Glosario
aceptor de electrones. Especie que acepta aerobio obligado. Organismo que es total-
electrones de un donador durante una reac-
ción.
acervo de aminoácidos. Aminoácidos de
disponibilidad inmediata que se encuentran
en un organismo para su uso en procesos
metabólicos.
acetal. Familia de compuestos orgánicos
con la fórmula general RCH(OR′)2; forma-
dos a partir de la reacción de un hemiacetal
con un alcohol.
ácido. Molécula que puede donar iones
hidrógeno.
ácido aldárico. Producto que se forma
cuando se oxidan a ácidos carboxílicos los
grupos aldehído y CH2OH de un monosa-
cárido.
ácido aldónico. Producto de la oxidación
del grupo aldehído de un monosacárido.
ácido débil. Ácido orgánico que no se
disocia por completo en agua.
ácido graso ␻3. Ácido ␣-linolénico y sus
derivados, como los ácidos eicosapentae-
noico y docosahexaenoico.
ácido graso ␻6. Ácido linoleico y sus deri-
vados.
ácido graso esencial. Ácido que debe
suministrarse en la alimentación puesto
que no puede sintetizarlo el organismo; en
los humanos los ácidos linoleico y linolé-
nico.
ácido graso no esencial. Ácido graso que
puede sintetizar el organismo.
ácido lipoico. Biomolécula que contiene
un grupo carboxilato y dos grupos sulfhi-
drilo que se oxidan o reducen con facili-
dad; funciona como un portador de grupo
acilo en el complejo de deshidrogenasa de
piruvato y en el complejo de deshidroge-
nasa de ␣-cetoglutarato.
ácido urónico. Producto que se forma
cuando se oxida el grupo CH2OH terminal
de un monosacárido.
acidosis. Condición en la que el pH de la
sangre se encuentra por debajo de 7.35
durante un tiempo prolongado.
acuaporina. Proteína de conducto de agua.
adiponectina. Hormona peptídica que
fomenta la secreción de insulina estimu-
lada por glucosa y las respuestas celulares
a la insulina.
aducto. Producto de una reacción de
adición.
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aminoácido esencial. Aminoácido que no
mente dependiente del oxígeno para la pro-
ducción de energía.
agente oxidante. Sustancia que oxida a
otra sustancia (extrae electrones de ella); el
agente oxidante mismo se reduce en el pro-
ceso.
agente reductor. Sustancia que reduce el
número de oxidación de otro reactivo; el
agente reductor mismo se oxida en el pro-
ceso.
agentes intercaladores. Moléculas planas
que se insertan entre pares de bases; esta
acción distorsiona la cadena de DNA.
agentes no alquilantes. Diversas sustan-
cias, distintas de los agentes alquilantes,
capaces de modificar la estructura del
DNA.
alcaloide. Miembro de una clase de molé-
culas naturales que tiene uno o más anillos
con nitrógeno; muchos de los alcaloides
poseen efectos medicinales o fisiológicos.
alcalosis. Trastorno en el que el pH de la
sangre se encuentra por encima de 7.45
durante un tiempo prolongado.
alditol. Azúcar alcohol; producto que se
obtiene cuando se reduce el grupo aldehído
o cetona de un monosacárido.
aldosa. Monosacárido con un grupo fun-
cional aldehído.
alosterismo. Control de la actividad de una
proteína a través de sucesos de unión a
ligando.
alquilación. Introducción de un grupo
alquilo en una molécula.
ametopterina. Análogo estructural del
folato que se utiliza para tratar varios tipos
de cáncer; también se denomina meto-
trexato.
amilopectina. Tipo de almidón vegetal; un
polímero ramificado que contiene enlaces
glucosídicos ␣(1,4) y ␣(1,6).
amilosa. Tipo de almidón vegetal; polí-
mero no ramificado de residuos de d-glu-
cosa ligados con enlaces glucosídicos
␣(1,4).
amina biógena. Derivado de aminoácido
que actúa como neurotransmisor (p. ej., el
GABA y las catecolaminas).
aminoácido de cadena ramificada. Perte-
neciente a un grupo de aminoácidos esen-
ciales con esqueletos carbonados
ramificados (leucina, isoleucina y valina).
puede sintetizar el organismo y por tanto
debe suministrarse en los alimentos.
aminoácido no esencial. Aminoácido que
puede sintetizar el organismo.
amortiguador. Solución que contiene un
ácido débil y su conjugado básico soporta
grandes cambios de pH cuando se añaden
pequeñas cantidades de ácidos o de bases.
AMPK. Proteincinasa dependiente de
AMP; importante enzima reguladora en el
metabolismo energético.
anaerobio facultativo. Organismo que
posee los mecanismos necesarios para des-
toxificar los metabolitos del oxígeno.
Puede generar energía utilizando el oxí-
geno como aceptor de electrones.
anaerobio obligado. Organismo que sólo
prolifera en ausencia de oxígeno.
anaerobio tolerante al aire. Organismo
que depende de la fermentación para satis-
facer sus necesidades energéticas y que
posee enzimas destoxificantes y moléculas
antioxidantes que lo protegen de los meta-
bolitos tóxicos.
análogo. Sustancia de estructura semejante
a la de una molécula natural.
análogo de base. Molécula que se asemeja
a los nucleótidos normales del DNA y que
puede sustituirlos durante la replicación del
DNA, lo cual provoca mutaciones.
ancla de GPI (glucosilfosfatidilinositol).
Glucolípido usado para fijar determinadas
proteínas a la membrana, de preferencia a
las balsas lipídicas.
anemia perniciosa. Enfermedad producida
por la deficiencia de vitamina B12. Los sín-
tomas incluyen debilidad y trastornos neu-
rológicos. También se observa una
disminución del número de eritrocitos.
anhídrido. Producto de una reacción de
condensación entre dos grupos carboxilo o
dos grupos fosfato en la que se elimina una
molécula de agua.
anhídrido mixto. Anhídrido de ácido con
dos grupos R diferentes.
animal transgénico. Animal que se pro-
duce cuando secuencias de DNA recombi-
nante se microinyectan en un huevo
fertilizado.
anómero. Isómero de un azúcar cíclico
que se diferencia de otro por su configura-
ción del carbono hemiacetal o acetal.
anotación. Identificación funcional de los
genes en un genoma.
G-1
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 G-2 Glosario
anticodón. Secuencia de tres ribonucleóti-
dos localizada en una molécula de tRNA
que es complementaria de un codón de la
molécula de mRNA; la unión codón-anti-
codón da lugar a la entrega del aminoácido
correcto al sitio de la síntesis de proteínas.
antígeno. Cualquier sustancia capaz de
estimular el sistema inmunitario; en gene-
ral una proteína o un carbohidrato grande.
antioxidante. Sustancia que impide la oxi-
dación de otras moléculas.
antiparalelo. Alineado en oposición.
aparato de Golgi (complejo de Golgi).
Conjunto de sacos membranosos curvados
que participan en el empaquetamiento y en
la distribución de los productos celulares
hacia los compartimientos externo e
interno.
apoenzima. Porción proteínica de una
enzima que requiere un cofactor para
actuar en la catálisis.
apoproteína. Holoproteína sin su grupo
protésico.
apoptosis. Muerte celular programada.
archaea. Uno de los tres dominios de los
organismos vivos. Organismos procariotas
que tienen la apariencia de las bacterias y
muchas propiedades moleculares que son
semejantes a las de las eucariotas.
autocrino. Se refiere a moléculas semejan-
tes a las hormonas que son activas dentro
de las células en las que se producen.
autopoyesis. Sistema autónomo, de organi-
zación independiente y autosustentable.
autótrofo. Organismo que transforma la
energía de la luz o de ciertos productos
químicos en la energía de enlaces químicos
de las biomoléculas.
azúcar reductor. Azúcar que puede ser
oxidada por agentes oxidantes débiles.
bacterias. Uno de los tres dominios de la
vida. Procariotas unicelulares con diversas
capacidades para explotar sus entornos.
base. Molécula que puede aceptar iones
hidrógeno.
base conjugada. El anión (o molécula)
que se produce cuando un ácido débil
pierde un protón.
base débil. Base orgánica que tiene una
capacidad pequeña, aunque mensurable,
para combinarse con los iones hidrógeno.
biblioteca de cDNA. Biblioteca de clones
de moléculas de cDNA (DNA comple-
mentario) producidas a partir de moléculas
de mRNA mediante transcripción
inversa.
21 Glossary_McKee_5R.indd 2
bicapa lipídica. Capa lipídica biomolecu-
lar que constituye el marco estructural de
las membranas celulares.
biciclo de Krebs. Vía bioquímica en la que
el aspartato que se requiere en el ciclo de
la urea se genera a partir del oxaloacetato,
un intermediario del ciclo del ácido cítrico.
bioenergética. Estudio de las transforma-
ciones energéticas en los organismos vivos.
bioinformática. Área basada en recursos
computacionales que facilita el análisis de
los datos de secuencias biológicas.
biología de sistemas. Campo de estudio
basado en principios de ingeniería en el
cual se analizan las interacciones que ocu-
rren entre los componentes de los organis-
mos; las complejas series de datos usadas
por los biólogos de sistemas provienen de
la genómica, de la proteómica y de fuentes
experimentales como interacciones pro-
teína-proteína y flujos en reacciones bio-
químicas.
biología molecular. Ciencia dedicada a la
elucidación de la estructura y la función de
los genomas.
biomoléculas. Moléculas que constituyen
los organismos vivos.
biorreparación. Utilización de los proce-
sos biológicos para descontaminar los
lugares de desecho de materiales tóxicos.
biotransformación. Conjunto de procesos
catalizados por enzimas en los que molécu-
las tóxicas, hidrófobas o ambas, se convier-
ten en metabolitos (por lo general) menos
tóxicos y más solubles.
cadena codificadora. Cadena de DNA que
tiene la misma secuencia de bases que el
RNA transcrito (con timina en lugar de
uracilo).
cadena codificante. Cadena de DNA que
no se transcribe; versión en DNA del
mRNA usado para sintetizar el polipéptido
codificado por un gen.
cadena no codificante (antisentido).
Cadena de DNA no codificadora que es
complementaria a la secuencia de bases de
una molécula de mRNA transcrita a partir
de la cadena de DNA codificadora.
cambios espontáneos. Procesos físicos o
químicos que ocurren con liberación de
energía.
carbanión. Carbono con carga negativa.
carbocatión. Carbono con carga positiva.
carbono asimétrico. Carbono unido a cua-
tro grupos distintos.
carbono quiral. Carbono asimétrico de
una molécula que es la imagen en el espejo
de otra.
cargador de pinza. Complejo ␥ que reco-
noce cadenas individuales de DNA cebadas
y transfiere el dímero ␤2-pinza a la polime-
rasa central.
␤-caroteno. Molécula pigmentaria vegetal
que actúa como absorbente de la energía
luminosa y como antioxidante.
carotenoide. Molécula isoprenoide que
actúa como un pigmento recolector de luz
o que protege contra las ROS.
catalizador. Sustancia que incrementa la
velocidad de una reacción química pero
que no es modificada de manera perma-
nente por la reacción.
catecolaminas. Moléculas pertenecientes a
una clase de neurotransmisores derivados
de la tirosina; son la dopamina, la epine-
frina y la norepinefrina.
cebador. Segmento corto de RNA que se
requiere para iniciar la síntesis de DNA.
celobiosa. Producto de degradación de la
celulosa; disacárido que contiene dos
moléculas de glucosa ligadas por un enlace
glucosídico ␤(1,4).
célula B o linfocito B. Leucocito que pro-
duce y segrega anticuerpos que se unen a
sustancias externas iniciando de esta forma
su destrucción en la respuesta inmunitaria
humoral.
célula blanco o diana. Célula que res-
ponde a la unión de una hormona o de un
factor de crecimiento con su receptor pro-
teínico.
célula eucariota. Célula que posee un
núcleo verdadero.
célula procariota. Célula viva que carece
de núcleo.
célula T o linfocito T. leucocito que lleva
en su superficie moléculas semejantes a los
anticuerpos y que se une a células externas
y las destruye en la inmunidad celular.
celulosa. Polímero producido por las plan-
tas que está formado por residuos de d-glu-
copiranosa ligados por enlaces glucosídicos
␤(1,4).
centrifugación diferencial. Técnica de
fraccionamiento celular en la que las célu-
las homogeneizadas se separan mediante
fuerzas centrífugas.
centrifugación en gradiente de densidad.
Técnica en la que las fracciones celulares
se purifican aún más por centrifugación en
un gradiente de densidad.
centro de reacción. Complejo proteínico
unido a la membrana en una célula fotosin-
tética que participa en la conversión de la
energía luminosa en energía química.
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centrómero. Región especial de DNA
repetitivo que interviene en la división
celular; mantiene juntas las cromátidas her-
manas durante la profase y la metafase de
la división celular.
cera. Mezcla compleja de lípidos no pola-
res incluidos los ésteres de ceras.
cetal. Familia de compuestos orgánicos
con la fórmula general RRC(OR)2. For-
mado a partir de la reacción de un hemi-
acetal con un alcohol.
cetoacidosis. Acidosis producida por la
acumulación excesiva de cuerpos cetóni-
cos.
cetogénesis. Las moléculas en exceso de
acetil-CoA se convierten en acetoacetato,
␤-hidroxibutirato y acetona, a los que se
conoce como cuerpos cetónicos.
cetógeno. Término que describe aminoáci-
dos que son degradados a acetil-CoA o
acetoacetil-CoA.
cetosis. Acumulación de cuerpos cetónicos
en la sangre y en los tejidos.
chaperonas moleculares. Molécula que
colabora en el plegamiento proteínico. La
mayoría son proteínas de choque térmico.
chaperoninas. Elementos pertenecientes a
una familia de moléculas que controlan el
plegamiento y la asignación de las proteí-
nas celulares.
ciclo de Calvin. Principal vía metabólica
por la cual se incorpora dióxido de carbono
en moléculas orgánicas.
ciclo de Cori. Proceso metabólico en el
que el lactato, producido en tejidos como
el músculo, se transfiere al hígado, donde
se convierte en sustrato de la gluconeogé-
nesis.
ciclo de glucosa y alanina. Método para
reciclar ␣-cetoácidos entre los músculos y
el hígado y para transportar amoniaco a
este último.
ciclo de la urea. Vía cíclica en la que las
moléculas de amonio de desecho, el CO2, y
el nitrógeno amino de las moléculas de
aspartato se convierten en urea.
ciclo de la urea de Krebs. Vía cíclica que
convierte las moléculas de amonio de dese-
cho junto con el CO2 y el aspartato en urea.
Nombrado por su descubridor Hans Krebs.
ciclo del ácido cítrico. Vía bioquímica que
degrada el grupo acetilo de la acetil-CoA a
CO2 y H2O, al tiempo que se reducen tres
moléculas de NAD+ y una molécula de
FAD.
ciclo del glioxilato. Modificación del ciclo
del ácido cítrico que tiene lugar en los
vegetales, en las bacterias y en otros euca-
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riotas. Permite el crecimiento en estos
organismos a partir de sustratos de dos car-
bonos como el etanol, el acetato y la acetil-
CoA.
ciclo lítico. Ciclo vital de un virus en el
que destruye su célula hospedadora.
ciclo Q. Movimiento de electrones desde la
coenzima Q reducida, UQH2, al citocromo
c durante el transporte electrónico.
cinesina. Proteína motora relacionada con
microtúbulos.
cinética enzimática. Estudio de las veloci-
dades de las reacciones catalizadas por
enzimas.
cistrón. Secuencia de DNA que contiene la
información que codifica un polipéptido y
las señales requeridas para la función del
ribosoma.
citocina. Grupo de polipéptidos y proteínas
análogas a las hormonas. Se denominan
también factores de crecimiento.
citoesqueleto. Conjunto de filamentos pro-
teínicos (microtúbulos, microfilamentos y
fibras intermedias) que mantiene la estruc-
tura celular interna y permite el desplaza-
miento de los organelos.
clonación aleatoria. Técnica de clonación
en la que se crean bibliotecas genómicas en
donde se digiere en forma aleatoria un
genoma.
clorofila. Molécula de pigmento verde por-
tadora de magnesio, que se encuentra en
los vegetales y en las bacterias fotosintéti-
cas, parecido al hem; absorbe la energía
luminosa en la fotosíntesis.
cloroplasto. Plástido que contiene cloro-
fila, localizado en las células de algas y de
plantas de orden superior.
código genético. Conjunto de tripletes de
bases de nucleótidos (codones) que codifi-
can los aminoácidos de las proteínas y las
señales de indicación y de terminación.
codón. Secuencia de tres nucleótidos del
mRNA que dirige la incorporación de un
aminoácido durante la síntesis de proteínas
o que actúa como señal de iniciación o de
terminación.
coenzima. Molécula orgánica pequeña que
se requiere en los mecanismos catalíticos
de determinadas enzimas.
cofactor. Componente no proteínico de
una enzima (bien un ion inorgánico o una
coenzima) que se requiere para la catálisis.
complejo de iniciación. Complejo proteí-
nico necesario para iniciar el primer paso
de la traducción de mRNA mediada por los
ribosomas.
Glosario G-3
complejo de preiniciación. Complejo pro-
teínico de múltiples subunidades, formado
durante la fase de iniciación de la síntesis
proteínica en las procariotas, que es capaz
de unirse a un mRNA.
complejo de preiniciación 43S. Complejo
de múltiples elementos formado por las
subunidades 40S, eIF-A, eIF-2GTP, eIF-3
y metionil-tRNAmet, que se une al mRNA.
complejo de unión al casquete (CBC).
Complejo proteínico que se une a molécu-
las de mRNA encasquetadas y que facilita
su traducción; consta de eIF-4ª (una heli-
casa), eIF-4E (un factor de inicio de la tra-
ducción) y eIF-G (una proteína de
andamiaje); también se llama eIF-4F.
complejo del origen de la replicación
(ORC). Complejo proteínico que se une al
origen de replicación del DNA durante la
fase de iniciación de la síntesis de DNA;
contiene análogos de la proteína DnaA.
complejo remodelador de cromatina.
Complejo de múltiples subunidades que
facilita la liberación de las histonas del
DNA nucleosómico durante la transcrip-
ción.
complejo silenciador inducido por RNA
(RISC). La cadena codificante del RNA
corto interferente unida al complejo RISC
se dirige al microRNA viral y se hibrida
con él; entonces las nucleasas contenidas
en el RISC degradan la secuencia del
mRNA viral.
condensación aldólica. Reacción de adi-
ción de aldol; la adición nucleófila de un
ion enolato cetona a un aldehído para for-
mar una ␤-hidroxicetona es seguida por la
eliminación de una molécula de agua.
conjugación. Apareamiento sexual no con-
vencional entre células bacterianas. La
célula donadora transfiere un segmento de
DNA a una célula receptora a través de un
pilus especializado.
contig. Perteneciente a un conjunto de
secuencias solapantes de DNA que se utili-
zan para identificar la secuencia de bases
de una región del DNA.
control por retroalimentación. Control de
un sistema autorregulado (p. ej., un pro-
ceso o una vía metabólicos) en el cual el
producto influye en el resultado del pro-
ceso.
control respiratorio. Control de la respira-
ción aerobia por la concentración de ADP.
cooperatividad negativa. Mecanismo
por el cual la unión de un ligando a una
molécula diana disminuye la probabilidad
de la unión de otro ligando.
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 G-4 Glosario
cooperatividad positiva. Mecanismo en el
que la unión de un ligando a una molécula
diana aumenta la probabilidad de la unión
de otro.
corrección cinética. Mecanismo propuesto
para explicar la precisión del apareamiento
codón-anticodón durante la traducción; el
apareamiento de bases correcto da tiempo
suficiente para la hidrólisis del ATP unido
a un factor de elongación.
corte y empalme del RNA. Proceso en el
cual se eliminan los intrones y se unen los
exones entre sí para formar un RNA fun-
cional.
corteza celular. Malla tridimensional de
proteínas que refuerza la membrana plas-
mática.
cósmidos. Vehículos de clonación que con-
tienen los sitios cos del bacteriófago ␥
integrado en secuencias de DNA de plás-
mido con uno o más marcadores seleccio-
nables.
CpG. Dinucleótidos CpG; las citosinas
metiladas existen de manera predominante
en secuencias 5′-CG-3′.
cromatina. Complejo de DNA e histonas
que se encuentra en el núcleo de las células
eucariotas.
cromatografía de filtración en gel. Téc-
nica que se utiliza para separar moléculas
según su tamaño y su forma, que emplea
una columna rellena con un polímero gela-
tinoso.
cromatografía de intercambio iónico.
Técnica que separa las moléculas según su
carga.
cromatografía por afinidad. Técnica en la
que se aíslan las proteínas según su capaci-
dad para unirse a un ligando específico.
cromóforo. Componente molecular que
absorbe luz a una frecuencia específica.
cromoplasto. Tipo de plástido de las plan-
tas que acumula los pigmentos causales de
los colores de las hojas, de los pétalos de
las flores y de las frutas.
cromosoma. Molécula de DNA muy larga
unida a proteínas que contiene los genes de
un organismo.
cromosoma artificial bacteriano. Deri-
vado de un plásmido grande de E. coli que
se utiliza para clonar secuencias de DNA
de hasta 300 kb.
cromosoma artificial de levaduras. Vec-
tor de clonación que puede acomodar hasta
100 kb de DNA. Contiene secuencias euca-
riotas que actúan como centrómeros, teló-
meros y un origen de replicación.
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cuerpo cetónico. Acetona, acetoacetato o
␤-hidroxibutirato. Se producen en el
hígado a partir de acetil-CoA.
degeneración. Capacidad de partes estruc-
turalmente distintas de un sistema para rea-
lizar las mismas funciones u otras
similares.
depósitos de amiloide. Agregado insoluble
de restos proteináceos intracelulares que se
produce en los cerebros de los pacientes
con Alzheimer.
desacoplador. Molécula que desacopla la
síntesis de ATP del transporte de electro-
nes. Colapsa un gradiente de protones al
transportar los protones a través de la
membrana.
descarboxilación. Eliminación de un
grupo carboxílico de un ácido carboxílico
en forma de CO2.
desintoxicación. Corrección de un estado
de intoxicación; las reacciones químicas
que producen sobriedad en una persona
bajo el efecto de una sustancia estupefa-
ciente.
desnaturalización. División de la estruc-
tura de una proteína o de un ácido nucleico
producida por exposición al calor o a sus-
tancias químicas y que provoca la pérdida
de la función biológica.
desplazamiento del marco de lectura de
traducción. Cambio +1 o −1 en el marco
de lectura que permite la síntesis de más de
un polipéptido a partir de un único mRNA.
destoxificación. Proceso mediante el cual
una molécula tóxica se convierte en un
producto más soluble (y por lo común
menos tóxico).
diabetes insípida nefrógena. Enfermedad
autosómica recesiva en la que los riñones
de las personas afectadas no pueden produ-
cir orina concentrada.
diálisis. Técnica de laboratorio en la que se
utiliza una membrana semipermeable para
separar las moléculas pequeñas de las más
grandes.
diastereoisómero. Estereoisómero que no
es un enantiómero (isómero especular).
dicer. Nucleasa que corta pre-microRNA
en miRNA maduros o inicia el proceso de
silenciamiento génico.
dictiosoma. Término que a menduo se uti-
liza para referirse al complejo de Golgi en
las plantas.
difusión facilitada. Difusión a través de
una membrana con la ayuda de un trans-
portador.
difusión simple. Proceso en el que cada
tipo de soluto, impulsado por un movi-
miento molecular aleatorio, se mueve a
favor de un gradiente de concentración.
dineína. Proteína motora asociada con los
microtúbulos.
dinucleótido de flavina y adenina (FAD).
Grupo protésico de unión estrecha que
consta de riboflavina, d-ribitol y adenina y
que funciona en la clase de enzimas llama-
das flavoproteínas.
dinucleótido de nicotinamida y adenina
(NAD). Forma coenzimática del ácido
nicotínico que contiene un derivado
N-ribosilo de nicotinamida y adenosina
unido mediante un grupo pirofosfato;
existe en forma oxidada, NAD+, y en forma
reducida, NADH, e interviene en la trans-
ferencia de electrones en una clase de enzi-
mas llamadas deshidrogenasas.
dipolo. Diferencia de carga entre átomos
de una molécula que se produce como con-
secuencia de la orientación asimétrica de
los enlaces polares.
direccionamiento. Proceso que dirige las
proteínas recién sintetizadas hacia sus des-
tinos correctos.
disacárido. Glucósido compuesto por dos
residuos de monosacárido.
diuresis osmótica. Proceso en el cual el
soluto del filtrado urinario produce pérdida
excesiva de agua y electrólitos.
DNA A. DNA en el que los pares de bases
no se encuentran en ángulos rectos con el
eje helicoidal. Se produce cuando el DNA
está parcialmente deshidratado.
DNA B. Forma más común de DNA, como
sal sódica en condiciones muy húmedas.
DNA satélite. Secuencias de DNA que son
muy repetitivas. Forman una banda satélite
cuando el DNA se digiere y se centrifuga.
DNA Z. Forma de DNA que está torcida
en una espiral levógira. Se denomina así
por su conformación de zigzag, que la hace
más delgada que el DNA B.
donador de electrones. Especie que dona
electrones a un aceptor durante una reac-
ción.
ecuación de Henderson-Hasselbalch.
Expresión cinética de la velocidad que
define la relación entre el pH, el pKa y las
concentraciones de los componentes ácido
débil y base conjugada de una solución
amortiguadora.
edición del RNA. Alteración de la secuen-
cia de bases de una molécula de mRNA
recién sintetizada. Las bases pueden modi-
ficarse de forma química, eliminarse o aña-
dirse.
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efecto hipocrómico. Descenso de la absor-
ción de luz UV (260 nm) que ocurre
cuando las bases púricas o pirimídicas se
incorporan en pares de bases en las secuen-
cias polinucleotídicas.
efecto Pasteur. Observación de que el con-
sumo de glucosa es mayor en condiciones
anaerobias que en presencia de O2.
efector. Molécula cuya unión a una pro-
teína altera su actividad.
eicosanoide. Molécula semejante a una
hormona que contiene 20 carbonos. La
mayor parte deriva del ácido araquidónico.
Entre los ejemplos se encuentran las pros-
taglandinas, los tromboxanos y los leuco-
trienos.
electrófilo. Especie con deficiencia de
electrones que es atraída preferentemente a
una región de alta densidad de electrones
en otra especie durante una reacción quí-
mica.
electroforesis. Tipo de técnicas en que las
moléculas se separan unas de otras por
las diferencias de su carga neta.
electroforesis en gel de poliacrilamida
con SDS. Método para separar proteínas o
para determinar sus pesos moleculares que
utiliza el detergente con carga negativa
dodecil sulfato de sodio (SDS).
electroporación. Método para introducir
un vector de clonación en una célula hos-
pedadora que implica tratamiento con una
corriente eléctrica.
elemento de inserción. Secuencia corta de
DNA que participa en la recombinación
específica de sitio; también llamado ele-
mento IS o sitio att.
elemento de respuesta. Secuencia de
DNA dentro del promotor de genes que
son regulados de manera coordinada; se
induce la transcripción cuando se une un
complejo hormona-receptor específico.
elemento de respuesta a hormona.
Secuencia de DNA específica que se une a
complejos hormona-receptor; esta unión
incrementa o disminuye la transcripción de
un gen específico.
elemento genético móvil. Una de numero-
sas secuencias de DNA que pueden dupli-
carse y moverse dentro del genoma.
elemento SECIS. Elemento de secuen-
cia de inserción de selenocisteína; se-
cuencia de bases requerida en la UTR 3′
(región no traducida 3′) de los mRNA para
todas las selenoproteínas a fin de insertar
selenocisteína durante la traducción.
elementos de DNA transponibles.
Secuencias de DNA que se cortan a sí mis-
mas y luego se insertan en otro lugar.
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elongación. Fase de crecimiento de la
cadena polipeptídica durante la traducción
de un mRNA en un ribosoma.
emergencia. Aparición de propiedades
nuevas e imprevistas en cada nivel de orga-
nización de un sistema que resultan de
interacciones entre los componentes.
enantiómero. Estereoisómero que es una
imagen en espejo de otro.
endocitosis. Proceso en el que una célula
capta solutos o partículas encerrándolos en
vesículas extraídas de su membrana plas-
mática.
energía. Capacidad para realizar trabajo.
energía de activación. Umbral energético
que se requiere para producir una reacción
química.
energía libre. Energía de un sistema dis-
ponible para realizar trabajo útil.
enfermedad autoinmunitaria. Trastorno
en el que una respuesta inmunitaria se
dirige contra los propios tejidos de un
organismo animal.
enfermedad de Alzheimer. Enfermedad
progresiva y letal que se caracteriza por un
deterioro grave de las funciones intelectua-
les producido por la muerte de las neuro-
nas.
enfermedad de Huntington. Trastorno
neurológico hereditario letal causado por
una secuencia excesivamente larga de poli-
glutamina en la proteína huntingtina.
enfermedad molecular. Enfermedad pro-
ducida por un gen mutado.
enlace covalente. Reparto compartido de
electrones entre átomos.
enlace de hidrógeno. Fuerza de atracción
entre un átomo de hidrógeno y un átomo
pequeño muy electronegativo (p. ej., O o
N) sobre otra molécula (o la misma).
enlace glucosídico. Enlace acetal formado
entre dos monosacáridos.
enlace peptídico. Enlace amida en un polí-
mero de aminoácidos.
enodiol. Intermediario formado durante las
reacciones de isomerización de los mono-
sacáridos. Contiene un doble enlace con un
grupo hidroxilo en cada carbono del doble
enlace.
entalpía. Contenido calórico de un sis-
tema. En un sistema biológico es esencial-
mente equivalente a la energía total del
sistema.
entropía. Medida de la aleatoriedad o del
desorden de un sistema. Medida de la parte
de la energía total de un sistema que no
está disponible para un trabajo útil.
Glosario G-5
envoltura nuclear. Doble membrana que
separa el núcleo del citoplasma.
enzima. Biomolécula que cataliza una
reacción química.
enzima alostérica. Enzima cuya actividad
es afectada por la unión de las moléculas
efectoras.
enzima marcadora. Enzima que es un
indicador fiable de la presencia de un orga-
nelo específico.
epigenoma. Modificaciones epigenéticas
dentro de una célula.
epimerización. Interconversión reversible
de epímeros.
epímero. Molécula que se diferencia de la
configuración de otra por un carbono asi-
métrico.
epimutación. Cambio en el patrón epige-
nético normal.
epóxido. Éter en el que el oxígeno se
incorpora a un anillo de tres miembros.
escala de pH. Una medida de la concentra-
ción de iones hidrógeno. El pH es el loga-
ritmo negativo de la concentración de iones
hidrógeno en moles por litro.
esfera de solvatación. Caparazón de
moléculas de agua que se dispone alrede-
dor de iones positivos y negativos.
esfingolípido. Lípido de membrana que
contiene un aminoalcohol de cadena larga
y ceramida (derivado ácido graso de la
esfingosina); importante componente de las
membranas vegetales y animales.
esfingomielina. Tipo de fosfolípido que
contiene esfingosina. El grupo 1-hidroxilo
de la ceramida se esterifica con el grupo
fosfato de la fosforilcolina o de
la fosforiletanolamina.
espacio perinuclear. Espacio entre las dos
membranas de la envoltura nuclear.
especies reactivas de nitrógeno (RNS).
Radicales nitrogenados que a veces se cla-
sifican como ROS; los más importantes
son el óxido nítrico, el dióxido de nitró-
geno y el peroxinitrito.
especies reactivas de oxígeno (ROS).
Derivados reactivos del oxígeno molecular,
entre los que se encuentran el radical
superóxido, el peróxido de hidrógeno,
el radical hidroxilo y el oxígeno singlete.
espectroscopia de masas. Técnica en la
que las moléculas se vaporizan y luego se
bombardean con un haz de electrones de
alta energía, haciendo que se fragmenten
como cationes.
04/12/13 14:34
 G-6 Glosario
esquema Z. Mecanismo por el que fluyen
los electrones entre el PSII y el PSI durante
la fotosíntesis.
estado de transición. En la catálisis, inter-
mediario inestable formado por la enzima
que ha alterado al sustrato de forma que
ahora comparte propiedades del sustrato y
del producto.
estado estable. Fase de la vida de un orga-
nismo en la que la velocidad de los proce-
sos anabólicos es casi igual a la de los
procesos catabólicos.
estereoisómero. Molécula que tiene igual
fórmula estructural y patrones de enlace
que otra, pero con una disposición dife-
rente de los átomos en el espacio.
esteroide. Derivado de los triterpenos.
Están formados por cuatro anillos fusiona-
dos.
estrés oxidativo. Producción excesiva de
especies reactivas de oxígeno.
estroma. Sustancia densa llena de enzimas
que rodea la membrana tilacoide dentro del
cloroplasto.
estructura cuaternaria. Asociación de
dos o varios polipéptidos plegados para
formar una proteína funcional.
estructura primaria. Secuencia de ami-
noácidos de un polipéptido.
estructura secundaria. Disposición de
una cadena polipeptídica en estructuras
localmente organizadas como hélices ␣ y
láminas plegadas ␤; la estructura secunda-
ria se mantiene mediante enlaces de hidró-
geno entre el hidrógeno amida y el oxígeno
carbonilo de los enlaces peptídicos.
estructura terciaria. Estructura tridimen-
sional globular de un polipéptido que se
produce por el plegamiento de las regiones
de estructura secundaria. El plegamiento se
produce por las interacciones de las cade-
nas laterales (los grupos R) de los residuos
de aminoácidos.
eucariotas. Uno de los tres dominios de la
vida; organismos unicelulares y multicelu-
lares con núcleo.
eucromatina. Forma menos condensada de
cromatina que tiene niveles variables de
actividad transcripcional.
exón. Región en un gen interrumpido que
codifica RNA y que acaba en el producto
final (p. ej., mRNA).
exonucleasa. Enzima que elimina nucleóti-
dos desde el extremo de la cadena polinu-
cleotídica.
explosión respiratoria. Proceso consumi-
dor de oxígeno que ocurre en las células
recolectoras, como los macrófagos, en
21 Glossary_McKee_5R.indd 6
donde se generan las ROS y se utilizan
para destruir las células ajenas o dañadas.
expresión génica. Mecanismo por el cual
los seres vivos regulan el flujo de informa-
ción genética; es el control cronológico y
de la expresión de los genes.
extremófilo. Organismo que vive en condi-
ciones extremas de temperatura, pH, pre-
sión o concentración iónica que fácilmente
podrían destruir a la mayor parte de los
organismos.
extremozima. Enzima que opera en condi-
ciones extremas de temperatura, presión,
pH o concentración iónica.
fábricas de replicación. Compartimentos
nucleares específicos (o nucleoides) en los
cuales ocurre la replicación del DNA.
factor ␳. Helicasa dependiente de ATP que
interviene en la terminación de la trans-
cripción en bacterias.
factor de capacitación para la replica-
ción. Proteínas que se unen al complejo del
origen de la replicación (ORC) y comple-
tan la estructura del preRC.
factor de crecimiento. Polipéptido extra-
celular que estimula el crecimiento celular,
la división celular o ambos.
factor de crecimiento derivado de las
plaquetas. Proteína segregada por las pla-
quetas sanguíneas durante la coagulación.
Estimula la mitosis durante la cicatrización
de las heridas.
factor de crecimiento epidérmico. Pro-
teína que estimula las células epiteliales
para que se dividan.
factor de crecimiento similar a la insu-
lina (IGF). Proteína del ser humano que
interviene en las acciones promotoras del
crecimiento de la GH. Posee propiedades
semejantes a las de la insulina (p. ej., pro-
mueve el transporte de glucosa y la síntesis
de grasas).
factor de intercambio de guanina (GEF).
Proteína que media un cambio conforma-
cional en la región transmembrana de un
receptor acoplado a proteína G y que
induce el intercambio GDP/GTP durante la
activación de la proteína G.
factor de necrosis tumoral (TNF). Pro-
teína tóxica para las células tumorales, que
suprime la división celular.
factor de reciclaje ribosómico. En las
bacterias, proteína con forma de tRNA; se
une dentro del sitio A y causa la disocia-
ción de la subunidad ribosómica después
de la síntesis del polipéptido.
factor de replicación C. Proteína carga-
dora de pinza que controla la fijación de
DNA polimerasa ␦ a cada cadena de DNA.
factor de transcripción. Proteína que
regula o inicia la síntesis de RNA mediante
su unión a secuencias de DNA específicas
denominadas elementos de respuesta.
factor de unión a repeticiones teloméri-
cas (TRF). Proteína que se une a la
secuencia saliente 3′ de un telómero y la
asegura.
factor liberador. Proteína que participa en
la fase de terminación de la traducción.
fagocitosis. Ingestión de células extrañas o
dañadas por determinados leucocitos.
familia de proteínas. Grupo de moléculas
proteínicas relacionadas por la semejanza
de su secuencia de aminoácidos.
fase estacionaria. Matriz sólida en técni-
cas cromatográficas.
fase móvil. La fase que se mueve en los
métodos cromatográficos.
fermentación. Metabolismo o degradación
anaerobia de los azúcares. Proceso que
produce energía en el que las moléculas
orgánicas sirven como donadoras y acepto-
ras de electrones.
fibrosis quística. Enfermedad autosómica
recesiva, en última instancia letal, produ-
cida por la ausencia o por la acción defi-
ciente de un conducto proteínico de cloro
denominado CFTR.
fijación de carbono. Proceso bioquímico
por el cual se incorpora dióxido de carbono
inorgánico en moléculas orgánicas.
fijación de nitrógeno. Conversión del
nitrógeno molecular (N2) en una forma
reducida de utilidad biológica (NH3) para
microorganismos fijadores de nitrógeno.
filamento intermedio. Componente citoes-
quelético que les confiere a las células con-
siderable soporte mecánico; un polímero
flexible, fuerte y relativamente estable
(8-12 nm).
flavoproteína. Proteína conjugada en la
que el grupo protésico es FMN o FAD.
fluorescencia. Forma de luminiscencia en
la que determinadas moléculas pueden
absorber luz de una longitud de onda y
emitir luz de otra longitud de onda.
fosfato de dinucleótido de nicotinamida
y adenina (NADP). Forma coenzimática
del ácido nicotínico que contiene un deri-
vado N-ribosilo de nicotinamida y adeno-
sina unido mediante un grupo pirofosfato a
un grupo fosfato adicional enlazado con el
grupo 2′-OH del azúcar adenosina; existe
en la forma oxidada, NADP+, y en la redu-
04/12/13 14:34

cida, NADPH, e interviene en la transfe-
rencia de electrones en una clase de
enzimas llamadas deshidrogenasas.
3′-fosfoadenosina-5′-fosfosulfato. Una
molécula donadora de sulfato de alta ener-
gía que se utiliza en la biosíntesis de los
sulfátidos, un tipo de glucolípidos.
fosfoglicérido. Tipo de molécula lipídica
que se encuentra predominantemente en las
membranas formada por glicerol ligado a
dos ácidos grasos, fosfato y un grupo polar.
fosfolípido. Molécula anfipática que tiene
un dominio hidrófobo (cadenas hidrocar-
buro de residuos de ácidos grasos) y un
dominio hidrófilo (una cabeza polar); com-
ponente estructural importante de las mem-
branas.
fosfoproteína. Proteína conjugada en la
que el grupo protésico es el fosfato.
fosforilación en el nivel del sustrato. Sín-
tesis de ATP a partir de ADP por fosforila-
ción acoplada con la fragmentación
exergónica de una molécula sustrato orgá-
nica de alta energía.
fosforilación oxidativa. Síntesis de ATP
acoplada al transporte de electrones.
fotoautótrofo. Organismo que posee un
mecanismo para transformar la energía
solar en otras formas de energía.
fotofosforilación. Síntesis de ATP aco-
plada al transporte de electrones impulsado
por la energía luminosa.
fotoheterótrofo. Organismo que utiliza
tanto la luz como las biomoléculas orgáni-
cas como fuentes de energía.
fotorrespiración. Proceso dependiente de
la luz que tiene lugar en las células vegeta-
les con actividad fotosintética y que con-
sume oxígeno y libera dióxido de carbono.
fotosíntesis. Captura de energía luminosa y
su conversión en energía química, que a
continuación reduce el dióxido de carbono
y lo incorpora en moléculas orgánicas.
fotosistema. Mecanismo fotosintético for-
mado por pigmentos que absorben luz.
fraccionamiento celular. Técnica basada
en homogeneización y centrifugación que
permite el estudio de los organelos celula-
res.
fragmento de Okazaki. Serie de segmen-
tos de desoxirribonucleótido que se forman
durante la replicación discontinua de una
de las cadenas del DNA, mientras que la
otra cadena se replica sin interrupción.
fuerza de dispersión de London. Interac-
ción dipolo-dipolo temporal.
21 Glossary_McKee_5R.indd 7
fuerza protón-motriz. Fuerza que se pro-
duce a partir de un gradiente de protones y
un potencial de membrana.
fuerzas de van der Waals. Clase de inter-
acciones electrostáticas transitorias
y relativamente débiles entre dipolos
permanentes, inducidos o ambos.
gasotransmisor. Molécula gaseosa endó-
gena que actúa como molécula de señaliza-
ción.
gen. Secuencia de DNA que codifica un
polipéptido, un rRNA o un tRNA.
gen constitutivo. Gen que se transcribe de
forma habitual y que codifica productos
génicos necesarios para la función celular.
gen marcador. Gen cuya presencia es
posible detectar, lo que facilita la identifi-
cación de células transformadas.
genética. Investigación científica de la
herencia.
genoma. Información genética total que
posee un organismo.
genómica. Análisis a gran escala de los
genomas completos; la secuenciación y la
caracterización de los genomas.
genómica funcional. Disciplina científica
dedicada a la investigación de los patrones
de expresión génica.
glóbulo fundido. Estado parcialmente glo-
bular de un polipéptido plegado que se ase-
meja al estado nativo de la molécula.
glucagon. Hormona peptídica liberada por
las células ␣ pancreáticas; entre sus efectos
se encuentra el de incrementar la glucemia
mediante la degradación del glucógeno
hepático.
glucano. Polímero de monosacáridos; un
polisacárido.
glucidoma. Conjunto total de azúcares y
glucanos que una célula o un organismo
producen.
glucidómica. Investigación de las propie-
dades estructurales y funcionales de todas
las moléculas de carbohidrato producidas
por los organismos.
glucocáliz. Capa de la superficie externa
de numerosas células eucariotas que con-
tiene grandes cantidades de moléculas por-
tadoras de carbohidratos.
glucoconjugado. Molécula que posee car-
bohidratos unidos de forma covalente (p.
ej., glucoproteínas y glucolípidos).
glucocorticoide. Hormona esteroidea pro-
ducida en la corteza suprarrenal que afecta
al metabolismo de los carbohidratos, de las
proteínas y de los lípidos.
Glosario G-7
glucogénesis. Vía bioquímica que añade
glucosa a los polímeros crecientes de glu-
cógeno cuando la concentración de glucosa
en sangre es elevada.
glucogénico. Término que describe ami-
noácidos que son degradados a piruvato o
a un intermediario de ácido cítrico; dichos
aminoácidos se usan como sustratos en la
síntesis de glucosa en la gluconeogénesis.
glucógeno. Molécula de almacenamiento
de glucosa de los vertebrados; es un polí-
mero ramificado que contiene enlaces glu-
cosídicos ␣(1,4) y ␣(1,6).
glucogenólisis. Vía bioquímica que elimina
las moléculas de glucosa de los polímeros
de glucógeno cuando la concentración de
glucosa en sangre es baja.
glucolípido. Un glucoesfingolípido; una
molécula en la que un monosacárido, disa-
cárido u oligosacárido está unido a una
ceramida a través de un enlace O-glucosí-
dico.
glucólisis. Vía enzimática que convierte la
molécula de glucosa en dos moléculas de
piruvato. Este proceso anaerobio genera
energía en forma de dos moléculas de ATP
y dos moléculas de NADH.
gluconeogénesis. Síntesis de glucosa a
partir de moléculas distintas de los carbo-
hidratos.
glucoproteína. Proteína conjugada en la
que las moléculas de carbohidratos están
unidas de forma covalente.
glucosaminoglucano. Cadena de heteropo-
lisacárido larga y no ramificada compuesta
de unidades repetitivas de disacáridos.
glucósido. Acetal de un azúcar.
glucosilasa de DNA. Enzima reparadora
de DNA que rompe el enlace N-glucosí-
dico entre la base dañada y el componente
de desoxirribosa del nucleótido.
glucosuria. Presencia de glucosa en la
orina. Un síntoma de diabetes mellitus.
grana. Apilamientos de membrana tila-
coide.
granum. Porción plegada de la membrana
tilacoide.
grasa neutra. Moléculas de triacilglicerol.
grelina. Proteína que estimula el apetito;
es producida por las células del estómago y
por las del intestino delgado.
grupo acilo. Cualquier grupo molecular
derivado de un ácido carboxílico por remo-
ción de un grupo hidroxilo.
grupo de cabeza polar. Grupo molecular
que contiene fosfato u otros grupos carga-
dos o polares.
04/12/13 14:34
 G-8 Glosario
grupo funcional. Grupo de átomos que
experimenta reacciones características
cuando está unido a un átomo de carbono
en una molécula o biomolécula orgánica.
grupo protésico. Porción no proteínica de
un polipéptido conjugado que es esencial
para la actividad biológica de la proteína; a
menudo es un grupo orgánico complejo.
grupo saliente. Grupo desplazado durante
una reacción de sustitución nucleófila.
hacinamiento macromolecular. Empaque-
tamiento denso de una enorme variedad de
macromoléculas y de otras moléculas en el
interior de las células.
helicasa. Enzimas dependientes de ATP
que catalizan el desenrollamiento del DNA
dúplex.
hemiacetal. Perteneciente a una familia de
moléculas orgánicas con la fórmula general
RCH(OR)OH que se forma por la reacción
de una molécula de alcohol con un alde-
hído.
hemicetal. Perteneciente a una familia de
moléculas orgánicas con la fórmula general
RRC(OR)OH que se forma por la reacción
de una molécula de alcohol con una
cetona.
hemoproteína. Proteína conjugada en la
que el grupo protésico es el hem, un grupo
orgánico que contiene hierro.
heterocarion. Estructura formada por la
fusión de las membranas de dos células
diferentes. Se utiliza para demostrar la flui-
dez de la membrana.
heteroglucano. Polímero de carbohidratos
de alto peso molecular que contiene
más de un tipo de monosacárido.
heterótrofo. Organismo que obtiene ener-
gía degradando moléculas del alimento
preformadas obtenidas al consumir otros
organismos.
hibridación. Técnica de laboratorio en la
cual se asocian fragmentos de DNA mono-
catenarios de distintos orígenes; la veloci-
dad con la que se forma un híbrido es una
medida de la semejanza de las dos cadenas.
hibridación de Southern. Técnica de
laboratorio en la cual se usan perfiles de
DNA o de RNA radiomarcados para locali-
zar secuencias complementarias en un
digerido de DNA.
híbrido de resonancia. Molécula con dos
o más estructuras alternativas que sólo se
diferencian en la posición de los electro-
nes.
hidratación. Tipo de reacción de adición
en la que se añade agua a un doble enlace
carbono-carbono.
21 Glossary_McKee_5R.indd 8
hidrocarburo. Molécula que sólo contiene
carbono e hidrógeno.
hidrocarburo alifático. Hidrocarburo no
aromático como el metano o el
ciclohexano.
hidrocarburo aromático. Molécula que
contiene un anillo bencénico o que tiene
propiedades semejantes a las del benceno.
hidrófilo. Moléculas que poseen cargas
positivas o negativas, o que contienen un
número relativamente grande de átomos de
oxígeno o de nitrógeno electronegativos.
Se disuelven con facilidad en el agua.
hidrófobo. Moléculas que no se disuelven
en agua y que poseen pocos átomos elec-
tronegativos, o ninguno.
hidrolasa. Enzima que cataliza reacciones
en las que la adición de agua rompe enla-
ces.
hidrólisis. Reacción química en la que las
moléculas se rompen por la adición de
agua.
hidroxiapatita. Gel de fosfato cálcico que
se utiliza en la investigación de los ácidos
nucleicos. Se une al DNA de bicatenario
con más tenacidad que al DNA de cadena
única.
hiperamonemia. Elevación potencialmente
letal de la concentración de iones amonio
en la sangre.
hiperglucemia. Concentración de glucosa
en sangre superior a las cifras normales.
hiperglucemia hiperosmolar no cetósica.
Deshidratación grave en los diabéticos no
dependientes de insulina. Producida por
concentraciones de glucosa persistente-
mente elevadas.
hiperuricemia. Concentración anormal-
mente elevada de ácido úrico en sangre.
hipoglucemia. Concentración de glucosa
en sangre con cifras inferiores a lo normal.
hipótesis de la señal. Mecanismo que
explica la síntesis de las proteínas secreta-
das o de membrana en los ribosomas uni-
dos al RER. Una secuencia de residuos de
aminoácidos de la cadena polipeptídica
naciente participa en la inserción de la
molécula en la membrana del RER.
hipótesis del balanceo. Hipótesis que
explica por qué las células a menudo tienen
menos tRNA de los esperados. La libertad
en el apareamiento (emparejamiento) de la
tercera base del codón con la primera base
del anticodón permite que algunos tRNA
se apareen con varios codones.
holoenzima. Enzima completa formada
por la apoenzima más un cofactor.
holoproteína. Apoproteína combinada con
su grupo protésico.
homeostasis. Capacidad de los organismos
vivos para regular los procesos metabólicos
a pesar de la variabilidad de sus ambientes
interno y externo.
homoglucano. Polímero de carbohidratos
de alto peso molecular que contiene un
solo tipo de monosacárido.
hormona. Molécula producida por células
específicas que influye sobre la función de
células blanco distantes.
hormona endocrina. Hormona segregada
al torrente sanguíneo que actúa sobre célu-
las blanco distantes.
horquilla de replicación. Región en forma
de Y de una molécula de DNA que experi-
menta replicación. Se produce por la sepa-
ración de dos cadenas de DNA.
hsp60. Molécula perteneciente a una fami-
lia de chaperonas moleculares que intervie-
nen en el plegamiento proteínico formando
una gran estructura compuesta por dos ani-
llos de siete miembros apilados que facili-
tan el plegamiento de los polipéptidos
dependiente del ATP; también se denomi-
nan chaperoninas o Cpn60.
hsp70. Molécula perteneciente a una fami-
lia de chaperonas moleculares que se unen
a las proteínas y las estabilizan durante las
primeras fases del proceso de plegamiento.
identificación genética. Técnica de labora-
torio que se utiliza para comparar los
patrones de bandas de DNA de distintas
personas.
inducción enzimática. Proceso en el que
una molécula de señalización estimula la
mayor síntesis de una enzima específica.
infarto del miocardio. Interrupción del
riego sanguíneo al corazón que causa la
muerte de las células musculares cardiacas;
ataque cardiaco.
inhibición competitiva. Tipo reversible de
inhibición enzimática en el cual la molécu-
la inhibidora compite con el sustrato por la
ocupación del sitio activo.
inhibición irreversible. Forma de inhibi-
ción enzimática en la cual una molécula
inhibidora daña de forma permanente una
enzima, por lo común a través de la forma-
ción de un enlace covalente.
inhibición no competitiva. Inhibición de
una enzima en la cual el inhibidor se une
tanto a la enzima libre como al complejo
enzima-sustrato.
inhibidor. Molécula que reduce la activi-
dad de una enzima.
iniciación. Primera fase de la traducción.
04/12/13 14:34

inmunidad celular. Procesos del sistema
inmunitario mediados por células T, un
tipo de linfocito.
insensibilización. Proceso en el que las
células se ajustan a los cambios de estimu-
lación disminuyendo el número de recepto-
res de superficie de la célula o
inactivándolos.
insulina. Hormona peptídica liberada por
las células ␤ pancreáticas; entre sus princi-
pales efectos se encuentra la inducción de
la captación de glucosa en las células de
determinados tejidos diana (el hígado, los
músculos y el tejido adiposo).
interacción electrostática. Atracción no
covalente entre átomos o grupos de carga
opuesta.
interacción hidrófoba. Asociación de
moléculas no polares cuando se colocan en
agua.
intercambio de disulfuro. Proceso poste-
rior a la traducción catalizado por enzimas
en el que hay un intercambio de enlaces
disulfuro en una proteína hasta que se for-
man los enlaces disulfuro biológicamente
relevantes y correctos.
interferencia de RNA. Mecanismo celular
en el cual se degradan moléculas de RNA;
interviene en la regulación de la expresión
génica y en la defensa contra genomas de
RNA virales.
interferón. Perteneciente a un grupo de
glucoproteínas que poseen una actividad
antiviral inespecífica (p. ej., estimulación
de las células para que produzcan proteínas
antivirales) que inhibe la síntesis del RNA
y de las proteínas virales, y que regulan la
proliferación y la diferenciación de las
células del sistema inmunitario.
interleucina 2 (IL-2). Miembro de un
grupo de citocinas que regulan el sistema
inmunitario además de promover el creci-
miento y la diferenciación celulares.
intermediario. Especie producida en el
transcurso de una reacción el cual existe
por un periodo finito de tiempo.
intrón. Secuencia interpuesta no codifi-
cante en una escisión o gen interrumpido
que no se encuentra en el producto final de
RNA.
ionóforo. Sustancia que transporta cationes
a través de las membranas.
IP3. Inositol-1,4,5-trifosfato; el receptor de
IP3 es un conducto de calcio.
isla de CpG. Regiones del genoma donde
los dinucleótidos CpG constituyen más del
50% de las bases.
21 Glossary_McKee_5R.indd 9
isoenzima. Una de las dos o más formas
de la misma actividad enzimática con
secuencias de aminoácidos similares.
isomerasa. Enzima que cataliza la conver-
sión de un isómero en otro.
isómero cis. Isómero en el que dos sustitu-
yentes están en el mismo lado de un doble
enlace.
isómero óptico. Estereoisómero que posee
uno o varios centros quirales.
isómero trans. Isómero en el que se
encuentran dos sustituyentes en lados
opuestos de un doble enlace.
isómeros. Moléculas con el mismo
número, y los mismos tipos, de átomos.
isoprenoide. Perteneciente a una clase de
biomoléculas que contienen unidades
estructurales repetitivas de cinco carbonos
conocidas como unidades de isopreno.
Entre los ejemplos están los terpenos y los
esteroides.
lactona. Éster cíclico.
lactosa. Disacárido que se encuentra en la
leche, compuesto por una molécula de
galactosa ligada mediante un enlace gluco-
sídico ␤(1,4) a una molécula de glucosa.
lamela del estroma. Membrana tilacoide
que interconecta dos grana.
lanzadera del fosfato de glicerol. Proceso
metabólico que utiliza glicerol-3-fosfato
para transferir electrones del NADH del
citosol al FAD mitocondrial.
lectina. Proteína de unión a carbohidratos.
leptina. Proteína inductora de saciedad de
16 kDa que es secretada al torrente sanguí-
neo en primera instancia por el tejido adi-
poso.
leucotrieno. Molécula biológicamente
activa derivada del ácido araquidónico
cuya síntesis se inicia por una reacción de
peroxidación.
liasa. Enzima que cataliza la rotura de los
enlaces C—O, C—C, o C—N, originando
así un producto que contiene un doble
enlace.
ligando. Molécula que se une a un sitio
específico en una molécula grande.
ligasa. Enzima que cataliza la unión de dos
moléculas.
ligasa DNA. Enzima que cataliza la forma-
ción de un enlace fosfodiéster covalente
entre el extremo 3′-OH de un segmento y
el extremo 5′-fosfato de otro segmento
durante la replicación del DNA.
límite de resolución. En microscopia, dis-
tancia mínima entre dos puntos separados
que permite su discriminación.
Glosario G-9
LINE (elementos nucleares entremezcla-
dos largos). Retrotransposones con longi-
tudes mayores a 5 kb que contienen un
promotor fuerte, una secuencia de integra-
ción y las secuencias de codificación de
enzimas de transposición.
lípido. Perteneciente a un grupo de biomo-
léculas que son solubles en solventes no
polares e insolubles en agua.
lipogénesis. Biosíntesis de la grasa corpo-
ral (triacilgliceroles).
lipólisis. Hidrólisis de las moléculas de
grasa.
lipoproteína. Proteína conjugada en la que
las moléculas lipídicas son los grupos pro-
tésicos. Complejo lípido-proteína que
transporta en la sangre los lípidos insolu-
bles en agua.
lipoproteína de alta densidad. Tipo de
lipoproteína con un contenido proteínico
elevado que se piensa elimina el exceso de
colesterol de las membranas celulares y lo
transporta al hígado.
lipoproteína de baja densidad. Tipo de
lipoproteína que contiene colesterol, tri-
acilgliceroles y fosfolípidos; transporta
colesterol a los tejidos periféricos.
lipoproteína de densidad intermedia
(IDL). Lipoproteína que se forma cuando
una lipoproteína de muy baja densidad se
reduce de tamaño y se hace más densa
como resultado del agotamiento de molé-
culas de triacilglicerol, de apolipoproteína
y de fosfolípido.
lipoproteína de muy baja densidad
(VLDL). Tipo de lipoproteína con una
concentración relativa de lípidos muy ele-
vada; transporta lípidos a los tejidos.
lisogenia. Integración de un genoma de un
virus en un genoma hospedador.
lisosoma. Organelo con forma de saco
capaz de degradar la mayoría de las bio-
moléculas.
litótrofo. Organismo que utiliza reacciones
inorgánicas específicas para generar ener-
gía. También conocido como quimiolitó-
trofo.
localización del transcrito. Unión de los
mRNA a determinadas estructuras celula-
res dentro del citoplasma que permite la
creación de gradientes proteínicos dentro
de la célula.
luz tilacoide. Compartimento interno
creado por la formación de grana.
maltosa. Producto de degradación de la
hidrólisis del almidón. Disacárido formado
por dos moléculas de glucosa unidas por
un enlace glucosídico ␣(1,4).
04/12/13 14:34
 G-10 Glosario
marco de lectura. Conjunto de codones
contiguos en una molécula de mRNA.
marco de lectura abierto (ORF). Serie de
tripletes de una secuencia de mRNA que
no contienen un codón de terminación.
matriz extracelular (ECM). Material
gelatinoso que contiene proteínas y carbo-
hidratos y que une a las células y los teji-
dos.
matriz nuclear. Andamiaje similar al
citoesqueleto dentro del núcleo en que se
organizan los lazos de cromatina.
MCM (complejo de mantenimiento
minicromosómico). Principal DNA heli-
casa en eucariotas.
mecanismo de reacción. Descripción paso
a paso de una reacción química.
membrana externa. Membrana porosa
externa de las mitocondrias.
membrana interna. Membrana más pro-
funda de la envoltura nuclear; contiene
proteínas que son exclusivas del núcleo.
membrana plasmática. Membrana que
rodea una célula, separándola de su
ambiente externo.
membrana tilacoide. Membrana interna
plegada de forma intrincada dentro del clo-
roplasto.
metabolismo. Conjunto de todas las reac-
ciones químicas de un organismo.
metabolismo ácido de las crasuláceas.
Vía fotosintética que produce una molécula
de cuatro carbonos (malato) en plantas que
viven en regiones cálidas y secas como los
desiertos.
metabolismo aerobio. Mecanismo por el
cual la energía de los enlaces químicos de
las moléculas de alimento se captura y usa
para impulsar la síntesis de trifosfato de
adenosina (ATP), dependiente de oxígeno.
metabolismo C4. Vía fotosintética de
plantas, como el maíz y la caña de azúcar,
que produce una molécula de 4 carbonos e
impide la fotorrespiración en los organis-
mos eucariotas fotosintéticos.
metaboloma. Conjunto completo de meta-
bolitos orgánicos que se producen dentro
de una célula bajo la dirección del genoma.
metaloproteína. Proteína conjugada que
contiene uno o varios iones metálicos.
metiltransferasa de mantenimiento.
Enzima que metila cadenas de DNA recién
sintetizadas en sitios opuestos a la metilci-
tosina en la cadena progenitora.
metiltransferasa de novo. Metiltransfera-
sas que catalizan la metilación de los CpG
no modificados.
21 Glossary_McKee_5R.indd 10
método de terminación de la cadena.
Técnica para determinar las secuencias de
bases de DNA en el que se utilizan análo-
gos de bases 2′,3′-didesoxi como inhibido-
res de la DNA polimerasa terminadores de
la cadena; también se denomina método de
Sanger.
metotrexato. Análogo estructural del
folato que se utiliza en el tratamiento de
varios tipos de cáncer; también se deno-
mina ametopterina.
micela. Agregación de moléculas que tie-
nen un componente no polar y otro polar
en la que los dominios polares quedan
frente al agua que las rodea.
microfilamento. Componente del citoes-
queleto formado por la proteína actina.
micromatriz (microarreglo) de DNA. Un
chip de DNA que se utiliza para analizar
de manera simultánea la expresión de
miles de genes.
microrribonucleoproteína (miRNP). Pro-
teína que suprime la expresión de genes
específicos al unirse a un sitio complemen-
tario en un miRNA apropiado para silen-
ciar la traducción.
microsatélite. Secuencias de 2 a 4 bp que
están repetidas en forma de tándem de 10 a
20 veces.
microsoma. Vesícula membranosa deri-
vada de fragmentos de retículo endoplás-
mico obtenida mediante centrifugación
diferencial.
microtúbulo. Componente del citoesque-
leto formado por la proteína tubulina.
migración cromosómica. Técnica utili-
zada para aislar clones que contienen
secuencias discontinuas del mismo cromo-
soma.
mineralocorticoide. Hormona esteroidea
que regula el metabolismo del Na+ y del
K+.
minisatélite. Secuencias repetidas en tán-
dem de alrededor de 25 bp con longitudes
totales entre 102 y 105 bp.
mitocondria. Organelo que posee dos
membranas en el que tiene lugar la respira-
ción aerobia.
mitógeno. Sustancia que estimula la divi-
sión celular.
modelo del mosaico fluido. Modelo
actualmente aceptado de las membranas
celulares en el que la membrana es una
bicapa lipídica con proteínas integrales
integradas en los lípidos y proteínas perifé-
ricas unidas de forma más laxa a la super-
ficie de la membrana.
modificación postraduccional. Conjunto
de reacciones que alteran la estructura de
los polipéptidos recién sintetizados.
modulador. Ligando cuya unión a un sitio
alostérico de una enzima altera su activi-
dad.
módulo. Componente de un subsistema
que realiza una función específica.
molécula anfipática. Molécula que con-
tiene dominios polares y no polares.
molécula anfotérica. Molécula que puede
reaccionar como ácido y como base.
molécula insaturada. Molécula que con-
tiene uno o varios dobles o triples enlaces
carbono-carbono.
monoinsaturado. Ácido graso con un solo
doble enlace.
mononucleótido de flavina (FMN).
Grupo protésico de unión estrecha que
consta de una molécula de riboflavina y
fosfato de d-ribitol que funciona en la clase
de enzimas llamadas flavoproteínas.
monosacárido. Polihidroxi aldehído o
cetona con la fórmula que contiene al
menos tres átomos de carbono.
motivo. Combinación única de estructuras
secundarias en hélice ␣ y lámina plegada ␤
que ocurre en proteínas globulares; tam-
bién llamado estructura supersecundaria.
mutación. Cualquier cambio de la secuen-
cia de nucleótidos de un gen.
mutación por transición. Mutación que
implica la sustitución de una base de
purina diferente de la purina presente en el
lugar de la mutación o la sustitución de
una pirimidina diferente de la pirimidina
normal.
mutación por transversión. Tipo de
mutación puntual en la que se sustituye
una pirimidina por una purina, o viceversa.
mutación puntual. Cambio de un solo
nucleótido en el DNA.
mutagénesis de sitio específico dirigida.
Técnica que introduce cambios de secuen-
cia específicos en genes clonados.
mutarrotación. Proceso espontáneo en el
que se interconvierten fácilmente las for-
mas ␣ y ␤ de los monosacáridos.
naciente. Recién sintetizado.
neurotransmisor. Molécula liberada en
una terminal nerviosa que se une a otras
células nerviosas o musculares y afecta su
función.
N-glucano. Oligosacárido unido a aspara-
gina.
04/12/13 14:34

nucleasa. Enzima que hidroliza a las
moléculas de ácidos nucleicos para formar
oligonucleótidos.
nucleófilo. Átomo o molécula con abun-
dantes electrones.
nucleohistona. DNA que forma complejos
con proteínas histonas.
nucléolo. Estructura que se observa en el
núcleo cuando se tiñe con determinados
colorantes. Desempeña una función pri-
mordial en la síntesis del RNA ribosómico.
nucleoplasma. Material gelatinoso locali-
zado dentro del núcleo que contiene una
matriz nuclear similar al citoesqueleto y
una red de fibras de cromatina.
nucleósido. Biomolécula formada por un
azúcar pentosa (ribosa o desoxirribosa) y
una base nitrogenada.
nucleosoma. Elemento estructural que se
repite en los cromosomas eucariotas, for-
mado por un núcleo de ocho moléculas de
histona con alrededor de 140 pares de
bases de DNA enrollados por el exterior.
Sesenta pares de bases adicionales conec-
tan los nucleosomas adyacentes.
número de recambio. Número de molécu-
las de sustrato convertidas en producto
cada segundo por mol de enzima.
O-glucano. Polisacárido tipo mucina.
oligómero. Proteína con varias subunida-
des en la que algunas o todas las subunida-
des son idénticas.
oligonucleótido. Segmento corto de ácido
nucleico que contiene menos de 50 nucleó-
tidos.
oligosacárido. Carbohidrato de tamaño
intermedio formado por dos a 10 monosa-
cáridos.
oncogén. Versión mutada de un protoonco-
gén que promueve la proliferación anormal
de la célula.
operón. Conjunto de genes ligados que se
regulan como una unidad.
organelo. Estructura encerrada en una
membrana dentro de una célula eucariota.
organelos vesiculares. Pequeños sacos
membranosos esferoides que contienen
sustancias producidas en el retículo endo-
plásmico y en el aparato de Golgi o intro-
ducidas en la célula por endocitosis.
organismos anaerobios. Organismos que
no usan oxígeno para generar energía.
osmolito. Sustancia osmóticamente activa
que sintetizan las células para restaurar el
equilibrio osmótico.
ósmosis. Difusión de un solvente a través
de una membrana semipermeable.
21 Glossary_McKee_5R.indd 11
oxianión. Átomo de oxígeno cargado
negativamente.
oxidación. Pérdida de electrones.
␤-oxidación. Vía catabólica en la que se
degrada la mayoría de los ácidos grasos. Se
forma acetil-CoA al romperse el enlace
entre los carbonos ␣ y ␤.
oxidorreductasa. Enzima que cataliza una
reacción de oxidación-reducción.
palíndromo. Secuencia que transmite la
misma información cuando se lee hacia
adelante o hacia atrás; los palíndromos de
DNA contienen secuencias repetidas inver-
tidas.
par redox conjugado. Donador de electro-
nes y su forma aceptora de los mismos: por
ejemplo, NADH y NAD+.
partícula de reconocimiento de la señal.
Complejo ribonucleoproteínico voluminoso
que participa en la unión del ribosoma y
del péptido de señal emergente al RER
durante la síntesis de proteínas; facilita el
paso del péptido creciente a través del
RER.
péptido. Polímero formado por menos de
50 residuos de aminoácidos.
péptido de señal. Secuencia corta, a
menudo ubicada cerca del grupo amino ter-
minal de un polipéptido, que determina su
destino.
péptido opiáceo. Molécula que se produce
en las células del tejido nervioso, que ali-
via el dolor y que produce sensaciones pla-
centeras.
perfil de DNA. Patrón de DNA único de
repeticiones de secuencias blanco (diana)
que se separa en un gel de electroforesis;
utilizado para identificar individuos.
pH óptimo. pH en el que una enzima cata-
liza una reacción con una eficacia máxima.
pigmento antena. Molécula que absorbe
la energía luminosa y la transfiere a un
centro de reacción durante la fotosíntesis.
pinza ␤2. Complejo proteínico que pro-
mueve la procesividad; es decir, impide la
disociación frecuente de la DNA polime-
rasa del molde de DNA.
pirimidina. Base nitrogenada con una
estructura de un solo anillo. Componente
de los nucleótidos.
pirofosfato de tiamina. Forma coenzimá-
tica de la tiamina; también llamada vita-
mina B1.
plantas C3. Plantas que producen glice-
rato-3-fosfato, una molécula de tres carbo-
nos, como primer producto estable de la
fotosíntesis.
Glosario G-11
plantas C4. Plantas que poseen mecanis-
mos que suprimen la fotorrespiración al
separar la rubisco (carboxilasa de ribu-
losa-1,5-difosfato) del O2 atmosférico.
plásmido. Molécula de DNA circular de
doble cadena que puede replicarse y existir
independiente del cromosoma bacteriano.
Los plásmidos se heredan de forma estable,
pero no se requieren para el crecimiento y
la reproducción del hospedador de la
célula.
plástido. Un organelo que se encuentra en
los vegetales, en las algas y en algunos
protistas que contiene pigmentos o mate-
riales de almacenamiento como los carbo-
hidratos o ambos.
plegamiento proteínico. Proceso en el
cual un polipéptido desorganizado adquiere
una estructura tridimensional muy organi-
zada y relativamente estable.
pliegue. Estructura tridimensional nuclear
de un dominio proteínico.
polar. Con distribución desigual de electro-
nes en un enlace.
poliinsaturado. Se refiere a un ácido graso
con dos o más dobles enlaces, normal-
mente separados por grupos metileno.
polimorfismos de la longitud de los frag-
mentos de restricción (RFLP). Una de
muchas variaciones en la secuencia de
DNA que pueden utilizarse para identificar
individuos.
polipéptido. Polímero de aminoácidos con
más de 50 residuos de aminoácidos.
polipéptidos homólogos. Moléculas pro-
teínicas cuyas secuencias de aminoácidos
son semejantes; implica un origen evolu-
tivo común.
polisacárido. Polímero lineal o ramificado
de monosacáridos unidos mediante enlaces
glucosídicos.
polisoma. mRNA con varios ribosomas
unidos a él.
posabsorción. Fase del ciclo alimentación-
ayuno en la que la concentración de
nutrientes en sangre es baja.
posprandial. Fase del ciclo alimentación-
ayuno inmediatamente posterior a una
comida. La concentración de nutrientes en
sangre es elevada en términos relativos.
potencial de membrana. Diferencia de
potencial a través de la membrana de las
células vivas. Habitualmente se mide en
milivoltios.
potencial de reducción. Tendencia de una
sustancia específica para perder o ganar
electrones.
04/12/13 14:34
 G-12 Glosario
potencial de reducción estándar. Medi-
ción de la capacidad de una sustancia para
ganar o perder electrones en una celda gal-
vánica conectada a un electrodo de hidró-
geno a 0.00 V.
potencial de transferencia de grupo fos-
forilo. Tendencia de una molécula fosfori-
lada a experimentar hidrólisis.
potencial redox. Medida de la tendencia a
perder un electrón de un donador de elec-
trones en un par redox.
PPAR. Receptores activados por el prolife-
rador de los peroxisomas.
prenilación. Unión covalente de grupos
prenilo (p. ej., grupos farnesilo y geranilge-
ranilo) a moléculas de proteína.
preproteína. Proteína precursora inactiva
con un péptido de señal removible.
presión osmótica. Presión que fuerza al
solvente, el agua, a pasar a través de una
membrana.
primasa. RNA polimerasa que sintetiza
segmentos cortos de RNA, denominados
cebadores, necesarios en la síntesis de
DNA.
primosoma. Complejo multienzimático
que participa en la síntesis de los cebado-
res de RNA en varios puntos a lo largo de
la cadena molde de DNA durante la repli-
cación en E. coli.
principio de Le Chatelier. Ley que esta-
blece que cuando se perturba un sistema en
equilibrio, éste se desplaza en la dirección
contraria a la perturbación.
prión. Partícula infecciosa proteinácea. Se
piensa que es el agente causal de varias
enfermedades neurodegenerativas adquiri-
das (p. ej., la encefalopatía espongiforme
bovina [enfermedad de las “vacas locas”] y
la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob).
procesividad. Impedimento de la disocia-
ción frecuente de una DNA polimerasa
molde.
proceso endergónico. Reacción que no se
completa de manera espontánea; el cambio
de energía libre estándar es positivo y la
constante de equilibrio es menor de 1.
proceso exergónico. Reacción que se pro-
duce de manera espontánea hasta comple-
tarse como está escrita. La variación de
energía libre estándar es negativa y la cons-
tante de equilibrio es mayor de 1.
proenzima. Precursor inactivo de una
enzima.
profago. Genoma viral integrado en el
DNA de la célula hospedadora.
promotor. Secuencia de nucleótidos ubi-
cada justo antes de un gen que es recono-
21 Glossary_McKee_5R.indd 12
cido por la RNA polimerasa y que señaliza
el punto de inicio y el sentido de la trans-
cripción.
promotor tumoral. Molécula que propor-
ciona a las células una ventaja de creci-
miento sobre las células vecinas.
propiedad emergente. Nueva propiedad
conferida por la complejidad y la dinámica
del sistema.
proproteína. Proteína precursora inactiva.
prostaglandina. Derivado del ácido ara-
quidónico que contiene un anillo de ciclo-
pentano con grupos hidroxilo en el C-11 y
en el C-15.
proteína. Macromolécula formada por uno
o varios polipéptidos.
proteína activadora de GTPasa (GAP).
Molécula proteínica que hidroliza el GTP
unido a una proteína de unión al GTP.
proteína ancla. Molécula que facilita el
reclutamiento y ensamblaje de conjuntos
específicos de proteínas de una cascada de
señales en complejos unidos al citoesque-
leto.
proteína conducto. Proteína de membrana
que contiene un poro a través del cual se
transportan iones.
proteína conjugada. Proteína que actúa
sólo cuando transporta otros grupos quími-
cos unidos mediante enlaces covalentes o a
través de interacciones débiles.
proteína de acoplamiento. Denominada
también receptor de la partícula de recono-
cimiento de la señal. Una proteína hetero-
dimérica transmembrana del RER que se
une a una SRP adherida a un ribosoma,
desencadenando así la reanudación de la
síntesis proteínica.
proteína de choque térmico (hsp). Pro-
teína sintetizada en respuesta a situaciones
de estrés (p. ej., temperatura elevada).
proteína de replicación A (RPA). Proteína
que estabiliza las cadenas de DNA separa-
das durante la replicación.
proteína de unión a metil-CpG (MeCP).
Media el silenciamiento del gen relacio-
nado con cromatina al unirse de preferen-
cia a los dinucleótidos 5-MeCpG y al
reclutar histona desacetilasa en el sitio
junto con histona metilasa.
proteína de unión al extremo del teló-
mero (TEBP). Proteína que se une a
secuencias teloméricas ricas en GT y las
estabiliza.
proteína de unión al poli(A) (PABP).
Proteína que forma una molécula de
mRNA circular, durante la fase de inicio de
la traducción de eucariotas al interactuar
con la cola de poli(A) 3′ y el extremo con
casquete 5′ del mRNA y del eIF-G, un fac-
tor de inicio de la traducción.
proteína de unión de ácidos grasos. Pro-
teína hidrosoluble intracelular cuya única
función es unir y transportar ácidos grasos
hidrófobos.
proteína desacopladora. Molécula que
disipa el gradiente protónico en las mito-
condrias por la translocación de protones;
también se denomina termogenina.
proteína fibrosa. Proteína formada por
polipéptidos dispuestos en láminas o fibras
largas.
proteína G. Proteína que se une al GTP, el
cual activa a la proteína para realizar una
función. La hidrólisis del GTP para formar
GDP inactiva a la proteína G.
proteína globular. Proteína que adopta
una forma redondeada o globular.
proteína integral. Proteína que está embe-
bida en una membrana.
proteína modular. Proteína que contiene
numerosas copias duplicadas o imperfectas
de uno o más dominios unidas en serie;
también llamada proteína mosaico.
proteína motora. Componentes de las
máquinas moleculares que unen nucleóti-
dos. La hidrólisis del nucleótido impulsa
los cambios precisos de la forma de la pro-
teína.
proteína multifuncional. Proteína con dos
o más funciones diversas y a menudo no
relacionadas.
proteína originalmente desplegada. Pro-
teína funcional con ausencia absoluta de
orden estructural.
proteína periférica. Proteína que no está
embebida en la membrana sino unida por
un enlace covalente a una molécula de
lípido o por interacciones no covalentes a
una proteína o a un lípido de membrana.
proteína portadora de acilo. Componente
de la sintasa de ácidos grasos. Los interme-
diarios de la síntesis de ácidos grasos se
unen a esta molécula a través de un enlace
tioéster.
proteína portadora de esterol. Portador
proteínico citoplásmico de determinados
intermediarios durante la biosíntesis de
colesterol.
proteína receptora. Proteína con sitios de
unión a ligandos extracelulares (moléculas
de señal).
proteína transportadora. Proteína de
transporte de membrana.
04/12/13 14:34

proteínas intrínsecamente no estructura-
das (IUP). Proteínas con escasa o nula
estructura tridimensional estable.
proteoglucano. Molécula voluminosa que
contiene un gran número de cadenas de
glucosaminoglucanos ligados a una
molécula proteínica central.
proteoma. Conjunto completo de proteínas
producido dentro de una célula.
proteómica. Análisis de los proteomas.
proteosoma. Complejo multienzimático
que degrada las proteínas ligado a la ubi-
cuitina.
protocolo. Conjunto de reglas que especi-
fican la forma en la que interactúan los
módulos de un sistema.
protómero. Componente de un oligómero;
puede estar formado por una o más subuni-
dades.
protooncogén. Gen normal que cuando
está mutado promueve la carcinogénesis.
puente disulfuro. Enlace covalente for-
mado entre los grupos sulfhidrilo de dos
residuos de cisteína.
puente salino. Interacción electrostática en
las proteínas que ocurre entre los grupos
iónicos de carga opuesta.
punto isoeléctrico. pH al cual una proteína
no tiene carga neta.
purina. Base nitrogenada con una estruc-
tura de dos anillos. Componente de los
nucleótidos.
quilomicrón. Lipoproteína grande de den-
sidad muy baja. Transporta los triglicéridos
y los ésteres de colesterilo del alimento
desde el intestino a los músculos y al tejido
adiposo.
quilomicrones remanentes. Quilomicro-
nes después de que 90% de los triacilglice-
roles han sido retirados por la lipasa de
lipoproteína.
quimioautótrofo. Organismo que trans-
forma la energía de diversos agentes quí-
micos en energía de enlaces químicos.
quimioheterótrofo. Organismo que utiliza
moléculas de alimento preformadas como
única fuente de energía.
quimiolitótrofo. Organismo que trans-
forma la energía de sustancias inorgánicas
específicas en energía de enlaces químicos.
quimiosíntesis. Mecanismo biológico por
el cual se extrae energía química de deter-
minados minerales.
racemización. Interconversión de enantió-
meros.
radical. Átomo o molécula con un electrón
no apareado (no emparejado).
21 Glossary_McKee_5R.indd 13
radical libre. Átomo o molécula con un
electrón no pareado.
reacción anaplerótica. Reacción que
repone un sustrato necesario para una vía
bioquímica.
reacción de adición. Reacción química en
la que dos moléculas reaccionan para for-
mar una tercera molécula, con más grupos
unidos a átomos de carbono en el producto.
reacción de conjugación. Reacción bio-
química que puede mejorar la hidrosolubi-
lidad de una molécula al convertirla en un
derivado que contiene un grupo hidrosolu-
ble.
reacción de eliminación. Reacción quí-
mica en la que se forma un doble enlace
cuando se eliminan átomos de una
molécula.
reacción de fase I. Reacción de biotrans-
formación en que intervienen oxidorreduc-
tasas e hidrolasas que convierten sustancias
hidrófobas en moléculas más polares.
reacción de fase II. Reacción de biotrans-
formación en la cual metabolitos que con-
tienen grupos funcionales apropiados se
conjugan con sustancias como glucuronato,
glutamato, sulfato y glutatión.
reacción de isomerización. Reacción que
implica el desplazamiento intermolecular
de átomos o grupos.
reacción de oxidación-reducción (redox).
Reacción en la que se produce la transfe-
rencia de uno o varios electrones de un
reactante a otro.
reacción en cadena de la polimerasa
(PCR). Técnica de laboratorio que se uti-
liza para sintetizar grandes volúmenes de
secuencias específicas de nucleótidos a
partir de cantidades pequeñas de DNA uti-
lizando una DNA polimerasa termoestable.
reacción endotérmica. Reacción que
requiere energía (como calor).
reacción exotérmica. Reacción que libera
calor.
reacción isotérmica. Reacciones en las
cuales no se intercambia calor con el
entorno; ⌬H = 0.
reacciones independientes de la luz. Vía
fotosintética en la cual se incorpora CO2 en
carbohidratos en presencia o ausencia de
luz; también se denomina ciclo de Calvin.
recambio. Velocidad a la que todas las
moléculas de una estructura se degradan y
sustituyen por moléculas sintetizadas de
novo.
recambio proteínico. Degradación y sínte-
sis de novo continuas de las proteínas en
un organismo.
Glosario G-13
receptor acoplado a proteína G. Receptor
de la superficie celular que transduce la
unión de una hormona o de otra molécula
de señal en una respuesta intracelular a tra-
vés de la activación de una proteína G.
recombinación. Proceso en el cual se frac-
cionan las moléculas de DNA y vuelven a
unirse en combinaciones nuevas.
recombinación específica de lugar.
Recombinación de material genético no
homólogo con un cromosoma en un lugar
específico.
recombinación general. Recombinación
que implica el intercambio de un par de
secuencias de DNA homólogas. Puede
ocurrir en cualquier lugar de un cromo-
soma.
reducción. Disminución del número de
oxidación por la ganancia de electrones.
redundancia. Uso de partes duplicadas en
un mecanismo a prueba de fallas en un sis-
tema robusto.
reglas de Chargaff. Conjunto de reglas
que describen la composición de bases del
DNA; representan la igualdad de las con-
centraciones de adenina y timina y de cito-
sina y guanina.
regulación por disminución. Reducción
del número de receptores de superficie
celular en respuesta a la estimulación por
moléculas de hormonas específicas.
regulador de conductancia transmem-
brana de la fibrosis quística (CFTR).
Glucoproteína de la membrana plasmática
que actúa como un conducto para el cloro
en las células epiteliales.
reparación fotoinducida. Reparación del
DNA en la que las secuencias dañadas se
reparan utilizando la energía luminosa;
también se denomina reparación por
fotorreactivación.
reparación por escisión de bases. Meca-
nismo que elimina y sustituye nucleótidos
individuales en el DNA cuyas bases han
experimentado diversos tipos de daño (p.
ej., alquilación, desaminación u oxidación).
reparación por escisión de nucleótidos.
Los daños masivos de dos a 30 nucleótidos
se eliminan y el espacio resultante se
rellena; al parecer las enzimas de escisión
reconocen la distorsión física más que una
secuencia de bases específica.
reparación por fotorreactivación. Meca-
nismo para reparar los dímeros de timina
utilizando la energía de la luz visible.
reparación por recombinación. Meca-
nismo de reparación que puede excluir
determinados tipos de secuencias de DNA
dañadas que no son eliminadas antes de la
04/12/13 14:34
 G-14 Glosario
replicación. Las cadenas progenitoras no
dañadas se recombinan en el espacio que
queda tras la eliminación de la secuencia
dañada.
repetición invertida. Secuencia que es el
complemento invertido de otra en flujo
descendente; define la frontera de un trans-
posón.
repeticiones cortas en tándem. Secuen-
cias de DNA con repeticiones de 2 a 4 bp;
pueden usarse para generar perfiles de
DNA que distinguen individuos.
repeticiones en tándem. Secuencias de
DNA en las que se encuentran dispuestas
muchas copias una cerca de otra. Las lon-
gitudes de las secuencias repetidas varían
desde 10 bp hasta más de 2 000 bp.
repeticiones entremezcladas en todo el
genoma. Secuencias repetitivas de DNA
que están dispersas por todo el genoma.
replicación. Proceso en el que se sintetiza
una copia exacta del DNA progenitor utili-
zando como moldes las cadenas de polinu-
cleótidos del DNA progenitor.
replicación semiconservadora. Síntesis de
DNA en la que cada cadena de polinucleó-
tidos se utiliza como molde para la síntesis
de una nueva cadena.
replicón. Unidad del genoma que contiene
un origen para iniciar la replicación.
replisoma. Complejo grande de polipépti-
dos, que incluye el primosoma, que replica
el DNA en E. coli.
residuo de aminoácido. Aminoácido que
se ha incorporado a una molécula polipep-
tídica.
resistencia a la insulina. Insensibilidad de
los tejidos a la insulina; una causa común
es la regulación por disminución de los
receptores de insulina.
respiración. Proceso bioquímico en el que
se oxidan moléculas de combustible y se
utilizan sus electrones para generar ATP.
respiración aerobia. Proceso metabólico
en el que se utiliza el oxígeno para generar
energía a partir de las moléculas de los ali-
mentos.
respiración anaerobia. Proceso metabó-
lico en el cual especies distintas al oxígeno
son los aceptores de electrones terminales
en la generación de energía.
respuesta inmunitaria humoral. Inmuni-
dad que resulta de la presencia de anticuer-
pos en la sangre y en fluidos hísticos;
también se denomina inmunidad mediada
por anticuerpos.
retículo endoplásmico (ER). Conjunto de
conductos y sacos membranosos que pro-
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porcionan un compartimento separado del
citoplasma para numerosas reacciones quí-
micas.
retículo endoplásmico liso (SER). Tipo de
retículo endoplásmico que participa en la
síntesis y en la biotransformación de lípi-
dos.
retículo endoplásmico rugoso (RER).
Tipo de retículo endoplásmico que tiene
ribosomas unidos a su superficie externa;
los polipéptidos nacientes, que contienen
un péptido de señal, se transfieren a través
de la membrana del RER.
retroalimentación. Mecanismo de un sis-
tema autorregulado en el cual el producto
de un proceso modifica a este último.
retroalimentación negativa. Mecanismo
de un sistema autorregulable en el cual un
producto que se acumula lentifica su propia
producción.
retroalimentación positiva. En un sistema
autorregulado, mecanismo por el cual el
producto de una reacción incrementa su
propia producción.
retroelemento. Véase retrotransposón.
retroposón. Véase retrotransposón.
retrotransposón. Subclase de transposo-
nes que utiliza un intermediario de RNA.
retrovirus. Perteneciente a un grupo de
virus con genomas de RNA que transpor-
tan la enzima transcriptasa inversa y for-
man una copia de DNA de su genoma
durante su ciclo reproductor.
ribointerruptor. Mecanismo de control
basado en RNA constituido por una
secuencia no traducida específica dentro de
un mRNA. Más a menudo la acción de un
ribointerruptor, inducida por un cambio en
su estructura terciaria a causa de la unión a
un ligando, es reprimir la traducción.
ribonucleoproteína nuclear pequeña.
Complejo de proteínas y moléculas de
RNA nucleares cortos que promueve el
procesamiento del RNA.
ribosoma. Complejo de proteínas-RNA
donde se sintetizan las proteínas.
RNA. Ácido ribonucleico; macromolécula
de cadena individual sin ramificaciones
formada por ribonucleótidos; es un compo-
nente fundamental de la biosíntesis de pro-
teínas.
RNA de transferencia (tRNA). RNA
pequeño que se une a un aminoácido y lo
entrega al ribosoma para la incorporación a
una cadena polipeptídica durante la traduc-
ción.
RNA interferente pequeño (siRNA).
(siRNA; small interfering RNA) RNA bica-
tenario de 21 a 23 nucleótidos de longitud
que desempeña una función fundamental
en el RNA de interferencia.
RNA mensajero (mRNA). Especie de
RNA que se produce por transcripción y
que especifica la secuencia de aminoácidos
de un polipéptido.
RNA no codificadores (ncRNA). Tipos de
RNA, además de los implicados en la sín-
tesis de proteínas (tRNA, rRNA, mRNA),
que actúan como una extensa red regula-
dora del genoma.
RNA nuclear pequeño. Molécula pequeña
de RNA que participa en la eliminación de
los intrones de los mRNA, de los rRNA y
de los tRNA.
RNA nucleolar corto (snoRNA). RNA
componente de ribonucleoproteína nucleo-
lar que facilita modificaciones químicas del
rRNA.
RNA ribosómico (rRNA). RNA presente
en los ribosomas. Los ribosomas contienen
varios tipos de RNA ribosómico de cadena
sencilla que contribuyen con la estructura
de los ribosomas y que también participan
directamente en la síntesis de proteínas.
robusto. Término que describe a un sis-
tema que permanece estable pese a pertur-
baciones de distintos tipos.
rotura aldólica. Proceso inverso al de la
condensación aldólica.
rotura tiolótica. Escisión de un enlace car-
bono-azufre.
sacarosa. Disacárido formado por residuos
de ␣-glucosa y ␤-fructosa unidos mediante
un enlace glucosídico entre ambos carbo-
nos anoméricos.
sales biliares. Moléculas anfipáticas con
propiedades detergentes que son compo-
nentes importantes de la bilis, un líquido
amarillo verdoso que favorece la digestión
de las grasas; derivados conjugados de los
ácidos biliares ácido cólico y ácido desoxi-
cólico.
saturado. Término que describe una
molécula sin dobles o triples enlaces
carbono-carbono.
secuencia de consenso. Promedio de
varias secuencias semejantes: por ejemplo,
la secuencia de consenso de la caja –10 del
promotor de E. coli es TATAAT.
secuencia de Shine-Dalgarno. Secuencia
con abundantes purinas que se encuentra
en un mRNA cerca del triplete AUG
(codón de iniciación) que se une a una
secuencia complementaria sobre la unidad
ribosómica 30S, promoviendo así la forma-
ción del complejo de preiniciación
correcto.
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secuencia intergénica. Secuencia de DNA
que no codifica productos génicos;
a menudo llamada DNA basura.
segundo mensajero. Molécula que inter-
viene en la acción de algunas hormonas.
separación por sal. Disminución de la
solubilidad de proteínas a causa de un
aumento en la fuerza iónica de la solución.
síndrome metabólico. Grupo de trastornos
clínicos que incluyen obesidad, hiperten-
sión, dislipidemia y resistencia a insulina.
SINE (elementos nucleares entremezcla-
dos cortos). Secuencia de DNA repetitiva
de menos de 500 bp de largo dispersa en
los genomas de los mamíferos; no pueden
experimentar transposición sin la ayuda de
una secuencia LINE funcional.
sistema de transporte de electrones.
Serie de moléculas de transporte de elec-
trones que se unen de manera reversible a
electrones en diferentes niveles energéti-
cos.
sistema del citocromo P450. Sistema de
transporte de electrones que consta de dos
enzimas (reductasa de NADPH-citocromo
P450 y citocromo P450); participa en el meta-
bolismo oxidativo de muchas sustancias
endógenas y exógenas.
sistema disipativo. Sistema que facilita la
reducción de un gradiente de energía.
sistema endomembrana. Amplio conjunto
de membranas internas interconectadas que
dividen la célula en compartimentos fun-
cionales.
sistema proteosómico de ubicuitina.
Mecanismo elaborado para la destrucción
rápida de proteínas.
sitio aceptor. En el RNA, sitio de empalme
3′-OH en flujo ascendente.
sitio activo. Hendidura en la superficie de
una enzima donde se une un sustrato.
sitio apirimídico. Residuo nucleotídico de
una molécula de DNA en la cual se ha per-
dido o eliminado una base pirimídica.
sitio apurínico. Residuo nucleotídico de
una molécula de DNA en la cual se ha per-
dido o eliminado una base púrica.
sitio de fijación (att). Secuencia de DNA
corta que facilita la recombinación especí-
fica de sitio; también se denomina ele-
mento IS.
sitio donador. Sitio de empalme 5′ en el
proceso de corte y empalme del RNA.
solución hipertónica. Solución concen-
trada con una presión osmótica elevada.
solución hipotónica. Solución diluida con
una presión osmótica baja.
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solución isotónica. Soluciones que tienen
exactamente la misma concentración de
partículas. No hay movimiento de agua al
interior o al exterior de las células.
SREBP (proteínas de unión a elementos
reguladores de esterol). Uno de varios
factores de transcripción que son proteínas
de membrana del retículo endoplásmico o
del aparato de Golgi.
subunidad. Componente polipeptídico de
una proteína oligomérica.
superestructura secundaria. Conjunto de
combinaciones específicas de estructuras
de hélice ␣ y lámina plegada ␤ en las
moléculas proteínicas.
superfamilia de proteínas. Grupo grande
de proteínas con relación distante; por
ejemplo, la superfamilia de las globinas
incluye las hemoglobinas y las mioglobi-
nas, que se unen al oxígeno en células san-
guíneas y musculares, respectivamente, y
las citoglobinas, que se unen a sangre en el
encéfalo.
supraempalmosoma. Formado por cuatro
empalmosomas activos y un complejo pre-
mRNA; incrementa la velocidad y eficien-
cia del empalme de transcritos y da
oportunidades para la corrección de la esci-
sión de intrones.
sustitución nucleófila. Reacción en la que
un nucleófilo sustituye a un átomo o grupo
molecular.
sustrato. Reactante en una reacción quí-
mica que se une al sitio activo de una
enzima y se convierte en producto.
tautomerización. Reacción química por la
cual se interconvierten dos tautómeros por
el movimiento de un átomo de hidrógeno y
de un doble enlace.
tautómero. Isómero que se diferencia de
otro en la localización de un átomo de
hidrógeno y de un doble enlace (p. ej., tau-
tómeros ceto-enólicos).
técnica de hibridación de colonias.
Método que se utiliza para identificar las
colonias bacterianas que poseen una
secuencia específica de DNA recombi-
nante.
tecnología de DNA recombinante. Serie
de técnicas cuya característica esencial es
que las moléculas de DNA obtenidas de
diversas fuentes pueden cortarse y empal-
marse entre sí.
telomerasa. Ribonucleoproteína con un
componente de RNA (una secuencia repeti-
tiva rica en TG) complementario a la
secuencia telomérica.
telómeros. Estructuras que se encuentran
en los extremos de los cromosomas, las
Glosario G-15
cuales amortiguan la pérdida de secuencias
codificadoras críticas tras una ronda de
replicación del DNA.
teoría del acoplamiento quimiosmótico.
La síntesis de ATP está acoplada al trans-
porte de electrones por un gradiente protó-
nico electroquímico a través de una
membrana.
terminación. Fase de la traducción en la
que se liberan del ribosoma los polipépti-
dos recién sintetizados.
terminación dependiente de ␳. Termina-
ción de la transcripción en procariotas que
requiere del factor ␳.
terminación independiente de ␳. Forma
de terminación de la transcripción en pro-
cariotas que no requiere del factor ␳; tam-
bién se llama terminación intrínseca.
terminación intrínseca. Terminación de la
transcripción en la que participa una
secuencia de terminación de RNA que con-
tiene una secuencia repetitiva invertida;
también llamada terminación indepen-
diente de ␳.
termodinámica. Estudio de la energía y su
interconversión.
termogenina. Véase proteína de desacopla-
miento.
terpeno. Perteneciente a una clase de iso-
prenoides que se clasifican según el
número de residuos de isopreno que con-
tienen.
terpenoide mixto. Biomolécula que está
formada por componentes aterpénicos uni-
dos a grupos isoprenoides.
tipificación de DNA. Técnica de análisis
de DNA que se emplea para identificar a
las personas. Emplea el análisis de nume-
rosas secuencias muy variables denomina-
das marcadoras.
Tirosina cinasa receptora (RTK). Recep-
tor transmembrana que contiene un domi-
nio citoplásmico con actividad de tirosina
cinasa el cual se activa cuando el dominio
externo se une a un ligando.
␣-tocoferol. Molécula liposoluble que
actúa como recolector de radicales Y que
pertenece a una clase de compuestos lla-
mados antioxidantes fenólicos.
trabajo. Variación de energía que produce
un cambio físico.
traducción. Síntesis de proteínas. Proceso
por el que el mensaje genético que lleva el
mRNA dirige la síntesis de polipéptidos
con la ayuda de los ribosomas y otros
constituyentes celulares.
transaminación. Reacción en la que se
transfiere un grupo amino de una molécula
04/12/13 14:34
 G-16 Glosario
al carbono ␣ de un cetoácido ␣; el amino-
ácido que dona el grupo amino se convierte
en el cetoácido ␣ correspondiente.
transcripción. Proceso en el que se sinte-
tiza un RNA de cadena individual con una
secuencia de bases complementaria a la de
la cadena molde de DNA.
transcriptoma. Conjunto completo de
moléculas de RNA que se producen dentro
de una célula.
transcrito. Molécula de RNA que se pro-
duce por la transcripción de una secuencia
de DNA.
transducción. Transferencia de genes
entre bacterias y bacteriófagos.
transducción de señales. Mecanismos
mediante los cuales se reciben, amplifican
y convierten en una respuesta celular las
señales extracelulares.
transfección. Mecanismo por el cual los
bacteriófagos inadvertidamente transfieren
secuencias del cromosoma bacteriano o de
plásmidos a una nueva célula hospedadora.
transferasa. Enzima que cataliza la trans-
ferencia de un grupo funcional de una
molécula a otra.
transferencia cotraduccional. Inserción
de un polipéptido a través de una mem-
brana durante la síntesis proteínica.
transferencia de energía de resonancia.
Transferencia de energía desde una mo-
lécula excitada a otra molécula cercana,
excitando de esta manera a la segunda
molécula.
transformación. Proceso en el que frag-
mentos de DNA desnudos entran en una
célula bacteriana y se introducen en su
genoma.
transición alostérica. Cambio conforma-
cional de una proteína inducido por el
ligando.
translocación. Movimiento del ribosoma a
lo largo del mRNA durante la traducción.
21 Glossary_McKee_5R.indd 16
translocón. Proteína integral de membrana
que interviene en la translocación de los
polipéptidos.
transporte activo. Movimiento de molécu-
las a través de una membrana en contra de
un gradiente de concentración que requiere
energía.
transporte pasivo. Transporte de una sus-
tancia a través de una membrana que no
requiere energía.
transposasa. Enzima de transposición pro-
cariota codificada por un gen dentro de un
elemento IS.
transposición. Movimiento de un frag-
mento de DNA de un lugar del genoma a
otro.
transposón compuesto. Transposón bacte-
riano conformado por un gen y elementos
IS flanqueadores.
transposón de RNA. Elemento transponi-
ble que utiliza un mecanismo que involucra
un transcrito de RNA; también conocido
como retrotransposón.
transposones (elementos transponibles).
Segmento de DNA que lleva los genes
necesarios para la transposición y que se
mueve por el cromosoma. Algunas veces se
reserva el nombre para los elementos trans-
ponibles que también contienen genes no
relacionados con la transposición.
tromboxano. Derivado del ácido araquidó-
nico que contiene un éster cíclico.
ubicuitina. Proteína que se une de forma
covalente mediante enzimas a las proteínas
destinadas a la degradación.
ubicuitinación. Unión covalente de ubicui-
tina a las proteínas. Prepara a las proteínas
para la degradación.
unión cooperativa. Mecanismo en el que
la unión de un ligando a una molécula faci-
lita la unión de otros ligandos.
vector. Vehículo de clonación en el que
puede cortarse y empalmarse un segmento
de DNA ajeno e introducirse y expresarse
en las células hospedadoras.
velocidad. La tasa de una reacción bioquí-
mica; el cambio de concentración de un
reactante o de un producto por unidad de
tiempo.
vesículas. Sacos membranosos que emer-
gen de una membrana donante y luego se
fusionan con la membrana de otro organelo
o con la membrana plasmática.
vía anfibólica. Vía metabólica que opera
tanto en el anabolismo como en el catabo-
lismo.
vía catabólica. Conjunto de reacciones
bioquímicas en las que se degradan mo-
léculas complejas grandes en productos
más pequeños y más simples; en ciertas
vías catabólicas se captura energía.
vía de las pentosa fosfato. Vía bioquímica
que produce NADPH, ribosa y otros azúca-
res.
vía de transferencia energética. Vía que
captura energía y la convierte en una forma
que los organismos pueden usar para
impulsar procesos biomoleculares.
vía de transulfuración. Vía bioquímica
que convierte la metionina en cisteína.
vías anabólicas. Conjunto de reacciones
bioquímicas en las que se sintetizan
moléculas complejas grandes a partir de
precursores más pequeños.
vitamina. Molécula orgánica que requieren
los organismos en cantidades mínimas.
Algunas vitaminas son coenzimas necesa-
rias para la función de las enzimas celula-
res.
vitamina B12. Molécula compleja que con-
tiene cobalto que se requiere para la con-
versión dependiente del N5-metil-THF de
la homocisteína en metionina.
zimógeno. Forma inactiva de una enzima
proteolítica.
zwitterion. Molécula neutra que porta el
mismo número de cargas positivas y nega-
tivas al mismo tiempo.
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