BIOTECNOLOGiA

DEL MEDIO AMBIENTE

Principios y Aplicaciones
Bruce E. RITTMANN
Universidad de Nonh Western. Evaanston. I/Iinois.
Perry L. McCARTY
Universidad de Stanford. California.

Biotecnologia del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones es el instrumento imprescindible

para el diseiio y comprension de los procesos microbiologicos utilizados en la proteccion y mejora
del Medio Ambiente. EI libro establece las bases de los principios de microbiologia e ingenieria
junto a una extensa informacion sobre las principales aplicaciones medioambientales, desde las
tradicionales, como lodo activo y digestion anaerobia, hasta aplicaciones en vias de desarrollo como
eliminacion de toxicidad de producctos quimicos peligrosos y filtracion biologica del agua potable.
Es la fuente fidedigna para entender como funcionan los procesos en biotecnologia medioambiental
y como crear procedimientos seguros pilta responder alas necesidades actuales y venideras. EI
libro resultara de graninteres para estudiantes, medicos e investigadores.
Esta primera edicion incluye como caracteristicas fundamentales:
- Continua argumentacion a los principios fundamentales de procesos microbiologicos en sus
aplicaciones practicas.
- Exposicion de aplicaciones tradicionales (por ejemplo, lodo activo y digestion anaerobia) y en
desarrollo (tratamientos del agua potable y correccion biologica).
- Numerosos ejemplos que ilustran c6mo se aplican correctamente procedimientos de analisis y diseiio.
- Cada capitulo incluye muchos problemas de diverse alcance, que pueden servir como ejercicios
preparatorios, ejemplos adicionales en c1ase, 0 como procedimiento de estudio.
- Empleo abundante de diagramas para adarar conceptos.

Contenido:
- Fundamentos de microbiologia - Eliminaci6n de f6sforo
- Estequiometria y energia bacteriana - Tratamiento de agua potable
- Cinetica microbiana - Tratamiento anaerobio por metanogenesis
- Cinetica de pelicula fija - Eliminaci6n de toxicidad de productos qufmicos
- Reactores peligrosos
- EI proceso de lodo activo - Correcci6n biol6gica
- Balsas - Energfas libres de formaci6n de diversos productos
- Procesos de pelicula fija aerobia quimicos, 25 ·C
- Nitrificaci6n - Curvas normalizadas de carga de superficie
- Desnitrificaci6n - Apendices

McGraw-Hill Interamericana
de Espana, S. A. U ~
A Subsidiary ofTht McGraw.RiU Companies
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Bruce E. RITTMANN
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 BIOTECNOLOGIA
DEL MEDIO AMBIENTE
Principios y aplicaciones

Bruce E. Rittmann
Universidad de NorthWestern. Evanston, Illinois

Perry L. McCarty
Universidad de Stanford. California

Traduccion y revision tecnica

FERNANDO GARRALDA DE RODA
Licenciado en Ciencias Qufmicas

MADRID. BUENOS AIRES· CARACAS· GUATEMALA. L1SBOA· MEXICO

NUEVA YORK· PANAMA· SAN JUAN· SANTAFE DE BOGOTA· SANTIAGO· sAo PAULO
AUCKLAND· HAM BURGO • LONDRES· MILAN· MONTREAL· NUEVA DELHI· PARis
SAN FRANCISCO· SIDNEY· SINGAPUR· ST. LOUIS· TOKIO· TORONTO
 No esta permitida la reproducci6n total 0 parcial de este !ibro, ni su tratamiento
informatico, ni la transmisi6n de ninguna forma 0 por cualguier medio, ya sea
electr6nico, mecanico, por fotocopia, por registro u otres metodos, sin el per-
mise previo y por escrito de los titulares del Copyright.

DERECHOS RESER VADOS © 2001, respecto a la primera edici6n en espanol,

por McGRAW-HiLLIINTERAMERICANA DE ESPANA. S. A. U.
Editicio valrealty, I.' planta
Basauri, 17
28023 Aravaca (Madrid)

http://www.mcgraw-hill.es
profesional@mcgraw-hill.es

Traducido de la I.' edici6n en ingles de

Environmental Biotechnology
Copyright © MMI, por McGraw-Hili, Inc.
ISBN: 0-07-234553-5

ISBN: 84-481-3280-7
Dep6sito legal: M. 44.784-2001

Editor: Antonio Garcia Brage

Cubierta: Design Master Dima
Compuesto e impreso en Fareso, S. A.
 A Marylee y Marta
por su paciencia y comprension
 RESUMEN DE MATERIAS

Capitulo 1. Fundamentos de microbiologia .. .

Capitulo 2. Estequiometria y energia bacteriana .
Capitulo 3. Cinetica microbiana .
Capitulo 4. Cinetica de pelicula fija .
Capitulo 5. Reactores .
Capitulo 6. El proceso de lode activo .
Capitulo 7. Balsas .
Capitulo 8. Procesos de pelfcula fija aerobia .
Capitulo 9. Nitrificacion .
Capitulo lO. Desnitrificacion ...............................................•............................................................
Capitulo II. Eliminacion de fosforo . .
Capitulo l2. Tratamiento de agua potable .. .
Capitulo 13. Tratamiento anaerobio par metanogenesis .
Capitulo 14. Eliminacion de toxicidad de productos quimicos peligrosos .
Capitulo IS. Correccion biologica .
Apendice A. Energia libres de formacion de diversos productos quimicos. 25°C .
Apendice B. Curvas normalizadas de carga de superficie .
 CONTENIDO

1.1. La celula 2
1.2. Taxonomia y filogenia 4
1.3. Procariotas 5
1.3.1. Bacterias 7
1.3.2. Archaea 19
1.4. Eukarya..... 20
1.4.1. Hongos 20
1.4.2. Algas 24
1.4.3. Proto zoos 29
1.4.4. Otros microorganismos multicelulares 32
1.5. Virus 33
1.6. Enfermedades infecciosas 34
1.7. Bioqufmica 40
1.8. Enzimas 40
1.8.1. Reactividad de las enzimas 43
1.8.2. Regulaci6n de la actividad de las enzimas......................................................... 47
1.9. Captura de energfa 48
1.9.1. Transportadores de electrones y energfa 48
1.9.2. Inversi6n en energfa y electrones 50
1.10. Metabolismo 51
1.10.1. Catabolismo 54
1.10.2. Anabolismo 71
1.10.3. Metabolismo y gropos tr6ficos 74
1.11. Genetica y flujo de informaci6n 75
1.12. Acido Desoxirribonucleico (DNA) 76
1.12.1. Los cromosomas 80
1.12.2. Plasmidos 80
1.12.3. Replicaci6n del DNA 81
1.13. Acido Ribonucleico (RNA) 81
1.13.1. Transcripci6n 82
1.13.2. RNA mensajero (mRNA) 83
1.13.3. RNA de transferencia (tRNA) . 83
1.13.4. Traducci6n y RNA ribos6mico (rRNA) 84
1.13.5. Traducci6n 86
1.13.6. Regulaci6n 87
1.14. Filogenia 87
1.14.1. Fundamentos de clasificaci6n filogenetica 90
1.15. Ecologfa rnicrobiana 91
x Contenido

!.l5.1. Seleccion ......................................................................................................... 92

1.15.2. Intercambio de materias ................................................................................... 94
1.15.3. Adaptacion ........................................................................................................ 99
1.16. Procedimientos para el estudio de ecologfa de microbios ............................................ 102
!.l6.1. Procedimientos de enriquecimiento tradicionales ............................................ 102
1.16.2. Procedimientos moleculares ............................................................................. 104
!.l6.3. Modelo de multiespecies .................................................................................. 110
1.17. Bib liograffa ....................................................................................................................... III
!.l8. Problemas ..................................................................................................................... 112

2. Estequiometria y energia bacteriana ..................................................................................... 117

2.1. Un ejemplo de ecuacion estequiometrica ...................................................................... 117
2.2. Formula empirica de celulas microbianas ...................................................................... 119
2.3. Reparto del sustrato y rendimiento celular .................................................................... 121
2.4. Reacciones de energfa ..................................................................................................... 123
2.5. Reacciones globales de crecimiento biologico .............................................................. 131
2.5.1. Reacciones de fermentaci6n ............................................................................... 136
2.6. Crecimientos bacteriano y energfa .................................................................................. 141
26 I Enerafa libre de la energfa de reaccion ............................................................. 142
2.7. Co~f;ciente de rendimiento y energfa de reacci6n ......................................................... 145
2.8. Fuentes oxidadas de nitr6geno ...................................................................................... 149
2.9. Bibliograffa ...................................................................................................... 151
2.10. Problemas ...................................................................................................................... 152

3. Cinetica microbiana ................................................................................................................. 157

3.1. Expresiones basicas ........................................................................................................ 157
3.2. Valores de los parametros ............................................................................................. 160
3.3. Balances de materia basicos ............................... . ....................................................... 163
3.4. Balances de materia de biomasa inerte y s6lidos volatiles ........................................... 166
3.5. Productos microbianos solubles ................................................................................... 168
3.6. Nutrientes y aceptores de electrones ............................................................................... 175
3.7. Aporte de biomasa activa ............................................................................................... 178
3.8. Hidrolisis de sustratos polimericos y especiales ........................................................ 181
3.9. Inhi bici on ......................................................................................................................... 184
3.10. Otras expresiones alternativas de tasa .......................................................................... 189
3.11. Bibliograffa ............ ..............................................................••...•••............................ 191
3.12. Problemas ................ . ............................................................................................. 191

4. Cinetica de pelicula fija ..................................................................................................... 199

4.1. Conjuntos microbianos ............................................................................................... 199
4.2. Razon de las pelfculas fijas ...................................................................................... 199
4.3. La pelfcula fija ideal .................................................................................................... 200
4.3.1. Fenomenos de sustratos ................................................................................... 202
4.3.2. La pelfcula fija ................................................................................................. 205
4.4. Pelfcula fija en estado estacionario .............................................................................. 206
4.5. Soluci6n a la pelfcula fija de estado estacionario ......................................................... 207
4.6. Estimacion de valores parametricos ................................................................................ 212
4.7. Pelfcula fija promedio SRT ........................................................................................... 217
4.8. Reactor de pelfcula fija de mezcla completa ............................................................... 217
4.9. Productos niicrobianos solubles y biomasa inerte .......................................................... 220
4.10. Tendencias en el funcionamiento de un CMBR ............................................................ 223
4.11. Carga de superficie normalizada .................................................................................... 225
4.12. Pelfculas fijas de estado no estacionario ....................................................................... 231
4.13. Soluciones a casos especiales de pelfcula fija .............................................................. 238
 Conrenido xi (

4.14.
4.13.1. Pelfcula fija profunda ......................................................................................
4.13.2. Cineticas de orden cero ...................................................................................
238
239
r
Bibliograffa ..................................................................................................................... 239
4.15. Problemas ....................................................................................................................... 241

5. Reactores ................................................................................................................................... 253

5.1. Tipos de reactor .............................................................................................................. 253
5.1.1. Reactores de crecimiento en suspension ...........................................................
253
5.1.2. Reactores de pelfcula fija ................................................................................... 256
5.1.3. Disposiciones de reactores ................................................................................ 258
5.2. Balances de materia ......................................................................................................... 259
5.3. Un reactor discontinuo .................................................................................................. 262
5.4. Reactor con tanque agitado de flujo continuo con reciclado de efluente .................... 265
5.5. Reactor de flujo en piston ........................................................................................... 266
5.6. Reactor de flujo en piston con reciclado de efluente ................................................... 269
5.7. Reactores con reciclado de celulas sedimentadas ....................................................... 271
5.7.1. CSTR con sedimentador y reciclado de celulas .............................................. 272
5.7.2. Evaluacion de supuestos ................................................................................... 277
5.7.3. Reactor de flujo en piston con sedimentacion de celulas y reciclado ............ 279
5.8.
5.9.
Uso de modelos tasas altenativas ............................................................................... 280 I
Enlace de ecuaciones estequiometricas con ecuaciones de balance de materia ........... 281
5.10. Ingenierfa de disefio de reactores .................................................................................. 284
5.11. Reactores en serie ........................................................................................................... 288
5.12. Bibliograffa ..................................................................................................................... 291
5.13. Problemas ...................................................................................................................... 291

6. EI proceso de lodo activo ....................................................................................................... 299

6.1. Caracterfsticas de lodo activo ....................................................................................... 300
6.1.1. Ecologfa microbiana ..........................................................................................
300
6.1.2. Requerimientos de oxigeno y nutrientes .......................................................... 303
6.1.3. Influencia del tiempo de retenci6n de s6lidos ................................................... 303
6.2. Configuraciones de proceso ........................................................................................... 305
6.2.1. Configuraciones ffsicas ...................................................................................... 305
6.2.2. Modificaciones al suministro de oxfgeno ......................................................... 311
6.2.3. Modificaciones de carga .................................................................................... 313
6.3. Criterios de disefio y operacion ..................................................................................... 315
6.3.1. Antecedentes historicos ..................................................................................
315
6.3.2. Tasa de alimento con respecto a microorganismos .......................................... 316
6.3.3. Tiempo de retencion de solidos ........................................................................ 318
6.3.4. Comparacion de factores de carga .................................................................... 320
6.3.5. S6lidos en suspension en la solucion mezcla, el SVI y la tasa de reciclado .. 321
6.3.6. Ecuaciones de Eckenfelder y McKinney ........................................................... 324
6.4. Sistemas de aireaci6n ................................................................................................... 325
6.4.1. Tasas de transferencia de oxfgeno y mezclado ................................................. 326
6.4.2. Sistemas de aireacion difusa ............................................................................ 328
6.4.3. Sistema de aireacion mecanica .......................................... _............................. 330
6.5. Apelmazamiento y otros problemas de sedimentaci6n de lodos .................................. 330
6.5.1. Apelmazamiento de lodos .................................................................................. 331
6.5.2. Control de espumado y natas ............................................................................ 335
6.5.3. Lodo ascendente ................................................................................................ 335

. 6.5.4. Crecimiento disperso y fl6culos de cabeza de alfiler ......................................

6.5.5 . Apelmazamiento viscoso ..................................................................................
335
336
6.5.6. Adicion de polfmeros ........................................................................................ 336
6.6. Disefio y analisis de lodo activo .................................................................................... 337
\ xii COlllel/ido

6.7. Amllisis y diseiio de tanques de sedimentaci6n .............................................................

6.7.1. Propiedades del lodo activo ...............................................................................
345
345
6.7.2. Componentes del tanque de sedimentaci6n ....................................................... 347
6.7.3. Criterios de carga ................................................................................................ 351

] 6.7.4. Fundamentos de la teorfa de flujo .....................................................................

6.7.5. Amilisis de flujo de s61idos ................................................................................
6.7.6. Acoplamiento deltanque de sedimentaci6n con el tanque de aireaci6n .........
354
360
365
/ 6.7.7. Limitaciones del amilisis de flujo de s61idos .................................................... 366
6.8. Separaciones centrffugas .................................................................................................. 366
6.9. Separaciones con membranas .......................................................................................... 367
6.10. Bib liogra ffa ....................................................................................................................... 370
6.11. Problemas ....................................................................................................................... 371

7. Balsas .......................................••................................................................................................. 385

7.1. Balsas aireadas ................................................................................................................. 385

7.2. Balsas de estabilizaci6n ................................................................................................... 391
7.3. Tipos de balsas de estabilizaci6n .................................................................................... 391
7.4. Balsas de estabilizaci6n aerobia ...................................................................................... 392
7.4.1. Ecuaciones brisicas ............................................................................................. 393
7.4.2. Aporte de energfa solar y rendimiento de utilizaci6n ....................................... 395
7.4.3. Eliminaci6n de BODL ............•.••...........••............•............••....•••..••.....••.....•••....... 397
7.4.4. Cinetica de crecimiento fototr6fico .................................................................... 402
7.4.5. Balsas de estabilizaci6n facultativa .................................................................... 406
7.4.6. Tasas de carga de superficie BOD5 ...•...•..............••..................•...•............•..••.•• 407
7.4.7. Cinetica de primer orden .................................................................................... 408
7.5. Balsas de estabilizaci6n anaerobia .................................................................................. 412
7.6. Funcionamiento en serie .................................................................................................. 414
7.7. Reducci6n coliforme ........................................................................................................ 414
7.8. Detalles de diseiio de balsas .......................................................................................... 417
7.9. Eliminaci6n de s6lidos en suspensi6n del efluente de la balsa ..................................... 418
7.10. Tratamiento de pantanos .................................................................................................. 419
7.11. Bibliograffa ...................................................................................................................... 420
7.12. Problemas ............................................... 421

8. Procesos de peHcula fija aerobia ............................................................................................. 425

8.1. Consideraciones sobre los procesos de pelfcula fija ........................................................ 426
8.2. Filtros percoladores y torres biol6gicas ........................................................................... 429
8.3. Contactores biol6gicos rotatorios ...................................................................................... 442
8.4. Filtros de granulo medio ................................................................................................... 447
8.5. Reactores de pelfcula fija de lecho fluidizado y lecho de circulaci6n ........................... 448
8.6. Procesos hfbridos de crecimiento en suspensi6n y pelfcula fija ...................... ,............... 454
8.7. Bibliograffa ........................................................................................................................ 456
8.8. Problemas .......................................................................................................................... 456

9. Nitrificacion ................................................................................................................................ 461

9.1. Bioqufmica y fisiologfa de las bacterias nitrificantes ..................................................... 461
9.2. Consideraciones generales de proceso .............................................................................. 464
9.3. Nitrificaci6n de lodo activo: lodo unico 0 dos lodos ...................................................... 465
9.4. Nitrificaci6n de pelfcula fija ............................................................................................. 474
9.5. Procesos hfbridos ............................................................................................................... 477
9.6. La funci6n de la raz6n BODL:TKN en la entrada ........................................................... 479
9.7. El proceso ANAMMOX ................................................................................................... 479
9.8. Bibliografla ........................................................................................................................ 480
9.9. Prob Iemas ........................................................................................................................... 481
 Conrenido xiii

10. Desnitrificacion ....................................................................................................................... 487

10.1. Fisiologfa de bacterias desnitrificantes ........................................................................... 487
10.2. Desni trificaci6n terciaria ................................................................................................. 490
10.2.1. Lodo activo ....................................................................................................... 493
10.2.2. Procesos de pelfcula fija ................................................................................... 496
10.3. Desnitrificaci6n con lodo unico ...................................................................................... 498
10.3.1. Estrategias basicas de lodo unico .................................................................... 499
\ 10.3.2. Variaciones en el proceso basico de lodo unico ............................................. 502
10.3.3. Analisis cuantitativo de la desnitrificaci6n con lodo unico ............................ 504
10.4. B ibliografla ...................................................................................................................... 514
10.5. Problemas ................................... d ••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••••• 515

11. Eliminacion de fosforo ............................................................................................................ 525

11.1. Aportaci6n a biomasa de f6sforo normal ...................................................................... 525
11.2. Precipitaci6n pOl' adici6n de sales metalicas a un proceso biol6gico ........................... 527
11.3. Intensificaci6n biol6gica de la eliminaci6n de f6sforo .................................................. 529
11.4. Bibliograffa .................................................................................................................. 535
liS Problemas .................................................................................................................... 536

12. Tratamiento de agua potable .............................................................................................. 539

12.1. Procesos de pelfcula fija aerobia para eliminar inestabilidad biol6gica ...................... 540
12.1.1. Tecnicas de medida de BOM ....................................................................... 542
12.1.2. Eliminaci6n de fuentes inorganicas de inestabilidad biol6gica ...................... 543
12.1.3. Tratamiento previo con pelfcula fija ............................................................... 543
12.1.4. Biofiltraci6n hfbrida ........................................................................................ 546
12.1.5. Biofiltraci6n lenta ............................................................................................. 550
12.2. Desprendimienro de microorganismos ....................................................................... 550
12.3. Biodegradaci6n de compuestos organicos especfficos ................................................... 551
12.4. Desnitrificaci6n ........................................................................................................... 552
12.5. Bibliograffa ..................................................................................................................... 554
12.6. Problemas ........................................................................................................................ 556

13. Tratamiento anaerobio por metanogenesis ............•..•........................................................... 559

13.1. Usos del tratamiento pOl' metanogenesis ........................................................................ 560
13.2. Configuraciones de reactor ............................................................................................. 562
13.2.1. Mezcla completa ............................................................................................ 563
13.2.2. Contacto anaerobio ....................................................................................... 565
13.2.3. Lechos de relleno de flujo ascendente y descendente ............................ :....... 565
13.2.4. Lechos f1uidizados y expandidos ................................................................ 567
13.2.5. Colch6n de lodo anaeorobio de flujo ascendente .......................................... 568
13.2.6. Reactores anaerobios diversos ......................................................................... 569
13.3. Qufmica y microgiologfa del proceso ............................................................................ 570
13.3.1. Microbiologfa del proceso ............................................................................... 571
13.3.2. Qufmica del proceso ........................................................................................ 573
13.4. Cinetica de proceso ........................................................................................................ 592
13.4.1. Efectos de la temperatura ................................................................................ 592
13.4.2. Cinetica de reacci6n de un CSTR ................................................................. 594
13.4.3. Sustratos complejos ...................................................... . ........................... 597
13.4.4. Optimizaci6n del proceso ............................................................................... 602

. 13.4.5. Cinetica de reacci6n de procesos de pelfcula fija ...........................................

13.4.6. Cinetica con hidr61isis como factor limitativo ................................................
603
605
13.5. Factores especiales en el diseiio de digestores de lodo anaerobio ................................ 609
13.5.1. Criterios de carga .............................................................................................. 610
 13.5.2. Mezclado .
13.5.3. Calefacci on .
13.5.4. Recogida de gas .
13.5.5. Funcionamiento .
\3.6. Bibliografia .
13.7. Problemas .

14.1. Factores que ocasionan la resistencia molecular .. .

14.l.l. Estructura molecular .
14.1.2. Condiciones ambientales .
14.1.3. Presencia de microorganismos .. .
14.2. Clases de productos quimicos organicos sinteticos .
14.3. Energia de metabolismo y cometabolismo .
14.4. Donantes y aceptores de electrones .
14.5. Concentracion minima de sustrato (Sm,,) .
14.6. Biodegradacion de contaminantes ambientales problematic os .
14.6.\. Detergentes sinteticos .
[4.6.2. Pesticidas .
14.6.3. Hidrocarburos .
14.6.4. Disolventes clorados y otros hidrocarburos alifaticos halogen ados .
14.6.5. Hidrocarburos aromaticos clorados .
14.6.6. Explosi vos .
14.6.7. Modelo general de grasas para productos quimicos organicos .
14.6.8. Elementos inorganicos . .
14.7. Resumen .
14.8. Bibliograffa .. .
14.9. Problemas...... . .

15.1. Alcance y caracteristicas de los contaminantes .

15.1.1. Compuestos organicos .
15.1.2. Mezclas de compuestos organicos .
15.1.3. Mezclas creadas pOI'eliminacion conjunta .
15.2. Biodegradacion .
15.3. Disponibilidad de contaminantes para biodegradacion .
15.3.1. Adsorcion a superficies .
15.3.2. Formacion de una fase no acuosa .. .
15.4. Estudios de tratamiento .. .
15.5. Estrategias de ingenieria de correccion biologica .
15.5.1. Caracterizacion del lugar .
15.5.2. Ingenieria de correccion biologica in situ .
15.5.3. Correccion biologica in situ intrinseca y atenuacion natural .
15.5.4. Barreras biologicas in situ .
15.5.5. Correccion biologica ex situ .. .
15.5.6. Correccion mediante plantas .. .
15.5.7. Correccion biologica de los VOC en fase gaseosa .
15.6. Evaluacion de la correccion biologic a .
15.7. Bibliografia.. .. .
15.8. Problemas .
 PREFACIO

La biotecnologia del medio ambiente utiliza los microorganismos para mejorar la calidad del
medio ambiente. Estas mejoras incluyen la prevenci6n en la descarga de contaminantes al me-
dio ambiente, la Iimpieza de ambientes contaminados y la creaci6n de recursos valiosos para
la sociedad. La biotecnologfa medioambiental es esencial para la sociedad, y como disciplina
tecnica, verdaderamente unica.
La biotecnologfa del medio ambiente es hist6rica y, a la vez, sumamente moderna. Tecno-
logfas de tratamientos microbiol6gicos, tales como el lodo activo y la digesti6n anaerobia, se
desarrollaron al comienzo del siglo xx y continuan siendo hoy sus principales pilares. Al
mismo tiempo, se van introduciendo constantemente nuevas tecnologfas para hacer frente a pro-
blemas actuales, como la eliminaci6n de toxicidad de productos qufmicos peligrosos. Procedi-
mientos import antes en la caracterizaci6n y control de procesos en tecnologfa medioambiental
se extienden durante decadas. Asf, medidas tradicionales de biomasa, tales como s61idos vola-
tiles en suspensi6n, no han perdido su relevancia, incluso aunque procedimientos de biologfa
molecular nos permitan explorar la diversidad de conjuntos microbianos.
Los procesos en biotecnologfa del medio ambiente operan de conformidad con principios
bien establecidos de ingenierfa y microbiologfa, pero su aplicaci6n requiere normalmente cier-
to grado de empirismo. Aun cuando no sea sustitutivo, hay que adoptar al empirismo, ya que
las materias tratadas mediante biotecnologfa medioambiental son intrfnsecamente complejas y
varian en el tiempo y el espacio.
Los principios de ingenierfa conducen a procedimientos que se cuantifican, mientras que
los de microbiologfa son mas de observaci6n. La cuantificaci6n resulta esencial si los proce-
sos han de ser fiables y eficientes en sus costes. Sin embargo, la complejidad de los conjuntos
microbianos de los que trata la biotecnologfa medioambiental se situa a menudo fuera del al-
cance de la descripci6n cuantitativa; las observaciones no cuantificables resultan de un valor
inapreciable.
En Biotecnolog[a del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones, relacionamos esas dife-
rentes facetas de la biotecnologfa medioambiental. Nuestra estrategia consiste en desarrollar
conceptos basicos y procedimientos que se cuantifican en los cinco primeros capftulos, que
comprenden la primera secci6n del libro. AI describir las aplicaciones en los Capftulos 6 al 15,
se hace constante referencia a dichos principios. Nuestra idea es que todos los procesos mi-
crobiol6gicos se conducen de forma que resultan comprensibles, predecibles y unificados. Al
mismo tiempo, cada aplicaci6n tiene sus caracterfsticas propias especiales que tienen que ser
comprendidas. Tales caracterfsticas especiales no invalidan ni evitan los principios comunes.
Por el contrario, complementan dichos principios y resuitan de una comprensi6n mas prove-
chosa a la luz de los mismos.
Biotecnolog{a del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones se dirige a cursos para gra-
duados cuyos conocimientos les permitan incidir en procesos microbiol6gicos para el control
de calidad medioambiental. EI libro resultani asf mismo apropiado como texto para cursos e(e-
vados de no graduados y como fuente de gran alcance para aquellos que trabajen en la pnicti-
ca profesional e investigacion sobre biotecnologia del medio ambiente.
El material de Biotecnolog{a del Medio Ambiente: Principios y Aplicaciones puede ser uti-
lizado en uno 0 varios cursos. Para aquellos estudiantes que no tengan una formacion solida
en microbiologia, el Capitulo lies suministra una base en taxonomia, metabolismo, genetica
y ecologia microbiana. EI Capitulo I expone los conceptos mas fundamentales en microbiolo-
gia para ampliar los principios y aplicaciones que se exponen a continuacion. El Capitulo 1
puede servir como texto de un primer curso sobre microbiologia del medio ambiente, 0 utili-
zado como recurso para refrescar los conocimientos para la preparacion de un curso mas orien-
tado a procesos, investigacion 0 practico.
EI nucleo de la seccion de principios esta contenido en los Capitulos 2, 3, 4 Y 5. EI Capi-
tulo 2 desarrolla procedimientos cuantitativos que describen la estequiometria y energfa de
reacciones microbianas: que y en que cantidad es 10 que consumen y producen los microorga-
nismos. La estequiometria es el mas importante de los procedimientos cuantitativos. Los Ca-
pitulos 3 y 4 desarrollan sistematicamente metodos cineticos cuantitativos: con que velocidad
se producen y consumen las materias. De la aplicacion adecuada de la cinetica de reacciones,
dependen la fiabilidad y eficacia de costes. El Capftulo 5 describe la aplicacion del empleo de
los principios del balance de materia en calculos estequiometricos y energeticos para los di-
versos de reactores utilizados en la practica.
Los Capitulos 6 ailS comprenden la seccion de aplicacion. Cada capitulo incluye infor-
macion sobre estequiometria y cinetica de los microorganismos importantes, ademas de carac-
teristicas que no son facilmente representadas por parametros estequiometricos 0 cineticos.
Cada capitulo explica como se configuran los procesos para conseguir los objetivos de los tra-
tamientos y ClIales son los criterios cuantitativos para un buen diseiio. EI objetivo consiste en
vincular los principios a la practica 10 mas directamente posible.
En cierto sentido, los capitulos de aplicaciones. estan ordenados mas 0 menos desde los mas
tradicionales a los mas modernos. Como ejemplo, 10s Capitulos 6, 7 y 8 se dedican al trata-
miento aerobio de aguas residuales que contienen materia organica biodegradable, tales como
la BOD en la depuracion de aguas residuales, mientras los Capftulos 14 y 15 10 hacen sobre
la biodegradacion de productos quimicos peligrosos. Sobre el tratamiento aerobio en la depu-
racion de aguas residuales se encuentran antecedentes al comienzo del siglo xx, 10 que 10 con-
vierte en algo tradicional. La eliminacion de toxicidad de productos quimicos peligrosos se con-
virtio en uno de los objetivos primordiales en los aiios ochenta. Por otra parte, los Capitulos 6
a 8 describen tecnologias recientemente incorporadas para alcanzar el objetivo tradicional. Asi,
pese a que un objetivo pueda ser tradicional, la ciencia y las tecnologfas utilizadas para alcan-
zarlo pueden ser muy modernas.
Un capftulo sobre «Sistemas complejos» ya preparado no aparece en el libro para mante-
ner su extension dentro de lfmites razonables. EI capitulo sobre web site amplfa sistematica-
mente los principios de los Capftulos I al 5 tratando sistemas en estado no estacionario y otros
con interacciones complejas de varias especies. McGraw-Hill ha dado su acuerdo para que este
capftulo este disponible en un web site oficial de forma que resulte disponible para los intere-
sados. Tener un web site oficial suministra otra ventaja: tendremos de esa forma una localiza-
cion conveniente para enviar correcciones a los errores inevitables que permanezcan en ellibro.
Quizas apareceran otros asuntos relacionados con el libro que deseariamos incorporar a medi-
da que pase el tiempo; recomendamos al lector la consulta ocasional de la pagina web.
Una caracterfstica importante de Biotecnolog{a del Medio Ambiente: Principios y Aplica-
ciones es que contiene muchos problemas con ejemplos. Estos problemas ilustran paso a paso
la forma de utilizar los procedimientos para entender como operan los sistemas microbianos 0
el diseiio de procesos de tratamiento. En muchos casos el aprendizaje mediante ejemplos es el
metoda mas efectivo para abordar una cuestion, por 10 que subrayamos su interes.
Cada capitulo contiene muchos problemas que pueden ser destin ados a ejercicios prepara-
torios, usados como ejemplos adicionales en clase 0 como procedimientos de estudio. Los pro-
blemas tienen amplio alcance. Algunos son simples, precisando tan solo una unica operacion
o una respuesta abreviada. En el otro extrema se encuentran problemas de gran alcance, que
requieren muchos pasos y paginas. La mayoria de los problemas son de un alcance interme-
dio. Asi, el instructor 0 el estudiante pueden avanzar gradual mente a partir de problemas sim-
ples, de un solo concepto, hasta problemas extensos que integran muchos conceptos. En algu-
nos casos el uso de una hoja de calculo resultara muy util, especialmente cuando se necesiten
soluciones complejas 0 iterativas.
En el esfuerzo de promover uniformidad en la designacion, hemos elegido adaptar la «Re-
commended Notation for Use in the Description of Biological Wastewater Treatment Process»
adoptada internacionalmente y publicada en Water Research 16, 1501-1505 (1982). Esperamos
que ello animara a otros a hacer 10 mismo, 10 que facilitara en un grado considerable la co-
municacion entre nosotros.
Este texto es demasiado breve para tratar debidamente los principios generales, aplicacio-
nes de biotecnologfa medioambiental y los numerosos detalles mecanicos especfficos que deben
ser tenidos en cuenta en el diseiio en conjunto de sistemas biologicos. Hemos preferido cen-
trar la atencion sobre los principios y las aplicaciones. Para el diseiio especffico de detalles, su-
gerimos la consulta de obras tales como el Design of Municipal Wastewat Treatment Plants,
publicado conjuntamente en dos volumenes por la Water Environment Federation (Manual of
Practice, n.O8) y la American Society of Civil Engineers (Manual and Report on Engineering
Practice, n.o 76).
Aprovechamos esta oportunidad para dar las gracias a nuestros muchos fantasticos estu-
diantes y colegas, quienes nos han inspirado nuevas ideas, animado a profundizar y corregido
nuestros frecuentes errores. Su numero es demasiado elevado para mencionarlos en una lista,
pero ustedes saben quienes de ustedes son. Nos sentimos especialmente agradecidos a todos
los estudiantes de nuestras clases de biotecnologia medioambiental de los ultimos aiios. Estos
estudiantes revisaron las pruebas de nuestro primer capitulo y aportaron una muy apreciada in-
formacion ademas de much as correcciones. Gracias por todo a ellos.
Determinadas personas hicieron contribuciones especiales que condujeron directamente al
libro ahora impreso. Viraj de Silva y Matthew Pettis proporcionaron el modele de simulacion
sobre «Sistemas Complejos» para el Capitulo en el web site. Los doctores Gene F. Parkin y
Jeanne M. VanBriesen suministraron amp lias sugerencias y con·ecciones. Pablo Pasten y Chrysi
Laspidou dieron soluciones a muchos de los problemas en el Manual de Soluciones. Janet
Soule y Rose Bartosch descifraron la escritura de BER para crear los archivos electronicos ori-
ginales para todas las secciones de los Capftulos 1,3,4,6,8,9,10,11, 12 Y 15. El doctor Sa-
buro Matsui y el Research Center for Enviromental Quality Control (Kyoto University) sumi-
nistraron el lugar sabatico para que BER pudiera terminar todos 10s detalles del texto y 10
hiciera lIegar a tiempo a McGraw-Hill.
Finalmente damos las gracias a Marylee y a Marta por su cariiio, incluso cuando Ilegamos
a estar demasiado preocupados por el «proyecto libro».

BRUCE E. RITIMANN
Evanston, lllinois

PERRY L. MCCARTY
Stanford, California