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Algas calcáreas

Chapter · January 2002

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José Ignacio Canudo

University of Zaragoza
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MICROPALEONTOLOGiA
Eustoquio Molina (Editor) "

COLECCION TEXTOS DOCENTES

Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 365

Capitulo 19
Algas calcareas
Jose Ignacio Canudo

19.1. Introducci6n
«Algas» calcareas es un termino informal que agrupa a distintos grupos de
protoctistas afines a las plantas y que tienen facilidad para calcificarse total 0
parcialmente. Este canicter hace que se encuentren f6siles con relativa frecuencia.
Son un componente fundamental de los dep6sitos carbonatados del Mesozoico y
del Cenozoico (fig. 19.1). Su interes es doble, por una parte como bioconstructores
de arrecifes y por otra por ser uno de los componentes biocl<lsticos mas abundante
en las roc as carbonatadas. En este capitulo se describen dos grupos de medios
marinos: algas rojas y algas verdes, y otro de aguas continentales: las carofitas.

FIGURA 19.1. Laminas delgadas de asociaciones algales. Segun Abate et at. , en Flugel (1977) .
366 Algas calcareas (J.I. Canudo)

19.2. Aspectos generales sobre su biologfa

Las algas calcareas son protoctistas, bentonicas, y fotosinteticas (necesitan la
luz del sol). Sus celulas eucariotas suelen ser verdes al contener clorofila a (las
clorofitas), pero pueden estar pigmentadas de otros colores como el rojo, debido al
alto contenido en ficoeritrina (las rodofitas) . El plan corporal basico es el de un tala
sin vascularizar, que las diferencia de las plantas. Algunos de los caracteres usados
en la clasificacion de las algas vivientes son los pigmentos (moleculas responsables
de los colores) y estructuras presentes en las partes blandas, que en ocasiones no
son identificables en el registro fosil. Los detalles de las estructuras vegetativas y
organos reproductores son imprescindibles para la clasificacion de las algas
actuales en ordenes, familias, generos y especies.

19.2.1 Calcificaci6n

La calcificacion es un proceso biologico fundamental y variable en estos

organismos. En general, se realiza durante la fotosintesis y esta catalizada por la
enzima rubisco. La mineralogia y el lugar don de se produce la calcificacion son
determinantes en la conservacion de los caracteres morfologicos. La calcificacion
puede producirse en diferentes carbonatos, pero nunca se mezclan en el mismo
organismo. Las algas rojas precipitan generalmente calcita, pero varia la cantidad
de magnesio presente en la estructura cristalina. Las algas verdes depositan
aragonito. Los organos reproductores de las carofitas son de calcita. La
mineralizacion se puede producir en la pared celular, en la parte externa de la
celula 0 como deposito superficial del organismo.
La presencia de un esqueleto carbonatado no es en sf un criterio diagnostico.
En la actualidad hay especies del mismo genero con y sin calcificacion. Ademas, la
calcificacion puede ser parcial, produciendose exclusivamente en una de las partes
del organismo. A pesar de estas dificultades, un solo fragmento calcificado suele
ser suficiente para su identificacion, 10 que es especialmente util en el estudio
micropaleontologico.

19.2.2 Forma del crecimiento y morfologfa externa

La forma y el tipo del crecimiento de las algas suele ser el resultado del
habitat donde se desarrollan . Gran parte de la variabilidad en la forma externa de
las algas calc areas se explica por la adquisicion de diferentes habitos: incrustante,
erguido articulado, erguido foliar y tubular (fig. 19.2).
Las incrustaciones pueden tener la superficie lisa 0 irregular, y formar nodulos
o ramas rfgidas. Su tamafio puede variar de pocos milfmetros a algunos
centfmetros. Este tipo de habito se encuentra en varias familias de algas rojas. Las
Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 367

que tienen un habito erguido articulado, como Halimeda 0 Corallina, suelen ser
segmentadas y ramificadas. Dada su fragilidad, se suelen encontrar desarticuladas
en elementos individuales, cuya forma externa puede variar de segmentos
cilfndricos a formas mas 0 men os aplanadas de po cos milfmetros de tamano. Estos
segmentos desarticulados son suficientes para la clasificaci6n, pero en muchos
casos imp ide conocer las caracteristicas completas del alga productora,
particularmente si carecemos de analogos actuales. Los habitos articulados estan
presentes en algas rojas, verdes y en carofitas. EI habito erguido foliar se da en
algas como Udotea 0 Caulerpa. EI habito tubular comun en las carofitas 0 algunas
codiaceas f6siles presenta tal os de aspecto «filamentoso», compuesto por
numerosos filamentos empaquetados.

FIGURA 19.2. Tipos de habitos en algas calcareas: a) erguido articulado, b) erguido foliar, c)
incrustante irregular, d) incrustante nodular, e) incrustante ramificado, f) tubular. Modificado de Wray
(1977).

19.2.3 Anatomia interna

La forma, tamano y la estructura interna es fundamental en la identificaci6n

taxon6mica de las algas. La anatomia interna basica de las algas calcareas es
filamentosa. Los diferentes tipos de empaquetamiento de estos filamentos dan
lugar a diferentes tipos de talos. Los 6rganos reproductores varian de tamano,
forma y distribuci6n. Pueden estar incluidos en la estructura vegetativa esqueletica,
Micropaleontologia (E. Molina, ed., 2002) 369

fragmentos de otros organismos (fig. 19.4). Las formas articuladas suelen

disgregarse forman do parte del componente biocl<istico de la fraccion arena.

FIGURA 19.4. Secciones verticales de Lithophyl/um en las que se observa el hipotalo y el peritalo
Segun Buchbinder, en Flugel (1977).

19.3.1 Morfologfa

La morfologfa de las algas calcareas es de gran interes para la interpretacion

de los medios del pasado, ya que permite reconocer el hidrodinamismo (fig. 19.5).
La descripcion de las rodofitas se realiza teniendo en cuenta el empaquetamiento
de los filamentos y el habito. El tala presenta dos capas con crecimientos distintos
de los filamentos; una se situa en posicion basal 0 central (hipotalo), y la otra se
situa en posicion superior 0 marginal (peritalo). Los organos reproductores son
internos y se encuentran en el peritalo. Estos pueden situarse en conceptaculos, los
cuales se abren al exterior por uno 0 mas poras (conceptaculos uniporados 0
multiporados). En otros casos, los esporangios individuales se encuentran en filas
(soras). El habito puede 0 no ser una consecuencia directa de su posicion
taxonomica. En las rodofitas podemos diferenciar tres tipos de morfologfas:
- Habito incrustante planar: Son costras planas de morfologfa variable que se
adaptan al substrato. Su tamafio oscila entre unos pocos milfmetros y varios
centfmetras. Estan asociadas a un elevado hidrodinamismo litoral (costras gruesas
sobre substratos consolidados como rodolitos) 0 a mas profundidad (donde las
costras suelen ser mas finas y van acompanadas de crecimientos arbusculares).
- Habito incrustante arbuscular: Habito incrustantes con desarrollo de ramas
rfgidas (hidrodinamismo bajo).
- Habito geniculado: Talos flexibles y articulados pudiendo llegar a los 20 cm .
La articulacion de las genfculas 0 artejos se produce por medio de areas sin
Micropaleontolog£a (E. Molina, ed., 2002) 371

19.3.2 Solenoporaceae

Esta familia, exclusivamente fosil, se caracteriza por formas incrustantes que

crecen en nodulos 0 columnas. Su tamano oscila entre milimetrico y centimetrico.
Su forma mas comun son masas redondeadas y hemisfericas. Su estructura interna
esta compuesta por filamentos calcificados verticales y divergentes. La seccion de
estos filamentos es circular 0 poligonal. Las celulas son de tamano mayor que las
coralinaceas actuales. La estructura vegetativa es simple y se han identificado
conceptaculos externos, en la superficie del talo.
Las solenoporaceas son algas predominantemente paleozoicas y mesozoicas,
existiendo algun taxon en el Cenozoico como Paracha ete tes. Su maxima
abundancia y diversidad ocurre en el Paleozoico. En el Mesozoico comienzan a
declinar hasta desaparecer definitivamente en el Cenozoico.
Su distribucion paleoambiental es similar a las actuales algas coralinas, pero
son menos ubicuas respecto a la profundidad y a la temperatura. EI registro
sedimentologico indica que Solenoporaceae ocupo paleoambientes marinos
abiertos de salinidad normal.
En el Paleozoico, se las encuentra asociadas con invertebrados marinos,
formando una parte importante de los carbonatos de plataforma, incluyendo los
biohermos y los depositos arrecifales. En el Mesozoico ocupan nichos ecologicos
diferentes a los de los cOl·ales hexacoralarios, encontrandose en facies diferentes .
Las solenoporaceas del Cenozoico estan adaptadas a un mayor numero de
ambientes y coinciden con hexacoralarios y coralinaceas.

19.3.3 Gymnocodiaceae

Las algas que se asignan a esta familia extinguida tienen su estructura

vegetativa compacta que se diferencia bien de otras algas rojas. Su habito es
erguido y ramificado. Los talos son alargados, cilfndricos con una estructura
interna formada por filamentos gruesos ramificados, analoga a la de algunas algas
verdes. Sin embargo, en la periferia del talo se observan conceptaculos, por 10 que
actualmente se situa la familia dentro de las rodofitas.
Su registro fosil es limitado y discontinuo. Unicamente hay dos generos
claramente asignados a esta familia: Gymocodium del Permico y Permocalculus
del Permico, Cretacico y Paleoceno. Ambos generos han sido descritos en distintos
afloramientos de Asia, Europa y Norteamerica, 10 que indica una distribucion
cosmopolita. Suelen estar asociados con codiaceas y dasycladaceas y
presumiblemente ocupan el mismo ambiente costero.
372 Algas calcareas (1. 1. Canudo)

19.3.4 Peyssonneliaceae

Estas rodofitas tienen un tfpico habito incrustante. Muchas de las especies

ac tuales forman costras aplanadas bien cementadas a un substrato consolidado,
mientras que otras son petaloideas, cubren toda una superficie y pueden presentar
rizoides basales que contribuyen a la fijacion del substrato. Las formas incrustantes
suelen tener un espesor que suele variar entre 0,2 y 0,5 mm , extendiendose por una
superficie que puede llegar hasta los 10 cm 2 . Algunos generos actuales estan
mineralizados en aragonito y otros carecen de mineralizacion. EI crecimiento y la
estructura interna de Squamariaceae fosiles tiene bastante parecido con algunas
coralinaceas incrustantes. Internamente, el talo esta formado por filamentos
celulares fuertemente empaquetados, en los que se diferencia el hipotalo y el
peritalo. Las celulas presentan una importante variacion en el tamano.
Su regi stro fosil es escaso. Los generos Peyssonnelia y Polystrata se han
encontrado en var ias localidades del Cenozoico. Es necesa rio des tacar que en
lamina delgada las peisoneliaceas se suelen encontrar recristalizadas en calcita,
formando costras total mente translucidas a la lu z transmitida del microscopio
optico. Este es el caracter principal para su reconocimiento. Las actuales
Squamariaceae suelen ocupar ambientes marinos tropicales y subtropicales.
Tambien son abundantes en el Mediterraneo y se han descrito especies sin
calcificar en medios subarticos. Se encuentran en areas de salinidad marina normal
en depositos someros que van desde la mi sma Ifnea mareal ha sta unos pocos
metros de profundidad; en areas tropicales como las islas Hawai han l\egado a
encontrar hasta los 90 m. Son tfpicas de fondos no consolidados en el
Mediterraneo.

19.3.5 Corallinaceae y Sporolithaceae

Estas so n las dos familias de rodofitas mas diversas y abundantes en el

registro fosil por 10 que se van a tratar con mas detalle. Son componentes comunes
en las rocas carbonatadas marinas del Cretacico y del Cenozoico.

19.3.5.1 Morfologia

Las coralinaceas presentan distintos tipos de habitos (fig. 19.5). La estructura

basica a nato mic a de las coralinaceas son celulas distintivamente empaquetadas con
las paredes celul ares bien ca lcificadas. La estructura vegetativa se diferencia en
tres regiones: hipotalo, peritalo y epitalo. En las formas incrustantes los filamentos
del hipotalo se orientan mas 0 menos paralelamente al substrato, formando la
estructura vegetati va basal. E I hi potalo basal puede desarrollar multi pIes capas 0
Micropaleontolog fa (E. M olina, ed., 2002 ) 373

puede ser un a capa unica de celul as alargadas y paralelas al substrata . E l peritalo se

desarro ll a encim a de l hip otalo y es ta fo rm ado pa r filamentos ori e ntados
perpe ndicul arme nte al substrata . Su grosor es mu y vari able, en alg un os generos
esta practicamente au sente a es mu y fin o, pero en otras forma la mayor parte del
organi smo. El epitalo es una fin a superficie de celul as sin calcificar, que no suele
conservarse en los f6s iles . E n las fo rm as e rguid as, al ex isti r un a es tru ctura
vegetati va co rti cal y medul ar, los 6rga nos reprodu ctores so n carac terfsticos para
distin g uir las coralinaceas de las esporo litaceas. Se encu entran en e l interior del
peri tala incluidos en conceptaculos abiertos al exterior par un a 0 mas aberturas .

GENICULADAS INCRUSTANTES
Habi to Habito
Estructura interna

I+--- 1- 10 cm ~
Conceptaculo

E
u

o
.,.,,
N

1
Erguido con ramificaciones
Fragmentas de
geniculas separadas
par uniones
sin mineralizar (n)
p: peritalo
h: hipotalo
y segmentos articulados
(geniculas)

FIGU RA 19. 5. Habito y estructura interna en Corallinaceae. Modificado de Wray (1977).

19.3.S.2 C lasif icaci 6 n

Los frag m entos ais lados de Co rallin acea so n suficie ntes pa ra identi fica r
gene ros f6s iles. Sin e mb argo, a lg un os de los generos ac tu ales no pu ede n
identi ficarse en el registro f6s i I al estar defi ni dos ca n caracteres de las partes
blandas. Desde el trabaj o de Woelker ing (1988) , la antigua subdi visi6n de la
famili a Co rallin aceae en Melobi soidae y Co rallino idae a partir del habito ya no se
util iza. Este autor di sti ngui 6 siete subfa milias, sabre todo a partir de caracteres de
los 6rganos reprodu ctores, qu e a veces son diffc il es de reco nocer en el registro
f6s il. As pectos interesantes sab re la evo lu ci6n de las es porolitaceas y coralin aceas
374 Algas calcareas (J.I. Canudo)

se pueden consultar en Aguirre et al. (2000). Desde el punto de vista

paleontol6gico se pueden distinguir dos grandes famiIias:
1) Sporolithaceae: Familia con tal os incrustantes y 6rganos reproductores en
forma de soros, considerados primitivos. EI unico genero actual es Sporolithon.
2) Corallinaceae: Incluye todas las otras formas tanto incrustantes como
geniculadas. De cara al registro f6sil se puede destacar las siguientes subdivisiones:
Subfamilia Melobesioidae, con conceptaculos multiporados (Lithotham-
nion, Mesophyllum y Melobesia)
Subfamilias Mastophoroidae y Lithophylloidae, con conceptaculos
uniporados (Neogoniolithon, Lithophyllum, Titanoderma entre otros).
Subfamili as Corallinoidae y Amphiroidae, ambas geniculadas, que se
diferencian por el proceso de formaci6n de las geniculas. Los representantes de
Corallinoidae tiene genfculas prima rias mientras que Amphiroidae tiene genfculas
secundarias, formadas por descalcificaci6n de filamentos en la zona de
intergenfcula. Este caracter es diffcil de reconocer en el registro f6sil.

19.3.5.3 Distribuci6n paleobiogeogrMica

Las coralinaceas actuales son cosmopolitas, exclusivamente marinas . Su

distribuci6n va desde el tr6pico al polo y se extiende por toda la plataforma. La
temperatura es el principal factor de distribuci6n geogrMica de los taxones. Hay
generos de aguas tropicales como Lithoporella y de agua frla como
Lithothamniom. Los taxones de agua frfa tam bien se encuentran en latitudes
medias pero a mayores profundidades que en latitudes mas altas. Los generos
articulados viven en aguas tropicales y templadas, siendo abundantes en los medios
someros de alta energfa con menos de 10 m de profundidad.
La luz es el principal factor que controla la distribuci6n en profundidad de las
coralinaceas incrusta ntes. Cada genero vive a una profundidad determinada
relacionada con sus necesidades de luz. Las coralinaceas viven en aguas de
salinidad normal. Su di stribuci6n tambien esta controlada por el substrato y la
energia de las olas. La preferencia por el tipo de substrato varia con los generos;
muchos taxones necesitan un substrato duro, pero tambien pueden vivir en blandos
aprovechandose de fragmentos donde fijarse. Respecto a la energia, sus
requerimientos son variables, desde formas que necesitan vivir en medios agitados,
hasta los que se desarrollan en regfmenes de baja energfa. Las coralinaceas son uno
de los mas importantes biocronstructores de arrecifes del Cenozoico. En algunos
arrecifes actuales IIegan a formar el 40% del edificio arrecifal. Los cOt·ales forman
la mayor parte del volumen, pero las coralinaceas son el principal agente
responsable de cohesi6n del edificio coralino.
Los primeros representantes de CoraIIinaceae aparecen progresivamente en el
Jurasico, existiendo al menos siete generos al final del Cretacico. A 10 largo del
376 Algas calcareas (J.l. Canudo)

que una parte significativa del barro carbonatado de tamafio fino en los sedimentos
proviene precisamente de su destruccion. Las algas verdes son abundantes en
sedimentos detriticos de medios relativamente someros 0 en lagunas costeras,
siendo raras a mayor profundidad. Las que tienen un mayor interes en
Micropaleontologia son las halimedaceas, udoteaceas y las dasicladaceas.

19.4.1 Halimedaceas y udoteaceas

Las halimedaceas y las udoteaceas suelen ser erguidas y estan sujetas al fondo
por rizoides . Su morfologia extern a varia desde talos compactos, como en
Halimeda, a formas delicadamente ramificadas y poco calcificadas, como en
Udotea 0 Caulerpa. Su estructura interna se caracteriza por una region central
(medula) formada por filamentos gruesos entrelazados de los que parten filamentos
finos ramificados. Estos ultimos forman una capa cortical, a menudo mejor
calcificada. La forma y las ramificaciones de estos filamentos son caracteres
diagnosticos para su clasificacion taxonomica.
Las generos fosiles de conocidos las halimedaceas y udoteaceas solo tienen
habito erguido y se clasifican par el tipo de crecimiento (si es segmentado a no),
las variaciones internas en el tamafio, la forma y la distribucion de los filamentos
medulares y corticales. Tambien es importante la forma y desarrollo de los organos
reproductores. Se han encontrado codiaceas en todo el Fanerozoico, can excepci6n
del Cambrico Inferior. Son un componente minoritario, aunque bastante comun de
las asociaciones marinas someras de aguas tropicales, sabre todo en lagunas
costeras y en el frente del arrecife. Se diversifican en el Carbonffero Superior,
Permico, Cretacico Superior y Cenozoico. La mayorfa de las halimedaceas y
udoteaceas actuales son tropicales, habiendo pocas especies subtropicales. Suelen
colonizar substratos arenosos y arcillosos, donde sus rizomas pueden enraizar. En
cuanto a la luz, suelen vivir a poca profundidad, especialmente en medios
tropicales.

19.4.2 Dasicladaceas

Son algas erguidas, segmentadas y ramificadas de varios centfmetros de

altura, formados par un unico citoplasma gigante (megacelula). Se anclan al
substrata por medio de rizoides. De manera caracterfstica, el tala tiene una simetrfa
radial segun un eje central alargado, a partir del cual se desarrollan ramificaciones
laterales. Los organos reproductores se encuentran en ramificaciones a partir del
eje central.
En la clasificacion de las dasicladaceas se utiliza la forma del tala, sus
dimensiones, segmentacion del tala 0 esqueleto, arranque de las ramificaciones,
forma de los extremos de las ramificaciones, forma del sistema central y forma de
Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 377

los 6rganos reproductivos. Las dasicladaceas tienen una distribuci6n similar a las
halimedaceas y udoteaceas en la actualidad. Son un componente minoritario
respecto al resto de la fauna y flora marina. El gran numero de generos f6siles de
las dasicladaceas respecto a las halimedaceas y udoteaceas parece indicar que en el
pasado eran un grupo mas diversificado y abundante.

CHLOROPHYTA
COD IACEAE DASYCLADACEAE

FIGURA 19. 7. Distribuci6n de algunos generos sign ificativos de Chlorophyta. Modificado de Wray
(1978).

Las dasicladaceas suelen V1VIr en los primeros metros de profundidad;

excepcional mente se han ci tado a mayor profundidad. Muchas dasicladaceas
colonizan directamente el fondo arenoso, pero tambien se fijan a objetos como por
378 Algas calcareas (I.!. Canudo)

ejemplo conchas de moluscos. Son tipicas de medios de poca energia, como

lagunas costeras situ ados por debajo del nivel de las olas, prefiriendo salinidades
normales. Las dasicladaceas actuales viven en medios que varian desde tropicales a
tempI ados, estando ausentes en aguas frias.
Su registro fosil es am plio y diverso. Se conocen desde el Cambrico Inferior
hasta la actualidad . Dentro del Paleozoico, son especialmente abundantes en el
Carbonifero y en el Permico. La gran cantidad de especies descritas en el
Mesozoico indica que es el periodo de mayor diversificaci6n de las dasicl adaceas,
10 que ha permitido proponer biozonaciones locales para el Mesozoico en facies
someras del Tetis.

19.5. Charophyta
En los sedimentos continentales lacustres suelen encontrarse 6rganos
reproductores (oogonios) de carofitas . Este grupo de algas se habia incluido
tradicionalmente en Chlorophyta. Sin embargo, su particular morfologia, sobre
todo en 10 relacionado con su reproduccion , ha permitido reconsiderarla como una
division diferente situada en la linea evolutiva de las plantas vasculares. Teniendo
en cuenta que comparten un antepasado comun con las clorofitas , puede
considerarse como una Ifnea evolutiva de «algas » verdes que ha colonizado
eficazmente los medios acuaticos continentales.
Los organos reproductores femeninos (oogonios) suelen estar calcificados y
suelen tener un tamano que oscila entre 100 {Lm y 2 mm. Tambien pueden
encontrarse restos vegetati vos, pero tienen menor valor sistematico. La sistematica
de las carofitas fosiles se realiza en funci6n de los oogonios . Las carofitas tienen
una gran importancia en la dataci6n de los sedimentos continentales, siendo en
muchos casos el unico microfosil que se puede utilizar para datar estas facies .

19.5.l. Estructura vegetati va de las carofitas actuales

La estructura vegetativa de las carofitas tiene un tamano que oscila entre

algunos centfmetros y un metro. Se puede dividir en dos partes: el rizoide y el talo.
EI tala esta sujeto al substrato por el rizoide. Puede tener engrosamientos Ilamados
bulbos amflicos que son diagn6sticos en la sistematica. El talo es ramificado y
erguido. Su estructura se organiza en nudos (formado por celulas nod ales) y
entrenudos (formados por celulas internodales). Esta disposici6n permite tener gran
flexibilidad a la estructura vegetativa. Los nudos son cortos y pluricelulares con
celulas globulares dispuestas en un disco central rodeado por celulas perifericas.
Los entrenudos estan formados por una gran celula conica alat"gada (fig.19.8).
Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 379

Los verti ci los 0 f iloides parten de los nudos. Su numero depende de los
taxones y suel e oscilar entre se is y diez. Estos filoides es tan co mpu estos a su vez
por nudos y entre nudos di stribuidos a un a longitud determinada. E n estos nudos se
desarrolla un verticilo de bracteas uni ce lul ares.

\
A
- I ' B
, '
b

FIGURA 19.8. Estru ctura vegetativa y reproducto ra de una carofita actu al. A) esquema general del tal o.
b: bulbos amflicos , r: rizoid e, n: nudos, i: talo, w. ve rti cilos . B) Detalle de un fil oide y la inserci6n de los
org anos reproductores. a: anteriodi6foro , br: bracteas, 0: oogonio, co: co r6nula, ic: celula internodal, ct:
cel ulas corticantes. Modificado de Martfn -Cl osas (2000).

19.5.2. Estructura reproductora de las carofitas actuales

Las carofitas actuales utili za n presentan tanto reproducci 6n sex ual , como
asex ual. La segunda es menos habitu al, aunque puede darse de man era comun en
algunas especies. Hay especies co n ambos sexos situ ados en el mismo tala
(monoicas) y las que tienen los sexos separados en talos di stintos (dioicas).
EI ga me tangio femenino se ll ama oosporangio (oogon ios). E I oospo ran gio en
las es pec ies actu ales esta fo rmado por un a oospora e nvuelta por un a membran a
orga nica resistente, la cual esta rodeada por celul as espirales. Estas distintivas
ce lulas se e nroll an dextrorsamente (sentid o horario) desde la base hasta el ap ice.
Ce rca 0 e n la base del oospora ngio se encue ntra la placa basal. Es ta estru ctura esta
com pu esta por una 0 tres ce lul as esteril es, h e rm a n a~ de la oos pora y formadas
como resultado de las divi siones que preceden a la genes is de l gameto fem e nino.
En el fina l di sta l del oos porangio se encuentra la cor6nula. E I poro apica l s610
380 Algas calcareas (i.!. Canudo)

existe en las formas f6siles y se encuentra en el apice del girogonito, por debajo de
la posici6n ocupada por la cor6nula.
Los oosporangios de las carofitas suelen calcificarse formando los denominados
girogonitos; se diferencian facilmente en el registro f6sil por su forma elfptica y el
enrollamiento de las celulas espirales . Los oogonios actuales presentan una
marcada homomorffa, a pesar de pertenecer a diferentes familias . Los girogonitos
f6siles presentan una mayor diversidad morfol6gica. Tienen diferentes sentidos de
enrollamiento y presentan estructuras complejas ausentes en girogonitos actuales.
EI girogonito puede estar desnudo 0 rodeado por una cubierta suplementaria
llamada utrfculo, que es una especie de capsula que rodea el girogonito de algunas
carofitas. En algunas c1avatoraceas, el utrfculo calcifica, por 10 que sus oogonios
f6siles no muestran el girogonito espiral desnudo y tienen una morfologfa irregular.
EI anteriodi6foro (anteridio) es el gametangio masculino. Su morfologfa es
variable en las especies actuales. Por ejemplo en Chara es una estructura globular
formada poria uni6n de placas llamadas escudos . Los gametos masculinos 0
anterozoides son celulas flageladas que se forman en su interior. La ausencia de
calcificaci6n en el anteriodi6foro dificulta su presencia en el registro f6sil.

19.5.3. Distribuci6n actual de las carofitas

Las carofitas son organismos tfpicamente lacustres y palustres. Algunas

especies han colonizado algunos medios transicionales, como son deltas, albuferas,
sistemas salobres de litoral 0 marinos de baja salinidad (Mar Baltico). La
distribuci6n de las carofitas actuales se encuentra limitada por tres factores: las
sales disueltas, la batimetrfa del lago y el grado de eutrofizaci6n de las aguas, a los
que se podrfa anadir un cuarto factor relacionado con el tipo de sexualidad.
a) Sales disueltas: Las especies actuales de carofitas se distribuyen segun el tipo y
concentraci6n de sales disueltas (cloruros y sulfatos, principalmente) . Asf, por
ejemplo, las especies de Chara son mas abundantes en aguas alcalinas. Por el
contrario, Lamprothamnium papulosum es exclusiva de aguas saladas con
variaciones en la concentraci6n salina, como pueden ser las lagunas esteparias.
b) Batimetrfa dellago : Las carofitas son organismos pioneros en la colonizaci6n de
medios recien inundados 0 effmeros. Su presencia es un buen indicador de una
transgresi6n lacustre. Hay taxones adaptados a una profundidad determinada, como
Nitellopsis obtusa que vive restringida a las zonas profundas de los lagos 0 de
lagunas de inundaci6n permanentes.
c) Grado de eutrofizaci6n: Las carofitas tienen su maximo desarrollo en lagos
oligotr6ficos, siendo esc as as raras 0 ausentes en los medios eutrofizados.
d) Factor sexual: Las especies monoicas suelen ser cosmopolitas; sin embargo, las
dioicas suelen tener una distribuci6n mas restringida, presentando provincialismo.
Las especies monoicas pueden reproducirse sexualmente des de el momento que
Micropaleontologfa (E. Molina, ed., 2002) 383

f6siles del Silurico poseen la tipica organizacion de nudos con verticilos y

entrenudos; sus girogonitos estan calcificados y tienen ceIulas rectas 0 enrolladas.
El desarrollo ontogenetico de las formas actuales parece indicar que el caracter
derivado es la presencia de celulas enrolladas. En la base del Devonico, se produce
una importante diversificacion; los girogonitos desarrollan estructuras novedosas
que luego no van a vol verse a repetir en el resto de la historia evolutiva del grupo.
La primera extincion importante en las carofitas se produjo en el Ifmite
Devonico/Carbonifero. Desaparecieron los grupos con girogonitos de celulas
rectas, asi como algunos sinistrorsos. A partir del Carbonifero solo se encuentran
girogonitos enrollados, y comienzan a diversificarse los girogonitos dextrorsos. La
segunda importante extincion coincide con la crisis global del Ifmite
Permico/Triasico, desapareciendo los girogonitos sinistrorsos. Al comienzo del
Mesozoico se produce la desaparicion de las estructuras de los girogonitos
desarrolladas por las carofitas durante el Paleozoico, sobreviviendo unicamente las
carofitas con girogonitos de cinco celulas. Todas las carofitas post-paleozoic as se
desarrollaron a partir de este grupo, por 10 que todas presentan un girogonito con
cinco celulas espirales y el apice plano con el poro abierto.
Los girogonitos del Triasico y del Jurasico Inferior tienen poca variabilidad
morfologica. A partir del Jurasico Superior se produce una nueva diversificacion,
con la aparicion de las primeras caraceas y clavatoraceas. Las clavatoraceas tienen
una espectacular radiacion global en el Cretacico Inferior, tanto en abundancia
como en diversidad. Esta diversificacion coincide con el desarrollo de las facies
continentales y de transicion del Jurasico Superior-Cretacico Inferior (facies
«Purbeck» y «Weald») en Europa.
La diversidad de las clavatoraceas disminuye a partir del Aptiense. Hubo dos
factores que afectaron a este grupo: la diversificacion de las angiospermas
acuaticas, con las que entraban en directa competencia, y la sustitucion de los
ambientes lacustres continentales (facies Weald) por los ambientes marinos de
plataforma (facies «Urgon») y los ambientes deltaicos eutroficos (Formaciones
Escucha y Utrillas en la Cordillera Iberica) . EI registro fosil de las carofftas es
escaso durante el Cenomaniense y Santoniense. En este intervalo temporal hay
escaso registro continental porque coincide con el maximo eustatico mesozoico. En
el Campaniense y el Maastrichtiense se produce la radiacion de Characeae, y la
definitiva extincion de Clavatoraceae.
Durante el Cenozoico, los representantes de Characeae dominan las
asociaciones de carofitas . Se pueden diferenciar cuatro eta pas principales en la
evolucion de esta familia. Durante el Paleoceno las especies se van relevando
sucesivamente. La mayor diversificacion del grupo se produce en el Eoceno y se
traduce en girogonitos fuertemente calcificados y ornamentados. En el transito
Eoceno-Oligoceno se produce una importante extincion. La ultima etapa comienza
en el Oligoceno y llega hasta la actualidad. Durante este periodo el numero de
384 Algas calca reas (1.1. Canudo)

espec les ha ido di s minuyendo progres ivamente y se ha ido increment a ndo la

homomorffa d e los g irogonito s, aspecto que se observa en las aso ciacion es
actua les.

19.5.6. Bioestratigraffa con carofitas

Su rel a tiva nipida evo lu c io n, s us morfo lo g fas bi e n diferenciadas y su

abu nd a nc ia, hace de este g rupo un a exce le nte herram ie nta para la bioestratigraffa
de sedim e ntos contin e nta les en a lg un os inte rva los temporal es. Las biozonaciones
mas inte resa ntes coinciden con los momentos de maxima diversificacion , como en
e l Cretacico Inferior, e l Cretacico Superior y e l Paleogeno. La biozonacion con
carofitas de l Cretacico Infe rior es la de mayor importancia para la bioestratigrafIa
de medios contin e ntales en la Pe nfnsula Ibe ri ca. Las c1avatoraceas so n abundantes
en las facies «Purbeck» y «Weald » de la Cordillera Iberica, 10 que ha permitido
realizar una detail ada bio zo nacion . Las biozonaciones del Cretacico Superior y
Terciario se han definido a partir de las asoc iaciones de las fam ilias Raskye llaceae
y Characeae. La s ultim as especies de Clavatoraceae tienen intere s en la
biozonacion del fin a l del C retac ico.

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