METABOLISMO RUMINAL DE LOS HIDRATOS DE CARBONO Y LOS LiPIDOS Pechin, G. H Destino del piruvato en anaerobiosis. Fermentacion, Concepto: Una fermentacién es una oxidacién en ausencia de oxigeno, donde los equivalentes de reduccién producidos transfieren los hidrégenos a productos intermediarios o finales de distintas vias metabélicas. Tipos de fermentacién Existen distintos tipos de fermentacién, clasificados de acuerdo a los productos finales obtenidos. Algunos tipos son los siguientes: - Homoléctica: Se producen en el miisculo en ejercicios violentos o en el rumen, estando a cargo en este Ultimo caso de bacterias de los géneros Streptococcus y Lactobacillus. Coon NADH+H = NAD COOH | X a | CHOH c=90 | | CH; lactico deshidrogenasa CH Acido pintvico &cido lactico - Heteroldctica: La mitad de la glucosa fermentada es convertida en Acido lictico. El resto aparece como CO;, alcohol, acido férmico y Acido acético. En este tipo de fermentacién se utiliza mds la via de las pentosas que la de Embden-Meyerhof. Se da en el género Leuconostoc y en algunos Lactobacillus - Alcohdlica: Se da en levaduras. COOH PPT(B) CO: io NADH+HE =NAD" CH,OH bag 4, by 7. by on piruvato descarboxilasa etanol deshidrogenasts Acido pinivico acetaldehido etanol 179- Otras: - propiénica: Se da en quesos y rumen. Género Propionibacterium. - butirica: Géneros Clostridium, Butyrivibrio, Fusobacterium, Eubacterium. - mixta: Los productos finales son dcidos lactico, acético, succinico, formico y etanol. Géneros Escherichia, Shigella, Salmonella. El rumen como un sistema complejo de fermentacién El rumen se asemeja a un sistema de cultivo continuo, en el cual hay una continua incorporacién de agua y alimentos para los microorganismos y una permanente remocién de deshechos y productos finales, cuya acumulacién podria frenar el proceso fermentative. El rumen del hospedador asegura a los microorganismos que alberga (bacterias, protozoos y hongos) una serie de condiciones estables de temperatura (39-40° C), osmolaridad, potencial redox y pH. El pH esta regulado entre valores de 5,5 y 7,2, debido, en parte, a la absorcién a través de la pared ruminal de los acidos grasos volatiles (AGV) y, en parte, por la accién de los buffers (en condiciones de pH fisiolégico del rumen, los principales son los bicarbonatos). El rumen se considera un ecosistema anacrobio estricto, donde la mayor parte de los componentes del alimento son degradados y fermentados por una microflora y una microfauna extremadamente abundantes y diversas. La poblacién microbiana es la ms numerosa, con una concentracién de 1 x 10"°- 10!"/g de contenido ruminal, y representa alrededor del 50 % de la biomasa microbiana total. Han sido descriptas unas 60 especies, pero hasta el momento se han aislado mas de 200. Sin embargo, sélo entre 30 y 40 especies pueden considerarse como autéctonas del rumen, mientras que las demas aparecen de manera transitoria, a partir de la contaminacién de los alimentos. La microfauna, compuesta por protozoos (ciliados, en su gran mayorfa), con una concentracién de 1 x 10° - 10‘/ml de contenido ruminal, comprende el 40 % de la biomasa microbiana. Los hongos anaerobios celuloliticos fueron la ultima poblacién en ser descubierta y estudiada, son particularmente abundantes en regimenes ricos en forrajes groseros, pero la importancia de su funcién no fue totalmente evaluada. Se calcula que componen el 8 % de la biomasa microbiana. La funcién esencial de los microorganismos del rumen, en el cual la presencia de las especies bacterianas celuloliticas es irreemplazable, reside en su capacidad de degradar y fermentar los polisaciridos de las paredes vegetales en compuestos asimilables para el rumiante hospedador. No debe olvidarse que su presencia y actividad depende de un conjunto muy basto de microorganismos, que conforman, muchas veces, verdaderas cadenas tréficas. Asi, los prodyctos terminales de la fermentacién provenientes de la celulolisis son el resultado de interacciones complejas que se ponen en juego simultanea o sucesivamente: las poblaciones hidroliticas hidrolizan los polimeros de las paredes celulares vegetales (PCV), otras poblaciones fermentan los glicidos solubles que provienen del alimento o de la degradacién de los polimeros parietales por parte del primer grupo, luego existen poblaciones que utilizan los 4cidos orgénicos producidos por las especies precedentes, y, finalmente, las bacterias metanogénicas utilizan el hidrdgeno y el Acido férmico producidos por las otras especies para formar metano. En el caso del nitrégeno, la actividad secuencial de las poblaciones proteoliticas, peptidoliticas y desaminantes conduce a la produccién de amoniaco. Principales Hidratos de Carbono y su degradacién ruminal Normalmente, la mayor parte de la dieta de los rumiantes en nuestro pais esté compuesta por forrajes (frescos o conservados), aunque a veces se utiliza una suplementacién con granos 0 con una racién completa, como en el caso del tambo o en 180engordes a corral (feed lot) , 0 bien como en el caso de suplementaciones continuas 0 estratégicas sobre verdeos o pasturas en invernada. Para comprender como el rumiante hace uso de los hidratos de carbono (HC) de su dieta es necesario recordar que la célula vegetal posee componentes estructurales (pared celular), como celulosa, hemicelulosa, lignina y una proporcién menor de pectina, cutina y proteinas. En su interior, la célula contiene una serie de HC solubles, especialmente mono y disacdridos que, aunque se hallan en un % menor, cumplen un rol importante en el proceso global de la fermentacién ruminal, ya que junto con el almidén soluble (en el caso de utilizar granos) proveen la energia rdpidamente fermentable para los microorganismos. Se describirdn, a continuacién, los principales HC y su proceso de degradacién a nivel ruminal. Celulosa La celulosa, cuantitativamente el principal HC de las plantas, ya que forma entre el 20 y el 40 % de la Materia Seca (MS), es un polisacdrido homoglicano, es decir, formado por un sélo tipo de monosacérido. La celulosa tiene, como se sefialé, una funcién estructural en la pared vegetal, y se halla combinada con lignina, hemicelulosa, cutina y minerales (silice), Es raro encontrar la celulosa en estado puro (la fibra de algodén contiene un 90 % de celulosa; la madera, un 45%). La estructura de la celulosa, consiste en un polimero de unidades de glucosa, unidas con enlaces B 1-4 glicosidicos (trans), que le confieren una configuracién de cinta (lineal). La unidad que se repite es, en realidad, de dos glucosas (celobiosa). Es muy polimerizada y poco ramificada. Las uniones puente de Hidrégeno tornan a la estructura ain mas estable. La digestibilidad (proporcién de un alimento 0 nutriente que es digerido en el tubo digestivo 0 una porcién de éste) de la celulosa depende de varios factores: * grado de unién a sustancias refractarias a la digestién (lignina, silice, cutina). * propiedades intrinsecas de la celulosa (grado de cristalinidad, grado de polimerizacién). * contenido de humedad de la fibra. La fibra de celulosa tiene regiones con moléculas lineales altamente ordenadas (en paralelo), con abundantes uniones puentes de H. Estas regiones forman la celulosa cristalina, que es degradada mas lentamente que la celulosa amorfa, mas hidratada, La degradacién de la celulosa en el rumen es realizada por bacterias celuloliticas, por algunos géneros de protozoos celuloliticos y por hongos anaerobios. Las especies de bacterias celuloliticas dominantes son Fibrobacter succinogenes y Butyrivibrio fibrisolvens (ambos bacilos Gram (-)) y Ruminococcus albus y R. {flavefaciens (cocos Gram (+)). La fijacién de las bacterias celuloliticas al sustrato se realiza por medio del glicocélix (glicoproteinas). Esto facilita una degradacién més eficiente y reduce al minimo la pérdida de productos hidroliticos. La digestion de los tejidos vegetales tiene lugar en forma progresiva y secuencial. Las bacterias penetran inicialmente por los estomas y las fracturas creadas por la molienda y la masticacién del alimento. La mayor parte de la colonizacién se da en la superficie interior de la pared celular. Trabajando alli, las colonias de bacterias quedan protegidas de la predacién de los protozoos y de la competencia por los nutrientes por parte de otras especies bacterianas. 181