PRÓLOGO

«El polvo que hollamos fue otrora viviente ... » escri-

bía Lord Byron hace siglo y medio, y su afirmación con-
tinúa siendo cierta. Bajo nuestros pies, en las rocas se-
dimentarias, se contiene codificada en clave mineral
una inagotable información sobre la historia de la vida
en nuestro planeta Tierra.
,
«Los estratos son páginas del gran Libro de la Vida»
-había escrito Charles Darwin en El Origen de las Es-

[ pecies- pero es un libro incompleto, al que le faltan le-

tras, palabras y páginas. Aun así, los paleontólogos son
capaces de descifrar el complejo jeroglífico de fósiles, se-

[
ñales y restos mineralizados.
Este Atlas de Fósiles no pretende ser un libro técnico
de Paleontología. Tampoco es una guía de campo de los
fósiles de España o del mundo. Pretende -dentro de la

[I línea de esta colección- acercar al aficionado no es-

pecialista al portentoso mundo de la Vida del Pasado.

l1
Los fósiles, no lo olvidemos, son restos de antiguas for-
mas vivientes. Muchas de ellas se perdieron para siem-
pre, pero algunas han logrado mineralizarse y «fosili-
L zar». No sólo constituyen una Ciencia situada entre la
Biología y la Geología y cuya enseñanza y difusión co-
rresponde a las Universidades y Museos de Historia Na-
tural. Son también parte de nuestro propio pasado re-
moto. Voces que, desde millones de años atrás, nos gri-
tan la historia fantástica del proceso de evolución bio-
. lógica de nuestro planeta. -
Se ha intentado huir del lenguaje técnico que con-
vierte la ciencia en una religión plagada de misterios. Al
simplificar el lenguaje habrá imprecisiones. Ruego al
«experto» que las excuse y comprenda que el aficionado
tiene también derecho a la información.
Este Atlas, además, está respaldado por la Sociedad
Española de Paleontología, asociación de los paleontó-
logos de nuestro país, y uno de cuyos objetivos es la di-
fusión de la ciencia de la vida del pasado. Difundir no
es excitar el deseo del «coleccionismo» y menos aún el
«mercantilismo» que, desgraciadamente, se va exten-
Edición 1989 diendo con el consiguiente deterioro y expolio de los ya-
cimientos de fósiles.
Printed in Spain Al difundir estos conocimientos hacemos una lla-
© Ediciones Jover
mada al lector: respetar los yacimientos de fósiles es res-
ISBN 84·7093·347·7 Depósito Legal: B.24.322-89
petar el patrimonio de toda la humanidad. Un patri-
Es una publicación de Ediciones Jover, S.A.
San Pedro Mártir, 18 . 08012 Barcelona monio que nunca debe ser objeto de d~strucción ni de
venta.
Reservados todos los derechos de reproducción total o parcial de este libro,
por cualquier medio, sin el permiso previo y por escrito del editor.
EL AUTOR

Imgesa. Alarcón. 13 - San Adrián del Besós (Barcelona)


LA PALEONTOLOGíA
y LOS FÓSILES
Se conocen en la actualidad más de
1.500.000 especies vivientes de animales
y vegetales. Pero este es un número pe-
queño si se compara con los animales y
plantas que han vivido a lo largo de la
historia de la Tierra y que hoy se han ex-
tinguido. El cálculo es difícil, pero se han
estimado unos 500.000.000 (¡quinientos
millones!) de especies extinguidas.
De ellas conocemos una parte peque-
ña. Se han conservado en las rocas sedi-
mentarias que cubren nuestro planeta.
A esos restos los denominamos fósiles, y
son la base de una ciencia sorprendente:
la paleontología.
¿QUÉ ES LA PALEONTOLOGíA?
De un modo sencillo se puede decir que
es la ciencia que estudia los fósiles. Una
definición más completa es esta:
Paleontología es la ciencia que estudia
los seres vivos que han poblado la Tierra
con anterioridad a la época actual, sus
relaciones mutuas y su ordenación en el
tiempo, mediante una adecuada inter-
pretación de los fósiles.
La paleontología es una ciencia bioló-
gica, porque pretende conocer la zoolo-
gía y la botánica del pasado, la ecología
de los fósiles y su distribución geográ-
fica.
La paleontología es una ciencia geoló-
gica, porque pretende conocer la distri-
bución en el tiempo de los organismos
del pasado, sus orígenes, extinción y evo-
lución a lo largo de las eras geológicas.
HISTORIA DE LA PALEONTOLOGíA
Desde hace cientos de años los fósiles
han sido utilizados por el hombre. En
tumbas etruscas aparecen fósiles em-
pleados como objetos mágicos, adornos y
amuletos de la suerte. Incluso llegaron a
utilizarse en algunas culturas como mo-
nedas.
La Paleontología, como ciencia de los
fósiles, no aparece hasta los primeros
años del siglo XIX. Se suele considerar al
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
naturalista Georges Cuvier (1769-1832)
como el «fundador» de la Paleontología LA PALEONTO(OGIA y [OS-FOSI(ES-
científica. Recogió abundantes restos fó-
QUE ES LA PALEONTOLOGIA
[
siles de la cuenca de París, sobre todo
huesos de animales vertebrados hoy ex-
tinguidos. A partir de los restos desper-
digados logró reconstruir animales
enteros, como el famoso Mastodonte
(fig. 1).
Sin embargo, antes de Cuvier ya se ha-
bian estudiado los restos fósiles e inter-
[
pretado como fragmentos de animales
extinguidos. Así, Conradus Gesner (1558)
es el primero que relaciona en un dibujo
un fragmento extraño con el diente de un
tiburón (fig. 2).
En la época moderna ha sido el natu-
ralista británico Charles Darwin (1809-
1882) quien ha revolucionado la Paleon-
tología. La introducción en las Ciencias
de la Naturaleza de las ideas evolucio-
nistas ha sido fundamental para el de-
sarrollo de la Paleontología (ver Serie B).
LA PALEONTOLOGíA
Y LATINOAMÉRICA
EN ESPAÑA
[ ¡;;-..,.J J/'IS1"NUI.l'n:.J"J',./:
Las citas más antiguas referidas a fó-
siles en España y Latinoamérica son de
[
Pedro de Cieza (1554) en su Crónica del Fig. 1 - Reconstrucción de Cuvier (1806) del Fig. 2- Tiustraéión de Conradus Gesner (15581de un
Perú. También las de José de Acosta en mastodonte fósil. «fósil" y de un tiburón .cuyos dientes recordaba.
su Historia Natural y Moral de las Indias
(1590) y Diego de Avalos en su Miscellá-
nea Austral (1602).
Las ilustraciones de fósiles españoles
más antiguas corresponden a José Torru- [~J
[l
bia (1754) y a Antonio José Cavanilles
(1797) que recorrió el Reino de Valencia
(fig. 3).
La Paleontología española y latinoa-
L.'
mericana tienen una época de esplendor
en el siglo XIX. Las exigencias de la mi-
nería piden mapas geológicos más deta-
llados. Para ello es necesario conocer
bien los fósiles para «datar» la edad de
los terrenos. En España destaca la labor
de Lucas Mallada, Juan Vilanova y Piera,
y Jaime Almera. Fausto de Elhuyar, rio- ~o
jano de nacimiento, realizó una ingente
labor en muchos países de Latinoaméri-
ca. Como escribe Maffei: «difundió el
amor a las Ciencias Naturales por el nue-
vo mundo».
Fig. 3 - Primeras publicaciones españolas con láminas de fósiles: a la izquierda, fósiles de braquiópodos
y belemnites de José Torrubia (1754) en su Aparato para la Historia Natural Española. A la derecha,
erizos fósilli's dibujados por Antonio José Cavanilles (1797) en su Historia Natural del Reino de Valencia.

LOS FÓSILES: QUÉ SON. DÓNDE SE
ENCUENTRAN
Qué es un fósil
Un fósil en un sentido amplio es cual-
quier objeto que puede encontrarse en-
terrado: desde un trozo de mineral hasta
una moneda. En un sentido más estricto,
la palabra «fósil» se aplica a todo resto
de animal o vegetal que vivió en épocas
pasadas y ha quedado incluido en las ro-
cas sedimentarias (fig. 1).
Los paleontólogos suelen hablar de re-
gistro fósil para designar a los restos pre-
servados y reconocibles de la fauna y flo-
ra del pasado y que se utiliza para la .re-
construcción de la historia de la vida so-
bre la tierra.
Del organismo vivo al registro fósil
El registro fósil representa sólo una
mínima parte de los organismos que han
existido a lo largo de los tres mil millo-
nes de años que lleva la vida sobre la Tie-
rra. La mayor parte de la fauna y flora
del pasado no ha dejado resto alguno.
Por lo tanto, el registro fósil es sólo una
parte pequeña de lo que fue la vida pa-
sada. Además, la mayor parte de los or-
ganismos pasados, al tener cuerpo bl;m-
do y sin partes duras (concha, esqueleto,
dientes ...) difícilmente se ha podido pre-
servar fósil. Se puede decir que es una
suerte que un resto orgánico se haya con-
servado y pueda ser encontrado (fig. 2).
Dónde se encuentran los fósiles
Sin embargo los fósiles son relativa-
mente abundantes. Con unas cuantas in-
dicaciones cualquier persona puede en-
contrar fósiles no demasiado lejos de su
casa.
Los fósiles se encuentran en las rocas
sedimentarias: las dos terceras partes de
la superficie de nuestro planeta está cu-
bierta por rocas llamadas sedimentarias:
rocas procedentes del lento depósito de
materiales que se van acumulando en
una cuenca sedimentaria (fondo del mar,
desembocadura de un río, orilla de un
lago, fango de los pantanos, etc.) (fig. 3).
ATLAS de los FOSILES
Junto con estos materiales pueden ente- POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
rrarse los cadáveres de animales o plan-
tas. Después de un lento proceso físico y lAn PALEONTO(OGIA Y.. LOSTOSI(!S_" __ Núm._ 2
químico (llamado diagénesis) los mate- LOS FOSILES: QUE SON, DONDE SE ENCUENTRAN
riales y los cadáveres incluidos consti-
tuyen una roca sedimentaria.
Por tanto, al querer buscar los fósiles
hay que evitar otro tipo de rocas (plutó-
nicas, como el granito; volcánicas, como
las lavas; metamórficas, como el gneis)
que nunca pueden contener fósiles.
No todas las rocas sedimentarias tie-
nen fósiles: un error frecuente es creer
que todas las rocas sedimentarias contie-
nen restos fósiles. En muchas ocasiones
las condiciones de formación de la roca
sedimentaria ha destruido todo resto or-
gánico. Hay veces en que no existían or- Fig. 1 - Algunos fósiles están muy bien conser- Fig. 2 - Del organismo vivo al registro fósil.
vados.
ganismos en ese lugar y por ello no en-
contramos evidencias fósiles (fig. 4).
Antes de lanzarse al campo hay que in-
formarse: muchos descubrimientos im-
portantes en el mundo de la Paleontolo-
gía se realizaron por casualidad. Pero
esto no es lo más frecuente. Antes de lan-
zarse al campo a buscar fósiles es nece-
sario informarse sobre dónde buscar
(fig. 5).
La información puede transmitirse de
forma oral, por medio de otro aficionado
o especialista. Pero lo más seguro es acu- ~
dir a trabajos especializados. El Instituto
Geológico y Minero de España tiene pu-
blicadas las hojas geológicas de nuestro
país. Lo mismo puede decirse de otros
países del mundo: los organismos oficia-
les publican hojas geológicas. Las más
útiles son las de escala 1:50.000, cons-
truidas sobre los mapas geográficos del
ejército. Suelen ir acompañadas de una
memoria donde se apuntan los materia-
les y yacimientos de fósiles más impor-
tantes.
Los fósiles forman parte del patrimo-
nio científico y cultural de un país. Por
ello, el aficionado debe respetarlos, no
destruir el yacimiento y menos aún acu-
mular fósiles para destinarlos a la venta.
Por otro lado, casi todos los países del
mundo tienen una legislación muy es-
tricta que prohíbe sacar del país, sin el
correspondiente permiso, los restos fósi-
les encontrados.
Fig. 4 - Algunas rocas son muy ricas en fósiles: el Fig. 5 - Los estratos son páginas del Gran Libro
Cretácico de Teruel. de la Historia de la Vida.

TIPOS DE FÓSILES Y FOSILlZACIÓN
Entre un diente de tiburón, un am-
monites y una pisada de dinosaurio hay
diferencias notables. Una de ellas es que
son tipos diferentes de fósiles; otra, que
han pasado por distintos procesos de fo-
silización.
Tipos de fósiles
Se diferencian cuatro tipos diferentes
de fósiles según su preservación (fig 1):
1. Fósiles corporales: son restos de par-
tes duras de un organismo que se han
preservado como tales. Son fósiles cor-
porales el diente de un tiburón, una con-
cha entera o un hueso. Muy rara vez se
preservan partes blandas: insectos con-
servados en ámbar, las ranas fósiles de
Libros (Teruel)... (fig. 2).
2. Moldes: con frecuencia, los fósiles
corporales han desaparecido y sólo han
llegado hasta nosotros los moldes de las
conchas. Esos moldes pueden ser inter-
nos o externos. Así se han preservado la
mayor parte de los ammonites, cuya fina
concha se disuelve pronto (fig. 3).
3. Restos de actividad orgánica: en
ocasiones, el organismo no se ha preser-
vado y sólo han llegado hasta nosotros
sus pisadas, o los excrementos, o la traza
de su paso, o la huella de la dentellada.
Así, se han preservado las huellas y hue-
vos de los dinosaurios o las pistas de tri-
lobites o gusanos (fig. 4).
4. Fósiles vivientes: se les suele llamar
así a organismos con escasa representa-
ción entre los vivientes actuales, pero
que fueron importantes en un pasado le-
jano. Se les suele considerar fósiles vi-
vientes a la Latimeria (pez del Índico que
se creía extinguido desde hace casi 500
millones de años), al Nautilus (cuyos re-
presentantes fósiles se remontan a la Era
Primaria) (fig. 5).
Fosilización
Se denomina así al conjunto de pro-
cesos físicos y químicos que sufre un or-
ganismo desde que muere hasta que el
paleontólogo lo encuentra como «fósil»
en las rocas sedimentarias. Como fácil-
mente puede entenderse, los procesos
son muy complejos. De una manera sim-
ATLAS de los FOSILES Serie:
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
pie se pueden citar éstos como más sen-
cillos: LA PALECYNTOLOGIA Y~LOS'FOSILES A Núm .. 3
1. Proceso de calcificación: tiene lugar
cuando un resto orgánico queda enterra- TIPOS DE FOSILES y FOSILlZACION
do en sedimentos ricos en carbonato cál-
cico, componente de las rocas carbona-
tadas (calizas). El material del organis-
mo es reemplazado por carbonato cálci-
co, tal como sucede en los corales, bra-
quiópodos, equinodermos y muchos
moluscos.
2. Proceso de silicificación: en este
caso, el material original del organismo
es reemplazado por sílice. Este reempla-
zamiento es complejo y se realiza sobre
todo en medios en los que el agua tiene
abundante sílice disuelta. Alfinal, el fósil
es siliceo conservando con gran perfec-
ción las estructuras orgánicas. Tal pro-
ceso se observa en algunos vegetales fó-
siles y también en moluscos y braquió-
podas.
3. Proceso de carbonización: es un pro-
ceso mediante el cual una sustancia or-
gánica, animal o vegetal, rica en carbono No ha penetrado Sedimento en el in- Valvas separadas. Las valvas se han Las valvas se han
(celulosa, quitina ...) se altera durante la sedimento en el terior. disuelto. Queda disuelto. Molde ex-
fosilización. Se desprende metano, an- interior; éste está molde interno. terno.
recristalizado.
hídrido carbónico yagua, con lo cual la
concentración en carbono mineral es ma- Fig. 1 - Procesos de fosilización.
yor. Así se han conservado muchos restos
de plantas y también algunos peces, ar-
trópodos y graptolites.
4. Proceso de piritización y limoniti-
zadón: cuando un organismo se pudre
desprende diversos gases, entre ellos áci-
do sulfhídrico. Éste reacciona con el hie-
rro disuelto en el agua y precipita sulfuro
de hierro (pirita) que ocupa los poros del
fósil. Esta pirita puede oxidarse en cli-
mas húmedos dando lugar a limonita (de
color amarillo terroso). Se ha observado
en algunos crustáceos (cangrejos fósiles), Fig. 2 - Fósil corporal: braquiópodo del Ju- Fig. 3 - Molde: fragmento de amnonites. Jurásico (Za-
moluscos (ammonites), vegetales y grap- rásico (Teruel). ragoza).
tolites.
En los países Latinoamericanos y en
España hay yacimientos de fósiles de ex-
traordinaria calidad. Los yacimientos de
mamíferos fósiles de Argentina y Uru-
guay (estudiados por Ameghino hace casi
un siglo), los ammonoideos y otros mo-
luscos fósiles de los Andes Chilenos, los
fósiles de la era Primaria de Bolivia y los
[
extraordinarios peces fósiles de Brasil
son otra buena muestra. En estos últimos
años están siendo muy estudiados los fó- Fig. 4 - Resto de actividad orgánica: huevo Fig. 5 - Fósil viviente: camaleón: Puerto Santa María
siles de México y Colombia. de dinosaurio. (Cádiz).

TRABAJO DE CAMPO
EN PALEONTOLOGíA
¿Son muy difíciles de encontrar los fó-
siles? ¿Dónde puedo buscarlos? ¿Cómo
se arrancan de las rocas? ¿Podré yo,
como simple aficionado, ser también pa-
leontólogo? ...
Estas son preguntas que siempre se
hace el que se inicia en la afición a los
fósiles. Le parece casi imposible encon-
trar restos fósiles y cree que sólo la suerte
o una especie de sexto sentido del «pro-
fesional» permiten hallarlos.
Pero esto no es así: cualquier persona
puede encontrar fósiles si sabe dónde
buscarlos y cómo recogerlos en e! campo.
Consejos útiles para empezar
El primer consejo es éste: la Paleon-
tología es una ciencia, como dijimos al
principio de este atlas. Por tanto, los fó-
siles son los restos que nos permiten re-
construir lo que fue la vida en e! pasado.
La Paleontología, queda claro, no preten-
de «coleccionar» fósiles como si fueran
sellos, y menos aún «comerciar» con
ellos. El paleontólogo aficionado y pro-
fesional recoge de un yacimiento de fó-
siles aquellas piezas que le son impres-
cindibles. No trata de agotarlo y menos
aún de destruirlo. Los yacimientos de fó-
siles forman parte del patrimonio cien-
tífico y cultural de un país, deben estar
protegidos por la ley y los ciudadanos de-
bemos respetarlos (fig. 4).
Por eso, e! aficionado debe procurar
destrozar lo menos posible. Recoger al-
gunos ejemplares y no pretender llevarse
todo es e! primer consejo.
El segundo consejo es éste: cuando un
aficionado encuentra algún resto fósil
que fácilmente se desmorona al extraer-
lo, o que es muy grande o se considera
«raro» debe acudir inmediatamente al
especialista. Los especialistas están en
las Universidades (Facultades de Cien-
cias biológicas o geológicas) y en los Mu-
seos. Estos especialistas ayudarán al afi-
cionado en sus primeros pasos por la
ciencia de los fósiles.
ATLAS de los FOSILES Sene"
Cómo se trabaja en el campo POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA A
Los fósiles se encuentran en las rocas
sedimentarias que cubren la mayor parte
LA PALEONTOLOGIA y LOS FOSILES Núm .. 4
de la superficie del planeta. Pero no to- TRABAJO DE CAMPO DE PALEONTOLOGIA
das las rocas sedimentarias contienen fó-
siles. Por tanto, no se trata de empezar a
buscar y romper piedras en cualquier si-
tio. Los fósiles suelen estar agrupados en
áreas concretas a las que se llaman «ya-
cimientos».
[ {. - - .-. I
,y'"
¿Dónde hay yacimientos de fósiles? Lo
mejor es informarse por los especialistas
o por otros aficionados y también con-
[~ J
sultar los mapas y trabajos científicos de
los Servicios Geológicos. Todos los países i
de! mundo tienen publicados mapas geo- .-J
lógicos destinados sobre todo al conoci-
miento de las rocas, minas y estructura
del suelo para obras públicas. En estos
mapas y sus memorias se encuentran da-
tos abundantes. Basta con adquirir o
J
consultar el mapa geológico apropiado Fig. 1 - Diversos tipos de martillo de geólogo, úti-
para obtener información.
El paleontólogo aficionado debe salir
J les para la extracción de fósiles de rocas duras.
al campo con un mapa de la zona a re-
Cuaderno
correr, una mochila, bolsas de plástico, de notas
1 rT _--
rotuladores, un cuaderno de campo, pe- Fig. 2 - Algunos elementos del equipo del paleon-
gamento y, por supuesto, un buen mar-
[~]
tólogo.
tillo de geólogo. Hay diversos modelos y
marcas de los que puede obtenerse infor-
mación en una buena ferretería o tienda
especializada en material geológico
[~]
(figs. 1 y 2).
c:;;rD
Cuando en el campo se recoge un or-
ganismo fósil es necesario anotar cuida-
cx:o
~
[~]
dosamente el lugar, tipo de roca que lo
engloba y, si es posible, qué situación te-
nía dentro de la serie geológica.
Cada ejemplar que se extrae de las ro-
[~]
cas sedimentarias debe ser tratado cui-
dadosamente. No hay que preocuparse si Fig. 3 - Una serie sucesiva de estratos representa
e! fósil tiene abundante ganga adherida: una secuencia de m;¡lones de años.
ya se limpiará con cuidado en el labo-
ratorio (figs. 3, 5 y 6).
Cada ejemplar debe envolverse en pa-
pel de periódico, añadirle una etiqueta
con un número de identificación y guar-
darlo en una bolsa de plástico. En el cua-
derno de campo, junto al número de
identificación, se harán las anotaciones
convenientes.
Fig. 5 - Un buen trabajo de paleontología requiere Fig. 6- Los estratos son las páginas del Gran Libro
un trabajo geológico previo. En la foto, las rocas de la Historia de la Vida. El paleontólogo lee ese
de edad Jurásica de Obón (Teruel). libr·) a partir de los fósiles que recoge.
TRABAJO DE LABORATORIO:
PREPARACiÓN DE FÓSILES
No hay que dejarse impresionar por la
palabra «laboratorio». Para preparar fó-
siles no hay que tener complicados apa-
ratos en casa. Los utensilios caseros de
cocina pueden servir muy bien para pre-
parar las muestras fósiles que se han re-
cogido en el campo.
De regreso a casa con nuestras mues-
tras, es necesario limpiarlas, pegarlas,
recomponerlas, endurecerlas, montarlas,
clasificarlas y ficharlas.
Limpieza de los fósiles
Las muestras fósiles recogidas en el
campo suelen tener adheridas distintas
clases de impurezas (fig. 1).Si se trata de
barro, basta con utilizar con cuidado un
cepillo de púas yagua corriente (fig. 2).
Cuando las impurezas son rocosas es
conveniente desprender la ganga que ro-
dea al fósil. Existen técnicas complejas
(abrasión por acción de aire comprimido
y' esmeril, tratamiento con ultrasoni-
dos ...) pero también técnicas sencillas,
artesanales. La más común es la limpie-
za del fósil mediante martillos finos y
cinceles. La muestra fósil puede sujetar-
se a algún tipo de mordaza o bien si-
tuarla sobre una bolsa llena de arena
para que al golpear no se cuartee (fig. 3).
A veces, cuando el material es pizarro-
so, se puede emplear una técnica casera
muy eficaz: se impregna la roca en agua
y a continuación se introduce en el con-
gelador del frigorífico. La dilatación del
agua debido a la congelación desune las
lajas y permite así la extracción de fósi-
les delicados, como los trilobites, bra-
quiópodos o graptolites.
Es útil también el empleo de métodos
de tipo químico para la limpieza de al-
gunos tipos de fósiles, sobre todo cuando
el material de la ganga es de naturaleza
diferen te al del fósil.
Así, las esponjas siliceas y otros fósiles
que pueden encontrarse silicificados
(equínidos, corales, trilobites ...) englo-
bados en una ganga caliza pueden ex-
traerse introduciendo la muestra duran-
te un tiempo en un ácido débil o diluido
que ataca la ganga y conserva el fósil.
Recomposición y endurecimiento
Muchas veces los fósiles se extraen ro-
tos del yacimiento, o bien son tan frágiles
] ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO
LAJ~ALEONTOlOGIA y LOS~m5'
DE PALEONTOLOGÍA
que pueden pulverizarse con facilidad. TRABAJO DE LABORATORIO: PREPARACION DE FOSILES
En estos casos es necesario utilizar di-
versas técnicas en el laboratorio de nues-
J[~J
tra casa. Para la recomposición debe uti-
lizarse un buen pegamento comercial y
grandes dosis de paciencia para situar L-J
]
cada fragmento en su lugar (fig. 4).
En el caso de que el fósil sea frágil se
puede endurecer de diversas maneras. La
más sencilla es mediante consolidantes [-
que venden en el mercado o bien disol-
viendo algunos «pegamentos» en aceto-
na y aplicando este líquido con un pincel.
Fig. 2 - Las impurezas arcillosas se desprenden con agua co-
Al evaporarse la acetona el pegamento
ha ocupado los poros del fósil que queda L1J Fig. 1 - Las muestras fósiles suelen te-
ner adheridas distintas impurezas. rriente y un cepillo.
así consolidado (fig. 5). ~
Montaje de fósiles
L_.J '¡>OO ••
b1>"
.f. ~
~ ~
Los fósiles de tamaño suficientemente ~f¡
;.b
grande pueden guardarse en cajas de
~<j
plástico de las que en el mercado hay ta- ".
maños muy diferentes (fig. 6). Los fósiles
de tamaño más pequeño necesitan un
tratamiento especial. Por lo general,
para obtenerlos de la ganga será nece-
sario el uso de tamices de grosor de ma-
lla apropiado. Un especialista podrá Fig. 3 - Las impurezas rocosas pueden desprenderse con Fig. 4 - Para la recomposición puede uti-
aconsejar para cada caso. Una vez sepa- martillos finos y cinceles. protegiendo el fósil con una bolsa lizarse un buen pegamento com'e,ciil;1Vi
de arena. paciencia.
rados pueden montarse sobre «celdillas»
adhiriéndolas con algún producto. El
más práctico es la pasta que se utiliza
para la limpieza de los tipos de las má-
quinas de escribir. Es una plastilina no
grasa y de larga duración que permite
mantener montados los microfósiles du-
rante mucho tiempo (fig. 7).
Clasificación y fichado \~'=::':: __
.... \..
¡:
En una etapa ulterior del trabajo de la- i--
1; .. ,',
~ J ~.} ;',:"",,-<¡,fi
boratorio será necesario proceder a la .JI
clasificación de los ejemplares fósiles re- Fig. 5 - Para endurec.er el fósil se suele utilizar pegamen- Fig. 6 - Los fósiles se guardan en cajas de
to disuelto en acétona' y administrado con un pincel. plástico de tamaño apropiado.
cogidos. La clasificación de los fósiles no
es una tarea fácil. Será cuestión de mu-
cha paciencia, experiencia y asesora-
" I_eYnando &)Uin-e 1J,O'1S
miento de algún experto. Con dificultad , - rd_l.' /)
,-1. . vepLk>j"?a:of
se llega a reconocer los géneros más
..
f. b&..:...",:6¿,f. -
usuales y sin un especialista es difícillle- .~ G._~/e.~.
gar a la especie .
• :'
"~J-".'..'""
>-
Colección de fÓSiles, de: 1
Una vez identificado, debe hacerse una
ficha completa en la que conste el grupo
zoológico o botánico al que pertenece, la
\/ :~'<1lid~d;;;.&.
kS.~~~loJA
Medido$ _ .s--¿'x "';; &<-w../.
familia, el género y la especie, las dimen- I Edc.d ,eológ¡(;~~:r/<"'I~1
-.
siones, el lugar de procedencia y la edad
geológica (fig. 8). ,j Fig. 7 - Los fósiles pequeños se montan sobre una plas-
tilina no grasa de larga duración.
Fig. 8 - Cada fósil debe tener su ficha com-
pleta tras la identificación y medida. acom-
pañado de una fotografía o dibujo.

LOS FÓSILES Y LA HISTORIA
DE LA VIDA
Darwin escribió en El Origen de las Es-
pecies que las rocas sedimentarias son las
páginas en que está escrita la historia de
la vida sobre la Tierra. Pero -añadió--
esas páginas están plagadas de errores de
imprenta: faltan letras e incluso pala-
bras. Hay frases sin sentido y otras erró-
neas. Incluso muchas de las páginas del
Gran Libro se han perdido. En resumen:
la información que los fósiles nos dan so-
bre la historia de la vida sobre la Tierra
es muy incompleta. Aun así, los paleon-
tólogos hoy son capaces de «leer» mu-
chas cosas en el registro fósil.
ORIGEN DE LA VIDA
Y DE LOS FÓSILES
¿Qué sabemos del origen de la vida?
¿Cómo eran los primeros organismos?
¿Dónde surgió la vida? ¿Cuándo ocurrió
este acontecimiento?
Los bioquímicos siguen especulando
sobre las condiciones necesarias para la
síntesis de la vida. Incluso en numerosas
ocasiones han pretendido «crear» la vida
en laboratorio. Hasta el momento, pese a
los grandes avances en la .síntesis de
grandes moléculas en tubos de ensayo,
aún estamos muy lejos de poder decir
que pueda ser posible la síntesis de una
macromolécula capaz de crecer y multi-
plicarse por sí misma.
Los naturalistas antiguos creían que la
vida aparecía por «generación espontá-
nea»: incluso se conocen «recetas» para
la fabricación de cucarachas a partir de
ropa vieja, o de ratones a partir de ba-
sura. Incluso pensaban que las ranas sur-
gen en los charcos de forma natural. Has-
ta Pasteur, bien entrado el siglo XIX, tenía
el convencimiento de que las bacterias y
moho surgen espontáneamente en la pu-
trefacción.
En el mundo científico hoy nadie cree
en la «generación espontánea». Todo or-
ganismo viene de otro organismo que
existió con anterioridad. Pero, sin duda,
alguno debió ser el primero.
El registro fósil tiene hoy algunas res-
puestas: los primeros fósiles conocidos
ATLAS de los FOSILES Serie
proceden de Australia y tienen unos
3.500 millones de años. [~] POR lo SEQUEIROS,
LOS FOSILES
CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
y LA HISTORIA DE LA VIDA
B
Núm .. 1
LA HISTORIA DE LA TIERRA
Y LOS FÓSILES
En el Atlas de Geología publicado en
esta misma colección puede encontrarse
[ ORIGEN DE LA VIDA Y LOS FOSILES
un resumen de la historia geológica de la
Tierra. Los geólogos y los paleontólogos
[~]
han trabajado juntos para reconstruir los
acontecimientos más importantes a lo
largo de los 4.500 millones de años de
nuestro planeta.
Los fósiles han sido un elemento muy
valioso a la hora de identificar la edad
aproximada de las rocas. Ya en e! año
1708 el naturalista Scheuchzer afirma
que los estratos serán tanto más antiguos
cuanto más diferentes de los organismos
actuales sean los fósiles que contienen.
Fue e! británico William Smith (1769-
1839)quien primero demostró que las ro-
cas se suceden en e! tiempo con un orden
y cada capa está caracterizada por unos
determinados fósiles. Por lo general son
los fósiles los que caracterizan los distin- NOViEMBRE:
tos «pisos» geológicos: Jurásico, Cretá-
cico, Carbonífero, etc ... 123456
La multiplicidad de nombres introdu-
jo una gran confusión en la geología, por 8 '811121
lo que Phillips propone en e! siglo pasado
las expresiones período Paleoloico (o era 1415 '6 '1" \'\~
Primaria), Mesozoico (o era Secundaria)
y Cenozoico (que incluye las eras Tercia- 2., 211~1~15 'lb'D
ria y Cuaternaria).
Con posterioridad, y dado que los geó-
logos encontraban aún largas series de 7.'\@
rocas «debajo» (más antiguas) del Paleo-
zoico, hubo que introducir otro término:
período Arcaico (o era Precámbrica). An- oiciEMBRE
tes se pensaba que tal período no tenía
fósiles (lo cual se ha demostrado que no
es verdad). Además se ha podido estimar 12.34
la edad de estas formaciones geológicas:
el período Arcaico duró más de 4.000 mi- 5678CJlOJJ
llones de años (un 84% de! total de la
edad de la Tierra). El período Paleozoico
duró 345 millones de años, el Mesozoico
160 millones y el Cenozoico es relativa- 12 1314@16 17@)
mente corto: sólo 65 millones de años.
En la lámina adjunta se han represen-
/ /9 202/22 232.4 25
tado los grandes momentos de la historia
de la vida a una escala «comprensible»:
si suponemos que la Tierra tiene un año
de edad, cada día representa más de 12
2627~2'J .30
millones de años.
Fig. 1 - El «calendario» de la evolución. Cada «día» equivale a 12 millones de años.
LA EVOLUCiÓN BIOLÓGICA
ATLAS de los FOSILES Serie:

pez). De ellos evolucionaron los anfibios POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

Y LA PALEONTOLOGíA y de éstos los reptiles. Al principio del Ju-
rásico, en la era Secundaria, parece ser
LOS FOSILES y LA HISTORIA DE LA VIDA B Núm .. 2
La teoría de la evolución es la base de
las ciencias de la vida. Desde hace un si- que se diferenciaron las primitivas aves LA EVOLUCION BIOLOGICA y LA PALEONTOLOGIA
y luego los mamíferos. Su aparición en el
glo los naturalistas aceptan que los or- ACONTECIMIENTOS

ganismos que pueblan la Tierra «evolu-
cionan». ¿Qué significa este concepto?
Significa que las poblaciones de organis-
registro geológico es sucesivo (fig. 2).
Iltl.llOIIIlIIé
2. Los fósiles y las filogenias parciales
En biología se denomina «filogenia» a RADIACIÓN DE LOS
MAMIFERQS

la sucesión en el tiempo de una pobla-

mos de una misma especie, en interac-
ción con el medio ambiente, van selec-
cionando de forma natural aquellos ca-
racteres más adaptados a sobrevivir y re-
producirse. Esta idea unifica y dirige hoy
el trabajo en una gran cantidad de cien-
ción que evoluciona. El registro fósil, al
poder ser estudiado en una serie estrati-
gráfica, proporciona indicios muy valio-
sos sobre el cambio a lo largo del tiempo
de muchos grupos de organismos. Así, se
ha podido estudiar la evolución de los ca-

I
cias, desde la medicina a la geología. El ballos en el terciario de Norteamérica, o
padre de estas ideas es Darwin (fig. 1). la de muchos grupos de erizos de mar, ~ o ~ o ugffi uZ
" ~L-- I

i
400
250PENSlLVAN1ENSEPERMICO AlTAlES.
PRIMERAS PLANTAS DE PTERIOOSPERMAS
Los primeros partidarios de la evolu-
trilobites y ammonites. A lo largo de al- "
Z u
550
500
~'= o 350
LAS FAMIUAS
MISI$IPIENSE
OEVÓNICO
300COADADOS
Fig. 2 - Acontecimientos
ticelulares,
DE METAZOOS
TERRESTRES
años, escalonados
historia
PRIMEROS
GRAN
SllÚRICO
ORDQV1CIENSE
DI~r~~I~f~ASc~Jt8~O~os
ESOUElETlCOS
PRIMEROS
VASCULARES
REPTILES
DIVERSIFICACiÓN
PRIMEROS PECES
PECES CON MANDIBULAS
en los últimos destacados
cAMBRICO
700 millonesen de
cronológicamente.
evolutiva de la
los organismos mul-
PRIMEROS ELEMENTOS
450
ción biológica tuvieron que luchar du- 11
EOtACAR1ENSE

gunos millones de años hay variaciones 600J ,~ 65°1 700

ramente para convencer a la comunidad
científica de esta idea tan revolucionaria.
Desde el principio acudieron a los fósiles,
como restos de la vida del pasado, para
demostrar el hecho de la evolución.
Hoy los evolucionistas no son tan op-
timistas sobre el argumento de la Pa-
leontología para «demostrar» el hecho
evolutivo. Aun así, el registro fósil aporta
datos de indudable importancia para ilu-
minar el largo camino de la evolución de
las especies.
1. La aparición sucesiva de los gran-
des grupos de organismos: el registro fó-
sil pone claramente de manifiesto, tal
como se vio en el tema anterior, que los
grandes grupos de plantas y animales no
aparecen todos desde el principio. Existe
una aparición sucesiva de grupos a lo lar-
go del tiempo geológico. Más aún: los
muy significativas en los caracteres ob-
servables de las poblaciones del pasado.
3. Los fósiles miden el «ritmo» de la
evolución
En aquellas ocasiones en que se ha po-
dido seguir a lo largo de un período de
tiempo relativamente corto la evolución
de una población, se ha podido medir Fig. 1 - Charles R. Darwin (1809-1882), padre de las mo-
también el «ritmo» (o tasa) de su evolu- dernas ideas sobre la evolución biológica.
ción. Un ejemplo clásico (fig. 3) lo pre-
sentan los dinosaurios ceratópsidos (con
cuernos) en el continente americano: los
más antiguos tenían un tamaño pequeño
y se puede medir el ritmo de aumento de ~
tamaño en función del tiempo. Triceratops
4. Los fósiles y el problema de la ex-
tinción de las especies
Uno de los grandes problemas de la
biología evolutiva es el hecho de la extin-
ción de las especies de animales y plan-

grupos «más primitivos», considerados
«menos evolucionados» aparecen en el
registro geológico antes que los «más
evolucionados». Los primeros son las
bacterias, luego las algas y otros fotosin-
téticos. Más adelante surgen los organis-
mos con núcleo diferenciado y hace unos
[
tas. Hoy los ecologistas claman porque
muchas especies se están extinguiendo
para siempre del planeta. Pero este es un
fenómeno ampliamente repetido a lo lar-
go de la historia de la Tierra. Más del
90% de las especies fósiles no tienen nin-
gún representante actual. Se han extin-
guido sin dejar descendientes.
[ Arrhinoceratops

700 millones de años ya vivían animales

de muchas células.
El recorrido evolutivo de los animales
con vértebras es también muy claro: al
Pero el registro fósil pone de manifies-
to un hecho sorprendente: ha habido mo-
mentos en la larga marcha de la evolu-
ción en los cuales la extinción de especies
[ ~
MoIJclonius

principio de la era Primaria aparecen los es masiva, casi se podría llamar catas-
primeros «pisciformes» (con aspecto de trófica (fig. 4).

Fig. 4 - El final de la era Secundaria está

marcado por la extinción total de los gran-
des dinosaurios.
 ATLAS de los FOSILES
LOS FÓSILES MÁS SIMPLES:
LOS PROTIST AS
niendo en series diversas: a lo largo de un
eje (seriadas), formando una espiral (es- [ POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

[I
piraladas), en ciclos concéntricos (ciclos-
Los paleontólogos han encontrado en tega) o en disposiciones más complejas LOS PROTIST AS
las rocas sedimentarias fósiles extraor- (agatistega,orbitostega ...).
dinariamente pequeños y que sólo son Los foraminíferos más frecuentes for-
~
observables con microscopio electrónico man grandes masas (fig. 3) fácilmente vi-
y con otras técnicas complicadas. Des- sibles con una lupa. Los más abundantes ro

graciadamente esto está fuera del alcan- son: ~

ce del aficionado. Sin embargo, éste pue- Orbito/ina (fig. 4), un foraminífero de ~ Uniseriada Biseriada Trlseriado

de recoger, con relativa facilidad, restos concha aglutinada y con forma típica de
[
ro

-g
de fósiles de gran simplicidad desde el sombrero chino y estructura interna muy "§
punto de vista evolutivo y que tienen un compleja. Se encuentran en las rocas ma-
tamaño suficiente para su estudio con rinas arenosas de la edad Cretácica.
ft
UJ ,
•
~ "
~
','
~
@f",<o"l
"'"

'"le .. ;:
-, o ~~ 5

una lupa. Algunos de estos se incluyen Abundan en España, en el Pirineo y en la

dentro de! reino biológico de los Protis- Cordillera Ibérica.
taso
LOS PROTIST AS
zo
A/veo/ina (fig. 5), un foraminífero cali-
de aspecto de porcelana, de forma de
balón de rugby. Las cámaras forman una
@"'.
Agatistega (corte)
_'''1 Ciclostega

Fig. 2 - Esquema de la forma de la concha de algunos fo-

Modernamente los biólogos diferen- espiral compleja que da lugar a una es- raminíferos.
cian cinco grandes reinos de organismos: tructura interna complicada. Los pri-
a = Embrión macrosférico e = Particiones
Monera (bacterias), Protistas, Plantas, meros aparecen en el Cretácico y llegan Fig. 1 - Foraminífero actual (obsérvense interiores
hasta la actualidad. Son abundantes en b = Tabiques radiales
los pseudópodos).
Hongos y Animales.
Los Protistas son organismos un ice/u- e! Pirineo, entre España y Francia y tam-
/ares (constituidos por una sola célula o
bién en los Andes de Chile.
por un grupo de ellas pero sin formar te- Nummu/ites (fig. 7), llamado así por el
jidos). Se han encontrado fósiles en la aspecto de moneda que presenta. Es un
foraminífero calizo de forma lenticular y
C']
Cordillera Andina y en España.
Los más interesantes para e! paleon- cuyas cámaras forman una espiral visi- [. -) J --,
tólogo aficionado son los Foraminíferos y ble en el plano ecuatorial. En España son
los Radio/arios. Están provistos de una frecuentes las masas de Nummulites en
[1 ~J Fig. 4 - Orbitolina. Foraminífero del Cretácico. Tamaño:

membrana que rodea y protege la célula, Andalucía (Cordillera Bética) y en el Pi-

y frecuentemente tienen además un es- rineo y en las sierras del Pacífico de Mé-
]~ 0,5 cm.

queleto duro, muy complicado, que pue- xico y Chile.

de fosilizar. El tamaño es muy variable: Foraminíferos p/anctónicos (fig. 1). Un
¿ =~
los más pequeños miden 2 micras (una grupo muy particular de foraminíferos lo
micra es una milésima de milímetro) y constituyen aquellos que en la era Se-
los de tamaño mayor pueden llegar a te- cundaria se adaptaron a la vida marina
ner un esqueleto de 5 cm de longitud. planctónica (se dejan llevar por las co-
1. Los Foraminíferos: los foraminífe- rrientes superficiales). Han sido muy es-
ros son Protistas provistos de pseudópo- tudiados en Venezuela por Boltoskoi y Fig. 5 - Alveolina. Foraminífero desde el Cretácico a la ac-
Bermúdez.
dos (prolongaciones flexibles del proto- 2. Los Radiolarios: los Radiolarios son
tualidad. Tamaño: 0,5-1 cm.
plasma de la célula) (fig. 1). Esta frágil
estructura unice!ular está protegida por Protistas provistos de pseudópodos y
un esqueleto calizo secreta do por la mis- protegidos por un delicado esqueleto
ma célula. La concha de los foraminífe- muy perforado que es de naturaleza si-
ros tiene formas enormemente variadas lícea, lo que les da un aspecto de figura
y complejas que se utilizan para la iden- de cristal. Su tamaño es muy pequeño y
tificación y clasificación de los fósiles es díficil recoger buenos ejemplares
(fig. 2). La concha está compuesta por (fig. 6) pues se necesitan técnicas espe-
una o más cámaras comunicadas entre sí ciales. Los más antiguos aparecen tam-
por aberturas que atraviesan la frágil pa- bién en la época Precámbrica y llegan
red. Las distintas cámaras se van dispo- hasta la actualidad.

Fig. 6 - Radiolarios dibujados por Haec- Fig. 7 - Nummulites. Foraminífero del Terciario. Tamaño:
kel. hasta 5 cm de diámetro.
 ATLAS de los FOSILES
LAS ESPONJAS
V LOS CORALES
troduce en la cavidad pseudogástrica pa-
sando previamente por el tapiz de coa-
IJ POR L. SEQUEIROS,

LAS ESPONJAS
CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

V LOS CORA[ES
nocitos (el coanosoma) que absorbe las
sustancias nutritivas. ESPONJAS ACTUALES Y ESPONJAS FOSILES. ARQUEOCIATOS
Las láminas que siguen a continuación
se refieren a grupos de organismos fósiles Sin embargo, el sistema es más com- Célula ameboide
,Conducto inhalante
errante
(con representantes actuales) que tienen plicado. Se pueden distinguir tres tipos
en común ser de vida acuática (casi todos diferentes de organización de acuerdo
marinos) y muchos de ellos viven en co- con la disposición de los canales y coa-
lonias sedentarias sobre el fondo. Se co- nosoma (fig. 3):
nocen desde muy pronto en el registro a) Tipo Ascon: con coanosoma en la
geológico (desde el Cámbrico, hace 600 parte interior de la cavidad pseudogás- élula óvulo

millones de años). trica (o atrial).

b) Tipo Sicon: con el coanosoma reple- Conducto/"
exhalante
ESPONJAS ACTUALES gado regularmente y poros inhalantes y
Y ESPONJAS FÓSILES exhalantes. Las esponjas hexactinélidas
suelen presentar esta organización.
Las esponjas son organismos muy pe- c) Tipo Leucon: es la más compleja, y
culiares a los que los zoólogos llaman Po- posee el coanosoma alojado en cámaras Fig. 1 - Espongiarios: Euspongia offieinalis ac- Fig. 2 - Corte de un canal interior de esponja tapi-
riferos (portadores de poros). No tienen situadas en el interior del cuerpo de la tual. zado de coanocitos.
tejidos propiamente dichos, sino sólo esponja. Las demospongias suelen pre-
una organización celular diferenciada. sentar esta organización. A
Ósculo
Las esponjas (fig. 1) tienen una forma se-
Registro fósil
mejante a un saco, fijo por la parte in-
ferior y con una amplia abertura (el ós- El registro fósil de las esponjas suele re-
culo) en el eje opuesto. No tienen boca ni ducirse a las espículas. Éstas tienen valor
tubo digestivo. Tampoco hay órganos científico, aunque su extracción es com- Cavidad
(sentidos, apéndices ...). El cuerpo es po- pleja para el simple aficionado. En deter- atrial
roso y comunica con el interior mediante minadas condiciones es posible recoger
una compleja red de canales. El interior buenos ejemplares de esponjas completas
de la cavidad pseudogástrica está tapi- (hexactinélidas) a veces de 50 cm de diá- Poros
inhalantes
zado por unas células especiales llama- metro.
das coanocitos. La red de canales con- ARQUEOCIATOS
duce el agua desde el exterior hacia el in-
Durante muchos años se consideraron Fig. 3~ Los tres tipos fundamentales de organización de las esponjas: en A, el tipo Aseon: en B, el tipo
terior de la cavidad (fig. 2). Sicon, y"en C, el tipo Leueon.
Se distinguen tres tipos estructurales esponjas unos fósiles muy abundantes en
de esponjas: Las Ermitas (muy cerca de Córdoba, en
a) Las esponjas calcáreas, que tienen Andalucía) pertenecientes al inicio de la
un rudimento de esqueleto embebido en era Primaria. Poseen una forma cónica y
la pared de la esponja, constituido por un esqueleto generalmente formado por
agujillas (espiculas) de carbonato cálcico dos murallas concéntricas (externa e in-
sueltas en una masa gelatinosa. terna) separadas por un espacio (inter-
b) Las esponjas silíceas o Hexactinéli- valo) de anchura uniforme. El intervalo
das, cuyo esqueleto está formado por es- tiene tabiques de disposición radial a
pículas que tienen forma tridimensional modo de particiones longitudinales lla-
y se sueldan unas con otras constituyen- madas paredes. Todo el esqueleto aparece
do redes más o menos rígidas (fig. 4). perforado por poros grandes y pequeños
c) Las demospongias, o esponjas de es- (fig. 5).
queleto formado por espículas silíceas Sólo se conocen Arqueociatos proce-
sueltas. Fosilizan las espículas pero no se dentes de los niveles del Cámbrico infe-
conserva la forma original del organismo. rior de España, Sonora (México),Nortea-
mérica, Unión Soviética, Sicilia y sur de
Organización de las esponjas Australia. No se sabe cómo era su forma
El modo de vida de una esponja es muy de vida, pero se supone que vivían fijos
simple: inhala agua por los poros y la in- al fondo.
Fig. 4 - Esponja hexactinélida del Jurásico de la Cor- Fig. 5 - Estructura general de un Arqueociato.
dillera Ibérica, con el ósculo muy abierto y forma de
copa.

LOS CELENTÉREOS: PÓLlPOS y cavidad gástrica está dividida en com-
MEDUSAS FÓSILES
Todos hemos contemplado alguna vez
en la realidad o en fotografías y vídeos el
mundo fascinante de los arrecifes de co-
ral, de las medusas y las anémonas (fig.
1). Todos ellos son celentéreos.
Los celentéreos son animales con una
verdadera organización de tejidos. Las
formas más simples poseen una simetría
radiada en torno a un eje que va de la
boca a la placa basal. El cuerpo no tiene
región cefálica ni órganos de locomo-
ción: consiste en un saco de dos capas
(ectodermo y endodermo) entre las que
hay una cantidad mayor o menor de te-
jido muy acuoso (mesoglea). Este saco
está abierto por su parte superior (la
boca) dejando una gran cavidad interior
(gastrovascular). La boca está en el cen-
tro de un disco bucal rodeado de una co-
rona de tentáculos (fig. 2). El extremo
opuesto está cerrado y en los celentéreos
simples se adhiere al sustrato mediante
la placa basal. La mayoría de ellos po-
seen órganos urticantes provistos de sus-
tancias químicas para inmovilizar y ma-
tar a sus enemigos o a sus presas.
Son acuáticos y en gran parte marinos,
encontrándose sus fósiles desde el Pre-
cámbrico (hace 700 millones de años).
Pueden ser solitarios o coloniales y fre-
cuentemente presentan generación alter-
nante de pólipos y medusas (fig. 3). Pue-
den tener esqueleto calcáreo o bien or-
gánico.
Medusoides
En 1947 se descubrió en Ediacara, al
sur de Australia, un yacimiento fosilífero
sensacional: contenía la fauna de meta-
zoos más antigua del mundo: 700 millo-
nes de años. Casi todos pertenecían al
grupo de los Medusoides y los primeros
pólipos. En total, unos 1.400 ejemplares
de 30 especies diferentes.
Se han denominado Medusoides por-
que los caracteres no son exactamente
los de las actuales medusas (fig. 4), y son
similares a otras faunas más recientes es-
tudiadas en el Cámbrico de Wyoming
(USA),como Brooksella (fig. 5) y Laortina.
Medusas
Celentéreos con forma de campana o
sombrilla y abundante mesoglea y cuya
ATLAS de los FOSILES
POR lo SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA Sene , I
partimentos por medio de tabiques ra- LAS ESPONJAS Y LOS CORALES Núm .. 21
I
diales o septos. Las primeras medusas
propiamente dichas son del Jurásico, LOS CELENTEREOS: POLlPOS y MEDUSAS FOSILES
como Lorenzinia (fig. 6).
Ciertos fósiles en forma de pirámide,
de esqueleto quitinoso y fosfatado, las
Tentáculos
Disco bucal
Conularias, son incluidas en este grupo
por muchos paleontólogos. Poseen caras
estriadas transversalmente y parece que
podrían poseer tentáculos bajo la estruc-
tura piramidal. Se conocen desde el
Cámbrico hasta el Triásico y hay intere-
santes yacimientos en Bolivia y otros
países andinos (fig. 7).
Primeros coralarios
El extenso grupo de los corales se in-
cluye dentro del grupo de los Antozoos
(animales-flor). Son pólipos sin trazas
del estado medusoide, los hay solitarios
o coloniales y todos son marinos. Pro- Fig. 2 - Estructura de una rama de coral
ducen gametos que después de la fecun- rojo. muy aumentada. Puede observarse
su esqueleto calcáreo envuelto en una
dación originan larvas plánulas que dan masa esponjosa de tejido vivo (cenosar-
Fig. 1 - Celentéreo vivo con la corona de tentáculos.
lugar directamente a una nueva genera- col donde se insertan los P~Up'os.
ción de pólipos. Generalmente viven ad-
heridos a un sus trato duro por el extremo
opuesto a la boca. Poseen una especie de
faringe (estomodeo) que se abre a la ca-
vidad gastrovascular. Ésta está dividida
radial mente en compartimentos por me-
dio de septos completos o incompletos
(mesenterios) típicos de cada grupo de co-
rales.
Medusa
Los que segregan un esqueleto calcá-
reo duro son capaces de formar grandes
arrecifes de gran importancia geológica
por ser «trampas» para petróleo y gas y
también sustancias minerales. Dentro de
[
los antozoos se incluyen grupos de as-
Pólipo
pecto externo muy diverso (corales, ané-
monas marinas, gorgonias y plumas de
Al>- ~
mar) pero cuyos caracteres estructurales
obliga a incluirlos aquí. Fig. 3 - Generación alternante de los Celentéreos.
En el yacimiento de Ediacara (Austra- [- --!
lia) se ha identificado una forma (Ran-
gea, fig. 8) como pluma de mar (Penna-
túlido).
Los corales más frecuentes en el regis-
tro fósil pertenecen a tres grupos zooló-
gicos. De ellos, dos están extinguidos
(Rugosos y Tabulados) y el otro (Escle-
ractiniarios o Hexacoralarios) aparecen Fig. 8 - Ran-
al inicio de la era Secundaria y perviven gea. Precám-
hasta hoy. De ellos nos ocupamos en las Fig. 5 - Brooksella. Me- Fig. 6 - Lorenzinia. Me- Fig. 7 - Conularia. Posible
brico de Edia-
páginas siguientes. dusoide del Cámbrico de dusa fósil conocida desde medusa. Oruro (Bolivia). cara (Austra-
Wyoming (USA). el Jurásico. lia).
 ATLAS de los FOSILES Sene"

LOS CORALES DE LA ERA PRIMARIA biques y cuyo conjunto forma un anillo POR L. SEQUEIROS. CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

La era Primaria conoclO una enorme marginalCarbonífero.

o disepimentario. Es Devónico- LAS ESPQNJA$ y LOS CORALES Núm .. 3
proliferación de tipos de corales, solita- Clisiophyllum (fig. 5) es un coral cera- LAS CORALES DE LA ERA PRIMARIA
rios y coloniales, con un sólido esqueleto toide o cilindroide con disepimentario
calcáreo que les ha permitido fosilizar y bien desarrollado. Además posee unas es-
llegar hasta nosotros en el registro geo- tructuras en forma de vórtice en el eje
lógico. La diversidad de corales en este central muy características. Se encuen-
tiempo creció con rapidez desde el Cám- tra sólo al final de la era Primaria, en el
brico hasta el Carbonífero. Sin embargo, Carbonífero y Pérmico.
a partir de este momento decrece rápi- Calceola (fig. 6) es uno de los rugosos
damente su expansión y diversificación más característicos. Vivía recostado so-
evolutiva hasta extinguirse completa- bre un lado, por lo que es asimétrico (for-
mente. ma de «babucha») y protegía sus partes
blandas en momentos de peligro tapán- Fig. 1 - Corte de un coral fósil.
Corales rugosos
dolas con un opérculo. La especie más tí- Obsérvense los tabiques. so-
El grupo de corales más floreciente du- pica, Calceola sandalina, es del Devónico porte esquelético de los me-
rante la era Primaria fue el de los Rugosa y muy abundante en el Sahara. senterlos.

(corales rugosos). Se incluyen aquí co- Rugosos coloniales: son formas masi-
rales solitarios y también coloniales con vas, a veces construyendo edificios de
esqueleto calcáreo compacto. Cada indi- gran tamaño (arrecifes). Debieron vivir Pate"oide
viduo tiene simetría bilateral (un plano en zonas de poca profundidad y de aguas -:~~. Cilindroidef
de simetría lo divide en dos partes igua- limpias, cálidas y oxigenadas. Las colo-
les) y los tabiques radiales están bien de- nias tienen formas muy diferentes, des- ~rmas diversas d~corales ru-
finidos (fig. 1) Y presentan un ritmo de tacando los ramificados (estructuras ar- gosos solitarios.
disposición múltiplo de 4 (tetracorala- borescentes) y los masivos (estructuras
rios) .. compactas).
Rugosos solitarios: son formas aisladas, Acervularia (fig. 7) es una forma colo-
de forma generalmente cónica (fig. 1) nial masiva con una muralla bien mar-
y que debieron vivir en fondos bastante cada entre cada individuo (polípero) y
profundos, blandos y de aguas turbulen- una depresión central en cada uno (lla-
tas. El organismo vivo se alojaba en el mada aulos). Es Silúrico-Devónico.
cáliz y se desplazaba hacia arriba con el Hexagonaria (fig. 8) es una forma si-
crecimiento del esqueleto. Los tabiques milar, pero sin aulas marcados y con mu-
eran el soporte esquelético de los mesen- ralla de contorno hexagonal. Es Devóni-
terios y presentan una f6sula de difícil in- co.
terpretación biológica. Corales Tabulados
En el exterior del esqueleto se marca Reciben este nombre los corales colo-
la traza de los tabiques (septos) y tam- niales con políperos de pequeño tamaño,
bién otros elementos horizontales (tábu- disposición de los mesenterios descono- Corte transversal
Fig. 6 - Calceola sandali-
las). cida y septos cortos, iguales y espinosos. na. Rugoso solitario asi-
La forma externa del esqueleto puede Las colonias tienen formas muy varia- Fig. 4 - Zaphrer;tis. Rugoso ~o- Fig. 5 _ Clisiophyllum. Rugoso del Car- métrico con opérculo pro-
litario del Devonlco-Carbonlfe- bonífero-Pérmico. Cortes transversal y tector. Devónico.
ser muy variable (fig. 3), dependiendo das, adaptándose muchas veces al tipo ro. ---- ---- axial.
tanto de la información genética como de de sustrato sobre el que van creciendo.
las diversas adaptaciones morfológicas Se considera que todos los Tabulados se
al medio ambiente. Por ello, la forma no extinguieron al final de la era Primaria,
es un elemento importante para su cla- aunque se citan formas dudosas en el
sificación, sino la disposición de los ta- Cretácico e incluso en el Eoceno.
biques y otros elementos esqueléticos. Favosites (fig. 8) es una forma colonial
Zaphrentis (fig. 4) es un coral ceratoide masiva, con políperos poligonales y ta-
con una fósula cardinal marcada. En un biques horizontales (tábulas) bien mar-
corte transversal se observan unas la- cadas. Es frecuente en el Devónico medio
minillas convexas situadas entre los ta- en España y Piani (Brasil).
r
Fig. 8 - Hexagonaria. Rugoso Fig. 9 - Favosites. Coral
colonial masivo. tabulado colonial masi-
vo. Devón ico.

LOS CORALES DE LAS ERAS
SECUNDARIA Y TERCIARIA
Al final de la era Primaria se extinguen
los corales rugosos y tabulados. El inicio
de la era Secundaria coincide con la apa-
rición de un nuevo grupo de corales: los
Escleractinia o corales modernos que
continúan hasta la actualidad.
Los corales modernos, pese a su apa-
rente semejanza con los paleozoicos,
muestran otros caracteres en discontinui-
dad con ellos: tabiques con un ritmo 6
(hexacoral<trios), simetría radial y otros
elementos de la estructura interna, así
como esqu~leto aragonítico.
El esqueleto externo (fig. 1) se origina
como una delgada placa basal desde la
que se levantan los septos verticalmente.
El pólipo segrega una capa externa (epi-
teca) que crece desde la capa basal como
un cono, en el que se sitúa el pólipo ocu-
pando la p<trtesuperior y desbordando el
límite. Dentro del cono puede haber di-
sepimentos y septos.
En general, la estructura de los corales
escleractinios, tanto solitarios como co-
loniales, es ligera y porosa en vez de só-
lida y maciza como en los rugosos.
Evolución de los corales escleractinios
Desde el Triásico, al inicio de la era Se-
cundaria, los corales escleractinios están
ya bien diversificados y son coloniales
(hermatípitos).
En el Jurásico inferior aparecen los co-
rales solit<trios (ahermatípicos) capaces
de colonizar aguas profundas. Las fluc-
tuaciones climáticas y continentales du-
rante las eras Secundaria y Terciaria de-
limitan la dispersión territorial de los co-
rales modernos que se extienden por el
Caribe.
Los arrecifes de coral
Los arrecifes de coral actuales están re-
ducidos a los mares tropicales y a algu-
nas region~s de aguas más cálidas como
el mar Mediterráneo. Algunos corales su-
fren hoy la rapiña ambiciosa del hombre
ATLAS de los FOSILES Sene.
que hace peligrar su existencia, tal como POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
sucede en Alborán.
Los corales modernos son capaces de
lAS ESPONJAS y lOS CORAlES Núm .. 4
construir sólidos edificios resistentes al LOS CORALES DE LAS ERAS SECUNDARIA Y TERCIARIA
oleaje, donde las acumulaciones de algas
calcáreas y briozoos contribuyen a en-
grosar la masa de carbonato cálcico.
Corales modernos solitarios
La clasificación de estos corales es
J
muy difícil, debido a que se basa en la
textura de los tabiques, y más en concre- B
to en las piezas aragoníticas alargadas
(trabéculas) que forman su armazón. Por
ello sólo citamos las formas más clásicas: ~~--+
Póliposusrato
_~~::-",--iííI" A
_
Ciclolites (fig. 2): forma solitaria con
políperos muy grandes, base plana o cón-
---~ 'h
Fig. 1 - Desarrollo
-"--
f••oJ
del esqueleto de un coral moderno. A: placa basal: B: epiteca; C: septos.
cava y parte superior convexa con septos
agudos. Los tabiques tienen muchas tra-
béculas y están perforados. El Ciclolites
es Cretácico superior.
Placosmilia (fig. 3): forma solitaria tro-
coide, con la forma del cáliz elíptica, ya
que debía vivir recostado sobre un lado
y ha perdido la simetría radial. Tabiques
con muchas trabéculas que no están uni-
das y bordes dentados. Se encuentra en
el Cretácico superior de Cataluña.
Diplotecnium (fig. 4): forma de abanico
muy característica y fácilmente identifi-
cable, debido a su especial adaptación.
Estructuralmente es semejante al ante-
rior. Es de edad Turoniense (final del
Cretácico superior). Fig. 3 - Placosmifia. Esclerac-
tinia solitario del Cretácico su-
Corales modernos coloniales perior.
Los individuos de la colonia están in- Fig. 2 - Cic/ofites. Escleractinia solitario del
~
tercomunicados entre sí como resultado Cretácico superior.
de la repetida división asexual de los pó-
lipos. Las formas de las colonias son si-
milares a las de los paleozoicos, a los que
se añaden los de tipo meandroide: los co-
ralitos se disponen en series lineales en
los que faltan las murallas transversales
describiendo una serie de curvas. (fig. 5).
Dendrophyllia (fig. 6): coral colonial de
forma arborescente con los coralitos muy
espaciados y alternantes a lo largo de un
tronco ramificado con material esponjo-
so intermedio. Tabiques con muchas tra-
béculas, perforados. Eoceno-Actual.
/
Fig. 4 - Diplotecnium. Escleractinia solita- Fig. 5 - Estructura meandroide Fig. 6 - Dendrophyffia.
rio del Turonense. de un escleractinia colonial. Escleractinia colonial
ramificado.
 ATLAS de los FOSILES Sene:

LOS ANIMALES FILTRADORES BRIOZOOS O ANIMALES - MUSGO POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA E
FÓSILES
Paseando por la playa, hemos visto LOS ANIMALES FIL TRADORES FOSILES Núm .. 1
Los animales han desarrollado a lo lar- conchas muertas recubiertas de una capa BRIOZOOS O ANIMALES-MUSGO
go de la historia de la vida «estrategias» de material calcáreo con pequeñas per-
muy diversas para procurarse el alimen- foraciones. Parece musgo. En realidad se Valva braquial

to: los hay carroñeros, carnívoros, pace-
dores, sedimentívoros (que se alimentan
de las partículas orgánicas mezcladas
con los sedimentos), y suspensívoros (que
se alimentan de las partículas orgánicas
suspendidas en el seno del agua).
trata de una colonia de briozoos.
Los briozoos, por tanto, son organis-
mos de tamaño pequeño (cada individuo
tiene 1 mm o menos) que viven en colo-
ase de
nias adheridas a objetos del fondo ma- sustenta-
rino. La colonia está consolidada por un ción

Dentro de este último grupo hay ani-
males que han desarrollado un sistema
más perfeccionado para procurarse el
alimento: son los animales filtradores.
Recogen el alimento disperso en el agua
material que forma un esqueleto calizo y Fig. 1 - Esquema de un lofóforo, con el eje Fig. 2 - Esquema del bombeo de agua en un filtrador tí-
en algunos casos quitinoso. La boca se si- de sustentación (braquidium) y las fibras pico (un braquiópodo). El lofóforo es doble y espira lado.
vibrantes.
túa en el centro de los filamentos del 10- La apertura de las valvas produce la absorción de agua
que '11Taviesa el lofóforo y sale limpia por delante.
fóforo que está en movimiento para cap- Partículas
transportadas a
turar alimentos. Tiene un tubo digestivo la boca
Lofóforo

(salada por lo general) y lo «filtran» me-
diante un curioso sistema que veremos
después. Junto con el alimento llega a los
tejidos el oxígeno necesario para la vida.
El sistema filtrante se llama lofóforo.
Tiene diversas variantes, pero sustan-
cialmente consiste en un denso plumero
de fibras, situado a lo largo de un eje
(braquidium) que suele estar arrollado en
espiral para presentar más superficie
(fig. 1).
En algunos grupos (como en los bra-
quiópodos [fig. 2] que tienen dos valvas),
el agua es absorbida hacia el interior al
abrir las valvas. Penetra a presión a tra-
vés dellofóforo y en las fibras quedan ad-
heridas las sustancias alimenticias. És-
tas son luego transportadas hacia el bra-
completo y el extremo (ano) se sitúa jun-
to allofóforo tras describir una curva en
forma de herradura (fig. 4).
La forma de las colonias puede ser
muy variada: unas veces los individuos I
(zooides) se sitúan sobre un eje (estolón).
Otras veces la colonia es laminar, como
ocurre en el género Fenestella del Devó- IJ
]
nico y Carbonífero (fig. 5). Otras son ra-
mificadas, como Hallopora del Ordovíci-
co (fig. 7); o en forma de saco, como Re-
tepora del Eoceno (fig. 8). De ellos hay Fig. 3 - Esquema dellofóforo y su funcionamiento: la corriente de Fig. 4 - Esquema de un individuo
buenos ejemplares en los Andes peruanos ~gua,es «filtrada» por las fibras que no dejan pasar las partículas. (zooidel de briozoo protegido
y bolivianos.
De todas formas hay que dejar muy
IJ Estas son transportadas
surco, llegan hasta la boca.
hacia el braquidium. Desde aqui, por un por un esqueleto
Al exterior
rígido (paredl.
sólo se abren dos
;!.i;1j;¡'} aberturas: la del lofóforo y boca
claro que la forma de la colonia obedece
más a una respuesta adaptativa a las
condiciones ecológicas que a la propia J] ~~1..ij;mi,
.NIl/~I;fi» y la del ano.

quidium mediante oscilaciones rítmicas

de las fibras; desde ahí, por un canal ali-
mentario, son llevadas hasta la boca
(fig. 3).
información genética de la población.
Por ello, los criterios de clasificación son
complejos y atienden a determinados ca-
racteres estructurales del zooide, que de-
s]
1 ~ ;..
~V'
.. ..

']
Muchos de los filtradores han desapa- ben ser observados con microscopio. La
recido a lo largo de la evolución y hoy identificación es, además, difícil si se tie- ,,\,
son relativamente escasos algunos gru- ne en cuenta que hay 15.000 especies fó- i~
..#

siles descri tas. ,"1;

pos. '.•r.:
Se conocen tres grupos de organismos Los briozoos son organismos casi ex-
filtradores con lofóforo: los Forónidos tinguidos hoy, ya que sólo se conocen yJ,.
~'*':o' J','
,j";'¡.~ .••"'1#
fzj;

(que son «gusanos» que viven en tubos, 4.000 especies vivas. Casi todas las for- Fig. 5 - Colonia de Fenestella, briozoo laminar del De·
de poco interés paleontológico), los Brio- mas fósiles son de la era Primaria aun- vónico y Carbonífero. Vista de detalle.

zoos (o animales musgo, de los que ha- que en la Terciaria aparece un grupo ~';¡~ Corte
blaremos a continuación) y los Braquió- nuevo (los Cheilostomados) que es al que

~l~~~"
J.t./ol'
podas. Posiblemente los primeros son los pertenecen casi todos los briozoos actua-
antecesores evolutivos de los otros dos. les.
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Fig. 7 - Colonia~amrfi¿>;da
.1
fÚ.<}5,ft.FV,,"""
de Hallopora, briozoo del Ordovicico.
LOS BRAQUIÓPODOS: UNA
ANATOMíA POCO COMÚN
Los libros de zoología suelen hablar
muy poco de los braquiópodos. Incluso
se silencian completamente estos filtra-
dores. Y no sin razón: en la actualidad
apenas quedan unas 200 especies muy re-
siduales que viven en áreas geográficas
reducidas (cerca de algunas islas del Me-
diterráneo, por ejemplo).
Sin embargo, en el pasado los braquió-
podos tuvieron una enorme importancia
biológica: se conocen más de 30.000 es-
pecies fósiles, distribuidos por los cinco
continentes y presentes en el registro
geológico desde el principio de la era Pri-
maria hasta hoy.
La historia evolutiva de los braquió-
podos es muy interesante: las primeras
formas son del Cámbrico, pero en segui-
da gozan de una enorme diversificación
de formas y adaptaciones al medio ma-
rino de las que hablaremos más adelan-
te. El número de grupos diferentes (fa-
milias) crece sin cesar hasta el final del
Carbonífero. Es entonces cuando una
grave crisis biológica (debida posible-
mente a la crisis climática que «secó" las
plataformas continentales al descender
el nivel del mar) extinguió bruscamente
un buen número de grupos. Es la crisis
pospaleozoica.
Sin embargo, y a partir de los grupos
residuales que sobreviven al inicio de la
era Secundaria (Mesozoico) se produce
una nueva diversificación: es la expan-
sión mesozoica, con familias y grupos
nuevos.
La crisis biológica del final del Meso-
zoico afectó también a los braquiópodos
que inician un lento declive evolutivo du-
rante la era Terciaria hasta llegar a la si-
tuación actual: las formas vivientes son
los supervivientes últimos de las crisis.
Los paleontólogos especulan sobre las
causas del declive biológico de los bra-
quiópodos. La hipótesis más aceptada es
esta: al final de la era Secundaria apa-
recen moluscos bivalvos especializados
en la vida de plataforma continental y
con un sistema de alimentación que
ATLAS de los FOSILES Serie:
aventaja al vetusto sistema filtrador. La POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
competencia ecológica entre ellos, que
ocupan un mismo espacio, se inclinó a fa-
lOS ANIMALES Fll TRADORES FOSllES Num .. 2
vor de los bivalvos que van sustituyendo BRAQUIOPODOS
a los braquiópodos dentro del ecosiste-
ma.
~~
wO
UN
Biología de los braquiópodos
Los braquiópodos son invertebrados
filtradores con una morfología poco co- o
mún (fig. 2): tienen el cuerpo protegido U
6
por dos valvas calcáreas (en algunos qui- N
O
J
Ul
tinofosfatadas) perforadas que se articu- w
lan entre sí mediante una bisagra (char-
nela) (fig. 3). Las valvas se abren median-
[-1 ::;
te un complejo sistema de músculos y
permiten la entrada del agua que será fil-
trada en el lofóforo. La simetría de las
valvas divide el cuerpo en dos partes O
U
iguales, pero las valvas son muy desigua- í5
N
les en tamaño y función (fig. 4). Una de w
~
...J
ellas (valva braquial o dorsal) es de me- O-
Fig. 2 - Braquiópodo articulado típico del Jurásico:
nor tamaño y lleva adherido en su inte-
rior el extremo del braquidium del lofó- [:-J Zeillería de la Cordillera Ibérica (España).
[: ]
foro. Ésta se articula y encaja perfecta-
mente en la valva peduncular o ventral,
de mayor tamaño y provista de un orifi- Fig. 1 - Evolución en el tiempo del número de
cio por el que sale al exterior un pie mus- grupos de braquiópodos.
culoso (pedúnculo) con el que se adhiere Valva braquial o dorsal
al sustrato. Las partes blandas tienen dos
cavidades: la celómica (que ocupa la par- [= ]
te posterior del cuerpo y aloja los órga- Gónada dorsal
nos débiles) y la braquial, que se abre al
exterior y aloja ellofóforo.
Los braquiópodos poseen un sistema
circulatorio «abierto» con vasos ramifi-
cados que dejan huellas en el interior de
las valvas. Los sexos están separados y
hay dos gónadas (dorsal y ventral).
Todos los braquiópodos son marinos, Lofóforo
por lo general bentónicos y fijos al sus-
trato (por el pedúnculo y en otros casos
por otros mecanismos) constituyendo Valva peduncular o ventral
grupos gregarios. Algunos braquiópodos
pudieron ser epiplanctónicos (al menos Fig. 3 - Corte longitudinal de un braquiópodo (Terebratula) con los elementos morfológicos más im-
durante uIla época de su vida vivían ad- portantes. .••••_
heridos a algas flotantes que eran lleva-
das por las corrientes). Dentro de las
áreas marinas los braquiópodos vivían
en las plataformas continentales, a una Rectimarginada Suleada Uniplicada Intraplicada
profundidad no superior a los 200 m,
pero también los hubo de zonas más pro-
fundas.
Suleiplieada Antiplicada Episulcada
Fig. 4 - Vista anterior de las valvas de un braquiópodo. Diferentes tipos de unión entre las valvas (co-
misuras) con su nomenclatura.
LOS GRANDES GRUPOS DE
BRAQUIÓPODOS V SU ECOLOGíA
La clasificación de los braquiópodos
presenta también no pocas dificultades
para los no iniciados.
Los criterios que deben utilizarse para
llegar a identificar un braquiópodo no se
fundamentan en la forma ni en el tama-
ño, sino en determinados elementos es-
queléticos.
Braquiópodos fosfatados
El primer criterio es el de la composi-
ción de las valvas. Los braquiópodos más
primitivos tienen una composición fos-
fatada fácilmente identificable. Además
las dos valvas se articulan entre si de ma-
nera simple: no hay charnela con unos
dientecillos que encajan en alvéolos o fo-
setas.
Entre los braquiópodos fosfatados los
más conocidos pertenecen al grupo de la
Lingula (fig. 1) que ya se encuentra en ro-
cas del Cámbrico y que hoy se consiguen
en grandes cantidades en las costas pa-
cíficas enterrados en el fango de la orilla
del mar, y adheridos al fondo mediante
un largo. pedúnculo musculoso (fig. 2)
que emerge de la parte posterior entre
las valvas (no hay orificio de salida).
Braquiópodos calizos
Los braquiópodos más evolucionados
(que son la gran mayoría) tienen las val-
vas de composición calcítica. Además, la
articulación de las valvas se realiza me-
diante una charnela provista de peque-
ños dientes que encajan en alvéolos o fo-
setas.
Braquiópodos calizos de la era Primaria
Durante la era Primaria los braquió-
podas de valvas calizas se adaptan a am-
bientes muy diferentes, tanto de fondo
duro como de fondo blando. Para ello de-
berán desarrollar sistemas de fijación y
anclaje que les permita no hundirse en el
fango y permanecer fijos.
Orthis (fig. 3) es un braquiópodo bicon-
vexo y valvas semicirculares con orna-
mentación de costillas fuertes radiales.
La valva peduncular muestra un gancho
(umbo) acentuado bajo el que está el ori-
ficio para la salida del pedúnculo. Este
orificio es sencillo y de forma triangular.
Este género es propio del Ordovícico.
ATLAS de los FOSILES Serie:
Spirifer (fig. 5) presenta caracteres POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
morfológicos típicos: las valvas son alar-
gadas lateralmente en forma de alas.
LOS ANIMALES FILTRADORES FOSILES E Núm .. 3
Costulación fuerte y amplio surco en la LOS GRANDES GRUPOS DE BRAQUIÓPODOS. SU ECOLOGíA
comisura. Posiblemente estaban adap-
tados a vivir en fondos blandos (el orifi-
[]
cio para el pedúnculo es muy pequeño, lo
que indica una atrofia del mismo). Vivie-
ron desde el Silúrico hasta el Pérmico.
Son abundantes en la Cordillera Ibérica
y Asturias, en Piani (Brasil) y Chubut (Ar- --
gentina).
Leptaena (fig. 6) es un braquiópodo
también muy típico. De contorno semi-
circular y costulación concéntrica y ra-
[JJ
dial, línea de charnela muy recta y un Fig. l-Língula. Bra- Fig. 3 - Orthis. Braquiópodo calizo. Asturias y Cor-
sistema de anclaje original: la valva ven-
tral (fig. 7) tiene un engrosamiento en
forma de quilla que le permitía una sus-
[J quiópodo, sin ori-
ficio peduncular.
dillera Ibérica. A: valva braquial; B: perfil.
tentación fuerte en los fondos blandos.
Es una forma frecuente en el Ordovícico
medio y Devónico de España y Europa, y
en Cochabamba.
Braquiópodos calizos de la era
Secundaria
Los braquiópodos calizos de la era Se-
cundaria son muy diferentes a los de la
Primaria. Tienen unas valvas muy grue-
sas, y por lo general están bien adapta-
dos a fondos duros.
Terebratula (fig. 4) presenta una forma
] Fig. 4 - Terebratula.
daria.
Braquiópodo calizo de la era Secun-
B
Fig. 5 -
blandos.
plegada;
Spj';itef.Braq::'iópodo de fondos
A: vista anterior, con comisura
B: vista posterior, con linea de
almendra da, con orificio peduncular re-
dondo y grande, que indica fijación a fon-
dos duros. La única ornamentación son
[= ] charnela recta y larga. Cordillera Ibérica.
las líneas de crecimiento. Las primeras
son del inicio de la era Secundaria y lle-
gan a la actualidad.
Rhynchonella (figs. 8 y 9) posee forma
[= J
de tetraedro, con una valva peduncular
pequeña y la braquial muy engrosada.
Costillas muy fuertes y la comisura de las [- J
valvas con muchos pliegues. Este siste- Fig. 7 - Leptaena en posición de vida (reconstrucción su-
ma parece que favorece un máximo de
superficie de las valvas abiertas pero de-
jando una estrecha abertura para que no
[~J Fig. 6 - Leptaena. Braquiópodo de fon-
dos blandos. Asturias.
puesta). VV: valva ventral o peduncular; VD: valva dorsal o'
braquial.
penetren granos de arena y otros elemen-
tos demasiado grandes para un filtrador.
Se extienden por toda la era Secundaria.
Posiblemente vivían en áreas de plata-
forma profunda, pues se encuentran aso-
ciadas con ammonites y otras faunas de
ese medio.
Ambos géneros se encuentran en Es-
paña y también en Latinoamérica (Ar-
gentina, Brasil, México...). Fig. 8 - Rhynchonella. Bra- Fig. 9 - Rhynchonefla. A: vista lateral (VV: valva ventral; VD: valva dor-
quiópodo calizo. Jurásico sal); B: vista desde valva dorsal; C: vista anterior con pliegues en la co-
de la Cordillera Ibérica. misura. Era Secundaria.

LOS MOLUSCOS FÓSILES
En el Cámbrico, al principio de la era
Primaria, hace 600 millones de años, ya
se encuentran conchas y caracoles, asi
como otras estructuras cónicas que de-
ben ser atribuidas a Moluscos. En la ac-
tualidad se conocen cerca de 60.000 es-
pecies diferentes de Moluscos, pero el re-
gistro geológico ha dado unas 35.000 es-
pecies fósiles. Se trata, por tanto, de un
grupo de organismos en plena expansión
evolutiva.
A primera vista, muchas formas in-
cluidas en el grupo de los Moluscos no
parecen tener parecido entre sí. Encon-
tramos desde babosas y caracoles (Gas-
terópodos) a pulpos y calamares (Cefa-
lópodos) pasando por conchas (Bivalvos),
quitones (Poliplacóforos) y dentalios (Es-
cafópodos).
Los moluscos son un grupo principal-
mente marino (las adaptaciones a me-
dios de agua dulce o continentales son
modernas) con grupos fósiles de gran in-
terés, como los ammonites y belemnites.
¿Cuál es el origen de todos ellos? ¿Se co-
noce algún antecesor común?
EL ORIGEN DE LOS MOLUSCOS:
DATOS PALEONTOLÓGICOS
Ante todo habrá que definir qué es un
molusco. Se consideran dentro ejelgrupo
de los moluscos (mollis = blando) todos
aquellos animales de simetría bilateral
con el cuerpo generalmente corto, región
cefálica desarrollada y tamaños muy di-
versos (algunos pueden alcanzar varios
metros). La superficie ventral del cuerpo
está protegida por un manto delgado que
en la mayor parte secreta una concha
calcárea. La superficie ventral del cuerpo
es musculosa y modificada para formar
el pie (órgano de locomoción para reptar,
excavar, nadar o capturar las presas).
Debajo del manto se encuentra el cuerpo
(vísceras) que desemboca en la cavidad
paleal (donde están la boca, ano, bran-
quias y gónadas).
El aparato digestivo es completo, con
un sistema masticador quitinoso (rádu-
la), sistema nervioso perfeccionado, re-
producción sexual con sexos separados
(salvo algunos hermafroditas) y respira-
ción por medio de branquias.
ATLAS de los FOSILES
Estos caracteres corresponden a un
molusco que no existe, y al que los zoó-
logos y paleontólogos denominan ances-
tral hipotético o protomolusco, no espe- ORIGEN DE LOS MOLUSCOS
cializado en ninguna dirección. A partir
de él, y por selección natural de carac-
teres adapta tivos a medios ambientes di-
ferentes habrían aparecido todos los de-
más grupos (fig. 1): cavadores, nadado-
res, reptadores ...
Este protomolusco se ha identificado
normalmente con la Neopilina, un mo-
[
l
noplacóforo (concha con una sola placa)
actual muy primitivo, de aspecto similar
a una lapa (fig. 2) que se descubrió en
1953, y considerado como un «fósil vi-
viente» por muchos.
[
Muchos paleontólogos, sin embargo,
no están de acuerdo con esta opinión.
La diversificación de los Moluscos
Los distintos grupos de Moluscos ya es-
taban bien separados al principio de la
era Primaria. Los Monoplacóforos (como
la Pilinia y otros moluscos segmentados)
recuerdan a los antecesores «gusanos».
Hoy, considerados como fósiles vivien-
tes, viven en aguas muy profundas.
Los Poliplacóforos (como el Chitón, MONOPLACÓFOROS
con muchas placas) aparecen en el Cám-
brico superior y son parientes de una for-
ma actual (aplacóforos), denominados
Anfineuros.
Los Escafópodos (Dentalium o pipas de
mar) y Bivalvos (almejas) aparecen por
vez primera en el Ordovícico. Sin em-
[
bargo los caracoles (Gasterópodos) y los
antecesores de los pulpos (Cefalópodos)
ya estaban presentes en el Cámbrico su-
Poliplacóforos
perior. Boca
La plasticidad genética de estos grupos
es grande. La selección natural trabajó
a favor de preservar estructuras adapta-
[--
L
das a la conquista de medios muy dife-
[-
L
rentes: los gasterópodos se adaptan a
reptar sobre el fondo, los cefalópodos de-
sarrollan tabiques en la concha que pue-
den llenar de gases o líquido para subir Aplacóforos
o bajar en la columna de agua. Los bi- //
valvos aprendieron bien pronto a cavar
[~
en los fondos gracias a una modificación
del pie en órgano cavador, y los escafó-
podos protegieron sus blandas estructu-
ras en tubos calcáreos clavados en los
fangos marinos. Todo un programa de
[ CEFALÓPODOS
técnicas de supervivencia. Fig. 1 - Modelo supuesto de la diversificación de los Moluscos a partir Fig. 2 - Neopifina, antecesor de
del «ancestral hipotético» o protomolusco (en el centro) no especia- los Moluscos. A: vista ventral;
lizado. B: vista lateral.

MOLUSCOS CON DOS V AL V AS
SEMEJANTES: BIVALVOS
Los Bivalvos son moluscos con el cuer-
po comprimido y protegido por una con-
cha dura compuesta por dos piezas o val-
vas. Éstas se articulan mediante una bi-
sagra (la charnela) y pueden abrirse y ce-
rrarse por acción de uno o dos gruesos
haces musculares (fig. 1).
Las vísceras están protegidas por un
tejido fuerte (el manto) que secreta el car-
bonato cálcico para la fabricación de la
concha. Los Bivalvos no tienen cabeza
diferenciada, ni tentáculos, ni ojos ni
mandíbulas. El pie (típico de los molus-
cos) está comprimido y tiene forma de
hacha (por ello se les llama también Pe-
lecipodos, ya que en griego pelekis = ha-
cha).
Los bivalvos se han adaptado a medios
de vida muy diferentes dentro de las
aguas del mar, lagos, ríos o bahías. Estas
adaptaciones han hecho que la forma ex-
terna de las valvas sea muy variada, y
que el mismo manto se modifique en mu-
chos casos para formar unos tubos alar-
gados (los sifones) que permiten a un bi-
valva enterrado comunicarse con el ex-
terior.
El tamaño de los bivalvos es muy va-
riable, ya que los adultos más pequeños
pueden tener unos milímetros y los más
grandes más de metro y medio.
Adaptaciones ecológicas de los
bivalvos
Los bivalvos más primitivos debían ser
formas de vida libre, que se arrastraban
por el fondo de los mares. Evidentemente
eran una presa fácil para los depreda-
dores (como por ejemplo las estrellas de
mar) y la selección natural protegió de-
terminadas modificaciones que resulta-
ron enormemente útiles para la super-
vivencia.
1. Los bivalvos de epifauna
Se denominan así a los bivalvos que se
mantienen sobre el fondo del medio
acuático en que viven. Un mecanismo de
adaptación al fondo consiste en fijarse a
él mediante un sistema de «raíces» fa-
bricadas por una glándula (el byso). Este
mecanismo lo hemos visto muchas veces
en los mejillones, y también en Lithodo-
ATLAS de los FOSILES
mus (fig. 2) que es gregario y se adhiere POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
a las rocas del fondo.
Otras formas, como el Pecten (fig. 3)
tienen vida libre, pero descansan sobre el MOLUSCOS CON DOS VALVAS SEMEJANTES: BIVALVOS
fondo y pueden huir a gran velocidad
abriendo y cerrando con fuerza las val-
vas. Se conocen fósiles desde la era Se-
cundaria, distribuidos por Europa y
América del Sur.
Las ostras (como el género Ostrea)
(fig. 4) se protegen secretando una gran
cantidad de carbonato cálcico que las
«cementa» al fondo y hace de sus valvas
una armadura casi impenetrable a los
voraces caracoles depredadores. Se co-
nocen fósiles en todo el mundo.
En el Cretácico proliferaron también
unos bivalvos muy bien adaptados a la Palpo Pie Manto Branquias
supervivencia sobre el fondo. Sus valvas Fig. 2 - Lithodomus, bivalvo
Fig. 1 - Morfología externa de un bivalvo de río (Unio
están tan modificadas que parecen irre- fondo por medio del byso.
l
pictorum). Se ha cortado parte del manto.
conocibles: más se asemejan a un coral
que a una almeja. Tienen forma cónica y
una de las valvas sirve de tapadera para
la otra. De modo general reciben el nom-
bre de Rudistas y constituyeron amplias
áreas recifales. La crisis biológica del fi-
nal de la era Secundaria los extinguió
por completo (fig. 5).
2. Los bivalvos de infauna
Durante la era Secundaria un grupo de
Bivalvos desarrolla otra estrategia adap-
tativa: vivir enterrados en el fondo para
[= ] Fig. 5 - Rudista, bivalvo muy modificado
así pasar desapercibidos a sus depreda- a la vida recital. Pirineo de Cataluña
Fig. 3 - Pecten, bivalvo de vida
dores. libre. Terciario de Huelva (Es-
Los primeros debieron vivir semiente- paña).
rrados, como la Trigonia (fig. 6) pero
pronto desarrollan sifones, modifican la Sifón 5ift
inhalante eXQ~lante
forma de la concha (que se va haciendo
alargada). En la época Terciaria tendrán
un gran éxito biológico, si nos atenemos
a los abundantes y variados restos fósiles
(Andes chilenos, Neuquen en Argenti- Fig. 4 - Ostra, bivalvo
cementado al fondo.
na ...) Terciario de México,
La mayoría de las «almejas» comesti- Perú y Argentina. Tam- Fig. 6 - Trigonia, bivalvo del Jurásico-
bles pertenecen a la infauna (berberecho, bién en España. Cretácico. Cordillera Ibérica (España), Ar-
almeja fina, coquina ...). Se alimentan de gentina y Chile.
partículas de tamaño pequeño que cap-
turan mediante la inhalación de agua
por un sifón (fig. 7). Una de las formas
fósiles más corrientes se induye con el
nombre amplio de Venus (fig. 8) conoci-
das desde el Terciario hasta la actuali-
dad en todo el mundo. !~
Los bivalvos fósiles tienen gran interés
para reconstrucción de las condiciones Fig. 7 - Esquema de un bivalvo
./
ecológicas que en el pasado reinaban en
un determinado lugar. '1
-..
adaptado a la vida de infauna.
Obsérvense los sifones inha-
lante y exhalante.
Fig. 8 - VisTa exterior e interior
rino de Huelva (España).
de las valv~~~~~"'::iO ma-

MOLUSCOS CON CONCHA
ENROLLADA:GASTERÓPODOS
Los Gasterópodos son moluscos cuya
concha tiene una peculiaridad: está en-
rollada adoptando formas muy diversas.
Son conocidos bajo el nombre de «cara-
coles», aunque dentro de tal denomina-
ción caben miles de especies diferentes.
El pie de los Gasterópodos está muy poco
modificado, y normalmente les sirve
para reptar por el suelo (fig. 1).
La concha del caracol
Los paleontólogos estudian la concha
de los gasterópodos (fig. 2). Está consti-
tuida por un cono más o menos alargado
que se enrolla en torno a un eje central o
columnilla. Esto hace que las vísceras del
molusco estén enrolladas en espiral ocu-
pando todo el hueco disponible. Hoy se
conocen unas 35.000 especies vivientes y
más de 15.000 fósiles. La mayoría son
marinos, pero también los hay de agua
dulce e incluso terrestres. Éstos, a pesar
de ser los más conocidos, sólo represen-
tan un grupo muy pequeño y casi «exó-
tico» dentro de los gasterópodos.
Los zoólogos basan la clasificación de
los gasterópodos en la posición de las
branquias, y también en la estructura del
aparato masticador o rádula. Nosotros
nos limitaremos aquí a presentar algu-
nos gasterópodos más importantes insis-
tiendo sobre todo en su interés como in-
dicador de la ecología.
1) Gasterópodos de zonas marinas cos-
teras
Los aficionados a la playa habrán en-
contrado con frecuencia abundantes gas-
terópodos vivos o sus conchas.
Un gasterópodo que se encuentra vivo
y también fósil es la Patella (fig. 3) tam-
bién llamada vulgarmente <<lapa».Se co-
noce fósil desde la era Terciaria y tiene
una forma poco común: el enrollamiento
de la concha es de tamaño mínimo (a ve-
ces sólo unos milímetros) y el resto tiene
forma de cono muy abierto. La Patella
vive adherida a las rocas en zonas entre
las mareas resistiendo al oleaje gracias a
su forma y al pie robusto que funciona
como una ventosa.
ATLAS de los FOSILES
En zonas marinas costeras, pero de POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
aguas cálidas y claras poco agitadas por
el oleaje, es muy típico el Strombus (fig.
4). Es una forma grande y pesada, de con- MOLUSCOS CON CONCHA ENROLLADA: GASTE ROPO DOS
cha gruesa y abertura amplia para la sa-
lida de un cuerpo muy carnoso. Son tí-
picos de áreas semitropicales, como las
Islas Canarias y se conocen desde el final
del período Terciario.
2) Gasterópodos de zonas marinas más
profundas
Entre una profundidad de 5 metros y
100 metros existe una amplia gama de
gasterópodos actuales y fósiles que con-
viven en una misma comunidad con los
Bivalvos. Dado que viven en relación con
el fondo (donde encuentran su alimento) Fig. 2 - Corte de la concha enrollada de un gas-
son muy exigentes y están muy bien terópodo. Obsérvese la columnilla central.
adaptados al tipo de sustrato.
Fig. 1 - Charonia nodifera. Gasterópodo marino
En fondos arenosos vivieron desde el actual. Obsérvese la posición de la concha enro-
Terciario muchos géneros distintos de llada.
gasterópodos. La Natica es muy abun-
dante, posee un tamaño pequeño, forma
casi esférica, pocas vueltas de espira y
una última espira muy ancha con aper-
tura semicircular. La Natica (fig. 5) fue
un voraz carnívoro que perforaba la con-
cha de sus presas, incluso de su misma
especie. Es un ejemplo patético del ca-
nibalismo, propio de los Gasterópodos.
Se conocen desde el final del Plioceno en
materiales arenosos, como en Huelva
Fig. 3 - Patella, gasterópodo simple de zonas ma- Fig. 4 - Strombus. Gasterópodo de aguas marinas
(España) y Cataluña. rinas costeras. Común en España y América del costeras de climas muy cálidos.
En fondos cenagosos viven formas muy Sur.
alargadas con ornamentación fuerte que
les impide hundirse en el fondo. Tal es el
caso del Cerithium (fig. 6) conocido desde
el principio de la era Terciaria.
3) Gasterópodos de vida recifal
También algunos gasterópodos se han
adaptado a vivir cerca de arrecifes (ge-
neralmente de masas de algas) y pueden
tener un gran tamaño (hasta 50 cm). Ne-
rinea (fig. 7) es una forma del Cretácico Fig. 5 - Natica. Gasteró- Fig. 6 - Cerithium. Gasterópodo marino de aguas cenagosas.
podo de zonas marinas de desde el inicio de la época Terciaria.
de la Sierra de Cazorla y también de Chi- fondo arenoso. Voraz car-
le. nívoro conocido desde el
4) Gasterópodos de agua dulce Terciario. Común en todo
Al final de la época Terciaria hay gru- el mundo.
pos de gasterópodos que se adaptan a la
vida de agua dulce, e incluso a la vida
continental. La Paludina (fig. 8) es un pe-
queño gasterópodo muy frecuente en ro-
cas calcáreas de origen lacustre.
Fig. 7 - Nerinea. Gasterópodo de gran tamaño adaptado a la vida recifal. Cre- Fig. 8 - Paludina. Gas-
tácico del Levante español, desde Cazorla a Alicante. También en Chile y Mé- terópodo de vida la-
xico. custre.
MOLUSCOS CON CONCHA TABICADA:
.CEFALÓPODOS
El pulpo, la sepia y el calamar son los
Cefalópodos más conocidos hoy. Sin em-
bargo son sólo las reliquias de un grupo
de moluscos que en el pasado geológico
tuvo una enorme importancia, tanto por
su abundancia como por la rápida diver-
sificación. El paleontólogo aficionado re-
conoce en seguida tres grupos fósiles bas-
tante bien diferenciados entre sí: los Am-
monites (con concha enrollada y tabi-
ques muy recortados) (fig. 1), los Nauti-
lus (con concha enrollada y tabiques
simples) (fig. 2) Y los Belemnites (con
concha recta en forma de bala).
Qué es un cefalópodo
Todos estos fósiles (tan diferentes entre
sí a primera vista) se incluyen en un gru-
po: el de los Cefalópodos. Los Cefalópo-
dos son moluscos cuyo cuerpo posee un
plano de simetría que lo divide en dos
partes iguales, y cuyo pie está modificado
para formar los tentáculos. Tienen la ca-
beza bien diferenciada, con ojos grandes
y boca con pico córneo. El embudo es
musculoso y permite arrojar agua a pre-
sión, lo que le permite movimientos rá-
pidos.
La mayoría de los Cefalópodos son
buenos nadadores y hábiles depredado-
res, capturando las presas con los tentá-
culos. Los primeros fósiles conocidos
proceden del inicio de la era Primaria y
durante más de 500 millones de años
ocuparon en los mares el mismo papel
que los peces actuales. Tal vez el desa-
rrollo de éstos durante el final del Cre-
tácico aceleró su crisis biológica hasta
casi su extinción. Hoy sólo se conocen
700 especies vivientes, pero el número de
fósiles es muy grande: más de 10.000 es-
pecies extinguidas. Su rápida evolución
y dispersión por todos los mares del
mundo hace que los Cefalópodos fósiles
sean de gran utilidad en geología para
«poner edad» a los estratos y poder re-
lacionarlos a largas distancias.
Los restos fósiles: la concha
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS. CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
Los paleontólogos estudian los restos
fosilizados de la concha de los Cefalópo-
dos. Pero ¿qué analogía existe entre la
MOLUSCOS CONCHA TABICADA: LEFALOPODOS
concha de un belemnites y la de un Nau-
tilus? En el primer caso, la concha es in-
Prostraco
terna, mientras que en el segundo caso la
concha es externa. Pero uno y otro tienen
muchos caracteres en común.
1. La concha de los Belemnites
La concha de las sepias y calamares ac-
tuales es interna. Los belemnites debie- ~Sifón
ron tener una morfología similar, sin que Fig. 1 - Reconstrucción supuesta de un Belemnites, a partir de los calamares actuales. Observar la con-
esto suponga lógicamente que sean sus cha interna, compuesta por el rostro, el fragmocono y el prostraco.
antecesores (fig. 3). En las rocas del Ju-
rásico y Cretácico de España y de toda la B
Cordillera Andina es frecuente encontrar
unas piezas compactas, de forma alar-
gada (<< balas de los moros», las llaman en
Andalucía) y sección circular. Estas pie-
zas están constituidas por finas agujas Fig. 2 - Rostro de un Belemnites. A: corte longitudinal, donde
calcíticas dispuestas radial mente dirigi- se observan las finas agujas de carbonato cálcico dirigidas hacia
el eje central. B: corte transversal.
das a un eje central (fig.4). Técnicamente
se denomina el rostro del Belemnites y
debió ocupar la parte posterior del cuer-
po. Suele tener unas acanaladuras exter-
nas, donde se supone se insertaban los
músculos de las aletas.
-El rostro del belemnites termina en
punta y está provisto de una excavación Fig. 3 - Esquema de la concha de
cónica en el lado opuesto donde se inser- un Ammonites, con concha enro-
taba una concha tabicada (el fragmoco- llada y tabiques internos muy re-
cortados.
no) de la que parte una expansión córnea
de forma alargada (el prostraco) similar
a la «pluma» del calamar actual.
2. La concha de los Nautilus
La concha de los Nautilus actuales y
fósiles es externa. Las partes blandas del
animal se protegen en el interior de la
concha, y más exactamente en la parte
final de éste, denominada cámara de ha-
bitación. En la figura 2 (que representa
una concha de Nautilus cortada por la
mitad) se observa muy bien esta cámara
final de habitación. Los Nautilus actua-
les (fig. 5) poseen dos pares de branquias,
un número grande de tentáculos finos y
cortos y concha externa gruesa y enrolla-
da.
Sin embargo los Nautilus fósiles eran
muy diferentes: los había con concha rec-
ta y también con concha enrollada
(fig. 6). Pero todos eran marinos y buenos
depredadores.
Fig. ar la posición de vida.
Fig. 5 - Nautiloideo fósil de la era Primaria. Ob-
sérvense las líneas de sutura.
EL FABULOSO MUNDO
DE LOS AMMONITES (1)
Casi todos los cefalópodos fósiles que
se conocen pertenecen a un grupo que
hoy está totalmente extinguido: el de los
Ammonoideos. Apenas se sabe nada de
cómo eran sus partes blandas, si no es
por analogía con los Nautilus. Pero sí co-
nocemos la enorme variedad de sus con-
chas, ornamentación y líneas de sutura.
Esto ha permitido hacer una compleja
sistemática (más tipológica que biológi-
ca) del rico y variado mundo de los Am-
monites. Los primeros fósiles pertenecen
al período Devónico (los Anarcestina) y
los últimos se han encontrado al final del
Cretácico. Hace 65 millones de años se
extinguieron para siempre.
La concha de los Ammonites
La mayor parte de los ammonites tiene
la concha enrollada, con una espiral, más
o menos apretada y una sección variable
en la forma. De este modo se diferencian
varios tipos de enrollamiento (fig. 1).
La concha de los arrimonites (como la
de los cefalópodos) está dividida en di-
versas cámaras mediante tabiques trans-
versales que tienen una forma rizada. La
intersección de los tabiques con la su-
perficie de la concha da lugar a una línea
recortada que es la línea de sutura (ca-
racterística de cada grupo).
Un último elemento importante de la
concha es la ornamentación, designando
así a un complejo sistema de «costillas»
y «tubérculos» que dan consistencia a la
concha sin aumentar el peso. De este
modo, la concha es liviana y resistente y
cumple una función: al ser llenadas de
agua las cámaras, aumenta el peso y el
animal desciende; al ser vaciadas, e! ani-
mal asciende rápidamente. Es el mismo
sistema hidrostático de los submarinos.
La clasificación de los Ammonites es
muy complicada: las formas son muy si-
milares entre sí, y además hay frecuentes
convergencias adaptativas. Ello hace que
formas muy alejadas entre sí desde el
punto de vista evolutivo presenten carac-
teres semejantes que prestan a confusio-
nes.
Por otra parte, hay que dejar muy cla-
ro que los Ammonites son muy «provin-
cialistas»: cada grupo vive en zonas geo-
gráficas restringidas, con lo cual muchas
de las faunas europeas son muy diferen-
tes a las faunas sudamericanas. Ello hace
[ ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
difícil presentar aquí una selección. EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES (I)
Esferocono Cadicono Platicono
Los Ammonites de la era Primaria Serpenticono Oxicono
La era Primaria conoció una gran di-
versificación de Ammonites incluidos en
varios grupos: los Anarcestina (con línea
~
de sutura suavemente sinuosa), los Cli-
meniina (con línea de sutura más com-
pleja) y los Goniatitina (con sutura que r Fig. 1 - Diversos tipos de enrollamiento de los Ammonites.
forma líneas angulosas). Así, los Gonia-
tites (fig. 2) son formas globulosas (esfe-
ro-cono) con sutura en zig-zag.
Los Ammonites de la era Secundaria
Son los más abundantes y los más co-
nocidos por los paleontólogos aficiona-
dos y profesionales. Por ello les dedica-
mos más espacio en este Atlas. La línea [
de sutura es ya más compleja (Ceratiti-
na) y claramente recortada en los más
evolucionados (Amrrionitina en sentido
estricto) (fig. 3). IJ Fig. 2 - Goniatites.-i\mmonites de
Ceratites (fig. 4) es una forma grande la Era Primaria. Observar la línea
con ornamentación fuerte. Sutura de de sutura.
tipo «ceratitoide». Vivió durante e! Triá-
sico (al inicio de la era Secundaria) y sólo
se encuentra en Europa. En España, en
las islas Baleares y Cataluña.
Phylloceras (fig. 5) es una forma esfe-
I
rocona casi sin ornamentación y una lí-
nea de sutura muy particular (con lóbu- ,.
los en forma de hoja). Vivió durante todo
e! lurásico y Cretácico en mares bastante L
profundos, sobre todo en el antiguo Me-
diterráneo (el mar de Tethys) que se ex-
tendía desde América central hasta las
costas de lapón (Andalucía, Cualac en
México). rL
I
.,
Fig. 5 - Phyl/oceras.
con sutura «filoide».
Esferocono
Mar de
Lytoceras (fig. 6) y Nannolytoceras
(fig. 7) son formas platiconas o serpenti-
"
Tethys.
canas, con sección redondeada. Los se-
gundos tienen estrangulamientos «<cons-
tricciones») en la concha muy caracterís-
ticas. Lytoceras es lurásico-Cretácico en
el Tethys, y Nannolytoceras es lurásico
medio.
Todas estas formas están muy estudia-
das en Europa, pero sin embargo se co-
nocen muy poco en Sudamérica.
En la página siguiente continuamos
hablando de! fabuloso mundo de los Am-
monites. Fig.8- Grammoceras. Platicono Fig. 9 - Hildoceras. Platicono Fig. 10 - Dactylioceras. Serpen-
con «quilla» del Jurásico infe- con «quilla» del Jurásico infe- ticono con costillas finas y den-
rior. España, Chile y México. rior. España, Chile y México. sas. Jurásico inferior, España y
Chile.
EL FABULOSO MUNDO DE LOS
AMMONITES (11)
Continuamos en esta lámina la des-
cripción de algunos ammonites más co-
munes en España y Sudamérica.
a) Los ammonites del Jurásico inferior
En el Jurásico inferior los ammonites
más frecuentes tienen la concha con una
«quilla» que posiblemente les servía
como órgano de equilibrio. Los paleon-
tólogos denominan carena a esta estruc-
tura.
Grammoceras (fig. 8) es una forma pla-
ticona, sección ojival y una ornamenta-
ción muy simple: costillas suavemente
sinuosas sin dividirse en el flanco. Fue-
ron abundantes en el antiguo mar del
Tethys y se encuentran en España (Ibé-
rica y Andalucía) y en Chile y México.
Hildoceras (fig. 9) es una forma plati-
cona con sección cuadrada y «quilla»
bien marcada. La ornamentación es fuer-
te, a base de costillas en forma de «S»
que se van desdibujando en la parte in-
ferior de! flanco de la concha. Está am-
pliamente representado en España (Ibé-
rica y Andalucía) y en Sudamérica (Chi-
le, México) y vivió durante el Toarciense
(en el Jurásico inferior).
Dactylioceras (fig. 10) no tiene «quilla»
y es serpenticono con ornamentación de
costillas finas y densas. Se encuentra en
e! Jurásico inferior de España y Chile.
b) Ammonites del Jurásico medio
Tanto en España como en Sudamérica
son muy abundantes y variados los Am-
monites del Jurásico medio. Es necesario
hacer notar que, aun perteneciendo al
mismo grupo taxonómico, sin embargo
muchos géneros son diferentes.
Bullatimorphites (fig. 1)y formas afines
sudamericanas es un Ammonites globu-
loso con un cierto enrollamiento excén-
trico que le da un aspecto peculiar. La or-
namentación es de costillas groseras
poco salientes. Pertenece al Bathoniense
y Calloviense dentro del Jurásico medio
y se encuentra en España (Ibérica y An-
dalucía) y en México.
Hecticoceras (fig. 12) es un platicono de
ATLAS de los FOSILES
sección más o menos poligonal y «quilla»
bien marcada. Costulación sencilla, nor-
malmente recta y fuerte con tubérculos
pequeños (parecidos a perlas). Formas si- EL FABULOSO MUNDO DE LOS AMMONITES
milares se encuentran en el Bathoniense
(11)
y Calloviense de España (Ibérica y An-
dalucía) y Sudamérica (Chile y Argenti-
na, Cualac en México).
Oppelia y formas afines (fig. 3) es un
grupo de oxiconos de difícil clasificación.
La costulación es normalmente fina con
costillas flexuosas que pueden dividirse
en varias.
]
Skirroceras y formas afines (fig. 4) es un
serpenticono muy claro, con ornamen-
tación muy regular a base de tubérculos
Fig. 2 - Hecticoceras. Platicono con ornamenta-
situados en la parte inferior del flanco y Fig. 1 - Bullatimorphites. Esferocono excéntrico
de los que surgen varias costillas gruesas del Jurásico medio de España y México. ción de costillas y tubérculos. Jurásico medio.
y radiales. Es abundante en e! Bajociense
(Jurásico medio) de España, México y los
]
Andes de Argentina-Chile.
Macrocephalites y las formas america-
nas semejantes (fig. 5) es un esferocono
con costillas agudas algo flexuosas. Es
propio del Calloviense en España, pero
posiblemente en Sudamérica puedan
aparecer antes (en el Bathoniense en Ca-
racoles en Chile, Paras en Perú).
]
Reineckeia y formas afines sudameri-
canas (fig. 6) es un platicono con orna- Fig. 3 - Oppelia y formas afines. Oxicono de cos- Fig. 4 - Skirroceras. Serpenticono con tubérculos
tillas flexuosas. de los que salen las costillas. España y México.
mentación fuerte de espinas gruesas y
costillas que se interrumpen en la parte
alta de la espira (región ventral). Es tí-
pico del Calloviense en España y Suda-
mérica (es clásico el yacimiento de Neu-
[~J
quen en Argentina y también los de Mé-
xico [Cualac], Chile [Caracoles] y Perú
[Puno y Arequipa]).
c) Ammonites del Jurásico superior y
]
[-- ]
Cretácico
Los perisphinctidos aparecen ya en el
Jurásico medio (fig. 1) pero tienen más Fig. 5 ~acrocephalites y formas afines suda- Fig. 6 - Reineckeia y formas afines sudamerica-
]
importancia en e! Jurásico superior. mericanas. Esferocono. Calloviense en España y nas. Platicono con espinas y costillas gruesas. Es-
Perisphinctes (fig. 7) es un platicono tal vez Bathoniense en Sudamérica. paña, Argentina (Neuquen), México, Chile.
con costillas finas divididas en dos .
¡f e", l-~~~
Abunda en el Jurásico superior de Es-
paña (Oxfordiense) y hay formas simila- I'. _ 411 ~~~
.
res en Sudamérica (Cuba, Chile, México,
Argentina, Ecuador, Perú...).
Euaspidoceras (fig. 9) se caracteriza
[~] ~;i . "~-.\
1
por ser de gran tamaño y poseer dos filas
de robustas espinas salientes.
1
] Fig. 7 - Perisphinctes. Platicono. Ju-
rásico superior de España, Cuba, Chi-
le, México, Ecuador, Perú ..
Fig. 9 - Euaspidoceras.
Forma de gran tamaño.
Jurásico superior.

ARTRÓPODOS VIVOS
Y FÓSILES
Los Artrópodos (insectos, crustáceos,
arácnidos ...) constituyen hoy el grupo
más pujante de animales de nuestro
mundo. Se conocen más de un millón de
especies diferentes, y los cálculos reali-
zados muestran que queda aún un 40%
más por descubrir. Tal grado de diver-
sidad específica demuestra claramente
que los Artrópodos están en pleno desa-
rrollo evolutivo y adaptativo. La presen-
cia de un caparazón (o exoesqueleto) qui-
tinoso y apéndices articulados de múlti-
ples usos, así como la posibilidad de vo-
lar y reaccionar con rapidez ante los es-
tímulos externos hace de ellos un grupo
floreciente.
Pero si nos dirigimos a los Artrópodos
fósiles, la situación es muy diferente: el
grupo fósil más abundante es el de los
Trilobites (extinguidos al final de la era
Primaria) mientras que de los demás
grupos (sobre todo del de los insectos) el
conocimiento es escaso debido a la difi-
cultad para fosilizar. Por tanto, hay que
reconocer que los Artrópodos en el pa-
sado geológico tuvieron gran importan-
cia, pero su registro fósil es muy incom-
pleto.
Qué es un Artrópodo
En la lámina adjunta se describen los
elementos anatómicos más importantes
de un Artrópodo que es necesario cono-
cer para interpretar de modo correcto los
restos fósiles del mismo grupo.
Los Artrópodos son invertebrados pro-
vistos de celoma (cavidad interior para
las vísceras) y que presentan por lo ge-
neral una simetría bilateral. Un plano di-
vide al animal en dos partes simétricas
desde la cabeza al extremo posterior.
Un elemento anatómico de gran im-
portancia es la presencia de un cuerpo
segmentado (dividido en piezas equiva-
lentes, como vagones de un ferrocarril) lo
que sugiere en seguida su parentesco
evolutivo con los gusanos anélidos. Cada
uno de estos segmentos (somitas) puede
observarse independientemente, aunque
con frecuencia varios de ellos se fusionan
en uno solo.
En un Artrópodo clásico (como el can-
grejo de río) el cuerpo está bien diferen-
ATLAS de los FOSILES Serie:
ciado en tres regiones: cefálica (la cabe- POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
za), torácica (donde están los apéndices) ARTROPODOS VIVOS y FOSILES
y abdominal.
Los Artrópodos deben su nombre a la QUE ES UN ARTROPODO
presencia de apéndices articulados, carác-
ter que forma la constante de su organi-
zación (del griego arthros = articulación
y podos = pie). Tales apéndices (entre los
que se incluyen las mandíbulas) son muy 2.° par de apéndices
numerosos y de múltiples funciones
(masticación, captura de presas, despla- (antenas) \
zamiento, defensa ...).
Las partes blandas están «acoraza-
das», protegidas por el exoesqueleto qui- Corazón
tinoso secretado por la epidermis. Este
exoesquéleto debe recambiarse a lo largo Ostíolo
de la vida, cuando el animal crece y ne-
cesita otro mayor. Es frecuente encon-
trar en el registro fósil (sobre todo de Tri-
Hepatopáncreas
lobites) las «mudas» abandonadas. Con Esófago
frecuencia, la quitina del exoesqueleto 10.0 par de apéndices
(2.0 par de pereiópodos
tiene carbonato cálcico embebido, lo que
favorece la fosilización del animal.
ambulacrales)
La respuesta a los estímulos exteriores
es muy rápida debido a la presencia de
agudos sistemas sensoriales y sistema Intestino medio o
~." par de patas ~ estómago glandular
nervioso conectado con músculos estria- TestículO~ ~
dos complejos capaces de contraerse con
rapidez. ~
La reproducción es sexual, con sexos
separados y de morfología diferente. La
fecundación es generalmente interna y la Conducto deferente
hembra pone una gran cantidad de hue-
vecillos (que incluso se han hallado en es-
tado fósil).
De gran interés es en los Artrópodos el
desarrollo de las larvas hasta el estadio
adulto. A través de un complejo proceso
de metamorfosis se pasa del estadio de
larva al de adulto, a veces con numerosas
13.0 par de apéndices
etapas intermedias. Esto ha podido ser (5.0 par de pereiópodos
estudiado también en algunos artrópo- o
4.° par de patas
dos fósiles, como en Trilobites. ambulacrales)
Grandes grupos de Artrópodos 19.0 Y último par de apéndices o 6.0 Intestino posterior
par de pleópodos (urópodos). Este
Desde el punto de vista sistemático se par constituye una aleta caudal
pueden separar 4 grandes grupos de Ar-
trópodos: los Trilobitomorfos (extingui-
dos todos al final de la era Primaria), los
Quelicerados (arañas y similares, cono-
cidos desde la era Primaria), los Mandi-
bulados (insectos, ciempiés ..., conocidos
también desde la era Primaria), y los
Crustáceos (casi todos acuáticos, como
IJ
los cangrejos, balanos y ostrácodos, se
conocen también desde la era Primaria). Fig. 1 - Anatomía interna y externa del cangrejo de río (Astacus f1uviatilis). Se han extraído las vísceras
para su mejor observación.
ORIGEN V EVOLUCiÓN
DE LOS ARTRÓPODOS
los precursores de las modernas langos-
tas y gambas (los Crustáceos).
[ ATLAS de los FOSILES
POR lo SEQUEIROS,

ARTROPOOqS VIVOS
CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

y FOSILES
[
I
e) una tercera línea evolutiva tiene
Desde el principio de la era Primaria ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS ARTROPODOS
corno antecesores a los Agláspidos, artró-
se conocen ya 4 grandes grupos de Artró-
podos del inicio de la era Primaria, con
podos fósiles: Trilobitomorfos, Quelice- CUATERNARIA

[
el cuerpo dividido sólo en dos partes: e!
rados, Mandibulados y Crustáceos. To-
prosoma o cefalot6rax (que comprende la
dos ellos tienen e! cuerpo segmentado
cabeza y el tórax) y e! opistosoma o ab- MANDIBULADOS
más o menos modificado. Todo ello pa-
domen. Es característica la presencia de
rece sugerir que los Artrópodos descien-
den de un antecesor común que podría
ser un «gusano» de! grupo de los Anéli-
dos. ¿Qué sabemos del origen y evolución
un par de prolongaciones curvas que se
articulan corno una tenaza (queliceros)
delante de la boca.
Se incluyen en esta línea evolutiva los
[J
de los Artrópodos? ¿Qué nos dice al res-
pecto e! registro fósil?

El origen de los Artrópodos

actuales cangrejos y sus representantes
fósiles, los escorpiones marinos, de agua
dulce y terrestres y las ar<'.ñas y ácaros.
¿Dónde situar a los Trilobites7
[ «
¡¡:
o«
Se ha discutido mucho sobre qué tipo z
de animal pudo ser el antecesor de los Ar-
trópodos. Es más: ¿hubo un solo ante-
cesor, o cada grupo de Artrópodos pro-
Hoy conocemos más de 1.500 géneros
de Trilobites. Todos ellos son fósiles y po-
blaron los mares de la era Primaria du-
rJ ::J
U
UJ
(f)
«
a:
UJ
viene de antecesores diferentes? En el rante 350 millones de años. Todos desa-
primer caso, el origen de los Artrópodos
sería monofilético (un solo antecesor); en
parecieron misteriosamente sin dejar [_l
descendientes con una extinción casi ma-
siva.
el segundo, sería polifilético (varios an-
tecesores) .
Generalmente se admite el punto de
vista polifilético como más coherente
Desde el punto de vista zoológico es
muy difícil situar a los Trilobites dentro
de una de las tres líneas evolutivas cita-
[J
con los datos fósiles. El proceso de «ar- das. No «encajan» en ninguna de ellas y
tropodización» (la adquisición de carac-
teres morfológicos propios del grupo) ha
tenido lugar tres veces a lo largo de la
además los restos fósiles impiden cono-
cer detalles anatómicos que nos serían de
gran utilidad.
J
historia de la vida, y de forma indepen-
diente. De modo que dentro de los Artró-
podos se incluyen formas que evolucio-
Modernamente se han empleado téc-
nicas de laboratorio muy complicadas
(rayos X, fotografía con infrarrojos ...) sin
[J I
«
naron a partir de distintos antecesores. demasiado éxito. Por ello los paleontó- ¡¡:
Esta afirmación se basa en e! estudio «
logos, provisionalmente, sitúan a los Tri- u
a:
de los fósiles más antiguos de los Artró- lobites corno «grupo aparte» dentro de UJ
f-
podos (fig. 1). los Trilobitomorfos. Estos incluyen los «
I
a) una primera línea evolutiva está
constituida por Artrópodos con mandí-
bulas adaptadas a morder y con apén-
auténticos Trilobites, (de los que trata-
mos en el próximo capítulo) y los Trilo-
bitoideos (grupo muy heterogéneo con
[J ffi Crustacea

dices simples (no bifurcados en su extre-

mo) para desplazarse. Hay un fósil ma-
rino de! Cámbrico (inicio de la era Pri-
maria) llamado Aysheaia muy cercano al
antecesor. Sus descendientes son los
extremidades similares en estructura y
posición a las de los Trilobites). Estos úl-
timos son muy raros y casi todos proce-
den de las pizarras de Burgess, en la Co-
[ Myriapoda

cienpiés y el gran grupo de insectos.

b) una segunda línea evolutiva parte de
un Artrópodo del inicio de la era Prima-
lumbia Británica. En España hay una
cita procedente de la Sierra de la De-
manda (La Rioja) y conocido corno Rio-
jaia perezi. Posiblemente fueron más
[J ou
Filocáridos
'\
\
,
TRILOÉlITOMORFOS I
I
ria, marino y con un gran caparazón bi- "'¡¡: \ , /
valvo que cubre el cuerpo. Son, sin duda,
abundantes, pero su fino exoesqueleto ha
dificultado la fosilización. [-J ::;:
.«
u
UJ
a:
a.
Antecesores desconocidos
\

Aysheaia
\ I / Agláspidos

[-J Fig. 1 - Esquema simplificado del origen y evolución de los Artrópodos. Se han incluido los Trilobito-
morfos como grupo independiente.
 ATLAS de los FOSILES Sene"

LOS TRILOBITES
J POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA G
Los Trilobites son los Artrópodos es-
forma y la presencia de espinas es un ele-
mento importante para la sistemática, ARTROPODOS ,yIVOS y FOSILES Núm .. 3
pecializados más antiguos de los que se Trilobites más frecuentes LOS TRILOBITES
conserva registro. Siempre se encuen- Los Trilobites, al ser formas general-
tran en rocas depositadas en medio ma-
rino y sus adaptaciones y diversificación
mente de poca profundidad y vida seden- r Surcos glabelare
taria en el fondo, presentan una gran e
:9
Surco axial
fueron grandes. Se conocen más de 1.500 «provincialidad»: cada especie suele te- '"
Q¡
géneros y varios miles de especies. Posi- ner un territorio reducido y sólo unas po- U
blemente fueron las formas dominantes
de los ecosistemas costeros bentónicos en cas son «cosmopolitas» (viven en todo el
mundo). A estas últimas nos referiremos
los tiempos Primarios. Sin embargo, a preferentemente ..
partir del Carbonifero se inicia su declive Los primeros Trilobites que se encuen-

]
biológico hasta su extinción total en el tran en el registro geológico son del Cám-
Pérmico. Fig. 3 - Condv/o·
brico inferior (la base de la era Primaria). pige. Trilobites
Son de tamaño muy pequeño (varios mi- de pequeño ta-
Morfología general de los Trilobites Fig. 1 - Trilobites maño (varios
límetros) y el cefalón es semejante al pi- típico. U.5A mm) del Cámbri-
El único criterio para establecer una gidio. Condylopige (fig. 3) posee sólo dos ~ Pleura
clasificación de los Trilobites se basa en '0 co inferidr (Sie-
sus elementos anatómicos. El nombre segmentos torácicos. rra· Morena;' "'ES'~ "
Las formas de Cámbrico medio son de pañal.
«trilobites» (fig. 1) se refiere a la división
SJ
[J f-l
pleural
tamaño mucho mayor (hasta 25 cm), mu- J
del cuerpo en tres lóbulos longitudinales. chos segmentos torácicos y un pigidio re-
Estos lóbulos están divididos transver- Surco
ducido. Paradoxides (Hg.4) es una forma o
salmente en tres regiones (fig. 2, A): el ce- cosmopolita con glabela mazuda y dos ~'"
falón, el tórax y el pigidio. largas espinas en las librigenas de Es-
o:

El cefalón corresponde a la región ce-

fálica y forma una pieza única por fusión
de varios segmentos. Por lo general pre-
senta un contorno semicircular. La re-
paña, Bolivia y Venezuela. Solenopleu-
ropsis (fig. 5) tiene el cefalón semicircu-
lar y glabela fusiforme, así como granu-
rJl L -----
Fig. 2 - A: caracteres morfológico
de la anatomía de los Trilobites.
B: la misma forma en posición de-
laciones en las mejillas. fensiva.
gión central es globulosa (glabela) y su
forma y surcos son caracteres sistemáti-
cos de interés. A ambos lados de la gla-
Los Trilobites del Ordovícico tienen
formas más variadas, Illaenus (fig. 6) tie-
ne el cefalón y el pigidio semicirculares
L,] Fig. 6 - f1/aenus. Tri-
lobites de gran tama-
ño del Ordovícico de
bela presenta expansiones simétricas casi iguales. Neseuretus (Hg. 8) se carac- España (Asturias, Sis- Fíg. 7 - 'Unnia. Trilo-
(mejillas) con sendas piezas móviles (me- teriza por la glab'ela trapezoidal con tema Ibérico, Montes bites de pequeño ta-
de Toledo, Sierra Mo- maño. Ordovícico y
jilla libre o librigena) unida a la fija con fuertes surcos. Abundan en Aragón, Pa- Fig. 4 - Paradoxide_, Silúrico.
rena).
una sutura (sutura facial). raguay oriental y Piani (Brasil). Los Dal- Trilobites de gran ta\
maña del Cámbric
No todos los Trilobites tienen órganos
de visión: los hay ciegos o con ojos no
manites (fig. 9) poseen una espina en el
borde anterior de la glabela y una espina
larga en el pigidio. Cochabamba, Para-
L-J
=rJ. medio de España
(Asturias, norte de
León, Sistema Ibéri-
funcionales. Los ojos de los Trilobites
suelen ser compuestos (como en otros ar- guay. co, Sierra Morena).

trópodos) y a veces son muy salientes.

El tórax está constituido por una serie
de segmentos articulados que permiten
que, en muchos casos, adquieran una po-
sición defensiva enrollada (fig, 2, B). El
número de segmentos torácicos puede
ser elemento sistemático de interés.
El pigidio o región caudal suele ser una
pieza única constituida por la fusión de
un número variable de segmentos. Su
Onnia (fig. 7) es una forma de gran ce-
falón terminado en largas espinas y or-
namentado con pústulas, Pocos segmen-
[J J
tos torácicos y pigidio ancho y corto. Vi-
vió en el Ordovícico y Silúrico.
Phacops (fig. 10) tiene una glabela
SJ
gruesa con pústulas, ojos muy grandes y
salientes y pigidio semicircular. Es típico
del Devónico de España (León, Asturias,
Pirineos) y también en los Andes centra-
les bolivianos.
[] Fig. 8 - Neseuretus.
falón de tamaño medio/
muy abundante en el Or-
Ce-

[1
,
dovícico medio de Espa-,
ña (Asturias, Galicia, \
León, Sistema Ibérico,
Sala manca, Montes de Fig. 9 - Da/manites. Trilobites del Oro Fig. 10 - Phacops. Trilobites del
[J Toledo, Sierra Morena). dovícico de España (Sistema Ibérico). Silúrico y Devónico de España y
Bolivia.

ARTRÓPODOS TERRESTRES
Y ACUÁTICOS FÓSILES
Si exceptuamos a los Trilobites, el ha-
llazgo de buenos ejemplares fósiles de
Artrópodos es bastante difícil. Existen,
tanto en España como en Sudamérica,
yacimientos ricos en determinados gru-
pos de Artrópodos acuáticos o terrestres.
Sin embargo, el coleccionismo y la de-
predación incontrolados han destruido
la mayor parte de ellos.
Crustáceos fósiles
Los crustáceos ya estaban muy diver-
sifícados en la era Primaria. Muchos de
ellos guardan ya estrechas semejanzas
con los actuales y reciben la denomina-
ción de «malacostráceos». También se
conocen ya los primeros Ostrácodos (fig.
1, A, 1, B), crustáceos protegidos por dos
valvas calcáreas, generalmente de muy
pequeño tamaño y adaptados a medios
acuáticos de muy diversa salinidad.
A partir de la era Secundaria, los Crus-
táceos toman aspecto «moderno», adap-
tándose unos a la natación (antecesores
de gambas y langostas) y otros a la rep-
tación. Hacia la mitad de! Jurásico el ce-
falotórax de éstos se reduce grandemen-
te. Todos ellos se incluyen bajo el título
de Decápodos por los 5 pares de apén-
dices ambulatorios o natatorios.
Co/neptunus (fig. 2, A) Y Harpátocarci-
nus (fig. 2, B) son dos de los géneros que
se encuentran en las margas marinas de
la edad Eoceno medio de Cataluña (Es-
paña).
Arácnidos fósiles
La idea que hoy tenemos de los arác-
nidos no coincide con la información su-
ministrada por el registro fósil. En el pa-
sado los arácnidos dominantes eran
acuáticos y de gran tamaño, antecesores
de un verdadero «Fósil viviente»: la ca-
cerola de las Molucas (fig. 3) cuyo nom-
bre científico es Limu/us. Vive semien-
terrado en fondos arenosos de poca pro-
fundidad y su vida es casi sedentaria. Un
antecesor de hace más de 200 millones de
años ha sido encontrado en la cantera de
Montral (Tarragona) (fig. 4). Su nombre
científico es Hetero/imu/us gadeai. Ambos
se incluyen dentro de las llamadas «ara-
ñas acuáticas» o Merostomas, conocidas
ATLAS de los FOSILES Serie:
desde el Silúrico (hacia la mitad de la era POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA G
Primaria).
El Merostoma mejor conocido es e! ARTROPODOS VIVOS y FOSILES Núm.: 4
Eurypterus (fig. 5) que vivió en la era Pri-
ARTROPODOS TERRESTRES Y ACUATICOS FOSILES
maria (Silúrico o Pérmico). Se considera
un -escorpión marino de gran tamaño,
con e! cuerpo alargado y deprimido. La
región de la cabeza (prosoma) está pro-
tegida por un caparazón continuo donde
se sitúan los ojos. Los seis primeros seg-
mentos libres eran anchos pero cortos
(preabdomen) y los otros seis eran estre-
. ~
chos y largos (postabdomen). Esta última
parte no tenía apéndices y termina en __~,"",",' Flg. 2 -Eoceno
Crustáceos
mediOdecápodos.
catalán. B: A: caparazón de Co/nep-
. " ,J:::!P
'~"_ ~' r"i.~'~,
;,;~ 11'~ _'~~,'
•. , '~,',',
B. .~,Jt'"
~. tunus. Harpatoc"rcinus.
"
una pieza en forma de aguja (te/son). En Flg. 1 - Estructura del caparazón de un Os-
la cara il)ferior del prosoma hay 6 pares trácodo. A: valvas cerradas. B: interior de
de apéndices, siendo los últimos muy las valvas.
grandes y en forma de remo para nadar
o excavar.
La adaptación de los arácnidos a la
vida terrestre debió realizarse a lo largo
del período Carbonífero y son los escor-
piones. El escorpión actual es un «fósil
viviente» que ha conservado los carac-
teres ancestrales de las formas acuáticas.
Fig. 3 - Arácnidos merosiomados: Limu/us (cace-
rola de las Molucas) en vista dorsal. Actual.
Insectos fósiles
De todos los artrópodos adaptados a'la
respiración aérea, los insectos son los
más modificados, tanto a la vida terres-
tre como al vuelo. Los insectos fósiles [~-J
más antiguos son del período Carboní-
fero y parece que las alas sólo tenían fun-
ción planeadora (fig. 7).
Algunas formas de insectos actuales C.;J ¡ Fig. 5 - Arácnidos merostomados: Eurypte-
rus, fósil del Silúrico al Pérmico del Mar Bál-
deben considerarse también como autén-
ticos «fósiles vivientes». Tal es el caso de
las simples cucarachas, conocidas como D~ tico. (Escorpión marino de gran tamaño.)
[
tales hace ya 300 millones de años. Phy-
lIob/atta (fig. 8) es una forma encontrada
en e! Carbonífero continental de Valdeao
(Portugal).
También en el Carbonífero se encuen-
tran formas cuya anatomía ha sido con-
servada hasta nuestros días: Oedischia
tiene su repr~sentante actual en el sal-
tamontes, Meganeura en la libélula y Eu-
b/eptus en las efémeras. Mariposas y po-
lillas se conocen desde el Jurásico en
Solnhoffen (Baviera) y también en Santa
[
María de Meiá, en el Montsech de Lérida.
En los materiales de edad Oligoceno
(Terciario inferior) de Ribesalbes (Cas-
[
tellón) se han encontrado abundantes fó-
siles de dípteros (moscas y mosquitos).
] Fig. 6 - Insecto conservado en ámbar. Fig. 7 - Insectos fósiles:
Mischoptera.
Fig. 8 - Phylloblatta,
cha del Carbonífero.
cucara-

LOS EQUINODERMOS
y LOS ERIZOS DE MAR
Estamos ya muy acostumbrados a ver-
los: erizos de mar, estrellas de mar, lirios
de mar... Pero son animales verdadera-
mente extraños (fig. 1). Muchos de ellos
han adquirido una simetria desconocida
en el mundo mineral: la simetria penta-
gona!. ¿Cuál es su origen? ¿Cómo han lle-
gado a ser así?: ¿cuáles son los fósiles
más importantes?
EOUINODERMOS VIVOS Y FÓSILES
Los equinodermos son invertebrados
exclusivamente marinos de los que se co-
nocen en la actualidad 5.500 especies vi-
vas y más de 20.000 especies fósiles. Mu-
chos de los grupos de equinodermos se
extinguieron completamente hace mu-
chos millones de años sin dejar descen-
dientes.
Los equinodermos no tienen región ce-
fálica ni cerebro, a pesar de que algunos
pueden alcanzar un tamaño considera-
ble. Por lo general tienen un cuerpo glo-
buloso, protegido por complejos siste-
mas de «placas» de calcita, «brazos» más
o menos desarrollados y un sistema de
tuberías por las que continuamente cir-
cula agua y que tiene múltiples funcio-
nes: el sistema vascular acuífero.
Dentro del hábitat marino han ocupa-
do espacios muy diversos: unos viven so-
bre los fondos rocosos, otros están ente-
rrados en los fangos y arenas finas. Los
hay fijos y también móviles. Unos se han
adaptado a zonas costeras, mientras
otros ocupan zonas de gran profundidad.
Sistema vascular acuífero
Este sistema, verdadera innovación de
los equinodermos, posee extensiones que
emergen del esqueleto hacia el exterior
(son los pedicelios ambulacrales o podios).
Éstos desempeñan funciones relaciona,
das con la locomoción, la respiración y la
alimentación. Deben ser considerados
como órganos de los que se valen los
equinodermos para relacionarse con el
medio exterior (figs. 2 y 3). Arranca de la
placa madrepórica (una placa cercana al
ATLAS de los FOSILES
ano de tamaño grande y perforada a
modo de criba) y desciende, en el caso de [ I POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO
OS~o.U1NODERM(jS~Y[OS ElflZ(rS~[fEMAR
DE PALEONTOLOGÍA
los erizos hacia la región de la boca. A la
altura del esófago forma un anillo (collar EOUINODERMOS VIVOS Y FOSILES
ambulacral) a partir del cual se divide en
5 ramales que ascienden por la cara in-
terna del esqueleto. Periódicamente sale
al exterior a través de los poros de las
placas llamadas ambulacrales. La pre-
sión del agua hace que estas prolonga-
LJ
ciones funcionen como verdaderos pies
que mueven todo el cuerpo.
El agua que penetra por la placa ma-
J
drepórica presiona sobre esta red de tu-
bos alargando o contrayendo los pedice-
lios ambulacrales. A veces están termi-
nados en una ventosa que favorece la fi-
jación del erizo sobre fondos duros. Fig. 1 - Equinodermos. La estrella de mar Metasterias glacialis, una forma bentónica, voraz carnívora.
Sistemas de órganos
Los distintos órganos de los equino-
dermos fósiles los conocemos solamente
por comparación con los actuales (fig. 3),
aunque éstos, en muchos aspectos, son
muy diferentes en anatomía y modo de
[J
vida a los del pasado. El grupo de los
equinodermos fósiles, es uno de los más
difíciles de interpretar desde el punto de
rJ
vista biológico ya que muchas estructu-
ras del esqueleto no tienen analogías con
los actuales.
El sistema nervioso de los equinoder-
[-J
mos no está centralizado en un órgano si-
milar a un «cerebro». Está compuesto
por tres nervios en forma de anillo, si- ]
]
tuados alrededor del tubo digestivo. Del
anillo parten nervios periféricos que pue-
den tener prolongaciones situadas en di-
/
versas zonas del cuerpo y cumplen la
función de órganos táctiles.
No existe un sistema excretor, y el'sis- Fig. 2 - Sección esquemática s-egún un corte desde el ano a la
tema vascular acuífero se encarga de ex- boca de un erizo de mar típico: Strongylocentrotus Iividus. Ob-
pulsar a través de los podia las sustan- sérvese el sistema vascular acuífero.
cias de desecho. Ano - a .• ,Estómago
El aparato reproductor es también
muy rudímentario: está reducido a bol-
sas conteniendo óvulos o espermatozoi-
des (según el sexo) que expulsan al medio
acuático donde se produce la fecunda-
ción.
J
El aparato digestivo es completo, salvo
en algunos (como las estrellas de mar)
que no tienen ano diferente a la boca.
Fig. 3 - Morfología y estructura interna del erizo de mar IStrongylocentrotus Iividus} a partir de la di-
rJ sección. Se ha cortado por el ecuador para observar mejor los órganos.
ORIGEN Y EVOLUCiÓN
DE LOS EQUINODERMOS
El registro fósil de los equinodermos
muestra una enorme variedad de formas
diferentes que indican adaptaciones a
modos de vida muy dispares. Hay formas
globulosas, aplastadas o estrelladas. For-
mas de clara simetría pentagonal y otras
que mantienen una simetría bilateral.
Unos tienen largos y numerosos brazos,
mientras otros sólo se cubren con agudas
espinas. Unos viven adheridos al fondo
mediante un tallo similar al de las plan-
tas, mientras otros se desplazan libre-
mente e incluso hay grupos nadadores
(fig. 1).
Ya hemos indicado que es el sistema
vascular acuífero, el esqueleto calcáreo
formado por piezas geométricas y la falta
de una región cefálica lo más caracterís-
tico de todos ellos. ¿Cuál es su origen?
¿Cómo han evolucionado?
El origen de los equinodermos
No tenemos un registro geológico claro
del antecesor de los equinodermos. Al-
gunos investigadores han interpretado
algunos de los restos fósiles descubiertos
en Ediacara (Australia) con una edad de
700 millones de años (100 millones de
años antes del inicio de la era Primaria)
como primitivos equinodermos. Pero
esta opinión es muy discutida.
Sí hay acuerdo en aceptar que un gru-
po de fósiles del Cámbrico inferior (la
base de la era Primaria) son los primeros
equinodermos: son los Edrioasteroideos
de los que hablaremos más tarde. Pero
éstos están ya en un estadio evolutivo
bastante avanzado.
Aportaciones de la embriología
Los zoólogos y paleobiólogos han acu-
dido al estado embrionario de los equi-
nodermos para rastrear su origen en el
tiempo. La larva dipleurula podría ser la
imagen del ancestral supuesto para to-
dos los equinodermos. Posee aún sime-
tría bilateral, un tubo digestivo con boca
y ano y abundante cavidad celómica
(para las vísceras).
Un organismo con estas características
podría dar origen, por un lado, a los Ho-
malozoos y primitivos Cardados y tam-
bién a formas con placas enrolladas en
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
hélice (Helicoplacoideos). Por otro lado,
la adquisición posterior de simetría pen- lOS EQUlMODERMOS'V [OS-ERIZOS DE MAR
támera, pudo originar todo el resto de
ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS EQUIMODERMOS
formas de equinodermos.
Este proceso debió realizarse en un
momento muy temprano de la historia
de la vida de la era Primaria. La simetría
pentámera debió facilitar muy diversas
adaptaciones, de formá que en la era Pri-
maria florecieron 21 Clases de equino-
dermos diferentes (téngase presente que
sólo hay 8 Clases de vertebrados ...).
1"
EDRIOBLASTOIDEA
Sin embargo, a partir de la era Pri-
maria la evolución de los equinodermos CYSTOIDEA
ha sido muy lenta. La mayor parte de los
grupos se extinguieron y sólo 4 Clases tie-
nen representantes actuales. LASTOIDEA
Grandes líneas evolutivas
Los Edrioasteroideos (de edrios = pla- Raíz de fijación
no) como el género Stromatocystites están
ya presentes en el Cámbrico inferior, la
base de la era Primaria. Junto con él apa- CRINOIDEA
recen los primeros Crinoideos y los Heli-
coplacoideos. I
Se ha sugerido que los primeros Cri-
noideos (Eocrinoideos) podrían ser los
antecesores de todos los equinodermos. ¡J
Pero ello no parece probable, ya que en
el Cámbrico están muy especializados.
Los Cistideos (cistis = vejiga) y Blas-
toideos pudieron haber derivado de los
]
los primeros Crinoideos (Eocrinoideos).
Conservan la estructura primitiva de los
primeros equinodermos como veremos
[IJ
más tarde. 1
Las estrellas de mar (Asterozoos) pu-
dieron desarrollarse a partir de un tron- Echinocardium
co común con los Crinozoos en épocas
muy antiguas. En resumen: al inicio de
la era Primaria tuvo lugar una primera CRINOZOA
radiación de los equinodermos que inclu-
,....-----
ye formas con simetría radial y otros asi- /
métricos.
La segunda gran radiación llega en la ----~~
época Ordovícica, 100 millones de años
más tarde. Es el momento de las formas
de simetría pentámera, pero las relacio-
nes evolutivas entre ellas no están claras.
Los primeros «erizos» en sentido estricto
son del final de la era Primaria, pero al-
canzarán el máximo de vigor evolutivo [1" ,'Ceratocystis
-----:::::us
en la era Secundaria. Pero este tema será
tocado en la serie H/4. ",- Boca
;-'Oipleurula \
Ano HELlCOPLACOIDEA
rJ
'--
CORDADOS
Fig. 1 - Posibles relaciones evolutivas entre equinodermos. En la parte inferior, larva dipleurula actual,
posible antecesor de todo el grupo. Se señala con trazo más grueso la evolución de los grupos más
importantes. (Tomado de Clarkson, 1986, modificado en parte.)

LOS EQUINODERMOS
DE LA ERA PRIMARIA
La era Primaria fue la edad de oro de
los Equinodermos. Evolucionan muy
aprisa, diversificándose y adaptándose a
hábitats marinos muy diferentes, por lo
general de poca profundidad.
Los carpoideos, unos fósiles discutidos
En los estratos de la era Primaria apa-
recen unos fósiles muy extraños que son
objeto de múltiples controversias: son
los llamados «carpoideos» (en griego,
carpós = fruto) por su forma variada y
que están cubiertos de placas de calcita.
Generalmente se les considera equino-
dermos, pero algunos de ellos podrían in-
tegrarse en un grupo intermedio entre és-
tos y los vertebrados. De ellos nos ocu-
paremos en la serie 1/1.
Ninguno de los organismos incluidos
en los carpoideos tiene simetría radial;
incluso algunos carecen en absoluto de
simetría, como Dendrocystites (fig. 1) del
Ordovícico. Presentan un apéndice cau-
dal (heterostela) que se ha interpretado
como elemento de anclaje o de despla-
zamiento. En España se ha citado una
forma (Decacystis hispanicus) en el Cám-
brico medio de Ateca y Badules (Zara-
goza).
Los equinodermos «vejigosos))
Los Cistideos (cistis, en griego veji-
ga) son equinodermos de forma de globo,
con brazos y generalmente fijos al fondo
del mar. La superficie está cubierta por
placas ·poligonales rígidamente unidas
entre sí (figs. Z, 3 y 4). El carácter más
importante de las placas consiste en las
perforaciones que presentan (poros).
Unas veces están situados en el centro de
la placa (diploporos) (fig. 4) Yotras en el
borde.
Caryocrinites (fig. 3) posee seis placas
laterales grandes de forma poligonal. Ha
sido citado en el Ordovícico del sur de
Aragón (Cordillera Ibérica).
Clyptosphaerites (fig. 4) presenta placas
hexagonales con diploporos alojados en
depresiones elípticas. Se ha citado en los
alrededores de Luesma (Zaragoza).
Los lirios de mar
Con esta poética denominación nos re-
ferimos a los Crinoides, equinodermos
Seríe:
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
muy particulares (figs. 5 y 6; serie H/Z,
fig. 1) provistos de un cáliz en forma de ST~OD-e-RM{Y~ERrZOS [)
copa (teca) de la que parte un numeroso
grupo de brazos móviles. La teca se fija LOS EQUINODERMOS DE LA ERA PRIMARIA
al fondo o a otro organismo mediante un
tallo más o menos largo constituido por
placas columnares de forma circular o
pentagonal articuladas entre sí (fig. 5 a).
Los brazos son prolongaciones de la pa-
red del cáliz y llevan canales y pies am-
bulacrales, además de sistema reproduc-
tor y nervioso. El cáliz (teca) está cubier-
to de placas poligonales en varias series
[
que se utilizan para la clasificación.
La mayoría de los crinoideos formaron
verdaderas «praderas» en los mares de la
era Primaria, y sólo un grupo ha llegado
hasta hoy. Algunos de ellos (fig. 6) alcan-
zan la vida libre en el estadio adulto y
nadan libremente o se arrastran por el
fondo.
Trybliocrinus es una forma muy gran-
de, con cáliz en forma de tazón. Es una
forma escasa, propia de museo, y que se
ha citado en el Devónico de Arnao (As-
Fig. 2 - Pleurocystites, cistideo de la era
turias).
lberocrinus es un crinoide con el cáliz
de forma aplastada típico de Carbonífero
de Herreruela (Palencia).
Pentacrinus es una forma frecuente en
el Jurásico de España (Belchite, Zarago-
za, por ejemplo) que posee unas placas
columnares de forma estrellada muy ca- Fig. 1 - Dendrocysti-
tes, carpoideo del Or-
racterísticas. dovícico.
Equinodermos sin brazos
LS
Un grupo de equinodermos de la era
Primaria no poseen brazos y tienen el
cuerpo más o menos globuloso y cubierto
de placas. Los más abundantes son los
auténticos erizos de mar (de los que se
[l[
trata en la serie H/4).
Los típicos de la era Primaria son muy
escasos. Se han citado en Canadá, Califor-
nia y Ne~ada, pero no hay información so-
bre su presencia en España y Sudamérica.
[,
Edrioaster (fig. 7) es una forma del ini-
cio de la era Primaria y se creyó antece-
sor de todos ellos. Tiene la base plana y
la zona superior convexa, con cinco am-
bulacros recurvados. En el centro está la
boca rodeada de unas placas (el peristo-
ma) y el ano tiene posición asimétrica. a cubierto
Helicoplacus (serie H/Z, fig. 1) es una e placas fijas
forma fusiforme con placas en situación Fig. 6 - Teca del actual Antedon, crinoide de vida libre en estadios Fig. 7 - Edrioaster, equinodermo
espiralada, del Cámbrico inferior. adultos. sin brazos del inicio de la era Pri-
maria.

LOS ERIZOS DE MAR FÓSILES,
Y SU ECOLOGíA
De los equinodermos globulosos que
no poseen brazos ni un tallo para fijarse
al fondo, los más abundantes y conocidos
son los erizos de mar. Los paleontólogos
los incluyen en la clase de los Equinoi-
deos, y de ellos se conocen 850 especies
vivientes y unas 5.000 especies fósiles.
Qué son los erizos de mar
Dentro del grupo de los erizos hay for-
mas aparentemente muy distintas entre
sí: desde el erizo de roca con agudas es-
pinas (las radiolas) hasta formas muy
aplastadas que viven enterradas en e!
fango y cuyo cuerpo está recubierto de
largas cerdas flexibles.
Los Equinoideos son formas de vida li-
bre, con simetría pentagonal y esqueleto
rígido, de forma variada, constituido por
placas de calcita que se unen sólidamen-
te (fig. 1).
Las placas se sitúan en columnas do-
bles de placas. Unas tienen poros para la
salida al exterior de los podios (o pedi-
celios ambulacrales) (ver serie H/1). Es-
tas dobles columnas de placas se deno-
minan ambulacros.
Otras placas no poseen poros y tam-
bién forman columnas dobles: se deno-
minan interambulacros. En los erizos glo-
bulosos (llamados «regulares») los am-
blilacros e interambulacros recorren el
cuerpo desde la boca (situada en la parte
inferior, en el peristoma) hasta e! ano (si-
tuado en la parte superior, en el peri-
procto).
Las placas presentan uno o varios tu-
bérculos donde se insertan las púas (ra-
diolas), que en unos casos son rígidas y
en otros son flexibles.
En los erizos «irregulares» (adaptados
a vivir enterrados o semienterrados en
e! fondo) los ambulacros son más cortos
(fig. 6) y a veces en forma de pétalo
(fig.4).
Erizos regulares
Los erizos más antiguos, de acuerdo
con los datos de! registro fósil, son de la
era Primaria. Éstos son siempre globu-
losos y de simetría pentagonal y las pla-
cas son muy irregulares en tamaño y dis-
tribución. Deben interpretarse como for-
A TLAS de los FOSILES
mas marinas de escasa profundidad y POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
vida libre sobre fondos duros o consoli- O]
(OS EQUlNODERMOS V.J,..i:tS_eBJlJ::t$ DI;~AR
dados.
Los auténticos erizos regulares, tal
como los conocemos hoy, tienen sus an-
tecesores en el final de la era Primaria.
[ LOS ERIZOS DE MAR Y SU ECO LOGIA
Poseían espinas (radiolas) muy gruesas y
de forma puntiaguda o mazuda, siendo
además escasas (una por placa).
La boca se sitúa en la parte inferior y
está rodeada de placas bucales (el peris-
toma). Poseen unas curiosas mandíbulas
constituidas por 5 dientes (linterna de
Aristóteles) que les sirve para arrancar
las algas de que se alimentan. El peris-
toma suele tener unas aberturas para la
salida de 5 pares de branquias (escota-
duras branquiales) (fig. 1, b).
El ano está situado en la parte superior
y está rodeado de dos series de cinco pla-
cas cada una: las placas basales o geni-
tales (provistas de un poro para la salida
de las gónadas) y las placas ocelares (que
poseen una terminación nerviosa como
órgano de los sentidos) (fig. 1, a).
Una de las placas genitales es mucho Fig. 1 - Esquema del caparazón de un erizo regular (Echinus) desprovisto de espinas. (a) Superficie
inferior, centrada en el periprocto y ano. (b) Superficie superior, centrada en el peristoma y boca. Ob-
más grande que las demás y es porosa: es servar los ambulacros e interambulacros y las placas diferentes.
la placa madrepórica que comunica con
el sistema vascular acuífero.
Cidaris (fig. 2) es una forma globulosa
aplastada con grandes placas interam-
bulacrales con tubérculos. Vive desde el
iniCio de la era Secundaria hasta la ac-
tualidad.
Echinus (figs. 1 y 3) es una forma se-
miesférica, con muchas radiolas peque-
[ Fig. 2 - Cidaris, erizo regular.
Abundante en el Jurásico y
Cretácico de España y Suda-
mérica.
ñas y simetría pentagonal.
Erizos irregulares
La adaptación de los erizos a vivir en-
terrados se realiza durante la era Secun-
daria. Ello modifica su anatomía: e! ano
se desplaza hacia la parte posterior y la
boca pierde las mandíbulas y adelanta su
posición (fig. 5). Las radiolas son largas
y sedosas situándose en bandas (fascio-
las).
[,---
Clypeaster (fig. 4) es una forma muy
grande de forma de sombrilla, base pla-
na y ambulacros en pétalo. Vivió durante
e! Mioceno y hoy tiene descendientes mo-
dificados.
Micraster (fig. 6) es una forma típica de
fondos fangosos y vivía enterrado a bas-
[ Fig. 5 - Superficie in-
ferior de un erizo irre-
gular
diuml.
(Echinocar-
Obsérvese el
labio de la boca (peris-
tante profundidad. Forma de corazón, tomal. la posición del
ambulacros cortos y peristoma con labio. Fig. 4- Clypeaster, erizo irregular Fig. 6 - Micraster, erizo irregular del
u ~ de gran tamaño. Mioceno. España.
ano y la banda para las
radiolas (fasciola).
Cretácico superior hasta el Eoceno.
Abundante en España.
LOS VERTEBRADOS FÓSILES
No se sabe con exactitud el momento
en que los invertebrados adquirieron un
Los equinodermos
Cordados
en el origen de los

Al inicio de la era Primaria vivieron

[-.
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS,

LOS VERTEBRADOS
-
CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

FOSILES
rte
Num 1
cordón dorsal que con el tiempo llegaría unos extraños animales de los que nos LOS CORDADOS FOSILES y SU ORIGEN
a ser la columna vertebral. El registro fó-
sil es muy escaso.
hemos ocupado en la serie H/3: los car-
poideos. Algunos de ellos tenían una for-
]
ma original que algunos la han compa-
LOS CORDADOS FÓSILES .rada a un «botín» (fig. 1): son los lla-
y SU ORIGEN mados {{Calcicordados»,debido a la pre-
sencia de unas placas de calcita que for-
¿Cuándo aparecieron los cardados?, man un primitivo esqueleto y también la
¿cómo eran los primeros fósiles?, ¿qué {(cola»(llamada aulac6foro).
mecanismos dieron lugar a la columna Estas formas han sido estudiadas des- [
[
vertebral? Hoy estamos rodeados de ver- de hace muchos años por el paleontólogo
tebrados (aves, mamíferos, reptiles, pe- Richard Jefferies que interpreta las di-
ces ...) pero sus orígenes están aún en- ferentes piezas (puestas entre comillas en
vueltos en el misterio. la figura). Lo extraño es la presencia de
unas ranuras alineadas (poros ranurales)
Qué es un Cordado y qué es un
Vertebrado
interpretados como hendiduras bran-
quiales. Éstas sólo se encuentran en el
Los Cardados son organismos de si- lado izquierdo de la «cabeza», dato que
[-~J
metría bilateral y con un notocordio

digestivo que en su parte anterior está

adaptado a la respiración con hendiduras
coincide sorprendentemente con la larva
(o cordón dorsal). Bajo éste llevan el tubo del Amphioxus actual.
Otra forma problemática (fig. 2) pre-
senta una gran teca aplanada, asimétri-
[
branquiales que se conservan durante
toda la vida (o sólo en estado embriona-
rio en los más evolucionados).
ca, cubierta por placas irregulares y un
apéndice grueso, curvado hacia abajo. Se
ha descrito esta forma como «un gran re-
De los Cardados, el grupo más flore- nacuajo cubierto de placas calcáreas».
[~J
ciente ha sido el de los Vertebrados. Se Jefferies ha interpretado una serie de
caracterizan por tener modificado el no- surcos en disposición radial y alargados
Fig. 1- Cothurnocystis (Ordovícico de Escocia) se- Fig. 2 - Mitrocystella (Ordovícico) con las placas
tocordio: se impregna de sales y se divide como partes de un órgano complejo que gún la interpretación biológica de Jefferies. Car- de la derecha levantadas para mostrar el sistema
en cuerpos óseos llamados vértebras. De recuerda el cerebro y los nervios cranea- poideo de forma de «botín» propuesto como an- nervioso, tal como ha sido interpretada por Jef-
ellos trataremos más adelante. les de un pez primitivo. tecesor de los Cardados. feries.
Otros paleontólogos se oponen frontal-
Cómo eran y dónde vivían los
mente a estas interpretaciones que atri- L
primitivos cordados
buyen a «fantasías» del tozudo investi-
Se conocen muy escasos datos fósiles. gador. "

I
Tradicionalmente se pensaba que los
cardados más primitivos debían ser se- Un posible modelo evolutivo
mejantes a una curiosa criatura viviente: Recientemente, el mismo Jefferies
el Amphioxus, de aspecto de pez pero sin (1987) ha propuesto un modelo evolutivo

]
mandíbulas. Hoy, sin embargo, los pa- para los cardados a partir de los Carpoi-
leontólogos aportan cada vez más datos deos (fig. 3). Partiendo de un antecesor
para demostrar que los cardados pudie- hipotético de simetria bilateral (abajo a
ron surgir de un grupo aparentemente la izquierda) similar al hemicordado ac-
alejado de ellos: los equinodermos. tual Cephalodiscus se puede reconstruir
También se ha discutido mucho sobre el proceso evolutivo. La adaptación
el modo de vida de los primitivos car- a una vida sedentaria sobre el lado
dados. Antes se creía que debían ser ma- derecho hizo perder las hendiduras bran-
[
rinos. Sin embargo algunos dudan de tal quiales y tentáculos derechos. Apartir de
afirmación y sugieren que podrían haber este estado, evolucionaría hacia los equi-
vivido en agua dulce o salobre, ya que los nodermos y hacia los calcicordados
fósiles más antiguos están asociados a ro- (Cothurnocystis y Mitrocystella) y car-
cas continentales o de estuarios. dados.
[ A?i~p~sado
aSlmetnco

.... hip-otético
Aparición de una nueva simetría y nuevas hendiduras branquiales
----0001
alIado derecho

Fig. 3 - Origen evolutivo supuesto para los Cardados a partir de los equinodermos carpoideos. Mi-
trocystella estaría en la base evolutiva de los Vertebrados, mientras que el resto de los cardados evo-
lucionan de otros carpoideos (tomado de Jefferies, 1987).
 ATLAS de los FOSILES
ANIMALES CERCANOS
A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTES
formas ramificadas (generalmente
madas «dendroideas») y las no ramifi-
lla-
[. 1
POR L. SEQUEIROS,

-LOS
CATEDRÁTICO

VERTEBRADOSFOSILE_S__
DE PALEONTOLOGÍA

Núm.2
cadas (llamadas «graptoloideas»).
En rocas pizarrosas negras paleozoicas b) Filas de tecas de la colonia (unise- ANIMALES CERCANOS A LOS CaRDADOS: GRAPTOLlTOS
tanto en España como en Sudamérica, es
frecuente encontrar unos «trazos» de co-
riadas, biseriadas ...)
c) La forma de las tecas de la colonia
L . - .....••
lor blanco, alargados. Vistos con más de- (fig. 2): así, están las tecas simples (a),las
talle parecen filamentos con borde de cimanotecas o tecas sigmoides (b), las
~ 1 ,( ,

1 ':~ .
sierra, de sólo unos cm de longitud. Las ranfotecas o tecas ganchudas (c), entre
pizarras parecen «escritas»: de ahí el otras.
nombre que recibieron hace más de un
siglo: grafolizos (escrito en piedra), grap-
tolites.
Estos fósiles evolucionaron muy aprisa
Modo de vida
La mayoría de los graptolites dendroi- [ (e)

\ /'.~ ;5
[
deos eran bentónicos (vivían sobre al fon- \ (a) ,( ~ lb) ( le)
durante el principio de la era Primaria, do marino) o estaban adherídos a objetos
por lo que son muy útiles para conocer la
edad de la roca. Pero además, los grap-
tolites presentan otra particularidad:
flotantes (fig. 3 a).
Sin embargo, los graptoloideos eran
formas flotantes, dejándose llevar por las
lb)
"'.' L .. '~
,"- ~
Fig. 2 - Tipos de teeas: (a) teeas simples; lb) eimanoteeas o
r"
pese a su aspecto, están «emparentados» corrientes (planctónicos). Unos, poseían teeas sigmoides; (e) ranfoteeas o teeas ganehudas.
con los cordados.
un órgano flotador individual (fig. 3 b), r<
pero otros constituían una colonia con
Qué son los graptolites
complejos flotadores centrales (fig. 3 c). Fig. 1 - Estructura ge-
Pese a no tener representantes actuales Este sistema se ha observado en formas neral de la colonia de
(los últimos desaparecieron en el Carbo- biseriadas. graptolitos. la) Organi-
nífero, hace 300 millones de años) se co- zación general. lb) De-
Formas más abundantes talle de los anillos del
noce bastante de su biología. Son orga- tejido fuselar. lb)
nismos exclusivamente de vida marina Los dendroideos son las formas más
que constituyen colonias lineales más o antiguas, aunque algunos de ellos llegan
menos ramificadas. Poseen un esqueleto hasta el Carbonífero. Callograptus (fig. 4) Fig. 3 - Modo de vida de las e6fonlasae graptoTItOs:ía)~áa-
externo constituido por sustancias pro- herida a un objeto flotante o pseudoplanetóniea; (b) flotante
teínicas que forman el tejido fuselar. Éste
está formado por bandas de forma de
anillo (fig. 1) superpuestos y con uría lí-
es una forma ramificada que se bifurca
regularmente. En España sólo se ha en-
contrado en el Ordovícico.
Dictyonema (fig. 3, a) tiene un tallo ba-
[~ con flotador individual; (e) flotante colonial.

nea de sutura en zig-zag. sal y ramificaciones paralelas con unio-

La parte que primero se forma (fig. 1) nes transversales. Se encuentra en todo [ L_
,r~
es la sícula (si), que es un tubo cónico el mundo, desde el Cámbrico superior al
abierto hacia abajo. Hacia arriba se pro- Carbonífero. En España se ha citado en
longa en una espina más o menos larga
llamada nema.
Sierra Morena.
Los graptoloideos son las formas más
ell'
A partir de la sícula se desarrolla la co- frecuentes. Monograptus (fig. 5) es una
lonia de individuos, alojados en estruc- forma uniseriada con tecas ganchudas.
turas esqueléticas abiertas por un extre- Muy abundante en España y Sud américa
mo (las tecas, th" thz ...). en la parte media de la era Primaria ~
~>.~.J_.
(Silúrico-Devónico inferior). Retiolites Fig. 4 - Callograptus. Den-
Cómo se clasifican los graptolites (fig. 6) es biseriado con tecas grandes y droideo del Ordovieieo su-
Los graptolit'es, por lo general, se pre- simples. Diplograptus (fig. 7) es biseriado perior de España.
Fig. 6 - Mo-
sentan a simple vista como trazos sin re- pero con tecas ganchudas. nograptus.
lieve sobre las rocas pizarrosas. La cla- Didymograptus (fig. 8) tiene dos colo- Forma unise-
sificación, necesariamente, debe hacerse nias unidas por un punto y tienen posi- riada con te-
sólo en función de los elementos que se ción descendente, mientras que Corym- eas ganehu-
das. Silúrieo
observan. Estos elementos son: bograptus (fig. 9) tiene las colonias con inferior-Devó-
a) la ramificación de la colonia: hay crecimiento en dirección opuesta. nieo inferior Fig. 8 - Diplo-
Fig. 7 - Retio- graptus. For-
en todo el /ites. Forma bi- ma biseriada
mundo. seriada de te- de teeas gan- Fig. 9 -
Fig. 5 - Corymbograptus. eas simples. ehudas. Ordo- Didy-
Forma doble con colonias Silúrieo infe- víeieo medio- mograptus. For-
que crecen en sentido rior-medio en Silúrieo basal. ma doble con
opuesto. Ordovíeieo inferior. todo el mundo. colonias parale-
las iguales.
 ATLAS de los FOSILES
I
Serie:

«curiosidad» científica, fuera del alcance

----
PISCIFORMES FÓSILES POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA

Se suelen denominar «peces» a todos

del aficionado. LOS VERTEBRADOS FOSILES Núm., 3
los vertebrados acuáticos de sangre fría, Peces óseos y peces cartilaginosos PISCIFORMES FÓSILES
cuerpo alargado .en forma de huso y ale- Los fósiles de pisciformes más abun-
tas para desplazarse. Sin embargo, este dantes corresponden a los peces óseos y
grupo no es tan homogéneo como algu- a los peces cartilaginosos. Los primeros
nos creen. Entre una sardina y un tibu- fósiles son de peces óseos y tienen más de
rón hay la misma distancia evolutiva que 400 millones de años (del Silúrico supe-
entre la sardina y el caballo. Son «cla- rior). De ellos evolucionarán los actuales
ses» distintas. Por ello, hoy se utiliza el peces con esqueleto consolidado, forma-
nombre «pisciforme» para incluir 4 gru- do por huesos calcificados. En la actua-
pos de vertebrados, algunos sólo fósiles, lidad son los peces dominantes y los más
que han adquirido forma y estructuras conocidos y utilizados para la alimenta-
semejantes por un proceso de convergen-
cia adaptativa.
Los restos de pisciformes fósiles son,
desgraciadamente, escasos. Sólo los
ción.
Desde muy pronto en la historia geo-
lógica, los peces óseos se esconden en dos
grupos: el primero de ellos (fig. 1) es el
(
]
dientes, y en otros casos algunas piezas de los Actinopterigios (actinos = espina / (- ~'j~'l?:fj\;{:;{:({:¿;i.';;····
esqueléticas duras (espinas, escamas) fa, terigion = aleta) caracterizados por te- Polypterus
silizan con cierta facilidad. ner las aletas con espinas en forma de ra-
dios. El segundo grupo, más minoritario
Origen de los pisciformes pero muy importante desde el punto de
En la serie I/l se ha tratado sobre el vista evolutivo es el de los Sarcopterigios
origen de los cardados y los vertebrados. (sarkós = carne) caracterizados por tener
El registro geológico muestra que los pis- aletas carnosas y de esqueleto de múlti-
ciformes fueron los primeros vertebra- ples huesecillos, antecesores de una Ig.1
mano. Darán lugar a los anfibios primi-
dos: los restos fósiles más antiguos pro- tivos hace más de 350 millones de años,
ceden del Ordovícico (en el principio de en el Devónico.
la era Primaria) de Norteamérica (Colo- El éxito evolutivo de los peces óseos
rado, Wyoming, Montana) y de Rusia. Se fue muy grande, adaptándose a medios
trata de placas óseas que han sido atri- acuáticos diversos en salinidad, profun-
buidas a Agnatos (pisciformes sin man- didad, turbulencia, etc. Los esqueletos
díbulas) extinguidos hacia la mitad de la fósiles son raros, pero sí son más fre-
era Primaria. Las actuales Lampreas po- cuentes los dientes de aquellos peces de
drían estar emparentadas muy lejana- alimentación «dura» (moluscos con con-
mente con estas formas, considerándose cha). Lepidotes (fig. 2) es un pez de agua
como auténticos «fósiles vivientes». Al- dulce con dientes en forma de seta. Coe- 4 - Carcharodbn
gunos de los primitivos Agnatos pudie- lodus (fig. 3) tiene el paladar con dientes Fig. 2 - Lepidotes. Pez
ron ser el origen evolutivo del resto de los alargados.
pisciformes. Los peces cartilaginosos aparecen en el
r
1
óseo de agua dulce
con dientes redondea-
dos. Jurásico-Cretáci-
Fig. 3 - Coelodus.
Dientes palatinos de
megalodon (Jaquetón)
de grandes dientes
triangulares con filo
registro fósil después que los óseos. Pese' co (Cordillera Ibérica, forma alargada. Cretá- aserrado. Mioceno de
F;g. g"':. Isurus (=Lam-
Los peces acorazados o Placodermos
Otro grupo extinguido es el de los peces
a ser' menos abundantes han dejado mu-
chos fósiles debido a sus numerosos dien- l(
~.I 1 España). cica. Sevilla, Córdoba y Ma-
llorca.
ma) (Marrajo): dientes
agudos con harpones
laterales. Terciario.
acorazados o Placodermos. El nombre de tes. Los más típicos son los de Selacios Huelva.
(<<tiburones»):Carcharodon (fig. 4) o ja-
Placodermo alude a la presencia de gran- quetón, Isurus (figs. 5, 6, 7) es el actual
des placas óseas que protegían la parte ~
marrajo, Carcharias (fig. 8) poseía agu- (
anterior del cuerpo. Poseían mandíbulas dos dientes y es uno de los tiburones más \
L..
y extremidades (aletas) pares y debieron voraces del Mediterráneo. Scylliorhinus
de tener gran éxito evolutivo, pues sus fó- (fig. 9) tiene en la pintarroja su represen-
siles aparecen diseminados por Europa tante actual y se encuentra fósil desde el
central en rocas de edad Devónica. Sin Cretácico. En España se encuentran mu-
Fig. 8 - Carcharias: ti-,
embargo, la competencia con los prime- chas de estas formas en los materiales del burón del Mediterrá-
ros peces óseos precipitó muy pronto su Terciario marino (Valle del Guadalquivir, neo, con dientes muy ig. 9 - Scylliorhinus
extinción. Sus fósiles son una verdadera Huelva, Sevilla, Mallorca, Murcia). Fig. 6 - lsurus (=Oto- agudos y triple raíz. (Pintarroja): dientes
Terciario del Valle del complejos Cretácico-
dus) (Marrajo): Tercia-
rio. Huelva y Mallorca. Guadalquivir. Terciario.

LOS ANFIBIOS FÓSILES
Y SU EVOLUCiÓN
Las ranas, sapos y salamandras son un
pobre ejemplo de lo que fue e! mundo de
los anfibios. Fueron los «reyes» de los
bordes continentales del final de la era
Primaria. Hoy están casi extinguidos.
Sus fósiles, distribuidos por el mundo y
también presentes en España y Latinoa-
mérica, nos han permitido reconstruir su
pasado (fig. 1).
Qué es un anfibio
En el año 1726, e! naturalista suizo
Scheuchzer desenterró en Oeningen (Sui-
za) un fósil portentoso: mostraba un crá-
neo grande y aplanado, columna verte-
bral y cuatro extremidades. Su descubri-
dor lo bautizó como «Hamo diluvii tes-
tes» (uno de los hombres ahogados por el
Diluvio Universal). Un siglo más tarde, el
biól.ogo Georges Cuvier demostró que se
trataba de una salamandra de la era Ter-
ciaria.
Desde entonces se han descubierto mu-
chos restos atribuidos a «anfibios», los
primeros vertebrados con cuatro extre-
midades (tetrápodos) para caminar so-
bre la tierra firme. Su nombre alude a la
doble vida (acuática y terrestre) que de-
sarrollan durante su vida. Esta evolución
desde el medio acuático al medio terres-
tre a partir de los peces Sarcopterigios
(ver serie U3) implica un complejo pro-
ceso regido por la selección natural:
- el sistema respiratorio branquial
deberá ser sustituido por otro de respi-
ración pulmonar,
- las aletas de los peces deberán dar
paso a apéndices locomotores,
- la piel, desde ahora expuesta a la de-
secación por contacto con el aire libre,
deberá presentar células protectoras,
-los órganos de los sentidos (oído, ol-
fato) deben reconstruirse totalmente
para adaptarse a las nuevas condiciones.
Los primeros anfibios:
los laberintodontos
La evolución de los anfibios ha sido
muy compleja (fig. 2). Los fósiles más
antiguos tienen casi 400 millones de años
y están emparentados con los predece-
sores Sarcopterigios. Son los Laberinto-
dontos. Tenían el aspecto y las propor-
ATLAS de los FOSILES
ciones de una salamandra, aunque su POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
cuerpo era más redondeado. Sin duda te- LOS VERTEBRADOS FOSILES -
]
nían una vida acuática y eran voraces
carnívoros. La estructura del cráneo era LOS ANFIBIOS FOSILES y SU EVOLUCION
muy característica formando una especie
de caja cerrada (por lo que también re-
ciben el nombre de Estegocéfalos [estégas
= caja]), de forma triangular con un ho- r
cico bien marcado y grandes orificios
para los ojos. Los dientes son numerosos,
todos iguales y de forma cónica con es-
tructura radial y repliegues (dientes la-
berínticos). 1 - Reconstrucción de un Anfibio laberintodonto (de dientes «Iaberinticos») Ichthyostega.
Al final de! Devónico se produjo una
época de sequías agudas estacionales du-
rante las cuales los primeros anfibios lo-
graron sobrevivir y conquistar la tierra
firme.
Evolución de los anfibios
La evolución de los anfibios es muy
poco conocida. La figura 2 reproduce el
esquema propuesto por el paleontólogo
americano Romer y basada en e! tipo de
vértebras. Evidentemente es un modelo
excesivamente complejo para poder ser
descrito en este libro (fig. 4).
Hoy se utiliza el término Lisanfibios
(del griego liso, terso) para designar a to-
dos los anfibios actuales que, salvo las APODOS
formas más primitivas de Apodos, pre-
sentan la piel desnuda, desprovista de es-
camas. Además, las vértebras están for-
madas cada una por sólo una pieza y po-
seen dientes sencillos.
Los Anuros son anfibios muy especia-
lizados con las extremidades posteriores
,- PREDECESORES SARCOPTERIGIOS
muy largas adaptadas para e! salto y des- Fig. 2 - Evolución de los Anfibios, según el paleontólogo Alfred Romer.
provistos de cola. En e! cráneo, muy en-
sanchado posteriormente, hay dos gran-
des aberturas separadas por una barra
central. Las ranas fósiles (fig. 3) son las
formas más características. Se conocen
desde el Jurásico en la Patagonia y son ,-
abundantes en algunos yacimientos del
~
período Terciario en España (Libros, Te-
rue!) donde se han encontrado ejempla-
res de gran interés y belleza.
La transición a los reptiles
Un grupo de anfibios pudo dar lugar en
el período Carbonífero a los primitivos
reptiles, con estructura ósea diferente y
con la piel cubierta de placas. Esto per-
\ --w.r:
mitió una mayor independencia del me- Fig. 4 - Esqueleto de un anfibio del grupo de los urodelos.
dio acuático. Fig. 3 - Rana Fósil (libros, Teruell
I} (] Época Terciaria. Oligoceno, Francia.

LOS REPTILES FÓSILES V LAS AVES
Los Dinosaurios son los fósiles más po-
pulares y más queridos por los niños.
Pero no son los únicos reptiles fósiles.
Reptiles actuales y fósiles
La Paleontología ha ampliado enor-
memente el campo de los reptiles. Los
actuales (lagartos, serpientes, cocodri-
los ...) son los últimos descendientes, ya
casi extinguidos, de un grupo poderoso
que tuvo su época de mayor pujanza en
la era Secundaria.
El carácter biológico más importante
que separa a los Reptiles de los Anfibios
es la estructura del huevo. En los Repti-
les está protegido por una cáscara porosa
(que incluso se ha encontrado fósil en la
provincia de Lérida) y una membrana in-
terna (el amnios) que permite respirar al
embrión. De esta manera no es necesaria
una larga etapa larvaria y el animal sale
del huevo ya maduro.
El hallazgo de un fragmento fósil de
reptil es un fenómeno raro y puede con-
siderarse afortunado el paleontólogo que
lo logra. Sí son más frecuentes las «pi-
sadas» de dinosaurio, de las cuales tra-
taremos en la serie Kl2.
La evolución de los ~eptiles
Los primeros fósiles atribuidos a Rep-
tiles son de la época del Carbonífero
(hace 280 millones de años). Se denomi-
nan «reptiles troncales» a estas formas,
la más conocida de las cuales es la Sey-
mouria, un reptil pequeño de aspecto de
anfibio. La reconstrucción de sus extre-
midades sugiere que debían ser «torpes
y desmañados», en expresión de Romer
(fig. 3).
A partir de estas formas surgieron gru-
pos de reptiles adaptados a medios muy
diferentes: nadadores, terrestres que ca-
minan con 4 patas o con dos patas, sal-
tadores, voladores ...
Reptiles acuáticos. Entre los reptiles
fósiles se encuentran restos que demues-
tran que algunos se volvieron a readap-
tar al medio acuático. Los Plesiosaurios
(fig. 1) llegaron a alcanzar los 15 metros
de longitud. Fueron descubiertos en se-
dimentos de la era Secundaria en Euro-
I ATLAS de los FOSILES Sene:
pa, Norteamérica y Australia. Las extre-
midades estaban perfectamente adapta-
das a la natación tomando forma de re-
LJ POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO
LOS VERTEBRADOS
DE PALEONTOLOGÍA
FOSILES
mos. El mítico monstruo del Lago Ness LOS REPTILES FOSILES V LAS AVES
(Escocia) podría pertenecer (caso de exis-
tir) a este grupo.
Los Ictiosaurios (fig. 3) adoptaron una
forma más parecida a un pez o a un del-
r.
1
fín. Algunos de ellos se han preservado
con gran perfección en los estratos del
Jurásico del sur de Alemania. Las extre-
midades anteriores y posteriores eran y
actuaban como verdaderas aletas. r
Mención especial deben tener las tor-
tugas, algunas de ellas de tamaño gigan-
tesco (fig. 4). Se conocen fósiles desde la
era Secundaria y en España hay muy
] Fig. 1 - Plesitosaurio, reptil nadador de la Era Se- Fig. 2 - Iguanodon. Esqueleto completo y re-
]
buenos yacimientos de tortugas de la cundaria. construcción del cuerpo. Importantes en el Cre-
tácico inferior alcanzaban los 5 m de altura.
época terciaria en las cuencas del río {
Duero, el Ebro y el Tajo. L
L
Reptiles terrestres. Los reptiles fósiles
más abundantes vivieron sobre el conti-
nente, por lo general cerca de áreas pan- 1-
l\ -J
_ .
tanosas. Algunos de ellos pasaban gran
parte de su vida en agua para compensar 't1:~i~~
la enorme masa de su cuerpo: 40-50 to-
neladas. Algunos eran carnívoros, como [1
el Iguanodon (fig. 2) pero la mayoría eran
herbívoros y de lentos movimientos. Pue- r
de encontrarse más información sobre
ellos en el «mini atlas Jover» Grandes
'-
Reptiles de la era Secundaria. r-
LAS AVES FÓSILES
"
L
-]
Algunos paleontólogos consideran a
las aves como meras modificaciones del
esquema general de los Reptiles. Desde
el punto de vista de la zoología son muy Un grupo de reptiles (<<mamiferoides»)
diferen tes (sangre caliente, perfecta
adaptación al vuelo, cuerpo cubierto de ¡-
plumas y corazón con 4 cavidades). L...
Los restos fósiles de aves demuestran
la gran analogía con los Reptiles, de los
que debieron evolucionar hace unos 200
millones de años al inicio de la era Se-
1--J
cundaria.
El Archaeopterix es uno de los fósiles
más famosos, hallado en el sur de Ale-
mania hace más de un siglo. Posee dien-
tes y una larga cola (fig. 5).
En España se han hallado aves fósiles
en Libros (Teruel), Santa María de Meiá ~
(Lérida) y en Prades (Tarragona), y últi- ..•
mamente en Soria. Fig. 4 - Tortuga fósil de gran tamaño. Fig. 5 - Archaeopterix, ave fósil de la era Secun-
daria. Alemania.

LOS MAMíFEROS FÓSILES:
ORIGEN V EXPANSiÓN
Los mamíferos fósiles son los que me-
jor se conservan en los sedimentos y por
ello son los más abundantes. Los huesos
duros, y sobre todo los dientes, pueden
ser hallados por el aficionado en los ni-
veles arenosos / arcillosos de las canteras
de grava, y también en estratos carbo-
nosos procedentes de antiguos pantanos.
Los primeros fósiles de mamíferos
El origen de los mamíferos es incierto.
Parece ser que los llamados «reptiles ma-
miferoides» pudieron ser los antecesores
remotos. Los primeros restos fósiles fue-
ron encontrados en 1838en las formacio-
nes continentales de Karroo en África del
Sur. Luego se han hallado más restos en
Norteamérica, Asia (India, Indochina,
China), en Rusia (Urales), en Europa Oc-
cidental, en África Oriental y en Suda-
mérica (Colorados, Chañares y Puesto
Viejo, en Argentina; Santa María e Ita-
rare en Brasil). Hasta el momento no hay
restos fiables de España.
El cráneo de los reptiles mamiferoides
tiene caracteres intermedios entre el es-
tadio reptil y el mamífero. Muestran
también mayor estilización del esqueleto
y modificación de las extremidades con
gran perfeccionamiento del aparato lo-
comotor y respiratorio. Posiblemente po-
seían un inicio de autoregulación de la
temperatura del cuerpo y algunos pien-
san que podrían tener pelos que prote-
gían la piel de la pérdida de calor.
La figura 1 presenta un esquema sim-
plificado del origen y expansión de los di-
versos grupos de mamíferos.
Los fósiles más antiguos son del perío-
do Triásico, al inicio de la Era Secun-
daria. Ya entonces los mamíferos esta-
ban divididos en dos grupos muy dife-
rentes: los llamados Proto-theria (en grie-
go, protos = primero, y theria = fiera) y
los propiamente Thena. Los Proto-theria
fósiles poseían tres dientes incisivos su-
periores, un segundo molar muy grande
y caninos rudimentarios. No se conocen
ATLAS de los FOSILES
I
Serie.
apenas detalles del esqueleto pues no se POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
ha conservado en el registro fósil. Hoy LOS VERTEBRADOS FOSILES Núm.6
tienen un representante vivo: los Mono-
tremas u Ornitorrincos, únicos mamífe-
LOS MAMIFEROS FOSILES: ORIGEN V EXPANSION
ros que ponen huevos.
Los grandes mamíferos fósiles
Los Theria son los mamíferos vivípa-
ros que han alcanzado una gran diversi-
ficación por todo el mundo. Algunos son
sólo fósiles de la era Secundaria. En Gal-
ve (Teruel) se han hallado dientes de un
grupo llamado los «pantoterios».
Otros tuvieron amplia distribución
mundial y hoy están restringidos a Aus-
tralia: son los Marsupiales o canguros.
El grupo más abundante en diversidad
y abundancia es el de los Eutheria o pla-
centarios (mamíferos con placenta bien
desarrollada) de los que se conocen 26 ór-
denes diferentes. Muchos tienen repre-
sentantes actuales y otros han tenido que
reconstruirse a partir del esqueleto. Así, Fig. 1 - Principales grupos de mamíferos diversificados a partir de los predecesores reptiles mamife-
el Mastodon (fig. 2) antecesor del elefante roides.
en la era Terciaria, el Eohippus (fig. 3) ca-
ballo primitivo de talla semejante a la de
los perros, y el Machairodus (fig. 4), un
carnívoro del Terciario superior provisto
de grandes caninos superiores.
Los restos fósiles más abundantes son
los dientes, dado que su dureza permite
una mejor preservación. Algunos son de
gran tamaño: el de Elephas puede tener Fig. 2 - Reconstrucción de un Fig. 3 - Reconstrucción del Eo- Fig. 4 - Reconstrucción de un
unos 40 cm de longitud y está constituido Mastodon. Terciario superior de hippus, antecesor del caballo. Machairodus. Terciario superior.
España.
por láminas paralelas (fig. 5).
Los osos de las cavernas (Ursus spe-
laeus) (fig. 6) poseen grandes muelas de
corona masiva y cúspides redondeadas
que les facilita la trituración de carne y
]
huesos.
Los herbívoros (como los caballos,
-fig. 7-, cabras, ciervos...) poseen pre-
molares y molares adaptados a la lenta
[-]
masticación de materia vegetal. Los ele-
mentos dentarios de los mamíferos son Fig. 5 - Molar inferior izquierdo de un Elephas (Elefante). Ter- Fig. 6 - Molar de un oso de las ca-
un claro ejemplo de la capacidad adap- ciario superior. vernas (Ursus spelaeus).
tativa de la selección natural. Han adqui-
rido formas muy diversas y característi-
cas de cada grupo, lo cual les hace un ele-
mento muy importante para la sistemá-
tica.
]
r---]
Fig. 7 - Dentición superior izquierda de un caballo actual (Equus). Obsérvese la distinción entre pre-
molares y molares.
LOS PRIMATES FÓSILES y EL HOMBRE
Hace poco más de un siglo la sociedad
conservadora se escandalizó porque Dar-
win osó decir que el hombre es un pa-
riente de los monos. Incluso una señora
de la buena sociedad dijo: «puede que
sea así... pero que no se entere el pueblo».
Los Primates
Los zoólogos incluyen dentro del grupo
de los Primates a los mamíferos de ta-
maño pequeño o grande (entre 85 cm y 2
m de longitud) con hemisferios cerebra-
les muy desarrollados y las órbitas de los
ojos dirigidas hacia adelante (con lo cual
ven los objetos «en relieve»). Las extre-
midades son largas y móviles, con «ma-
nos» y «pies» con cinco dedos (siendo el
pulgar un dedo independiente en casi to-
dos), uñas planas y cola no siempre pre-
sente. Dentro de los Primates hay 11 «fa-
milias», una de las cuales es la de los Ho-
mínidos, cuyo único representante ac-
tual es el Horno sapiens sapiens (el hom-
bre actual).
Los primeros Primates fósiles son del
período Paleoceno (al inicio de la era Ter-
ciaria, hace unos 60 millones de años).
Eran de pequeño tamaño (del de una
rata) y semejantes a los insectívoros.
Hace unos 24 millones de años (en el
Oligoceno) se inicia la radiación de los
Catarrinos (los monos del Viejo Mundo,
Europa, Asia y África) con fosas nasales
provistas de tabique estrecho, dentadura
muy especializada y una capacidad cra-
neana que se acerca a los 100 centíme-
tros cúbicos (el hombre actual tiene más
de 1.200). Los Catarrinos se expandieron
muy rápidamente p'or el Viejo Mundo:
unos se especializan en la vida arbórea,
se alimentan de frutas y poseen larga
cola prensil, mientras que otros se espe-
cializan en la vida de pradera y sabana,
la cola pierde la función prensil y tienden
a alimentarse de productos variados, in-
cluso de carne: son los Antropomorfos,
antecesores de los gibones, orangutanes,
gorilas, chimpancés y también del hom-
bre (fig. 1).
Algunos fósiles datados de hace 15 mi-
llones de años (los Sivapithecus y Rama-
pithecus) se consideran antecesores de to-
dos ellos. Sin embargo, los datos fósiles
son muy escasos y muy poco se sabe hoy
sobre la historia de los Antropomorfos. l__
L.JJ..
[3
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS. CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
I
Serie:
7
l'] O--S'VERTEs-RADOS1=l>SI[ES
--,.:..¡-, Núm.:
África y los Homínidos
El registro fósil empieza a ser más
abundante en información a partir del fi-
nal de la era Terciaria (el Mioceno, hace
entre 10 y 5 millones de años). En esta
[ri[rJ_.]TI
[_J
[~J -
/
ARBÓREOS
'
LOS PRIMATES
\ I
FOSILES
CATARRINOS
PRADERA
y EL HOMBRE
y SABANA
\
j
época se produjeron grandes cambios cli-
máticos en todo el mundo (entre otras co-
sas, parece ser que se secó el mar Medi-
terráneo). En África se dieron unas con-
diciones ambientales muy favorables HYLOBATES HOMO
que permitieron la rápida evolución de
los Antropomorfos: aparece un grupo con
una capacidad craneana de más de 500
centímetros cúbicos, dentición omnívora
(adaptados a dietas variadas), postura
erguida apoyada en los dos pies y manos
capaces de utilizar instrumentos (pie-
10
dras y palos). Son los Homínidos.
¿Cuándo se independizaron de los 15
otros grupos (Póngidos e Hilobátidos)?
Los autores discuten acaloradamente,
aunque los fósiles son todavía escasos; 20
para unos, la separación debió hacerse
hace 37 millones de años (el Parapithecus
sería la forma de enlace). Para otros, Pón- MILLONES DE AÑOS 25
gidos y Homínidos se separaron hace
sólo 10 millones de años o tal vez menos. Fig. 1 - Evolución supuesta de los monos del Viejo Mundo (Catarrinosl y posición de los Homínidos y
'··el Homo.
Los Homínidos fósiles
y el origen del Hombre
La figura 2 resume los principales
hallazgos de fósiles de Homínidos, re-
construyéndose los cráneos a partir de
los restos de Antropomorfos. Los Homí-
nidos más antiguos son los Australopi-
thecus de África del Sur y de Etiopía. De
ellos se han encontrado incluso pisadas
fósiles en Laetoli, de una edad de 5 mi-
llones de años. Los primeros instrumen-
tos de piedra tienen una edad de 3 millo-
nes de años, y ya los Australopithecus
convivían con el Horno más antiguo; el
Horno habilis. Éstos evolucionan hacia
Horno erectus (que posiblemente utilizó
el fuego) y de ellos surge el Horno sapiens.
En España, los restos fósiles son muy
discutidos y discutibles, como el «hom-
bre de Orce». Sí hay restos de un Horno
sapiens primitivo (Neanderthal) en Gi- 15
braltar, Carihuela (Granada), Bañolas AUSTRALOPITHECUS
(Gerona) con una edad de 45-50.000 años. SIVAPITHECUS
En Atapuerca (Burgos) se encuentra el
resto humano más antiguo: 400.000 . MILLONES DE AÑOS 20
años. A Sudamérica parece que el hom- 2 - Reconstrucción de las relaciones evolutivas entre Póngidos y Homínidos.
bre llegó hace unos 20.000 años ...

LOS FÓSILES VEGETALES
Hasta ahora se han descrito fósiles de
organismos que, de modo general, se in-
cluyen entre los «animales». Pero tam-
bién hay «plantas fósiles». El término
«planta» es ambiguo, y lo referimos a los
organismos con clorofila. La parte de la
Paleontología que estudia fósiles vege-
tales es la Paleobotánica.
La Paleobotánica nos ha suministrado
datos muy interesantes sobre vegetales
ya extinguidos, así como sobre el origen
y evolución de los grupos de plantas.
La fosilización de las plantas
Las plantas pueden fosilizar. Aveces es
asombrosa la información que se tiene de
órganos muy delicados y que se han con-
servado fósiles desde hace millones de
años.
El proceso normal de conservación de
restos vegetales es el de mineralizaci6n:
la materia orgánica vegetal es sustituida
por sustancias minerales (como sílice,
calcita, dolomita, pirita, talco, etc) de
acuerdo con los compuestos químicos di-
sueltos en los sedimentos.
Algunas plantas fósiles han sido so-
metidas a un proceso especial denomi-
nado de carbonizaci6n: los hidratos de
carbono que constituyen la celulosa de
las plantas se descomponen por acción
de bacterias en un medio con poco oxí-
geno, desprendiendo metano y anhídrido
carbónico, y dejando sólo carbono, a ve-
ces casi puro. Así se han formado los
grandes yacimientos de carbón del mun-
do (fig. 1).
Los restos vegetales que han quedado
sepultados y cubiertos por aguas ricas en
carbonato cálcico (cal) se incrustan: se
forma una costra calcárea que recubre y
protege el resto orgánico. Éste se disuel-
ve y hasta el coleccionista llega sólo el
«molde» de una rama, una hoja, un fruto
e incluso una flor. Suele suceder este pro-
ceso en las cuencas lacustres o de fuentes
ricas en sales, constituyendo los llama-
dos depósitos traventínicos.
A veces, los procesos de fosilización se
ATLAS de los FOSILES
I~]
dan en el mismo lugar en que vivían las POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
plantas, preservándose hasta hoy los
«suelos de vegetación», con raíces, rizo-
·S FOSlIJ:S VEGETA[E
mas y abundantes esporas, semillas y LA FOSILlZACION DE LAS PLANTAS
granos de polen.
En algún caso muy especial, algunas
Coníferas (abetos, pinos, cipreses ...) han
conservado fragmentos en ámbar, per-
mitiendo el estudio incluso de flores.
Las plantas fósiles y el carbón vegetal
El estudio de las plantas fósiles ha es-
tado ligado con frecuencia a la minería
del carbón. Los carbones se presentan in-
tercalados entre las formaciones sedi-
mentarias formando grandes capas
(fig. 2). Estas capas de carbón proceden
del enterramiento (debido a veces a inun-
daciones o acarreos hacia un lago) de
masas de vegetales que se han descom-
puesto por el proceso de carbonización
L
(
(fig. 2). A veces se encuentran varias ca-
pas superpuestas con intercalaciones de
rocas detríticas (conglomerados ...) sobre
los que se asentó otra generación boscosa
y ha dejado restos de raíces (fig. 3).
]
La turba es el carbón vegetal menos
transformado y está constituida por una
Fig. 1 - Reproducción de una selva carbonífera de la Era Primaria.
sustancia negruzca de aspecto esponjoso,
conteniendo restos vegetales no carbo-
nizados. El lignito es más sólido que la
turba, de color pardo o negro, conservan-
[I,J l'
do la estructura leñosa. La hulla es negra
y compacta y procede de bosques de la
era Primaria, mientras que la antracita o
carbón de piedra es negra, compacta y de
e,]
color negro brillante. En ésta, el 95% es
carbono.
Cómo clasificar las plantas
Es casi imposible encontrar una planta
[
completa, con todos sus elementos. Por r
lo general, sólo se encuentran partes dis-
gregadas (fragmentos del tallo, o raíces o
ramas, polen o frutos ...). Esto ha dado lu-
gar a que cada elemento se clasifique in-
dependientemente. Así, un fruto puede
[ --
tener un nombre científico, y una hoja de
la misma planta estar clasificada como
de una especie diferente. Estas clasifica-
ciones se denominan «parataxones». La
[
clasificación correcta es muy difícil.
l--]
Fig. 2 - Formación de una capa de carbón en una cuenca Fig. 3 - Esquema de la estructura de una
~ hullera. sucesión de capas de carbón.

LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES
Los datos de la Paleontología indican
que la vida vegetal nació en el mar. Las
algas fósiles más antiguas están asocia-
das a estratos marinos. Hacia el Silúrico
inferior (hace unos 425 millones de años)
aparecen las primeras plantas semi te-
rrestres: viven en pantanos estando casi
cubiertas por el agua. La adaptación de
las plantas a la vida terrestre fue la con-
secuencia de un largo proceso evolutivo
que llevó a la aparición de raíces (para la
absorción de sustancias nutritivas del
suelo), tallo (por el que circula la savia)
y hojas / flores / fruto para las funciones
de reproducción e intercambio gaseoso.
Plantas con tallo escamoso
En el Devónico (hace casi 400 millones
• de años) aparecen plantas terrestres de
tamaño arbusto o tamaño árbol, con ta-
llos ramificados que portan vasos para la
savia. Estos tallos están cubiertos de ,es-
camas que han dejado cicatrices al fosi-
lizar. La mayor parte de ellas se extin-
guieron a lo largo de la era Primaria y
sólo unas cuantas han llegado hasta hoy.
Lepidodendron (fig. 1) es una forma de
Carbonífero, y poseía cicatrices de forma
de rombo, con facetas diversas y que se
sitúan en hélice en los tallos.
Sigillaria (fig. 2) (sigillum = sello) pre-
senta cicatrices foliares de forma hexa-
gonal, a modo de cuños o sellos agrupa-
das en columnas y ordenadas en hélice.
También es una forma de Carbonífero.
Plantas con tallo articulado
También en el Devónico aparecen
plantas de forma de arbusto y de árbol
provistas de un tallo hueco y con inte-
rrupciones de nudos (como la caña ac-
tual) y entrenudos. A esta disposición se
denomina «articulada». Presentan tam-
bién ramificaciones secundarias (vertici-
los) alrededor de los nudos y unas hojas
primitivas (pínulas). Los segmentos del
tallo (entrenudos) presentan estrías lon-
gitudinales tanto por fuera como en la
ATLAS de los FOSILES
cavidad interior, y que se interpretan
como haces de vasos. Las formas más ca-
racterísticas son de la época Carbonífera
y algunas (los «helechos») han llegado
hasta nosotros.
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
LAS PRIMERAS PLANTAS TERRESTRES
[2]~
J'"~'.2
'.
~, -<
Núm:
Calamites (fig. 3) es una forma Carbo-
nífera con nudos bien visibles interpre-
tados como cicatrices foliares y estrías
longitudinales alternan tes.
Cuando se han conservado las pínulas
de los nudos, se han podido diferenciar
grupos taxonómicos distintos. Annularía
(fig. 4) posee pínulas planas que se unen
en la base y forman una estrella en un
plano perpendicular al del tallo.
Estas formas han sido descritas en las Fig. 1 - Lepidodendron. Tallo escamoso y cicatri- Fig. 2 - Sigillaria. Tallo escamoso y cicatrices en
ces rómbicas. Carbonífero. forma hexagonal. Carbonífero.
cuencas carboníferas de Asturias, León,
Palencia, Sevilla, Córdoba, Ciudad Real
y Cataluña.
Los «helechos» fósiles
Dentro de las plantas articuladas hay
un grupo especialmente abundante (las
Filicineas) que presenta hojas o frondes
de gran tamaño con abundantes nervia-
ciones. Se han estudiado atendiendo a
los caracteres morfológicos de esos fron-
des, tan similares a los de los helechos
actuales. Son del Carbonífero y Pérmico.
Pecopteris (fig. 5) presenta pínulas alar-
gadas unidas al tallo (raquis) por la base;
nerviación central con nervios ramifica-
dos.
Neur6pteris (fig. 6) tiene pínulas aco-
razonadas, unidas al raquis por un tallo
corto; nerviación central y nerviaciones
[ Fig. 3 - ea/amites. Tallo articulado. Estrías longi-
tudinales alternantes (detalle). Carbonífero.
Fig. 4 - Annularia.
Carbonífero.
secundarias y terciarias.
Sphenopteris (fig. 7) muestra frondes
muy recortados con pínulas lobuladas
r
con un nervio principal más o menos ra-
mificado.
Todas estas formas se encuentran en
España en el Carbonífero de Asturias,
León, Palencia, Córdoba y Cataluña. Re-
[
cientemente, el Dr. Robert Wagner, im-
portante investigador afincado en Espa-
[
ña, ha donado a la ciudad de Córdoba su
importante colección. En Argentina y Pa-
raguay oriental hay importantes yaci-
mientos.
C-J
Fig. 5 - Pecopteris. Pínulas uni· Fig. 6 - Neurópteris. Pínulas Fig. 7 - Sphenopteris. Pínulas
das al tallo. Carbonifero. con peciolo. Carbonifero. lobuladas. Carbonífero.

LOS VEGETALES SUPERIORES
FÓSILES
La mayoría de las plantas y árboles ac-
tuales pertenece a grupos relativamente
modernos: muchos de ellos han apareci-
do desde el Cretácico (hace 140 millones
de años). Son las Faner6gamas, plantas
con flores y semillas que se reproducen
mediante el tubo polínico.
Desgraciadamente la fosilización de
flores es infrecuente, dada la fragilidad
de los tejidos; sí es posible hallar con un
poco de suerte impresiones de tallos y
hojas y también semillas. El polen es ne-
cesario obtenerlo mediante técnicas más
complicadas dada su composición y ta-
maño de grano.
Plantas con los óvulos al descubierto
Un grupo muy importante de vegetales
superiores lo constituyen las Gimnosper-
mas (con semillas desnudas), plantas cu-
yos óvulos no están protegidos sino que
están al descubierto (abetos y pinos).
Las más antiguas se encuentran en la
era Primaria, pero las más abundantes se
encuentran desde el Cretácico a la actua-
lidad. Los paisajes de la era Secundaria
(fig. 1) y de la era Terciaria (fig. 2) eran
muy diferentes: en los primeros dominan
las Gimnospermas, mientras en los se-
gundos dominan las plantas con óvulos
protegidos, como en la actualidad.
Las Cicadales son plantas con aspecto
de palmera, tronco globoso terminado en
un penacho de hojas. Fueron abundantes
en la era Secundaria y hoy tienen un ca-
rácter residual.
El grupo más importante desde el pun-
to de vista paleontológico es el de las Co-
níferas, que incluye las araucarias, abe-
tos, pinos y cipreses. Son Gimnospermas
de gran talla (hasta 100 metros) hojas
persistentes de forma de aguja (pino) o
escama, frutos en forma de cono y flores
con sexos separados. Los primeros fósiles
conocidos son de la era Primaria (Car-
bonífero y Pérmico) y dominan en el Ju-
rásico (era de las Coníferas). A partir del
Cretácico van dejando su lugar a las An-
giospermas.
ATLAS de los FOSILES
En España se han encontrado fósiles POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
en Ribesalves (Castellón), en Cataluña y
en Mallorca. OS-FOSILES VEGETALES
Plantas con los óvulos protegidos LOS VEGETALES SUPERIORES FOSILES
Es el grupo de plantas «modernas»,
procedentes de la gran radiación cretá-
cica. Son fanerógamas cuyos óvulos es-
tán situados en el interior de cavidades
carpelares cerradas (los ovarios). Presen-
[l
tan flores bien individualizadas, por lo
general vistosas (lo cual atrae a los in-
sectos para la dispersión del polen). Re-
ciben la denominación de Angiospermas
(angios = cavidad).
Las primeras formas aparecen en el
Cretácico inferior de Portugal, Nortea-
mérica y Groenlandia. La semilla, al ger-
minar, se divide en dos partes (dicotile-
dóneas). A partir de ellas evolucionan en
el Cretácico medio las que la semilla no
r ]
se divide al germinar (monocotiledó-
neas).
Entre las monocotiledóneas están las
gramíneas, liliáceas y palmáceas. Salvo
]
este último grupo, el resto son escasas
como fósiles ..
Las dicotiledóneas son mucho más J
abundantes. Por lo general, sólo se con-
servan las hojas, pero es posible encon-
trar también tallos y frutos. La nervia-
ción de las hojas es muy característica y
J
puede servir como elemento para la sis-
temática de los fósiles.
En España hay yacimientos de la épo-
ca Terciaria en la Cerdaña y en Ribesal-
ves (Castellón) siendo las especies más
frecuentes los abedules (Betula), encinas
(Quercus), sauces (Salix) y laureles (Lau-
r
rus).
Los granos de polen
Modernamente se estudian los granos
de polen que han quedado «fosilizados»
en las rocas sedimentarias, sean conti-
nentales o incluso marinas. El envoltorio
quitinoso que lo protege permite al polen
[
resistir muy bien los fenómenos sedi-
mentarios. Su estudio permite recons-
truir con fiabilidad los paisajes antiguos,
y consecuentemente la evolución climá-
tica.
J

RASTROS DE ACTIVIDAD
ORGÁNICA
Hasta este capítulo hemos estudiado
los «fósiles corporales», o al menos sus
«moldes». Hay, además, en el registro
geológico rastros de diversas actividades
realizadas por organismos. Estas activi-
dades pueden ser muy variadas: rastros
producidos por la locomoción (pisadas),
por la búsqueda de alimento, por la ha-
bitación, la reproducción (huevos), las
funciones digestivas (excrementos ...).
LA ACTIVIDAD ORGÁNICA
Y EL REGISTRO FÓSIL
Es sorprendente el número de rastros
de actividad orgánica que un organismo
realiza a lo largo de su vida. Muchas de
ellas desaparecen, pero algunas pueden
quedar impresas en el registro geológico.
De modo inverso: hay rastros de acti-
vidad orgánica que pueden deberse a or-
ganismos muy dispares siendo la mor-
fología de estos rastros semejante.
Por ello, los paleontólogos no suelen
asociar un rastro con un organismo de-
terminado y se prefiere utilizar una
taxonomía artificial «<parataxónica»)
como si rastro y organismo productor no
tuvieran nada que ver. Los manuales clá-
sicos prescinden casi por completo de
buscar el organismo productor y se li-
mitan a describir su rastro (fig. 1).
Dónde encontrar rastros fósiles
Al paleontólogo novato le resulta difí-
cil (por no decir incomprensible) desci-
frar el lenguaje de los sedimentos y los
rastros que contienen. Sin embargo, los
rastros de actividad orgánica se encuen-
tran en todo tipo de rocas sedimentarias,
aun cuando éstas se hayan formado en
medios muy dispares (continentales o
marinos).
Las evidencias de actividad orgánica
que produce rastros pueden ser de dos ti-
pos:
a) estructuras de bioerosi6n: son estruc-
turas presentes en el sedimento o en los
restos de algún fósil que se deben a la ac-
tividad mecánica o biológica de un or-
ganismo. De este tipo son los orificios
practicados sobre una concha por cara-
coles carnívoros (fig. 2).
ATLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
b) estructuras biogénicas sedimentarias:
son estructuras producidas en la super- ~
ficie o en el interior de un sustrato no
consolidado por la acción de un organis- LA ACTIVIDAD ORGANICA y EL REGISTRO FOSIL
mo. En este último caso se habla de bio-
turbaci6n cuando se rompe o distorsiona
la estratificación, y de bioestratificaci6n
cuando la estratificación está producida
en parte por una actividad de un orga-
r ]
]
nismo (como las acumulaciones de cal
debidas a la acción de algas: estromato-
litos).
]
Para qué estudiar los rastros
A muchos aficionados les parecerá una
tarea inútil estudiar los rastros de acti-
vidad. Sin embargo cada vez tienen más
interés:
- Dan información sobre muchos gru-
pos de organismos blandos que nunca se
encuentran fósiles (como los gusanos)
J
- Salvo en casos muy excepcionales,
los rastros siempre se encuentran en el
mismo lugar que se produjeron. No exis-
cJ Fig. 2 - Oichnus. Rastro de depredación sobre una val-
va.
te reelaboración de la información fósil
(fig. 3)
- Los rastros informan al sedimentó-
lago de muchos detalles relativos al me-
J
dio de sedimentación, oscilaciones del Fig. 1 - Cruziana. Rastro de la era Primaria.
nivel del mar y cambios en la acidez y/o
el oxígeno del medio.
["J
Rastros de actividad y reconstrucciones
medioambientales
El estudio de los rastros fósiles permite
J
al paleontólogo conocer el medio am-
biente y las oscilaciones en el tiempo de
algunas de sus variables (profundidad, ]
]
temperatura, salinidad ...).
La fig. 4 nos muestra la actividad del
bivalvo Mya en tres supuestos diferentes
y que dejan su registro fósil. La Mya vive
siempre enterrada en el fondo a una pro-
fundidad constante en función de la lon-
gitud del sifón.
1. En una situación de estabilidad,
J
sólo dejará el hueco.
2. Si aumenta la tasa de sedimenta-
ción, tiende a ascender y deja rastros de
bioturbación (en rojo) de ese movimiento
vertical.
[
3. Si la tasa de sedimentación es ne-
gativa (hay erosión) tiende a hundirse
[<-J
más en el sedimento, dejando una traza
de bioturbación característica. Fig.3'::Excrementos de gusano arenicola y ori- Fig. 4 - Comportamiento del bivalvo Mya en relación
ficios de habitación de los mismos. Costa de con la sedimentación.
Huelva.
PISADAS Y HUELLAS FÓSILES actividad orgamca prescindiendo del A TLAS de los FOSILES
POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA
tipo de organismo.
Los paleontólogos utilizan una palabra Estructuras debidas a la búsqueda de
que suena pedante: <dcnitas» e <dcnofó- alimento con orificios de entrada y salida
siles» para referirse a los rastros de ac- (fig. 3) se conocen desde el Cámbrico
tividad orgánica producidos por organis- hace 600 millones de años. El compor-
mos actuales y fósiles. De un modo más tamiento de los organismos que buscan
LJ PISADAS Y HUELLAS FOSILES

simple podemos denominados como pi- alimento es muy variado. Algunos (fig. 4) '1
sadas y huellas fósiles. cavan madrigueras de traza helicoidal I
para aprovechar al máximo el espacio re-

[
Pisadas de vertebrados
corrido. Al llegar al fondo construyen su
El paso de un animal por un suelo madriguera.

~..l,
blando deja el rastro de sus extremi- Otros, como diversos tipos de «gusa-
dades. Sorprendentemente se conocen nos» cavan interminables galerías en el
abundantes rastros de pisadas de verte- plano horizontal para explorar todas las
brados fósiles, especialmente reptiles de posibilidades de aprovechar alimento.
la era Secundaria (fig. 1).Aprincipio del Son muy típicas de la era Terciaria
,
[
siglo pasado se descubrieron las prime- (fig. 5).
ras pisadas de dinosaurios en una granja /'
\, ".-.f.."

En materiales de épocas distintas se

del valle del río Connecticut (EE.UU.), encuentran rastros misteriosos de forma .
\

1,,_.•....,./'

atribuyéndose a aves gigantes. Curiosa- poligonal (fig. 6) interpretados por algu- Fig. 2 - Huellas de Iguanodon, un reptil bipedo y carnívoro. Al Durante
mente, en la provincia de La Rioja de Es- nos simplemente como huellas de frag-
paña se conocen entre los campesinos

presión de tres dedos.

El estudio de las huellas de dinosau-
mentación del fango al evaporarse el
como «gallinas gigantes», debido a la im- agua. Otros piensan que se trata de ras-
tros orgánicos a los que denominan Pa-
[ -
la carrera; Bl Durante la marcha; Cl En reposo. Los puntos de con-
tacto ?,el pie con el suelo varían en cada caso.

leodictyon.
rios es de gran importancia para recons-
truir el modo de locomoción de estos pe- Otras huellas fósiles
sados y extinguidos reptiles. Es posible, Se suelen incluir también entre los ic-
incluso, deducir si el animal corría, an- nofósiles algunos restos de actividad bio-
daba o estaba en reposo (fig. 2). Cuando lógica de vertebrados e invertebrados.
se encuentran varias pisadas formando Tales son, por ejemplo, los coprolitos, los
L
una pista se podrá saber si el animal era huevos y los gastrolitos.
bípedo o cuadrúpedo, herbívoro o car- Los coprolitos son excrementos fósiles.
[,
nívoro. En este último caso se observa- En España y Latinoamérica se han cita-
rán garras. La observación en un mismo do numerosos yacimientos de coprolitos
yacimiento de huellas de individuos jó- atribuibles a Peces, Reptiles y Mamífe-
venes y adultos hace suponer que los di- ros. También es posible observar copro-
nosaurios ya vivían en manadas a se- litos de Artrópodos (cangrejos, trilobitos)
mejanza de los mamiferos. y «gusanos», formando apelotonamien-
l\ Fig. 3 - Rastro de invertebrado
en búsqueda de alimento.
Fig. 4- Rastro de búsqueda de
alimento y madriguera.
-
Fig. 5 - Rastro de «gusano» al ali-
mentarse.

En España son muy conocidos los nu- tos de pequeño tamaño. \

merosos yacimientos de las provincias de También es posible encontrar huevos 1_
Soria y La Rioja, de edad Cretácica. fósiles. Los más espectaculares corres-
También es posible encontrar pisadas ponden a dinosaurios, debido a su gran
de mamíferos e incluso de aves en los tamaño (fig. 7). En España se han encon-
Terciarios del Pirineo español. trado antiguos «nidos» de grandes rep-
tiles con numerosos huevos en la Cuenca
L
Rastros de invertebrados de Tremp (Lérida) y también en Argen-
Los rastros dejados por la actividad or- tina y Brasil. Huevos de invertebrados
gánica de invertebrados son muy abun- han sido también localizados en nume-
dantes en todas las rocas sedimentarias rosos yacimientos.
desde el inicio de la Era primaria a la ac- Los gastrolitos son piedras redondea-
tualidad. Su interpretación causal es di- das que utilizaban los Reptiles y Aves
fícil y los paleontólogos reducen su tarea para ayudar en la trituración del alimen-
J
a clasificadas de acuerdo con el tipo de to en el «buche».
Fig. 6 - Paleodictyon. Rastro Fig. 7 - Nido de huevos de Protoceratops, dinosaurio del Cretácico
problemático de atribución in- superior de Mongolia.
cierta.

UTILIDAD DE LA
PALEONTOLOGíA
¿Para qué sirven los fósiles? ¿Tienen
sólo un interés coleccionista y para ser
expuestos en los museos? ¿Son los pa-
leontólogos estudiosos de unos restos sin
utilidad práctica alguna?
LOS FÓSILES V LA INVESTIGACiÓN
MINERA
Los fósiles han sido desde el siglo pa-
sado un elemento muy importante para
todo aquel geólogo de campo o minero
que deseaba saber la edad y el medio se-
dimentario de unos determinados mate-
riales. Los fósiles contribuyeron en gran
medida al desarrollo del conocimiento
geológico de las rocas que cubren la su-
perficie del planeta. Gracias a los fósiles
se ha podido reconstruir con bastante de-
talle la historia interminable del planeta
Tierra; la movilidad de sus continentes,
los cambios climáticos, la edad de los
grandes empujes que originaron las
montañas y cordilleras y la evolución de
las líneas de costa y bordes continenta-
les. En el Atlas de Geología puede encon-
trarse más información suplementaria.
El conocimiento de la estructura geo-
lógica de un territorio ha permitido co-
nocer los recursos mineros (menas me-
tálicas, yacimientos de carbón, trampas
de gas y petróleo, mantos de aguas sub-
terráneas, rocas de interés industrial u
ornamental). En este sentido, el aprove-
chamiento racional de los, recursos geo-
lógicos de interés económico hubiera
sido imposible sin los fósiles. Un ejem-
plo: en los sondeos que hoy se realizan en
áreas marinas para extraer petróleo se
estudian con gran interés los organismos
fósiles (sobre todo microfósiles) que con-
tienen las rocas que se atraviesan. Ellos
suministran datos sobre la' eCladde las
rocas y sus condiciones de fOrIp.ación:su-
ministrando información sobre cuántos
metros faltan aún para llegar a la «bol-
sa» ... y cada metro de sondeo cuesta va-
rios millones de pesetas ... (fig. 1).
LOS FÓSILES V LA GEOFíSICA
Los fósiles son capaces de informar de
datos importantes sobre nuestro planeta
ATLAS de los FOSILES Serie:
desde el punto de vista geofísico. Por POR L. SEQUEIROS, CATEDRÁTICO DE PALEONTOLOGÍA L
ellos sabemos que al principio de la era Núm.: 1
Primaria el año terrestre tenía 424 días
(algo más de un mes que el actual) de- LOS FOSILES, LA INVESTIGACION MINERA V LA BIOLOGIA
bido a que la velocidad de rotación de la
Tierra decrece por efecto de la fricción de
las mareas. ¿Cómo se ha sabido esto?
Muy sencillo: estudiando las' bandas de
crecimiento de algunos corales (fig. 2).
r
Por analogía con el contaje de los anillos
de los árboles, se han deducido a partir
de las bandas de crecimiento los ritmos
anuales de las mismas y la duración de
un año.
También los fósiles son un valioso ins-
trumento para medir la dirección y sen-
tido de las deformaciones de las rocas
(fig. 3). Por sencillos cálculos trigono-
métricos y con ayuda de una brújula se
deduce el «estiramiento homogéneo» y
con ello la intensidad de la deformación.
LA PALEONTOLOGíA V LA BIOLOGíA
La Paleontología es una ciencia bioló-
gica que utiliza métodos y técnicas geo-
lógicas en su Clesarrollo.Participa, por lo - -- ~
Fig. 1 - Diversos tipos de yacimientos de petróleo, agua y recursos geológicos.
tanto, de ambas. El estudio de la vida en cimiento en anticlinal; B) Yacimiento en falla; e) Yacimiento en domo salino.
el pasado h¡¡,ampliado enormemente el
campo de visión de la biología. Por un
lado, se han conocido muchos grupos de
animales y plantas que no tienen hoy re-
presentantes y que fueron abundantes en
el pasado. Esto ilumina el conjunto de la
./
zoología y la botánica y propone modelos
evolutivos del conjunto de los reinos vi-
vientes.
Por otro lado, el estudio de los aspectos
ecológicos y geográficos de los fósiles
permite conocer mejor los procesos eco-
lógicos actuales e incluso «predecir» la
evolución de cualquier sistema ecológico
que sigue las mismas pautas que los de-
ducidos a partir de los fósiles.
"
La'visiónde la fisiología e incluso de la
bioquímica se abre tras el conocimiento
de procesos de comportamiento y res-
l
puesta a cambios medioambientales es-
tudiados a partir del registro geológico.
La Paleontología, por tanto, es una
ciencia viva que, en un estudio pluridis- Fig. 3 - Trilobites deformado
ciplinar, aporta información y luz sobre
muchos fenómenos actuales.
I Fig. 2 - Bandas de crecimiento en ejemplares de un coral solitario
del Devónico. En el detalle se observan ciclos anuales entre los que
hay 400 líneas final (duración de un año).
que permite estudiar el elip-
soide de deformación, y por
ello la dirección, sentido e in-
tensidad de las deformaciones
de las rocas.
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Sivapithecus
Monograptus
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