Cémo hacen ATP las células: glucdlisis y respiracién sy) a Fig. 9. 3) Laraya clécvica converte en enee- bis lei ia energa quimica det ATP gor le Drove ls oniaeion de fa ehcossy ao8 com puesto orgies; lo cual esirve para atta e Fhmovilza a su pesa con descargas eens. apres sue'ae muests aus un pequeto pe de ts aretes, se meve Tew hag a Foes por aceon e las aletas pectoral y es ©) ingeeto, EL peeesilo se converted ea vera (quite, qu'a au vee se convert en enrgia ‘intca'ylactea que te servi para esprat ‘ds pees Sto un feacclon de Is ener po: tencial strani en cada pasa Algueos (003 tipos de peceselacwins producen descr” fas de bajo ola, liza paca esabloser EEritorios, ocalaar obj fineloso pres 9 Aepredares potencies) y tabi, sur, ps ‘a'comumicare son miembcor de In rama e ec El ATP es el principal transportador de energfa en los sistemas vivos. Par ticipa en una gran variedad de aconecimientos celulares, desde la hi uimica, hasta el movimiento de un cilio, ta contraccién de un miisculo 0 transporte activo de una molécula 2 través de una membrana celular. Intervie ne en la propagacin de un impulso elécvico a lo largo de un nervio 0, en & ‘gunos organismos notables, la electrocucicn de la presa (fig. 9-1). En las i ginas siguientes mostraremos con cierto detalle cémo tna oélula degrada los ‘carbohidratos y captura y almacens una parte de su energia potencial en ls enlaces fosfato terminales del ATP. La oxidacién de la glucosa (o de otros carbohidratos) es complicadla en los detalles (de manera que iremos Tents ‘mente, pero es simple en su disefio general UN PANORAMA GENERAL DE LA OXIDACION DE LA GLUCOSA, La oxidacién, como se recordlaré (pg. 192), es Ja pérdida de un elect. ‘La reduecién es la ganancia de un electedn. Baar que en las reacciones de coxidocreduccién esponténeas, los electrons van de niveles de energia mayor aniveles de energia menor, una molécula habitualmente libera energia cuar do se oxida. En la oxidacidn de fa glacosa, los enlaces carbono-cartono, car bbono-hidiigeno y oxigeno-oxigeno se intetcambian por enlaces carbono-ox geno e hidrégeno-oxigeno, a medida que los stomios de oxigeno atraen y ac paran electrones. La ecuaciGn resumida de este proceso es Glucosa + OxigeiePi6ido de Cardona + Agua + Energia o bien, er toa CBOs + 60, 6, + 640 AG =-686 kealimolos. Par- sintesis ulo o el ntervie- , en al- las pa- rada los 1 en los" le otros s lenta- COSA lectrén. ones de | mayor a cuan- no, car- nO-Oxi- 1 y aca- Fig. 9-2. carbonos culas de tres ¢ J rivico. En Ja glucdlisis, la molécula de seis de la glucosa se escinde en dos molé- arbonos conocida como acido pi- COMO HACEN ATP LAS CELULAS: GLUCOLISIS ¥ RESPIRACIGN 213 H OH | OW » 2 Acido pirdvico Glucosa Los sistemas vivos son expertos en conversiones energéticas. Se organizan para atrapar esta energia libre, de modo que no se disipe al azar, sino que pueda usarse para hacer el trabajo de la célula. Aproximadamente el 40% de la energia libre desprendida por la oxidacién de la glucosa se conserva en la conversion de ADP a ATP. Como se recordara, alrededor del 75% de la ener- gia de la gasolina se “pierde” en forma de calor en un motor de automévil, y solamente el 25% se convierte en formas titiles de energia. La célula viva es significativamente mis eficiente. En los sistemas. vivos, la oxidacién de la glucosa se desarrolla en dos eta- pas principales. La primera'se conoce como glucdlisis. La segunda es la res- piracién que, a su vez, consiste en dos etapas: el ciclo de Krebs y el transpor- te de electrones terminal. La glucdlisis se desarrolla en el citoplasma de la cé- lula y las dos etapas de la respiraci6n tienen lugar dentro del mitocondrio. En la glucédlisis, la molécula de glucosa de 6 carbonos se escinde en dos moléculas de un compuesto de 3 carbonos, el acido pirtivico (fig. 9-2). En es- te proceso se eliminan de la molécula de glucosa 4 atomos de hidrégeno (o sea, 4 electrones y 4 protones). Los electrones y dos de los protones son acep- tados por moléculas de NAD* (pag. 198), mientras que los otros dos protones permanecen en solucién como iones hidrégeno (H*). El cambio en la energia libre, AG, de esta etapa es —143 kcal/mol; esto representa una proporcién re- lativamente pequefia de la energia potencial almacenada en la molécula glu- cosa. En la respiracién, los Atomos de hidrégeno restantes son eliminados de las moléculas de dcido pirtivico y los atomos de carbono se oxidan a didxido de carbono. Los dtomos de hidrégeno, en forma de electrones y protones, son aceptados inicialmente por el NAD* y un aceptor de electrones relacionado. Finalmente, todos los electrones y protones eliminados de los atomos de car- bono de la molécula de glucosa original son transferidos al oxigeno, y for- man agua. El cambio en la energia libre, AG, de la respiracién es 543 kcal- /mol, un rendimiento energético compatativamente grande. Durante la glucdlisis y la respiracién se regeneran unas 38 moléculas de ATP a partir de ADP por cada molécula de glucosa que se degrada. Como ve- remos, el ntimero exacto de moléculas de ATP producidas depende al menos de dos variables. @ GLUCOLISIS La glucélisis, la lisis (escision) de la glucosa, ejemplifica de qué manera los procesos bioquimicos de una célula viva se desarrollan en pequefios pasos secuenciales; ocurre en una série de nueve reacciones, cada una catalizada por una enzima especifica. A medida que examinemos los detalles de la glucdlisis, obsérvese cémo el esqueleto de, carbono se desmembra y sus 4tomos se reordenan paso a paso. Obsérvese especialmente la formacién de ATP a partir de ADP, y la de NADH y H* a partir de NAD*. El ATP y el NADH representan la cosecha ne- ta de energia celular que se obtiene a partir de esta via de reaccién. Paso 1. Los primeros pasos en la gluc6lisis requieren de un ingreso de energia, que es suministrada por el acoplamiento de estos pasos al sistema ATP/ADP. El grupo fosfato terminal se transfiere de una molécula de ATPfato gana al primer = sfatos en han visto ha recu- a enzima La inte- la glucd- esta pre- requeri- yquinasa. ucosa se oncentra- le la glu- ccién de roléculas Las dos. go, dado ites, toda fosfato. eces pa- > el Paso sé elimi- reduce a molécu- energia. 1 cuando a de gli- 1ico dis- lades de (Cont. en la pag. sig.) i: Paso5 Paso 6 Paso 7 'c=0 H Gliceraldehido fosfato Triosafosfato deshidrogenasa Fosfoglicerato quinasa Acido 3-fosfoglicérico Fosfoglicero- mutasa (COmMo Hacen ATP LAS CELULAS: GLUCOLISIS ¥ RESPIRACION 215 este enlace son similares a las de los enlaces fosfato del ATP, segtin se indicé con la flecha curva. Paso 6. Este fosfato es liberado de la molécula de difosfoglicerato y utili- zado para recargar una molécula de ADP (un total de dos moléculas de ATP por molécula de glucosa). Esta es una reacci6n altamente exergdnica (A G es negativa y grande), y de este modo impulsa todas las reacciones precedentes hacia adelante. Paso 7. El grupo fosfato remanente se transfiere enzimaticamente de la po- sici6n 3 a la posicién 2. Paso 8. En este paso, una molécula de agua se elimina del compuesto de tres carbonos. Este reordenamiento interno de la molécula concentra energia en las cercanias del grupo fosfato. Paso 9. El fosfato es transferido a una molécula de ADP, formandose otra molécula de ATP (nuevamente un total de dos moléculas de ATP por molé- cula de glucosa). Esta es también una reaccién altamente exergénica e impul- sa hacia adelante a las dos reacciones precedentes (Pasos 7 y 8). Resumen de la glucélisis La secuencia completa comienza con una molécula de glucosa. Se invierte energia en los pasos i y 3 por transferencia, en cada paso, de un grupo fosfato desde una molécula de ATP a la molécula de azicar. La molécula de 6 carbo- nos se escinde en el Paso 4, y a partir de este paso en adelante la secuencia produce energia. En el Paso 5 se reduce una molécula de NAD* a NADH y H* almacenando parte de la energ{a producida por la oxidaci6n del gliceralde- hido fosfato. En los Pasos 6 y 9, las moléculas de ADP toman energia del sis- tema, fosforiléndose a ATP. — Resumiendo: para iniciar la secuencia glucolitica es necesaria la energia de los enlaces fosfato de dos moléculas de ATP. Posteriormente se producen dos moléculas de NADH a partir de dos de NAD*, y cuatro de ATP a partir de cuatro de ADP: Glucosa + 2ATP + 4ADP + 2P, + 2NAD* > 2 Acido pirtivico + 2ADP + 4ATP + 2NADH + 2H* + 2H,O De esta forma, una molécula de glucosa se ha convertido en dos moléculas de Acido pirtivico. La ganancia neta, la energia recuperada, es dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH por molécula de glucosa. Las dos molé- culas de acido pirtivico contienen todavia una gran cantidad de la energia po- tencial que se encontraba almacenada en la molécula de glucosa original. Es- ta serie de reacciones se lleva a cabo virtualmente en todas jas células vivas, desde las células procariéticas hasta las células eucaridticas de nuestros pro- pios cuerpos. 9 viaS ANAEROBIAS El 4cido pirtivico puede seguir una de varias vias. Una via es aerdbica (con oxigeno) y las otras son anaerdbicas (sin oxfgeno). Veremos suficientemente dos de las vias anaerdbicas més interesantes y acto seguido la via aerobia, que es la via principal del metabolismo energético de la mayoria de las célu- las en presencia de oxigeno. Pasos- Paso9 i a sr ®) ono 2X c=0 ¢=0 OH quinasa OH Acido fosfoenol pinivico Acido pirivico