Hábitat

Hay varios caracoles principales intermedios que pertenecen a dos géneros. Bulinus transmite
Schistosoma haematobium y Biomphalaria transmite S. mansoni (Brown 1994). De ello se deduce que la
transmisión de la esquistosomiasis se restringe espacial y temporalmente a los cuerpos de agua habitados
por caracoles huéspedes intermedios, en los cuales los humanos entran en contacto durante actividades
ocupacionales o recreativas con agua infestada con cercarias. En consecuencia, la esquistosomiasis se ha
clasificado como una enfermedad ambiental (Malone 2005; Liang et al. 2007). Por lo tanto, una mejor
comprensión de los factores ecológicos que mejoran el desarrollo del sistema de caracol huésped del
parásito intermedio es importante para facilitar las intervenciones de control (Simoonga et al. 2008,
2009).

Estudios previos indican que la mayoría de la transmisión de la forma intestinal de

bilharzia en la cuenca del lago Victoria tiende a limitarse estrechamente a zonas
estrechas a lo largo de las orillas de grandes cuerpos de agua, como el lago Victoria,
donde es endémica, y los huéspedes intermedios son encontrado (Kabaterine et al.
2001; Handzel et al. 2003; Mwanga et al. 2004). Un estudio, sin embargo, informó que
Biomphalaria pfeifferi no mostró preferencia por los lugares cercanos a la costa,
posiblemente porque el hábitat tenía una profundidad uniforme (Utzinger y Tanner
2000). Se han realizado varios estudios en Kenia para evaluar el riesgo de
esquistosomiasis a escala micro (Handzel et al. 2003; Booth et al. 2004; Clennon et al.
2004). Las intensidades altas de infección por S. haematobium a lo largo de la costa
sur de Kenia, por ejemplo, se agruparon alrededor de cuerpos de agua que contenían
un alto número de caracoles hospedadores intermedios infectados (Clennon et al.
2004). La prevalencia de esquistosomiasis intestinal entre los niños que asisten a
escuelas cerca del lago Victoria se asoció positivamente con su proximidad a la orilla
del lago y con actividades relacionadas con el agua específicas, como nadar, pescar y
recolectar agua (Handzel et al. 2003; Stothard et al. 2005). En contraste, no hay
transmisión de Schistosoma mansoni en Msambweni, Kenia costera, lo que se
atribuye a la ausencia del caracol huésped intermedio de la especie Biomphalaria de la
mayor parte de esta región de provincia costera, excepto Taita-Taveta (Brown et al.
1981). En la mayoría de las regiones costeras, las temperaturas más altas se
encuentran entre los factores que podrían explicar la falta de especies de
Biomphalaria, ya que no son tan tolerantes a la temperatura como las especies de
Bulinus (Sturrock 1993)

La esquistosomiasis está muy extendida en la región del lago Victoria, donde los huéspedes intermedios
son caracoles que están estrechamente relacionados con el lago. Existen dos tipos de esquistosomiasis a lo
largo de la región del Lago Victoria de Kenia, a saber, Schistosoma mansoni y Schistosoma
haematobium. Ambas especies son focales en su distribución alrededor del lago, con sus huéspedes
intermedios como Biomphalaria sudanica, Biomphalaria pfeifferi y Bulinus africanus. Se ha informado
que la fluctuación estacional en la densidad poblacional de B. sudanica en otros lugares está altamente
asociada con la lluvia, los niveles de agua del lago, la disponibilidad de vegetación y la abundancia
(Handzel et al. 2003). Aunque se han reconocido 37 especies de Bulinus (Brown 1994), solo unas pocas
están involucradas en la transmisión. El grupo Bulinus africanus en Kenia está representado por Bulinus
(africanus) globosus, Bul (a) africanus, Bul (a) nasutus y Bul (a) ugandae. Con excepción de Bul (a)
ugandae, todos son huéspedes importantes de Schistosoma haematobium (Kariuki et al. 2004). Otros
estudios indican que la prevalencia y la gravedad de la esquistosomiasis están inversamente relacionadas
con la distancia del lago (Handzel et al. 2003). Karanja et al. (1997) informaron, por ejemplo, que las
personas empleadas como lavadoras de vehículos en la ciudad de Kisumu, Kenia, están expuestas durante
varias horas cada día al agua en el lago Victoria que contiene los caracoles Biomphalaria pfeifferi
infectados con Schistosoma mansoni, lo que resulta en un foco de intensa endemicidad para la
esquistosomiasis en la región del lago Victoria
Las especies de Bulinus ocupan una amplia gama de hábitats en la costa de Kenia, incluidos pozos de
canteras, arroyos, canales de drenaje, presas y piscinas estacionales (O’Keefe 1985). Otro factor asociado
significativamente con la densidad de los caracoles es la presencia de vegetación horizontal, a saber,
nenúfares (Nymphaea spp.). La mayoría de los caracoles se observaron descansando en la parte inferior
de los lirios en áreas probablemente ricas en oxígeno debido a la fotosíntesis. Los nenúfares también
proporcionan superficies para poner huevos, protegerse del sol y alimentos para muchas especies de
caracoles. Los caracoles se alimentan de la microflora y la materia vegetal en descomposición de las hojas
de nenúfar (O’Keefe 1985).

Un estudio previo de Ofulla et al. (2010) indicaron una presencia considerable de caracoles
huéspedes de la esquistosomiasis, que se asociaron con malezas acuáticas en el golfo de
Nyanza del lago Victoria. Estudios de Chlyeh et al. (2006) también mostraron que B. truncatus
se asoció positivamente con macrófitos. El vínculo entre los caracoles y las especies de plantas
acuáticas se produce porque las plantas sirven como fuentes de refugio, protección y
superficies para la oviposición, así como fuentes de alimento para caracoles después de la
descomposición durante semanas y días. Meses en el agua (Alves y Blair 1953). Los estudios
de Arora y Mehra (2003) indicaron que Eichhornia soportaba una fauna de rotíferos más
diversa, algunos de los cuales pueden ser alimentos para caracoles, que Salvinia. Esta
asociación fue tan intensa que algunas especies de rotíferos sésiles se registraron
exclusivamente en asociación con las raíces de Eichhornia. Es posible que los espesos
rizoides espesos de Eichhornia proporcionen abundante alimento, así como protección contra
los depredadores (Arora y Mehra 2003). Los hábitats sin vida vegetal más alta, pero que son
ricas en algas y diatomeas también podrían sustentar poblaciones prósperas de caracoles
(Alves 1957). Las densas poblaciones de ciertas especies se encuentran en el agua
contaminada con aguas cosechadas, lo que lleva a la conclusión de que los caracoles son
atraídos por el aumento del suministro de alimentos a partir de residuos orgánicos (Alves,
1957). Los caracoles pueden ser dispersados por una serie de actividades humanas,
particularmente la pesca. Las redes a menudo se enredan y se ensucian con las malas hierbas,
y al limpiar las redes cerca de las aldeas pueden introducirse los caracoles (Odei 1979).
Además, se ha demostrado que los macrófitos acuáticos desempeñan un papel vital en la
distribución de caracoles en diferentes partes de África (Ofoezie 1999)

En áreas que contienen poblaciones de caracoles, la precipitación estacional es seguida por un

período de reproducción intensa. En contraste, la lluvia también podría reducir drásticamente
las densidades de la población debido a la expulsión de los arroyos y la supresión temporal de
la reproducción. Las altas densidades de población de caracoles en un volumen dado de agua
embalsada pueden resultar en una reproducción reducida del caracol. La luz es un factor que
influye particularmente en la motilidad del caracol. La salinidad del agua, la conductividad
eléctrica, las concentraciones de iones de calcio y magnesio y la tensión de oxígeno también
parecen ser importantes (Wright 1956). Caracoles de agua dulce

generalmente toleran amplios límites de las condiciones ambientales químicas y físicas (Agi y
Okwuosa 2001). Una preferencia por diferentes ambientes.

Las condiciones, como la abundante microflora, la profundidad del agua, el contenido de

oxígeno y otros factores fisicoquímicos, así como los modos de adaptación del
comportamiento natural, podrían explicar por qué las especies de caracoles pueden exhibir
diferencias marcadas en cada localidad (Opisa et al. 2011). Bithynia funiculata,

el huésped intermedio de Opisthorchis viverrini, prefiere hábitats con agua clara, que
típicamente existe a profundidades <30 cm, temperaturas entre 24.48 y 31.78 ° C,
concentraciones de oxígeno disuelto entre 2.03 y 7.66 mg L 1, saturación de oxígeno disuelto
de 26.70–95.00% , conductividad eléctrica de 0.000–0.2642 mS cm 1, turbidez de 16.00–
288.00 NTU y pH de 6.58–7.56 (Radchadawan).
et al. 2006) .En áreas que contienen poblaciones de caracoles, la precipitación estacional es
seguida por un período de reproducción intensa. En contraste, la lluvia también podría reducir
drásticamente las densidades de la población debido a la expulsión de los arroyos y la
supresión temporal de la reproducción. Las altas densidades de población de caracoles en un
volumen dado de agua embalsada pueden reducir la reproducción de los caracoles. La luz es
un factor que influye particularmente en la motilidad del caracol. La salinidad del agua, la
conductividad eléctrica, las concentraciones de iones de calcio y magnesio y la tensión de
oxígeno también parecen ser importantes (Wright 1956). Los caracoles de agua dulce
generalmente toleran amplios límites de las condiciones ambientales químicas y físicas (Agi y
Okwuosa 2001). Una preferencia por diferentes ambientes.

Las condiciones, como la abundante microflora, la profundidad del agua, el contenido de

oxígeno y otros factores fisicoquímicos, así como los modos de adaptación del
comportamiento natural, podrían explicar por qué las especies de caracoles pueden exhibir
diferencias marcadas en cada localidad (Opisa et al. 2011). Bithynia funiculata,

el huésped intermedio de Opisthorchis viverrini, prefiere hábitats con agua clara, que
típicamente existe a profundidades <30 cm, temperaturas entre 24.48 y 31.78 ° C,
concentraciones de oxígeno disuelto entre 2.03 y 7.66 mg L 1, saturación de oxígeno disuelto
de 26.70–95.00% , conductividad eléctrica de 0.000–0.2642 mS cm 1, turbidez de 16.00–
288.00 NTU y pH de 6.58–7.56 (Radchadawan).

et al. 2006).
Los caracoles pueden tolerar un amplio rango de temperaturas del agua, con temperaturas óptimas entre
20 y 27 ° C (de Kock y Van Eeden 1981). Las bajas temperaturas tienden a reducir la actividad y la
reproducción (Wright 1956). De los caracoles planórbidos, B. pfeiffer es menos tolerante a temperaturas
más altas, y está ausente cuando las temperaturas superan los 27 ° C durante más de 120 horas por
semana. En contraste, los caracoles bulínidos parecen estar mejor adaptados a temperaturas más altas.
Hussein et al. (2011) informaron una correlación positiva entre la temperatura del agua y la abundancia de
L. carinatus y B. unicolor. La revisión de Appleton (1978) sugirió que la temperatura del agua es el factor
abiótico más importante relacionado con el caracol en los entornos lénticos, mientras que la velocidad es
el factor clave en los entornos lóticos. Canete ~ et al. (2004) informaron que la temperatura juega un
papel importante en Lymnaea spp. abundancia. Kazibwe et al. (2006) tamb

El pH del agua se correlacionó positivamente con C. bulimoides, M. tuberculata y T. niloticus,

mientras que se correlacionó negativamente con L. carinatus y B. unicolor (Hussein et al.
2011). Este hallazgo concuerda con los resultados de Owojori y otros (2006) que informaron
que Potadoma freethi se correlacionó positivamente con el pH (rango de pH 6.9–7.5), mientras
que Kazibwe et al. (2006) informaron que la abundancia de Biomphalaria sudanica se
correlacionó negativamente con el pH. En contraste, Ofoezie (1999) y Canete ~ et al. (2004)
concluyeron que el pH rara vez es un factor que limita la distribución de los caracoles.ién
observaron una correlación positiva entre la abundancia de Biomphalaria sudanica y la temperatura del
agua.

Lymnea carinatus y B. unicolor se correlacionaron negativamente con la concentración

de oxígeno disuelto, mientras que C. bulimoides y B. alexandrina se correlacionaron
positivamente con él (Hussein et al. 2011). Estos resultados apoyan los de Ofoezie
(1999), quienes afirmaron que las especies de caracoles pulmonados aumentaron al
aumentar la concentración de oxígeno disuelto, mientras que la densidad de los
caracoles prosobranquios disminuyó. Abdel Malek (1958) informó que el contenido de
oxígeno del agua es muy importante para condicionar el hábitat de los bilharzia
vectores caracoles. Maqbool et al. (2003) también observaron que las especies de
Lymnaea se veían flotando en la superficie porque exhibían una alta tasa de consumo
de oxígeno
Se registró una correlación negativa entre la dureza total y B. alexandrina (Hussein et al. 2011). Abdel
Malek (1958) observó que los vectores de bilharziasis toleraban un amplio rango de dureza del agua, con
aguas duras muy bajas que exhibían números individuales reducidos y que sus conchas se volvían
relativamente delgadas. Canete ~ et al. (2004) indicaron que la dureza total parecía tener un papel
importante en la abundancia de Lymnaea. La concentración de calcio se correlacionó negativamente con
B. unicolor, S. Cleopatra, P. acuta y B. alexandrina, que disminuyeron con los niveles crecientes de calcio
(Hussein et al. 2011). Se informó una correlación negativa entre la profundidad del agua y C. bulimoides,
T. niloticus, S. cleopatra y B. Truncatus (Hussein et al. 2011). El-Kady et al. (2000) informaron que los
factores ecológicos más efectivos que actúan sobre la densidad de la población de caracoles en los canales
de riego podrían ser la profundidad del agua, las malezas acuáticas y la temperatura del agua.

Se utilizó muestreo aleatorio para determinar las relaciones entre los ambientes sin
caracoles, los ambientes con caracoles, las densidades de las poblaciones de
caracoles y los impactos. del cambio ambiental estacional en cada ambiente (Helmy
1953). Hay cuatro factores ambientales que afectan la densidad y viabilidad de las
poblaciones de caracoles. Los niveles de agua controlan las densidades de la
población de caracoles y tienden a variar considerablemente entre años y estaciones.
El hábitat óptimo de los caracoles generalmente cae en una zona estrecha de
elevación sobre el nivel medio bajo del agua para cualquier región dada
Las inundaciones pueden resultar problemáticas, ya que se ha encontrado que las inundaciones anuales en
ciertos entornos ahogan caracoles adultos. Las inundaciones a gran escala tienen un impacto negativo
significativo en las poblaciones de caracoles. La corriente de agua en ambientes ribereños a menudo
determina la densidad de las poblaciones de caracoles y, durante los tiempos de gran cantidad de agua,
podría servir para reubicar grandes poblaciones río abajo. Las corrientes impulsadas por inundaciones
también pueden despojar áreas de caracoles.

El género de fitoplancton más abundante que se encuentra en la mayoría de los

cuerpos de agua es Microcystis spp. (Carmichael 1995). Cylindrospermopsis es una
cianobacteria común que ocurre casi todo el año. Sin embargo, la proliferación
excesiva de algas (proliferación de algas) puede causar la muerte de varios animales
acuáticos, ya sea por falta de oxígeno (por la noche) o por toxinas de algas (Boney
1975). Estudios previos indican que había 344 especies de fitoplancton en 140
géneros y 8 filos en el lago Victoria y en los cuerpos de agua circundantes (Wakwabi
et al. 2006). Los ocho filos identificados incluyen Cyanophyta, Chlorophyta,
Bacillariophyta, Dinophyta, Euglenophyta, Pyrrophyta, Chrysophyta y Cryptophyta.
Bacillariophyta (diatomeas) es el grupo más diverso, con 111 especies existentes en el
lado keniano del lago. Las cianofitas (cianobacterias o algas azul-verdes) están bien
representadas, ya que constituyen entre el 60 y el 97% de los individuos (células o
filamentos) en el lago Victoria y en los cuerpos de agua circundantes (Wakwabi et al.
2006). Las cianobacterias, especialmente Microcystis, se encuentran en gran
abundancia en el lago Victoria y en algunos de los pequeños cuerpos de agua (SWB)
de su cuenca. Sin embargo, en el lago Kyoga, Uganda, el fitoplancton varió a lo largo
de un gradiente de este a oeste, siendo dominado por Cyanobacteria en el este
(Green 2009).
El zooplancton es un organismo microscópico suspendido en el agua, que incluye varios tipos de
protozoos, microcrustáceos y otros microinvertebrados que son planctónicos en cuerpos de agua (Moss
1998; Waya y Mwambungu 2004). Los microinvertebrados bentónicos son invertebrados de alto nivel
asociados con la vida en el fondo de arroyos, lagunas, lagos, ya sea a gatas, excavando o adheridos a
diferentes tipos de objetos sólidos como plantas, piedras y bosques. El zooplancton ocupa un trófico
estratégico.
nivel en ecosistemas acuáticos (Allison et al. 1996). Sin embargo, los macroinvertebrados bénticos son
críticos para mover energía a través de las redes alimenticias. Por lo general, habitan en sustratos
inferiores durante al menos parte de su ciclo de vida (Rosenberg y Resh 1993).
La mayoría de las veces, las asociaciones de zooplancton desempeñan un papel vital en la red alimentaria
de cualquier ecosistema acuático y pueden verse afectadas negativamente por una serie de factores
ambientales, incluidas las bajas concentraciones de oxígeno disuelto, que se ha encontrado que limitan el
mantenimiento de la vida acuática en algunos países. casos (Allison et al. 1996; Moss 1998). Un cambio
en el aspecto fisicoquímico de un cuerpo de agua da como resultado un cambio correspondiente en la
composición relativa y la abundancia de los organismos en esa agua, incluidos los caracoles.

Las microcistinas son heptapéptidos cíclicos hepatotóxicos producidos por diferentes especies
de cianobacterias de agua dulce (por ejemplo, Microcystis aeruginosa). La aparición de
grandes floraciones de cianobacterias está muy extendida y ha provocado la muerte de
animales domésticos y animales silvestres. También pueden causar enfermedades en los
humanos, por ejemplo, los pacientes en diálisis en Brasil mueren por insuficiencia hepática
aguda debido a la contaminación por cianobacterias del agua de diálisis (Zegura et al. 2003).
Por lo tanto, la contaminación por cianobacterias también puede influir en la composición de las
especies y en la dinámica de la población de otros organismos acuáticos, incluidos los
caracoles esquistosomiasis en los ecosistemas acuáticos

El desarrollo de una estrategia efectiva de control integrado requiere el estudio de la dinámica poblacional
de los huéspedes intermedios y su relación con los factores ambientales (El-Khayat et al. 2011; Hussein et
al. 2011). Varios factores pueden afectar la ecología de los caracoles y otros huéspedes de enfermedades
intermedias y, por lo tanto, también su distribución focal y estacional. Estos incluyen factores físicos
como la corriente del agua, la temperatura, la turbidez, la transparencia y la distribución de sólidos en
suspensión, factores químicos como la concentración de iones y los gases disueltos en el agua, y factores
biológicos como la disponibilidad de alimentos, la competencia y las interacciones depredador-presa
(Williams 1970; Ofoezie 1999), así como los factores toxicológicos (Williamson et al. 2004; Chen et al.
2005; Gerard & Poullain 2005; Gerard et al. 2005; Zurawell et al. 2005) y la reducción de las eficiencias
de la red alimentaria (Gliwicz 1969; Hillbricht – Ilkowska 1977)

Sin embargo, la importancia de diferentes factores ecológicos puede variar significativamente de una
zona ecológica a otra, e incluso de un cuerpo de agua a otro, lo que sugiere investigaciones locales para
identificar factores importantes en cada zona o cuerpos de agua (Hussein et al. 2011). Por lo tanto, el
propósito del presente estudio fue determinar la distribución espacial y la caracterización del hábitat de
los caracoles huéspedes de la esquistosomiasis en el lago y los hábitats terrestres del oeste de Kenia, así
como las posibles influencias de los tipos de vegetación, los parámetros fisicoquímicos, el fitoplancton y
el zooplancton en la abundancia relativa de los caracoles

Parámetros fisicoquímicos Los parámetros fisicoquímicos medidos en cada sitio de muestreo

en el lago y en tierra, según corresponda, incluyeron la profundidad del agua, el pH, la
conductividad eléctrica, la temperatura, la turbidez y la concentración de oxígeno disuelto. Los
parámetros fisicoquímicos se midieron con un instrumento multipropósito portátil YSI 556 MPS
(YSI Incorporation, Yellow Spring, EE. UU.).

Se recolectaron muestras de fitoplancton en el subsuelo acuático. Las muestras de agua (25 ml) se
conservaron en una solución ácida de Lugol. Se colocó un ml de agua con una submuestra de fitoplancton
en una cámara de células de viga y se dejó sedimentar. Se contaron números representativos de tiras para
la cuantificación de la abundancia de algas. La identificación y enumeración de especies de fitoplancton
se llevaron a cabo con un microscopio invertido (aumento de 4009). Los taxones de fitoplancton se
identificaron con los métodos de Huber-Pestalozzi (1968). Las densidades de fitoplancton se estimaron
contando todos los individuos, incluyendo células individuales, colonias y filamentos.
La determinación de la abundancia de caracoles esquistosomiasis en los sitios de muestreo en el lago y en
los lugares de la tierra se llevó a cabo en las aguas abiertas del lago o en los tipos de vegetación en el lago
o en los hábitats acuáticos de la tierra (pasto de hipopótamos, jacinto de agua, árbol ambatch, otra
vegetación o mezclas de algunos de los tipos de vegetación) o en los diferentes hábitats físicos en hábitats
de tierras acuáticas (arroyos, pantanos, estanques y presas). Los parámetros fisicoquímicos analizados en
agua fueron concentración de oxígeno disuelto, pH, alcalinidad, dureza, turbidez, conductividad eléctrica,
temperatura, turbulencia, profundidad y salinidad. También se analizaron la presencia y abundancia de
fitoplancton, y la presencia y abundancia de zooplancton, todo lo cual puede influir en la abundancia de
los caracoles esquistosomiasis en los hábitats acuáticos.