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Depto. de Fitotecnia
Ingeniero Agrónomo
Objetivos Particulares
Los alumnos serán capaces de explicar
la importancia del fitomejoramiento
genético en cultivos para la producción
de alimentos y conocerán la evolución
histórica de ésta disciplina.
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Conceptos generales
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Conceptos generales
Fitogenotécnia (Fitomejoramiento): Término
indicado para describir las técnicas y prácticas de los
procesos en el mejoramiento de las características
heredables de las plantas, por medio de los métodos
desarrollados por la genética vegetal aplicada, con la
finalidad de hacerlas más eficientes en el
aprovechamiento de las condiciones ecológicas bajo
las cuáles se desarrollan. Las bases del
fitomejoramiento son la genética, la bioestadística y
un conjunto de conocimientos agronómicos que
capacitan al mejorador para formar un arquetipo de
planta capaz de alcanzar la mayor producción y la
mejor calidad.
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Importancia del mejoramiento
genético
Los programas de mejora propician un
incremento en la producción por unidad de
superficie.
Origina un más amplio desarrollo
económico en diversas actividades
humanas.
Se obtiene mayor precocidad, mayor
resistencia a bajas temperaturas, o al calor,
a la sequía, a enfermedades, o a daños por
insectos.
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Importancia del mejoramiento
genético
En México, el mejoramiento del maíz, del
trigo y de otras especies ha sido muy
importante en el desarrollo de la agricultura
nacional.
El progreso basado en la obtención de nuevas
plantas debe mantener un desarrollo
equilibrado con la aplicación de mejores
prácticas culturales y con los avances en la
mecanización.
Se obtienen variedades adaptadas para una
buena utilización de la maquinaria.
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Tabla 1. Rendimiento promedio en libras por
acre para 5 cultivos, obtenidos en Estados
Unidos en un periodo de 50 años.
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Gráfica No. 1. Programa de mejora para
reducción de la biomasa de la planta e
incremento de tubérculos.
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Gráfica No. 2. Programa de mejora para reducción de
la biomasa (paja) de la planta e incremento del
rendimiento de granos en cebada.
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Importancia del mejoramiento
genético
En México, de 1960 a 1980 se han obtenido 360
nuevas variedades de plantas con características
mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a
diferentes regiones y con resistencia a plagas y
enfermedades.
Los trigos enanos y semienanos de alta
productividad, resisten a las royas o chahuistles y
relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una
contribución de gran importancia a la agricultura
nacional y mundial.
Variedades de papa desarrolladas en México y
seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han
permitido la utilización de extensas superficies. 13
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Importancia del mejoramiento
genético
En España, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto
de la mejora han sido:
340 kg/ha para trigo
8,000 kg/ha para la papa
1,300 kg/ha para maíz de grano
400 kg/ha para el chícharo
2,500 kg/ha para la coliflor
1,200 kg/ha para la cebolla
370 kg/ha para el heno de alfalfa14
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Importancia del mejoramiento
genético
En Portugal, los aumentos medios en las
producciones unitarias atribuibles al solo efecto de
la mejora han sido:
147% para el trigo
67% para el centeno
89% para la cebada
684% para el arroz
En Estados Unidos, entre 1930 y 1960
disminuyó en un 30% la superficie cultivada de
maíz, mientras la producción aumentó en un 70%.
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Fines de la mejora
Los nuevos genotipos que trata de obtener la mejora
genética vegetal irán destinados a cumplir uno o
varios de los siguientes fines:
a) Mayor producción por planta y/o por unidad de
superficie.
b) Extensión de la superficies de cultivo a áreas
donde los genotipos anteriores no podían cultivarse.
c) Mayor calidad, según las demandas del mercado.
d) Mejor adaptación a los métodos racionales de
cultivo, especialmente a la mecanización.
e) Resistencia a plagas y enfermedades.
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Mayor producción
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Extensión de superficies
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Mayor calidad
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Mejor adaptación
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Mejor adaptación
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Resistencia a factores bióticos y
abióticos
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Bosquejo histórico
El conocimiento del sexo en plantas, es muy
antiguo.
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Bosquejo histórico
Mather, en 1716, observó lo efectos de la
polinización cruzada en maíz.
La primera planta híbrida lograda con
intervención humana fue producida por
Thomas Fairchild, quién en 1719, cruzó un
clavel barbado con el clavel común.
En 1760 y 1766, el botánico alemán Joseph
Koelreuter, efectuó estudios sistemáticos de
hibridación artificial entre especies de tabaco.
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Bosquejo histórico
Thomas Andrew Knight (1759 - 1835), fue el
primero en utilizar la hibridación con fines
prácticos, quien describe 150 híbridos
obtenidos artificialmente.
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Bosquejo histórico
a) Los trabajos de Darwin publicados en 1859
en El origen de las especies por medio de la
selección natural, y Los efectos de la
hibridación y la autofecundación en el reino
vegetal; publicado en 1889.
b) Las leyes de la herencia de Gregorio
Mendel, dictadas el 7 y 8 de febrero de 1865 y
publicadas en 1866, que Hugo de Vries y otros
dos botánicos redescubrieron en 1900.
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Bosquejo histórico
c) La teoría de las mutaciones (cambios heredables)
de Hugo de Vries, aparecida en 1902.
d) Los trabajos y la utilización de la endogamia y de la
heterosis (vigor híbrido).
e) La teoría cromosómica de la herencia iniciada por
Sutton en 1902 y mejor interpretada por Thomas H.
Morgan, al iniciar sus trabajos con la mosca del
vinagre (Drosophila melanogaster) en 1906.
f) La inducción de mutaciones en plantas y animales
iniciada en 1927, por Herman Muller, utilizando
radiaciones para aumentar la frecuencia de las
mutaciones.
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Bosquejo histórico
g) El estudio de la herencia de la resistencia a
enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en
1902 por Biffen, que culminaron con la formación
de variedades de trigo resistentes a royas o
chahuistles.
h) La formación de un cereal hecho por el hombre.
En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos
géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno),
originando el nuevo cereal conocido como triticale
(cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson
como híbrido estéril y en 1891 por el alemán
Rimpau como fértil).
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Bosquejo histórico
i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad
masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades,
y el reciente en trigo por Kihara en 1951.
Trabajos de esterilidad y restauración de
fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible
la producción de semilla híbrida en escala
comercial para aprovechar la heterosis.
j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el
CIMMyT.
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UNIDAD II: Centro de origen de los
cultivos
Objetivos Particulares
Los estudiantes serán capaces de identificar
y ubicar los centros de origen de los
cultivos, de la agricultura y de la
domesticación de especies vegetales y
relacionarán las características
agroclimáticas de estos centros con la
evolución de las plantas cultivadas y su
correlación con las sociedades primitivas.
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Centro de origen de los cultivos
El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un
trabajo en 1926 titulado “Estudio sobre el
origen de las plantas cultivadas”.
En estos trabajos, producto de una
colección mundial de plantas llevada a cabo
por botánicos y agrónomos rusos dirigidos
por Vavilov, se destaca la importancia de las
plantas nativas de un lugar y en la
adaptación de nuevas especies.
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Centro de origen de los cultivos
De interés para los programas de mejora y para la
agricultura en general, fue el trazo de un mapa
con los 11 centros mundiales de origen de las
plantas cultivadas, los cuáles son:
China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano,
mandarina.
India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja,
limón, caña de azúcar, mango.
Península y archipiélago Malayo: Palma de
coco, clavo, plátano.
Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca,
ajonjolí, cártamo, almendra. 32
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Centro de origen de los cultivos
Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.
Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro.
Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo.
Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz,
papaya, chile, camote, henequén, nopal.
Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa,
tomate.
Chile: Papa.
Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete,
piña.
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
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Centro de origen de los cultivos
El centro de origen de una planta cultivada se
encuentra en el área que contiene actualmente
mayor concentración de genotipos diferentes de la
planta.
Esta hipótesis se basa en la suposición de que las
fuerzas selectivas ambientales operan de la
misma manera a lo largo de toda la historia
evolutiva de una especie y, por lo tanto, cuanto
más tiempo esté una determinada entidad
biológica en un área dada, mayor será el número
de mutantes que se acumulen.
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Centro de origen de los cultivos
Los trabajos de Vavilov siguen siendo de
utilidad a los mejoradores a los que
proporciona la localización de las áreas
mundiales donde pueden ir a buscarse nuevos
genes con probabilidad de éxito por la
concentración de variabilidad genética
existente en ellas.
Sin embargo, existe el peligro que puede
ofrecer el material procedente de los centros
de origen y diversidad en cuanto a la difusión
de enfermedades y plagas o de nuevos
biotipos de las mismas.
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Centro de origen de los cultivos
Los centros de origen son también las áreas
donde los agentes patógenos y las plagas que
atacan a las plantas y que evolucionaron con
ellas a través de los tiempos, se encuentran en
mayor abundancia, y donde por consiguiente
existe un número más elevado de biotipos de
unas y otras.
En los centros de origen se va dando un
proceso de selección natural que conduce, en
el huésped, a la aparición de varios tipos de
resistencia, y en el parásito, a la formación de
diversos grados de viruelencia.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
La domesticación vegetal, la transformación
de una especie silvestre en cultivada por la
acción del hombre, ha sido el origen de
todas las especies agrícolas.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
Ejemplos:
La resistencia al mosaico de la caña de azúcar
(Saccharum officinarum), que se vio amenazada
de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia
de una caña silvestre (Saccharum
spontaneoum).
La papa, sobre todo en el norte de Europa, se
vio seriamente amenazada por los ataques de
mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron
genes de resistencia en la planta silvestre
Solanum demissum.
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
El orden de domesticación de diferentes cultivos
ha sido:
1.- Cereales
2.- Leguminosas de grano
3.- Hortalizas de ciclo corto
4.- Oleaginosas herbáceas
5.- Raíces
6.- Frutales herbáceos
7.- Textiles
8.- Frutes arbóreos
9.- Industriales. 47
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Centros de domesticación de las
especies cultivadas
¿Qué plantas han sido domesticadas?
Cerca de 230 cultivos domesticados,
representando:
180 géneros ...de 3000 géneros de angisopermas
– son relativamente pocos.
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Domesticación de cultivos
Clase de cambios en selección natural:
Pérdida de dehiscencia
Pérdida de dormancia
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Domesticación de cultivos
Selección artificial: resulta de decisiones hechas
por el humano para mantener la progenie de
ciertos parentales.
Clase de cambios:
pérdida de estructuras defensivas (espinas,
vellosidad, etc).
Mejora la palatibidad
Reduce la toxicidad
etc.
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Evolución geográfica del girasol
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Distribución del café (Coffea
arabica)
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Centro de Origen de la Agricultura
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Centro de Origen de la Agricultura
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Centro de Origen de la Agricultura
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Centro de Origen de la Agricultura
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Centro de Origen de la Agricultura
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Centro de Origen de la Agricultura
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Diversidad genética
a) Tipos de caracteres
Habitos de crecimiento
Resistencia a plagas y enfermedades
Tolerancia a stress abiótico
calidad
Indices de cosecha y rendimiento
b) Tipos de plantas
Pools genéticos
Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas
avanzadas de mejora, cultivares avanzados.
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Diversidad genética
b) Marcadores moleculares:
RFLP, RAPD
problema: Técnicas costosaas
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Diversidad genética
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Plantas sanas y plantas sensibles
a H. maydis
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Variabilidad genética Yahoo
Grupos
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Variabilidad genética en maíz
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Variabilidad genética en maíz
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Variabilidad genética en Col
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Uniformidad genética de los
principales cultivos en USA
Total
Acreage Value Major Acreage
Crop no.
(millions) (millions) var. (%)
var.
Beans,
1.4 143 25 2 60
dry
Beans,
0.3 99 70 3 76
snap
Cotton 11.2 120 50 3 53
Maize 66.3 5200 197 6 71
Peanut 1.4 312 15 9 95
Soybean 42.4 2500 62 6 56
Wheat 44.3 1800 269 9 50 71
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Uniformidad genética de los
principales cultivos en USA
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Uniformidad genética en líneas
puras para híbridos de maíz
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UNIDAD III: Sistemas de
reproducción de las plantas
Objetivos Particulares
Los alumnos serán capaces de identificar y
manejar las estructuras florales de las
plantas cultivadas y de explicar los sistemas
de reproducción, así como los fenómenos
involucrados para la alogamia y autogamia
en los cultivos.
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Estructuras florales
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Formas de reproducción de las
plantas cultivadas
Reproducción asexual o vegetativa
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Ejemplos de multiplicación
vegetativa
Zacates Estolones
Plátano Rizoma
Piña Hijuelos
Papa Tubérculo
Caña de azúcar Estaca, cogollo
Fresa Estolones
Cebolla Bulbo
Frutales Injerto
Plantas de ornato Acodo
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Comentarios finales de la
multiplicación vegetativa
No hay variación genética en la descendencia.
Un clon puede ser homocigoto o heterocigoto y no
presenta variación genética mientras se siga
reproduciendo asexualmente. Puede presentar
variación por acción del medio o por una mutación.
Hay especies que se pueden multiplicar tanto por
vía sexual como asexual. Esta propiedad permite
diseñar cruzas y propagar aquellas sobresalientes
en forma asexual.
En general, la reproducción asexual es más
económica, por lo cual es más usual en caña de
azúcar, frutales y plantas de ornato.
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b) Apomixis
Formación de una “pseudo semilla” sin que ocurra la fusión
de gametos.
El embrión se desarrolla a partir de células del saco
embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela).
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Modalidades de la apomixis
1.- Partenogénesis: Formación del embrión a partir de la
célula huevo o oosfera del saco embrionario, sin tener
lugar la fecundación. Si la oosfera es haploide, el embrión
y la planta que se desarrollará será haploide. Si la célula
huevo u oosfera es diploide, el embrión y la planta serán
diploides.
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Modalidades de la apomixis
2.- Apogamia: Formación del embrión a partir de células
del saco embrionario diferentes a la oosfera.
Generalmente es diploide porque se desarrolla a partir de
la fusión de dos esporas o núcleos haploides del saco
embrionario.
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Modalidades de la apomixis
3.- Aposporia: Formación del saco embrionario a partir de
células somáticas sin formación de las esporas. El embrión
se forma a partir de células somáticas diploides,
generalmente del nucelo.
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Comentarios finales de la
apomixis
La polinización tiene lugar para la iniciación y formación
del endospermo, pero no hay fecundación.
Es común en Zacates (Buffel) y en frutales (cítricos).
Tiene importancia en el mejoramiento porque la
descendencia es semejante a la planta progenitora, los
caracteres son de herencia materna.
La apomixis, al generar semillas genéticamente idénticas a
la planta madre, permite fijar el vigor híbrido y mantenerlo
indefinidamente.
En naranjo, algunas plantas producen semilla por apomixis
y por fecundación, dando lugar a la variación.
En cacahuate, en ocasiones únicamente producen semilla
por apomixis.
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Importancia de la apomixis en
mejoramiento genético
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Variación somaclonal (cultivo de
tejidos)
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Formas de reproducción de las
plantas cultivadas
Reproducción sexual
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Reproducción sexual
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Reproducción sexual
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Reproducción sexual
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Autofecundación (autogamia)
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Esterilidad
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Esterilidad masculina
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Androesterilidad citoplásmica
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Androesterilidad citoplásmica
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Androesterilidad citoplásmica
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Androesterilidad citoplásmica
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Androesterilidad genética
citoplásmica
Difiere de la anterior en que la descendencia de
las plantas androestériles no necesariamente será
androestéril, sino que puede ser androfertil,
dependiendo del polinizador. Cuando la F1 resulta
androfertil, la planta que se usó como polinizador
posee genes que tienen la capacidad de restaurar
la fertilidad en un citoplasma androestéril. Los
casos de androesterilidad citoplásmica se
transforman en androesterilidad genética –
citoplásmica.
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Androesterilidad genética -
citoplásmica
El gen F es
dominante
sobre el gen S.
El citoplasma es
de herencia
materna.
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Ventajas y desventajas
Ventajas:
1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita
emasculación).
2.- Mejora las posibles formas y proporciones de
recombinación en plantas autógamas.
Desventajas:
1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un
proceso lento.
2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.
3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede
ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades
Helminthosporium maydis) 116
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Incompatibilidad
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Incompatibilidad
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UNIDAD IV: Bases de la mejora
genética vegetal
Objetivos Particulares
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Desviaciones del Mendelismo
Mendel no explicó, o no tuvo información amplia para
explicar aquellos caracteres cuya herencia es el
resultado de la acción conjunta o la interacción de
genes no alélicos o aquellos casos de genes que
manifiestan ligamiento; ni tampoco la explicación de la
herencia para caracteres cuantitativos ni otras
modalidades de acción génica.
La mayoría de los caracteres en los organismos se
desvían de los principios de Mendel, pero se explican
siguiendo tales principios y con base en el mecanismo
de transmisión de factores o genes.
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Dominancia
Para Mendel, un par de caracteres manifiesta dos
alternativas; dominancia completa y recesividad.
En la realidad el término presenta ciertos grados
relativos de dominancia, que son:
1) Dominancia completa hacia alguno de los
progenitores;
2) Dominancia parcial o incompleta hacia cualquiera
de los padres;
3) Dominancia intermedia o herencia intermedia;
4) Sobredominancia, en la cuál la F1 manifiesta una
intensidad mayor o menor que cualquiera de los
progenitores. 122
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Dominancia
Ejemplo: Supóngase que un progenitor P1
manifiesta una intensidad en una escala de 6
unidades y el P2 una intensidad de 2 unidades. Si
la F1 manifiesta las intensidades siguientes, se
tienen:
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Dominancia
Progenitor F1 Terminología
P1 = 6 7 Sobredominancia
6 Dominacia completa
5 Dominancia parcial
4 Herencia intermedia
3 Dominancia parcial
P2 = 2 2 Dominancia completa
1 Sobredominancia
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Pleiotropía
Término que indica que un solo gen puede influir
simultáneamente en varias características
independientes o que tiene efectos múltiples (o
efectos pleiotrópicos). En fríjol, un gen interviene
en el color del grano y además en la forma y
tamaño de dicho grano. En la avena hay un gen
que determina la forma de la barba y vellosidad
del grano y tiene influencia en la fragilidad del
tallo.
125
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Ligamiento
Fue descubierto por W. Bateson en el año 1905. Más
tarde, con el término ligamiento, Thomas H. Morgan
explicó esta desviación del mendelismo con el
siguiente estudio.
En la planta Lathyrus odoratus o chícharo de olor,
hay variedades con flores moradas y con polen largo,
otras son de flores rojas con polen redondo; la cruza
es:
P1 Flor morada x Flor roja
polen largo polen redondo
F1 Flores moradas, pólenes largos
126
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Composición de la generación F2
(ligamiento)
No. Fenotipo Observado Teórico
Experimental 9:3:3:1
Flores Polen
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Composición de la generación F2
(ligamiento)
a) Juego de hipótesis
Ho = La herencia de los caracteres es de tipo 9:3:3:1
Ha = La herencia de los caracteres no es de tipo 9:3:3:1
b) Estadístico de prueba
X2c ~ X2 (Chi-cuadrada)
X2c = Sumatoria (Observado – Esperado)2/Esperado
c) Regla de decisión
Rechace Ho si X2c es mayor a X2t(gl)
d) Resultados: X2c = 3,371.6 > X2t = 7.82: Se rechaza Ho.
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Observaciones
Los datos anteriores indican alta frecuencia de las
combinaciones paternales (1 y 4) y una escasez
para las frecuencias de las recombinaciones o
nuevas combinaciones (2 y 3).
La tendencia a heredarse juntos los dos caracteres
es atribuible a un mayor número de gametos con
dichos genes, en ambos progenitores y a un menor
número de gametos que llevan genes con las
recombinaciones, también en ambos progenitores.
Los genes no son independientes, sino que están
localizados en el mismo cromosoma.
129
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Observaciones
Se tiene el siguiente esquema:
P1 Morado, largo x Rojo,redondo
Genotipo ML ML ml ml
Cromosomas M M m m
L L l l
130
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Observaciones
Para la descendencia
F1
Genotipo ML ml
Cromosomas
M m
L l
131
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Observaciones
Gametos en cada sexo que forma la F1
Gametos 1 2 3 4
M M m m
L l L l
Números x y y x
132
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Observaciones
1 = Combinación paterna, número = x dominantes
4 = Combinación paterna, número = x recesivo
2 = Recombinaciones por el intercambio homólogo en
la meiosis, número = y
3 = Recombinación por el intercambio homólogo en la
meiosis, número = y
Las combinaciones 1 y 4 siempre son más
numerosas; las 2 y 3 siempre son las menos
numerosas y su frecuencia depende de la distancia en
el cromosoma de los genes M y L ó m y l.
133
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Observaciones
Cuanto más cerca estén los genes, la frecuencia
de gametos que llevan esas recombinaciones será
menor.
El valor “p” (valor de ligamiento) tiene valores
entre 0 y 50%.
p = 0%, cuando no se forma ninguna
recombinación
p = 50%, cuando son independientes o los genes
están localizados en diferentes cromosomas.
Valores entre 0 y 50% indican ligamiento.
134
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Métodos para medir ligamiento
Para determinar el valor del ligamiento se sigue el
siguiente método:
135
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
M x y y x
F ML Ml mL ml
x ML ML ML ML Ml ML mL ML ml
x2 xy xy x2
y Ml Ml ML Ml Ml Ml mL Ml ml
xy y2 y2 xy
y mL mL ML mL Ml mL mL mL ml
xy y2 y2 xy
x ml ml ML ml Ml ml mL ml ml
x2 xy xy x2
136
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
Con los datos de la tabla:
Rojos redondos = 1,338 = x2; genotipo ml ml
No. de gametos con genes ml = √1,388 = x
x = 36.579
Morados redondos = y2 + 2xy = 390
y2 + 2(36.579)y – 390 = 0
y2 + 73.16y – 390 = 0
Ecuación cuadrática:
y = (-b± √b2-4ac)/2a
137
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
a = 1; b = 73.16; c = - 390
y = - (73.16 ± √73.162- 4*1*-390)/2*1 = 5
138
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Estudio de la F2 y el cálculo de
una ecuación de 2do. grado
Combinaciones No. de % Suma %
gametos
Paternas ML 36.6 43.99 87.98
ml 36.6 43.99
mL 5.0 6.01
139
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Estudio de la F2 y el cálculo de una
ecuación de 2do. grado
El valor del ligamiento p = .1202 o 12.02%, indica
que de cada 100 gametos, en promedio 88
tendrán las combinaciones paternas y 12 las
recombinaciones, consecuencia del intercambio.
Se concluye:
Gametos con ML = 1-p/2; paternas
Gametos con ml = 1-p/2; paternas
Gametos con Ml = p/2; recombinaciones
Gametos con mL = p/2; recombinaciones
140
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
Intercambio durante la meiosis de segmentos de
cromátidas entre cromátidas homólogas; si hay
diferentes alelos en las cromátidas; el
entrecruzamiento puede detectarse por la formación
de cromátidas genéticamente recombinantes. Ocurre
durante la etapa de Profase I de la meiosis.
142
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
143
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
144
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
145
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Entrecruzamiento
(Crossing-over)
En lugar de producir solo dos tipos de
cromosomas, se producen cuatro tipos. Este
fenómeno duplica la variabilidad de genotipos del
gameto.
En mejoramiento genético, este fenomeno es
interesante ya que incrmenta la variabilidad
genética del cultivo.
146
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Tipos de acción génica
Variación:
Término usado en genética para indicar las diferencias
fenotípicas que se presentan entre los individuos que
integran una población de plantas de una misma
especie, raza, variedad o familia; como consecuencia
de la acción de:
a) Factores genéticos
147
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Variación
b) Variación discontinua
148
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Variación
Las causas de esta modalidad de variación son:
1) Acción del medio ambiente: La distribución de los
fenotipos de una población que manifiesta una
variación continua es normal y se estima su
varianza y su media.
2) Acción de genes de herencia compleja (herencia
poligénica): cuya influencia se manifiesta siempre
como resultado de un conjunto más o menos
numeroso de genes. El efecto individual de cada
gen (genes menores) representa una parte
relativamente pequeña del conjunto. En general
se supone que la acción de estos genes es
acumulativa. 149
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Variación
151
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Variación
Las variaciones discontinuas son causadas por el
efecto de una mutación o por la acción de genes de
herencia simple, generalmente por 1 ó 2 pares de
genes.
Como la acción de un gen, en estos caracteres, es lo
suficientemente grande para ser suceptible de
identificación por sus efectos individuales se les llama
genes mayores.
Cuando los individuos de una población tienen el
mismo genotipo, toda la variación que se observa es
debida al medio ecológico como resultado de una
acción desigual en los individuos. En estas condiciones
la variación que se manifiesta es continua y raras
152
veces discontinua.
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Conclusiones sobre variación
156
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Terminología de acción de genes
Ejemplo:
Considerar el carácter cuantitativo altura de
planta. Supongamos dos plantas, una de 26
decímetros de altura y otra de 10 decímetros
de altura.
157
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Aditividad
158
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Aditividad
P1 AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
Gametos A a
Valor 13 dm 5 dm
F1 Aa
Fenotipo 18 dm
F2 AA 2Aa aa
Fenotipo 26 dm 18 dm 10 dm
x = (26 + (2*18) + 10) / 4 = 18 decímetros
159
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Aditividad
Distribución de fenotipos de F2, sin considerar el efecto
del medio (n = 1).
Frecuencia
10 18 26 Fenotipo
0 1 2 Genes favorables (altura)
160
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Aditividad
Observaciones:
1.- La media de F1 es igual a la media de F2.
2.- Distribución simétrica.
Si n = 2
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 18 dm
161
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Aditividad
162
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Aditividad
Individuos Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
1 AABB 26 1 26
2 AABb 22 4 88
2 AaBB
1 AAbb 18 6 108
4 AaBb
1 aaBB
2 Aabb 14 4 56
2 aaBb
1 aabb 10 1 10
163
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Aditividad
164
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Aditividad
Distribución de frecuencias de los fenotipos de F2, sin
considerar el efecto del medio (n = 2).
Frecuencia
10 14 18 22 26 Fenotipo
0 1 2 3 4 Genes favorables (altura)
165
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Dominacia
166
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Dominacia
10 26 Fenotipo
0 1-2 Genes favorables (altura)
167
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Dominancia
Si n = 2 genes
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 26 dm
168
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Dominacia
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
A-B- 26 9 234
A-bb 18 3 54
aaB- 18 3 54
aabb 10 1 10
Total 16 352
169
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Dominacia
Promedio F2 = 352/16 = 22 dm
Observaciones:
1.- La altura promedio en F1 es mayor que la altura promedio
en F2.
2.- Distribución asimétrica.
170
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Sobredominacia (heterosis)
Interacción intra-alélica.
P1 AA x aa
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 Aa
Fenotipo 30 dm
F2 AA Aa aa
Frecuencia 1 2 1
Fenotipo 26 dm 30 dm 10 dm
x = (26 + (2*30) + 10) / 4 = 24 decímetros
171
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Sobredominacia (heterosis)
Si n = 2 genes
P1 AABB x aabb
Fenotipo 26 dm 10 dm
F1 AaBb
Fenotipo 30 dm
AaBB 28 2 56
AABb 28 2 56
AaBb 30 4 120
AAbb 18 1 18
aaBB 18 1 18
Aabb 20 2 40
aaBb 20 2 40
aabb 10 1 10
173
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Sobredominacia (heterosis)
10 18 20 26 28 30 Fenotipo
174
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Sobredominacia (heterosis)
Observaciones:
1.- La altura promedio de F1 es mayor que la de F2.
x = (26+56+56+120+18+18+40+40+10)/16 = 24 dm
2.- Distribución asimétrica.
3.- Población muy variable.
175
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Epistasis
176
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Epistasis
Genotipo Fenotipo X Frecuencia f fX
AABB –1
AABb –2 26 9 234
AaBB –2
AaBb – 4
AAbb – 1
Aabb – 2 10 7 70
aaBB – 1
aaBb – 2
aabb - 1
177
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Epistasis
Promedio de F2 = 304/16 = 19
Observaciones:
1.- La altura (fenotipo) de la F1 es mayor que la de la
generación F2.
2.- Distribución asimétrica.
178
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Conclusiones
180
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
181
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
Puede ser de la siguiente forma:
σI2 = σA * A2 + σA * D2 + σD * D2
182
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
Resumen:
El estudio de la herencia de los caracteres
cuantitativos es complicado por las siguientes
razones:
1.- Alto número de genes que controlan la herencia
(genes menores).
2.- El medio ambiente influye a tal grado que
enmascara el efecto de los genes afectando
intensamente el fenotipo.
3.- Algunos pares pueden tener efectos de aditividad,
o de dominancia o de epistasis. Los incrementos del
par Aa pueden ser diferentes al Bb, etcétera.
183
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Herencia y análisis de los
caracteres cuantitativos
4.- El efecto interactivo o multiplicativo de genotipo *
ambiente.
5.- Genes de efectos mayores que controlan
caracteres cualitativos que indirectamente afecten al
carácter cuantitativo o porque estén ligados.
6.- Puede ser modificada la frecuencia de genes.
184
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Heredabilidad
- Cantidad expresada en porcentaje debido a la
acción de los genes que intervienen en un
carácter.
- Relación que existe entre un valor genotípico
y un fenotípico para un carácter, expresando
dichos valores como varianzas que estiman la
variación genética y la variación fenotípica en
una muestra al azar de una población respecto
a un carácter en estudio, pudiendo también
asignar la variabilidad con respecto a la unidad.
185
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Heredabilidad
La heredabilidad en el sentido más estrecho
(genética) es la relación de la varianza
genética aditiva, expresada en porcentaje, y la
variación fenotípica observada:
187
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Heredabilidad
Es común simbolizar la heredabilidad por h2.
188
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Heredabilidad
Aplicación:
189
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190
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191
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192
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Heredabilidad
193
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UNIDAD V: ENDOGAMIA Y
HETEROSIS
Objetivos Particulares
194
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Endogamia
Forma de apareamiento entre individuos más o menos
emparentados (consanguinidad en animales). En las
plantas monoicas compatibles la endogamia es
máxima cuando ocurre la autofecundación, pero
pueden presentarse diferentes grados de endogamia
en atención al parentesco entre el conjunto de
progenitores o al número de ellos.
197
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Endogamia
Coeficiente de endogamia:
198
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Endogamia
Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se
obtiene el máximo valor de endogamia.
F = ½ (1 + F’)
199
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Endogamia
Genotipo Frecuencia Si F = 0 Si F = 1
panmixia endogamia
AA p2(1-F)+ pF p2 p
Aa 2pq(1-F) 2pq 0
aa q2(1-F)+qF q2 q
200
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Endogamia
Consecuencia del apareamiento al azar en poblaciones
pequeñas:
P2 AA + 2pq Aa + q2 aa = 1
P2 (1 – F) + pF AA + 2pq (1 – F) Aa + q2 (1 – F) + qF aa = 1
201
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Endogamia
Si el número de individuos es pequeño, aún
cuando el apareamiento sea al azar se presentan
dos hechos de importancia:
202
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Endogamia
b) Endogamia: El uso de muestras pequeñas en
generaciones sucesivas conduce a la endogamia
pudiendo eventualmente ocurrir la fijación de un gen a
expensas de la extinción de su alelo. Endogamia en la
cual la disminución, por generación de la heterocigosis
es igual a 1/2N, en que N = número de individuos
monoicos cuyos gametos se unen al azar (inclusive la
autofecundación).
Ejemplo: Si N = 10
204
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Endogamia
Ejemplo:
205
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206
< > SALIR
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Endogamia
1.- Disminución del vigor y rendimiento
207
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Endogamia
Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las
plantas:
208
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Endogamia
3.- La disminución del vigor puede restaurarse por el
cruzamiento entre líneas puras seleccionadas.
209
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Ejemplo de Endogamia
210
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211
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212
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213
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Heterosis
Es el fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre
dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce
un híbrido que es superior en: tamaño, rendimiento o
vigor general.
214
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Heterosis
El término heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que
lo usó como una contracción de la expresión “estímulo
de la heterocigosis”. Se utiliza como sinónimo de
“vigor híbrido” por el efecto que se manifiesta en la
generación F1 al presentarse un estímulo general en
el híbrido.
217
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Heterosis
Manifestación de la heterosis:
219
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Heterosis
220
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Heterosis
221
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Heterosis
222
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Teorías para explicar la heterosis
Fisiológicos: Shull, en 1908, atribuye la heterosis a
un estímulo fisiológico ocasionado por la fusión de dos
gametos haploides genéticamente diferentes que
originan un cigoto heterocigótico y un citoplasma
desbalanceado, de origen únicamente materno.
223
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Teorías para explicar la heterosis
Genéticos: Los genetistas han tratado de explicar la
heterosis en varias teorías, dos de ellas son las más
importantes:
1. Teoría de la heterocigosis
224
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Teorías para explicar la heterosis
1. Teoría de la heterocigosis:
P1 aabbCCDD x AABBccdd
F1 AaBbCcDd
226
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Teorías para explicar la heterosis
Lo anterior implica:
227
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Teorías para explicar la heterosis
2. Teoría de la dominancia:
228
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Teorías para explicar la heterosis
b) Los caracteres desfavorables para vigor están
determinados por genes recesivos.
P1 aabbCCDD x AABBccdd
F1 AaBbCcDd
229
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Teorías para explicar la heterosis
Puede atribuirse también a la acción de genes
complementarios, por ejemplo A y B reunidos en el
híbrido F1; es decir, la interacción de genes
dominantes favorables no alelos.
Objeciones a la teoría:
230
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Teorías para explicar la heterosis
2) Si los genes dominantes fueran favorables y los
recesivos desfavorables para vigor, por
autofecundaciones sucesivas de F1 se debería
obtener una distribución de fenotipos asimétrica.
231
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Teorías para explicar la heterosis
Defensa de la teoría:
232
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Teorías para explicar la heterosis
Pares Frecuencia relativa del homocigoto
heterocigotos (n) dominante deseable
1 1/4 1 / 41
2 1 / 16 1 / 42
3 1 / 64 1 / 43
10 1 / 410
233
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Teorías para explicar la heterosis
b) El medio ambiente influye para la evaluación del
fenotipo enmascarando al genotipo.
234
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Teorías para explicar la heterosis
Actualmente, el vigor en F1 y F2, producto de un
cruzamiento natural o dirigido en cualquier población
autógama o alógama, sea debido a la acción de
genes con las siguientes modalidades:
235
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Teorías para explicar la heterosis
c) Interacción interalélica (epistasis) en sus diferentes
modalidades:
1.- aditiva * aditiva
2.- aditiva * dominante
3.- dominante * dominante.
d) Acción de genes mayores que determinan
caracteres cualitativos y que indirectamente afectan al
carácter cuantitativo en donde se manifiesta el
fenómeno de heterosis.
e) Ligamiento entre genes que afectan diferentes
caracteres cuantitativos y cualitativos.
236
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Importancia de la heterosis
- Utilización del vigor híbrido en plantas:
237
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UNIDAD VI: SELECCIÓN EN
PLANTAS ALOGAMAS
Objetivos Particulares
238
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Selección
Es un proceso de mejora genética por medio del cual
se eligen como progenitores de una generación a los
individuos de fenotipo, suponiendo también de
genotipo, más favorable para el carácter ideal y
previamente diseñado.
240
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Selección
En el proceso de selección, la observación y la inducción
pueden descubrir lo que hay en la población.
242
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Selección
La efectividad de la selección estará determinada por:
- El carácter cuantitativo
- El tipo de acción génica
- El valor de la heredabilidad
- El tamaño de la muestra
- El valor de la selección diferencial
- La magnitud de la variación presentada por el
carácter bajo selección
243
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Selección Masal
Método de selección recurrente, que permite
concentrar genes favorables para un carácter
deseable. Se inició el método desde que el hombre
necesitó domesticar las plantas y se ha venido
modificando a través del tiempo a medida que han
avanzado la ciencia y la tecnología.
246
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247
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248
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Selección Masal Estratificada
Esta técnica del 1960 se fundamenta en la
información experimental y teórica siguiente:
249
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Selección Masal Estratificada
- La población básica inicial es heterogénea y
heterocigótica.
Yij = Xij – xi + xg
256
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257
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Familias de hermanos completos
(FHC)
Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas
hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se
siembra en surcos individuales, las plantas dentro de
cada surco son hermanos completos (HC); porque
tienen el mismo padre y madre, así, las plantas del
surco uno son MH de las plantas del surco dos; éstos
a su vez son MH de las del surco tres y así
sucesivamente, ya que tienen un padre en común
(macho) pero diferente madre.
262
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263
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Selección Recurrente
J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de selección
con la finalidad de desarrollar variedades sintéticas a
partir de líneas de pocas autofecundaciones.
265
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Selección recurrente simple
En este tipo de selección, se dividen las plantas en
dos grupos, uno que se desechará y otro que se
propagará después, considerando las puntuaciones
dadas según el fenotipo de las plantas individuales o
de sus descendencias por autofecundación.
266
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267
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268
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269
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Selección recurrente recíproca
Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este
método de selección.
273
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Hibridación en maíz
Hibridación en maíz
Mejoramiento de plantas 2
Métodos específicos de plantas alógamas.
José Luz Chávez Araujo
Ed. Trillas.
274
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Autofecundación
275
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Cruza o hibridación
276
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Cruza natural
277
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Cruza fraternal
278
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Cruza recíproca
279
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Mestizo
280
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Cruza simple
281
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Cruza triple
282
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Cruza doble
283
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Cruza doble
284
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Cruza doble críptica
285
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Cruzamiento múltiple (VS)
286
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Obtención de híbridos
287
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UNIDAD VIII: SELECCIÓN EN
PLANTAS AUTOGAMAS
Objetivos Particulares
288
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Introducción
Las poblaciones de plantas autógamas consisten
generalmente en una mezcla de multitud de líneas
homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que
crecen próximas permanecen más o menos
independientes entre si en la reproducción. Las plantas
individuales de tales poblaciones son probablemente
homocigotos vigorosos.
c) Selección Masal
e) Selección recurrente.
290
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Genealógico o Pedigrí
291
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Genealógico o Pedigrí
292
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Masal
293
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Masal
294
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Retrocruza
295
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SSD
296
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Selección Recurrente en
autógamas
En plantas autógamas, en principio, el mejoramiento
puede hacerse en forma similar a las alógamas, siempre y
cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la
polinización cruzada más o menos masiva a fin de poder
llevar a cabo, en el caso de la selección recurrente, la
recombinación genética de las unidades seleccionadas.
299
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Recombinación con
androesterilidad
Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de selección
recurrente usando androesterilidad, el cual se resume a
continuación:
300
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Recombinación con
androesterilidad
La población base será una mezcla mecánica de los
tipos de cruzas mencionados anteriormente; éstas se
han hecho utilizando plantas fértiles de las variedades
y sus contrapartes estériles habiendo adquirido el gen
de esterilidad de una línea dominante, y habiendo
retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente
para recobrar el genotipo.
301
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Selección Recurrente en autógamas
302
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UNIDAD IX: SELECCIÓN PARA
FACTORES ADVERSOS
Objetivos Particulares
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
El cultivo de las plantas en determinados lugares está limitado
con frecuencia por factores meteorológicos tales como la
sequía, el calor, el frío y el viento, o por factores edáficos tales
como exceso de sales solubles, deficiencias de ciertos
minerales, excesos de otros, mal drenaje, etcétera.
304
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Los casos que aquí nos interesan son aquellos en que se
pueden obtener resistencia genética cualquiera de estos
factores, ampliando las posibilidades de cultivo de las áreas
marginales o dando una mayor seguridad a la cosecha.
305
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a la sequía
306
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Otros autores indican que existe abundante evidencia sobre el
hecho de que durante el “endurecimiento” a las heladas hay un
aumento en la proteína soluble y un aumento en el agua que
forma parte directa de la estructura del protoplasma.
307
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
La condición en que se halla el agua y dentro de ella los solutos,
éstos tienen una influencia en la economía del agua de la
planta, se ha notado que la suculencia de las halófitas está
relacionada con su contenido de cloruros. En contraste, cuando
también se absorben sulfatos, las plantas son mucho menos
suculentas, cuyo efecto se atribuye precisamente a los iones
sulfatos.
308
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Por lo tanto, habrá que seleccionar las plantas tomando en
cuenta la condición del suelo para que en la selección no se de
preferencia a plantas que parecen ser más resistentes en un
suelo que en otro, cuando tales diferencias pueden deberse al
tipo de iones que existan en los diferentes suelos.
309
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En contraste, la papa, el apio, la cebolla y la lechuga pueden
tener algunas raíces que alcanzan hasta unos 60 cm de
profundidad, pero rara vez están sus raíces bien distribuidas
para aprovechar toda el agua del suelo, por lo que puede haber
agua disponible aún dentro de los primeros 30 cm de
profundidad y sin embargo, las plantas pueden ya dar muestras
de estar sufriendo por falta de humedad.
310
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Pruebas de resistencia
Sabiendo que tanto por la morfología como por las reacciones
fisiológicas pueden encontrarse diferentes grados de resistencia
a factores limitantes de temperatura o humedad, el problema
siguiente es someter las plantas de una especie a las pruebas
de resistencia que puedan hacer notables las diferencias entre
ellas.
Este problema es considerablemente más difícil de lo que
parece, pues lo normal es que tanto la distribución de la lluvia
como la presentación de temperaturas extremas, ya sean bajas
o altas, se efectúen en diferentes años de muy dis tinta manera
para un mismo lugar y en un mismo año para diferentes lugares.
311
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Puede entonces haber un lugar donde ordinariamente la sequía
limita el cultivo de una planta, pero también puede suceder que
el año que la planta se desea someter a prueba, esa sequía no
se presenta y por ello no se pueda determinar la diferencia entre
plantas. Lo mismo ocurre para heladas o altas temperaturas.
312
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Las pruebas de resistencia a factores meteorológicos son
considerablemente más difíciles cuando deben aplicarse a
plantas adultas y especialmente aquellas que alcanzan gran
tamaño.
313
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En el caso de árboles frutales, está demostrado que pueden
obtenerse plantas muy resistentes al frío seleccionadas en los
climas templados donde los inviernos son intensos y
persistentes. Sin embargo, las condiciones de temperatura y
humedad pueden variar año con año, dependiendo además de
la etapa fenológica y edad del árbol.
314
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resultados
315
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
No obstante, con estas variedades precoces siempre existe el
problema de que en un periodo más corto de crecimiento no pueden
llegar a producir cosechas de la misma magnitud que las variedades
más tardías. Cuando el año es bueno, las variedades precoces siguen
dando una pequeña cosecha, mientras que las tardías pueden dar una
mayor.
La mayoría de las plantas de maíz cuando están sometidas a un
esfuerzo de sequía por varios días, enrolan sus hojas y dejan de
crecer y si no mueren dentro de este periodo, lo más frecuente es que
cuando vuelven a tener condiciones favorables de humedad, ya no
pueden seguir creciendo, sino que a la altura que hayan alcanzado
sale la panoja y la planta madura, y como es una planta más pequeña
de lo normal, a veces demasiado pequeña, su cosecha también es
pequeña o nula.
316
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
En experimentos realizados en la UACh, se
detectaron materiales que, sometidos a un proceso
de sequía y posterior aplicación de agua, las plantas
de maíz recuperaron su turgencia y color verde,
crecieron nuevamente hasta alcanzar una altura de
2 m o más, obteniéndose una cosecha superior en
comparación con los otros materiales del estudio.
Tomando en consideración el tipo de reacción a la
sequía, a los materiales se les denomino “latente”,
porque detienen su crecimiento, no alcanza su
madurez y conserva
317
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
su capacidad para crecer posteriormente.
En otros estudios realizados con el material “latente”, se determinó que
la mayor parte de la variación correspondiente a este carácter
hereditario se manifiesta a través de una varianza de tipo aditivo, lo
que se interpretó como una posibilidad de tener éxito en la selección
por resistencia a la sequía mediante la selección masal y mediante
otros sistemas de selección recurrente. Se observó además que la
línea “latente” transpira más cuando dispone de humedad suficiente,
pero transpira menos cuando está sometida a sequía en el suelo.
Además, se llegó a la conclusión de que este material tiene un sistema
estomatal mucho más sensible que las líneas susceptibles a la sequía,
pues cuando le empieza a faltar el agua sus estomas se cierran más
pronto que en las otras líneas y por lo tanto, se reduce su
transpiración.
318
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Se ha determinado que la resistencia de las plantas a la sequía
y al calor es de tipo poligénico.
319
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a la alcalinidad y salinidad
Hayward y Wadligh (1949) indican que la base fisiológica de la
tolerancia a sales se halla en la capacidad de las plantas para
sobrevivir en suelos que son cada vez mas salinos o en su capacidad
para producir una cosecha más o menos aceptable a un nivel de
salinidad determinado.
La resistencia a las condiciones adversas es debida a las condiciones
físicas y químicas encontradas en las plantas que responden en la
forma indicada, dado que en ellas se encuentran las siguientes
características: alta presión osmótica, que significa capacidad para
absorber agua cuando la presión osmótica de la solución del suelo es
también elevada, capacidad de la planta para acumular cantidades
considerables de sales, resistencia del protoplasma a los efectos
deletéreos de la acumulación de sales de sodio.
320
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Al estudiar la tolerancia de las plantas a las sales,
es necesario tomar en cuenta las condiciones de
humedad del suelo y muy especialmente la
aplicación de fertilizantes, pues éstos pueden
fácilmente aumentar la concentración del sales en el
suelo. Para hacer comparaciones varietales, en el
invernadero pueden hacerse estudios con
soluciones de concentración conocida en cultivos
hidropónicos. En el suelo es necesario tener una
cierta seguridad de la uniformidad de éste y de la
distribución de las sales mismas.
321
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Resistencia a bajas temperaturas
322
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Resistencia a factores
meteorológicos y edáficos
Con respecto a esta reacción, se ha observado que
influye considerablemente la solución del suelo;
cuando se cuenta con soluciones en las que hay
KNO3 y KCL se encontró mayor resistencia de las
plantas al frío. Por el contrario, cuando las
soluciones contenían sales de sodio los daños de
las bajas temperaturas fueron más notables.
Desde el punto de vista genético, lo importante es
que se encontraron diferencias muy considerables
entre diferentes variedades de una misma planta y,
esta diferencia es mucho mayor entre especies.
323
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Resistencia a enfermedades
Importancia de los daños causados por organismos
patógenos.
324
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Resistencia a enfermedades
Para programas de mejoramiento genético, es importante
considerar que los organismos patógenos varían
constantemente por reproducción sexual como es el caso de las
royas, y que constantemente se descubren enfermedades que
antes no se habían presentado o por lo menos no se habían
identificado.
325
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Resistencia a enfermedades
Mecánica: Valleau (1915), estudió anatómicamente algunas
variedades de ciruelos para determinar a que se debía su
resistencia diferencial a la pudrición café y encontró que las
lentejuelas (pequeñas aberturas que sirven para el intercambio
de gases entre el tallo y la atmósfera) de diferentes variedades
eran considerablemente distintas. Cuando las células eran más
suberizadas y se hallaban mas juntas unas de las otras, era
difícil para los tubos del micelio de Sclerotinia fruticola
penetrar por estas aberturas del tallo, resultando por tanto
plantas más resistentes. Este tipo de resistencia podría
clasificarse de exclusión más bien que de resistencia verdadera,
pero desde el punto de vista del mejorador, representa una
forma en que la planta se opone al ataque del patógeno y que
es heredable.
326
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Resistencia a enfermedades
Hipersensibilidad: En los programas desarrollados para
obtener resistencia al tizón tardío de la papa, se ha encontrado
una reacción de la planta que se ha calificado de
hipersensibilidad. Este proceso se describe señalando que los
tubos de germinación de las esporas, al entrar en variedades
altamente resistentes matan muy rápidamente una cuántas
células del huésped. A veces, esto sucede antes de que el tubo
entre en contacto con ellas y se supone que entonces algunas
sustancias que parecen difundirse de las células muertas hacia
la primera célula atacada, y matan al hongo que acaba de
penetrar.
327
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Resistencia a enfermedades
Como consecuencia de esto, el hongo causa una pequeña
necrosis en la hoja, pero como el daño está limitado a unas
cuantas células y el hongo ha muerto, la planta no sufre una
enfermedad grave.
328
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Resistencia a enfermedades
Al estudiar químicamente las variedades de cebolla con bulbos
de color, Link y Walker (1933), indican que las variedades de
cebolla de cutícula amarilla y las de cutícula roja contienen
ácido protocateico (que es soluble en agua) y catecol, un
alcohol, que las protege de los ataques de Colletotrichum
circinans y Botrytis spp., que son respectivamente, los hongos
causantes de la antracnosis y de la pudrición del cuello del
bulbo. Estos compuestos químicos solo deben hallarse en la
parte coloreada de la cebolla (cutícula externa).
329
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Resistencia a enfermedades
La cutícula externa de los bulbos que es la que lleva
el color, puede estar más o menos adherida al resto
del bulbo y cuando esa adherencia es fuerte y el
bulbo se mantiene cubierto por la cutícula
coloreada, es muy resistente a Colletotrichum
circinans; en cambio, cuando la adherencia de este
cutícula es mala (cuando se separa con facilidad),
las variedades son más susceptibles a esta
enfermedad. La diferencia encontrada en este
carácter no se observa en las variedades blancas,
que son todas susceptibles a la antracnosis causada
por este hongo.
330
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Resistencia a enfermedades
En cuanto se refiere a la resistencia química de la cebolla a
distintas enfermedades, parece que no solamente el color tiene
relación, sino que una observación general había permitido
percibir que las variedades de sabor más fuerte, las más
picantes y también de olor más fuerte, pueden en general
conservarse más tiempo y transportarse a mayor distancia que
las variedades menos fuertes.
331
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Resistencia a enfermedades
Aunque no hay estudios completos respecto a la reacción entre
parásito y huésped, una de las razones por las que un hongo
podría no crecer sobre una planta, sería que esa planta no
tuviera sustancias alimenticias que son indispensables al hongo,
por ejemplo los aminoácidos que un hongo no es capaz de
sintetizar por si mismo porque su constitución genética no se lo
permite.
332
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Resistencia a enfermedades
Origen de la resistencia
La resistencia genética a las enfermedades depende en su origen, de
mutaciones que se han conservado en una población o acumulado en
ella y que en un momento dado, representan la diferencia, entre que
una planta muera sin llegar a reproducirse o se reproduzca mejor que
las demás. Es pues, un tipo de variabilidad que existe ya en la
población.
La resistencia a las enfermedades debe buscarse por lo tanto, en
poblaciones variables. Entre las plantas cultivadas esto tiene mayores
posibilidades de suceder entre las que se reproducen sexualmente y
en forma alogámica, de modo que en una población aún
considerablemente seleccionada como una variedad, muchos de los
individuos pueden tener un genotipo distinto y ocultar en forma
heterocigótica algunos caracteres recesivos.
333
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Resistencia a enfermedades
En las plantas autógamas cultivadas que son líneas
puras o bien dentro de un clon, donde por definición
no interviene la reproducción sexual, las
posibilidades de encontrar resistencias son nulas, ya
que la constitución genética de todas las plantas es
idéntica y, por tanto, todas serán susceptibles o
resistentes, pero sin más posibilidades de variación
genética que la que representa un cruzamiento ca
sual en las plantas autógamas o un a mutación
somática en los clones.
334
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Resistencia a enfermedades
Cuando no se encuentra resistencia en las variedades
cultivadas, puede buscarse entre las poblaciones silvestres de
la misma especie o bien entre poblaciones silvestres de
especies filogenéticamente cercanas a las que se cultiva.
335
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Resistencia a enfermedades
Bajo condiciones naturales se requiere, por tanto, que coexistan
el parásito y el huésped y la selección natural conduce a que
entre los organismos huéspedes se desarrollen forzosamente
algunos individuos resistentes o, por lo menos, tolerantes ala
enfermedad.
336
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Resistencia a enfermedades
Especialización parásito - planta
No todas las especies vegetales son dañadas por las mismas
enfermedades.
Los nombre científicos de los patógenos indican muchas veces el
hecho de que un organismo determinado ha sido hallado
frecuentemente dañando a una misma especie de plantas. También
puede observarse, de manera más simple y directa cuando se
estudian las enfermedades que afectan a una sola especie de plantas.
Por ejemplo, las enfermedades en fríjol como son el chahuixtle (roya)
que es causada por el hongo Uromyces phaseoli tipica, las bacterias
que causan el tizón común (Xantosomas phaseoli) y tizón del halo
(Pseudomonas phaseolicola), además de que los virus reciben el
nombre de la enfermedad específica que causan en el fríjol o el de
Phaseolus virus I, etcétera.
337
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Resistencia a enfermedades
Estos nombres indican que las enfermedades
causadas por los organismos correspondientes se
han hallado atacando al fríjol, pero no
necesariamente que sean exclusivas de él, aunque
sí es bastante frecuente que un patógeno sólo viva
a expensas de una misma planta o, si acaso, de
sus parientes más cercanos. Esto ya indica una
especialización entre el parásito y la planta
huésped.
338
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Resistencia a enfermedades
Desde el el momento en que se observan diferentes grados de
resistencia a la patogenicidad de un organismo entre las
diferente variedades o líneas de una especie vegetal, se está
reconociendo la existencia de una especialización recíproca
entre parásito y huésped (cuadro 11.1).
339
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Resistencia a enfermedades
Herencia de la resistencia a enfermedades
La variación mutua entre los organismos patógenos y las plantas
huéspedes, a la par que representa la especialización fisiológica,
representa la posibilidad de obtener plantas resistentes a las
poblaciones de organismos dominantes. En la formación de nuevas
variedades con resistencia a enfermedades es donde tiene que
intervenir de inmediato el mejorador en cooperación con los
fitopatólogos para determinar, hasta donde sea posible, cuales son las
fuentes de resistencia que pueden transferirse a las plantas cultivadas,
como se hereda ese tipo de resistencia, como varía el patógeno y con
estas bases formar un plan de trabajo que permita transferir la
resistencia a las plantas cultivadas, haciendo todo lo posible por
conservar al mismo tiempo su calidad y capacidad de producción.
340
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Resistencia a enfermedades
En general, por lo que se refiere a la resistencia de
las plantas a enfermedades causadas por virus, se
han encontrado numerosos casos en que esta
resistencia depende de un solo factor genético, que
con frecuencia es dominante. La resistencia a
algunos de los virus más comunes de la papa es de
este tipo, encontrándose reacciones de resistencia
extrema (inmunidad) y de hipersensibilidad.
341
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Resistencia a enfermedades
La resistencia de las plantas a las enfermedades causadas por virus
no solamente es dominante con frecuencia, sino también específica
para cierto tipo de virus.
La dominancia y especificidad de la resistencia de las plantas a ciertas
enfermedades no se limita a los virus, sino que es semejante en el
caso de las bacterias.
La resistencia a las enfermedades causadas por hongos, en algunos
casos es aún más específica que para las bacterias y virus, pues con
frecuencia el tipo de resistencia que se encuentra como resistencia
total o casi inmunidad, no es una resistencia contra la especie de
hongo en general, sino contra una raza específica. Así, se menciona
que la resistencia a la marchites causada por el Fusarium, raza 1del
chícharo se ha podido encontrar dentro de las variedades cultivadas y
depende de un solo factor dominante.
342
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Resistencia a enfermedades
El retrocruzamiento está diseñado específicamente
para transferir de una variedad a otra (y aún entre
especies) un carácter de herencia simple, tal como
la resistencia a enfermedades a una variedad que
ya de por si reúne todos los demás caracteres
deseables desde el punto de vista agronómico y de
calidad. Esta segunda variedad es la que se llama el
progenitor recurrente porque es al que se “regresa”
cada vez que se hace un nuevo cruzamiento y una
selección.
343
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Resistencia a enfermedades
Mediante la selección se pretende ir conservando la resistencia
obtenida del progenitor silvestre a través de las varias
generaciones.
344
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Resistencia a enfermedades
Solo que cuanto más complicada sea la herencia de la resistencia,
tanto más difícil será transmitirla a la variedad cultivada sin arrastrar, al
mismo tiempo, muchos caracteres indeseables de la variedad silvestre.
Las complicaciones que se presentan en el manejo de la resistencia de
las plantas a las enfermedades dependen, en mucho del tipo de
herencia en la planta y del tipo de herencia en el patógeno. Por ello
quizá, la resistencia a los hongos superiores es con frecuencia más
complicada, pues se reproducen sexualmente, presentan mutaciones y
recombinaciones, lo que obliga a establecer una especie de
competencia entre la reproducción natural del hongo para producir
nuevas razas capaces de prosperar en las variedades de plantas que
antes eran resistentes y el trabajo de los fitomejoradores para
desarrollar nuevas variedades de plantas con resistencia a las razas
que se van presentando u aún para prever la aparición futura de
nuevas razas.
345
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Resistencia a enfermedades
Formación de variedades con resistencia
múltiple
346
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Resistencia a enfermedades
Entre las especies silvestres de donde, con frecuencia, se ha
derivado la resistencia a enfermedades, se encuentra algunas
veces resistencia a varias otras enfermedades, pero es raro que
esa resistencia a distintas enfermedades se halle en una sola
colección de la especie y la herencia de una puede ser
independiente de la herencia de la otra. Esto hace que para
acumular la resistencia a varias enfermedades en una sola
variedad se requiere hacer una transferencia de germoplasma
de distintas fuentes, lo que a su vez implica por lo menos un
cruzamiento para cada transferencia, seguidos en conjunto por
periodos de selección y quizás aún de retrocruzamiento con
selección para recuperar el tipo deseado en la variedad y
conservar la resistencia que se busca.
347
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Resistencia a enfermedades
Por ejemplo, para obtener variedades de fríjol con
resistencia múltiple a las razas de Colletotrichum
lindemuthianum, a Pseudomonas phaseolicola, a
Phaseolus virus 1 y 2 y a Nicotiana virus 2,
intervienen por lo menos 16 genes y que para
acumular todos los factores en una sola variedad se
requiere ir aumentando gradualmente los genes de
resistencia mediante un programa de recombinación
y selección. El sistema no tiene que ser diferente
para diferentes especies de plantas y podrían
hallarse muchos otros ejemplos de su aplicación.
348
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Resistencia a enfermedades
Pruebas de resistencia
349
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Resistencia a enfermedades
Una subestimación de la resistencia sería también indeseable,
pues ya no un grado de resistencia, sino simplemente un grado
de no susceptibilidad de una variedad en presencia de ciertas
enfermedades.
350
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Resistencia a enfermedades
Variedades resistentes a enfermedades
351
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Resistencia a enfermedades
La base de este sistema es que con el primer cruzamiento se
pueden introducir los genes de la variedad silvestre que llevan la
resistencia y posteriormente, en los retrocruzamientos sucesivos
a la variedad cultivada, se tiende a recuperar la buena calidad y
características del cultivo de dicha variedad, a la vez que se
seleccionan plantas resistentes a la enfermedad.
352
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Resistencia a insectos
El problema de la existencia de residuos tóxicos en los productos
alimenticios hace más imperiosa la necesidad de utilizar variedades
resistentes a las plagas, sin descuidar naturalmente, el uso del control
biológico por medio de parásitos predatores e inclusive de otros
métodos mecánicos o físicos.
Las investigaciones sobre variedades resistentes a plagas abarcan
primordialmente, aspectos biológicos y bioquímicos, auxiliándose de
técnicas de cría, infestación, muestreo y evaluación. Es necesario
tener datos sobre el comportamiento de los insectos para observar su
orientación, alimentación, oviposición y reproducción; determinar la
existencia de biotipos, el efecto de las condiciones ambientales en los
insectos por tolerancia, por antibiosis, o bien por preferencia o no
preferencia de los insectos a las plantas.
353
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Resistencia a insectos
Los factores más sobresalientes desde el punto de vista
bioquímico y biológico, son los compuestos atrayentes y
repelentes, los estimulantes o inhibidores para la alimentación,
los inhibidores para el crecimiento de las plagas y su
reproducción, el efecto de los nutrientes, la humedad, la
temperatura, la edad y otros factores de las plantas.
354
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Resistencia a insectos
El análisis bioquímico de los compuestos que contribuyen a dar
resistencia a las plantas contra las plagas, podría conducir en el
futuro a la producción de repelentes o sustancias tóxicas que
contribuyan al combate de insectos y ácaros.
355
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Resistencia a insectos
Tal vez, el factor más importante es la abundancia de un
alimento de determinada calidad. Las enfermedades y las
plagas aumentan cuando existe una abundancia de variedades
de plantas susceptibles.
356
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Resistencia a insectos
Preferencia (o no preferencia): Se usa para definir el grupo de
características de las plantas y las respuestas de los insectos
que guían o repelen a éstos hacia la utilización de una planta
determinada o un grupo de variedades.
357
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Resistencia a insectos
Antibiosis: Es la tendencia a disminuir , dañar o destruir la vida
de un insecto. Se subdivide en dos partes:
358
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Resistencia a insectos
En la resistencia de algunos cultivos a los insectos,
generalmente se postula una combinación de mecanismos. Por
ejemplo, la resistencia de las variedades de sorgo al pulgón de
la hoja del maíz (Rhopalosiphum maidis), para el cual se
indican los seis siguientes procesos de resistencia:
359
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Resistencia a insectos
4.- Falto o inhibición del estímulo alimenticio.
360
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Resistencia a insectos
La tolerancia es tal vez el mecanismo menos estable en relación con la
resistencia, y parece ser el más afectado por las condiciones del
ambiente que actúa en la planta. Hay varios grados de tolerancia, los
cuales han sido utilizados en la práctica por los agricultores para
atrasar o eliminar las aplicaciones de insecticidas.
Se cree que el vigor híbrido aumenta la tolerancia, la capacidad de
recuperación y la proporción de área foliar, en relación con el número
de insectos que atacan a la planta en un momento dado. En otros
casos puede ser que exista una plasticidad bioquímica en la planta que
le permite, hasta cierto punto, compensar el daño hecho por los
insectos o inactivar algunas toxinas inyectadas con la secreción
salival de los insectos picadores chupadores.
361
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Resistencia a insectos
Se utiliza además el concepto de pseudoresistencia para indicar
el escape de las plantas al ataque por condiciones de clima, o
bien por precocidad de la variedad en relación con la máxima
ocurrencia de la plaga, y algunos ejemplos de resistencia
inducida.
362
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Resistencia a insectos
Además, también son conocidos los estímulos físicos, tales
como el color y la forma de las plantas.
363
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Resistencia a insectos
Las plantas resistentes interfieren en algunos o varios de los
pasos del comportamiento de los insectos, evitando su
preferencia. Además, aunque los insectos reaccionen
positivamente en todas las fases, las planta pueden inhibir su
composición química, el crecimiento y/o reproducción por falto o
deficiencia de elementos nutricionales, por impropio balance
entre los nutrientes disponibles, y por la presencia de toxinas,
ejerciendo en todos los casos una antibiosis.
364
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Resistencia a insectos
Métodos de selección de variedades resistentes
365
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Resistencia a insectos
Este método se ha aplicado en manzano, injertando patrones
resistentes a la forma radicular del pulgón lanígero. Otro
ejemplo clásico es el uso de patrones de vid resistentes a la
filoxera.
366
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Resistencia a insectos
Resistencia genética en las plantas y biotipos de insectos
Ejemplos:
367
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Resistencia a insectos
Allen (1956) y otros investigadores encontraron que son cinco
los genes que intervienen en la resistencia del trigo a la
mosquita del tallo.
368
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UNIDAD X: PROGRAMAS DE
MEJORAMIENTO GENÉTICO DE
CULTIVOS
Objetivos Particulares
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Mejoramiento genético de cultivos
370
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UNIDAD XI: MANEJO DE LOS
RECURSOS GENETICOS
Objetivos Particulares
371
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Referencias bibliográficas
No. Título / Autor
1 AYALA, F.J. y J.A. KIGER. 1984. Genética Moderna. España, Ed. Omega, 1era. Edición.
2 CHÁVEZ ARAUJO, J.L. 1993. Mejoramiento de plantas 1. México, Ed. Trillas, 2da. Edición.
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