del Himalaya y Karakorum.

El panda gigante (Ailuropoda melanoleuca) es nativo de China central, y habita en regiones montañosas de Sichuan
hasta una altura de 3500 m s. n. m.

El oso malayo (Helarctos malayanus) habita los bosques tropicales del sureste asiático en el centro-oeste de Birmania,
Indochina, Malaca y Sumatra, y en Borneo encontramos una subespecie endémica).

El oso bezudo u oso labiado (Melursus ursinus) habita praderas y bosques de llanura de la India. Su hábitat se
distribuía por Nepal, Bangladés, Sri Lanka y posiblemente Bután.

Historia evolutiva
Los primeros miembros de la familia Ursidae pertenecían a la extinta subfamilia Amphicynodontinae, incluyendo a
Parictis (finales del Eoceno hasta mediados del Mioceno, hace 38-18 millones de años) y el levemente más reciente
Allocyon (principios del Oligoceno, hace 34-30 millones de años), ambos de Norteamérica. Estos animales eran muy
distintos de los osos actuales, ya que eran pequeños y parecidos a los mapaches en su apariencia general, y con una
dieta quizás similar a la de los tejones. Parictis no apareció en Eurasia y África hasta el Mioceno.4 No está claro en qué
momento los úrsidos del Eoceno tardío aparecieron en Eurasia, aunque el intercambio faunístico a través del puente
terrestre de Bering puede haber sido posible durante un descenso en el nivel del mar tan temprano como el Eoceno
tardío (~37 millones de años) y continuando hasta principios del Oligoceno.5 Los géneros europeos, morfológicamente
muy similares a Allocyon, y también al más reciente género norteamericano Kolponomos (~18 Ma), son conocidos del
Oligoceno, incluyendo a Amphicticeps y a Amphicynodon.

El género similar a un cánido Cephalogale, del tamaño de un mapache, es el más antiguo miembro conocido de la
subfamilia Hemicyoninae los cuales aparecieron por primera vez a mediados del Oligoceno en Eurasia, hace 30
millones de años. La subfamilia también incluye a los más recientes géneros Phoberocyon (~ 20–15 Ma), y Plithocyon
(~ 15–7 Ma).

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Una especie similar a Cephalogale debió de dar origen al género Ursavus

durante el Oligoceno inferior (30–28 Ma); este género proliferó en muchas
especies en Asia y parece ser el ancestro de los osos vivientes. Algunas
especies de Ursavus subsecuentemente se adentraron en Norteamérica
junto con Amphicynodon y Cephalogale a mediados del Mioceno (21–18
Ma).

Los miembros de los linajes de osos actuales divergieron a partir de Ursavus

hace 20 millones de años, probablemente a través de la especie Ursavus
Cráneo de Plithocyon elmensis. Basándose en datos morfológicos y genéticos, la subfamilia
armagnacensis. Ailuropodinae (pandas) fueron los primeros en diferenciarse de los
demás osos actuales hace 19 millones de años, aunque ningún fósil de este
grupo tiene más de 5 millones de años.6

Los osos de hocico corto del Nuevo Mundo (Tremarctinae) se diferenciaron de Ursinae siguiendo una dispersión en
Norteamérica durante el Mioceno medio (~13 Ma).6 Más tarde invadieron Sudamérica durante el Gran Intercambio
Biótico Americano (~1 Ma) tras la formación del istmo de Panamá.7 Su más antiguo representante es Plionarctos en
Norteamérica (~ 10-2 Ma). Este género es probablemente el ancestro directo de los osos de hocico corto
norteamericanos (género Arctodus), los osos sudamericanos (Arctotherium), y los osos de anteojos, Tremarctos,
representados por la extinta especie norteamericana T. floridanus y el único representante vivo de los Tremarctinae,
el oso de anteojos sudamericano (T. ornatus).

La subfamilia Ursinae experimentó una gran proliferación de taxones hace

entre ~5,3-4,5 millones de años coincidiendo con grandes cambios
ambientales, mientras que los primeros miembros del género Ursus
parecieron por esta época.6 El oso perezoso es un descendiente moderno de
uno de los primeros linajes que divergieron durante esa radiación
(~5,3 Ma); este habría adquirido su peculiar morfología relacionada con su
dieta de termitas y hormigas a más tardar en el Pleistoceno temprano. Hace
unos 3-4 millones de años, la especie Ursus minimus aparece en el registro
fósil de Europa, el cual aparte de su tamaño es casi idéntico al actual oso
Fósil de un oso cavernario (Ursus
negro asiático. Es probablemente ancestro de los demás osos pertenecientes spelaeus).
a Ursinae, dejando de lado al oso perezoso. Dos linajes evolucionaron de U.
minimus, los osos negros (incluyendo al oso malayo y el oso negro asiático),
y los osos pardos. El oso pardo evolucionó de U. minimus a través de Ursus etruscus, el cual también es ancestro del
extinto oso de las cavernas del Pleistoceno y los actuales osos pardos y el oso polar. Las especies de Ursinae han
migrado repetidamente a Norteamérica desde Eurasia tan tempranamente como hace 4 millones de años, durante el
Plioceno inferior.8

El registro fósil de los osos es excepcionalmente bueno. Frecuentemente se pueden establecer bien las relaciones
directas entre ancestros y descendientes en especies individuales, con suficientes formas intermedias conocidas como
para precisar el límite entre la especie ancestral y la especie descendiente.9

Otros géneros de osos extintos incluyen a Agriarctos,10 Indarctos y Agriotherium (a veces situados entre los
hemiciónidos).

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Clasificación taxonómica
La familia Ursidae es una de las nueve familias incluidas en el suborden Caniformia, los carnívoros "similares a
perros", dentro del orden Carnivora. Los parientes vivientes más cercanos de los osos son los pinípedos y los
musteloideos.11

Los siguientes rasgos sinapomórficos (derivados) apartan a los osos de otras familias emparentadas:

presencia de un canal alisfenoide

El proceso paroccipital es grande y no está fusionado con la bula timpánica
La bula timpánica no está alargada
El hueso lacrimal es vestigial
Los dientes de la parte posterior son bunodontes y por lo tanto indican una dieta amplia, no son carnívoros
estrictos (aunque taxones hipercarnívoros, o de estricto consumo de carne son conocidos en el registro fósil)12
Los carnasiales son aplanados
Adicionalmente, los miembros de esta familia poseen una postprotocrista del segundo molar superior (M2) orientada
posteriormente, segundos molares inferiores (m2) alargados, y una reducción de los premolares.

Los osos modernos abarcan ocho especies en tres subfamilias: Ailuropodinae (monotípica con el oso panda),
Tremarctinae (monotípica con el oso de anteojos), y Ursinae (que contiene seis especies divididas en uno o tres géneros,
dependiendo de la autoridad científica).

La taxonomía de los osos pandas (subfamilia Ailuropodinae) ha sido largamente debatida. Su clasificación original
hecha por Armand David en 1869 los incluyó en el género Ursus, pero en 1870 fue reclasificado por Alphonse Milne-
Edwards como miembro de la familia de los mapaches.13 En estudios recientes, la mayoría de los análisis de ADN
sugieren que el panda gigante tiene una relación más cercana con los demás osos y debe ser considerado como un
miembro de la familia Ursidae.14 Los estimados de la divergencia del linaje de los pandas indican que sería una de las
primeras ramificaciones entre los taxones vivientes de los Ursidae, diferenciándose de los demás osos hace entre 17.9 a
22.1 millones de años.6 El panda rojo fue incluido dentro de Ursidae en el pasado. Sin embargo, la investigación más
reciente no apoya dicha conclusión y lo sitúa en su propia familia, Ailuridae, en la superfamilia Musteloidea junto con
los Mustelidae, Procyonidae y Mephitidae.15 16 17 Las múltiples similitudes entre ambos pandas, incluyendo la
presencia de los falsos pulgares, son ahora considerados como un ejemplo de evolución convergente debido a su dieta
común de bambú.

Por otra parte se ha encontrado evidencia de que, a diferencia de sus vecinos de otras partes, los osos pardos de las islas
ABC de Alaska están más cercanamente relacionados con los osos polares que los demás osos pardos del mundo. Los
investigadores Gerald Shields y Sandra Talbot del Instituto Fairbanks de Biología Ártica de la Universidad de Alaska
estudiaron el ADN de varias muestras de esta especie y encontraron que su ADN es diferente del de otros osos pardos.
El descubrimiento ha mostrado que aunque todos los demás osos pardos comparten un parentesco cercano entre sí,
aquellos de las islas ABC de Alaska difieren y poseen una relación más cercana con el oso polar.18

Taxones
Familia Ursidae

Subfamilia Ailuropodinae

† Kretzoiarctos
† Agriarctos

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† Agriarctos beatrix10
† Agriarctos depereti
† Agriarctos gaali (especie tipo)
† Ailurarctos

† Ailurarctos lufengensis
† Ailurarctos yuanmouenensis
Ailuropoda (pandas)

† Ailuropoda baconi El oso panda (Ailuropoda

† Ailuropoda fovealis melanoleuca) "Tian Tian"
Ailuropoda melanoleuca, panda gigante

Ailuropoda melanoleuca melanoleuca, panda gigante

Ailuropoda melanoleuca qinlingensis, panda de Qinling
† Ailuropoda microta
† Ailuropoda wulingshanensis
Subfamilia Tremarctinae

Tremarctos (Osos de anteojos)

Tremarctos ornatus, Oso de anteojos

† Tremarctos floridanus
† Arctodus
Oso de anteojos (Tremarctos
† Arctodus simus ornatus) en el Parque Zoológico y
† Arctodus pristinus Botánico Bararida en Barquisimeto,
† Arctotherium Venezuela

† Arctotherium angustidens
† Arctotherium bonariense
† Arctotherium tarijense
† Arctotherium vetustum
† Arctotherium wingei
† Plionarctos

† Plionarctos edensis
† Plionarctos harroldorum
Subfamilia Ursinae
El oso malayo (Helarctos
† Agriotherium malayanus), en el Columbus Zoo

† Agriotherium inexpetans
† Agriotherium schneideri
† Agriotherium sivalensis
Helarctos

Helarctos malayanus, Oso malayo

Helarctos malayanus malayanus

Helarctos malayanus euryspilus, Oso malayo de Borneo
† Indarctos

† Indarctos anthraciti
† Indarctos arctoides
† Indarctos atticus

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† Indarctos nevadensis
† Indarctos oregonensis
† Indarctos salmontanus
† Indarctos vireti
† Indarctos zdanskyi
Melursus

Melursus ursinus, Oso perezoso

Melursus ursinus inornatus, Oso de Sri Lanka

Melursus ursinus ursinus, Osos perezoso de la India
Un oso bezudo (Melursus ursinus)
† Ursavus en el Parque nacional de
† Ursavus brevirhinus Bannerghatta, en la India
† Ursavus depereti
† Ursavus elmensis
† Ursavus pawniensis
† Ursavus primaevus
Ursus

† Ursus abstrusus
Ursus americanus, Oso negro americano

Ursus americanus altifrontalis, Oso negro olímpico

Ursus americanus amblyceps, Oso negro de Nuevo
México
Ursus americanus americanus, Oso negro oriental
Ursus americanus californiensis, Oso negro de California Un oso negro (Ursus americanus)
en el Parque Nacional Yellowstone,
Ursus americanus carlottae, Oso negro Haida Gwaii o de
la Reina Carlota Estados Unidos
Ursus americanus cinnamomum, Oso canela
Ursus americanus emmonsii, Oso negro glaciar
Ursus americanus eremicus, Oso negro mexicano
Ursus americanus floridanus, Oso negro de Florida
Ursus americanus hamiltoni, Oso negro de
Newfoundland
Ursus americanus kermodei, Oso Kermode u oso
espirítu
Ursus americanus luteolus, Oso negro de Luisiana
Ursus americanus machetes, Oso negro de México
occidental
Ursus americanus perniger, Oso negro Kenai
Ursus americanus pugnax, Oso negro de Dall
Ursus americanus vancouveri, Oso negro de Vancouver
Ursus arctos, Oso pardo

Ursus arctos arctos, Oso pardo eurasiático

Ursus arctos alascensis
Ursus arctos beringianus, Oso pardo de Kamchatka
Un oso pardo (Ursus arctos), en el
† Ursus arctos californicus, Oso dorado de California zoológico de Moscú
† Ursus arctos crowtheri, Oso del Atlas
† Ursus arctos dalli
Ursus arctos gobiensis, Oso pardo de Gobi

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Ursus arctos horribilis, Oso gris o grizzly

Ursus arctos isabellinus, Oso pardo de los Himalayas
Ursus arctos lasiotus, Oso pardo de Usuri o grizzly negro
Ursus arctos middendorffi, Oso de Kodiak
† Ursus arctos nelsoni, oso pardo de México
Ursus arctos piscator, Oso pardo de Bergman
(¿extinto?)
Ursus arctos pruinosus, Oso azul tibetano
Ursus arctos sitkensis
Ursus arctos syriacus Oso pardo sirio
Oso polar (Ursus marítimus), del
† Ursus deningeri
zoológico de Ranua, Finlandia
† Ursus dolinensis
† Ursus etruscus
† Ursus inopinatus, Oso pardo de MacFarlane (críptido; si es
una especie legítima, está extinto)
† Ursus minimus
Ursus maritimus, Oso polar

Ursus maritimus maritimus

† Ursus maritimus tyrannus
† Ursus rossicus
† Ursus sackdillingensis
† Ursus spelaeus, Oso de las cavernas
Ursus thibetanus, Oso negro asiático

Ursus thibetanus formosanus, Oso negro de Formosa

Ursus thibetanus gedrosianus
Ursus thibetanus japonicus
Ursus thibetanus laniger
Ursus thibetanus mupinensis
Ursus thibetanus thibetanus Un oso negro asiático (Ursus
Ursus thibetanus ussuricus thibetanus), en el zoológico de
† Kolponomos Breslavia, Polonia

† Kolponomos clallamensis
† Kolponomos newportensis

Los géneros Melursus y Helarctos son a veces incluidos en Ursus. El oso negro asiático y el oso polar tuvieron sus
propios géneros, Selenarctos y Thalarctos respectivamente, los cuales ahora son usados como subgéneros.

Véase también
Anexo:Carnivora por población

Referencias
1. Groves, Colin (2005). Wilson, D. E.; Reeder, D. M, eds. Mammal Species of the World (http://www.bucknell.edu
/msw3/browse.asp?id=14000939) (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press. p. 155.
ISBN 0-8018-8221-4.
2. Forshaw, J. y Kemp, A. (2002). «Kingfishers and their allies». En Gould, E. Encyclopedia of animals: mammals,
birds, reptiles, amphibians (en inglés). Barnes & Noble. p. 687. ISBN 9780760735527.
3. Encyclopedia of Life. «Ursus maritimus» (http://www.eol.org/pages/328580) (en inglés). Consultado el 13 de

8 de 10 3/02/2019 20:20
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septiembre de 2010.
4. Kemp, T. S. (2005). The Origin and Evolution of Mammals. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-850760-4.
5. Wang Banyue and Qiu Zhanxiang (2005). «Notes on Early Oligocene Ursids (Carnivora, Mammalia) from Saint
Jacques, Nei Mongol, China» (http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/447/22/B279a05.pdf) (PDF).
Bulletin of the American Museum of Natural History 279 (279): 116-124.
doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0116:C>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org
/10.1206%2F0003-0090%282003%29279%3C0116%3AC%3E2.0.CO%3B2). Archivado (https://www.webcitation.org
/5lQDJK1oN?url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/447/22/B279a05.pdf) desde el original el 20
de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016.
6. Krause, J.; Unger, T.; Noçon, A.; Malaspinas, A.; Kolokotronis, S.; Stiller, M.; Soibelzon, L.; Spriggs, H.; Dear, P. H.;
Briggs, A. W.; Bray, S. C. E.; O'Brien, S. J.; Rabeder, G.; Matheus, P.; Cooper, A.; Slatkin, M.; Pääbo, S.; Hofreiter,
M. (28 de julio de 2008). «Mitochondrial genomes reveal an explosive radiation of extinct and extant bears near the
Miocene-Pliocene boundary» (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2518930). BMC Evolutionary Biology
8 (220): 220. PMC 2518930 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2518930). PMID 18662376 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov
/pubmed/18662376). doi:10.1186/1471-2148-8-220 (http://dx.doi.org/10.1186%2F1471-2148-8-220).
7. Soibelzon, L. H.; Tonni, E. P.; Bond, M. (octubre de 2005). «The fossil record of South American short-faced bears
(Ursidae, Tremarctinae)». Journal of South American Earth Sciences 20 (1-2): 105-113.
doi:10.1016/j.jsames.2005.07.005 (http://dx.doi.org/10.1016%2Fj.jsames.2005.07.005).
8. Qiu Zhanxiang (2003). «Dispersals of Neogene Carnivorans between Asia and North America»
(http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/447/25/B279a02.pdf) (PDF). Bulletin American Museum of
Natural History 279 (279): 18-31. doi:10.1206/0003-0090(2003)279<0018:C>2.0.CO;2 (http://dx.doi.org
/10.1206%2F0003-0090%282003%29279%3C0018%3AC%3E2.0.CO%3B2). Archivado (https://www.webcitation.org
/5lQDJK0Fa?url=http://digitallibrary.amnh.org/dspace/bitstream/2246/447/25/B279a02.pdf) desde el original el 20
de noviembre de 2009. Consultado el 5 de febrero de 2016.
9. Kurtén, B., 1995. The cave bear story: life and death of a vanished animal, Columbia University Press.
10. J. Abella, P. Montoya, J. Morales (2011). «A New species of Agriarctos (Ailuropodinae, Ursidae, Carnivora) in the
locality of Nombrevilla 2 (Zaragoza, Spain)». Estudios Geológicos 67 (2): 187-191. doi:10.3989/egeol.40714.182
(http://dx.doi.org/10.3989%2Fegeol.40714.182).
11. Welsey-Hunt, G. D. & Flynn, J. J. (2005). «Phylogeny of the Carnivora: basal relationships among the
Carnivoramorphans, and assessment of the position of ‘Miacoidea’ relative to Carnivora». Journal of Systematic
Palaeontology 3 (1): 1-28. doi:10.1017/S1477201904001518 (http://dx.doi.org/10.1017%2FS1477201904001518).
12. Wang, Xiaoming, Malcolm C. McKenna y Demberelyin Dashzeveg (2005). «Amphicticeps and Amphicynodon
(Arctoidea, Carnivora) from Hsanda Gol Formation, Central Mongolia and Phylogeny of Basal Arctoids with
Comments on Zoogeography» (http://web.archive.org/web/http://www.nhm.org/expeditions/rrc/wang/documents
/Wangetal2005ShandGolarctoids.pdf). American Museum Novitates (3483): 57. (enlace roto disponible en Internet
Archive; véase el historial (https://web.archive.org/web/*/http://web.archive.org/web/http://www.nhm.org/expeditions/rrc/wang
/documents/Wangetal2005ShandGolarctoids.pdf) y la última versión (https://web.archive.org/web/2/http://web.archive.org/web/http:
//www.nhm.org/expeditions/rrc/wang/documents/Wangetal2005ShandGolarctoids.pdf)).
13. Lindburg, Donald G. (2004). Giant Pandas: Biology and Conservation, pp. 7-9. University of California Press
14. Olaf R. P. Bininda-Emonds. "Phylogenetic Position of the Giant Panda". En Lindburg, Donald G. (2004) Giant
Pandas: Biology and Conservation, pp. 11-35. University of California Press
15. Flynn, J. J.; Nedbal, M. A.; Dragoo, J. W.; Honeycutt, R. L. (2000). «Whence the Red Panda?»
(http://www.msb.unm.edu/mammals/publications/Flynn2000.pdf). Molecular Phylogenetics and Evolution 17 (2):
190-199. PMID 11083933 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11083933). doi:10.1006/mpev.2000.0819 (http://dx.doi.org
/10.1006%2Fmpev.2000.0819). Consultado el 23 de septiembre de 2009.
16. Flynn, J. J.; 2, J. A.; Zehr, S.; 3, J.; Nedbal, M. A. (2005). «Molecular phylogeny of the carnivora (mammalia):
assessing the impact of increased sampling on resolving enigmatic relationships» (http://sysbio.oxfordjournals.org
/cgi/reprint/54/2/317). Systematic Biology 54 (2): 317-337. PMID 16012099 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16012099).
doi:10.1080/10635150590923326 (http://dx.doi.org/10.1080%2F10635150590923326). Archivado (https://www.webcitation.org
/5uKfvdEQw?url=http://sysbio.oxfordjournals.org/cgi/reprint/54/2/317) desde el original el 18 de noviembre de
2010. Consultado el 8 de octubre de 2009.
17. Flynn, J. J.; Nedbal, M. A. (1998). «Abstract» (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/sites/entrez?Db=pubmed&
Cmd=ShowDetailView&TermToSearch=9667990). Molecular Phylogenetics and Evolution 9 (3): 414-426.
PMID 9667990 (https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9667990). doi:10.1006/mpev.1998.0504 (http://dx.doi.org
/10.1006%2Fmpev.1998.0504). Archivado (http://www.webcitation.org/5uKfwOEWf) desde el original el 18 de noviembre
de 2010.. Retrieved 2009-10-08.
18. «The Brown Bear: Father of the Polar Bear?, Alaska Science Forum» (http://www.gi.alaska.edu/ScienceForum
/ASF13/1314.html). Gi.alaska.edu. 5 de diciembre de 1996. Archivado (https://www.webcitation.org

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Ursidae - Wikipedia, la enciclopedia libre https://es.wikipedia.org/wiki/Ursidae

/5mqqFrYLO?url=http://www.gi.alaska.edu/ScienceForum/ASF13/1314.html) desde el original el 17 de enero de

2010. Consultado el 16 de octubre de 2010.

Enlaces externos
Wikimedia Commons alberga una galería multimedia sobre Ursidae.
Wikispecies tiene un artículo sobre Ursidae.
Ursidae (http://www.archive.org/stream/faunaibricamam00cabr#page/n185/mode/2up) en "Fauna ibérica;
mamíferos" (http://www.archive.org/details/faunaibricamam00cabr). Ángel Cabrera Latorre. 1914. Facsímil
electrónico.

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