Zoología - José A. Díaz PDF

Pr o yec to E d it o r ia l
CIENCIAS BIOLÓGICAS
Directores:
Benjamín Fernández
Juan-Ramón Lacadena
www.fullengineeringbook.net
ZOOLOGÍA
Aproximación evolutiva
a la diversidad y organización
de los animales
José A. Díaz
Tomás Santos
EDITORIAL
SINTESIS
Primera reimpresión: febrero 2000
Segunda reimpresión: mayo 2003
© José A. Díaz
Tomás Santos
© EDITORIAL SÍNTESIS, S. A.
Vallehermoso, 34 - 28015 Madrid
Teléf.: 91 593 20 98
http://www.sintesis.com
Depósito Legal: M -20.483-2003

ISBN: 84-7738-591-2
Impreso en España - Printed in Spain

ÍNDICE
Prólogo 9
P a r t e I : Z o o l o g ía y e v o l u c ió n . M é t o d o s d e e s t u d io z o o l ó g ic o
1. Zoología y evolución: conceptos básicos 15
1.1. De Darwin a la nueva síntesis 15

1.2. Selección natural. Niveles de selección 18
1.3. Selección sexual 22
1.4. Adaptación: ventajas y limitacionesdel “programa adaptacionista” 24
2. El concepto de especie en zoología 27
2.1. Desarrollo histórico del concepto biológico de especie 27

2.2. Dificultades de aplicación del concepto biológico 28
2.3. Reproducción unisexual y ruptura del aislamiento reproductivo (hibridación) 31
2.4. Especiación: concepto y tipos 35
3. Zoogeografía 39
3.1. Procesos ecológicos 40

3.2. Procesos históricos: dispersión 42
3.3. Procesos históricos: vicarianza 45
3.4. Evidencias de los procesos históricos. Registro fósil y relaciones de parentesco 48
4. El estudio sistemático en Zoología 49
4.1. Análisis de caracteres: homología y analogía 49

4.2. Homologías ancestrales y derivadas: criterios de polaridad 51
4.3. Conflicto entre caracteres. Parsimonia 55
4.4. Otras fuentes de evidencia en el estudio sistemático. Filogenias moleculares 56
4.5. Escuelas sistemáticas 58
5. El estudio biológico en Zoología 63
5.1. Método comparado 63

5.2. Método observacional 66
5.3. Método experimental 68
Pa r te II: H i s t o r ia e v o l u t iv a d e l o s a n im a l e s
6. Historia evolutiva del reino Animal 73
6.1. Historia evolutiva de los animales 73

6.2. Clasificación del reino Animal 80
7. Los primeros animales 85
7.1. Significado zoológico de los protozoos 86

7.2. El paso a la pluricelularidad 87
7.3. Poríferos 89
7.4. La filtración como modo de vida 91
7.5. Placozoos y mesozoos 91
8. Organización diblástica: cnidarios 93
8.1. Organización diblástica 93

8.2. Células urticantes: los cnidocitos 95
8.3. Ciclos metagenéticos, polimorfismoy colonias 96
8.4. Arrecifes 97
8.5. Ctenóforos 99
9. El paso a la vida activa 101
9.1. Vida activa, simetría bilateral y cefalización 101

9.2. Organización triblástica: el mesodermo 102
9.3. Acelomados de vida libre. Turbelarios 102
9.4. Nemertinos 104
9.5. Problemas funcionales de la organización acelomada. Pseudocelomados 105
10. Parasitismo 109
10.1. Tremátodos y cestodos: estructura yciclos biológicos 109

10.2. Nematodos parásitos 113
10.3. Especialización y convergencia adaptativa en los animales de vida
parásita 113
11. La aparición del celoma 115
11.1. Significado funcional del celoma 115

11.2. Radiación de los celomados: protóstomos y deuteróstomos 116
11.3. Nuevas perspectivas de la historia evolutiva de los celomados 118
12.1. Organización arquetípica 121
12.2. Clases menores de moluscos 123
12.3. Gasterópodos 124
12.4. Radiación adaptativa: moluscos filtradores y depredadores. Pelecípodos
y cefalópodos 125
13. Organización metamérica. Anélidos y grupos afines 129
13.1. Metamería 129

13.2. El celoma comoesqueleto hidrostático 130
13.3. Anélidos 130
13.4. Grupos relacionados con los anélidos: equiúridos, sipuncúlidos
y pogonóforos 133
14. La conquista del medio terrestre (I):Artrópodos 137
14.1. Desafíos planteados por el medio terrestre 137

14.2. Los artrópodos: estructura y propiedades dela cutícula 139
14.3. El proceso de artropodización 140
14.4. Cefalización y tagmatización 143
14.5. Polifilia. Grupos menores afines a los artrópodos 144
15. Artópodos acuáticos: crustáceos 147
15.1. Organización corporal de los crustáceos 147

15.2. Sistemática 150
15.3. Importancia en los ecosistemas marinos: el plancton: Aspectos aplicados 152
16. Artrópodos terrestres: quelicerados 155
16.1. Arácnidos 155

16.2. Comportamiento reproductor 158
16.3. Glándulas de la seda. Construcción de telas 159
17. Artrópodos terrestres: unirrámeos 161
17.1. Miriápodos 161

17.2. Insectos 162
17.3. Aparatos alimentarios y radiaciónadaptativa de los insectos 164
17.4. Las alas y el vuelo 166
17.5. Desarrollo larvario ymetamorfosis 167
17.6. Plagas de insectos 169
17.7. Insectos sociales 170
18.1. Lofoforados 173
18.2. Presentación de los deuteróstomos 175
18.3. Equinodermos 175
18.4. Hemicordados 180
19. Cordados primitivos 181
19.1. Urocordados 182

19.2. El anfioxo: organización arquetípica de los cordados 183
19.3. Diagnosis de los vertebrados 184
20. Vertebrados acuáticos: peces 185
20.1. Lampreas y mixines 186

20.2. La adquisición de la mandíbula 186
20.3. Peces cartilaginosos 188
20.4. Peces óseos 190
21. La conquista del medio terrestre(ll): anfibios y reptiles 193
21.1. Los anfibios 193
21.2.
21.3.
21.4.
21.5.
La segunda invasión del medio terrestre
Radiación de los
La expansión de
anfibios actuales
los vertebradosterrestres: los reptiles
Ectotermia y termorregulación
194
196
198
201
21.6. Radiación de los reptiles 201
22. Aves 205
22.1. Adaptacionesmorfológicas y fisiológicas relacionadas con el vuelo 206

22.2. Biología reproductiva 209
22.3. Migración 211
23. Mamíferos 213
23.1. Morfología funcional delos mamíferos 213

23.2. Monotremas y marsupiales 216
23.3. Placentarios 217
23.4. Organización social 219
Biibliografía 221
Prólogo
La Zoología moderna puede definirse como el estudio de las causas históricas y actua
les que explican la diversidad y organización de los animales y su adaptación al ambiente
en que viven. La exposición de dichas causas debiera figurar, por tanto, entre los objetivos
de cualquier curso de Zoología general. Sin embargo, la mayoría de los textos disponibles
destacan, con excepciones, por la abundancia de descripciones morfológicas y de orga
nismos enumerados, así como por la falta de teorías y comprobaciones experimentales de
las mismas. Este enfoque, que ha dominado el trabajo de los zoólogos hasta hace muy po
co, y que tiene su reflejo más fiel en la propia literatura zoológica, explica la disputada o
escasa credibilidad científica de la Zoología en comparación con otras disciplinas de larga
tradición experimental (como la Física o la Química) o incluso con otros campos de la bio
logía (como la Fisiología, la Citología o la Genética). Tal situación refleja el lastre heredado
tras muchos siglos de quehacer zoológico dedicados a la búsqueda, inventariación y cla
sificación jerárquica de nuevas especies animales, así como a la descripción, normalmente
estática, de su estructura. No obstante, esta zoología enciclopédica, con su doble vertien
te naturalista y taxonómica, contribuyó a sentar las bases de las que surgió, a mediados del
siglo pasado, la Teoría de la Evolución por selección natural, el principio integrador sobre
el que se asientan en la actualidad todas las ciencias de la vida. La teoría evolutiva, acriso
lada y contrastada científicamente durante casi un siglo y medio desde que fuera postulada
por Darwin en 1859, se ha convertido en el paradigma que guía el progreso de la investi
gación zoológica, y ha permitido a la Zoología recuperar la convicción de ser una auténtica
ciencia.
Para el zoólogo, la adopción de los postulados evolucionistas ha tenido dos consecuen
cias principales. En primer lugar, ha desvelado la existencia de un mecanismo, la selección
natural, que tiende a producir en los organismos cambios que los adaptan a su ambiente y
modo de vida; en segundo lugar, ha puesto de manifiesto la comunidad de origen de todos
los organismos vivos. En consecuencia, adaptación y herencia ancestral, o, si se quiere, his
toria compartida, son los dos procesos que explican el desarrollo histórico de la diversidad
zoológica actual y pasada. La tarea de la Zoología es, pues, doble. Por un lado, la de en
tender la naturaleza, el modo de operar y las interacciones entre estos dos procesos. Por
otro, y como resultado de la inseparable relación entre ambos, la de desentrañar la historia
que comparten todos los animales. Este segundo objetivo supone establecer sus relaciones
de parentesco y tratar de determinar las circunstancias ambientales, y presiones selectivas
asociadas, que han producido su diversificación y sus características morfológicas, fisioló
gicas o comportamentales (es decir, los resultados que el zoólogo observa).
De acuerdo con estas ideas, el presente manual de Zoología se organiza en dos partes,
ajustadas en longitud y enfoque a la opinión de los autores sobre la materia que, orientati-
vamente, se debería impartir en un curso de Zoología general correspondiente a los actuales
planes de estudio, a los que el alumno llega con conocimientos escasos y vagos sobre evo
lución, y con la posibilidad de cursar en años posteriores varias zoologías específicas funda
mentalmente descriptivas. En la primera parte, que consta de cinco capítulos, se desarrollan,
con el apoyo de fuentes actuales plenamente autorizadas, como los textos sobre evolución
de Futuyma (1986) y Ridley (1996), los conceptos evolutivos más importantes para el zoólo
go y sus métodos de estudio. En el primer capítulo se exponen las nociones de selección
natural y adaptación, se discuten los niveles orgánicos sobre los que actúa la selección (se
lección individual, de parentesco y de grupo), y se desarrolla el concepto de selección
sexual. Por último, se plantea la necesidad de tener una visión pluralista de la evolución de
los animales, admitiendo la existencia de mecanismos de cambio distintos de la selección na
tural, y de límites a la acción de ésta, que pueden producir resultados no adaptativos. A
continuación, y puesto que las especies son las unidades básicas de evolución para el zoó
logo, se examina el concepto biológico de especie y sus dificultades de aplicación en los
animales, así como la variedad de circunstancias geográficas en las que se produce la espe
ciación, el mecanismo generador de la diversidad biológica (capítulo 2). La estrecha relación
entre especiación y aislamiento geográfico explica la distribución actual y pasada de muchas
especies, y el que esta distribución se organice según unas determinadas pautas. En el tercer
capítulo, dedicado a la zoogeografía, se apunta la existencia de tales patrones y se estudian
las causas de las distribuciones, en particular sus causas históricas.
Los últimos temas de esta primera parte se dedican al estudio zoológico, es decir, a la ex
posición de las herramientas metodológicas disponibles para abordar los dos objetivos básicos
de dicho estudio: la inferencia filogenética o, lo que es lo mismo, la reconstrucción de las rela
ciones de parentesco entre las estirpes, y el estudio de la adaptación en sentido amplio, esto es,
la explicación en clave adaptativa de cualquier rasgo (morfológico, etológico, ecológico, etc.)
observado en los animales. El capítulo 4 da por sentada la imposición definitiva del cladismo,
por lo que su estructura refleja los pasos que daría un sistemático dadista para reconstruir las
relaciones de parentesco: criterios de detección de homologías, inferencia de polaridad y ela
boración de cladogramas aplicando el principio de parsimonia. El capítulo se completa con un
breve comentario sobre la importancia creciente de los rasgos moleculares (y en general no
morfológicos) en la inferencia filogenética, y concluye con una valoración crítica, a modo de
repaso, de las ideas y problemas de aplicación de las distintas metodologías sistemáticas (es
cuelas evolutiva, fenética y dadista). En el capítulo 5, dedicado al estudio deja adaptación, se
exponen y discuten los tres métodos disponibles actualmente para tal fin (comparado, obser
vacional y experimental), y se acota su alcance de acuerdo con su escala temporal de
aplicación, histórica o actual, y con la generalidad y fiabilidad de sus resultados. Se da particu
lar énfasis al primero por ser el único capaz de realizar comparaciones entre especies,
corrigiendo los problemas de interpretación que ocasiona el parentesco entre ellas. Es decir, el
método comparado permite reducir al mínimo la confusión entre los efectos de la selección na
tural (adaptación) y la herencia ancestral (historia compartida).
La segunda parte del libro no es otra cosa que un resumen de la historia evolutiva de
los animales. El contenido de esta parte puede considerarse análogo al de los grandes ma
nuales de Zoología. La diferencia estriba en que en éstos el peso suele recaer sobre las
descripciones morfológicas y, en menor medida, biología y sistemática, de los principa
les tipos animales, mientras que el enfoque presentado aquí es sobre todo funcional, lo
que supone que las descripciones morfológicas se hayan reducido al mínimo necesario
para entender unos pocos episodios evolutivos principales. Tales episodios se traducen
Los vertebrados, a los que se dedican los últimos capítulos, presentan una arquitectura cor
poral relativamente homogénea, lo que, unido a un adecuado conocimiento de su taxonomía,
justifica que su estudio haya adoptado desde hace tiempo una orientación más funcional. Ade
más, disponen de un registro fósil bastante completo, que documenta razonablemente bien las
relaciones de parentesco dentro del grupo. Por estas razones, la zoología de vertebrados que
se presenta tiene poca morfología descriptiva y un desarrollo relativamente detallado de los
principales episodios de la historia evolutiva del grupo, a la vez que pone especial énfasis en
las adaptaciones relacionadas con dichos episodios: evolución de los sistemas esquelético y te
gumentario, modificaciones asociadas a la conquista del medio terrestre, morfología funcional
del vuelo en aves, biología de la reproducción en mamíferos, etc.
El esquema anterior, esbozo de los sucesivos capítulos del libro, es por tanto el de una
Zoología Sistemática, o historia de la diversidad y organización de los animales, trabada, en
la medida de lo posible, por las aportaciones conceptuales de la moderna Biología Evoluti
va. Existen no obstante otros enfoques del estudio zoológico, de aparición mucho más
reciente. Para ciertos grupos de animales, las etapas básicas descriptivas, de inventariación
faunística, están razonablemente cubiertas; para otros, menos estudiados desde el punto de
vista taxonómico, se dispone sin embargo de un adecuado conocimiento de la historia natu
ral de muchas especies. Así, y en razón precisamente de este cúmulo de información básica,
la Zoología se halla madura para la generación y testificación de hipótesis que establecen ne
xos con otras disciplinas emergentes, como la Ecología de la Conducta o la Fisiología
Evolutiva, por citar sólo un par de ejemplos. Estos enfoques no morfológicos, que han am
pliado el campo de estudio de la Zoología, se perfilan en el texto de modo disperso al filo de
ejemplos concretos. Igualmente, se sugiere que el terreno que compete al zoólogo desborda
el campo de la ciencia pura, señalándose el papel de la Zoología en áreas aplicadas de enor
me interés socioeconómico (plagas de insectos, explotación de pesquerías, conservación de
poblaciones, etc.). La diversidad de los temas abordados pone de manifiesto que la Zoología
actual es una ciencia moderna, atractiva y pujante, de creciente implantación social, cada vez
más lejos de la imagen extravagante y marginal del naturalista decimonónico.
P a r t e p r im e r a
Zoología y evolución.
Métodos de estudio zoológico
Zoología y evolución
conceptos básicos 1
La afirmación de que nada en Biología tiene sentido si no es a la luz de la evolu

ción es particularm ente aplicable a la actual ciencia de la Zoología. En este primer
capítulo se sientan las bases para ensamblar el estudio zoológico en el marco de la
moderna Biología Evolutiva, discutiéndose conceptos como el de selección natural,
niveles o unidades de selección, adaptación, etc., que son imprescindibles, al menos
tácitamente, para una adecuada comprensión de los argumentos desarrollados a lo
largo del texto.
1.1. De Darwin a la nueva síntesis
La teoría de la evolución surge de la obra de Charles Darwin El origen de las especies
(1859). El concepto darviniano de evolución postula que la actual diversidad de especies
se ha producido por descendencia con modificación a partir de un origen común, y que
el principal mecanismo de cambio evolutivo, la selección natural, explica las adaptacio
nes exhibidas por los organismos vivos.
La descendencia con modificación implica, en primer lugar, que las especies son sus
ceptibles de transformarse unas en otras, frente a la hipótesis alternativa que defiende su
inmutabilidad. En segundo lugar, establece que, desde el punto de vista genealógico, las
distintas especies comparten una comunidad de origen, frente a la hipótesis alternativa
que requiere orígenes independientes para los distintos linajes (figura 1.1). En la actuali
dad, se dispone de pruebas concluyentes en favor de ambos postulados. Por lo que con
cierne a la mutabilidad de las especies, existen poblaciones cuya morfología ha cambiado
de manera observable a lo largo del tiempo, como es el caso de los insectos que han adqui
rido coloraciones melánicas para poder camuflarse en áreas ennegrecidas por la contami
nación (apartado 1.2). Por su parte, la producción de razas domésticas por selección arti
ficial demuestra que los caracteres pueden alterarse hasta dar lugar a variedades más
diferenciadas que muchas especies naturales. Las variaciones clinales dentro de algunas
especies, especialmente los llamados círculos de razas, aportan nuevos datos en favor de
la mutabilidad: las gaviotas sombría (Larus fuscus) y argéntea (Larus argentatus), por ejem
plo, son perfectamente distinguibles en Europa noroccidental, donde apenas existen híbri
dos, mientras que a lo largo de las costas que rodean el océano Ártico tiene lugar una suce
sión de razas con una modificación tan paulatina de sus caracteres (tamaño, coloración del
dorso y de las patas) que la barrera de separación entre ambas especies termina por resul
tar arbitraria (figura 1.2). De hecho, la distribución observada es interpretable como un gra
diente de subespecies que llega a cerrarse en círculo: en el punto donde coinciden los extre
mos las dos formas son “buenas” especies, pero a lo largo del círculo se produce una
transformación gradual entre ambas. Por último, el registro fósil de determinados grupos
particularmente bien documentados (caballos, trilobites, reptiles sinápsidos antecesores de
los mamíferos, etc.) sugiere también que las especies pueden transformarse unas en otras.
F igura 1.1. Hipótesis postuladas para explicar la diversidad biológica: evolución, transformismo y fijís
imo. Según las explicaciones fijistas, las especies se originan con total independencia unas de otras y
se mantienen inmutables en el tiempo. En las teorías transformistas, las especies cambian, pero sin
dividirse para generar nuevos linajes, así que tienen que postularse orígenes independientes para cada
una de las estirpes observadas. Según la teoría evolutiva, la diversidad se explica por descendencia
con modificación a partir de un origen común. Basado en Ridley (1996).
Por lo que concierne al origen común, las evidencias más obvias proceden de las similitu
des entre especies que, al ser funcionalmente innecesarias, no pueden interpretarse como el
resultado de procesos de convergencia adaptativa. Un ejemplo clásico es el de la estructura de
las extremidades de los vertebrados cuadrúpedos; así, los miembros anteriores de un hombre,
un gato, una ballena o un murciélago comparten la misma estructura básica, a pesar de que
desempeñan funciones muy distintas. La explicación evolutiva de estas semejanzas es que los
cuadrúpedos tienen miembros semejantes porque los han heredado de un antepasado común
que ya poseía esa estructura. Si los distintos linajes hubieran tenido orígenes distintos, no habría
ninguna razón para que presentasen este tipo de semejanzas. Un segundo tipo de evidencias
a favor de los procesos de cladogénesis, o generación de nuevas especies a partir de ancestros
comunes, lo suministran las faunas insulares, con una escasa diversidad de taxones supraes-
pecíficos (familias, por ejemplo), pero en las cuales cada grupo está morfológica y ecológica
mente muy diversificado, con formas especializadas en la explotación de recursos que en el
continente son utilizados por otros grupos. La radiación adaptativa de las faunas insulares debe
proceder de antepasados similares a las formas del continente que, en ausencia de competi
dores, dan lugar a nuevas especies que van ocupando los nichos vacantes.
cambio gradual de los caracteres
a lo largo del circulo de razas
F igura1.2. Círculo de razas de las gaviotas sombría (Larus fuscus, a la derecha) y argéntea
(Larus argentatus, a la izquierda) en torno al Ártico. Basado en Cockburn (1991).
Sin embargo, la idea verdaderamente original de Darwin (descubierta simultáneamen
te por Alfred Wallace) atañe no tanto al hecho de la evolución como al mecanismo que pos
tula como motor principal del cambio evolutivo: la selección natural. Darwin observó que
las especies contenían variabilidad, y que las distintas variantes diferían en su capacidad
para hacer frente a lo que él denominó “la lucha por la vida”, es decir, la competencia entre
individuos debida a que los organismos tienden a reproducirse muy por encima de los nive
les de población que tienen cabida en el ambiente. Dedujo que las variantes más eficaces
a la hora de encontrar alimento y pareja, escapar de los depredadores, etc., tendrían una
mayor probabilidad de dejar descendientes, y concluyó que, puesto que los hijos tienden
a parecerse a sus padres, era de esperar que los caracteres responsables de la ventaja aumen
taran de frecuencia en la siguiente generación. Es importante subrayar que la contribución
realmente revolucionaria de Darwin a la historia de la Biología fue precisamente su énfasis
en la variabilidad poblacional de los organismos vivos: la variación entre individuos no es
meramente imperfección, tal y como establecía la mentalidad tipológica arrastrada desde
tiempos de Aristóteles, sino la materia prima sobre la que actúa la selección para originar
nuevas formas mejor adaptadas.
En cualquier caso, en los años siguientes a la publicación de El origen de las especies la
teoría de la selección natural contó con importantes lagunas atribuibles al escaso desarro
llo de la genética: no se conocían los mecanismos de la herencia y, lo que es más impor
tante, se ignoraba por completo el origen de la variabilidad. Es en la década de 1930 cuan
do el auge de la genética de poblaciones, combinado con las aportaciones provenientes de
otros campos de la biología, estimula el desarrollo de la versión madura de la teoría evolu
tiva, conocida como neodarvinismo, nueva síntesis, síntesis moderna o teoría sintética de
la evolución. El neodarvinismo, teoría general de la vida y principio organizador de las cien
cias biológicas, se estructura en torno a los siguientes conceptos básicos:
a ) Las poblaciones contienen variabilidad genética generada “al azar”, en el sentido de

no estar relacionada con, ni ser causada por, las exigencias que el ambiente impo
ne al organismo.
b) Las poblaciones evolucionan mediante cambios en las frecuencias génicas origina
dos por deriva genética, flujo génico y, sobre todo, selección natural.
c) Las variaciones genéticas que suponen modificaciones bruscas son generalmente
deletéreas; las variaciones que producen ventajas selectivas tienen efectos fenotípi-
cos pequeños, lo que hace que el cambio adaptativo sea normalmente gradual.
d) La diversificación se genera por especiación, o evolución gradual del aislamiento
reproductivo entre poblaciones.
e) Los procesos de diversificación originan a lo largo del tiempo cambios de suficien
te magnitud como para dar lugar a los taxones de orden superior (géneros, familias,
etc.).
1.2. Selección natural. Niveles de selección
El concepto moderno de selección natural tiene estructura lógica de silogismo, con tres
premisas de las que se sigue necesariamente una conclusión. Así, si un carácter es hereda
ble (primera premisa), muestra variabilidad entre los individuos de una población (segun
da premisa) y, además, las distintas variantes difieren en su eficacia biológica, definida como
el número de descendientes que son capaces de producir a lo largo de toda su vida (terce
ra premisa), y, por tanto, habrá un efecto generacional predecible: los individuos con la
variante más eficaz dejarán mayor número de descendientes y su frecuencia aumentará en
la siguiente generación.
El ejemplo más conocido y mejor documentado del cumplimiento en la naturaleza de estas
tres premisas es el de la evolución del melanismo en las polillas inglesas de la especie Biston
betularia durante la época de la Revolución industrial (figura 1.3). La forma típica (variedad
typica) del norte de Europa tiene un patrón de coloración jaspeado sobre fondo claro que le
sirve para camuflarse sobre los liqúenes y cortezas de árbol sobre los que reposa. La conta
minación en las zonas más industriales de Inglaterra produjo la muerte de los liqúenes, dejan
do ennegrecidas las cortezas. En esa misma época, hizo su aparición una forma melánica
(variedad carbonaria), detectada por primera vez cerca de Manchester en 1848, que aumen
tó de frecuencia hasta alcanzar el 90% de la población de polillas en áreas contaminadas a
mediados del siglo xx. Este aumento fue ocasionado casi con total seguridad por la selección
natural. Diversas observaciones revelaron que las aves insectívoras tienden a capturar con
más frecuencia a las polillas peor camufladas; así, la tasa de recaptura de polillas marcadas
era mayor para los individuos melánicos en áreas contaminadas, mientras que en áreas no
contaminadas sucedía al revés. Los primeros cruces genéticos demostraron, además, que el
patrón de coloración era heredable. Por tanto, Biston betularia reúne todas las condiciones
para que opere la selección natural: hay variación en el patrón de coloración, esta variación
es heredable y las variantes difieren en su probabilidad de sobrevivir para dejar descenden
cia. En las áreas contaminadas, en consecuencia, las polillas melánicas sobreviven mejor, dejan
más descendencia y su frecuencia aumenta: la selección natural las favorece.
F igura 1.3. Contraste entre las formas normal (a la derecha) y melánica (a la izquierda) de la p o lilla
Biston betularia reposando sobre una corteza ennegrecida. Basado en Cockburn (1991).
Una cuestión clave en biología evolutiva, de particular interés para el zoólogo, es la rela
tiva a los niveles o unidades de selección. Para comprender el debate en torno a este tema
hay que empezar señalando que los animales se estructuran en niveles de organización que
van desde los nucleótidos, genes, células, tejidos y órganos que los componen, a los gru
pos sociales, especies y taxones de orden superior en que se integran. ¿Sobre cuál de estos
niveles actúa la selección? La pregunta es en realidad doble: por una parte, supone cono
cer cuál de estos niveles se beneficia en primera instancia de la acción de la selección, o, lo
que es lo mismo, a qué nivel benefician las adaptaciones. Por otra parte, cabe también pre
guntarse cuál de estas entidades (genes, genomas o individuos) es aquella cuya frecuencia
se ve ajustada de modo más directo por los ciclos de selección.
En relación con la primera pregunta hay que aclarar que, habitualmente, una adapta
ción ventajosa para un individuo también beneficiará a su especie y a las partes que lo cons
tituyen. Los leones, por ejemplo, cazan normalmente en grupos; cuando una cacería tiene
éxito los beneficios son obvios, tanto para los leones individuales como para el grupo. Tam
bién aumenta, aunque en menor medida, la probabilidad de evitar la extinción para el con
junto de la especie, para la familia de los félidos, el orden de los carnívoros, etc. Por otra
parte, la ventaja se extiende a niveles inferiores: los órganos, las células y los genes de cada
león del grupo ven aumentada su probabilidad de supervivencia. De esta forma, los distin
tos niveles de organización comparten un mismo destino evolutivo, y lo que es ventajoso
para uno beneficia también a los demás. Sin embargo, no siempre es así, y es entonces cuan
do interesa saber qué nivel se ve favorecido de modo más directo. Los leones viven en gru
pos formados por unas cuantas hembras con sus cachorros y por una coalición de machos
que los defienden. Los machos, tras derrotar a la coalición precedente y hacerse con el con
trol de un grupo de hembras, matan a los cachorros que éstas tienen, con lo que el efecto
es abiertamente deletéreo para la especie. De este modo, las preguntas son, en primer lugar,
si todos los niveles de organización se benefician siempre de las adaptaciones que produ
ce la selección natural; en caso afirmativo, si hay algún nivel que se beneficie de modo más
directo, siendo las ventajas adquiridas por los demás una mera consecuencia secundaria; y,
si hay conflicto entre niveles, cuáles son los que se benefician.
Comenzando por los niveles infraorganísmicos, el mecanismo de la meiosis garantiza
que la mitad de la descendencia de un organismo diploide herede una de las variantes alé-
licas y la mitad restante la otra. Así que una mutación que mejorase la habilidad cazadora
de un león pasaría a la mitad de sus hijos e hijas, exactamente igual que el alelo original.
En otras palabras, la meiosis hace que los genes no sean buenos candidatos a desarrollar
adaptaciones exclusivas de su nivel. Análogamente, la separación entre las líneas germinal
y somática impide la selección a favor de estirpes celulares: aunque una célula somática
desarrollase una mutación que le permitiese reproducirse más rápidamente que otras célu
las de su mismo tejido, esa ventaja no pasaría a la siguiente generación, sino que se extin
guiría con la muerte del individuo.
No cabe duda, sin embargo, de que la inmensa mayoría de las adaptaciones favorecen a
los individuos que las exhiben. Desde el melanismo industrial a las adaptaciones planteadas
en detalle a lo largo de la segunda parte de esta obra, es indiscutible que las unidades de
selección más habituales son los organismos individuales. En el ejemplo de los leones que
matan a cachorros de su propia especie, el tiempo de dominio de las coaliciones de machos
sobre los grupos de hembras es relativamente corto, y los machos no pueden permitirse espe
rar a que las leonas terminen de amamantar a sus cachorros para volver a entrar en celo, pues
perderían el tiempo cuidando al grupo de hembras sin llegar a perpetuar sus propios genes.
Así, la tendencia a cometer infanticidio se extiende por selección natural, porque es adapta
tiva para los machos que la presentan. Evidentemente, la muerte de los cahorros no benefi
cia a la especie, desde cuya perspectiva la única “ventaja” es que sólo los machos mejor dota
dos logran mantener el dominio durante el tiempo requerido para que los cachorros portadores
de sus genes salgan adelante sin ser eliminados por nuevas coaliciones.
En las especies en que se forman grupos sociales se desarrollan a veces comportamien
tos altruistas que hacen aumentar el éxito reproductivo de ciertos individuos a costa de una
disminución del éxito reproductivo de otros. Obviamente, la evolución del altruismo sería
imposible si las únicas unidades de selección válidas fueran los individuos; sin embargo, hay
cada vez más evidencia de que en muchos grupos animales existen conductas altruistas. El
ejemplo más llamativo lo ofrecen las sociedades de insectos (capítulo 17), en las que la mayo
ría de los individuos son hembras estériles que cooperan con una hembra fértil (la reina)
para sacar adelante a más obreras igualmente estériles. Un caso menos extremo sería el de
los grupos familiares de diversas especies de aves y mamíferos, de las que son ejemplos cono
cidos el arrendajo de matorral de Florida (Aphelocom a coerulescens) y el chacal de lomo
negro (Canis mesomelas). En estas especies, las parejas reproductoras, monógamas, cuen
tan con la colaboración de jóvenes de estaciones reproductivas anteriores que desarrollan
comportamientos altruistas: aporte de alimento, defensa del territorio, expulsión de los depre
dadores, etc., con los que logran, en definitiva, que aumente el éxito reproductivo de sus
padres (figura 1.4). El punto clave es, de hecho, que la pareja reproductora y los individuos
altruistas están emparentados: tanto en la reproducción sexual típica como en la coopera
ción con los propios padres para sacar adelante a más hermanos, los animales contribuyen
a que sobrevivan individuos con los que comparten la mitad de sus genes. El hecho de que
en estas especies el cuidado parental normal se vea sustituido por comportamientos altruis
tas suele asociarse a contextos ecológicos fuertemente competitivos en los que escasean los
territorios de cría, lo que hace que los jóvenes sexualmente maduros tengan pocas oportu
nidades de reproducirse. Este tipo de selección, en la que los organismos son seleccionados
para producir individuos emparentados distintos de su propia descendencia, recibe el nom
bre de selección de parentesco, tiene lugar en el seno de grupos familiares y su resultado
es la evolución de adaptaciones, como el altruismo, que benefician no al individuo sino al
grupo familiar al que pertenece. En consecuencia, los grupos familiares son unidades de
selección válidas que muestran adaptaciones específicas de su nivel.
Altruismo en el chacal de lomo negro (Canis mesomelas). A la izquierda, un joven sexual
F igura 1.4.
mente maduro (cooperante altruista) en posición sumisa ante el macho reproductor (su padre). A la
derecha, la hembra con una nueva camada de cachorros. Basado en MacDonald y cois. (1 9 8 6 ).
Una cuestión distinta es la relativa a la posibilidad de que evolucionen adaptaciones que

beneficien a grupos de individuos no emparentados. Si existen tales adaptaciones tienen que
haber evoluciondo por selección de grupo: los grupos altruistas tardarán más en extin
guirse y podrán aportar más individuos al siguiente ciclo de selección. Por otra parte, las
adaptaciones objeto de examen son aquellas que benefician al grupo pero no al individuo
como tal; las que benefician tanto a uno como a otro se explican por selección a nivel de
organismo. Un ejemplo clásico es el de muchas especies de aves con tamaños de puesta
menores que los máximos posibles. Se ha argumentado que esta reducción reproductiva ten
dría por objeto evitar que una descendencia demasiado numerosa agotara los recursos dis
ponibles y ocasionara la extinción de la población. Sin embargo, es obvio que si algunos
mutantes se reproducen con tasas más altas su mutación tenderá a extenderse. ¿Puede en
estos casos la selección de grupo imponerse a la selección individual? Se trata de una pre
gunta importante porque los planteamientos vagos en términos de selección de grupo han
sido muy utilizados, por ejemplo cuando se habla de adaptaciones “para el bien de la espe
cié”. Sin embargo, hoy día se tiende a pensar que la selección de grupo es un proceso débil
y poco importante, y que las características supuestamente evolucionadas por selección de
grupo pueden de hecho interpretarse como adaptaciones beneficiosas para los individuos.
Se ha demostrado, por ejemplo, que la contención reproductiva favorece en realidad a los
individuos, ya que un exceso de pollos insuficientemente alimentados produciría una dis
minución del éxito reproductivo neto (apartado 22.2). Además, existen también argumentos
teóricos para rechazar la selección de grupos, cuyos ciclos de vida son sumamente lentos en
comparación con los de los individuos, que se reproducen y mueren dentro de cada gene
ración. El tiempo que tardan los individuos egoístas en invadir los grupos altruistas es mucho
menor que el tiempo de vida de éstos; bastaría que unos pocos individuos egoístas migra
ran con éxito, para que el balance se decantase a favor de la selección individual.
Por lo que concierne a la segunda pregunta, relativa a las entidades cuya frecuencia se
ve ajustada por los ciclos de selección, el aspecto importante es sobre qué nivel actúa la
selección de modo directo, ya que si una mutación permite a un individuo sobrevivir más
eficazmente, aumentará la proporción de individuos con la mutación favorable, habrá más
grupos sociales con individuos portadores de la mutación, aumentará la frecuencia de sus
células, genomas y genes, etc. Al responder a esta pregunta, hay que tener en cuenta que
para que la selección natural pueda ajustar la frecuencia de una entidad física cualquiera
ésta tiene que persistir generación tras generación. No ocurre así con los individuos, que
mueren a medida que tiene lugar el reemplazo generacional, ni con los genomas, que son
reestructurados en cada ciclo reproductor por los procesos de recombinación de la meio-
sis. Sólo los genes son suficientemente estables bajo la forma de copias de sí mismos. Lo
que aumenta de frecuencia, por tanto, son los genes (o, más precisamente, las mutaciones
particulares) que confieren a sus portadores una mayor eficacia biológica.
1.3. Selección sexual
Aunque la mayoría de los caracteres son funcionales, o al menos no perjudiciales, para

los individuos que los presentan, no siempre es así, como ponen de manifiesto los carac
teres sexuales secundarios de los machos de algunas especies. La cola del pavo real (figu
ra 1.5), como otros atributos similarmente desproporcionados y vistosos, constituye un buen
ejemplo, pues no hace sino exigir energía para su desarrollo, reducir la eficacia del vuelo y
aumentar la detectabilidad frente a los depredadores. ¿Cómo se mantienen estos caracteres
sin ser eliminados por la selección? La respuesta de Darwin fue su teoría de la selección
sexual, definida como aquel tipo de selección que depende de la ventaja que algunos indi
viduos tienen sobre otros de su mismo sexo y especie en relación únicamente con el apa
reamiento. Una estructura sexual secundaria como la cola del pavo real existe no por su
valor adaptativo en la lucha por la existencia, sino porque confiere una ventaja en la repro
ducción. El principal argumento a favor de esta teoría es de tipo comparado: la selección
sexual debe operar de modo particularmente intenso en las especies poligínicas, en las que
unos pocos machos se aparean con la mayoría de las hembras mientras que otros no se apa
rean en absoluto; en estas especies, la presión selectiva a favor de adaptaciones que con
fieran a los machos una ventaja en la reproducción es proporcionalmente mayor, y el dimor
fismo sexual es más acusado.
F igura 1.5. La cola del macho de pavo real (Pavo cristatus), ejemplo clásico de ornamento
sometido a selección sexual. Basado en Perrins y cois. (1986).
Darwin discutió dos tipos de selección sexual. El primero es la com petencia entre
machos, y no presenta problemas de interpretación; en su forma más simple, supone una
ventaja en la lucha física, y en ese caso es perfectamente compatible con la selección con
vencional, ya que dicha ventaja favorece no sólo el acceso a las hembras sino también a otros
recursos. El segundo tipo es la preferencia de las hembras: los rasgos dimórficos no adap-
tativos existirían únicamente porque las hembras seleccionarían para aparearse a los machos
más ornamentados, y esta ventaja en la reproducción compensaría con creces la disminución
de la capacidad de supervivencia. El problema de esta explicación es dar cuenta de cómo
pudo originarse (por selección natural) la preferencia, ya que una vez establecida ésta que
daría justificada la evolución de los caracteres sexuales no adaptativos. Se han propuesto dos
teorías al respecto, aunque no se dispone de datos para apoyar inequívocamente una u otra.
La teoría de la selección sexual “desbocada” postula que, en un primer momento, los
caracteres sexuales secundarios debían resultar adaptativos. Si, por ejemplo, una cola un
poco más larga hubiera supuesto inicialmente una ventaja en el vuelo, y hubiera aparecido
una hembra mutante que prefiriera los machos de cola más larga, la selección habría favo
recido a esta hembra, ya que sus hijos tendrían una mayor probabilidad de sobrevivir. A
medida que aumentara la proporción de hembras con la preferencia, debido al mayor éxi
to de sus hijos, éstos adquirirían una segunda ventaja al ser preferidos para la reproducción.
De esta forma, se establece una correlación genética entre el rasgo y la preferencia, que
tienden a coincidir en los mismos individuos, ya que la preferencia se hereda por vía mater
na y la exageración del ornamento por vía paterna. Así, llega un momento en que la longi
tud de la cola alcanza su valor óptimo, pero la selección no se detiene aquí; como la inmen
sa mayoría de las hembras prefieren colas más largas que la media, los machos empiezan
a desarrollar ornamentos que suponen una desventaja. Sin embargo, un mutante que recu
perase el tamaño óptimo de la cola no encontraría, a pesar de su mayor eficacia, hembras
que le aceptasen como pareja. A partir de este punto, las fuerzas selectivas se han desbo
cado, estableciendo un juego absurdo en virtud del cual favorecen un rasgo que hace dis
minuir la supervivencia. El proceso sólo se detiene cuando la mortalidad de los machos es
tan alta que equilibra su ventaja en la reproducción.
La teoría del “hándicap” parte del supuesto de que, en especies en las que los machos
no suministran cuidado parental sino únicamente esperma, existen diferencias entre los
machos en cuanto a su calidad genética, de forma que algunos machos tienen genes que
confieren una mayor eficacia biológica. Si las hembras se apareasen al azar, los machos
seleccionados tendrían “buenos” genes en proporción idéntica a la de la población. Si, por
el contrario, algunos machos presentasen un rasgo deletéreo (esto es, un hándicap) que
comprometiera su supervivencia, de forma que sólo los machos con buenos genes fueran
capaces de sobrevivir a pesar del hándicap, una hembra que seleccionase sólo machos con
hándicap estaría también seleccionando machos de buena calidad. La preferencia se exten
derá si la ventaja conferida por los buenos genes excede el efecto negativo del hándicap.
De este modo, los caracteres sexuales secundarios actuarían como indicadores de calidad.
Además, tales caracteres han de resultar costosos para garantizar que se trata de indicado
res fiables, ya que si no impusieran ninguna desventaja la selección promovería su desarro
llo también en los machos sin buenos genes.
1.4. Adaptación: ventajas y lim itaciones del “programa adaptacionista”
Una adaptación es un rasgo heredable que confiere algún tipo de ventaja a sus porta
dores y que, en consecuencia, es mantenido por la selección natural. Así, la selección natu
ral es la única que explica la adaptación de los animales al ambiente en que viven, inclu
yendo los órganos complejos que desempeñan multitud de funciones relacionadas; estos
órganos evolucionan a través de pequeños pasos análogos al proceso de adaptación sim
ple de, por ejemplo, Biston betularia. La selección natural es asimismo la única explica
ción razonable para los fenómenos de convergencia adaptativa, en virtud de los cuales
especies remotamente emparentadas pueden desarrollar caracteres semejantes por haber
evolucionado en ambientes parecidos.
La importancia de la selección como mecanismo generador de adaptaciones no fue
sin embargo aceptada hasta mediados del siglo xx, cuando los genéticos de poblaciones
demostraron que incluso una ventaja selectiva pequeña podía producir el aumento de
frecuencia y la eventual fijación de la mutación responsable de esa ventaja. A partir de
entonces, se produjo una especie de movimiento pendular que dio lugar al predominio
de una interpretación exclusivamente adaptacionista de los rasgos observados en los ani
males: según el denominado “programa adaptacionista”, todos los caracteres podrían des
cribirse como soluciones poco menos que óptimas, y todas las diferencias entre especies
serían atribuibles a presiones selectivas concretas. No obstante, en la actualidad se acep
ta que para entender la evolución y, por tanto, la diversidad y organización de los ani
males, hay que adoptar una visión más pluralista y no centrarse únicamente en los pro
cesos de adaptación; sólo así es factible entender por qué los animales no siempre
presentan las mejores soluciones posibles, por qué muchos rasgos no son de hecho bene
ficiosos y por qué no todas las diferencias entre especies tienen que ser necesariamente
adaptativas.
En primer lugar, hay que destacar que un carácter puede tener efectos beneficiosos sin
que tenga sentido considerarlo una adaptación; es el caso, por ejemplo, de los rasgos que
obedecen a leyes físicas y químicas. Así, un pez volador no está adaptado a volver al agua;
simplemente, no puede imaginarse ninguna mutación que permita eludir la gravedad. En
segundo lugar, existen límites al potencial de actuación de la selección natural que pue
den ser de dos tipos principales: ontogenéticos e históricos. Las restricciones ontoge
néticas son limitaciones dictadas por los planes de desarrollo embrionario que canalizan
la expresión del genotipo en fenotipo. En primer lugar, los genes tienen con frecuencia
efectos múltiples (pleiotrópicos), algunos de los cuales se seleccionan mientras que otros
no; no tiene sentido indagar el valor adaptativo como señal, o para el camuflaje, de un
patrón de coloración que sea el resultado de la acumulación de un pigmento producido
por la reacción de una enzima detoxificadora. En segundo lugar, existen fenómenos de
alometría por los que determinadas estructuras crecen desproporcionadamente deprisa
(alometría positiva) o despacio (alometría negativa) en relación al resto del cuerpo; los
diminutos miembros anteriores de los grandes dinosaurios carnívoros no constituyen nin
guna adaptación, sino que son sólo el subproducto de un crecimiento alométrico negati
vo. Por último, los planes de desarrollo pueden forzar determinadas pautas morfogenéti-
cas: el crecimiento discontinuo de los artrópodos (capítulo 14), por ejemplo, no confiere
ninguna ventaja selectiva, sino que es la única solución posible dada la arquitectura cor
poral de estos animales.
Las restricciones históricas tienen que ver con el hecho de que la selección sólo res
ponde a los problemas que plantea el ambiente actual que experimentan los animales. Sin
embargo, el ambiente cambia a lo largo del tiempo, y los animales tienen una historia evo
lutiva que impone límites a la acción de la selección. Se denomina lastre filogenético al
efecto que ejerce el pasado evolutivo sobre los caracteres que observamos en las especies
actuales; a veces, ese efecto puede dar lugar a que aparezcan rasgos mal adaptados. En
los peces, el nervio laríngeo, que es una rama del décimo par craneal, discurre del encé
falo a la laringe pasando por detrás de un arco aórtico próximo al corazón. Esta disposi
ción, que se mantiene por herencia ancestral en todos los vertebrados, explica que en
mamíferos de cuello largo, como la jirafa o el camello, el nervio tenga que bajar desde la
cabeza hasta el corazón (muy retrasado en relación a su posición original próxima a las
branquias), pasar por debajo del cayado aórtico y volver a subir hacia la garganta. Seme
jante despilfarro de energía y materiales, que no hace sino retrasar la transmisión del impul
so nervioso, es claramente no adaptativo, y se interpreta como un paradigma clásico de
lastre filogenético. Otro ejemplo de restricción histórica lo proporcionan los llamados picos
adaptativos múltiples que caracterizan a especies próximas (condición bicorne o unicorne
de los rinocerontes africanos y asiáticos; diseños miméticos de pollos de tetraónidas; figu
ra 1.6). En estos casos, y aunque el rasgo como tal sea adaptativo, la diferencia entre las
especies no obedece a presiones de selección, sino a accidentes de su historia genética que
marcan la dirección inicial del cambio determinando en qué pico adaptativo (uno o dos
cuernos, por ejemplo) termina por situarse cada una. En otras palabras, no hay ninguna
razón adaptativa por la que los rinocerontes africanos deban tener dos cuernos y los asiá
ticos uno solo.
Por otra parte, la selección necesita tiempo para actuar. A veces, el ambiente cambia de
forma drástica, con frecuencia porque las especies generan exigencias insólitas al adoptar
un nuevo modo de vida. Nada en la morfología de un mirlo acuático (género Cinclus), por
ejemplo, revela que captura sus presas bajo el agua; su reciente especialización hace que
esté muy lejos de encontrarse óptimamente adaptado.
F igura 1.6. Pollos recién eclosionados de catorce especies de gallos de monte (familia Tetraonidae)
mostrando el diseño dorsal del plumaje. Aunque no cabe duda de que las coloraciones crípticas
son fundamentales para que estos pollos pasen desapercibidos, las diferencias entre especies no
obedecen probablemente a ninguna razón adaptativa. Basado en Futuyma (1986).
Finalmente, para que un rasgo pueda haber evolucionado por selección natural tiene que
haber aparecido despúes que la presión selectiva a la que responde; sin embargo, la selección
puede aprovechar estructuras preexistentes y utilizarlas para una nueva función. Así, las suturas
craneales de los mamíferos permiten la deformación del cráneo durante el parto, y son impres
cindibles para que éste transcurra sin dañar a la cría. En este sentido, constituyen una adaptación
para el tránsito por el canal del parto. Ahora bien, no pueden haberse originado por selección
natural para esta función por la sencilla razón de que aparecen por primera vez en los reptiles,
antepasados de mamíferos y ovíparos. Así, si se define la adaptación en sentido estricto como un
rasgo que ha evolucionado por selección natural para la función que desempeña en la actuali
dad, se requieren dos nuevos nombres para delimitar conceptualmente este tipo de situaciones:
preadaptación (para el rasgo antes del cambio de función) y exaptación (para el rasgo des
pués del cambio). Las suturas craneales de los reptiles serían una preadaptación para el parto en
los mamíferos; en éstos, constituirían una exaptación de las de los reptiles.
Para concluir, puede afirmarse que el programa adaptacionista tiene valor metodológi
co. Aunque un rasgo no sea adaptativo, las preguntas sobre su utilidad y sobre las presio
nes selectivas que pueden haberlo modelado promueven una investigación a fondo del
carácter. De este modo, y en el peor de los casos, dichas preguntas sientan las bases para
proponer hipótesis alternativas que sacan a la luz otros aspectos importantes de la historia
evolutiva de los animales.
El concepto de especie
en Zoología 2
La primera y más básica tarea de la Biología Sistemática en general, y de la Zoo

logía en particular, es organizar en especies la inmensa variedad de formas indivi
duales que aparecen en la naturaleza. Puesto que la diversidad biológica se gene
ra m ediante especiación (apartado 2.4), las especies son las unidades básicas de
evolución para el neodarvinismo, lo que exige la formulación de un concepto de espe
cie coherente con el núcleo teórico de la nueva síntesis. Además, una correcta deter
minación de las especies es indispensable para cualquier disciplina biológica. Inclu
so las distintas ramas de la biología m olecular y celular no pueden ignorar que los
genes, sistemas enzimáticos, rutas metabólicas, etc., son siempre rasgos de un indi
viduo que form a parte de una especie, y no se dan aislados más que en los tubos
de ensayo de los investigadores.
Pese a su importancia, el concepto de especie ha sido objeto de largas contro
versias. Desde un punto de vista empírico, es obvio que las especies existen real
mente en la naturaleza (a diferencia de los taxones de orden superior, cuya objetivi
dad p uede cuestionarse), m ostra nd o com o a trib uto s b á sicos el aislam iento
reproductivo y la semejanza m orfológica. Sin embargo, estos dos criterios no siem
pre coinciden. Así, puede ocurrir que un dimorfismo sexual muy acusado lleve a pen
sar que machos y hembras de una misma especie pertenecen a especies distintas
o, a la inversa, que dos individuos de morfología casi idéntica presenten sistemas
de reconocimiento del canto o del cortejo que les mantengan reproductivamente ais
lados. Desde un punto de vista teórico, y al margen de las dificultades prácticas, el
concepto de especie debe dar razón de por qué, en un sentido evolutivo, la varia
bilidad observada en los animales se organiza en los compartimentos estancos que
llamamos especies, así com o contem plar los m ecanism os de especiación m edian
te los cuales tiene lugar la form ación de nuevas especies.
2.1. Desarrollo histórico del concepto biológico de especie
Según la concepción predarviniana o tipológica, las especies son tipos morfológicos de

los que los individuos constituyen manifestaciones más o menos imperfectas. Aunque en
la inmensa mayoría de los casos la uniformidad morfológica es el criterio empleado para
determinar a qué especies pertenecen los ejemplares de una muestra, se trata de un con
cepto difícilmente sostenible, ya que no guarda ninguna relación con la teoría evolutiva,
hasta el punto de que podría aplicarse a objetos inanimados. Además, impone límites arti
ficiales a la variabilidad intraespecífica y no admite la existencia de especies morfológica
mente indistinguibles, con lo que, incluso desde un punto de vista práctico, es útil sólo en
la medida en que los individuos de una misma especie tienden a parecerse más entre sí que
a los de otras especies.
El concepto biológico, una de las nociones clave del neodarvinismo, define las espe
cies como conjuntos de poblaciones naturales que pueden entrecruzarse y que están repro
ductivamente aislados de otros conjuntos similares. Este concepto de especie es el acep
tado de forma habitual en Zoología. Su principal ventaja es que, al concebir las especies
como acervos de genes protegidos mediante aislamiento reproductivo, enfatiza su natu
raleza poblacional y cohesión genética, combinando la uniformidad morfológica, etológi-
ca, etc. que requiere la aproximación naturalista tradicional con el carácter fluido (varia
bilidad poblacional sujeta a selección) que impone la perspectiva evolucionista. De hecho,
el concepto biológico explica por qué las especies suelen coincidir con tipos morfológi
cos que difieren unos de otros: es así porque los genes de los individuos de una especie
son redistribuidos dentro de su acervo común en cada generación, mientras que, por defi
nición, permanecen aislados de los de otras, lo que hace que cada especie tenga su pro
pia identidad genética y, en consecuencia, un aspecto morfológico característico. Por tan
to, el concepto biológico enfatiza los mecansimos de aislamiento reproductivo, que pueden
ser prezigóticos (no coincidencia en el espacio y/o en el tiempo, diferencias comporta-
mentales o incompatibilidad entre los gametos) o poszigóticos (inviabilidad o esterilidad
de los híbridos).
En realidad, el concepto biológico no es sino la versión más difundida de una noción
más amplia, el concepto reproductivo, que identifica el mantenimiento o no del flujo
génico como la principal causa de que existan las especies. Una segunda versión, el con
cepto de reconocimiento, define las especies como conjuntos de organismos que se reco
nocen entre sí como parejas reproductoras potenciales. Los autores que defienden el con
cepto de reconocimiento sostienen que el episodio crucial al originarse una nueva especie
es la evolución de un nuevo sistema de reconocimiento, y que la aparición de mecanismos
de aislamiento es más bien una consecuencia secundaria. En la práctica, sin embargo, el
aislamiento reproductivo que mantiene la identidad de las especies y los sistemas de reco
nocimiento que garantizan su cohesión interna no son sino las dos caras de una misma
moneda (concepto reproductivo o concepto biológico en sentido amplio).
2.2. Dificultades de aplicación del concepto biológico
La validez teórica del concepto biológico no significa que su aplicación sea siempre sen
cilla, ya que los criterios de similitud fenotípica y aislamiento reproductivo no siempre coin
ciden. Cuando lo hacen, no se plantean dificultades, y o bien se trata de especies mono-
mórficas (individuos que comparten un mismo fenotipo y que no se encuentran
reproductivamente aislados) o de especies distintas (individuos con fenotipos distintos que
se encuentran reproductivamente aislados). Sin embargo, los dos casos alternativos en que
ambos criterios no coinciden (especies gemelas, con el mismo fenotipo pero reproducti
vamente aisladas, y variabilidad intraespecífica que da lugar a distintos fenotipos dentro de
una misma especie) sí que plantean problemas cuya solución pasa, en última instancia, por
un estudio detallado de la biología y ciclos vitales de las poblaciones animales.
Las especies gemelas se dan tanto en invertebrados (ortópteros, crustáceos, moluscos,
etc.) como en vertebrados (insectívoros, roedores, aves, anuros, peces, etc.); en realidad,
no se sabe con exactitud hasta qué punto son frecuentes, ya que su reconocimiento se
basa en rasgos cromosómicos, ecológicos o etológicos -emisiones sonoras, por ejemplo-
que se salen fuera de la práctica taxonómica habitual (descripción morfológica basada en
especímenes conservados en museos). En ocasiones, el descubrimiento de especies geme
las ha servido para revelar la utilidad aplicada de la taxonomía. Un ejemplo clásico es el
del mosquito Anopheles m aculipennis, transmisor de la malaria en Europa, que aunque
se distribuía por todo el continente sólo producía brotes epidémicos en zonas muy con
cretas del sur y del este. Una cuidadosa revisión puso de manifiesto que el supuesto mos
quito era en realidad un grupo de seis especies gemelas, indistinguibles por el aspecto
externo de los adultos y que sólo diferían morfológicamente en rasgos como el tamaño y
color de los huevos o el número y forma de los pelos de los apéndices larvarios. Se com
probó además que la malaria era transmitida únicamente por aquellas especies que inge
rían sangre humana y eran portadoras del protozoo patógeno. De este modo fue posible
restringir las medidas de control con pesticidas a las zonas ocupadas por las especies trans
misoras, ahorrándose cantidades enormes de dinero y disminuyendo los problemas de
contaminación.
La variabilidad intraespecífca, por su parte, puede dividirse en intrapoblacional e inter-
poblacional. La variabilidad intrapoblacional puede ser no genética (es decir, no asociada
a diferencias genéticas entre los individuos) o genética. Bajo el primer epígrafe se incluyen
los cambios morfológicos a lo largo de la ontogenia (larvas de invertebrados marinos, for
mas larvarias de parásitos, insectos holometábolos, etc.; figura 2.1), las variaciones estacio
nales (plumajes de eclipse en patos, coloraciones de camuflaje en aves y mamíferos del Árti
co, etc.), las variaciones de índole social (castas de insectos sociales, por ejemplo), y las
variaciones neurógenas o neurohumorales (cambios de coloración, al servicio de la cripsis
o de la comunicación social, en cefalópodos, crustáceos, peces, anfibios, reptiles, etc.).
Como ejemplos de variación asociada a diferencias genéticas entre los individuos cabe citar
el dimorfismo sexual -en especies con determinación genética del sexo- y la variación gené
tica ordinaria, ya sea discreta (polimorfismos, como en el caso de las formas normal y melá-
nica de Biston betularia) o continua (como ponen de manifiesto las distribuciones de tama
ños de la inmensa mayoría de las especies).
La variabilidad interpoblacional es más interesante desde el punto de vista evolutivo en
la medida en que poblaciones muy alejadas en el espacio, con la consiguiente disminución
del flujo génico, pueden diferir morfológicamente lo suficiente como para que se les asig
ne la categoría de subespecies. Las subespecies son agregados de poblaciones de una espe
cie que comparten ciertos rasgos fenotípicos característicos, ocupan sólo una parte del área
de distribución de la especie, y difieren morfológicamente de otras poblaciones de su espe
cie (figura 2.2). Las especies divididas en dos o más subespecies reciben el nombre de poli-
típicas, por contraposición a las monotípicas, que no contienen variación espacial conspi
cua. Las subespecies ofrecen la ventaja práctica de simplificar la taxonomía (a manera de
ejemplo, la aplicación del concepto biológico y el reconocimiento de especies politípicas
han reducido las 19-000 especies de aves de 1910 a unas 9-000 actuales) y el interés teóri
co de apoyar el papel del aislamiento geográfico (alopatría) en los procesos de especiación.
Por definición, las subespecies deben estar aisladas geográficamente; si coincidieran en el
espacio y mantuvieran sus características estarían reproductivamente aisladas, y serían, por
tanto, especies distintas. Esta separación puede afectar a poblaciones que se encuentran en
los extremos de un gradiente continuo de variación clinal o bien a conjuntos de poblacio
nes aislados del resto, en cuyo caso las subespecies son particularmente importantes en la
medida en que pueden constituir especies incipientes.
F igura2.1. Formas larvarias típicas de distintos filos de animales marinos. Para cada tipo, se muestra
también la forma adulta, dibujada a escala mucho menor. Basado en Barnes y cois. (1993).
F igura 2.2. Distribución y patrones de coloración de las subespecies de Elaphe obsoleta,
una culebra común en América del Norte. Basado en Futuyma (1986).
2.3. Reproducción unisexual y ruptura del aislam iento reproductivo

(hibridación)
Obviamente, el concepto biológico sólo es aplicable a organismos con reproducción

sexual biparental. De hecho, cuando ésta no existe, como en los organismos que se repro
ducen asexualmente, o no puede observarse, como en los fósiles, la objetividad de las espe
cies queda tan en entredicho como la de los taxones de orden superior.
Un caso particular es el de los animales que se reproducen por partenogénesis, o repro
ducción unisexual de hembras no fecundadas por machos; los fenómenos de partenogé
nesis se dan, por ejemplo, en tremátodos, rotíferos, crustáceos, insectos (pulgones, avispas
formadoras de agallas), peces, anfibios y reptiles. Puesto que el flujo génico es el criterio
último de status conespecífico para el concepto biológico, la asignación del rango de espe
cie a estos clones de organismos con reproducción uniparental resulta problemática. En tre
mátodos, rotíferos, áfidos y cirrípedos se produce habitualmente una alternancia regular de
generaciones bisexuales y partenogenéticas, en cuyo caso no se reconoce el status de espe
cie de los clones temporales. Pero en otras ocasiones, como sucede con muchos áfidos, las
generaciones partenogenéticas abandonan la reproducción bisexual y se hacen perma
nentes, experimentando cambios morfológicos o ecológicos que afectan, por ejemplo, a las
plantas que parasitan; en estos casos, suele reconocerse como especies válidas a las cepas
reproductivamente aisladas.
En unas cuantas especies animales, el sexo masculino falta o es no funcional. El análisis cro-
mosómico muestra que estas poblaciones son normalmente el resultado de episodios recientes
de especiación instantánea, al desarrollarse mecanismos de partenogénesis en hembras origina
das por hibridación interespecífica. Un ejemplo conocido es el de las lagartijas de cola de látigo
(género Cnemidophorus) del suroeste de América del Norte, con más de 45 especies de las cua
les aproximadamente un tercio son formas híbridas partenogenéticas (figura 2.3). En ocasiones,
el macho de una de las especies parentales es requerido para activar el desarrollo del óvulo, aun
que sus cromosomas se pierdan durante la meiosis y no aporte genes al zigoto; estos fenómenos
de ginogénesis o pseudogamia son relativamente frecuentes en peces de agua dulce.
• C. inomatus
bisexual
" " > C . uniparens
Vv / sólo hembras
\ / »C. neomexicanus
V / sólo hembras
j-% C. sexlineatus
7'^ j bisexual
ANCESTRO laredoensis
COMÚN sólo hembras
REMOTO
C. gularís
bisexual
C. tessellatus A-B
sólo hembras
♦ C. scalarís
bisexual
— *C . tessellatus C-É"
sólo hembras
• C . tigrís
bisexual
Relaciones de parentesco entre nueve especies de lagartijas de cola de látigo (género Cne
F igura 2.3.
midophorus). Las líneas grises representan especies unisexuales constituidas sólo por hembras y ori
ginadas por hibridación (de dos especies bisexuales o de una especie bisexual con una híbrida).
Basado en Colé (1984).
Por último, la aparición de híbridos fértiles puede originar una ruptura parcial del aislamiento
reproductivo entre especies por lo demás válidas. Como consecuencia, se originan enjambres
híbridos que, en caso de ser reabsorbidos por cruces repetidos con alguna de las poblaciones
parentales, hacen que parte del acervo génico de una especie sea incorporado por la otra. Este
fenómeno, conocido como i n t r o g r e s i ó n , supone la pérdida de identidad y contaminación
genética de la especie afectada. Un caso paradigmático (Lehman y cois., 1991), que merece ser
expuesto en detalle por sus implicaciones aplicadas y porque muestra cómo pueden integrar
se conocimientos procedentes de otras disciplinas en un estudio netamente zoológico, es el de
la introgresión de ADN mitocondrial de coyote (Canis latrans) en poblaciones simpátricas de
lobo gris norteamericano (Canis lupus). En principio, no se espera que lobos y coyotes hibri-
den, porque ambas especies son competidoras y seleccionan hábitats diferentes. Sin embargo,
la distribución y la demografía de las dos especies se han visto sustancialmente alteradas en
tiempos recientes por la acción del hombre; así, mientras que los lobos se han replegado hacia
el noroeste siguiendo el retroceso de los bosques, los coyotes se han ido expandiendo gracias
a su carácter oportunista y a su capacidad de explotar los medios agrícolas.
El método utilizado para estudiar la introgresión consistió en tomar muestras de sangre
para analizar el ADN mitocondrial, que, como es sabido, se hereda sólo por línea materna
y no experimenta recombinación, de forma que cuando una hembra de coyote se aparea
con un lobo macho su ADN mitocondrial pasa a través de sus hijas prácticamente inaltera
do, lo que hace que no se necesiten muchos cruzamientos para que la frecuencia de apa
rición del ADN exógeno se mantenga o incluso aumente. A continuación, el ADN extraído
se digería con endonucleasas de restricción, dando lugar a un conjunto de fragmentos de
diferente tamaño que eran sometidos a electroforesis; el patrón de bandas resultante, que
refleja las secuencias específicas reconocidas por las endonucleasas, se utilizó para carac
terizar el genotipo de los distintos individuos. Se obtuvieron datos de un total de 273 lobos
y 240 coyotes de poblaciones oriundas de todo el área de distribución norteamericana de
ambas especies. Los patrones de bandas permitieron identificar 13 genotipos de lobo y 24
de coyote (figura 2.4); de los 13 genotipos de lobo, cuatro eran idénticos, y tres muy pare-
www.fullengineeringbook.net r- L1
- L2
L3
h 14
llb L5
— I_¡-7 ■*—
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C 2 4 -L 1 3 *-
h— C23
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J — C21
1— C11
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— C16
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• - C14-L10
C15
b C6
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C19
^ r — L9 —
J 1C17-L11 ■*—
P --------- C8
I-I-C 9
icio
I-C 3
---------C7
------C20
-C 1 2
C22
F igura 2.4. Árbol genealógico que muestra el grado de parentesco entre los genotipos de A D N mito
condrial de lobos (L) y coyotes (C) norteamericanos; se observa una clara separación entre los geno
tipos “puros” de lobo (L1 a L6: rama superior) y los genotipos de coyote e híbridos, señalados con
flechas en la figura (rama inferior). Basado en Lehman y cois. (1991).
cidos, a otros tantos de coyote; únicamente seis eran muy distintos del resto. Los cuatro
genotipos idénticos reflejan directamente hibridaciones entre una hembra de coyote y un
macho de lobo, mientras que los tres muy parecidos o bien son idénticos a genotipos de
coyote no muestreados o bien corresponden a hibridaciones antiguas que han ido acumu
lando pequeñas mutaciones en el ADN mitocondrial. Sea como fuere, los datos reflejan que
hay introgresión unidireccional de genes de coyote en el acervo genético de los lobos, ya
que los genotipos de coyote se presentan en lobos y no a la inversa.
La distribución geográfica de las frecuencias de aparición de los genotipos de coyote en
las poblaciones de lobo aporta información sobre el contexto ecológico en que puede haber
se producido la hibridación (figura 2.5); dichas frecuencias aumentan hacia el sureste de la
región de contacto, esto es, en las zonas alteradas por el hombre desde hace más tiempo
(la transformación de los bosques en áreas agrícolas ha ido avanzando en dirección SE-NO),
mientras que en las zonas de simpatría inalteradas (suroeste de Canadá) no aparecen híbri
dos. El comportamiento de lobos y coyotes permite inferir qué tipo de procesos ha podido
desencadenar la hibridación. Así, los machos jóvenes de lobo tienden a dispersarse lejos,
ya que en sus grupos de origen las hembras son monopolizadas por los machos dominan
tes. En las zonas más sometidas a la influencia antrópica, las hembras receptivas de coyote
resultarían mucho más abundantes que las lobas, con lo que los machos en dispersión ter
minarían apareándose con ellas. La pareja sacaría adelante a sus crías gracias a la protec
ción del macho de lobo y a la aptitud de la hembra de coyote para encontrar alimento en
hábitats alterados; con el tiempo, las hembras híbridas se integrarían en manadas de lobo,
introduciendo así los genes de coyote en la población de lobos. Por tanto, la hipótesis más
adecuada para explicar la direccionalidad y distribución geográfica del proceso de hibri
dación es que el contacto entre las dos especies es reciente y está relacionado con la inter
vención humana: a medida que los hábitats adecuados para el lobo van siendo transfor
mados por la agricultura, no sólo disminuye la población de lobos, sino que la propia especie
experimenta un proceso de dilución de su identidad genética cuyas repercusiones son difí
ciles de valorar. El ejemplo es relevante no sólo por sus implicaciones teóricas en la discu
sión del concepto de especie, sino también porque los fenómenos de introgresión pueden
F igura 2.5. Distribución geográfica de los porcentajes de lobos con ADN mitocondrial heredado de
coyotes. Las frecuencias de aparición de híbridos disminuyen hacia el noroeste, desapareciendo
totalmente en Manitoba, suroeste de Canadá (círculo blanco). Basado en Lehman y cois. (1991).
hallarse mucho más difundidos de lo que comúnmente se piensa, con lo que esto puede
significar para la gestión y conservación de las poblaciones animales.
2.4. Especiación: concepto y tipos
El evento clave durante los procesos de especiación (figura 2.6) es la aparición de barre
ras que impidan el flujo génico entre dos segmentos de una población preexistente, hasta que
llega un momento en que terminan por formarse dos poblaciones reproductivamente aisla
das, a la vez que se acumulan las diferencias fenéticas, comportamentales o ecológicas.
a) ESPECIACIÓN ALOPÁTRICA
F igura 2.6. Tipos de especiación en función del contexto geográfico en el que se producen.
En los modelos de especiación alopátrica, aceptados de forma unánime por todos los
zoólogos, la nueva especie evoluciona en un área geográficamente aislada del área de dis
tribución de la especie ancestral. Tradicionalmente se distinguen dos variantes del proce
so. En la versión más clásica tiene lugar la aparición de una barrera (cadena montañosa,
cuenca fluvial, brazo de mar, etc.) que interrumpe el flujo génico, con lo que al cabo del
tiempo evolucionan genotipos distintos en las dos subpoblaciones, bien por los azares de
la mutación y la deriva genética, bien porque la selección favorece caracteres distintos en
una y otra; cuando la barrera desaparece, pueden haberse desarrollado mecanismos de ais
lamiento reproductivo que impidan la reunificación de las poblaciones, con lo que se habrá
completado la especiación. En la segunda versión, también denominada de especiación
peripátrica o especiación por aislamiento periférico, el proceso se inicia cuando una
población pequeña, en el borde del área de distribución de la especie ancestral, queda ais
lada del resto, momento a partir del cual se repite la secuencia de acontecimientos. La espe
ciación peripátrica puede ser, de hecho, la más común en la naturaleza, pues el aislamien
to de una población pequeña y marginal es físicamente más probable que la subdivisión
completa del área de distribución original, y además porque es más fácil que las poblacio
nes marginales se encuentren genéticamente diferenciadas, por adaptación a las condicio
nes locales o por reducción del flujo génico (en este sentido, son relevantes las evidencias
proporcionadas por los gradientes de variación de razas y subespecies). El hecho adicional
de que las poblaciones periféricas sean pequeñas puede también acelerar la especiación
por fenómenos de deriva añadidos a las presiones de selección. En el caso extremo cono
cido como efecto fundador, la población aislada contendría una muestra de genes no repre
sentativa de la especie ancestral, en cuyo caso la especiación sería, por definición, no adap-
tativa.
En los modelos de especiación parapátrica el proceso tiene lugar en dos poblaciones
geográficamente contiguas, sin que llegue a haber separación entre ellas; el punto de par
tida sería una especie adaptada a su área de distribución original que se expandería a un
área adyacente atravesando una frontera brusca, por ejemplo un ecotono muy marcado.
Las poblaciones a cada lado de la frontera irían acumulando genes distintos por efecto de
las presiones de selección, hasta formarse una zona en que aparecerían híbridos entre las
dos formas incipientemente diferenciadas (zona híbrida de contacto primario). A partir de
este momento deben intervenir mecanismos de refuerzo mediante los cuales la selección
natural termine por imponer el aislamiento reproductivo, lo que requiere que haya selec
ción en contra de los híbridos y que exista suficiente variación genética en las preferencias
de apareamiento como para que dicha selección pueda actuar. Además, el refuerzo debe
ser lo suficientemente rápido como para impedir que el flujo génico llegue a homogenei-
zar los genotipos o que la selección en contra de los híbridos termine por eliminar el geno
tipo menos frecuente. Aunque se conocen zonas híbridas entre formas lo bastante diferen
ciadas como para haber sido clasificadas en especies distintas (un ejemplo conocido es el
de la corneja negra, Corvus corone, y la corneja cenicienta, Corvus cornix, con una zona
híbrida en Europa Central que sugiere especiación incompleta), no está claro que los meca
nismos de refuerzo operen realmente en la naturaleza. Una prueba de que pueden hacer
lo es la suministrada por dos especies de Drosophila que coexisten en el desierto de Sono
ra (México), siendo alopátricas en el resto de sus áreas de distribución; se ha comprobado
que la tendencia a evitar el apareamiento heteroespecífico es más acusada en la región de
simpatría, lo que sugiere que ha habido selección a favor del aislamiento sólo donde exis
te el riesgo de que aparezcan híbridos mal adaptados. Sin embargo, en la mayoría de los
casos no parece que el refuerzo tenga lugar, lo que hace que el modelo de especiación para-
pátrica no goce de demasiada aceptación. En su lugar, muchos autores interpretan las zonas
híbridas com o el resultado de un contacto secundario entre poblaciones que han estado
previamente aisladas y que han experim entado especiación alopátrica incompleta.
La especiación simpátrica, por último, se produciría al originarse una nueva especie
dentro del área de distribución de la especie ancestral. Salvo en los casos de especiación
instantánea al formarse híbridos interespecíficos que pasan a reproducirse por partenogé-
nesis (véase más arriba), o al surgir mutantes poliploides en líneas partenogenéticas (lom
brices de tierra, planarias, insectos, ácaros, etc.), no está claro que esta variante geográfica
del proceso de especiación tenga lugar en la naturaleza. Se ha propuesto para casos muy
específicos, en particular de insectos frugívoros. Bajo el supuesto de que los recursos sean
limitantes, la eficacia biológica aumentará si, tras un cambio de hospedador (a una nueva
especie de frutal, por ejemplo), las sucesivas generaciones se aparean entre sí, depositan
do las puestas sobre los frutos de la especie en que nacieron, y no con otros miembros de
su especie. Con el tiempo, las diferencias genéticas pueden acumularse por adaptación a
las características peculiares de cada tipo de hospedador; al parecer, esta divergencia está
teniendo lugar en dípteros parásitos de frutales norteamericanos desde 1864. Sin embargo,
la especiación simpátrica, si es que alguna vez ocurre, debe tener una importancia muy pun
tual, y ha sido cuestionada bien por no haber originado sino razas, que se fusionan al res
tablecerse artificialmente el contacto, bien por ser indistinguible de una especiación alopá
trica a pequeña escala (cuando es imposible demostrar que la falta de aislamiento geográfico
se ha mantenido, a la escala del parásito, durante todo el proceso). Además, las mismas crí
ticas que han sido expuestas a propósito de la especiación parapátrica, respecto a la nece
sidad de que la selección refuerce el aislamiento reproductivo, son también aplicables, inclu
so con mayor fuerza, a este modelo de especiación.
Zoogeografía 3
La diversidad actual y pasada del reino Animal se origina, como ya se ha visto,

por especiación, un proceso en el que el componente geográfico es esencial (capí
tulo 2). Por ello, el presente capítulo se dedica a la Zoogeografía, que se define de
form a sim plista com o el estudio de la d istribución geográfica de los animales. La
corología, o descripción de las distribuciones geográficas de las especies, que cons
tituye el primer paso del estudio zoogeográfico, requiere el cartografiado de los luga
res donde éstas se encuentran con objeto de delimitar sus áreas de distribución. El
examen conjunto de las áreas de distribución ha puesto de manifiesto la existencia
de regularidades (repeticiones y tendencias) que definen patrones zoogeográficos;
el siguiente paso es el análisis de las causas o procesos que determinan esos patro
nes. El objetivo de este capítulo es exponer sumariamente dichos procesos, si bien
en las siguientes líneas se comentan algunos térm inos comunes en la descripción
de los patrones zoogeográficos. Como cabría esperar, la inmensa mayoría de las
especies tienen una distribución endém ica, es decir, están restringidas a un área
mayor o menor de la superficie terrestre; muy pocas, con mecanismos de dispersión
muy potentes o ayudadas voluntaria o involuntariamente por el hombre, tienen dis
tribuciones cosmopolitas, extendiéndose por la mayor parte o toda la superficie del
planeta. Un tercer tipo de distribuciones, de especial significado para com prender
algunos de los procesos zoogeográficos más destacados, son las disyunciones; una
disyunción se define como la presencia de dos o más taxones estrechamente empa
rentados en áreas muy alejadas entre sí (figura 3.1). La tendencia a la concentración
geográfica de las distribuciones endémicas permite reconocer en la superficie terres
tre divisiones zoogeográficas definidas por su hom ogeneidad faunística y sus dife
rencias con el resto de las divisiones; en función del mayor o menor grado de simi
litud faunística, los zoogeógrafos han ideado un sistema jerárquico de divisiones
terrestres (reino, región, subregión, provincia y distrito, por orden decreciente de tama
ño y jerarquía y orden creciente de similitud faunística) de las que la región es la más
usada (figura 3.2). La regionalización zoogeográfica resulta más difícil en los ambien
tes marinos, d ebido a la elevada interconexión de los océanos y a la ausencia de
auténticas barreras físicas y ecológicas, lo que facilita sobremanera la dispersión de
los animales.
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3.1. Distribución actual del género Calloides, un cerambícido forestal, ejemplo de disyunción
F igura
biogeográfica producida por la fragmentación del bosque arcto-terciario. Basado en Pielou (1979).
F igura 3.2. Regiones zoogeográficas del mundo de acuerdo con la distribución de los mamíferos.
Basado en Futuyma (1986).
3.1. Procesos ecológicos
Existen dos tipos principales de procesos que pueden dar razón de las distribuciones
geográficas: ecológicos e históricos. Los procesos ecológicos explican la distribución actual
de las especies a una escala geográfica local, y tienen que ver con la forma en que las mis
mas seleccionan las condiciones ambientales a las que están mejor adaptadas. Los proce
sos históricos se relacionan con escalas de tiempo mucho más amplias y están ligados a
los mecanismos de especiación por aislamiento geográfico que se vieron en el capítulo ante
rior. Aunque ambos tipos de procesos se complementan a la hora de explicar las áreas de
distribución, en la práctica han dado lugar a dos formas de abordar el estudio de las distri
buciones: zoogeografía ecológica e histórica.
La acción de los procesos ecológicos se pone de manifiesto cuando se examinan las
coincidencias entre las distribuciones de las especies y las de determinados factores físi-
eos o bíóticos del medio, como el clima o las formaciones vegetales. Un ejemplo muy repe
tido de la influencia del clima es la coincidencia entre isotermas y fronteras del área de dis
tribución de muchos animales terrestres, como insectos y vertebrados. Por ejemplo, la dis
tribución invernal de muchas aves norteamericanas de pequeño tamaño muestra límites
septentrionales estrechamente relacionados con la temperatura, evidenciados por la coin
cidencia más o menos exacta con alguna isoterma invernal. En el área situada al norte de
dichas isotermas, con inviernos más fríos, las aves no son capaces de sobrevivir debido a
que las demandas energéticas para mantener la temperatura corporal son demasiado altas.
La influencia de la vegetación, que también cuenta con numerosos ejemplos, se refleja
claramente en las distribuciones horizontales, según tipos de hábitat, asociadas a determi
nados gradientes ambientales. Estos gradientes, que producen una zonación de la vegeta
ción en bandas, pueden ser locales, como los gradientes edáficos de pérdida de humedad
desde el borde de un río, o regionales, como los asociados a la altitud en las grandes mon
tañas. Las distintas especies seleccionan las formaciones vegetales a las que están más adap
tadas, de modo que se produce una marcada coincidencia entre su distribución local o regio
nal y la de dichas formaciones. Otro reflejo claro de la importancia de la vegetación lo
proporcionan los rápidos cambios de área de ciertas especies animales que siguen las con
tracciones o expansiones de alguna especie de planta de la que dependen estrechamente,
por ejemplo como fuente de alimento (figura 3-3).
F igura 3.3. Distribución actual del escarabajo de la patata (Leptinotarsa decemlineata) en América
del Norte y Central. La zona sombreada en oscuro muestra la distribución original, y el sombreado cla
ro la distribución en 1962. El área se vio ampliada por la introducción de la patata cultivada (Solanum
tuberosum), especie andina estrechamente relacionada con S. rostratum, forma de la que depende el
escarabajo en su área original. Basado en Cox y Moore (1985).
Los procesos ecológicos no explican, sin embargo, las distribuciones a escala espacial
más amplia de grupos de especies adaptadas a condiciones de vida similares. Por ejemplo,
las ratites (avestruces y similares) son grandes aves no voladoras adaptadas en su mayor par
te a la vida en medios abiertos. Hay ratites en América del Sur, Africa y Australia viviendo en
estos hábitats (la pampa, las sabanas y los pastizales australianos, respectivamente), aunque
en cada continente las especies que encontramos son distintas (figura 3-4): ñandúes
rica del Sur, avestruces en África y emúes en Australia. Para explicar estas diSÜÍbóÉfc(SfcÍ%|
necesario considerar dónde y cuándo han evolucionado las especies en relación con los luga
res que actualmente ocupan, es deci* los procesos zoogeográficos históricos.
no, emú australiano, casuarios de Australia y Nueva Guinea (3 especies), y kiwis de Nueva Zelanda
www.fullengineeringbook.net (3 especies).
3.2. Procesos históricos: dispersión
Los procesos históricos explican el modo en que las especies han llegado a tener sus áre
as de distribución actuales. Existen dos hipótesis principales, relacionadas con los mecanis
mos de especiación alopátrica, es decir, por aislamiento geográfico (apartado 2.4), y que
han dado lugar a dos escuelas rivales: la escuela dispersiva, ya clásica, y la escuela vica-
riante, más reciente. La primera postula la dispersión desde un centro de origen como cau
sa principal de las áreas de distribución. Según esta hipótesis, las especies surgen en un área
geográfica determinada, desde la cual pueden colonizar áreas próximas pero aisladas don
de se diferencian con el tiempo en nuevas especies. Los centros de origen, o lugares donde
han aparecido por primera vez especies del grupo considerado, pueden visualizarse median
te los denominados gráficos de isolíneas, en los que se representan zonas concéntricas con
igual número de especies por género, géneros por familia, etc., en número decreciente des
de el centro. Bastantes taxones se ajustan a este modelo de distribución, como es el caso de
los faisanes (subfamilia Phasianinae), que se extienden de forma continua desde su centro
de origen asiático oriental, pero muchos otros plantean problemas de interpretación, como
es el caso de los cocodrilos (figura 3-5).
Existen, no obstante, numerosos ejemplos de áreas de distribución muy aisladas interpre
tables en el contexto de la teoría dispersiva si se acude a determinados procesos geológicos
o a la propia capacidad de dispersión de las especies. Los primeros demuestran que la dis
persión se produce siempre que la geografía lo permite; el ejemplo más conocido viene dado
sin duda por la elevada similitud faunística de América del Norte y Eurasia (salvo el área situa
da al sur del Himalaya), debida, de acuerdo con la explicación dispersiva, a que el estrecho
de Bering ha actuado a modo de puente intermitente entre continentes (uniendo Siberia y
Alaska) en numerosas ocasiones, la última de ellas hace unos 10.000 años, coincidiendo con
la última glaciación. Otro ejemplo muy citado es el de la formación del istmo de Panamá, que
unió los dos subcontinentes americanos hace unos tres millones de años, dando lugar a un
gran intercambio faunístico.
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F igura 3.5. Gráficos de isoiíneas que delimitan zonas con igual número de géneros de faisanes (arriba)
y especies de cocodrilos (abajo). Basado en Pielou (1979).
Un tipo de patrones de distribución extendidísimo y con un fuerte componente de ais

lamiento se localiza en los archipiélagos oceánicos, donde determinados grupos de orga
nismos se encuentran siempre bien representados, mientras que otros faltan también habi
tualmente. Por ejemplo, los murciélagos, las aves y los insectos se cuentan entre la fauna
nativa de islas oceánicas muy alejadas de las plataformas continentales (caso de Hawai),
mientras que los anfibios y los mamíferos no voladores faltan casi siempre. Este tipo de evi
dencias sugiere que la capacidad de dispersión de los propios organismos determina en
muchos casos la posibilidad de ocupar áreas aisladas por barreras geográficas en principio
infranqueables, como brazos de mar para organismos terrestres y viceversa para organis
mos acuáticos (por ejemplo, para peces de agua dulce aislados en sus cuencas fluviales).
Algunos experimentos naturales (capítulo 5), como la explosión del Krakatoa, producida
en 1883, que barrió la vida de la isla con el mismo nombre, han demostrado que los pro
cesos de colonización pueden ser muy rápidos, reflejando la eficacia de los mecanismos
dispersivos subyacentes; así, en el ejemplo citado, cincuenta años después de la explosión
numerosos organismos terrestres habían cruzado el brazo oceánico de 40 a 80 km que sepa
ra Krakatoa de Java y Sumatra, las islas más cercanas, hasta el punto de que se había recons
truido la densa selva tropical que cubría la isla antes de la explosión, así como una parte
importante de las comunidades animales que la habitaban: se registró la colonización por
271 especies de plantas, 31 especies de aves, numerosos insectos y algunos reptiles. Este
protagonismo activo de las especies en las distribuciones ha producido una exploración
exhaustiva de los mecanismos de dispersión, que pueden clasificarse muy sumariamente
en tres grandes grupos:
a ) Dispersión a través de un pasillo geográfico con condiciones ambientales homogé

neas y relativamente similares a las de las dos áreas comunicadas, que permiten el
paso a un gran número de taxones, con capacidades dispersivas muy variadas; éste
sería el caso, ya citado, del estrecho de Bering, que explicaría la presencia en Amé
rica del Norte y latitudes templadas eurasiáticas de animales con capacidad de dis
persión muy contrastada, como algunos pequeños mamíferos (musarañas de la fami
lia sorícidos, topillos de los géneros Clethrionomys y Microtus; figura 3-6), por un
lado, y grandes mamíferos, con elevada capacidad de movimiento, como muchos
carnívoros y ungulados (bisontes, renos, alces, glotones, etc.), por otro.
b) Dispersión a través de un filtro, con condiciones ambientales más o menos restric
tivas que permiten el paso de ciertos organismos e impiden el de otros. Los filtros
pueden estar formados por rosarios de islas que unen dos continentes, o por un pasi
llo de tierra firme con condiciones bióticas o abióticas distintas de las encontradas
en las áreas unidas. El subcontinente arábigo, por ejemplo, es un filtro que permite
a bastantes animales (aves, reptiles, mamíferos e invertebrados) mantener distribu
ciones continuas desde el norte de África hasta Asia Central, pero los organismos
dependientes del agua, como los peces continentales y los anfibios, así como muchos
organismos forestales de uno y otro lado, son detenidos por los desiertos.
c) Dispersión errática, término que se utiliza para designar procesos dispersivos que
ocurren al azar, con probabilidades de éxito que difieren según los organismos. Este
tipo de dispersión daría lugar a la colonización de las islas a través de mecanismos
dispersivos muy variados, activos o pasivos: mediante formas de resistencia, como
es el caso de los quistes de protozoos; por dispersión eólica pasiva en el caso de
pequeños insectos; como pasajeros en balsas naturales que se forman en los ríos
por arrastre de vegetación en situaciones de crecida, llegando a cruzar brazos de
mar muy amplios hasta el punto de colonizar islas oceánicas muy alejadas (roedo
res, lagartos); mediante transporte involuntario por otros animales, como es el caso
de algunos caracoles dulciacuícolas cuyos huevos son dispersados en el barro que
se adhiere a las patas de aves acuáticas; finalmente, mediante dispersión activa, con
frecuencia a muy largas distancias, de organismos voladores, como aves, murciéla
gos y grandes insectos.
F igura 3.6. Distribución geográfica de los topillos y lemmings (subfamilia Microtinae; arriba) y de las
boas y pitones (subfamilias Boinae y Pythoninae; abajo). Basado en MacDonald y cois. (1987) y
Brown y Gibson (1984).
3.3. Procesos históricos: vicarianza
El éxito de la escuela dispersiva mediante la ilustración de sus postulados con casos

“ejemplares” llevó a universalizar los procesos dispersivos como fundamento de los patro
nes de distribución observados. Como consecuencia, se impuso una cierta tendencia a expli
car todas las distribuciones disyuntas recurriendo a puentes intercontinentales, hasta el extre
mo de contradecir las evidencias paleogeográficas. Otro problema de las interpretaciones
dispersivas es que, de acuerdo con el registro fósil, no es infrecuente que las áreas más ricas
en especies sean las más recientemente ocupadas por un taxón, lo que contradice la apli
cación indiscriminada del concepto de centro de origen. Por ejemplo, el mayor número de
especies de marsupiales se localiza, con mucha diferencia, en Australia, pero hay fósiles
más antiguos en la Antártida y en América del Sur, y todavía más en América del Norte, don
de se sitúa el origen del grupo; otro tanto pasa con los lemures, grupo de primates cuyas
especies actuales se localizan exclusivamente en Madagascar y en las Comores, pero cuyos
fósiles más antiguos se encuentran en el continente africano.
A mediados de los años sesenta surge otra escuela biogeográfica más coherente con la
evidencia paleogeográfica y el registro fósil, que postulan la evolución de especies vica-
riantes, nombre con el que se designa a formas emparentadas que ocupan diferentes regio
nes geográficas por fragmentación de un área continua original y posterior especiación.
Buenos ejemplos de vicarianza los proporcionan las ratites, dipnoos o peces pulmonados,
pájaros bobo, gimnofíones (anfibios sin patas) y las boas y pitones en el hemisferio Sur (figu
ras 3.4 y 3.6), y las salamandras y tritones y los peces espátula en el hemisferio Norte y, a
una escala espacial más reducida, los topillos del grupo savii en Europa (figura 3.8).
La escuela vicariante defiende que la fragmentación de las áreas originales se produce
por causas externas a los propios animales, como la disgregación física del área original y la
extinción en zonas intermedias por cambios en las condiciones ambientales. El primer meca
nismo, fundamental en el nacimiento y desarrollo de la teoría vicariante, encuentra su mejor
ejemplo en el fenómeno conocido como deriva continental (tectónica de placas de los
geólogos), causado por el movimiento de las placas de la corteza terrestre sobre las que des
cansan los continentes. Como consecuencia de los procesos de deriva, las masas de tierra
han experimentado grandes cambios geomorfológicos y climáticos desde finales de la Era
Primaria (figura 3-7). Así, durante el Triásico todas las masas continentales estuvieron unidas
en un único supercontinente denominado Pangea. A comienzos del Cretácico este conti
nente se fragmentó en dos masas: una septentrional, Laurasia, y otra meridional, Gondwa-
na. A finales del Cretácico estas dos masas comenzaron a subdividirse: Laurasia dio lugar a
las actuales Eurasia y América del Norte, y Gondwana a América del Sur, la Antártida, Áfri
ca, India y Australia. Durante el Terciario se produce la separación de Australia y la Antárti
da, derivando ésta hasta el polo Sur, el choque de la India con Eurasia y subsiguiente levan
tamiento de los Himalayas, y el contacto de Africa con Eurasia y de América del Norte con
América del Sur. Estos procesos proporcionan explicaciones coherentes a las distribuciones
mundiales de los grupos animales citados más arriba. Así, los urodelos y peces espátula debie
ron originarse en Laurasia, y los gimnofíones, dipnoos, ratites, pájaros bobo, pitones y boas
en Gondwana. La posterior fragmentación de los dos grandes continentes cretácicos justifi
ca la actual distribución geográfica de estos grupos. La deriva continental esclarece también
muchos rasgos de las denominadas regiones zoogeográficas, definidas en función de sus afi
nidades faunísticas (véase la introducción del capítulo y la figura 3.2).
Por lo que se refiere al segundo mecanismo, la extinción en zonas intermedias del área
original, las glaciaciones cuaternarias han sido el proceso de cambio ambiental más impor
tante y reciente, y, tal vez por ello, mejor conocido, sobre todo en el hemisferio Norte. El
avance de las masas de hielo hacia el sur empujó a muchos animales adaptados a climas
templados y cálidos, dividiéndolos en poblaciones que quedaron aisladas en localidades
meridionales. En Europa, estas localidades se concentraron sobre todo en los “fondos de
saco” de las penínsulas Ibérica, Itálica y Balcánica, separados por el mar Mediterráneo;
algunas especies con distribuciones cuaternarias continuas, a través de latitudes medias
europeas, presentan distribuciones actuales fragmentadas que se interpretan como resul
tado de las glaciaciones (figura 3.8). Alternativamente, la retirada de los hielos hacia el nor
te durante los períodos interglaciares, como el presente, dejó acantonadas en las cumbres
de las montañas a pequeñas poblaciones de especies propias de climas fríos, dando lugar
en Europa a las denominadas disyunciones boreoalpinas, representadas por especies de
distribución boreal amplia que cuentan con pequeños núcleos de población aislados en
los Alpes y otras montañas centroeuropeas (algunos vertebrados, como la liebre variable,
e insectos).
F igura 3.7. Deriva continental y configuración de las masas continentales desde finales de la Era Pri
maria. Basado en Futuyma (1986).
F igura 3.8. Especiación vicariante de origen climático en el topillo Pitymys savii. La diferenciación de
las tres subespecies, consideradas en la actualidad como buenas especies, se produjo por el acanto
namiento de la forma ancestral en las penínsulas mediterráneas durante el último glaciar. Basado en
Chaline y Mein (1979).
3.4. Evidencias de los procesos históricos. Registro fósil
y relaciones de parentesco
Para distinguir si un patrón de distribución responde a procesos dispersivos o vicarian-

tes es necesario contar con información sobre el lugar de origen y el momento de aparición
de los grupos cuya distribución pretende explicarse. Para ello, la mejor fuente de datos es el
registro fósil, pues proporciona evidencias directas sobre las vicisitudes históricas que expe
rimentan los patrones de distribución. Un ejemplo de vicarianza bien documentado proce
de de la secuencia de migraciones y extinciones de los marsupiales desde su aparición en el
Mesozoico. Los fósiles más antiguos de estos mamíferos proceden de América del Norte, des
de donde debieron expandirse hacia el sur por América del Sur, la Antártida y Australia, y
hacia el norte por toda Eurasia, donde también existe abundante documentación fósil. Pos
teriormente se extinguieron en todo el hemisferio Norte y África, probablemente por com
petencia con los placentarios, y en la Antártida, a causa de los cambios climáticos asociados
a la deriva hacia el polo Sur de este continente, permaneciendo únicamente en Australia y
América del Sur (incluyendo América Central). El hallazgo en 1982 de marsupiales fósiles en
la Antártida, en niveles estratigráficos del Eoceno, ha prestado un sólido apoyo a esta inter
pretación frente a la hipótesis que planteaba una vía de llegada a Australia desde Asia, a tra
vés del archipiélago indonesio; de este modo, la distribución australiana y sudamericana sería
de origen vicariante, por fragmentación de un área meridional continua ocasionada por la
deriva continental de América del Sur, la Antártida y Australia (figura 3.7).
Un caso ejemplar de dispersión es el relacionado con la formación del istmo de Pana
má a fines del Terciario, que puso en contacto las faunas de los dos subcontinentes ameri
canos. Gran parte de los mamíferos primitivos sudamericanos se extinguieron y fueron reem
plazados por placentarios procedentes de América del Norte. Sin embargo, algunos grupos,
como ciertos marsupiales (zarigüeyas, familia Didelphidae), colonizaron con éxito Améri
ca del Norte a partir de América del Sur por dispersión a través de dicho istmo, de modo
que el origen de los marsupiales nortemericanos actuales es por dispersión desde América
del Sur. Esta secuencia de eventos ha podido deducirse teniendo en cuenta las distribucio
nes actuales y, de forma muy especial, gracias al registro fósil.
Las relaciones de parentesco constituyen un segundo tipo de evidencias para dirimir si
los procesos implicados en un patrón de distribución son dispersivos o vicariantes, siem
pre y cuando se disponga de información filogenética fiable (capítulo 4). Un ejemplo ade
cuado puede extraerse del gran intercambio americano que tuvo lugar tras la formación del
istmo de Panamá: los placentarios (ciervos, félidos, osos, conejos, etc.) que se distribuyen
hoy por América del Sur están más emparentados con los de la región holártica (Eurasia y
América del Norte) que entre sí, lo que demuestra que ocuparon este subcontinente en épo
cas recientes por dispersión tras la formación de dicho istmo. Alternativamente, una distri
bución originada por vicarianza produce relaciones de parentesco entre los grupos que
reflejan el orden en el que las áreas se fueron separando. Así, volviendo al caso de las rati
tes (figura 3.4), las dos especies de ñandúes sudamericanos están más emparentadas entre
sí que con las ratites de otros continentes, y lo mismo ocurre con las tres especies de casua
rio y el emú de la región australiana; los ñandúes, a su vez, tienen un mayor grado de paren
tesco con el avestruz africano que con las formas de Australia (véase la fragmentación de
Gondwana en la figura 3.7).
El estudio sistem ático
en Zoología 4
El estudio sistemático en Zoología se ocupa de los procesos históricos, no sus

ceptibles de observación directa, que han originado la diversidad actual y pasada
de especies animales. Uno de sus objetivos prioritarios es, por tanto, la recons
trucción de las relaciones filogenéticas, es decir, la integración de los datos pro
cedentes de otras disciplinas (Morfología, Biología Molecular, Paleontología, Embrio
logía, Etología, etc.) en hipótesis g en ea ló g ica s que describ a n las relaciones de
parentesco entre las especies. La información filogenética, a su vez, puede resultar
crucial a la hora de interpretar determ inados rasgos aparentemente mal adaptados
(lastre filogenético; capítulo 1) o de rechazar explicaciones adaptativas cuya ine
xactitud sólo puede com probarse disponiendo de la adecuada perspectiva históri
ca (recientes desarrollos del m étodo com parado; capítulo 5). Así, el estudio siste
mático y el estudio biológico (o estudio de las adaptaciones), que constituyen el tema
de este capítulo y del siguiente, terminan cormpleméntandose en su labor de expli
car causalmente los rasgos observados en los animales, puesto que dichos rasgos
son el resultado del pasado histórico (herencia ancestral), de las presiones selecti
vas actuales que deben afrontar las poblaciones (adaptación al am biente en que
viven), y/o de la interacción entre ambos factores.
Por otra parte, las relaciones filogenéticas son cruciales para la Taxonomía, la
parte de la Sistemática que estudia las teorías, los fundam entos y las leyes que se
emplean para generar clasificaciones. Esta importancia se debe a que, según adm i
te hoy la inmensa mayoría de los biólogos, una clasificación es objetiva si y sólo si
refleja las relaciones de parentesco entre los taxones. En consecuencia, el capítulo
concluye con una discusión de los métodos postulados por las tres grandes Escue
las sistem áticas (fenética, d a d is ta y evolutiva) para clasificar las especies en gru
pos dentro de un sistema de referencia jerárquico.
4.1. Análisis de caracteres: homología y analogía
El principio de semejanza, el más intuitivo y elemental de los empleados en inferen

cia filogenética, establece que la filogenia más probable es aquella en la que las especies
más estrechamente emparentadas son las que comparten un mayor número de caracteres.
Un perro y un gato, por ejemplo, comparten entre sí más caracteres que con un pez o una
rana, lo que, según el principio de semejanza, indica que han divergido de su ancestro
común hace relativamente menos tiempo y que el parentesco entre ellos es mayor. Así pues,
el parentesco se define, al igual que en las genealogías humanas, por la antigüedad del
ancestro común más reciente. Este principio, sin embargo, es demasiado simplista y debe
matizarse, ya que existe un motivo, también elemental, por el que estirpes no emparenta
das pueden desarrollar caracteres semejantes, que no es otro que el de la adaptación inde
pendiente a nichos ecológicos afines. Así, el parecido fenotípico entre un lobo europeo y
un lobo marsupial, atribuible a su condición común de grandes carnívoros, es bastante
mayor que entre éste y un canguro, a pesar de que el parentesco existente entre el cangu
ro y el lobo marsupial sea mayor. De este modo, el estudio sistemático debe considerar no
sólo la cantidad, sino también la calidad, de las semejanzas.
De hecho, los caracteres compartidos pueden ser de dos categorías: homólogos, si apa
recen ya en el ancestro común de los dos taxones que se comparan, o análogos si no están
presentes en el ancestro común y, por tanto, han evolucionado de forma independiente.
La homología es, pues, una correspondencia de caracteres en organismos distintos debi
da a la herencia a partir de un antepasado común, al margen de que el parecido fenotípi
co resulte más evidente en unos casos (los fémures de los vertebrados cuadrúpedos son
todos homólogos) que en otros (los huesecillos del oído medio de los mamíferos son homó
logos de determinadas piezas de la articulación mandibular de los tiburones). La analo
gía, sin embargo, es una correspondencia aparente entre organismos debida a una seme
janza funcional pero no a un origen común; los ojos de los cefalópodos y los vertebrados
constituyen un ejemplo clásico de estructuras análogas. Los procesos evolutivos respon
sables de la aparición de analogías se designan globalmente como homoplasias: los carac
teres son análogos por homoplasia, y la existencia de homoplasias fuerza a concluir que
la mera similitud fenotípica no constituye un principio fiable para inferir las relaciones de
parentesco.
En consecuencia, un paso crucial durante el análisis de caracteres es la detección de las
homoplasias, es decir, la utilización de criterios que permitan distinguir entre homologías
y analogías. Así, las homologías deben tener la misma estructura fundamental, la mis
ma posición relativa respecto a otros órganos, y el mismo patrón de desarrollo embrio
nario. Las alas de aves y murciélagos, por ejemplo, están formadas por distintos materia
les básicos (plumas y membrana alar), y los dedos que las sostienen son también distintos
(figura 4.1); no cabe duda, por tanto, de que se trata de adquisiciones independientes, y
no de auténticas homologías heredadas de un ancestro común volador (aunque como extre
midades anteriores sean efectivamente homologas, ya que derivan del quiridio ancestral
de los primeros tetrápodos; capítulo 21). En cuanto al criterio embriológico, permite, por
ejemplo, inferir que los caracteres compartidos por las formas adultas de una lapa y un bala-
no no son homólogos, sino que representan adaptaciones convergentes a la vida filtrado
ra en la zona intermareal, ya que su desarrollo embrionario es enteramente diferente, a la
par que típico de sus respectivos grupos zoológicos (moluscos gasterópodos y crustáceos
cirrípedos, respectivamente; figuras 2.1 y 4.5). Un criterio adicional es que los caracteres
adaptativos más generales, aptos para funcionar con eficacia en una mayor variedad de
ambientes, suelen presentar tasas de evolución lentas que hacen de ellos buenos candida
tos para constituir homologías compartidas por todos los miembros de un grupo, mientras
que las adaptaciones específicas a ambientes o nichos concretos evolucionan más rápida
mente y es más probable que sean convergentes (análogas). Así, la columna vertebral es
un buen ejemplo de adaptación general (homologa) en todos los vertebrados. De modo
semejante, en el orden Roedores, los incisivos de castores, ratas canguro y primeros roe
dores fósiles son todos homólogos y resultan adaptativos en una gran variedad de condi
ciones ambientales; sin embargo, las patas saltadoras de jerbos (roedores del viejo mundo
pertenecientes a la familia D ipodidae) y ratas canguro (roedores americanos de la familia
H eterom idae) son adaptaciones convergentes a la marcha rápida en ambientes áridos.
F igura 4.1. Las alas de un ave (arriba) y de un murciélago (abajo) como ejemplo
de estructuras análogas. Basado en Ridley (1996).
4.2. Homologías ancestrales y derivadas: criterios de polaridad
Una vez eliminadas las homoplasias, es decir, partiendo del supuesto de que se trabaja
únicamente con caracteres homólogos, el siguiente paso para reconstruir las relaciones de
parentesco es distinguir entre dos tipos de caracteres homólogos: los evolucionados por
primera vez en el ancestro común de los dos taxones que se comparan, denominados homo
logías derivadas, y los que, encontrándose presentes en dicho ancestro, evolucionaron
antes, en términos evolutivos, de que dicho ancestro apareciera, conocidos como homo-
logias ancestrales. Para un gorrión y un avestruz, por ejemplo, la presencia de plumas es
una homología derivada, desarrollada por primera vez en el ancestro común de estas dos
especies (que es el ancestro común de todas las aves), pero la columna vertebral es una
homología ancestral, compartida por todas las aves, aunque también por los restantes ver
tebrados (la columna vertebral apareció en el Paleozoico inferior, decenas de millones de
años antes de que los primeros cuadrúpedos llegaran a colonizar la tierra firme).
El problema con las homologías ancestrales como indicadoras de parentesco es más sutil,
pero no menos engañoso, que el planteado por las analogías. Así, los cocodrilos se encuen
tran filogenéticamente más próximos a las aves que a los demás reptiles actuales, incluyen
do a los lagartos; no obstante, el parecido fenotípico es mayor entre cocodrilos y lagartos
que entre aves y cocodrilos, debido a que los reptiles comparten toda una serie de homolo
gías ancestrales (piel cubierta de escamas, temperatura corporal dependiente de fuentes
externas de calor, marcha cuadrúpeda, etc.) que estaban ya presentes en el ancestro común
de los tres grupos y que se han perdido en el linaje aviar, cuyas tasas de evolución han sido
muy altas en relación con las exigencias del vuelo. De hecho, el parentesco entre aves y coco
drilos sólo se manifiesta en unas pocas homologías derivadas que afectan sobre todo a la
estructura del cráneo arcosaurio (fenestra preorbitaria, por ejemplo). La conclusión final es,
por tanto, y ésta es la aportación más decisiva de la sistemática dadista (apartado 4.6), que
sólo las homologías derivadas (sinapomorfías, en jerga dadista) constituyen indicadores fia
bles de parentesco.
El siguiente paso de la reconstrucción filogenética es, en consecuencia, disponer de cri
terios que permitan distinguir las homologías ancestrales de las derivadas o, lo que es lo
mismo, establecer la polaridad de los caracteres. Sólo si se tiene información acerca de
cuál es el estado primitivo y cuál el estado derivado de un carácter, es posible polarizar las
series de caracteres homólogos y retener únicamente las homologías derivadas a la hora de
reconstruir las relaciones de parentesco. Los criterios más utilizados para deducir la polari
dad son el del grupo externo, el embriológico y el paleontológico.
La comparación con el grupo externo se basa en asumir que el estado ancestral es el
que se presenta en un grupo zoológico estrechamente emparentado con, pero distinto de,
el conjunto de taxones cuya filogenia se quiere investigar (figura 4.2). Por ejemplo, si se
comparan tres pares de especies de amniotas, uno de cada clase (dos reptiles, dos aves y
dos mamíferos), con el concurso de caracteres reproductivos, se observa que las dos espe
cies de mamíferos son vivíparas mientras que el resto son ovíparas. Para determinar cúal es
el estado ancestral se pueden utilizar como grupo externo los anfibios, próximos filogené
ticamente a las especies analizadas, pero no amniotas; en los anfibios el oviparismo es, con
excepciones, la regla, por lo que se deduce que el viviparismo es el estado derivado.
El criterio embriológico ha sido muy utilizado desde que el biólogo alemán Ernst
Haeckel enunciara, ya en el siglo pasado, su célebre ley biogenética: “La ontogenia es una
recapitulación de la filogenia”. La Ley de Haeckel se basa en la observación de que los
embriones de las formas derivadas se parecen a los adultos de sus ancestros, de modo que
durante la ontogenia pueden aparecer rasgos, perdidos luego en el adulto, que contribu
yan a esclarecer las relaciones de parentesco. El ejemplo clásico es el de los embriones de
los mamíferos, con aspecto de renacuajo y hendiduras branquiales que “recapitulan” las de
sus ancestros pisciformes. De ser válida la ley biogenética, la embriología sería la herra
mienta fundamental de los estudios filogenéticos. Sin embargo, es fácil comprobar su incum
plimiento en algunos supuestos nada infrecuentes, como la aparición de larvas especiali
zadas que se desvían mucho de su forma ancestral, o como los fenómenos de neotenia en
virtud de los cuales la reproducción tiene lugar en formas juveniles del estado ancestral (así,
las salamandras cavernícolas que desarrollan gónadas conservando los caracteres larvarios
no recapitulan durante la ontogenia a sus ancestros terrestres con metamorfosis). De hecho,
en la actualidad se admite como más realista la Ley de Von Baer, también enunciada en el
a) Observaciones
1 ESPECIES 1 2 3 4 , grupo externo
| CARÁCTER a a' a a' | a
b) Inferencia filogenética
F igura 4.2. Inferencia de polaridad aplicando el criterio del grupo externo. Arriba se indica la distribu
ción de los dos estados de un carácter (ay a ’) entre cuatro especies (1 a 4). La presencia del estado
a en un taxón distinto pero estrechamente relacionado que hace las veces de grupo externo permite
deducir, por parsimonia, que a es el estado ancestral y a'e l derivado, y, en consecuencia, que a'es
una homología derivada para las especies 2 y 4. Las líneas discontinuas para 1 y 3 indican que, con
los datos disponibles, sus relaciones permanecen inciertas. Basado en Ridley (1996).
siglo xix, que establece que los caracteres generales (ancestrales) aparecen antes que los espe
cializados (derivados) durante la ontogenia, de modo que los estados precoces del desarro
llo embrionario de especies emparentadas tienden a parecerse más que los estados tardíos.
Así, el cartílago, condición primitiva del esqueleto de los vertebrados, aparece durante el desa
rrollo embrionario antes que el hueso, y los metacarpianos (figura 21.1) de los rumiantes apa
recen en el desarrollo embrionario como elementos separados que más tarde se fusionan,
revelando que el hueso único conocido como caña es un carácter derivado. La Ley de Von
Baer, aunque incluye el concepto de recapitulación (los embriones de peces y mamíferos se
parecen más que los adultos) y mantiene su validez en los casos de neotenia (las larvas de
salamandras terrestres y las de formas neoténicas se parecen entre sí más que los adultos),
falla, sin embargo, cuando las larvas exhiben caracteres especializados que representan des
viaciones del estado ancestral, como es el caso del pico córneo de los renacuajos de anuros,
o de las lombrices de tierra que han perdido la larva nadadora de los anélidos originales.
En resumen, aunque la embriología no es un criterio de aplicación universal en el estu
dio sistemático, puede proporcionar, siempre que se haga sobre suposiciones seguras, apor
taciones valiosas a la inferencia filogenética. En ciertos casos, de hecho, la correcta ads
cripción filogenética de clases enteras hubiera resultado imposible sin el concurso de la
información embriológica; los cirrípedos (percebes), por ejemplo, fueron considerados
como moluscos hasta que se descubrieron sus etapas larvarias en 1830, momento a partir
del cual se los clasificó correctamente como crustáceos.
El registro fósil, por fin, constituye la evidencia más obvia y directa de la historia evo
lutiva de los animales, y, al menos en teoría, debiera ilustrar la transformación gradual de los
caracteres, permitiendo deducir que los caracteres ancestrales son los que aparecen en los
fósiles más antiguos. En ciertos casos es, desde luego, indispensable para reconstruir las rela
ciones filogenéticas; así, aunque la anatomía y la fisiología de las aves y los mamíferos actua
les, profundamente moldeadas por su común condición endoterma, llevarían a postular que
ambos descienden de grupos emparentados de reptiles, el completísimo registro fósil de la
línea reptiliana que conduce a los mamíferos prueba que no es así; los caracteres aviares no
aparecen en ningún momento, y Archaeopteryx, el famoso fósil aviar, se parece más a cier
tos pequeños dinosaurios, filogenéticamente muy distantes de la estirpe que conduce a los
mamíferos. Sin embargo, el uso de los fósiles no siempre es fácil o posible. Un problema fre
cuente tiene que ver con el carácter incompleto del registro fósil (figura 4.3): si los fósiles
son escasos puede ocurrir que el estado ancestral no aparezca o, lo que es todavía peor, que
aparezca después que el estado derivado (por encima, en términos estratigráficos), en cuyo
caso el criterio paleontológico llevaría a inferir la polaridad de forma equivocada. Por otra
parte, los distintos filos animales difieren mucho en cuanto a la facilidad con que sus restos
fosilizan, por lo que la utilidad de los fósiles como herramienta filogenética varía mucho entre
grupos. Como regla general, el registro fósil de un grupo es tanto más completo cuanto más
consistentes son sus estructuras esqueléticas; el paradigma lo constituyen los moluscos, bra-
quiópodos, equinodermos y vertebrados, cuya evolución se conoce con cierto detalle gra
cias a un excelente registro fósil. Además, los fósiles permiten datar los principales cambios
faunísticos, dotando a los árboles filogenéticos de un marco temporal adecuado.
HISTORIA EVOLUTIVA REGISTRO
COMPLETO
REGISTRO INCOMPLETO
I a y a' 1a
I a'
¿ a ------------ > a' o a ' ------------- > a ?
F igura 4.3. Aplicación del registro fósil a la inferencia de polaridad. A la izquierda se muestra la histo
ria evolutiva de, por ejemplo, dos taxones de trilobites. Si el registro fósil es completo (en el centro), per
mite deducir correctamente que el estado a es ancestral y el estado a'derivado. En cambio, si es incom
pleto (derecha) el estado a ’ puede aparecer después o antes que a; en el segundo caso, la
inferencia de polaridad sería errónea.
4.3. Conflicto entre caracteres. Parsim onia
Una vez resuelta la polaridad se está ya en condiciones de reconstruir la filogenia em

pleando únicamente las homologías derivadas. Éstas, por definición, y dado que la histo
ria evolutiva real es sólo una, tienen todas que sugerir las mismas relaciones de parentes
co (si una familia tiene dos árboles genealógicos, se sigue necesariamente que al menos
uno de ellos es falso). Por tanto, si una vez finalizado el análisis de polaridad se obtiene
que los diversos caracteres sugieren filogenias distintas, hay que concluir que se ha come
tido algún error. Las homoplasias, por ejemplo, pueden sugerir cada una un patrón de
parentesco distinto; puede ocurrir, por tanto, que lo que se está tomando por una homo
logía derivada sea en realidad un carácter análogo. Muchas veces los problemas se plan
tean debido a las diferencias entre las tasas de evolución de distintos caracteres dentro de
un linaje, fenómeno conocido como evolución en mosaico. Los anfibios actuales tienen 4
dedos en la mano, que es un estado derivado respecto de los 5 dedos de los anfibios del
Paleozoico y de la mayor parte de los vertebrados; sin embargo, tienen 2 arcos aórticos
(condición primitiva). El hombre y el chimpancé han diferido mucho más rápidamente en
su morfología de lo que cabría esperar en función de los datos moleculares. El mosaicis-
mo es la regla más que la excepción: los taxones superiores evolucionan no por transfor
mación simultánea de todos los caracteres, sino mediante cambios secuenciales en los dis
tintos sistemas de órganos. Archaeopteryx, que, excepto por unos pocos rasgos, en particular
las plumas, tiene todas las características de los pequeños dinosaurios emparentados con
él, es un mosaico típico.
Cuando hay conflicto entre caracteres se recurre al segundo principio de inferencia filo-
genética (el primero es el de similitud), que es el principio de parsimonia. El principio
de parsimonia postula que la filogenia más probable es aquella que requiere un menor
número de cambios evolutivos. Si en el ejemplo anterior del perro, gato, rana y pez (apar
tado 4.1 y figura 4.4), se hubieran estudiado 100 caracteres compartidos por las cuatro espe
cies (desde la presencia de células eucariotas hasta la posesión de la columna vertebral, crá
neo, etc.) y 20 compartidos únicamente por el perro y el gato (pelo, glándulas mamarias,
endotermia o “sangre caliente”, etc.), la hipótesis que establece un mayor parentesco entre
el perro y el gato sería más parsimoniosa porque requiere un menor número de cambios,
120 en total (figura 4.4, izquierda): 100 adquisiciones en el ancestro común de las cuatro
especies y 20 en la rama que conduce a los mamíferos. Las hipótesis alternativas requieren
como mínimo 20 cambios adicionales: para explicar la evolución convergente de los carac
teres mamalianos en las ramas que conducen al perro y el gato (figura 4.4, centro), o para
dar cuenta de la desaparición de dichos caracteres en la rama que conduce, por ejemplo, a
la rana (figura 4.4, derecha). El principio de parsimonia se justifica porque el cambio evo
lutivo es improbable. De hecho, la presencia del mismo carácter en dos especies distintas
es, a priori, más fácil de explicar por herencia a partir de un antepasado común que ya pose
ía ese carácter que por evolución independiente en dos linajes no emparentados. En efec
to, en el primer caso intervienen procesos de herencia simple comparables a los que se
observan a medida que se suceden las generaciones, mientras que en el segundo se requie
ren las oportunas mutaciones y ciclos de selección (caracteres adaptativos) y/o deriva (carac
teres neutros), cuya coincidencia en linajes distintos resulta francamente improbable, sobre
todo si se trata de órganos complejos. Esto no implica que las homoplasias invaliden el prin-
cipio de parsimonia; de hecho, la existencia de las homoplasias es una de las razones que
exigen recurrir a dicho principio.
F igura4.4. Aplicación del principio de parsimonia a la inferencia filogenética. Se muestran tres posi
bles hipótesis de parentesco entre cuatro especies de vertebrados analizadas mediante el concurso
de 100 caracteres compartidos por todas ellas y 20 compartidos únicamente por los dos mamíferos.
En cualquier caso, similitud y parsimonia coinciden en no pocas ocasiones (como en el

ejemplo expuesto), en cuyo caso no se plantean problemas. El problema surge cuando las
homologías entran en conflicto. Es entonces cuando hay que aplicar el principio de parsi
monia, cuya justificación teórica es sumamente razonable, mientras que el principio de simi
litud tiene numerosos puntos débiles, tal y como se ha discutido a propósito de las analo
gías y de las homologías ancestrales.
4.4. O tras fuentes de evidencia en el estudio sistem ático.

Filogenias m oleculares
Los criterios de selección de caracteres y los principios de inferencia filogenética comen

tados hasta aquí se aplican sobre todo a los caracteres morfológicos, que han constituido,
clásicamente, el soporte básico del estudio sistemático. De hecho, la morfología compara
da (de adultos, embriones y fósiles) ha sido siempre la herramienta tradicional para el estu
dio de las relaciones entre los distintos tipos de organización del reino animal, razón por la
que será el eje vertebrador de la segunda parte del libro.
Recientemente, sin embargo, los zoólogos han descubierto la utilidad de numerosas
fuentes de evidencia no morfológicas, ampliando así la variedad de los caracteres utiliza
dos en el estudio sistemático. La ultraestructura celular, accesible gracias al desarrollo de
la microscopía electrónica, se utiliza cada vez más en el esclarecimiento de las relaciones
entre grupos de invertebrados. Estos caracteres “micromorfológicos” plantean los mismos
problemas de convergencia que los rasgos morfológicos tradicionales, por lo que el análi
sis ultraestructural debe acompañarse de la debida atención a los aspectos funcionales de
la morfología celular con el fin de identificar posibles homoplasias. No obstante, la ultraes-
tructura celular ha mostrado su utilidad en no pocas ocasiones. Como ejemplos, cabe citar
la semejanza de las cutículas de los Rotíferos y Acantocéfalos, considerada como una bue
na prueba de parentesco entre estos dos tipos de organización, dadas sus diferencias en
hábitats y modos de vida, o la existencia de unos pocos tipos celulares que son “marcado
res” de los filos que los poseen, apoyando su unidad filogenética (células urticantes de Cni
darios, células adhesivas de Ctenóforos).
Otra fuente de información útil en sistemática es la evidencia etológica, es decir, los
caracteres comportamentales. Entre éstos, las conductas de cortejo tienen una utilidad indis
cutible debido a su importancia como mecanismo de aislamiento reproductivo, base del
proceso de especiación que está en el origen de la diversidad filogenética (capítulo 2). En
tercer lugar, la evidencia ecológica también puede aportar información interesante para
la inferencia filogenética. Éste es el caso de los parásitos, que a menudo evolucionan con
sus huéspedes aunque a velocidad algo menor, de manera que pueden utilizarse para apo
yar o rebatir hipótesis filogenéticas; por ejemplo, el hombre comparte con los antropoides
africanos (chimpancés y gorila) más parásitos, tanto internos como externos, que cualquiera
de éstos con el orangután.
Ya que la evolución es un proceso espacial (capítulo 2), la evidencia biogeográflca
desempeña un papel relevante en la reconstrucción filogenética; las relaciones filogenéticas
postuladas deben ser congruentes con las distribuciones geográficas de las especies. Por
ejemplo, la consideración de Lcmthanotus borneensis, una peculiar especie de lagarto endé
mica de Borneo, como pariente próximo de los lagartos venenosos del género Heloderma,
endémico del suroeste de América del Norte, ha forzado explicaciones difícilmente creíbles,
hasta que un nuevo análisis sistemático ha puesto de manifiesto que en realidad está rela
cionado con los varanos, lagartos con una amplia distribución tropical en el Viejo mundo.
Por último, las evidencias moleculares se han revelado como una fuente de datos de
valor inestimable para la inferencia filogenética. Los grandes “descubrimientos” molecula
res fueron desarrollados por los primeros organismos, de manera que los mismos tipos de
macromoléculas (ADN, ARN, histonas, citocromos, enzimas respiratorias, etc.) y rutas meta
bólicas básicas aparecen en los eucariotas más primitivos y en todos los metazoos. Por otra
parte, hay una enorme especificidad molecular a cualquier nivel taxonómico. Esta mezla
de continuidad y especificidad hace de las macromoléculas (proteínas y ácidos nucleicos)
una herramienta sumamente útil para el estudio sistemático. Además, dada la precisión de
la información aportada por los datos moleculares, mucho mayor que la de los morfológi
cos, el análisis de caracteres se simplifica notablemente. Por ejemplo, si, como de hecho es
el caso, el aminoácido en la posición 12 del citocromo c es metionina en humanos, chim
pancés y serpientes de cascabel, y glutamina en las demás especies de vertebrados exami
nadas hasta la fecha, incluyendo muchos mamíferos, no tiene sentido aplicar criterios de
detección de homologías para determinar si la metionina lo es sólo “superficialmente”. Final
mente hay que resaltar que, aunque los datos moleculares estén sujetos a los mismos pro
blemas de homoplasia que los morfológicos, como el ejemplo de la metionina claramente
sugiere, superan a éstos en cuanto a resolución; baste pensar en los millones de pares de
bases del genoma medio de un mamífero frente a la gama relativamente limitada de solu
ciones morfológicas posibles.
El análisis de datos moleculares se basa en los mismos principios de parsimonia y simi
litud que se han comentado a propósito de la morfología. El punto crucial es ahora esco
ger las macromoléculas adecuadas para el conjunto de taxones objeto de estudio. Las mo
léculas de evolución lenta (ARN ribosómico, por ejemplo) son útiles para estudiar las
relaciones de parentesco entre grandes tipos de organización, es decir, para analizar las re
laciones entre taxones cuyo ancestro común tiene una gran antigüedad; en cambio, para
estudiar relaciones entre especies no proporcionan suficiente variación. Las moléculas de
evolución rápida (ADN mitocondrial, por ejemplo) tienen exactamente la aplicación con
traria: son útiles para estudiar poblaciones dentro de una especie o especies próximas (coyo
tes y lobos del estudio comentado en el apartado 2.3, por ejemplo), pero para grupos con
ancestros comunes de más de quince millones de años de antigüedad la variación es tanta
que no se conserva ningún patrón reconocible; un símil particularmente ilustrativo, toma
do de Ridley (1996), es el de que un reloj que sólo tuviera la manecilla del segundero no
serviría para comparar la duración de las clases de distintos profesores.
Una técnica reciente que permite estimar el grado total de similitud entre dos especies
a nivel molecular es la hibridación de ADN, basada en el principio de que cuanto mayor
es el parecido global entre las secuencias de bases de dos especies tanto mayor es la ten
dencia a hibridar, lo que implica que se necesite más temperatura para separar o “fundir”
el ADN híbrido. La ventaja de esta técnica, cuya aplicación ha revolucionado hace apenas
una década la sistemática de las aves y ha probado de forma concluyente la reciente sepa
ración entre homínidos y antropoides africanos, es que utiliza todo el ADN, lo que permi
te aplicar el principio de similitud como criterio básico de reconstrucción filogenética si,
como sostiene la teoría neutralista, la mayor parte del ADN evoluciona por deriva a veloci
dad constante.
4.5. Escuelas sistem áticas
El hecho de que la evolución actúe por descendencia con modificación a partir de un

origen común sienta las bases para que el sistema jerárquico de clasificación empleado des
de tiempos de Linneo disponga de un fundamento objetivo. Sin embargo, el debate acerca
del modo en que debe utilizarse la evidencia disponible para generar clasisficaciones ha
sido intenso hasta no hace mucho. Las Escuelas principales son tres: la evolutiva (sistemá
tica clásica), la fenética (taxonomía numérica) y la dadista (sistemática filogenética) por
orden cronológico de aparición, aunque por motivos didácticos la primera se expondrá en
último lugar.
La Escuela fenética, desarrollada a principios de los años sesenta con el objetivo prin
cipal de eliminar toda subjetividad del estudio sistemático, propone usar el máximo núme
ro de caracteres posible y analizarlos mediante algoritmos de cálculo automático; el resul
tado final es el agrupamiento de las especies en categorías de rango superior con arreglo a
su parecido global, sin dar más importancia o favorecer a ningún tipo particular de carac
teres. Aparentemente, la metodología fenética es intachable, en el sentido de verse libre de
prejuicios y proponer un tipo de análisis enteramente objetivo y repetible. Sin embargo, la
aplicación de los principios fenéticos crea más problemas de los que resuelve, por lo que
en la actualidad esta escuela cuenta con pocos adeptos. Así, se subraya la necesidad de con
siderar datos no relacionados con el parecido global (por ejemplo interfertilidad entre UTO,
o “unidades taxonómicas operativas” en jerga fenética), pues de lo contrario se recae en el
concepto de especie predarviniano, tipológico y no evolutivo. Asimismo, considerar que
todos los rasgos tienen el mismo valor como indicadores de parentesco es más subjetivo,
en el sentido de menos acorde con la realidad, que efectuar una cuidadosa ponderación de
los mismos: es necesario dar más peso a unos rasgos que a otros (estructura de los huesos
del cráneo frente a coloración, por ejemplo). Por último, y ésta es la crítica más grave, la
Escuela fenética no consigue eludir el escollo principal de la inferencia filogenética al no
considerar las homoplasias como responsables de semejanzas capaces de oscurecer las rela
ciones de parentesco (figura 4.5).
C R ITE R IO FILO G EN ÉTIC O C RITERIO FENÉTICO
escarabajo escarabajo
mosca mosca
pez pez
F igura 4.5. Aplicación de los criterios fenético (grado total de similitud fenotípica) y filogenético (anti
güedad del ancestro común más reciente) a las tres clasificaciones representadas. A la izquierda se
muestra la historia evolutiva, donde el eje vertical ilustra el transcurso del tiempo y el horizontal los
cambios fenotípicos. Los dos criterios coinciden sólo en el primer caso; en el segundo y el tercero, el
criterio fenético discrepa de la historia evolutiva por utilizar, respectivamente, las analogías y las
homologías ancestrales. Basado en Ridley (1996).
La Escuela dadista, creada por Hennig (1966: Phylogenetic systematics,■traducción de

la pobremente editada y prácticamente desapercibida versión alemana de 1950), es reco
nocida desde hace tiempo como la única que afronta la reconstrucción filogenética con la
metodología adecuada, por lo que los planteamientos que se han ido adoptando a lo lar
go de este capítulo son básicamente dadistas. La Escuela dadista subraya que los taxones
son el resultado de la evolución y que su delimitación debe responder a este hecho; en
consecuencia, el criterio objetivo para la clasificación lo constituyen las relaciones de paren
tesco (ciado: rama; cladogénesis: ramificación de los linajes), o sea, la antigüedad relativa
de los ancestros comunes (figura 4.5). La piedra angular del cladismo consiste en utilizar
para las clasificaciones únicamente las sinapomorfías (cuadro 4.1); el método requiere, por
tanto, seguir los pasos que se han ido desarrollando en los tres primeros apartados del
capítulo:
a ) Establecer secuencias de transformación en que se tenga la certeza de estar compa

rando estructuras homologas.
b) Establecer la polaridad de dichas secuencias.
c) Utilizar las sinapomorfías para construir un cladograma, es decir, una hipótesis filo-
genética, tratando de minimizar el número de cambios (parsimonia).
CUADRO 4.1
Significado de cuatro términos de la jerga dadista utilizados para designar
los caracteres homólogos
Apomorfía Homología derivada
Plesiomorfía Homología ancestral
Sínapormofía Homología derivada compartida por 2 o más taxones
Simplesiomorfía Homología ancestral compartida por 2 o más taxones
La sistemática dadista distingue tres tipos de taxones (figura 4.6 y cuadro 4.1): polifílé-
ticos, basados en caracteres análogos y que no incluyen al ancestro común; parafiléticos,
basados en simplesiomorfías y que, aunque incluyen al ancestro común, dejan fuera a los
descendientes con tasas de evolución más rápidas, y monofiléticos, basados en sinapo
morfías y que incluyen al ancestro común y a todos sus descendientes, constituyendo, en
este sentido, grupos objetivos y naturales. Por ejemplo, un grupo que incluyera los verte
brados homeotermos (H omeothermia.•Aves y Mamíferos) sería polifílético, porque su ances
tro común es un reptil muy primitivo, inmediatamente anterior a la separación de la línea
sinápsida que conduce a los mamíferos (capítulo 23), y nada homeotermo. Por su parte,
Reptilia es parafilético porque deja fuera a las aves, a pesar de que los cocodrilos están más
emparentados con ellas -esto es, comparten un ancestro común más próximo- que con el
resto de los reptiles; Reptilia, que incluye a los cocodrilos y a los lagartos pero excluye a las
aves, no existe ni en el sistema filogenético ni en la naturaleza (figura 4.5). De este modo,
la clasificación dadista queda constituida por una jerarquía anidada de grupos monofiléti
cos que se incluyen unos a otros (cuadro 4.2).
F igura4.6. Ejemplos que ¡lustran las diferencias entre homologías derivadas, homologías ancestrales
y analogías, y entre grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos. Basado en Ridley (1996).
CUADRO 4.2
Clasificación tradicional (Escuela evolutiva)
y dadista de los vertebrados amniotas
ESCUELA EVOLUTIVA ESCUELA CLADISTA
Clase Reptiles Amniotas (reptiles, aves y mamíferos)

Subclase Anápsidos Testudomorfos (tortugas)
Orden Quelonios (tortugas) Restantes Amniotas
Subclase Lepidosaurios Sinápsidos (mamíferos)
Orden Rincocéfalos (tuatara) Diápsidos (aves y restantes
Orden Escamosos (lagartos reptiles)
y serpientes) Lepidosaurios
Subclase Arcosaurios Escamosos
Orden Crocodilios (cocodrilos) Rincocéfalos
Clase Aves: 27 órdenes Arcosaurios
Clase Mamíferos: 21 órdenes Crocodilios
Aves
La Escuela evolutiva (clásica), asociada al desarrollo de la nueva síntesis (capítulo 1),
es cronológicamente anterior a las otras dos, pero desde el punto de vista conceptual adop
ta una postura intermedia. Así, rechaza los grupos polifiléticos, independientemente de la
mayor o menor similitud entre sus miembros, pero admite los parafiléticos, apoyándose en
la divergencia de los linajes que, como el aviar, han evolucionado tan rápidamente que lle
gan a alcanzar un “grado evolutivo” distinto del de su o sus grupos hermanos (cuadro 4.2);
el grado se define como un grupo de especies que se encuentran en la misma zona adap-
tativa. Es decir, la Escuela evolutiva aplica unas veces el criterio de similitud (Escuela fené-
tica) y otras el filogenético (Escuela dadista), sin establecer con claridad en qué casos debe
primar uno u otro; en el ejemplo de la figura 4.5 adoptaría el criterio filogenético para el
caso de la lapa y el balano, mientras que recurriría al criterio fenético para el de aves y coco
drilos. Sus defensores insisten en la necesidad de incluir grados evolutivos, y no solamen
te ciados, con el fin de reconocer el papel de la adaptación, un hecho real, en la genésis de
la diversidad filogenética. Sin embargo, subsiste el problema de la falta de criterios objeti
vos a la hora de fijar la cantidad de divergencia requerida para aceptar la parafilia. Así que
en la actualidad se han impuesto claramente los postulados dadistas, los únicos que pre
tenden llevar a cabo de forma explícita la reconstrucción histórica de la evolución de los
animales.
El estudio biológico
en Zoología 5
Por estudio biológico se entiende tos conceptos y los métodos usados para inter
pretar los rasgos observados en los animales en función de la eficacia biológica que
les confieren en un ambiente determinado. Se trata, por tanto, de sentar las bases para
una aproximación científica al estudio de la adaptación o, dicho de otro modo, de ana
lizar la diversidad zoológica desde la perspectiva del segundo gran tipo de causas
que explican la estructura y función de los animales; las primeras, repasadas en el
capítulo anterior, serían las determinadas por la historia evolutiva de cada grupo y esta
rían vinculadas con los fenómenos de ancestría y parentesco filogenético. Los méto
dos empleados para el estudio biológico pueden clasificarse en función de la escala
temporal que contemplan. En aquellos que contemplan el tiempo a escala evolutiva,
el procedimiento habitual consiste en comparar especies que difieren tanto en sus ras
gos como en las características de su ambiente o modo de vida (método comparado).
A escala de tiempo ecológico, es decir, en el presente, suele recurrirse al examen de
las asociaciones entre variables observadas en la naturaleza (método observacional),
o, alternativamente, a la manipulación de variables para averiguar los efectos que ejer
cen sobre las poblaciones objeto de estudio (método experimental).
5.1. M étodo com parado
La com paración entre especies es uno de los métodos más utilizados para estudiar la
adaptación de los animales al ambiente en el que viven. Si se comparan búhos nivales con
búhos reales u osos polares con osos pardos, se observa de forma inmediata que los patro
nes de coloración de estas especies coinciden con los del paisaje dominante en sus hábitats,
lo que lleva a conjeturar que la selección natural en contra de los individuos más conspicuos
es la responsable de las diferencias en el color del plumaje o el pelo. Este tipo de pruebas
comparadas suministran gran parte de los argumentos centrales de Darwin en El origen de las
especies, y siguen siendo utilizadas por muchos zoólogos en sus análisis de las adaptaciones
mostradas por los animales. Una razón fundamental por la que los estudios comparados son
tan importantes es que la evolución es un proceso histórico que hunde sus raíces en el pasa
do y que, por tanto, no es susceptible de ser estudiado experimentalmente: es imposible
reconstruir en el laboratorio los procesos que han producido osos polares o búhos nivales a
partir de sus ancestros pardos o grises. Incluso si los experimentos fueran posibles (criando
mutantes blancos, por ejemplo), su desarrollo requeriría una inversión enorme de tiempo y
esfuerzo, y su validez se vería limitada a la hora de explicar los procesos evolutivos que expe
rimentan las poblaciones naturales bajo condiciones muy distintas a las del laboratorio. Sin
embargo, la evolución ha producido gran cantidad de “experimentos” naturales bajo la for
ma de especies que difieren tanto en sus características como en los desafíos ambientales que
deben afrontar; así, las comparaciones entre especies pueden utilizarse para entender cómo
funciona la selección natural y qué adaptaciones produce.
Uno de los primeros estudios que aplicaron el método comparado fue el realizado por
Crook (1964) para interpretar el valor adaptativo de las estrategias sociales y de uso del espa
cio en varias especies de tejedores africanos (orden paseriformes) que difieren en su tipo
de dieta (figura 5.1). Los tejedores insectívoros son territoriales, monógamos y sin apenas
dimorfismo sexual, mientras que los granívoros son polígamos, sexualmente dimórficos, y
crían en colonias en las que sólo se defiende el entorno inmediato del nido. Los primeros
mantienen una dieta exclusivamente insectívora durante la estación reproductora; en los
segundos las semillas constituyen una importante fracción de la dieta. Crook relacionó las
dos estrategias observadas con los costes y beneficios asociados a la obtención y defensa
del alimento. La distribución parcheada de las semillas (zonas de elevada densidad separa
das por otras con muy escasos recursos) hace que no sea rentable para las aves defender
territorios, ya que, por un lado, el alimento es localmente superabundante, y, por otro, la
localización de los bancos de semillas se ve facilitada por la formación de bandos. Esta situa
ción colonial favorece el desarrollo de sistemas de apareamiento polígamos que, a su vez,
estimulan la evolución del dimorfismo sexual. En el caso de los tejedores insectívoros, sin
embargo, la distribución homogénea del alimento selecciona a favor del establecimiento de
territorios, con lo que los nidos tienden a espaciarse regularmente, el sistema de aparea
miento es monógamo y el dimorfismo sexual escaso o inexistente.
En los últimos años ha tenido lugar una profunda revisión del método comparado rela
cionada con el hecho de que las distintas especies forman parte de una escala jerárquica de
relaciones de parentesco, y tienden a ser tanto más parecidas cuanto más emparentadas
están. Se trata, en última instancia, de un problema de lastre filogenético en sentido amplio
(apartado 1.4 y capítulo 4) que plantea dificultades a la hora de interpretar las diferencias
interespecíficas como adaptaciones al ambiente. Si, por ejemplo, hubiera que aplicar un
razonamiento análogo al desarrollado para los tejedores al orden de los primates, podría
postularse que las especies insectívoras o frugívoras deberían presentar territorios mayores
que las folívoras para poder satisfacer sus demandas de alimento, ya que los recursos que
utilizan son más escasos y de distribución más dispersa. Ahora bien, y por citar sólo un caso,
los gibones (género Hylobates) son un grupo de seis especies, todas frugívoras y con terri
torios de tamaño similar, ¿deben incluirse las seis en la comparación o solamente los valo
res medios para todo el género? Si se incluyesen las seis especies, no se estarían conside
rando seis episodios evolutivos independientes en que las presiones selectivas impuestas
por la frugivoría hubiesen favorecido la ampliación del territorio, sino que se estaría refle
jando el hecho de que todos los gibones proceden de un único antepasado común que ya
era frugívoro y de territorio grande. En otras palabras: se estarían atribuyendo a procesos
de adaptación rasgos que en realidad se deben a la filogenia.
F igura5.1. Dos especies de tejedores africanos con diferente organización social y tipo de dieta:
Malimbus scutatus, un tejedor insectívoro y territorial que cría en solitario (arriba), y Ploceus cuculla-
tus, una especie granívora que cría colonialmente en medios abiertos (abajo). Basado en Krebs y
Davies (1993).
El ejemplo de los primates es también útil para ilustrar un problema adicional, el de las
terceras variables, que el estudio biológico debe contemplar independientemente del
método empleado. Las terceras variables son, por definición, factores no controlados que
pueden confundir los resultados obtenidos. Así, es obvio que el tamaño del territorio depen
de en primera instancia del tamaño corporal de las distintas especies; puesto que hay espe
cies frugívoras de pequeño tamaño y especies folívoras grandes, es necesario recurrir a pro
cedimientos estadísticos que permitan controlar o “fijar” el efecto del tamaño corporal (tercera
variable) para que los resultados de la comparación sean fiables.
Un último ejemplo puede contribuir a ilustrar los actuales desarrollos del método com
parado. Las tetraónidas o gallos de monte (urogallos, perdices nivales, grévoles, etc.) inclu
yen varias especies en las que los machos desarrollan, durante la época de cría, ostentacio
nes comunales en un área conocida como “lek” o arena. En cada estación, unos pocos
machos, típicamente menos del 10%, cuyos territorios se sitúan en el centro del lek, consi
guen más del 75% de las cópulas. Los sistemas de lek se asocian, por tanto, a fuertes pre
siones de selección sexual, y cabría esperar que provocaran la acentuación del dimorfismo
sexual (apartado 1.3). Si se analiza esta hipótesis considerando las especies como datos inde
pendientes (es decir, ignorando sus relaciones jerárquicas de parentesco) se obtiene que,
en efecto, la frecuencia de especies dimórficas es mayor entre las que forman leks que entre
las que no lo hacen (figura 5.2): las ocho especies que utilizan leks son dimórficas, mientras
que de las 8 que no realizan ostentaciones en arenas, sólo tres exhiben dimorfismo. Esta
diferencia es, además, estadísticamente significativa. Sin embargo, si se reanaliza la hipóte
sis teniendo en cuenta las relaciones filogenéticas, de forma que se contemplen no ya espe
cies sino episodios evolutivos independientes (es decir, cambios en los caracteres “forma
ción de leks” y “dimorfismo sexual” a lo largo del cladograma), el resultado deja de ser
estadísticamente significativo. Aunque es cierto que los tres ciados que desarrollan leks son
dimórficos, y que las tres pérdidas de dimorfismo se dan en ciados que no forman leks, con
tan pocos datos no es posible obtener conclusiones fiables. Es más: el examen del clado
grama pone de manifiesto que, puesto que el dimorfismo sexual es la condición ancestral
del grupo, su evolución no puede deberse al desarrollo del sistema de leks, que es poste
rior en el tiempo evolutivo. Así que la conclusión más importante de los recientes avances
del método comparado es que hay que recurrir a las relaciones filogenéticas para poder estu
diar rasgos que se interpretan, en principio, como estrictamente adaptativos.
LEKS DIMORFISMO
Centrocercus urophasianus (Cu) + + [ í - Cu

Dendragapus falcipennis (Di) + l_r Df
+
D. canadensis (De) De
Lagopus leucurus (Ll) Ll
L. mutus (Lm)
■+Í
L. lagopus (Lg)
Tetrao urogallus (Tu)
Lm
Lg
Tu
T. parvirostris (Tp) + Condición Tp
T. tetrix (Tt) + ancestral: Tt
T. mlokosiewiczi (Tm) + LEKS - Tm
Bonasa sewerzowi (Bs) + DIMORFISMO + Bs
B. bonasia (Bb) Bb
♦aparición del
B. umbellus (Bu)
Tympanuchus cupido (Te)
~ I sistema de leks -f Bu
T. pallidicinctus (Ty) + | pérdida del í Ty

T. phasianellus (Th) + ¿dimorfismo sexual l _ Th
F igura 5.2. Distribución del dimorfismo sexual en el tamaño y del sistema de formación de leks en los
gallos de monte (subfamilia Tetraoninae). A la derecha se muestran las relaciones de parentesco entre
las especies, la condición ancestral de los dos rasgos estudiados, y los cambios evolutivos
inferidos. Basado en Hóglund (1989).
5.2. M étodo observacional
La principal característica del método observacional es que no manipula ningún rasgo de

los animales o del ambiente, sino que mide su variabilidad natural para averiguar cómo
covaría con el proceso supuestamente adaptativo y, de este modo, inferir qué efecto ejerce
sobre él. Un buen ejemplo de estudio observacional lo proporciona el trabajo de Kenward
(1978) sobre las ventajas obtenidas por la paloma torcaz (Colum bapalumbus) al formar ban
dos de alimentación compuestos por muchos individuos. La hipótesis de partida es que el
riesgo de depredación que supone alimentarse en claros, cultivos y bordes de bosque puede
ser compensado mediante la agregación en bandos numerosos que facilitan la cooperación
en las tareas de vigilancia; puesto que muchos pares de ojos vigilan más y mejor que unos
pocos, es más probable detectar a un potencial depredador con tiempo suficiente para huir.
Para comprobar esta hipótesis, el método empleado consistió en medir a qué distancia levan
taban el vuelo las palomas cuando las atacaba un azor (Accipiter gentilis) en función del tama
ño de bando. Los resultados obtenidos confirmaron la hipótesis inicial: la distancia de huida
fue mayor, y el porcentaje de ataques con éxito fue menor, al aumentar el tamaño de bando
(figura 5-3). El método es observacional porque se limita a aprovechar la variabilidad natural
en el tamaño de bando de las palomas; tanto las variables objeto de estudio (distancia de hui
da y éxito del azor) como, sobre todo, la variable independiente cuyo efecto se quiere averi
guar (tamaño de bando) no se manipulan sino que únicamente se miden. El supuesto básico
del estudio es, por tanto, que no interviene ningún factor oculto que pueda afectar a los resul
tados obtenidos (terceras variables o variables distorsionadoras); si, por ejemplo, los bandos
pequeños hubieran estado compuestos por palomas inexpertas o en mala condición física,
las conclusiones serían equívocas.
F igura 5.3. Variación del porcentaje de éxito en los ataques de azor (Accipiter gentilis) a palomas torca
ces (Columba palumbus) (arriba) y de la distancia a la que las palomas levantan el vuelo al ser atacadas
(abajo) en función del tamaño de bando. Basado en Krebs y Davies (1993).
De hecho, el principal problema del método observacional es su escasa capacidad para
controlar el efecto de terceras variables. De aquí se sigue que la validez interna de este
método, es decir, la seguridad con que pueden establecerse relaciones de causalidad de
manera inequívoca, sea menor que la del método experimental. En contrapartida, su vali
dez extern a es mayor, ya que sus resultados son generalizables a una gama mucho más
amplia de situaciones ambientales parecidas. El método observacional es, por tanto, el ade
cuado para describir patrones, sintetizar información y estudiar asociaciones entre varia
bles, causales o no, en la naturaleza.
5.3. M étodo experim ental
El método experimental se basa en la manipulación directa del carácter de los indivi

duos o del atributo ambiental cuyo efecto se quiere investigar, tratando de mantener cons
tantes todos los demás factores. Un experimento típico es el realizado por Andersson (1982)
para demostrar que el dimorfismo sexual en la longitud de la cola del Euplectes progn e (la
viuda de cola larga, un pájaro africano) es mantenido por selección sexual (capítulo 1). En
esta especie, fuertemente polígama, los machos defienden territorios de cría donde nidifi
can hasta nueve hembras; éstas presentan una cola de unos 7 cm de longitud, mientras que
la de los machos llega a alcanzar los 50 cm. El experimento consistió en modificar la longi
tud de la cola de algunos machos para ver cómo afectaba esta manipulación a su éxito repro
ductivo, medido como el número de hembras nidificantes en sus territorios (figura 5.4). Se
seleccionaron 36 machos que se distriuyeron al azar en cuatro grupos de nueve machos
cada uno. A los de un grupo se les cortó un segmento de cola de 14 cm; los fragmentos
sobrantes fueron utilizados para incrementar la longitud de la cola de los machos de un
segundo grupo, con lo que se obtuvieron nueve machos con la cola acortada y otros tan
tos con la cola alargada. El tercer grupo estuvo constituido por machos a los que se liberó
intactos después de capturarlos, y el cuarto por machos a los que se cortó y volvió a pegar
la cola sin modificar su longitud; estos dos últimos grupos sirven para controlar que los
resultados obtenidos se deben sólo al alargamiento de la cola y no a la captura y manipu
lación de los animales. Tras liberar a los pájaros, se obtuvo que el número de hembras nidi
ficantes en los territorios de los machos con la cola alargada fue superior al de los otros tres
grupos. Con este protocolo se demuestra de forma concluyente que las hembras seleccio
nan a los machos de cola más larga. Los resultados no pueden atribuirse a diferencias pre
vias entre los grupos de machos (por ejemplo en la calidad del territorio), ya que antes del
experimento todos tenían un éxito semejante, ni tampoco a terceras variables relacionadas
con el manejo de las aves, como ponen de manifiesto los grupos control.
Puesto que un experimento bien diseñado tiene como primer objetivo el control de ter
ceras variables, no es de extrañar que el método experimental tenga más validez interna que
el observacional: el método experimental es el adecuado para determinar con seguridad rela
ciones de causa-efecto. Sin embargo, y en virtud de que las manipulaciones imponen siem
pre un cierto grado de “artificialidad”, que es además específico de cada experimento, sus
conclusiones son también menos generalizables (su validez externa es menor).
Por último, es importante comprender que la distinción entre los métodos observacio
nal y experimental no tiene nada que ver con los instrumentos de medida ni con que los
AN TES DE LA
MANIPULACIÓN
F igura 5.4. Selección sexual por la longitud de la cola en la viuda de cola larga (Euplectes progne); t1
y t2 señalan los machos sometidos a manipulación experimental: tratamientos “cola acortada’’ y “cola
alargada", respectivamente; c1 y c2 son los grupos control, liberados sin manipular y con la cola cor
tada y vuelta a pegar, respectivamente. Se muestra el número medio de nidos en los territorios de cada
grupo de machos antes y después de la manipulación. Basado en Krebs y Davies (1993).
datos se obtengan en el laboratorio o en el campo, sino sólo con el hecho de que se mani
pulen o no las variables objeto de estudio. Un estudio observacional puede requerir equi
pamientos complejos y llevarse a cabo en el laboratorio: si interesa, por ejemplo, estudiar
la asociación entre tamaño corporal y velocidad de carrera en una determinada especie de
insecto, puede ser necesario utilizar una pista con células fotoeléctricas que transmitan a un
ordenador los tiempos invertidos en recorrer una distancia conocida. Alternativamente, pue
den realizarse experimentos de campo que apenas requieran equipamiento, como cuando
se manipula el tamaño de puesta de las aves (trasladando huevos de unos nidos a otros y
utilizando nidos control en los que sólo se intercambian huevos sin modificar el tamaño de
puesta) para ver cómo afecta el número de huevos a la inversión reproductiva de los padres
o a la supervivencia de los adultos o los pollos.
P a r te seg u n d a
Historia evolutiva de los anim ales
Historia evolutiva
del reino Animal 6
En este capítulo se expone un esquema de la historia evolutiva de los animales,

desarrollada por extenso en el resto del libro (capítulos 7 a 23). Con ello se preten
de facilitar una referencia o guía de consulta rápida que permita la ubicación de los
principales episodios evolutivos en el contexto general de dicha historia, cuya asi
milación es precisamente el objetivo básico de esta segunda parte. El texto se apo
ya con un resumen cronológico de la evolución de los animales (cuadro 6.1) y una
clasificación sinóptica de los mismos (cuadro 6.2).
La presentación de un objetivo como éste exige una advertencia crítica, dada la
diversidad de opiniones sobre m uchos aspectos centrales de la evolución animal,
por lo que su desarrollo detallado queda fuera del espacio y los objetivos de este
texto. Se ha tratado, no obstante, de reflejar, a pesar de la inevitable simplificación,
el carácter polém ico y abierto de muchas interpretaciones evolutivas, al tiempo que
se ha buscado la exposición de una historia evolutiva coherente y actualizada acu
diendo a las fuentes más modernas. Como guía básica de referencia se han segui
do los filos o tipos de organización (véase el prólogo), pero también se ha dado un
significado especial a su agrupación en categorías no taxonómicas, de uso habitual
en los textos zoólogicos, que reflejan en gran m edida la idea de complejidad estruc
tural o nivel de organización (cuadro 6.2); su utilidad radica en que representan cam
bios drásticos en la organización animal con especial significado evolutivo, debido
a que confieren ventajas funcionales que potencian la adquisición de nuevas formas
de vida.
6.1. Historia evolutiva de los anim ales
Actualmente los zoólogos coinciden en la idea de considerar a los animales como orga
nismos con capacidad de movimiento, heterótrofos y restringidos a la organización pluricelu
lar, es decir, con más de un tipo de células. Las formas unicelulares con núcleo constituyen un
conjunto abigarrado de organismos, con mezcla de rasgos animales y vegetales, que no se
ajustan a la definición anterior. Por esta razón, los tradicionales “protozoos”, o antiguos ani
males unicelulares, se conciben en la actualidad como un mero punto de partida para discu-
CUADRO 6.1
Sinopsis cronológica de la evolución animal de acuerdo con el registro fósil
Era Período Época Principales Antigüedad

acontecimientos evolutivos (en m.a.)
Cenozoico Cuaternario Pleistoceno Evolución del hombre 1,6
Terciario Plioceno 5,3

Mioceno 23.7
Oligoceno Radiación de los mamíferos 38,6
Eoceno 57.8
Paleoceno 66,4
Mesozoico Cretácico Últimos dinosaurios

Radiación de los insectos 144
Jurásico Radiación de los dinosaurios

Primeras aves 208
Triásico Primeros mamíferos 245
Paleozoico Pérmico Extinción en masa de

invertebrados marinos 286
Carbonífero Primeros reptiles
Radiación de los anfibios 360
Devónico Primeros anfibios

Radiación de peces mandibulados 408
Silúrico Primeros peces mandibulados 438
Ordovícico Gran diversificación de

invertebrados marinos 505
Cámbrico Origen de muchos filos

de invertebrados
Primeros vertebrados 570
Precámbrico Prote rozo ico Metazoos de cuerpo blando 2.500
Arqueozoico Formación de la Tierra

y aparición de la vida 4.600
Fuente: B asado en Hickm an y cois. (1986) y Pough y cois. (1996).

tir la evolución de los verdaderos animales, es decir, los pluricelulares o metazoos. La siste
mática zoológica se ocupa, en consecuencia, de las vicisitudes evolutivas de los metazoos des
de su origen a partir de formas unicelulares. Por lo que se refiere a dicho origen, se ha pasa
do de una concepción monofilética, defendida por dos teorías rivales, a otra polifilética, que
aboga por múltiples orígenes independientes (capítulo 7). La teoría más antigua, propuesta
por Haeckel en 1874, considera que los cnidarios (pólipos y medusas), derivados de proto
zoos flagelados y coloniales, son el grupo basal de los metazoos (teoría colonial), mientras
que la teoría contendiente defiende que los primeros metazoos fueron gusanos planos primi
tivos evolucionados a partir de protozoos ciliados (teoría sincitial). La teoría polifilética tiene
su apoyo más firme en un hecho simple y ampliamente reconocido: las ventajas de la organi
zación pluricelular, que debieron llevar a muchos grupos de unicelulares a experimentar, inde
pendientemente y en distintos momentos de su historia, fuertes presiones selectivas a favor
de la diferenciación pluricelular (apartado 7.2).
Los metazoos más simples (esponjas, cnidarios y ctenóforos; capítulos 7 y 8) son ani
males sésiles o con capacidad de movimiento limitada, incapaces de desplazarse activa
mente en busca de alimento o pareja. Su diseño anatómico, sencillo, se caracteriza por una
notable escasez de tipos celulares, la ausencia casi total de órganos y una pobre polariza
ción sensorial, con predominio de la sensibilidad difusa. Las células se organizan en sólo
dos capas tisulares derivadas de las dos únicas hojas, ectodermo y endodermo, formadas
durante el desarrollo embrionario (organización diblástica). Las esponjas, los cnidarios
y los ctenóforos tienden actualmente a considerarse, junto con otros dos grupos de pluri
celulares pequeños y todavía mal conocidos, los placozoos y los mesozoos, como ramas de
los metazoos que evolucionaron independientemente, a partir de distintos grupos de pro-
tistas unicelulares, y que no han pasado de un nivel de organización muy básico, desde sim
plemente pluricelular (no tisular) en las esponjas a tisular en los cnidarios y ctenóforos.
En otro episodio evolutivo, muy probablemente independiente de los varios que lleva
ron al nivel de organización tisular y diblástico, la selección natural favoreció la aparición
de animales capacitados para buscar activamente sus recursos: animales con simetría bila
teral y extremo anterior cefalizado. Además, debido a las exigencias de la vida activa, apa
reció en estos animales una tercera capa embrionaria, el mesodermo, interpuesto entre el
ectodermo y el endodermo, alcanzándose así una estructura triblástica y una organización
de los tejidos en órganos y aparatos (organización triblástica; capítulo 9). Este nivel de
organización, que permite, entre otras cosas, la aparición de la musculatura y de sistemas
de órganos complejos, será común al resto de los metazoos, salvo en ciertos linajes que
adoptan secundariamente simetrías radiadas y formas de vida sésiles. Los primeros bilate
rales (triblásticos acelomados) fueron formas macizas con serias limitaciones fisiológicas
debido a la falta de sistemas de transporte eficaces (platelmintos de vida libre; capítulo 9),
hasta el punto de que muchos evolucionaron en una dirección alternativa tan singular como
la vida parásita (capítulo 10). A partir de los acelomados ancestrales se produce una radia
ción de filos provistos de un primitivo sistema de transporte, de estructura lagunar y efica
cia variable pero en cualquier caso limitada, formado a partir de restos del blastocele o cavi
dad corporal embrionaria (triblásticos pseudocelomados; capítulos 9 y 10). Al margen
de estos primeros ensayos evolutivos para solucionar los problemas del transporte en un
cuerpo macizo, bastantes de los cuales condujeron también a formas de vida parásita, la
gran diversificación de los triblásticos se produjo al aparecer el celoma.
El celoma es un sistema de cavidades internas, ubicadas entre el tubo digestivo y la pared
del cuerpo y delimitadas por membranas mesodérmicas, que amplió notablemente el espec
tro de hábitats y formas de vida de los triblásticos (triblásticos celomados). La adquisi
ción del celoma permitió explotar al máximo las posibilidades funcionales de una cavidad
corporal llena de líquido. La cavidad celómica estimuló la aparición de un sistema de trans
porte entre la pared del cuerpo y la del tubo digestivo, con ventajas evidentes sobre el trans
porte por difusión propio de los acelomados. Esta mayor eficacia fisiológica potenció un
incremento del tamaño corporal, así como una mayor homeostasis e independencia del
ambiente. Por último, el celoma supuso la aparición de un esqueleto hidrostático eficaz y
muy versátil, que facilitó la locomoción, la excavación, los cambios de forma y la acción de
estructuras alimentarias evaginables (capítulos 11 y 13).
Los celomados se dividen tradicionalmente en dos grandes estirpes evolutivas, los pro
tóstomos y los deuteróstomos; aunque en la actualidad se mantiene la vigencia de esta
división clásica, su alcance es probablemente menor de lo reconocido hasta hace poco (capí
tulo 11), y las tendencias más recientes subrayan la riqueza y disparidad de soluciones estruc
turales adoptadas por los celomados, muchas de ellas adquiridas independientemente a
partir de las primitivas formas acelomadas de vida libre. Es decir, de forma similar a como
ocurrió con las teorías sobre el origen de los metazoos, ha ganado adeptos la idea de un
origen múltiple de los celomados. Así, los tradicionales árboles filogenéticos del reino ani
mal, con un único tronco original, se ven acompañados en algunos textos de propuestas
alternativas que reflejan las relaciones entre los animales a modo de un campo de hierba,
formado por numerosos tallos independientes y escasas ramificaciones (figura 6.1).
De acuerdo con esta nueva perspectiva, la evolución de los moluscos (capítulo 12), un
grupo antiguo contemplado tradicionalmente como parte del núcleo protóstomo, tiende a
interpretarse hoy como el resultado de una larga historia evolutiva sin ninguna relación con
el resto de los protóstomos, excepto por su origen a partir de acelomados de vida libre,
común, por otra parte, al resto de los tribásticos (figura 6.1). Los moluscos constituyen, por
su riqueza en especies y formas de vida (desde filtradores sésiles hasta activos cazadores
pelágicos), y por la variedad de ambientes que ocupan, uno de los tipos de organización
más prósperos. El éxito de este grupo de celomados parece haber derivado de su plan ances
tral, interpretado como un gusano acelomado protegido por una concha dorsal y provisto
de una cinta raedora, la rádula, situada en la cavidad oral. El resto de los rasgos propios de
los moluscos se interpretan como consecuencias obligadas de la adquisición de la concha,
una estructura asociada en origen a funciones de protección frente a los depredadores y a
la provisión de apoyos adecuados para la inserción muscular. La plasticidad de este mode
lo estructural explicaría el éxito evolutivo de los moluscos, que radiaron muy temprana
mente (casi todas las clases actuales pueden rastrearse hasta el Cámbrico) y dieron lugar a
formas altamente especializadas, entre las que se encuentran los invertebrados más com
plejos (cefalópodos).
El resto de los protóstomos están representados por los anélidos, los artrópodos y una serie
no despreciable de filos menores (capítulos 13 a 17) cuyas relaciones filogenéticas son objeto
de encendido debate. Al menos los dos primeros grupos son animales segmentados, con repe
tición de unidades anatómico-funcionales, los metámeros, a lo largo del eje longitudinal del
cuerpo (capítulo 13). La aparición de la metamería en varios episodios evolutivos indepen
dientes (en los cordados, los anélidos y varias líneas “artropodianas”; figura 6.1), sugiere que
F igura6.1. Origen y principales radiaciones de los filos animales vivos; se supone que el tronco basal
de los acelomados (Filo Platelmintos) y los cinco filos no derivados del mismo evolucionaron indepen
dientemente a partir de organismos unicelulares. Obsérvese que las relaciones entre filos semejan un
“campo de hierba" en vez de ramificarse en forma de árbol. Basado en Barnes y cois. (1993).
debe ir asociada a importantes ventajas funcionales, entre las que destacan mejoras en el
desplazamiento (peristalsis en anélidos, natación en cordados) y el trabajo mecánico (exca
vación) favorecidas por una mejor coordinación neuromuscular. Para un animal de cuerpo
blando, la organización metamérica potencia y diversifica la funcionalidad del celoma como
esqueleto hidrostático. A este respecto, los anélidos no sólo constituyen el paradigma de la
metamería, sino que representan el modelo de organización en el que mejor se aprecia dicha
funcionalidad. La posibilidad de concentrar el esfuerzo muscular por regiones corporales,
gracias a la división metamérica del celoma, permite a los anélidos funciones tan diversas
como la sujeción a sustratos tubulares mediante cambios en la forma del cuerpo, la loco
moción mediante ondas peristálticas, la protrusión de estructuras evaginables con funcio
nes diversas, la excavación en fondos blandos y la generación de movimientos sinuosos
(apartado 13-2).
Como ya se ha comentado, la organización metamérica estuvo en el origen del plan de
organización de los artrópodos. El nombre del grupo alude a la posesión de apéndices articu
lados, uno de sus dos rasgos diagnósticos. La génesis evolutiva de este plan se concibe, sin
embargo, como el resultado obligado de la adición de una funda rígida, el segundo rasgo
diagnóstico, a un modelo metamérico primitivo, y se conoce con el nombre de artropodi-
zación (capítulo 14). La posesión de esta funda, una cutícula rígida e impermeable, con
extraordinarias propiedades esqueléticas (la cutícula es dura y resistente pero ligera), es,
sin lugar a dudas, el rasgo fundamental de los artrópodos, pues condiciona su modelo gene
ral de construcción y es, además, la base de su prosperidad en los numerosos ambientes
que ocupan. La cutícula ofrece una protección mecánica (contra los traumatismos) y quí
mica (contra la pérdida de agua) muy eficaces, al tiempo que como exoesqueleto resulta
muy ventajosa frente al esqueleto interno hidrostático de los anélidos. La impermeabilidad
y rigidez de la cutícula impuso la adquisición de rasgos comunes a todos los artrópodos,
como la aparición de membranas articulares entre metámeros y segmentos apendiculares,
la pérdida del esqueleto celómico, la presencia de procesos de muda compatibles con el
crecimiento, la sustitución de una sensibilidad general difusa por otra de localización dis
creta, la pérdida de la respiración tegumentaria y la evolución de órganos respiratorios ori
ginales.
De especial relevancia en la historia evolutiva de los animales es el hecho de que esta
arquitectura corporal presenta indudables ventajas frente a otros planes de organización
para vivir en el medio terrestre, hasta el punto de que puede afirmarse que la cutícula artro-
podiana, y todo el conjunto de rasgos asociados, está preadaptada para vivir en el medio
aéreo (gracias a su impermeabilidad, que evita las pérdidas de agua, y a sus ventajas mecá
nicas para una locomoción eficaz). De hecho, la artropodización es uno de los dos episo
dios evolutivos que permitieron a los celomados la plena conquista del medio terrestre. Esta
conquista se produjo además en fases tempranas de la evolución de los artrópodos, con
episodios de radiación explosiva que les llevaron a dominar y extenderse por los ambien
tes terrestres mucho antes que los vertebrados. De hecho, salvo los crustáceos, animales
acuáticos por excelencia, el resto de los artrópodos son animales eminentemente terrestres.
La extraordinaria eficacia de la solución estructural representada por los artrópodos llega a
su máximo con los insectos, que desarrollan la capacidad de volar y alcanzan una cumbre
de diversidad no superada por ningún otro grupo animal.
La homogeneidad estructural de los artrópodos aporta en apariencia un sólido argu
mento a favor de su condición monofilética, y de hecho la ortodoxia zoológica los ha tra
tado hasta muy recientemente como un único tipo de organización. En la actualidad, la
mayoría de los especialistas aceptan sin embargo el origen polifilético de los artrópodos,
habiendo quedado su unidad de organización como criterio didáctico para justificar su expo
sición conjunta en los libros de texto. Las razones que sostienen la polifilia del grupo se
apoyan en diferencias extremas en la disposición de los apéndices, y en la embriología y
morfología externa de los tres grandes grupos de artrópodos actuales (Crustáceos, Queli
cerados y Unirrámeos; capítulos 15, 16 y 17), así como, desde un punto de vista más teóri
co pero igualmente convincente, en la formidable presión de convergencia evolutiva del
exoesqueleto cuticular, que impone un conjunto de soluciones forzadas a los problemas
derivados de su presencia. La creciente documentación fósil ha llevado incluso a admitir la
evolución independiente de numerosas estirpes artropodianas, en su mayor parte extintas,
en los mares precámbricos y cámbricos.
Los restantes celomados se consideran deuteróstomos, excepción hecha de unos pocos
animales marinos, los lofoforados, que presentan una curiosa mezcla de rasgos embriona
rios protóstomos y deuteróstomos (capítulo 18). El modelo deuteróstomo original es el de
un filtrador bentónico dotado de un original sistema de conductos celómicos para la cap
tura del alimento, el sistema ambulacral de los equinodermos, o bien de hendiduras farín
geas filtradoras en el caso de los hemicordados y primeros cordados. Los lofoforados son
también animales filtradores, pero su órgano de filtración, el lofóforo, es difícilmente homo-
logable con los que presentan cualquiera de los tres filos inequívocamente deuteróstomos
(equinodermos, hemicordados y cordados; capítulo 18); por otra parte, diversos rasgos bio
químicos y embrionarios los emparentan ya con los protóstomos ya con los deuteróstomos,
lo que hace de los lofoforados un grupo de ubicación filogenética particularmente contro
vertida. Hay, sin embargo, un cierto acuerdo sobre el origen del núcleo deuteróstomo a par
tir de formas sésiles bentónicas y filtradoras, muy parecidas a los foronídeos (uno de los
tres filos de lofoforados; figura 6.1) y a los hemicordados pterobranquios, caracterizadas
por la posesión de tres regiones corporales con sus correspondientes bolsas celómicas y un
aparato tentacular de funcionamiento hidráulico adaptado a la microfagia. Una rama de los
hemicordados, los enteropneustos, habría perdido dicho aparato por adopción secundaria
de un modo de vida libre, adaptado a la excavación en fondos blandos. Las formas actua
les de equinodermos, el más importante grupo de invertebrados deuteróstomos, constitu
yen una discreta representación de un filo que alcanzó su máxima diversidad en el Paleo
zoico. Los equinodermos ancestrales, sésiles y filtradores, radiaron en un variado conjunto
de animales con dietas micrófagas, detritívoras o carnívoras y una cierta capacidad de movi
miento en algunos de sus representantes, pero, al igual que los hemicordados, nunca supe
raron su restricción a los ambientes bentónicos marinos.
La filtración y la vida bentónica son también características de los primeros cordados,
pero fueron los vertebrados, cordados provistos de una varilla esquelética dorsal dura y fle
xible, quienes originaron una rama de celomados de vida activa que alcanzó entre los deu
teróstomos un éxito comparable al de los artrópodos en la línea protóstoma, extendiéndo
se, al igual que éstos, por todos los ambientes acuáticos y terrestres. El parentesco de los
vertebrados con el resto de los cordados y de los deuteróstomos ha ocupado a los siste
máticos tanto o más que el origen y las relaciones entre los artrópodos, hasta el punto de
que se han postulado unas diez teorías diferentes, incluyendo algunas que defienden un
origen de los cordados a partir de líneas anelidianas o artropodianas. Todas estas teorías,
incluidas las de mayor aceptación y solidez (capítulo 19), son altamente especulativas, de
manera que las relaciones de parentesco entre cordados e invertebrados permanecen toda
vía muy inciertas.
En cualquier caso, la evolución de los vertebrados debió de producirse a partir de cor
dados ancestrales micrófagos capacitados para nadar gracias al desarrollo de un eje esque
lético metamerizado, la columna vertebral, y de un sistema también metamérico de paque
tes musculares en zigzag (capítulo 20). Aunque los primeros vertebrados fueron formas
acuáticas, pequeñas y filtradoras, la precoz adquisición de la mandíbula les permitió acce
der a la macrofagia, iniciando así una singladura evolutiva dominada por la progresiva adap
tación a un modo de vida depredador. Paralelamente, tuvo lugar un incremento de la cefa
lización (desarrollo del encéfalo y órganos sensoriales, protegidos por un cráneo esquelético)
y el perfeccionamiento de los sistemas esquelético y locomotor (columna vertebral y mus
culatura metamérica asociada). Estas mejoras provocaron el inicio y estimularon el desa
rrollo de una radiación adaptativa en todos los ambientes acuáticos (véase peces, capítulo
20), y dieron origen a la segunda gran oleada de animales terrestres. Los anfibios, en efec
to, desarrollaron las estructuras necesarias para desplazarse y respirar en tierra (capítulo 21),
aunque su estrecha dependencia del medio acuático para reproducirse ha limitado siem
pre sus posibilidades evolutivas en tierra firme. Fueron sus descendientes, los reptiles, los
que completaron la adaptación al medio terrestre con la adquisición de un tegumento y un
tipo de huevo impermeables (capítulo 21). El éxito de los reptiles se continuó con la evo
lución de la endotermia en las aves (capítulo 22), “reptiles” voladores y emplumados, y en
los mamíferos (capítulo 23), cuya peculiar biología reproductiva y perfeccionado sistema
nervioso sientan las bases de una distribución cosmopolita y de una compleja conducta
social.
6.2. Clasificación del reino Animal
En el cuadro 6.2 se ofrece una clasificación sinóptica de los animales que incluye todos
los filos o tipos de organización citados en la parte sistemática del texto (capítulos 7 a 23).
No aparecen, sin embargo, algunos taxones de rango inferior incluidos en cuadros más
específicos elaborados para resaltar la diversidad de determinados grupos (clases de crus
táceos y órdenes de insectos; cuadros 15.1 y 17.1, respectivamente). El objetivo es sumi
nistrar una guía jerárquica y completa de los taxones citados en el texto, al margen de que
la taxonomía de ciertos filos haya cambiado recientemente o se encuentre en fase de revi
sión. Aunque el resultado coincide en gran medida con las clasificaciones expuestas por
Hickman y cois. (1986) y Barnes y cois. (1993), los criterios seguidos han sido básicamen
te didácticos, con el fin de facilitar el seguimiento del propio texto, muy alejado en sus obje
tivos de la exposición de una Zoología Sistemática completa (véase el prólogo). Este tipo
de criterios cobra especial sentido si se tiene en cuenta la falta de acuerdo entre las moder
nas clasificaciones, que difieren incluso a nivel de filos. Así, dependiendo de que los artró
podos se consideren polifiléticos o monofiléticos, la categoría taxonómica de los crustáce
os puede variar entre filo (en este caso el filo Artrópodos desaparece), subfilo o clase; Barnes
y col. (1993) consideran a los picnogónidos como un filo, pero figura como clase en la cla
sificación de la UNESCO-IOC (1994); esta misma fuente rebaja cuatro filos de pseudocelo
mados (Kinorrincos, Loricíferos, Priapuloideos y Nematomorfos) a la categoría de clases
que se incluyen en un nuevo tipo de organización (Cefalorrincos); etc. Para el número de
especies de cada grupo, citado en cada caso en los capítulos sistemáticos correspondien
tes, se ha seguido el criterio de UNESCO-IOC (1994).
De acuerdo con el objetivo principal de la parte sistemática del texto, los distintos filos
se agrupan en el cuadro por “niveles de organización”, a modo de repaso de los criterios
seguidos para exponer la historia evolutiva de los animales (diblásticos y triblásticos; tri-
blásticos acelomados, pseudocelomados y celomados; celomados protóstomos, deute
róstomos y lofoforados). Se pretende facilitar así la ubicación de cada filo en el contexto
más amplio de la evolución animal. Debe advertirse, no obstante, que la adscripción de
ciertos filos a dichos niveles es materia de controversia (especialmente para los triblásti
cos pseudocelomados), como lo es también la validez de ciertas categorías (celomados
protóstomos y deuteróstomos), aspectos que se discuten suficientemente a lo largo del
texto.
CUADRO 6.2
Clasificación sinóptica del reino A nim al (Metazoos). Los taxones exclusivam ente fósiles
se señalan con el signo f
Filo Poríferos (esponjas) Capítulo 7

Filo Placozoos Capítulo 7
Filo Mesozoos Capítulo 7
DIBLÁSTICOS
Filo Cnidarios Capítulo 8

Clase Hidrozoos (hidras)
Clase Escifozoos (medusas)
Clase Antozoos (anémonas, corales)
Filo Ctenóforos (nueces de mar) Capítulo 8
TRIBLÁSTICOS
Acelomados
Filo Platelmintos (gusanos planos) Capítulo 9

Clase Turbelarios (planarias) Capítulo 9
Clase Tremátodos (duelas hepáticas) Capítulo 10
Clase Cestodos (tenias) Capítulo 10
Filo Nemertinos Capítulo 9
Filo Gnatostomúlidos Capítulo 9
Filo Nematodos
Pseudocelomados
Capítulos 9 y 10
Filo Nematomorfos Capítulo 9
Filo Rotíferos Capítulo 9
Filo Loricíferos Capítulo 9
Filo Gastrotricos Capítulo 9
Filo Kinorrincos Capítulo 9
Filo Acantocéfalos Capítulo 9
Filo Endoproctos Capítulo 9
Filo Priapuloideos Capítulo 9
Celomados
Protóstomos
Filo Moluscos Capítulo 12

Clase Caudofoveados
Clase Solenogastros
Clase Monoplacóforos
Clase Poliplacóforos (quitones)
Clase Escafópodos (colmillos de mar)
Clase Gasterópodos (caracoles y babosas)
Clase Pelecípodos (almejas, berberechos, vieiras, etc.)
Clase Cefalópodos (pulpos y calamares)
Filo Anélidos (gusanos anillados) Capítulo 13
Clase Poliquetos
Clase Oligoquetos (lombrices de tierra)
Clase Hirudíneos (sanguijuelas)
Filo Equiuroideos Capítulo 13
Filo Sipunculoideos Capítulo 13
Filo Pogonóforos Capítulo 13
Filo Pentastómidos Capítulo 14
Filo Tardígrados (osos de agua) Capítulo 14
Filo Onicóforos (peripatos) Capítulo 14
Filo Artrópodos Capítulos 14 a 17
Subfilo Trilobites f
Subfilo Crustáceos Capítulo 15
Subfilo Quelicerados Capítulo 16
Clase Merostomados
Subclase Euriptéridos f
Subclase Xifosuros (cacerolas de las Molucas)
Clase Picnogónidos (arañas de mar)
Clase Arácnidos
Orden Escorpiones
Orden Arañas
Orden Opiliones
Subfilo Unirrámeos
Orden Ácaros
Clase Quilópodos (escolopendras y ciempiés)

Capítulo 17
Clase Diplópodos (milpiés)

Clase Hexápodos o Insectos
Subclase Apterigotos (insectos no alados)
Subclase Pterigotos (insectos primariamente alados)
Superorden Exopterigotos (insectos con metamorfosis
sencilla)
Superorden Endopterigotos (insectos con metamor
fosis completa)
Lofoforados
Filo Foronídeos Capítulo 18

Filo Briozoos o Ectoproctos Capítulo 18
Filo Braquiópodos Capítulo 18
Deuteróstomos
Filo Quetognatos Capítulo 18

Filo Equinodermos Capítulo 18
Clase Crinoideos (lirios de mar)
Clase Asteroideos (estrellas de mar)
Clase Ofiuroideos (ofiuras)
Clase Equinoideos (erizos de mar)
Clase Concentricicloideos
Clase Holoturoideos (holoturias o cohombros de mar)
Filo Hemicordados Capítulo 18
Clase Enteropneustos (gusanos bellota)
Clase Pterobranquios
Filo Cordados Capítulos 19 a 23
Subfilo Urocordados (ascidias) Capítulo 19
Subfilo Cefalocordados (anfioxos) Capítulo 19
Subfilo Vertebrados Capítulos 20 a 23
Superclase Agnados (vertebrados sin mandíbula) Capítulo 20
Clase Cefalaspidomorfos (lampreas, peces acorazados)
Clase Myxines (mixines)
Clase Pteraspidomorfos f (peces acorazados)
Superclase Gnatostomados (vertebrados mandibulados) Capítulos 20 a 23
Clase Condríctios (peces cartilaginosos) Capítulo 20
Superorden Pleurotremados (tiburones)
Superorden Hipotremados (rayas, torpedos)
Clase Osteíctios (peces óseos) Capítulo 20
Subclase Sarcopterigios (peces con aletas carnosas)
Orden Dipnoos (peces pulmonados)
Orden Crosopterigios (celacantos)
Subclase Actinopterigios (peces con aletas espinosas)
Clase Anfibios
Orden Ápodos (cecilias)
Capítulo 21
Orden Urodelos (tritones y salamandras)

Orden Anuros (ranas y sapos)
Clase Reptiles Capítulo 21
Subclase Anápsidos
Orden Quelonios (tortugas)
Subclase Sinápsidos t (reptiles mamiferoides)
Orden Terápsidos t
Subclase Arcosaurios (dinosaurios t y cocodrilos)
Orden Cocodrilos
Subclase Lepidosaurios
Orden Escamosos (lagartos y serpientes)
Clase Aves Capítulo 22
Clase Mamíferos Capítulo 23
Subclase Prototerios
Orden Monotremas (ornitorrinco y equidnas)
Subclase Terios
Infraclase Metaterios
Orden Marsupiales
Infraclase Euterios (placentarios)
Los primeros anim ales 7
Como se ha com entado en el capítulo anterior, los primeros animales evolucio

naron a partir de organismos unicelulares. En la prim era parte de este capítulo se
aborda brevemente el problema de la naturaleza animal de una parte de estos orga
nismos (animales unicelulares o protozoos) o, con otras palabras, de la unidad de
organización entre los mismos y los metazoos (animales pluricelulares), en apariencia
definitivam ente resuelto a favor del carácter peculiar de todos los unicelulares con
núcleo bien diferenciado (unicelulares eucariotas). Las form as actuales de estos
organismos presentan una m ezcla de rasgos animales y vegetales que ha llevado,
junto con otras razones, a su unificación en el conjunto de los protistas, relegando
a sus antiguos com ponentes, los tradicionales protozoos (ahora protistas “anim a
les”) y protofitas (protistas “vegetales”), a la condición de meros puntos de partida
para discutir el origen y la evolución de los organismos pluricelulares: plantas, hon
gos y animales. Estos últimos se corresponden con los antiguos metazoos, deno
m inación que sigue en uso pero que ha perdido su significado taxonóm ico como
uno de los dos subreinos animales antes reconocidos (el otro estaría form ado por
los protozoos).
Las teorías sobre las relaciones filogenéticas entre estos dos grupos se exponen
en la segunda parte del capítulo, junto con la descripción de las formas de organiza
ción animal más sencillas. Con respecto a las relaciones entre protozoos y metazoos,
una idea que ha ido ganando adeptos entre los zoólogos es que los metazoos consti
tuyen un conjunto heterogéneo de organismos con múltiples orígenes independientes.
Así, a la concepción, ya clásica, de que las esponjas representan una rama de filtra
dores independiente de los restantes animales, se suman opiniones crecientes a favor
de que los cnidarios (pólipos y medusas), y quizá también los ctenóforos, podrían tener
un origen independiente del resto de los metazoos, de modo que en la actualidad pare
ce razonable plantear un origen múltiple (hasta cinco o seis grupos) para los anima
les. Estos grupos serían las esponjas, los cnidarios, los ctenóforos y los gusanos pla
nos primitivos (acelomados de vida libre), a los que se sumarían los placozoos y los
mesozoos, dos grupos de organismos pluricelulares de organización muy sinaple (caren
tes de tejidos y órganos) pero con rasgos únicos entre los metazoos (cuadro 6.2 y figu
ra 6.1).
7.1. Significado zoológico de los protozoos
La clásica concepción de los protozoos entraña dos ideas: la de que son los primeros
animales, contenida en la etimología del nombre, y la de que son animales unicelulares. Sin
embargo, ambas requieren matizaciones importantes. En realidad, la condición animal de
los protozoos se rechaza desde que se comprobó que la separación entre plantas y anima
les está lejos de ser tajante en los organismos unicelulares. Los rasgos propios de la condi
ción animal, la movilidad y la alimentación heterótrofa, diferencian claramente a los ani
males pluricelulares, pero son compartidos con otros rasgos “vegetales” por muchos eucariotas
unicelulares. Entre los numerosos casos que ilustran esta condición mixta, destacan ciertos
“protozoos” flagelados del género Euglena que, además de presentar la capacidad de mover
se, poseen cloroplastos y se alimentan habitualmente de forma autótrofa. Sin embargo, en
condiciones experimentales de oscuridad, estos flagelados se alimentan de forma heteró
trofa, por absorción de materia orgánica en descomposición, e incluso se pueden obtener
mutantes desprovistos definitivamente de la capacidad de fotosíntesis.
Hoy día se piensa que todos los unicelulares eucariotas primitivos tenían la capacidad
de alimentarse simultáneamente por dos o más procedimientos, así como de existir en una
serie de estados móviles e inmóviles intercambiables. Esto explicaría la conservación de
características tanto animales como vegetales en bastantes de sus representantes actuales
(al menos en un tercio de los grupos reconocidos), y justificaría su separación de los ani
males y vegetales pluricelulares (reinos Animal y Vegetal respectivamente) para constituir
un reino aparte denominado Protista, que incluiría a los antiguos animales y plantas uni
celulares (protozoos y protofitas respectivamente). La conveniencia didáctica para zoólo
gos y botánicos de conservar estas dos antiguas denominaciones parece, de momento, evi
dente, al menos mientras se siga admitiendo que fueron formas “vegetales” y “animales”
de protistas las que dieron origen, respectivamente, a plantas y animales. Por esta razón se
ha optado por el uso del término protozoo, pero debe quedar claro que refleja una opi
nión cada vez más controvertida. No se justifica, en cambio, al menos en un manual de
Zoología, una descripción prolija de la organización y sistemática de estos unicelulares, por
lo que la información sobre los mismos se ha limitado a un breve recordatorio de los aspec
tos básicos del grupo, incluyendo los de mayor interés para la discusión de los orígenes de
los metazoos.
Desde esta perspectiva zoológica se puede considerar a los protozoos como organismos
unicelulares solitarios o coloniales, móviles, heterótrofos y de tamaño en general micros
cópico (no observables a simple vista). Aunque se deduce de la definición, conviene resal
tar que el término unicelular alude a la presencia de un único tipo de célula, frente a la dife
renciación celular de los metazoos. De hecho, de los 25 filos de protistas con características
animales reconocidos en una moderna clasificación, 8 incluyen especies coloniales y otros
8 forman plasmodios (la capacidad de formar colonias o plasmodios son los rasgos centra
les de las dos teorías clásicas sobre el origen de los metazoos). Los protozoos han explota
do al máximo las posibilidades de la organización unicelular. Su éxito queda patente por el
número de especies descritas (más de 30.000 vivas, aunque probablemente hay más de
100.000, y unas 40.000 fósiles), que se distribuyen de forma ubicua en ambientes libres con
tal de disponer de algo de agua (todo tipo de suelos, fangos y aguas dulces y saladas, inclu
yendo regiones polares, aguas abisales a 4.000 m de profundidad y aguas termales de has
ta 68 °C), y como parásitos en infinidad de organismos animales, vertebrados e invertebra
dos. Esta radiación adaptativa se ha basado en la versatilidad, variedad y eficacia de sus
estructuras celulares. Así como en los animales los tejidos y órganos se han diferenciado y
especializado en la ejecución de distintas funciones, la evolución de los protozoos ha ten
dido a incrementar el número de orgánulos celulares y a especializarlos como única vía evo
lutiva en organismos obligados a realizar todas sus funciones dentro de una sola célula. Esta
“evolución citológica” ha llevado a la aparición de orgánulos muy diferenciados y peculia
res y de células protozoarias con una complejidad estructural mucho mayor que las encon
tradas en los animales pluricelulares.
La reproducción y los ciclos biológicos de los protozoos son tan variados como su for
ma de vida y su estructura celular. En la mayoría se combinan la reproducción sexual y ase
xual, realizadas por diversos procedimientos según los grupos, lo que explica la enorme
variedad de ciclos biológicos que presentan estos organismos. Los procesos de reproduc
ción sexual, en concreto, son especialmente interesantes porque presentan una gradación
completa en cuanto a la morfología de los gametos, desde situaciones de isogamia típica a
situaciones anisógamas extremas, con un microgameto móvil (flagelado) y un macrogameto
inmóvil comparables desde un punto de vista funcional a los espermatozoides y óvulos de
los animales pluricelulares.
El material fósil, junto con otro tipo de evidencias, sitúa en unos 1.400 millones de años
la antigüedad de los protistas. La larga historia evolutiva del grupo podría explicar que,
incluso dentro del restringido espacio físico de la organización unicelular, estos organismos
se hayan diferenciado enormemente, hasta el punto de que algunas clasificaciones moder
nas reconocen 45 tipos de organización (de éstos, más de la mitad tienen rasgos “animales"
o han sido clasificados alguna vez entre los protozoos).
7.2. El paso a la pluricelularidad
A pesar de la radiación adaptativa de los protozoos, resulta indiscutible que la condi

ción pluricelular propia de los metazoos resulta ventajosa, por lo que muchas ramas de pro
tistas han debido experimentar, independientemente, fuertes presiones selectivas a favor
de la evolución de la organización pluricelular. Para ser considerado un metazoo, un orga
nismo debe ser pluricelular, heterótrofo y potencialmente móvil. Puesto que, por otra par
te, la reproducción de los metazoos implica siempre un estado unicelular en alguna fase del
ciclo biológico (proceso de gametogénesis-fecundación), los metazoos se caracterizan por
la formación de gametos (anisógamos) y por la existencia de procesos de desarrollo embrio
nario que producen el crecimiento y transformación del zigoto (unicelular) en un organis
mo adulto (pluricelular).
Las ventajas asociadas al estado pluricelular, que se exponen a continuación, son atri-
buibles a la repetición y diferenciación de la maquinaria celular que dicho estado supone:
a ) La longevidad se incrementa al poder ser reemplazadas las células individuales.

b) El éxito reproductivo aumenta al poderse dedicar a la reproducción un gran núme
ro de células, con la ventaja adicional que supone la posibilidad de proteger los vul
nerables tejidos germinales con un revestimiento de células somáticas.
c) La eficacia de la alimentación aumenta al formarse grupos de células capaces de
secretar enzimas extracelulares, que logran descomponer partículas de alimento ina
sequibles por su tamaño a las células aisladas.
d) Se hace posible la división del trabajo y la especialización creciente de las células
(baste pensar en tipos celulares como las neuronas o las fibras musculares), lo que
mejora notablemente la eficacia funcional.
e) Finalmente, tiene lugar un aumento del tamaño que, por sí mismo, produce una
mayor homeostasis y potencia la aparición de un variado espectro de arquitecturas
corporales.
Si bien los zoólogos coinciden en las ventajas de la organización pluricelular, el origen

de los animales pluricelulares es, sin duda, uno de los temas más controvertidos y opina
bles de la Zoología Sistemática, y con escasas posibilidades de acuerdo dado el carácter ine
vitablemente especulativo de la controversia. Por ello, y dadas las limitaciones de este manual,
se expondrán muy abreviadamente las dos teorías clásicas sobre el origen de los metazo
os, junto con las ideas más recientes, pero igualmente especulativas, defendidas por algu
nos especialistas:
a ) Teoría colonial (flagelado-planuloide): esta teoría, la más clásica, propone el origen

de los metazoos a partir de protozoos flagelados coloniales (similares a las actuales
colonias del género Volvox), por división funcional e integración gradual de las célu
las de la colonia (especialización celular con pérdida de independencia). Los pri
meros metazoos serían semejantes a las larvas plánulas de los cnidarios (planuloide
ancestral), con simetría radial, cuerpo macizo y vida libre nadadora (apartado 8.3),
y habrían dado lugar a los radiados (cnidarios y ctenóforos) y, posteriormente, por
adopción de hábitos bentónicos y adquisición de simetría bilateral y cefalización, a
los platelmintos primitivos y a partir de ellos a los demás animales con simetría bila
teral. Entre las objeciones a esta teoría, destaca la condición ciliada de los ctenófo
ros y los platelmintos.
b) Teoría sincitial (ciliado-platelminto): esta hipótesis propone que los metazoos evo
lucionaron a partir de protozoos ciliados multinucleados por “celularización”, es
decir, por formación de membranas internas con separación de los núcleos origi
nalmente contenidos en una masa continua de protoplasma (sincitio). De acuerdo
con esta teoría, los metazoos ancestrales serían semejantes a los actuales platelmin
tos bilaterales de vida libre (los turbelarios; capítulo 9), de los que habrían deriva
do el resto de los bilaterales por un lado y los metazoos con simetría radial por otro.
El hecho de que los espermatozoides de todos los metazoos sean flagelados y la
suposición de que la simetría radial es secundaria y los cnidarios (radiados) derivan
por tanto de los platelmintos, se encuentran entre las objeciones más importantes a
esta teoría.
c) Teoría polifilética: esta teoría propone un origen de los metazoos múltiple, por evo
lución independiente a partir de varios grupos de protozoos, idea totalmente acor
de con las ventajas asociadas a la pluricelularidad y discutidas más arriba. Los gru
pos principales con un origen independiente serían al menos tres: las esponjas,
metazoos reconocidos desde hace tiempo como muy distintos del resto (véase el
siguiente apartado) y originados muy probablemente a partir de protozoos coano-
flagelados (con representantes actuales); los cnidarios, a los que se supone proce
dentes de protozoos flagelados; y los platelmintos de vida libre, que se habrían ori
ginado a partir de formas ciliadas de protozoos y de los que habrían derivado el resto
de los metazoos (todos con simetría bilateral primaria y desarrollo embrionario tri-
blástico; figura 6.1). Algunos autores incluyen también a los ctenóforos, un grupo
con simetría radial convergente con los cnidarios, pero probablemente más próxi
mo a los platelmintos, que, como éstos, habría evolucionado a partir de protozoos
ciliados. Fuera de este esquema quedan, sin embargo, los placozoos y los mesozoos
(apartado 7.5), dos grupos exiguamente representados y muy mal conocidos que
algunos especialistas adscriben a líneas filogenéticas independientes de las cuatro
comentadas. Los primeros podrían ser incluso pluricelulares relativamente recientes,
evolucionados a partir de protistas flagelados, mientras que los segundos se han inter
pretado como descendientes de los platelmintos o, alternativamente, como descen
dientes directos de algún grupo de protistas ciliados.
7.3. Poríferos
Los más sencillos de todos los metazoos son los poríferos o esponjas, que, debido a su con
dición sésil, escasa capacidad de reacción y tendencia a formar masas de individuos con lími
tes imprecisos entre unos y otros, no fueron reconocidos como animales hasta principios del
siglo pasado. La estructura básica de una esponja consta de dos capas celulares, una exterior,
de células aplanadas, los pinacocitos, y una segunda capa formada por coanocitos que recu
bren el interior del cuerpo; los coanocitos son células flageladas con la base del flagelo rodea
da por un “collar” de microvellosidades citoplásmicas (células en collar). Entre las dos capas
de células se sitúa la mesoglea, una matriz extracelular gelatinosa invadida por células ame-
boides relativamente indiferenciadas que se encargan de fagocitar partículas de alimento, for
mar gametos, segregar sustancias gelatinosas, almacenar reservas, fabricar los elementos del
esqueleto, contener pigmentos o algas microscópicas simbiontes, etc. Toda la pared del cuer
po está atravesada por canales que se abren al exterior mediante poros; el batido de los flage
los de los coanocitos produce corrientes de agua que circulan a través de esos canales, sumi
nistrando partículas de alimento y oxígeno y retirando los productos de desecho. Por ello, los
procesos evolutivos han tendido a incrementar la eficacia de este sistema de circulación y fil
trado, con objeto de lograr que el agua que abandona la esponja sea expulsada con fuerza y
velocidad suficientes como para contaminar lo menos posible el agua que está siendo filtrada.
En consecuencia, se han ido produciendo configuraciones cada vez más complejas de
las superficies tapizadas por los coanocitos, que a lo largo de la evolución de las esponjas
han dado lugar a tres modelos estructurales bien diferenciados (figura 7.1). En el más sen
cillo, denominado asconoide, el cuerpo, de pequeño tamaño, tiene forma de copa con una
amplia cavidad interna, el atrio o espongocele, revestida por los coanocitos. El agua entra
por poros microscópicos repartidos por toda la pared del cuerpo y formados por células
especiales, los porocitos (tubulares, perforados y contráctiles), que abren paso al amplio
espongocele. La salida del agua se produce a través de una abertura conspicua, denomi
nada ósculo, que no puede asimilarse a la boca de los restantes metazoos, puesto que nada
entra habitualmente por ella. En el modelo siconoide la pared del cuerpo se ha hecho más
gruesa, replegándose su superficie interna; entre los repliegues quedan evaginaciones del
espongocele, denominadas canales radiales, a las que se accede por medio de poros y cana
les inhalantes, desapareciendo los porocitos. En el modelo leuconoide, el más complejo y
frecuente de los tres, los coanocitos tapizan extensos sistemas de cámaras conectadas inter
namente unas con otras, y el espongocele falta o se reduce mucho; el agua llega a las cáma
ras flageladas a través de canales inhalantes y es expulsada por medio de canales exhalan
tes que confluyen entre sí para desembocar en uno o varios ósculos.
F igura 7.1. Organización básica de las esponjas; la gastrodermis (capa tapizada por los coanocitos)
aparece en negro. Basado en Remane y cois. (1980).
La creciente complejidad estructural de la serie ascon-sicon-leucon tiene dos conse

cuencias funcionales importantes. En primer lugar, al fragmentarse la superficie tapizada
por los coanocitos, aumenta la relación entre dicha superficie y el volumen total de la espon
ja, incrementando así la eficacia de los procesos respiratorios y digestivos. En segundo lugar,
a medida que se complica el sistema de conducción, disminuye el diámetro de los canales
y, en consecuencia, el volumen muerto de agua, con lo que disminuye la presión y aumen
ta la velocidad del chorro que sale por el ósculo; en las esponjas leuconoides, el efecto es
comparable a la confluencia de muchos afluentes lentos en un conducto estrecho de corrien
te rápida. De este modo, la velocidad de salida del agua multiplica por un factor superior a
200 la velocidad de batido de los flagelos, pudiendo las esponjas mayores bombear más de
1.000 litros de agua al día a una cierta distancia del ósculo, lo que constituye toda una pro
eza para animales desprovistos de músculos aparentes.
Es obvio que para funcionar con eficacia las esponjas necesitan algún tipo de soporte o
esqueleto que dé consistencia al sistema de canales e impida su obstrucción. El esqueleto de
las esponjas está formado por espículas (de carbonato cálcico o de sílice) o por fibras de una
proteína córnea denominada espongina; la clasificación de las esponjas se basa, entre otros
rasgos, en el tipo de esqueleto.
Las esponjas se consideran una rama de la evolución animal (“parazoos") que ha acce
dido al estado pluricelular independientemente del resto de los metazoos (“eumetazoos”).
Los argumentos que suelen aducirse en apoyo de esta independencia conciernen a la ultra-
estructura celular de los flagelos de los coanocitos (no tanto a la presencia de éstos, pues
recientemente se han encontrado células en collar en muchos otros tipos de animales), al
sistema de canales, sin homología con las cavidades digestivas de los demás metazoos, a la
ausencia de células claramente diferenciadas como neuronas o fibras musculares, al nivel
de integración intermedio entre colonial avanzado y tisular primitivo, y, muy particular
mente, al curioso modelo de desarrollo embrionario, con una larva anfiblástula cuyos micró-
meros externos flagelados no pueden asimilarse al “ectodermo” de los restantes metazoos
puesto que dan lugar al “endodermo” del adulto (superficie tapizada por los coanocitos).
7.4. La filtración como modo de vida
El hecho de que las esponjas hayan evolucionado independientemente de los otros ani
males no implica que no hayan tenido éxito; en la actualidad existen unas 5.000 especies,
casi todas marinas, que obtienen eficazmente de las corrientes de agua que atraviesan su
cuerpo cuanto necesitan para sobrevivir. La peculiar fisiología digestiva de las esponjas se
basa, de hecho, en hacer pasar el agua por un sistema de filtros de tamaño decreciente, des
de los canales inhalantes hasta los espacios entre las microvellosidades de los coanocitos;
las partículas retenidas son englobadas por los coanocitos, pinacocitos o amebocitos de la
mesoglea, y la digestión se realiza intracelularmente. De modo que las esponjas son los pri
meros, aunque no los menos eficaces, de los tipos de animales que han optado por la fil
tración como sistema habitual de captación del alimento. Muchos organismos acuáticos, en
efecto, se nutren de plantas y animales diminutos, imposibles de capturar uno a uno, median
te filtros que retienen las partículas de alimento suspendidas en el agua. Entre tales siste
mas filtrantes se encuentran, por ejemplo, las branquias laminares de los moluscos pelecí-
podos (capítulo 12), los tentáculos ciliados de los lofoforados (capítulo 18) y las hendiduras
branquiales de los hemicordados, procordados y vertebrados primitivos (capítulos 18, 19 y
20); todos estos ejemplos ponen de manifiesto que la filtración se da, típicamente, en ani
males excavadores o sésiles. Pero también un buen número de especies pelágicas obtienen
su alimento filtrándolo del agua. El plancton (capítulo 15), de hecho, se sitúa casi en la base
de las pirámides tróficas marinas, por lo que constituye un recurso superabundante (aun
que poco accesible) que permite a los animales “suspensívoros” producir cantidades de bio-
masa extraordinarias, bien mediante el crecimiento en número de individuos (grandes ban
cos de peces filtradores: arenques, caballas, etc.), bien alcanzando tamaños enormes (el
rorcual azul, por ejemplo, que es la mayor especie animal conocida, se alimenta filtrando
el plancton de las masas de agua que ingiere).
7.5. Placozoos y mesozoos
En muchos textos de Zoología se trata junto a las esponjas a dos tipos de organización
escasamente conocidos y de difícil interpretación que pueden representar ensayos de plu-
ricelularidad independientes y muy primitivos (véase el apartado 7.2). El tipo placozoos,
reconocido en 1971, está representado hasta la fecha por una única especie, Trichoplax
adherens. Se trata de un pequeño animal marino (2-3 mm) de forma laminar, carente de
simetría y formado por cuatro tipos de células caracterizadas por su bajo contenido en ADN
(similar al de muchas bacterias) y pequeño tamaño de los cromosomas. Los pocos miles de
células de que consta un placozoo se organizan como dos capas sencillas de revestimien
to, flageladas, que rodean una cierta cantidad de tejido contráctil (figura 7.2).
F igura 7.2. a) Placozoos: aspecto y estructura de Trichoplax adherens. b) Ejemplos de mesozoos.
Basado en Willmer (1990).
Los mesozoos, cuyo nombre hace alusión a que han sido considerados formas inter
medias entre los protozoos y los eumetazoos, son pequeños animales (de 0,1 a 10 mm)
representados por unas 50 especies, todas endoparásitos de invertebrados marinos duran
te algún estado de su ciclo vital. Los mesozoos son animales muy sencillos, de aspecto ver
miforme, formados por una capa externa de células ciliadas que rodea a un núcleo interno
formado por una o varias células con funciones reproductivas (figura 7.2); además, las fases
asexuadas de algunas especies presentan una estructura todavía más simple consistente en
una masa de protoplasma multinucleado (plasmodio). Los ciclos vitales, complejos, alter
nan fases sexuadas y asexuadas. No está claro si los mesozoos son metazoos primitivos con
un origen independiente o bien platelmintos degenerados (capítulo 9) cuya simplicidad
estructural pueda atribuirse a una reducción secundaria debida al parasitismo (capítulo 10).
Organización diblástica
cnidarios 8
Los cnidarios (anémonas, corales y medusas) son interesantes por su nivel de

organización relativamente simple (estructura diblástica, con dos capas celulares en
la ontogénesis) y por su posición filogenética cercana al origen de los eumetazoos.
Además, han alcanzado una diversificación notable, con cerca de 10.000 especies,
son depredadores muy eficaces pese a su escasa m otilidad, y tienen una importan
cia ecológica extraordinaria com o organism os form adores de arrecifes. La organi
zación diblástica caracteriza también a un pequeño grupo de animales marinos, los
ctenóforos o nueces de mar.
8.1. O rganización diblástica
La estructura básica de los cnidarios es simple. El cuerpo presenta simetría más o menos
radial en torno a un eje oral-aboral. La boca (extremo oral), rodeada por una corona de
tentáculos, da paso a una cavidad gastrovascular que supone la aparición de un espacio
digestivo homólogo al de la mayoría de los animales (falta en los tres filos vistos en el capí
tulo anterior). Sobre este modelo fundamental existen dos variantes o tipos estructurales:
el pólipo y la medusa (figura 8.1), que alternan como fases en el ciclo biológico o que
caracterizan a los distintos grupos de cnidarios. Así, de las tres clases en que se dividen tra
dicionalmente los cnidarios, en los hidrozoos (hidras de agua dulce, colonias coralinas,
pequeñas medusas y colonias flotantes) el pólipo y la medusa se hallan bien representa
dos; en los escifozoos (grandes medusas marinas) se reduce el pólipo, y en la última, los
antozoos (anémonas, actinias y corales) falta la medusa.
El pólipo, sésil y bentónico, es de forma cilindrica, la boca y la corona de tentáculos miran
do hacia arriba y el disco de fijación está en contacto con el sustrato. La medusa, nadadora y
pelágica, con la boca dirigida hacia abajo, es asimilable a un pólipo invertido y comprimido en
la dirección del eje oral-aboral. En las formas en que hay alternancia de fases, el pólipo es vege
tativo y se reproduce por gemación, mientras que la medusa, sexuada, produce los gametos.
La estructura histológica de la pared del cuerpo ha hecho de los cnidarios el paradigma de
la organización diblástica (figura 8.2). Las capas tisulares básicas son, en efecto, dos: la ecto-
dermis, externa, con células especiales intercaladas que reciben el nombre de cnidocitos
F igura 8.1. Filo Cnidarios: organización del pólipo y la medusa. Basado en Hickman y cois. (1986).
(véase el siguiente apartado), y la gastroderm is, interna. En los pólipos más sencillos
(hidrozoos como la Hydra de agua dulce), la mayoría de las células de ambas capas son
epiteliomusculares, con su extremo basal cargado de fibrillas contráctiles. En los escifo-
zoos y antozoos existen verdaderas capas de músculo subyacentes a los epitelios, que
actúan contra la presión del agua controlando la forma y el volumen del cuerpo y los ten
táculos (esqueleto hidrostático rudimentario; capítulos 11 y 13). Bajo las capas muscula
res existe un plexo nervioso difuso, con concentraciones locales en torno a la boca y los
tentáculos, cuyas terminaciones sinápticas cursan la información en ambas direcciones;
este sistema primitivo es similar a los plexos que controlan la peristalsis intestinal de los
animales superiores. En la gastrodermis aparecen además células glandulares que segre
gan enzimas digestivas a la cavidad gastrovascular, dando lugar a un primitivo ensayo de
digestión extracelular. Las capas de tejido muscular y nervioso están en contacto con la
mesoglea, casi inexistente o principalmente gelatinosa en los hidrozoos, rica en fibras y
células ameboides en las medusas de escifozoos, y con estructura de auténtico tejido con
juntivo en los pólipos de antozoos.
En comparación con las esponjas, los avances evolutivos de los cnidarios son impor
tantes: aparecen, como se ha visto, la boca y el tubo digestivo, y se alcanza un nivel tisular
de integración que permite al animal actuar como un conjunto coordinado (baste pensar
en los movimientos de natación de las medusas). Sin embargo, las posibilidades morfoge-
néticas de la mesoglea son limitadas y faltan los sistemas de órganos derivados del meso-
dermo de los animales triblásticos (capítulo 9); incluso las “gónadas” de las medusas no son
sino agrupaciones temporales de células reproductoras originadas normalmente en la gas
trodermis.
F igura 8.2. a) Corte histológico de la pared del cuerpo de un cnidario sencillo (género Hydra). b) Estruc
tura de una célula urticante o cnidocito. Basado en Beaumont y Cassier (1981) e Hickman y
cois. (1986).
8.2. Células urticantes: los cnidocitos
Una característica típica de los cnidarios es la presencia de células urticantes localiza

das en la ectodermis, los cnidocitos, provistas de una cápsula llamada nematocisto en
cuyo interior se aloja un filamento evertible bañado en líquido tóxico (figura 8.2). Cuan
do un cuerpo cualquiera roza el ápice del cnidocito (cnidocilo), o como respuesta a estí
mulos químicos o mecánicos, el filamento se dispara y vierte el contenido del nematocis
to; existen además otros filamentos que desempeñan funciones adhesivas. Las toxinas de
algunos cnidarios pueden resultar no sólo dolorosas sino incluso mortales para el hombre
(colonias flotantes de hidrozoos, ciertas medusas tropicales).
Los cnidocitos son exclusivos de los cnidarios, aunque algunos animales que se ali
mentan de éstos (por ejemplo, algunas babosas marinas) pueden utilizar los de sus pre
sas. Los cnidocitos constituyen armas formidables que permiten a los cnidarios capturar
presas mayores y mucho más veloces que ellos. De hecho, muchos de los cnidarios actua
les son carnívoros, de donde se deduce que su evolución no puede haberse producido
antes que la de los animales que les sirven de presas.
La presencia de cnidocitos en los cnidarios ha estimulado el establecimiento de asocia
ciones simbióticas con todo tipo de animales marinos, desde los cangrejos ermitaños que
instalan actinias sobre sus conchas para obtener protección a cambio de sustento y motili-
dad, hasta los peces payaso que ventilan con corrientes de agua a las anémonas entre cuyos
tentáculos se cobijan.
8.3. Ciclos m etagenéticos, polim orfism o y colonias
Los cnidarios han explotado al máximo el polimorfismo y abundan entre ellos las espe
cies que existen en más de una forma estructural a lo largo del ciclo biológico, o simultá
neamente, cuando diversas formas concurren en una misma colonia. Por lo que respecta a
la alternancia regular de las fases pólipo y medusa (ciclos m etagenéticos), es típica de
ciertos hidrozoos en los cuales algunos pólipos producen por gemación medusas que se
desprenden, desarrollan gónadas y forman huevos de los que emergen larvas plánulas
(flageladas y macizas) que pueden originar nuevas colonias (figura 8.3). En otras especies
las medusas se reducen a yemas sésiles o pueden incluso faltar (Hydra), mientras que toda
vía en otros grupos de hidrozoos es la fase pólipo la que queda reducida a un estado de lar
va actínula capaz de reproducirse por gemación. Los ciclos metagenéticos se dan también
en los escifozoos, reduciéndose en su caso la fase pólipo a un escifistoma que genera, por
segmentación transversal o estrobilación, gran cantidad de pequeñas medusas llamadas éfi-
ras (figura 8.4). En cualquier caso, los ciclos metagenéticos amplían las posibilidades eco
lógicas de los cnidarios, permitiendo que las distintas fases Funcionen alternativamente como
especies pelágicas adaptadas a la vida en mar abierto (medusa) o como especies bentóni-
cas que explotan los ambientes del fondo (pólipo).
F/gura 8.3. Ciclo de Obelia, hidrozoo en el que predomina la fase pólipo.

Basado en Hickman y cois. (1986).
estróbilo
www.fullengineeringbook.net estróbilo precoz
F igura 8.4. Ciclo de Aurelia, escifozoo con predominio de la fase medusa.

El polimorfismo (figura 8.5) es típico de las colonias de hidrozoos, cuyos pólipos, que
comparten todos una única cavidad gastrovascular, se especializan en funciones distintas
(alimentación, defensa o reproducción) y experimentan modificaciones anatómicas carac
terísticas. Así, los gastrozoides o individuos digestivos conservan la boca y los tentáculos,
pero estas estructuras faltan en los gonozoides, encargados de producir yemas de medusa,
y en los dactilozoides provistos de acúmulos de cnidocitos. El grado máximo de polimor
fismo lo alcanzan ciertas colonias flotantes (como Physalia, la carabela portuguesa), en las
que algunos individuos se especializan como estructuras de flotación que permiten a la
colonia ser impulsada por el viento y las corrientes.
8.4. Arrecifes
Los arrecifes de coral, formados básicamente por los esqueletos calcáreos de unos cuan
tos géneros de antozoos, constituyen, por su elevada productividad y considerable riqueza
F igura 8.5. Polimorfismo en colonias de hidrozoos: tipos morfológicos en Obelia, especializados
en la alimentación (gastrozoides) y la reproducción (gonozoides). Basado en Beaumont y Cassier
(1981).
de especies, el equivalente marino de las pluvisilvas tropicales terrestres. Tal diversidad es

posible debido a que el arrecife, sometido a un proceso dinámico de erosión y depósito,
es muy heterogéneo en las condiciones ambientales que ofrece (cuevas, surcos y entran
tes que crean gradientes de iluminación, temperatura, corriente, etc.), y también porque
los organismos recifales son muy eficaces en el reciclaje de nutrientes (los desechos de los
peces, por ejemplo, pueden servir de alimento a los corales). Las colonias de pólipos for-
madoras de arrecifes son, sin embargo, muy exigentes en cuanto a las condiciones de tem
peratura, luz y salinidad que requieren, lo que restringe su distribución a determinadas
zonas de aguas limpias y someras en los mares tropicales de todo el mundo. Sólo bajo esas
condiciones prosperan las zooxantelas simbiontes, o algas microscópicas de cuya foto
síntesis obtienen los corales C 0 2 para la producción de sus esqueletos y oxígeno adicio
nal que facilita su respiración. Pese a estas limitaciones, no cabe duda de que a los dimi
nutos pólipos de los arrecifes les corresponde el título de mayores constructores animales
antes de la aparición del hombre; prueba de ello es que la Gran Barrera de Coral paralela
a la costa nororiental de Australia, con más de 1.500 km de longitud, puede ser vista des
de la Luna.
8.5. Ctenóforos
Los ctenóforos, agrupados hasta hace poco con los cnidarios bajo el nombre común de
celentéreos (animales provistos de una cavidad digestiva sencilla), son organismos peque
ños y pelágicos, cuya estructura es semejante a la de las medusas (figura 8.6). Presentan,
sin embargo, sim etría marcadamente birradial (dos ejes de simetría bilateral perpendi
culares entre sí), ocho filas meridianas de células ciliadas (paletas natatorias o peines), y
células adhesivas especiales, los coloblastos, que emplean en la captura de sus presas. En
conjunto, forman un tipo de organización modesto, con menos de cien especies descritas.
Desde un punto de vista evolutivo, son interesantes porque anticipan algunos de los ras
gos de los bilaterales más primitivos (platelmintos), hasta el punto de que sus semejanzas
con los cnidarios se interpretan por muchos zoólogos actuales como resultado de un pro
ceso de convergencia (capítulo 7).
estatocisto
meridiano
ciliado
(paleta
natatoria)
tentáculo
cavidad gastrovascular
F igura 8.6. Organización del Filo Ctenóforos. Basado en Remane y cois. (1980).
El paso a la vida activa 9
Bien a partir del nivel de organización diblástico, bien directam ente a partir de
algún grupo de protistas, la selección natural favoreció la evolución de animales
con simetría bilateral y extremo anterior cefalizado, capacitados para buscar a cti
vamente sus recursos. Las exigencias de la vida activa estimularon a su vez la apa
rición de una capa em brionaria intermedia, el mesodermo, con amplias p osibilida
des morfogenéticas, de cuyo desarrollo provienen la m usculatura y los sistemas de
excreción y transporte. Los primeros bilaterales son animales de cuerpo macizo con
serias limitaciones fisiológicas, hasta el punto de que la mayoría de estos triblásti-
cos prim itivos son de pequeño tamaño o, alternativamente, formas parásitas (capí
tulo 10). D ichas lim itaciones se superan en parte por los nem ertinos, un peculiar
grupo de animales vermiformes, y por una serie de filos con una cavidad corporal,
el pseudocele, que hace las veces de un sistema de transporte prim itivo (aparta
dos 9.4 y 9.5).
9.1. Vida activa, sim etría b ilateral y cefalización
La simetría radial es adecuada para formas pelágicas que flotan a la deriva y para formas
bentónicas sésiles (abastecidas por las corrientes) cuyas presas pueden provenir de cual
quier dirección. La simetría bilateral, sin embargo, es ventajosa para las formas pelágicas
nadadoras o para las formas bentónicas que se desplazan activamente sobre los sustratos
del fondo. En ambos casos, la direccionalidad del movimiento requiere que la región del
cuerpo que contacta primero con el ambiente guíe el movimiento del animal. Esto hace que
los órganos sensoriales y centros nerviosos tiendan a concentrarse en esta región o extre
mo “anterior” del cuerpo que, de esta forma, se diferencia como cabeza (proceso de cefa
lización). En consecuencia, las presiones selectivas derivadas de la motilidad producen
animales con forma de “flecha” provistos de un extremo anterior cefalizado. Ningún meta-
zoo con simetría radial ha colonizado con éxito los ambientes terrestres, en los que la dis
tribución de los recursos es siempre discontinua en el tiempo (por agotamiento) y hetero
génea en el espacio (por agregación), lo que exige diseños m orfológicos con capacidad de
movimiento direccional. Alternativamente, todos los tipos de animales con simetría bilate
ral primaria que han adoptado secundariamente patrones de simetría más o menos radia
les (equinodermos, briozoos, tunicados, etc.) o han sufrido descefalización (todos los gru
pos vistos, más algún otro: moluscos bivalvos, braquiópodos, ciertos crustáceos) se carac
terizan por ser formas bentónicas que dependen para su subsistencia del flujo de agua
circundante.
9.2. Organización triblástica: el m esoderm o
La vida activa supone un mayor desarrollo de los músculos requeridos para la locomo
ción; puesto que la práctica totalidad de los tejidos musculares proceden del mesodermo,
las presiones selectivas asociadas a la bilateralidad estimulan el crecimiento del mesoder
mo y su diferenciación. La musculatura y el propio movimiento incrementan el gasto meta-
bólico. Como consecuencia, se hacen ineficaces los mecanismos de difusión presentes en
los animales que hemos visto hasta ahora. Los metabolitos, el oxígeno y los productos de
desecho deben ser distribuidos y expulsados en mayores cantidades y a mayor velocidad.
De este modo, se pasa de un nivel de organización tisular sencillo a un nivel de sistemas
de órganos, mucho más complejo. Aparecen así los sistemas de órganos implicados en la
locomoción (musculatura), coordinación del movimiento (sistema nervioso central con un
“cerebro” anterior próximo a los órganos de los sentidos), transporte (tubo digestivo en las
formas primitivas, sistemas circulatorios en las más avanzadas), regulación de la homeos-
tasis (sistemas excretores) y reproducción (gónadas permanentes, estructuras de almace
namiento y conductos asociados).
9.3. Acelom ados de vida libre. Tlirbelarios
Los primeros bilaterales son formas de cuerpo macizo en las que el tubo digestivo, que
puede considerase una prolongación del medio externo, constituye la única cavidad cor
poral (figura 9-1). Se trata, por tanto, de animales acelomados, por carecer de celoma, que
es la cavidad interna de la mayor parte de los bilaterales. Los órganos internos quedan embe
bidos, sin solución de continuidad, en un tejido mesodérmico compacto y no diferenciado,
que ocupa todo el espacio entre la pared del cuerpo y el tubo digestivo.
Esta arquitectura maciza se presenta en tres tipos de organización: platelmintos, nemer-
tinos y gnatostomúlidos. Los platelmintos o “gusanos planos” incluyen varias clases de las
que sólo una (los turbelarios) cuenta con representantes de vida activa; las restantes inclu
yen únicamente formas parásitas que serán tratadas en el próximo capítulo. Los nemertinos
son animales vermiformes cuya organización presenta avances notables en relación a la de
los turbelarios. Los gnatostomúlidos, por último, constituyen un tipo menor, representado
por menos de cien especies de diminutos animales marinos (de 0,5 a 1 mm de longitud)
pertenecientes a la fauna intersticial (viven entre las partículas de arena o de fango); su orga
nización corporal es semejante a la de los turbelarios, aunque presentan algunas peculiari
dades, entre las que destaca la presencia de una faringe armada con un par de mandíbulas
que intervienen en la recolección del alimento.
faringe
boca
epidermis conducto ,
ovarí° excretor / nefndl°Poro
músculos
dorsoventrales célula flamígera
músculos circulares
cilios'
músculos / espermiducto / | oviducto \
longitudinales g ^ndula /co rd ó n nervioso parénquima
vitelógena tubo
a digestivo
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(células flamígeras)
glándula nefridioporos
F igura 9.1. Estructura de los turbelarios. a) Aspecto externo, mostrando el tubo digestivo, y corte trans
versal anterior de una planaria. b) Sistema nervioso, c) Sistema excretor, d) Aparato reproductor. Basado
en Weisz (1985).
Los turbelarios son animales de pequeño tamaño (0,5 mm-60 cm de longitud, pero la
mayoría menores de 5 cm) que viven en el mar, las aguas dulces y ambientes terrestres muy
saturados de humedad. La forma del cuerpo es aplanada dorsoventralmente, hasta el pun
to de que reciben el nombre vulgar de planadas (figura 9-1). Aunque se trata de animales
muy sencillos, exhiben cierta capacidad de aprendizaje por condicionamiento, según se ha
visto en experimentos de laboratorio.
La epidermis de los turbelarios es total o parcialmente ciliada y posee células glandula
res que segregan un moco gelatinoso. Las formas pequeñas se desplazan deslizándose sobre
este moco con ayuda del movimiento de los cilios. Las de mayor tamaño pueden incluso
nadar mediante ondulaciones que recorren el cuerpo en sentido anteroposterior. Las pla
nadas se guían mediante órganos de los sentidos muy simples, aunque variados (fotorre-
ceptores, quimiorreceptores y otros), y un sistema nervioso formado por una concentración
o “cerebro” anterior al servicio de estos receptores que se continúa por dos o más pares de
cordones nerviosos longitudinales unidos por comisuras transversales (figura 9.1a y b).
Entre los sistemas de órganos internos destacan el tubo digestivo y los aparatos excretor
y genital. El digestivo (figura 9.la) es un tubo ciego con la boca en situación medioventral,
condición similar a la de la cavidad gastrovascular de los cnidarios (capítulo 8). La digestión,
principalmente intracelular, se lleva a cabo en las células que forman el epitelio digestivo; de
hecho, en los turbelarios más primitivos, el digestivo falta por completo, y la boca abre paso
a un sincitio en el que las sustancias absorbidas se distribuyen por difusión. En formas más
avanzadas la boca se continúa en una faringe evaginable y en un intestino que experimenta
un proceso progresivo de ramificación a lo largo de la evolución del grupo, desde animales
con un simple tubo recto hasta formas en que el intestino, arborescente, cumple las funcio
nes de un sistema de transporte.
El aparato excretor (figura 9.1c), que es una adquisición evolutiva de los turbelarios,
consta de una red de túbulos conectada con el exterior mediante nefridioporos. El extremo
interior ciego de los túbulos lleva células ciliadas, conocidas como bulbos en llama o célu
las flamígeras, cuyo continuo batido ciliar mueve hacia fuera el líquido contenido en los
túbulos, produciendo una caída de presión que hace entrar el líquido de los espacios inters
ticiales. La función básica de este sistema excretor protonefridial es osmorreguladora,
según se deduce de su gran desarrollo en turbelarios de agua dulce.
Todos los turbelarios son hermafroditas. El aparato reproductor (figura 9. Id) se carac
teriza por una separación de las funciones gametogénica (producción de huevos) y viteló-
gena (producción de sustancias de reserva) en el tracto genital femenino. Muchas planadas
se multiplican además asexualmente por escisión transversal; en general, los turbelarios pre
sentan una gran capacidad de regeneración.
9.4. Nem ertinos
Los nemertinos son gusanos principalmente marinos, pero también dulceacuícolas y de

ambientes terrestres húmedos, con tamaños que oscilan entre unos pocos centímetros (la
mayoría de las especies) y varias decenas de metros (30 m el Lineus longissimus). El cuer
po, aunque aplanado dorsoventralmente, es de sección más o menos cilindrica, lo que faci
lita a algunas especies marinas la excavación en fondos limosos que ofrecen protección y
alimento; los nemertinos colonizan así un tipo de ambiente inaccesible a formas aplanadas
como los turbelarios. Comparten con los platelmintos la condición acelomada, pero pre
sentan estructuras nuevas que suponen una mayor eficacia funcional (figura 9-2). Así, el
tubo digestivo es completo (hace su aparición el ano) y con una cierta diferenciación en
regiones, además, las funciones de transporte pasan a depender de un sistema circulatorio
cuyos vasos principales se sitúan paralelamente y muy próximos al intestino, facilitando el
paso de los nutrientes recibidos del epitelio digestivo y su posterior distribución. De esta
forma, el circulatorio suple las funciones de transporte asumidas por el digestivo arbores
cente de las planadas, liberando de las mismas al tubo digestivo, que puede así diferen
ciarse en regiones cada vez más especializadas que llevan a cabo un procesamiento secuen-
cial del alimento. El sistema excretor, protonefridial, guarda en muchos nemertinos una
estrecha relación con el circulatorio.
La estructura más llamativa de estos animales es sin lugar a dudas una probóscide ante
rior hueca alojada en una cavidad llena de líquido, el rincocele (figura 9.2). Las paredes
musculosas de esta cavidad hacen aumentar la presión del líquido interno, obligando a la
trompa a evaginarse bruscamente en dedo de guante; la invaginación se consigue gracias
a un músculo retractor. La función principal de esta estructura es la captura de las presas
(crustáceos, anélidos, peces) que constituyen el alimento de estos gusanos carnívoros.
cele y el tubo digestivo, c) Probóscide evaginada capturando un poliqueto. Basado en Willmer

(1990) y Weisz (1985).
9.5. Problem as funcionales de la organización acelom ada.

Pseudocelomados
La arquitectura maciza de los acelomados plantea problemas funcionales relacionados

sobre todo con el transporte interno. Las exigencias metabólicas de la musculatura, poten
ciadas por el desarrollo del mesodermo, suponen tasas de consumo de oxígeno hasta diez
veces mayores que las de los cnidarios. Faltan, sin embargo, sistemas de transporte efica
ces; los turbelarios emplean mecanismos de difusión, o bien ramifican el digestivo, para
compensar a la vez las mayores exigencias metabólicas y la ausencia de un sistema de trans
porte; los nemertinos, en este sentido más eficaces, presentan un sistema vascular en el que
la dirección y fuerza del flujo circulatorio son sin embargo irregulares.
En los triblásticos más avanzados, los problemas asociados a la posesión de un cuerpo
macizo se solucionan mediante la aparición de cavidades internas entre la pared del cuer
po y el tubo digestivo (figura 9.3). Como se verá en el capítulo 11, estas cavidades llenas de
líquido tienen una importancia enorme en la evolución de la forma animal. De momento,
es suficiente adelantar que sirven al transporte interno y que independizan a los órganos
de la pared del cuerpo, liberándolos de las presiones ejercidas por la musculatura parietal.
ACELOMADOS PSEUDOCELOMADOS CELOMADOS
F ig ura 9.3. Diseño de las cavidades corporales y formación de las mismas a partir de una gástrula ideal
en los tres tipos principales de animales triblásticos. Basado en Willmer (1990).
Aunque la cavidad corporal de muchos animales triblásticos es un auténtico celoma,

enteramente rodeado por tejido epitelial de origen mesodérmico (capítulo 11), en bastan
tes grupos aparece una cavidad distinta que recibe el nombre, no demasiado afortunado,
de pseudoceloma o pseudocele (figura 9.3). El pseudocele puede definirse como un blas-
tocele, o cavidad embrionaria persistente, que ocupa en el adulto el espacio comprendido
entre la pared del cuerpo, formada por derivados ectodérmicos y mesodérmicos, y el tubo
digestivo, puramente endodérmico y en consecuencia desprovisto de musculatura propia.
La incapacidad de realizar movimientos peristálticos obliga a la mayoría de los pseudoce-
lomados a mantener dietas micrófagas, lo que limita mucho la variedad de recursos y ambien
tes a los que pueden acceder. Otra limitación importante es la escasa diferenciación del sis
tema de transporte, restringido al conjunto de lagunas pseudocélicas; faltan las canalizaciones
(vasos) y bombas motoras (corazones) propias de los celomados, que mejoran mucho la
eficacia del transporte al crear un flujo regular y continuo. El pequeño tamaño (muchos son
microscópicos o cuasimicroscópicos) y la fuerte incidencia del parasitismo (capítulo 10) se
interpretan como secuelas de estas limitaciones, hasta el punto de que los pseudoceloma-
dos no mejoran en mucho el nivel de diversificación y radiación adaptativa encontrado en
las planarias.
Los pseudocelomados están representados por ocho o nueve tipos de organización
(figura 9-4) cuyas relaciones e incluso categoría taxonómica son muy discutidas por los zoó
logos. Como características adicionales a las ya comentadas, muchos grupos comparten
algunos rasgos entre los que cabe destacar el sistema excretor protonefridial, la constancia
en el número de células de determinadas estructuras (eutelia), y la presencia de cutículas.
F igura 9.4. Aspecto externo de representantes típicos de diversos Filos de pseudocelomados. a) Nema-
todos. b) Quinorrincos. c) Nematomorfos. d) Acantocéfalos. e) Rotíferos, f) Gastrotricos. g) Endo-
proctos. h) Priapuloideos. Basado en Remane y cois. (1980) y Willmer (1990).
Los nematodos, alargados y de sección cilindrica, son los pseudocelomados con mayor
éxito biológico, a juzgar por la cantidad de especies e importante contribución en número
y biomasa a gran parte de ambientes edáficos; muchas especies son parásitas, algunas con
notable repercusión en la salud humana (capítulo 10). Los nematomorfos son un pequeño
grupo de gusanos largos y delgados (hasta 1,5 m: gusanos de “crin de caballo”), cuyas larvas
son todas parásitas de artrópodos; los adultos viven libres en ambientes acuáticos. Los rotí
feros, el segundo grupo en cuanto a número de especies, son animales cuasimicroscópicos,
provistos de una corona anterior ciliada al servicio del movimiento y la alimentación; pre
sentan un complejo aparato masticador en la región faríngea, el mástax, que representa un
primer ensayo de radiación adaptativa en estructuras relacionadas con la especialización tró
fica. Similares a los rotíferos son los loricíferos, un pequeño grupo recientemente descubier
to (1983) y apenas conocido. Los gastrotricos son pequeños animales con cerdas o escamas
en el lado dorsal y una superficie ventral ciliada que produce un movimiento deslizante simi
lar al de los turbelarios. Los kinorrincos son pseudometaméricos, con trece o catorce divi
siones anulares de la cutícula que afectan a la disposición de la musculatura y del sistema ner
vioso. Los acantocéfalos son parásitos super-especializados de vertebrados y artrópodos,
carecen de tubo digestivo y, en su mayoría, de órganos excretores; poseen una probóscide
anterior con espinas que utilizan para la fijación. Los grupos descritos hasta ahora han sido a
veces agrupados bajo la designación genérica de asquelmintos; los dos restantes, endoproc-
tos y priapuloideos, presentan afinidades algo más inciertas. Los primeros son pequeños fil
tradores sésiles, en general coloniales, con una corona de tentáculos ciliados en cuyo inte
rior se abren los dos extremos del tubo digestivo en forma de U; según algunos autores se
trata de un caso claro de convergencia adaptativa con los briozoos, que son también filtra
dores aunque celomados (capítulo 18), si bien otros autores los consideran próximos a ellos.
Los priapuloideos, por fin, son extraños gusanos marinos con una serie de peculiaridades
que los separan un poco del modelo típico de organización pseudocelomada: son de un tama
ño relativamente grande (en torno a los 10 cm), poseen una musculatura digestiva bien desa
rrollada, y, sobre todo, tienen una amplia cavidad corporal cuya naturaleza ha sido muy dis
cutida, aunque en la actualidad se rechaza el que se trate de un auténtico celoma.
Parasitism o 10
De las tres clases tradicionales de platelmintos, los tremátodos y los cestodos

son enteramente parásitas. De modo semejante, todos los acantocéfalos y larvas de
nematomorfos son parásitos, y los nematodos, los pseudocelomados más abun
dantes y de mayor éxito, incluyen un buen número de especies parásitas. Una inci
dencia tan fuerte del parasitismo en los filos más sencillos de triblásticos es cohe
rente con las serias limitaciones fisiológicas discutidas en el capítulo anterior (sistemas
de transporte poco eficaces pese al incremento de las exigencias metabólicas), ya
que las formas parásitas pueden obviar tales problemas trasladándolos a su hos
pedados Esto no significa que el parasitismo sea una alternativa menor, de impor
tancia biológica secundaria; de hecho, existen animales parásitos en todos los filos
importantes, y el número de individuos parásitos supera al de organismos de vida
libre. La vida parásita implica toda una serie de adaptaciones que tienen un gran
interés, tanto teórico (implicaciones evolutivas) como práctico (importancia sanita
ria). Los apartados siguientes se dedican a describir la estructura y ciclos biológi
cos de algunos platelmintos y pseudocelomados parásitos, para después ilustrar
con ellos algunas consideraciones generales sobre el parasitismo.
10.1. Trem átodos y cestodos: estructura y ciclos biológicos
Los tremátodos y cestodos son platelmintos parásitos en los cuales el tegumento apare
ce constituido por una capa sincitial de prolongaciones celulares superpuestas a las capas
de músculo; se forma así una especie de cutícula que sustituye a la epidermis ciliada de los
turbelarios y que tiene gran importancia, pues protege a los parásitos internos de las enzi
mas digestivas de sus huéspedes.
Los tremátodos más típicos son las duelas hepáticas, endoparásitos cuyo ciclo incluye
al menos dos hospedadores. Las duelas adultas son organismos diminutos de aspecto foliá
ceo, con una ventosa oral y otra ventral, tubo digestivo formado por dos ciegos laterales
muy ramificados y sistema reproductor monoico que ocupa la mayor parte del espacio dis
ponible y alcanza gran complejidad (figura 10.1). Los adultos viven en los canalículos hepá
ticos de diversos vertebrados (ganado, hombre, carnívoros, aves, etc.; figura 10.2). Los
F igura 10.1. Organización de un trematodo típico (Dicrocoelium dendríticum).
Basado en Remane y cois. (1980).
F igura 10.2. Ciclo vital de una duela hepática humana (Clonorchis sinensis).
huevos pasan al intestino por el conducto biliar y son liberados con las heces; de ellos emer
gen larvas ciliadas (m iracidios) que penetran en un caracol (huésped intermedio) para
metamorfosearse en un esporocisto que da lugar, por multiplicación asexual (mitosis de
células germinales), a una segunda generación de esporocistos o a una generación de redias.
Éstas, a su vez, producen de forma similar una generación de cercarías; de este modo, se
multiplican los descendientes de una única célula huevo. Las cercarías, provistas de una
cola muscular que constituye el órgano locomotor más eficaz encontrado en un gusano pla
no, abandonan el caracol. Entonces, o se enquistan como metacercarias directamente en
la hierba (duelas de rumiantes, por ejemplo) o, en el caso de las duelas de mamíferos car
nívoros, lo hacen en el músculo de un segundo hospedador (por ejemplo, un pez en Clo-
norchis sinensis, la duela humana, que tiene incidencia sanitaria sobre todo en Extremo
Oriente). Al entrar la metacercaria en el huésped definitivo, se desarrolla como adulto y cie
rra el ciclo (figura 10.2).
Los cestodos o tenias son gusanos inconfundibles, de aspecto acintado, con un extre
mo anterior o escólex provisto de órganos de fijación (ganchos y/o ventosas) y una zona
proliferativa o estróbilo. El estróbilo consta de unidades denominadas proglótides que
confieren a la tenia una apariencia segmentada (figura 10.3). Las tenias carecen de digesti
vo y la conexión entre las proglótides queda reducida a un par de cordones nerviosos y a
los conductos excretores que recogen los vertidos de los protonefridios. Los nuevos pro-
cordón nervioso
estróbilo
a b
F igura 10.3. Organización de los Cestodos. a) Escólex de la tenia del cerdo (Taenia solium). b) Adul
to y organización de una proglótide de la tenia de la vaca (Taeniarhynchus saginatus). Basado
en Remane y cois. (1980).
glótides se forman en una zona germinal situada detrás del escólex, del que se van alejando
al tiempo que maduran sus órganos genitales; los proglótides maduros, cargados de huevos,
se desprenden del extremo posterior y son eliminados con las heces del huésped definitivo.
Cuando los huevos (con capacidad de sobrevivir durante varios meses) son ingeridos por el
segundo hospedador (ganado, crustáceos, peces, etc., según las especies) emergen larvas
llamadas oncosferas que pasan a la sangre y de aquí al músculo, donde se enquistan como
cisticercos (gusanos juveniles que desarrollan un escólex invaginado en su interior). Cuan
do el huésped definitivo ingiere la carne cruda o poco cocinada del huésped intermedio, el
cisticerco se evagina y se transforma en gusano adulto (figura 10.4). Entre las tenias que para-
sitan al hombre en estado adulto destacan la de la vaca, la del cerdo y la de los peces, así lla
madas en atención a sus respectivos huéspedes intermedios. Entre las que utilizan al hom
bre como huésped intermedio, destacan las del quiste hidatídico, parásitas en estado adulto
de perros y otros cánidos; los quistes son cisticercos cuyo crecimiento daña gravemente los
órganos, haciendo necesaria la extirpación quirúrgica.
F igura 10.4. Ciclo vital de una tenia (T. saginatus). Basado en Hickman y cois. (1986).
10.2. Nem atodos parásitos
Los nematodos, provistos de una gruesa cutícula flexible y de una elevada presión hidros-
tática en el pseudocele, han encontrado en el parasitismo un modo de contrarrestar dicha
presión con la del medio interno del huésped, utilizando además la cutícula para la defen
sa química y mecánica. Entre los nematodos que parasitan al hombre destacan por su abun
dancia las lombrices intestinales (lombriz grande intestinal, Ascaris lumbricoides, y lom
brices blancas); los ciclos vitales de estos gusanos implican la dispersión de huevos resistentes
con las heces y el reingreso en el tubo digestivo debido a la falta de higiene o con alimen
tos poco cocidos. Por su gravedad hay que mencionar a las filarias, que se instalan en el
sistema linfático y pueden llegar a obstruirlo (elefantiasis), y cuyo complejo ciclo incluye
como huéspedes intermedios a ciertas especies de mosquitos. También es grave la triqui
nosis (Trichinella spiralis es la especie que parasita al hombre), debida a un pequeño nema-
todo cuyas larvas se desarrollan en el torrente circulatorio para luego enquistarse en la
musculatura; la ingestión de carne de cerdo con quistes es el modo habitual de contraer la
enfermedad. Los quistes localizados en el diafragma pueden llegar a producir parálisis res
piratoria.
10.3. Especialización y convergencia ad aptativa en los anim ales

de vida parásita
A medida que un parásito evoluciona, adaptándose a la explotación de su hospedador,
sufre un proceso de especialización progresivo hasta que llega un momento en que pierde
la capacidad de sobrevivir fuera del cuerpo de éste. Se plantea así el problema de la dis
continuidad temporal del hábitat del parásito, que obliga a encontrar soluciones para efec
tuar con éxito la dispersión y garantizar la supervivencia de la especie. Las modificaciones
resultantes de la adaptación al parasitismo constituyen un claro ejemplo de convergencia
adaptativa, que aparece en respuesta al problema común de hacer compatible la especia
lización del parásito con la duración limitada de la vida del huésped. Entre tales modifica
ciones cabe destacar las siguientes:
1. Los organismos parásitos tienen un potencial reproductivo muy elevado para com
pensar la escasa probabilidad de que cada descendiente llegue a encontrar un hos
pedador adecuado; lo sumamente improbable llega a ser probable si se intenta un
número suficiente de veces. En consecuencia, los parásitos desarrollan órganos repro
ductores complejos e invierten gran cantidad de energía en la producción de hue
vos (la mayor parte del peso de una tenia adulta, por ejemplo, corresponde a los
proglótides maduros, que son poco más que grupos de huevos empaquetados para
su dispersión). De hecho, la segmentación de los cestodos, claramente distinta de
la auténtica metamería (capítulo 13), se interpreta como una repetición de los órga
nos genitales para aumentar el potencial reproductivo. Otra adaptación destinada a
multiplicar el número de descendientes la constituyen las fases larvarias con capa
cidad de reproducirse asexualmente, como las fases redia o esporocisto del ciclo
biológico de las duelas.
2. Las larvas de los parásitos son a menudo muy diferentes de los adultos, como resul
tado de la aparición de adaptaciones a la ecología de sus hospedadores. Así, las due
las y tenias utilizan como medio de dispersión para sus huevos las heces de los mamí
feros que parasitan; esto plantea a las larvas el problema de cómo reingresar en el
tubo digestivo del huésped. La solución más habitual supone entrar a formar parte
de la red trófica del hospedador, recurriendo si es necesario a huéspedes interme
dios (copépodos y peces si el huésped definitivo es un mamífero piscívoro, por ejem
plo). Otra posibilidad es la utilización de parásitos intermitentes como vectores (mos
quitos, pulgas, etc.). Puede haber larvas móviles que se desplazan activamente (caso
de la cercaría de las duelas) o, por el contrario, formas de resistencia en determina
das fases del ciclo (metacercaria de tremátodos, cisticerco de cestodos, etc.).
3. Puesto que los parásitos tienen resueltos por el huésped un buen número de nece
sidades fisiológicas, suelen experimentar procesos regresivos que conducen a una
simplificación estructural característica. Los órganos locomotores y sensoriales pier
den importancia y se reducen o desaparecen; si el parásito es capaz de absorber
todo lo que necesita a través del tegumento, puede faltar el tubo digestivo (cesto-
dos, acantocéfalos). La pérdida de órganos no obedece sólo a la presión de selec
ción disminuida, sino también a la conveniencia de disponer de más espacio y ener
gía para la reproducción, que, como se ha visto, se convierte en una función
prioritaria. Pero, además del reproductor, se desarrollan también otras estructuras
que son muy importantes para el parásito, como los órganos de fijación (ventosas
y/o ganchos presentes en todo tipo de parásitos) y las cutículas requeridas para hacer
frente a los jugos digestivos y/o defensas inmunológicas del huésped.
Un último aspecto interesante hace referencia a la evolución conjunta o coevolución de
parásitos y huéspedes. La selección natural favorece a los parásitos que mejor explotan a
sus huéspedes, pero también a los huéspedes que mejor se defienden de sus parásitos. Se
establecen así líneas de competencia evolutiva cuyo resultado consiste muchas veces en
que los parásitos más eficaces son los menos deletéreos (ya que la eliminación del hués
ped implica también la del parásito), y se originan asociaciones sumamente estables y espe
cíficas entre parásitos y huéspedes (véase al respecto la utilidad de los parásitos como indi
cadores de parentesco en el apartado 4.4).
La aparición del celoma 11
Casi todos los animales triblásticos son celomados. Es decir, poseen una cavi
dad corporal, el celoma, entre el tubo digestivo y la pared del cuerpo, completa
mente rodeada por tejido mesodérmico y delimitada por una membrana, cuyas célu
las son también de origen mesodérmico, denominada peritoneo. En su forma más
sencilla, las bolsas celómicas se disponen a ambos lados de! cuerpo, rodeando el
tubo digestivo y contactando en la línea media por encima y por debajo del mismo;
de este modo, aparece una doble lámina de peritoneo, el mesenterio, en la posi
ción del plano de simetría bilateral (figura 11.1b).
11.1. Significado funcional del celom a
La adquisición de una cavidad celómica se considera de vital importancia para la pos

terior evolución de la organización corporal de los metazoos. Esto es debido a que el celo
ma permite explotar al máximo las posibilidades funcionales de una cavidad corporal lle
na de líquido, algunas de las cuales aparecían ya en la organización pseudocelomada (capítulo
9). Entre tales funciones cabe resaltar las siguientes:
a ) El líquido celómico actúa como un sistema de transporte entre la pared del cuerpo y
la del tubo digestivo, facilitando la distribución de los nutrientes, metabolitos y gases
respiratorios, y pudiendo almacenar temporalmente los productos de desecho.
b) Este sistema de transporte tiene ventajas evidentes sobre el transporte por difusión
propio de los acelomados (capítulo 9)- Como consecuencia de la mayor eficacia
fisiológica el cuerpo puede aumentar de tamaño, con las implicaciones evolutivas
que esto supone: mayor homeostasis e independencia del ambiente, diversifica
ción de las fuentes disponibles de alimento, disminución del riesgo de depredación,
etcétera.
c) La cavidad llena de líquido confiere independencia a los órganos, favoreciendo pro
cesos fisiológicos tan básicos como el batido independiente del corazón o la produc
ción, en organismos vermiformes, de ondas peristálticas inversas en la pared del cuer
po y el tubo digestivo, que cuenta en los celomados con una musculatura propia.
d) Al haber un espacio común que recoge y hace circular los productos del metabo
lismo, las estructuras repetidas que en los acelomados eran abastecidas por difusión
(por ejemplo protonefridios) pueden ahora concentrarse en uno o dos órganos más
eficaces y complejos (órganos excretores metanefridiales).
e) La independencia antes aludida hace posible el crecimiento estacional de las góna
das y el almacenamiento de los gametos sin que haya interferencias con los demás
sistemas de órganos. De este modo, los animales pueden hacer coincidir la fecun
dación con el momento en que las condiciones ambientales son óptimas, aumen
tando así su éxito reproductivo. Por otra parte, la función del celoma como sistema
circulatorio primitivo favorece también la circulación de hormonas que mejoran la
coordinación del desarrollo embrionario (metamorfosis) y la reproducción.
f ) El fluido celómico funciona eficazmente como esqueleto hidrostático, oponiendo
su presión a la acción de la musculatura para facilitar la locomoción, la excavación
o los cambios de forma (capítulo 13)- Las condiciones de vida de los celomados, en
consecuencia, se diversifican: muchos animales se hacen excavadores, buscando
refugio en los fondos marinos, pero también la natación y la reptación se ven faci
litadas por la resistencia del líquido celómico a la acción muscular. La presión del
celoma puede también utilizarse para hacer funcionar estructuras evaginables (pro
bóscides), de modo similar a como ocurría con el rincocele y trompa de los nemer
tinos (capítulo 9), ampliándose así el espectro de dietas y métodos de alimentación
posibles.
Aunque todas estas funciones puede en principio desempeñarlas cualquier cavidad lle
na de líquido, sólo el celoma ha tenido efectos profundos sobre el tamaño, la locomoción
y la historia evolutiva de los metazoos. El éxito del celoma puede atribuirse en primer lugar
a la función organizadora del tejido mesodérmico que lo recubre; el peritoneo y los mesen-
terios desempeñan un papel fundamental manteniendo los órganos en posición correcta,
a la vez que el líquido celómico garantiza su independencia relativa. Pero además, no hay
que olvidar que el blastocele (cavidad primaria del embrión) puede todavía subsistir entre
el peritoneo y la pared del cuerpo, originando un sistema reducido de cavidades que fun
cionen como vasos sanguíneos (anélidos, cordados) o como lagunas hemocélicas si el sis
tema circulatorio es abierto (moluscos, artrópodos). Por tanto, una ventaja adicional del
celoma (cavidad secundaria) sería la de permitir la división del trabajo entre los dos siste
mas de cavidades, potenciando la especialización de ambos y haciendo aumentar su efica
cia funcional (el blastocele persistente se encargaría de las funciones de transporte mien
tras que el celoma haría las veces de esqueleto hidrostático).
11.2. Radiación de los celom ados: protóstom os y deuteróstom os
Tradicionalmente, los zoólogos han considerado dos grandes ramas o estirpes evoluti
vas de celomados: protóstomos y deuteróstomos. Los protóstomos incluirían como prin
cipales tipos de organización a anélidos, moluscos y artrópodos, además de unos cuantos
tipos menores. Los deuteróstomos serían los equinodermos, los hemicordados y los cor
dados. Los tres tipos de organización conocidos como lofoforados (foronídeos, braquió-
podos y ectoproctos) ocuparían una posición intermedia entre las dos grandes ramas. El
diagnóstico y caracterización de las mismas se basaría en rasgos embriológicos relativos a
la segmentación del zigoto, el destino del blastoporo o boca primaria del embrión, el modo
de formación del mesodermo y el celoma, y la anatomía de las formas larvarias (figura 11.1).
Todos estos rasgos, que se revisan a continuación, serían marcadamente dicotómicos, y, a
pesar de su relativa independencia funcional, estarían correlacionados unos con otros, de
modo que cada conjunto de alternativas permitiría definir como protóstomo o deuterósto-
mo a casi cualquier tipo de organización.
ESQUIZOCELIA ENTEROCELIA
TROCÓFORA DIPLEÚRULA
F ig u r a 11.1. Principales diferencias en el desarrollo embrionario de las dos grandes estirpes de celo
mados: protóstomos (a la izquierda) y deuteróstomos (a la derecha), a) Segmentación espiral y radial
en fase de 8 (arriba y centro) y de 16 células (abajo), b) Formación del celoma por esquizocelia (divi
sión de las bandas mesodérmicas formadas a partir del blastómero 4d) y enterocelia (formación de
bolsas por evaginación del tubo digestivo embrionario), c) Estructura de los tipos larvarios, trocófora y
dipléurula, en vista lateral (izquierda) y frontal (derecha). Basado en Willmer (1990).
La primera diferencia afectaría al proceso de segmentación (figura 11.1a), o proliferación
celular a partir del zigoto para dar paso al embrión pluricelular. Hasta el estado de cuatro célu
las, los planos mitóticos son longitudinales (pasan por el eje polar del embrión, o eje polo ani
mal-polo vegetativo) y perpendiculares entre sí, dando lugar a cuatro blastómeros aproxima
damente iguales. A continuación, puede ocurrir que la tercera división sea ecuatorial, quedando
las células del segundo cuarteto justamente encima de las del primer cuarteto (segmentación
radial), o bien que los ejes de la tercera y sucesivas divisiones sean oblicuos al eje polar del
embrión, de modo que las células de cada nuevo cuarteto queden alojadas en los surcos que
separan a las del cuarteto anterior (segmentación espiral). La segmentación espiral sería
característica de los protóstomos y la segmentación radial de los deuteróstomos. Además, los
protóstomos presentarían segmentación determinada, así llamada porque el destino de cada
blastómero (esto es, la parte del cuerpo adulto a que da lugar) queda fijado en fases muy tem
pranas del desarrollo; los deuteróstomos, sin embargo, tendrían segmentación indetermi
nada, en la que los blastómeros conservan durante largo tiempo la capacidad de producir un
embrión completo. Por otra parte, el tipo de segmentación de los protóstomos coincidiría con
el de los nemertinos, pseudocelomados y ciertos platelmintos, dando lugar a una asociación
mayor y más laxa de triblásticos con segmentación espiral (Spiralia).
El destino del blastoporo después de la gastrulación es el rasgo distintivo al que deben
su nombre las dos grandes estirpes. En los protóstomos (etimológicamente “boca prime
ra”), el blastoporo o punto de acceso al tubo digestivo embrionario daría lugar a la boca del
animal adulto, mientras que en los deuteróstomos la boca adulta sería una neoformación
que se abriría a cierta distancia del blastoporo, pudiendo éste cerrarse u originar el ano.
Por lo que concierne a la formación del mesodermo y el celoma (figura 11.1b), una
primera alternativa sería la esquizocelia (protóstomos): proliferación celular a partir de un ele
mento específico en el estado de 64 células, la célula 4d, para formar bandas de tejido meso
dérmico a ambos lados del tubo digestivo, seguida de la aparición de una hendidura central,
a lo largo de los cordones mesodérmicos, cuyo crecimiento origina la cavidad celómica del
adulto. La segunda alternativa (deuteróstomos) sería la enterocelia: evaginación del tubo diges
tivo embrionario (endodermo) dando lugar a bolsas que se rodean del tejido que formará el
mesodermo y sus derivados y que terminan por aislarse originando el celoma del adulto.
Protóstomos y deuteróstomos diferirían también en la morfología de sus estados larva
rios (figura 11.1c). La larva típica de los protóstomos sería la trocófora que exhiben algu
nos anélidos poliquetos, más o menos modificada en otros grupos; la de los deuteróstomos
sería una especie de arquetipo teórico, o mínimo común denominador de las formas lar
varias de equinodermos y hemicordados, conocida con el nombre de dipleúrula. La dife
rencia más clara entre los dos tipos de larvas hace referencia a la posición de la banda cilia
da principal responsable de la locomoción de estos estados dispersivos: en la trocófora, la
banda ciliada mayor (prototroca) es enteramente dorsal a la boca, mientras que en la dipleú
rula la banda ciliada forma un anillo en torno a la boca.
11.3. Nuevas perspectivas de la historia evolutiva de los celom ados
Pese a que la mayoría de los textos de Zoología proponen, con escasas matizaciones, el
esquema dicotómico que acabamos de repasar, las investigaciones más recientes cuestio
nan su validez universal apoyándose en dos hechos cada vez más claros a medida que se
conocen más y mejor los modelos de desarrollo embrionario de un número creciente de
animales:
a ) Existen tantas excepciones y son tantas las variaciones en los procesos ontogenéti
cos que casi ningún rasgo es dicotómico. La distinción entre segmentación radial y
espiral, por ejemplo, sólo es válida para los huevos en que la cantidad de vitelo pre
sente no impide que la segmentación sea total; cuando hay exceso de vitelo (como
en los cefalópodos, la mayoría de artrópodos, los reptiles y las aves) la distinción
carece de sentido, lo mismo que el intento de averiguar la relación de la boca con
un blastoporo que no llega a formarse. Tampoco las asociaciones de caracteres son
tan claramente dicotómicas como se ha pretendido hasta hace poco. Por ejemplo,
las ascidias (capítulo 19), deuteróstomos típicos, tienen fijado el destino de sus blas-
tómeros tras la primera división del huevo. La mayor parte del celoma de los cor
dados (anfioxos y vertebrados) se forma por esquizocelia. En los Foronídeos (capí
tulo 18), el celoma se forma por ahuecamiento (¿esquizocelia?) de un espesamiento
local de la pared del arquénteron (¿enterocelia?). Las relaciones entre boca y blas
toporo son especialmente discutibles, con excepciones al patrón esperado en casi
todos los filos.
b) Existen evidencias funcionales de que los rasgos considerados no son indepen
dientes, por lo que su asociación, poco menos que inevitable, tiene escaso peso
como índice de parentesco evolutivo. La segmentación espiral, por ejemplo, puede
ser el único modo estable de agrupar los blastómeros y dar forma al embrión en
ausencia de envueltas membranosas en torno al huevo, situación que se da en los
protóstomos (las envueltas embrionarias son, de hecho, típicas de los deuterósto
mos). La gastrulación por invaginación, típica de muchos deuteróstomos, comien
za siempre en el polo vegetativo y continúa hasta que el ápice del arquénteron se
fusiona con el ectodermo dando lugar a una abertura secundaria. Ésta, por estar
situada cerca del polo animal donde se han diferenciado las primeras neuronas, defi
niendo así el extremo cefálico, se convertirá en la boca del adulto, que será por tan
to un deuteróstomo. Y, por poner un último ejemplo referido a las formas larvarias,
puesto que el blastoporo es normalmente ventral a la banda ciliada de la larva, no
es de extrañar que las larvas con boca primaria (es decir, de protóstomos) sean siem
pre “trocóforas” en sentido amplio.
Por último, hay que señalar la posibilidad de que la organización celomada haya evo
lucionado independientemente en varias ocasiones; el origen polifilético del celoma sería
coherente con sus múltiples ventajas funcionales. De modo que las últimas revisiones de la
evolución de los celomados restringirían el alcance de la división tradicional entre protós
tomos y deuteróstomos, subrayando en cambio la diversidad de soluciones estructurales
adoptadas por los triblásticos en respuesta al problema de cómo conservar y transmitir la
vida en todo tipo de ambientes (figura 6.1).
Moluscos 12
Los moluscos constituyen uno de los tipos de organización con más éxito y diver
sificación. Se trata del segundo grupo, después de los artrópodos, en cuanto a núme
ro de especies (más de 100.000 descritas). Existen moluscos en todo tipo de medios
(marinos, terrestres y de agua dulce), adaptados a una gran variedad de dietas (her
bívora, micrófaga o carnívora) y con modos de vida que cubren todo el espectro de
adaptaciones entre filtradores sésiles y activos cazadores pelágicos. Además, des
de un punto de vista aplicado, los moluscos son importantes como alimento que se
pesca o se cultiva.
12.1. O rganización arquetípica
El plan de organización de los moluscos se explica en todos los textos de Zoología comen
zando por describir un ancestro hipotético que reuniría todos los caracteres presentes en
las distintas clases actuales de moluscos, lo que hace las veces de mínimo común denomi
nador del tipo (figura 12.1). Semejante animal incluiría una cabeza anterior con una rádu-
la o cinta raedora provista de dientes quitinosos, estructura particularmente útil para el diag
nóstico de los moluscos al no aparecer en ningún otro tipo de organización, un pie ventral
y una masa visceral dorsal cubierta por una concha. El manto, un repliegue de la pared
del cuerpo, recubriría la masa visceral encargándose de producir la concha. En la parte pos
terior del cuerpo el manto formaría una cámara comunicada con el exterior, la cavidad
paleal, que llevaría unas branquias en forma de pluma (ctenidios) y los orificios de salida
del tubo digestivo y del celoma. Éste envolvería sólo a ciertos órganos mesodérmicos, par
ticularmente al corazón, posibilitando su batido independiente (capítulo 11). El “celoma
pericárdico” recogería los gametos formados en las gónadas de su pared anterior, y expul
saría los productos de desecho mediante órganos nefridiales con túbulos dirigidos hacia la
cavidad paleal. La cavidad perivisceral sería un hemocele más o menos espacioso, de ori
gen embrionario blastocélico, que formaría un sistema circulatorio abierto. Finalmente,
habría que mencionar un tubo digestivo con una voluminosa glándula digestiva (hepato-
páncreas), y un sistema nervioso tetraneuro con dos pares de conectivos principales que,
partiendo del anillo periesofágico (ganglios cerebroideos, dorsales, y ganglios pleurales,
ventrales), se dirigirían hacia la masa visceral y el pie (ganglios viscerales y pedios, respec
tivamente).
En realidad, la descripción que se acaba de hacer es más bien una síntesis a posteriori del
plan estructural de los moluscos; el ancestro hipotético probablemente no existió nunca, pues
no se han encontrado fósiles de ningún animal parecido, mientras que los restos fósiles de las
clases actuales son, sin embargo, abundantes y muy antiguos (en general del Cámbrico). El éxi
to evolutivo de los moluscos se basa precisamente en la plasticidad del plan estructural básico
del filo. Conviene, por tanto, interrogarse sobre el significado funcional de la asociación de
caracteres que definen al arquetipo, lo que equivale a preguntarse qué ventajas, pero también
qué consecuencias, pudo tener para un gusano acelomado la adquisición de una concha cal
cárea. Respecto a las ventajas, la más obvia es la de ofrecer protección frente a los depreda
dores, pero otras funciones adicionales pudieron ser la regulación del metabolismo celular
(almacenamiento del exceso de calcio, acumulación de productos de desecho), o el suminis
tro de puntos de apoyo para la inserción de la musculatura y la mejora de la locomoción.
Las consecuencias de la aparición de la concha son todavía más interesantes. Siguiendo
a Willmer (1990), habría, en primer lugar, una considerable reducción de la superficie res
piratoria al quedar el tegumento dorsal cubierto por la concha, por lo que se haría necesa
ria la aparición de branquias externas. Éstas, a su vez, vendrían acompañadas por un siste
ma primitivo de transporte para poder abastecer a los tejidos internos; dicho sistema, el
circulatorio, se obtendría mediante la formación de una red de cavidades hemocélicas en
el incipiente mesodermo.
Una vez solucionados los problemas básicos de transporte y distribución, el “protomo-
lusco” aumentaría de tamaño (capítulo 11), la concha se expandería encerrando y prote
giendo a las branquias en la cavidad paleal, la masa visceral y el pie podrían separarse uno
de otro, y la actividad motora se concentraría únicamente en este último, apareciendo el
sistema nervioso tetraneuro con sólo cuatro conectivos (dos ventrales, a las visceras, y dos
ventrolaterales, al pie). Finalmente, la eficacia del hemocele aumentaría con un sistema de
bombeo (corazón pulsátil independizado gracias al celoma) y, una vez conseguida la cir
culación del líquido hemocélico, los múltiples protonefridios podrían verse sustituidos por
un único par de órganos excretores. De este modo, los caracteres típicos del filo se obten
drían, con la excepción de la rádula, mediante la simple adición de la concha a un precur
sor acelomado, y cada clase habría evolucionado independientemente casi desde su mis
mo origen.
12.2. Clases m enores de moluscos
Entre los moluscos menos conocidos (figura 12.2) se encuentran los monoplacóforos,
representados en la actualidad por cuatro especies del otrora abundante género Neopilina.
Los monoplacóforos se caracterizan por poseer una concha dorsal cónica y por la repeti
ción serial de una serie de estructuras (branquias, nefridios, músculos y comisuras nervio
sas); esta aparente segmentación no afecta, sin embargo, a la cavidad celómica, ni coinci
de para todos los sistemas de órganos, por lo que no es comparable a la auténtica metamería
de anélidos y artrópodos (capítulos 13 y 14). Los poliplacóforos o quitones son animales
litorales de pequeño tamaño (0,5-20 cm), con un amplio pie ventral y una concha dorsal
formada por ocho placas transversales imbricadas, que viven adheridos a sustratos rocosos.
Los aplacóforos (actualmente divididos en las clases solenogastros y caudofoveados) cons
tituyen un extraño grupo de moluscos fosores y vermiformes, generalmente de menos de
1 cm, en los cuales la concha ha desaparecido, quedando reducida a espículas calcáreas
a b c d
Figura 12.2. Clases “menores” de moluscos, a) Monoplacóforos (género Neopilina). b) Poliplacóforos

(guitón), c) Aplacóforos. d) Escafópodos (colmillo de mar). Basado en Willmer (1990).
dispersas por el manto. Los escafópodos o colmillos de mar son moluscos excavadores de
cuerpo alargado, desprovistos de branquias y poseedores de una concha abierta en sus dos
extremos, un pie en forma de hacha y numerosos tentáculos ventrales.
12.3. Gasterópodos
Los gasterópodos (caracoles y babosas marinos, dulciacuícolas y terrestres) son los más
abundantes y diversificados de todos los moluscos. Sin embargo, su arquitectura corporal
no diferiría en mucho de la del arquetipo ya descrito si no fuera por los procesos de arro
llamiento y torsión típicos del grupo (figura 12.3). El arrollamiento hace que la concha y
la masa visceral adopten forma de espiral cónica, lo que reduce el espacio disponible para
el desarrollo de los órganos y ocasiona su desaparición en el lado izquierdo (asimetría bila
teral). La torsión, que tiene lugar durante la fase larvaria en cuestión de minutos, produce
un giro de 180° en la masa visceral y la concha; la cavidad paleal se vuelve anterior y los
conectivos longitudinales del sistema nervioso se entrecruzan, dificultando la formación de
ganglios. La utilidad de la torsión se desconoce, aunque tal vez sirva para ocultar comple
tamente la cabeza en la cavidad paleal. Aun así, se plantea el problema de la contamina
ción del agua que rodea a la cabeza con los vertidos de los nefridios y el ano. Los gasteró
podos más primitivos (prosobranquios) han resuelto este problema recurriendo a la asimetría
originada por el arrollamiento; disponen de una sola branquia, y el flujo de agua, unidi
reccional, canaliza los desechos hacia el lado de la cavidad paleal opuesto a ella. Los opis-
tobranquios (liebres de mar y babosas marinas, con concha reducida o ausente), además
12.3. Esquemas de los procesos de torsión y detorsión, a) Condición primitiva, con órganos
F ig u r a
pares y ano posterior. /b)Tras la torsión, con pérdida de los órganos del lado izquierdo (los derechos
se sitúan en este lado), ano anterior y cordones nerviosos entrecruzados, c) Tras una detorsión de 90°,
con la cavidad paleal, la branquia y el ano en el lado derecho, el corazón en situación transversal y los
cordones nerviosos parcialmente desenrollados, d) Tras una detorsión de 180°, con los órganos
del lado derecho en su posición original. Basado en Weisz (1985).
de mantener la asimetría, experimentan detorsión parcial y total (90 o 180°); los conectivos
nerviosos se descruzan y se recupera en mayor o menor grado la condición original. Final
mente, los pulmonados (caracoles y babosas terrestres y dulciacuícolas), que han perdido
las branquias y respiran gracias a la intensa vascularización del manto, no experimentan
detorsión sino que acortan los conectivos nerviosos para formar una sola concentración
ganglionar periesofágica.
12.4. Radiación adaptativa: m oluscos filtradores y depredadores.

Pelecípodos y cefalópodos
Los pelecípodos y cefalópodos representan un claro ejemplo de radiación adaptativa a

partir de protomoluscos especializados, respectivamente, en la alimentación micrófaga y
en la depredación por persecución. Estas dos clases ilustran cómo la adopción de un deter
minado modo de vida produce modificaciones espectaculares en la anatomía y fisiología
de los animales implicados, a la vez que ponen de manifiesto la plasticidad del plan de orga
nización de los moluscos. En el caso de los pelecípodos, las formas ancestrales se habrían
especializado como filtradores de plancton, un recurso abundante y de gran calidad nutri
tiva, aunque poco accesible por su pequeño tamaño y naturaleza casi coloidal. La filtración
no requiere efectuar grandes desplazamientos y es típica de formas bentónicas más o menos
sésiles (capítulo 7). No es de extrañar, por tanto, que los pelecípodos hayan experimenta
do una notable descefalización (capítulo 9), con desaparición de los órganos sensoriales
del extremo anterior del cuerpo y reducción de las concentraciones nerviosas anteriores
(figura 12.4). Por otra parte, el carácter sedentario y la consiguiente pérdida de capacidad
locomotora exigen mecanismos de defensa pasiva frente a los depredadores. En este sen
tido, la concha, formada por dos valvas laterales, izquierda y derecha, adquiere especial
importancia, pues cubre totalmente el cuerpo y alcanza gran desarrollo. Las dos valvas se
unen dorsalmente mediante un sistema de dientes y fosetas que encajan entre sí, la char
nela, y mediante un ligamento elástico responsable de su apertura pasiva. El cierre es efec
tuado por un par de músculos aductores, cuya potente contracción acumula en el ligamento
la energía requerida para abrir nuevamente las valvas una vez pasado el peligro.
Una segunda adaptación de los pelecípodos tiene que ver con la costumbre de excavar
en fondos blandos, los cuales ofrecen protección y refugio adicionales. El cuerpo se ha apla
nado lateralmente, para facilitar la penetración en el sustrato, y el pie ha perdido la suela
ventral, comprimiéndose lateralmente hasta adquirir forma de hacha; la extensión del pie
se produce mediante inyección de líquido hemocélico, y el animal se “clava” en el sustrato
al contraerse los músculos retractores que unen la concha con el pie. Al mismo tiempo, apa
recen dos sifones tubulares, posteriores y dorsales, uno inhalante y otro exhalante, que
sobresalen del fondo cuando el bivalvo se entierra, manteniendo el flujo de agua a través
de la cavidad paleal (figura 12.4).
Finalmente, hay que destacar las adaptaciones a la dieta micrófaga. Como órganos filtra
dores, los pelecípodos, salvo los más primitivos, utilizan las branquias, laminares y muy desa
rrolladas, que ocupan la mayor parte del amplio espacio disponible en la cavidad paleal. Las
branquias se disponen por pares, como las hojas de un libro; entre las dos láminas de cada
lado (izquierdo y derecho), se forma un canal dorsal que desemboca en el sifón exhalante.
Figura 12.4. Organización de un molusco bivalvo (almeja), a) Circulación del agua que oxigena las
branquias y lleva el alimento. La branquia externa se muestra parcialmente cortada. Las flechas conti
nuas indican el paso de partículas sólidas hacia la boca y de agua hacia el sifón exhalante a través
del canal dorsal de la branquia. ¿>) Anatomía interna. Basado en Weisz (1985).
La superficie externa de las branquias lleva cilios cuyo batido hace entrar el agua por el sifón
inhalante y transporta el alimento (partículas aglutinadas por una secreción mucosa) hacia
los palpos orales y la boca. Las partículas mayores y granos de arena no son retenidos, sino
que caen a la cavidad paleal (filtración selectiva). A continuación, el flujo de agua se dirige
hacia el sifón exhalante, recogiendo a su paso por éste los vertidos del ano y de los órganos
excretores. Es obvio que el sistema descrito no requiere aparato masticador y funciona per
fectamente sin ayuda de la rádula, cuya pérdida acentúa todavía más la condición acéfala de
los bivalvos.
Los cefalópodos (pulpos, calamares y formas afines) son cazadores de vida libre, tanto
nectónicos como bentónicos, que han evolucionado en dirección diametralmente opuesta
a los pelecípodos, hasta el punto de convertirse en los invertebrados más grandes y com
piejos (hasta 18 m en los calamares gigantes del género Architeuthis). La organización cor
poral de los moluscos ha sufrido en ellos profundas modificaciones relacionadas con la
depredación (figura 12.5). La detección, persecución y captura de las presas exige un sis
tema nervioso altamente eficaz. En consecuencia, los ganglios periesofágicos de los cefa
lópodos se concentran en un auténtico cerebro protegido por una cápsula cartilaginosa,
aparecen neuronas de conducción rápida provistas de axones gigantes, y se desarrollan ojos
similares a los de los vertebrados (típico ejemplo de convergencia adaptativa). Estas modi
ficaciones hacen de los cefalópodos animales fuertemente cefalizados, a lo que también
contribuye la transformación del pie en un órgano de captura formado por tentáculos que
se disponen en torno a la cabeza, cuyas ventosas musculares sujetan a las presas captura
das, mientras que las fuertes mandíbulas quitinosas (pico) desgarran los tejidos. El pie for
ma además un sifón conectado en su base con la cavidad paleal. Las paredes de ésta son
muy musculosas y pueden contraerse súbitamente expulsando el agua a través del sifón, lo
que permite al animal desplazarse por retropropulsión a chorro; la dirección del movimiento
se controla haciendo variar el ángulo de orientación del sifón, que es una estructura suma
mente móvil. Al mismo tiempo, la concha se reduce para aligerar peso y facilitar la loco-
12.5. Estructura de los moluscos cefalópodos. Organización general de un calamar (arriba)

F ig u r a
y corte longitudinal de una sepia donde se muestra su anatomía interna (abajo). Basado en Weisz
(1985) y Beaumont y Cassier (1981).
moción; sólo en el género Nautilus, un superviviente del Mesozoico, existe una concha
externa permanente y bien desarrollada, mientras que en las formas más modernas la con
cha es interna (jibión de la sepia o “pluma” del calamar) o desaparece (pulpos). Es obvio
que, tratándose de animales musculosos, desprovistos de concha y muy activos, los cefa
lópodos pueden atraer la atención de numerosos depredadores, por lo que también requie
ren mecanismos de defensa. Además de la huida, son importantes la expulsión de tinta a
partir de una bolsa situada junto al recto, que vierte su producto en la base del sifón, y la
presencia de células pigmentarias en la piel que facilitan la adopción de una coloración de
camuflaje.
Por lo que concierne a los órganos internos, la modificación más notable atañe al siste
ma circulatorio, cuya eficacia debe aumentar en proporción a las exigencias de transporte
impuestas por el activo metabolismo de estos animales. No es de extrañar, por tanto, que
el circulatorio sea prácticamente cerrado, alcanzando gran desarrollo el componente vas
cular y reduciéndose en cambio el componente de lagunas hemocélicas. Por otra parte, y
para mejorar el sistema de bombeo, aparecen, además del corazón principal que impulsa
la sangre recién oxigenada, dos corazones branquiales cuya función es impulsar la sangre
venosa procedente de los tejidos hacia el circuito de oxigenación branquial.
Organización m etam érica.
Anélidos y grupos afines
En este capítulo se describe el modelo estructural de los anélidos, celomados

protóstomos por antonomasia que representan el tipo de organización en el que mejor
se aprecia la eficacia del celoma como esqueleto hidrostático. Los anélidos consti
tuyen, además, el paradigma de la organización metamérica, caracterizada por una
repetición serial de la mayoría de los órganos a lo largo del eje longitudinal del cuer
po, razón por la cual es habitual designarlos con el nombre de “gusanos segmenta
dos". Por ello, antes de realizar una descripción formal de la organización anelidia-
na, se discuten en primer lugar las ventajas funcionales del modelo metamérico, así
como las posibilidades del celoma como esqueleto y las mejoras del mismo produ
cidas por su configuración metamérica. La discusión de la organización metaméri
ca es también importante porque se presenta típicamente en todos los artrópodos,
el otro gran modelo protóstomo y metamérico cuya radiación adaptativa alcanzó
cotas no superadas por ningún otro tipo de organización (capítulos 14 a 17). Final
mente, se consideran otros tres grupos de invertebrados descritos normalmente
como protóstomos.
13.1. M etam ería
Aunque algunos acelomados y pseudocelomados exhiben estructuras que se repiten a

lo largo del eje del cuerpo, la mayor parte de los zoólogos hablan de metamería o autén
tica segmentación cuando la repetición afecta a las estructuras derivadas del mesodermo
(musculatura y bolsas celómicas), constituyendo parte integral del desarrollo embrionario
y procediendo ordenadamente mediante la adición de segmentos o metámeros en el extre
mo posterior del cuerpo. En sentido estricto, pues, sólo los anélidos, los artrópodos (con
metamería enmascarada por la agrupación de los segmentos en regiones, pero todavía evi
dente en la disposición de los apéndices), y los cordados (con organización metamérica del
eje esquelético, musculatura axial y estructuras nerviosas asociadas), serían metaméricos.
Otras estructuras repetidas, como los ciegos digestivos de los turbelarios o los proglótides
de los cestodos, serían respuestas adaptativas a problemas concretos (capítulos 9 y 10) y no
tendrían nada que ver con la auténtica metamería.
Por otra parte, el hecho de que la metamería haya evolucionado independientemente
en los cordados y en la línea anélidos-artrópodos hace pensar que deben existir importan
tes ventajas funcionales asociadas a su aparición. Una primera posibilidad es que facilite el
desarrollo embrionario al permitir la repetición de los patrones morfogenéticos, con el con
siguiente ahorro de información genética. En segundo lugar, la segmentación del sistema
nervioso favorecería la coordinación locomotora, produciendo respuestas en cadena útiles
para la peristalsis, el movimiento ondulatorio y la locomoción mediante apéndices pares.
La división del cuerpo en segmentos permitiría también concentrar y localizar el esfuerzo
muscular durante la excavación, el desplazamiento por peristalsis (anélidos) o la natación
por batido de una cola provista de un eje esquelético longitudinal (cordados). Una última
ventaja sería la de permitir el endurecimiento de la cutícula en segmentos rígidos separa
dos por regiones blandas, base del proceso de artropodización que comentaremos más ade
lante.
13.2. El celom a como esqueleto hidrostático
El celoma de los anélidos ilustra mejor que ningún otro las posibilidades mecánicas de
las cavidades llenas de líquido como sistema locomotor (capítulo 11). En un animal inseg-
mentado, la presión ejercida sobre el líquido celómico se transmite en todas direcciones, lo
que impide concentrar el esfuerzo en un único punto (por ejemplo, para excavar o des
plazarse) y resta eficacia al esqueleto hidrostático. La aparición de septos transversos que
separan metámeros sucesivos independiza las bolsas celómicas unas de otras, con lo que
queda resuelto el problema: cuando los músculos longitudinales de un segmento o seg
mentos se contraen y los circulares se relajan, aumenta el diámetro del cuerpo en esa región,
ofreciendo un punto de anclaje que se va desplazando a medida que se contraen los múscu
los circulares (y se relajan los longitudinales) en las regiones contiguas (figura 131). De este
modo, con el concurso de las dos capas parietales de músculo y de la metamería, el esque
leto hidrostático de los anélidos alcanza una gran plasticidad y eficacia funcionales, pudien-
do intervenir, según qué músculos se contraigan y cuáles se relajen, en el acortamiento-
ensanchamiento o alargamiento-estrechamiento de una parte o de la totalidad del cuerpo
(cambio de forma, locomoción mediante ondas peristálticas), en la protrusión de estructu
ras evaginables (faringes, probóscides) y en la generación de movimientos sinuosos (al
actuar los músculos longitudinales de la pared derecha de uno o varios segmentos como
antagonistas de los de la pared izquierda).
13.3. Anélidos
Los anélidos constituyen un tipo de organización relativamente diversificado, que cuen

ta con más de 11.000 especies actuales agrupadas en tres clases (poliquetos, oligoquetos e
hirudíneos). La metamería de los anélidos (figura 13.2), especialmente de las dos primeras
clases mencionadas, afecta no sólo a las estructuras derivadas del mesodermo, sino tam
bién a otros sistemas de órganos y al tegumento, de manera que la segmentación interna
queda ejemplarmente reflejada en el aspecto externo del animal. Por ello, es usual en los
Figura 13.1. Funcionamiento del celoma como esqueleto hidrostático. a) Cambios de forma produ
cidos por la contracción de la musculatura; la figura superior representa la situación de reposo, la
del centro la contracción de los músculos circulares y la inferior la de los músculos longitudinales, b)
Protrusión de un órgano invaginado al actuar simultáneamente las dos capas musculares, c) Juego
antagónico de los músculos longitudinales de ambos lados del cuerpo para producir movimientos
sinuosos. Basado en Meglitsch (1972).
textos de Zoología la descripción del plan de organización de un anélido imaginario (la for
ma ancestral o “protoanélido”) como arquetipo de celomado metamérico. En dicho arque
tipo, sin representantes entre los anélidos vivos, la práctica totalidad de los componentes
derivados del ectodermo y del mesodermo estarían metamerizados y todos los segmentos
serían estructuralmente idénticos. Los rasgos fundamentales de las formas que mejor han
conservado la organización del ancestro protoanélido son, en el ectodermo: la segmenta
ción del tegumento en anillos cuticulares separados por surcos que se corresponden con las
divisiones internas entre metámeros (septos), y que se acompañan de proyecciones acicu
lares quitinosas (sedas) que se repiten en cada anillo; la disposición metamérica del sistema
excretor, cuyas unidades básicas, los metanefridios, están provistas de un nefrostoma cilia
do que recoge los desechos de su segmento y los expulsa a través de un conducto con sali
da en el segmento posterior; y la organización metamérica del sistema nervioso, formado
por un par de ganglios cerebroideos dorsales localizados en el prostomio o parte anterior
de la cabeza, un anillo periesofágico y una cadena nerviosa ventral con ganglios pares en
cada segmento. En cuanto a los derivados mesodérmicos, destaca: la división del celoma
por septos transversales que delimitan pares de cavidades corporales aisladas (sacos celó-
micos) y separan internamente unos metámeros de otros; la disposición segmentaria de la
musculatura asociada a las sedas; la segmentación del tejido gonadal y de los pares de celo-
moductos asociados; y la disposición metamérica de las asas laterales que conectan los dos
grandes vasos del sistema circulatorio, dorsal y ventral, que discurren entre los mesenterios.
En este sistema circulatorio, cerrado, la sangre es impulsada hacia delante por el gran vaso
dorsal, que hace las veces de corazón, y circula hacia atrás por el vaso ventral. El conjunto
de metámeros se dispone entre una porción anterior preoral y no metamérica, el prosto
mio, y una región posterior no segmentaria, el pigidio (figura 13-2).
F ig u r a 13.2. Esquema de la organización de un anélido ideal visto de lado (arriba)
y por la cara ventral (abajo). Basado en Remane y cois. (1980).
Los poliquetos son anélidos, en su mayoría marinos, caracterizados por la posesión de

abundantes sedas quitinosas y de podios, unas expansiones laterales de la pared del
cuerpo presentes en cada segmento y que suponen la primera aparición de apéndices loco
motores pares. Atendiendo a su forma de vida, se distinguen dos grandes grupos: erran
tes y sedentarios (figura 13.3). Los primeros se caracterizan por la presencia de podios bien
desarrollados que baten hacia atrás impulsando el cuerpo del animal hacia delante. Esta
forma de desplazamiento requiere la participación de músculos que conecten la base del
podio con el eje del cuerpo, interrumpiendo la musculatura parietal y obliterando buena
parte del celoma, lo que supone una importante modificación de la metamería anelidiana
original. La mayoría de los poliquetos errantes, de hecho, se han adaptado al desplaza
miento sobre superficies blandas y han abandonado la excavación peristáltica. De acuer
do con su estrategia de activos buscadores de alimento, son los más cefalizados de los
invertebrados considerados hasta ahora, con excepción de los cefalópodos: el prostomio,
en el extremo anterior del cuerpo, lleva ojos, cirros y palpos sensoriales, además de per
mitir la protrusión de una faringe armada con mandíbulas y dientes quitinosos. Los poli
quetos sedentarios, sin embargo, son gusanos tubícolas que han evolucionado en direc
ción diametralmente opuesta, como filtradores sésiles; sus podios han perdido importancia,
apareciendo sin embargo llamativos penachos de tentáculos que capturan partículas de
alimento.
Los oligoquetos o lombrices de tierra (muchas formas son de agua dulce y existen bas
tantes especies adaptadas secundariamente a diversos ambientes marinos) conservan en
gran medida el plan de organización metamérico de los “protoanélidos”, con septos com
pletos a lo largo de todo el cuerpo y amplias bolsas celómicas en todos los segmentos, por
lo que no es de extrañar que exploten de lleno sus ventajas mecánicas para la locomoción
y funciones relacionadas (véase el apartado anterior). Carecen de podios y presentan pares
de sedas en número escaso que funcionan como ganchos durante la excavación peristálti
ca (figura 13 3)- En el tercio anterior del cuerpo existe un espesamiento glandular, el clite
lo, que se encarga de secretar los capullos de puesta.
13.3. a) Nereis, un poliqueto errante, con detalle de la cabeza y de la faringe evaginada. b)
F ig u r a
Myxicoia, un poliqueto sedentario, con detalle del penacho branquial emergiendo del tubo, c) Aspec
to externo de una lombriz de tierra, representante de la clase oligoquetos. d) Aspecto de una sangui
juela, representante de la clase hirudíneos. e) Fases del movimiento de una sanguijuela apoyándose
en sus ventosas. Basado en Remane y cois. (1980), Hickman y cois. (1986), y Smith y cois. (1973).
Los hirudíneos o sanguijuelas están muy modificados como ectoparásitos hematófagos,

aunque existen también especies carnívoras; carecen de podios y quetas y presentan el cuer
po dividido en un número fijo de segmentos cada uno de los cuales se corresponde con
varios anillos cuticulares. Presentan dos ventosas, una en cada extremo del cuerpo, con las
cuales se desplazan como “a zancadas”, contrayendo y extendiendo a la vez los músculos
circulares y longitudinales de toda la pared del cuerpo (figura 13-3). En tales circunstancias,
pierde importancia el papel hidrostático de los segmentos celómicos, que impedirían ade
más los cambios de volumen impuestos por la ingestión esporádica de sangre (de hasta diez
veces el peso dél animal en una sola toma), desapareciendo los septos y quedando el celo
ma parcialmente obliterado por tejido mesodérmico.
13.4. Grupos relacionados con los anélidos: equiúridos, sipuncúlidos

y pogonóforos
Estos tres grupos de animales comparten con los anélidos rasgos tales como la presen
cia de cavidades celómicas, órganos excretores metanefridiales, sedas quitinosas y sistemas
circulatorios cerrados, por lo que se les considera próximos a ellos. Los dos segundos ras
gos, sin embargo, faltan en los sipuncúlidos, y sólo los pogonóforos presentan trazas de
una organización metamérica.
Los equiúridos constituyen un pequeño tipo de organización (unas 150 especies, todas
ellas marinas) formado por animales bentónicos, fosores y micrófagos, de tamaños que osci
lan en torno a los 10 centímetros. Su cuerpo consta de un tronco engrosado provisto de un
amplio celoma, y de una probóscide anterior contráctil, con un repliegue ciliado que con
duce el alimento hacia la boca. La especie Bonellia viridis (figura 13.4a) es conocida por su
extremo dimorfismo sexual y por presentar un peculiar sistema de determinación fenotípi-
ca del sexo: las larvas que caen al fon d o se convierten en hem bras de estructura normal,
pero las que entran en contacto con la probóscide de una hembra se desarrollan como
machos enanos que viven como parásitos en la trompa o nefridios de ésta. Los equiúridos
presentan al menos un par de sedas quitinosas anteroventrales de estructura semejante a
las de los anélidos; este rasgo, junto con la existencia de una larva trocoforiana típica, que
atraviesa durante el desarrollo una fase metamérica, atestigua su relación con alguna fase
temprana (protoanelidiana) de la evolución de los protóstomos.
13.4. Aspecto externo de: a) un equiúrido (Bonellia viridis), b) un sipuncúlido (Sipunculus), y c)

F ig u r a
un pogonóforo. Basado en Remane y cois. (1980), Beaumont y Cassier (1981) y Willmer (1990).
Los sipuncúlidos, considerados tradicionalmente como próximos a los anélidos, y sobre

todo a los equiúridos, con los que comparten la ausencia de segmentación en estado adul
to, presentan sin embargo afinidades mucho más inciertas. El grupo incluye unas 900 espe
cies de gusanos marinos, de tamaño en general pequeño (de 5 mm a 70 cm), con una pro
bóscide invaginable en cuyo extremo se sitúa la boca en el centro de un disco oral rodeado
de tentáculos (figura 13-4b). Aunque el desarrollo embrionario se ajusta en líneas genera
les al modelo protóstomo, los principales rasgos compartidos con los anélidos (segmenta
ción espiral, bandas mesodérmicas formadas a partir del blastómero 4d, boca derivada del
blastoporo) son también propios de muchos platelmintos, lo que, unido a la ausencia de
quitina, hace aconsejable contemplar estos animales como una rama lateral de la evolución
de los celomados no estrechamente emparentada con el núcleo metamérico, o “anelidia-
no”, de los protóstomos.
Los pogonóforos (figura 13.4c), finalmente, son un pequeño grupo (110 especies) de
gusanos tubícolas (10-300 cm de longitud) habitantes en su mayoría de las profundidades
oceánicas. Catalogados en principio como deuteróstomos, en 1964 se descubrió en el extre
mo posterior del cuerpo una región casi residual, pero perfectamente metamérica y pro
vista de sedas quitinosas de naturaleza anelidiana; desde entonces, los pogonóforos se inter
pretan como protóstomos emparentados con los anélidos. Estos gusanos son además
excepcionales por constituir el único tipo animal de vida libre que carece por completo de
tubo digestivo. Aunque su modo de alimentación no se conoce bien, se sabe que algunos
pogonóforos abisales son los mayores animales integrados en redes tróficas independien
tes de la fotosíntesis; basan su subsistencia en el metabolismo de bacterias simbiontes que
fijan el C 0 2 utilizando la energía química de las regiones submarinas donde se forma la litos
fera.
La conquista
del medio terrestre (I):
artrópodos 14
Los documentos más antiguos de animales terrestres proceden del Silúrico, hace
aproximadamente 400 millones de años, unos 500 millones de años después de la
aparición de los primeros metazoos en el medio marino. Durante este lapso, los meta-
zoos colonizaron muchos ambientes acuáticos y dieron lugar a una gran variedad de
tipos de organización. Por tanto, el número de aspirantes potenciales a la conquista
de los ambientes terrestres, libres de competidores, y donde las plantas vasculares
habían comenzado a establecerse, era ciertamente elevado. Tras 400 millones de
años de evolución, la fauna terrestre destaca por su escasa diversidad filogenética
en comparación con la acuática. De los tipos actuales de organización animal, sólo
uno (onicóforos) falta en ambientes acuáticos, y sólo siete cuentan con representan
tes verdaderamente terrestres. Cinco de éstos requieren altos niveles de humedad
para sobrevivir o al menos para mantenerse activos (platelmintos, nemertinos, molus
cos, anélidos y onicóforos), de modo que su distribución terrestre está bastante res
tringida. Los dos restantes, artrópodos y cordados, que pueden desarrollar su activi
dad en condiciones de sequedad ambiental, son los únicos que han experimentado
una radiación adaptativa completa en los ambientes terrestres, donde han sido siem
pre los animales dominantes. Los artrópodos y los cordados protagonizaron por tan
to los dos episodios de la historia evolutiva de los animales que concluyeron con una
conquista total del medio terrestre (capítulo 21).
14.1. Desafíos planteados por el m edio terrestre
La escasez de tipos de organización que se han adaptado a la vida en la tierra se expli

ca por las dificultades que plantea la subsistencia en este ambiente. Las diferencias físicas
y químicas entre los medios acuático y terrestre son tan grandes que requieren la remode
lación de todos los procesos vitales: respiración, excreción, movimiento, mecanismos repro
ductivos, funciones sensoriales, etc., y, con ellos, del modelo de construcción del organis
mo. Las diferencias más contrastadas y de mayor importancia para los potenciales invasores
de la tierra son las siguientes (cuadro 14.1):
a ) Densidad y viscosidad. El agua es 1.000 veces más densa que el aire, por lo que
proporciona mucho más soporte físico. Su viscosidad, en cambio, es 50 veces mayor,
ofreciendo por tanto más resistencia al desplazamiento. Un cuerpo como el de los
anélidos, armado por un esqueleto hidrostático y una funda muscular, puede man
tener su forma debido a que la alta densidad y viscosidad del agua le proporcionan
soporte externo. Esta estructura, sin embargo, pierde en el aire toda su eficacia, exi
giendo un notable refuerzo de la funda muscular e imponiendo graves restricciones
de tamaño. Por ello, la locomoción terrestre requiere la utilización de materiales
capaces de soportar en el aire el peso del cuerpo, junto con el desarrollo de extre
midades fuertes, para levantarlo sobre el suelo.
b) Variación de la tem peratura. La inercia térmica del aire es más de 3-000 veces
inferior a la del agua. Como consecuencia, las temperaturas del aire pueden variar
mucho en poco tiempo o sobre distancias muy cortas, mientras que las del agua son
mucho más estables. Los cambios en la temperatura del aire ocasionan variaciones
en otros factores vitales para los organismos, como la tasa de evaporación del agua,
haciendo, en suma, el medio aéreo mucho más variable. Esta elevada variabilidad
ambiental exige a los animales terrestres el desarrollo de estructuras y de pautas con-
ductuales y fisiológicas protectoras (capítulo 21).
CUADRO 14.1
Comparación entre algunas propiedades físicas del aire y el agua bajo condiciones estándar
de temperatura (20 °C) y presión (76 cm de mercurio)
Densidad (g • mM)
Agua
1,00
Aire
0,0012
Viscosidad (centipoises) 1,00 0,02
Capacidad térmica (cal m f1 °C'1) 1,00 0,0003
Contenido en 0 2 (ml/100 mi) 0,66 20,95
Contenido en C 02 (ml/100 mi) 0,03 0,033
Velocidad del sonido (m • s'1) 1.486 343
c) Contenido en oxígeno. El aire contiene 30 veces más oxígeno que el agua; ade
más, la mayor viscosidad del agua opone más dificultades a la renovación del oxí
geno en un órgano respiratorio acuático. En consecuencia, respirar en tierra exige
el diseño de estructuras y mecanismos muy distintos a los utilizados habitualmente
en el agua.
d) Contenido en agua. En tierra la pérdida de agua es un problema habitual debido a
que la presión de vapor del agua se encuentra habitualmente por debajo del punto de
saturación. Como resultado de la escasez de agua, y de la tendencia a perderla, el sumi
nistro de agua es uno de los factores más restrictivos para la vida en los ambientes
terrestres. Las condiciones de xericidad que soportan los animales terrestres se refle
jan en el sistema tegumentario, que se modifica para reducir al máximo las pérdidas
de agua; en el respiratorio, cuyas superficies de intercambio se hacen internas, ya que
deben mantenerse húmedas para permitir el paso de los gases respiratorios; en el
excretor, que debe sustituir los mecanismos derrochadores de agua propios de la excre
ción nitrogenada de muchos animales acuáticos por otros que la ahorren al máximo;
y en una serie de adaptaciones reproductivas, como el desarrollo de órganos copula-
dores o espermatóforos, en relación con una fecundación interna obligada, y la for
mación de huevos con cubiertas que protejan a los embriones de la desecación.
14.2. Los artrópodos: estructura y propiedades de la cutícula
Los artrópodos fueron los primeros animales que invadieron con éxito los ambientes
terrestres. Su nombre alude a la posesión de apéndices articulados, uno de los dos ras
gos diagnósticos del grupo. El otro consiste en el revestimiento del cuerpo por una cutícu
la rígida e inextensible que cumple las funciones de un exoesqueleto. El primero, junto
con la organización metamérica, se interpreta como un carácter ancestral, derivado de for
mas anelidianas primitivas o de estirpes más o menos próximas a ellas. El segundo consti
tuye sin duda el rasgo fundamental de los artrópodos, tanto por ser la base del éxito del
grupo, como por condicionar su modelo general de construcción.
La cutícula artropodiana es una formación acelular, inerte, segregada por un epitelio
monoestratificado subyacente (hipodermis), con una estructura compleja en capas hori
zontales donde se diferencian tres estratos principales (figura 14.la): una fina epicutícula
externa, impermeable, formada por proteínas y ceras; una endocutícula interna, que des
cansa directamente sobre la hipodermis, constituida por una mezcla de quitina, el compo
nente fundamental del exoesqueleto, y proteínas; y una exocutícula intermedia, idéntica
en composición a la endocutícula, con la diferencia de que ha sido endurecida mediante
un proceso químico de curtido, el que confiere a la cutícula, en definitiva, sus propiedades
esqueléticas (dureza y resistencia). Las ventajas de esta estructura son múltiples:
a ) Protección mecánica. La cutícula ofrece una protección muy eficaz frente a trau
matismos, cualidad que se potencia por la capacidad de la hipodermis de reparar
daños mediante la secrección de material cuticular.
b) Protección química. Gracias a la impermeabilización de sus componentes céreos,
la cutícula posee una función protectora tan importante como la de evitar la pérdi
da de agua.
c) Soporte y locom oción. La cutícula es a un tiempo dura y ligera, de manera que
como estructura de soporte presenta claras ventajas frente al esqueleto hidrostático
de los anélidos. Estas ventajas son especialmente valiosas en el medio aéreo, don
de falta el empuje antigravitatorio del agua, pero donde el cuerpo del artrópodo se
puede elevar sobre el suelo sin doblarse, y con escaso esfuerzo gracias a unos apén
dices provistos de su correspondiente funda cuticular; los apéndices permiten avan
zar mediante pasos con costes de rozamiento mínimos. El material cuticular, duro e
indeformable, proporciona asimismo sólidas superficies de inserción a la muscula
tura, estimulando la aparición de músculos de acción rápida y con ello una mejora
del movimiento.
Figura 14.1. a) Estructura de la cutícula artropodlana. b) Ejemplos de unión de escleritos por medio
de membranas articulares. Basado en y Remane y cois. (1980).
En resumen, gracias a la naturaleza de la cutícula, el tegumento de los artrópodos cum
ple eficazmente dos funciones, de protección y esquelética, que en la mayoría de los ani
males se ejecutan separadamente por distintos sistemas orgánicos. Además, el hecho de que
la cutícula presente claras preadaptaciones para vivir en el medio terrestre (impermeabili
dad al agua y ventajas mecánicas para la locomoción) ha tenido una importancia evolutiva
extraordinaria, estimulando el abandono de los primitivos ambientes marinos por muchos
artrópodos y su explosiva radiación en el medio terrestre.
14.3. El proceso de artropodización
El revestimiento cuticular duro tiene enormes ventajas, pero impone toda una serie de
condiciones a la construcción corporal de los artrópodos. El conjunto de consecuencias de
la adquisición del exoesqueleto rígido recibe el nombre de artropodización. Clásicamente,
el proceso de artropodización se concibe a partir de un modelo de organización anelidia-
no, razón por la cual es igualmente clásico definir a un artrópodo como el resultado de la
adquisición de un exoesqueleto por parte de un protoanélido.
Como cubierta externa del cuerpo, el tegumento de los animales no sólo asume fun
ciones protectoras, sino que es el sistema obligado para el intercambio de materiales e infor
mación. El exoesqueleto de los artrópodos, entendido como la simple esclerotización exter
na del tegumento de un anélido, tiende una barrera infranqueable (impermeable y continua)
a este intercambio, al mismo tiempo que su rigidez impediría el crecimiento y cualquier tipo
de movimiento. Las soluciones a estos inconvenientes, que se encuentran en gran medida
en la misma cutícula, determinan la construcción de un modelo aitropodiano notablemen
te homogéneo, definido por un complejo de rasgos muy constante asociado a la adquisi
ción del exoesqueleto. Tales rasgos artropodianos se pueden agrupar en cuatro conjuntos
de acuerdo con criterios funcionales:
a ) Movimiento. El movimiento se hace posible por la división de la cutícula en pla

cas esqueléticas, los escleritos, unidas mediante membranas articulares finas y
flexibles debido a la ausencia de exocutícula (figura 14.1b). Estas membranas se
sitúan entre segmentos sucesivos, entre los segmentos y los apéndices y entre las
sucesivas piezas tubulares, o artejos, que forman los apéndices (figura 14.2), cons
tituyendo así un modelo articulado que combina la movilidad con las propiedades
locomotrices y protectoras de la cutícula. El exoesqueleto impide la deformación
del cuerpo, por lo que desaparece la posibilidad de moverse mediante las con
tracciones de una doble funda muscular continua apoyada en un esqueleto hidros
tático, lo que conduce a cambios drásticos en el celoma y en la musculatura (figu
ra 14.2). La capa de musculatura circular desaparece, mientras que la longitudinal
se reorganiza en un conjunto de músculos individuales que se ajustan a las divi
siones de la cutícula, produciendo el movimiento de escleritos o artejos contiguos
entre sí; de esta forma, el esqueleto interno líquido, hidrostático, de los anélidos es
sustituido por un esqueleto externo sólido que funciona de acuerdo con los prin
cipios físicos de la palanca. Se desarrollan crestas cuticulares internas, los apode-
mas, para la inserción de los músculos. Al disponer éstos de puntos de apoyo sóli
dos aparecen fuertes presiones selectivas a favor de un movimiento rápido, con el
resultado de que toda la musculatura de los artrópodos es estriada. El celoma se
reduce enormemente como consecuencia de la pérdida de sus funciones esquelé
tica y locomotriz, provocando cambios sustanciales en la organización interna: las
bolsas celómicas de los anélidos son sustituidas por una mezcla de blastocele y
celoma donde circula la sangre en un sistema lagunar, es decir, se pasa de un sis
tema circulatorio cerrado a otro abierto (hemocele), semejante al de los moluscos;
los órganos metaméricos típicamente asociados al celoma, las gónadas y los nefri-
dios, quedan en los artrópodos, aunque no en todos, como únicos residuos del
celoma anelidiano, si bien desprovistos de su disposición metamérica. En la figura
14.2 se representa un segmento artropodiano generalizado.
b) Crecimiento. El exoesqueleto es una estructura inerte que no puede crecer con el
animal, por lo que los artrópodos han desarrollado la ecdisis, o muda periódica del
mismo, una solución cara, aunque la única posible, sometida a control hormonal.
No obstante, la ecdisis se caracteriza, dentro de su carestía, por una notable econo
mía de materiales, ya que los componentes endocuticulares se disuelven mediante
el concurso de enzimas específicas (quitinasas y proteasas), tras lo cual son reab
sorbidos por la hipodermis y reciclados para la construcción de una nueva cutícu
la. La exocutícula, junto con la epicutícula, constituyen la exuvia o parte desecha-
ble del esqueleto mudado.
c) Recepción sensorial. La barrera que representa el exoesqueleto, inerte e imper
meable, a la entrada de cualquier estímulo impone un cambio fundamental en la
organización del sistema sensorial. Se produce la pérdida de la sensibilidad general
difusa (asociada a una alta densidad de receptores epiteliales, y propia de la mayo
ría de los animales) a favor de una sensibilidad discreta, localizada en puntos muy
concretos del tegumento donde se interrumpe localmente la continuidad del exo
esqueleto. Estos puntos pueden ser poros microscópicos, adecuados para el paso
de estímulos químicos (determinadas moléculas con información olfativa). Lo habi
tual, sin embargo, es que el tegumento se modifique para formar una sensila, recep
tor sensorial típico de los artrópodos. Las sensilas constan de un derivado cuticular,
por lo común un “pelo” unido al exoesqueleto circundante mediante una membra
na articular que permite su movimiento, y un derivado hipodérmico, constituido por
una o más células sensoriales subyacentes (figura 14.la). La dotación sensorial artro
podiana incluye además, como es propio de los animales de vida activa, un con
junto de receptores especializados anteriores (ojos, antenas, etc.) que pueden alcan
zar gran complejidad y eficacia (ojos compuestos).
F ig u r a 14.2. Estructura de un segmento artropodiano generalizado. Basado en Barnes (1984).
d) Intercambio de gases. La función respiratoria exige superficies delgadas, permea

bles y húmedas, requisitos incompatibles con la posesión de un exoesqueleto. Como
consecuencia, falta la respiración tegumentaria, salvo en algunos artrópodos muy
pequeños y escasamente esclerotizados, y se desarrollan órganos respiratorios espe
cializados (figura 14.3). Las soluciones más originales aparecen en los artrópodos
terrestres (sistemas traqueales, pulmones en libro), que desarrollan superficies
de intercambio gaseoso muy extensas y permeables, formadas a partir de profun
das invaginaciones tegumentarias libres de cutícula, que se comunican con el exte
rior mediante aberturas regulables (estigmas).
F ig ura 14.3. Sistemas respiratorios de los artrópodos, a) Circulación del agua por las branquias de tres
especies de decápodos, mostrando, de arriba a abajo, una reducción progresiva de las vías de entra
da a la cámara branquial, b) Pulmones en libro de una araña, c) Esquema del sistema traqueal de un
insecto. Basado en Barnes (1984), Meglitsch (1972) y Remane y cois. (1980).
14.4. Cefalización y tagm atización
Uno de los resultados de la artropodización es la adquisición de un movimiento suma

mente eficaz que, obviamente, necesita la mejora simultánea de las respuestas nerviosas y
de los órganos de los sentidos, es decir, un fuerte incremento de la cefalización. Estas exi
gencias se traducen en un aumento de la capacidad del sistema nervioso central de integrar
la información sensorial recibida y de coordinar las respuestas motoras. Para esta función
se desarrolla una concentración nerviosa anterior muy voluminosa y compleja protegida
por una resistente caja exoesquelética, es decir, un auténtico cerebro. Al mismo tiempo, tie
ne lugar un perfeccionamiento de los órganos de los sentidos, en especial de los fotorre-
ceptores y de los órganos del equilibrio. Esta mejora de los sistemas nervioso y sensorial
capacita a los artrópodos para comunicarse con un variado espectro de canales sensoriales
y para reaccionar con respuestas muy precisas, proporcionando las bases de su variada
gama de comportamientos, incluidas las elaboradas pautas de conducta de los insectos socia
les (capítulo 17).
En todos los artrópodos los segmentos se agrupan para formar unidades funcionales deno
minadas tagmas, un proceso que recibe el nombre de tagmatización. La tagmatización per
mite un elevado nivel de eficacia operativa, incompatible con un modelo metamérico sim
ple debido a su nula especialización, por lo que puede considerarse como un resultado de
las fuertes presiones selectivas asociadas a la artropodización. El número, estructura y fun
cionalidad de los tagmas varía entre los grandes grupos de artrópodos (figura 14.4), aunque
en general se interpreta que son las funciones de alimentación y locomoción, íntimamente
asociadas a los apéndices, las que han dirigido el proceso. Todos los artrópodos tienen al
menos un tagma anterior, la cabeza, donde los apéndices se modifican al servicio de la ali
mentación y de la percepción sensorial; la mayoría tienen un segundo tagma marchador y
muchos un tercer tagma posterior encargado principalmente de funciones reproductivas.
Figura 14.4. Tagmatización en artrópodos, a) Quelicerado. b) Crustáceo, c) Miriápodo. d) Insecto.
14.5. Polifilia. Grupos m enores afines a los artrópodos
Hasta aquí se ha presentado de forma implícita a los artrópodos como una rama mono-
filética, resultado de la superposición de una funda esquelética a un modelo anelidiano pri
mitivo o afín a los anélidos. La gran homogeneidad de los artrópodos, no sólo estructural
(rasgos derivados de la artropodización), sino también histológica (todos los músculos estria
dos) y bioquímica (composición de la cutícula, hormonas que controlan la muda), aporta
sólidos argumentos a favor del origen monofilético de los mismos. Sin embargo, es igual
mente evidente que la artropodización es en gran medida un proceso evolutivo obligado,
es decir, la mayoría de las soluciones a los problemas derivados del desarrollo del exoes
queleto son únicas e inevitables; por tanto, el potencial de evolución convergente del pro
ceso de artropodización es formidable. La coincidencia en el material cuticular apoya más
que dificulta la hipótesis polifilética, ya que tanto la quitina como las proteínas son las secre
ciones epidérmicas más comunes en muchos invertebrados; incluso algunos detalles micro-
estructurales del exoesqueleto, considerados exclusivos de la cutícula artropodiana, están
siendo identificados en las cutículas quitinosas de algunos otros invertebrados.
Aparte del argumento general de la fuerte presión de convergencia evolutiva, la polifi-
lia cuenta actualmente con potentes argumentos que han debilitado mucho la posición
monofilética. Aunque no se pueden desarrollar aquí, resulta indicado señalar que uno de
ellos tiene que ver con las características de tres pequeños tipos de organización animal
(pentástómidos, tardígrados y onicóforos; figura 14.5), considerados clásicamente como
muy próximos entre sí y a los artrópodos.
F ig u r a 14.5. a ) Aspecto externo de un onicóforo (Macroperipatus). b) Dos tardígrados (Echiniscoides)

trepando por el filamento de un alga, c) Aspecto externo de un pentastómido (Armillifer). Basado en
Barnes (1984) y Remane y cois. (1980).
Los tres grupos comparten la posesión de una cutícula, quitinosa salvo en los tardígra
dos, que se acompaña siempre de un complejo de rasgos anelidianos y artropodianos de
muy difícil interpretación en el contexto de una potencial proximidad filogenética a los
artrópodos. Los onicóforos (peripatos), representados por unas 70 especies de animales
vermiformes terrestres restringidos al subsuelo y la hojarasca de los bosques ecuatoriales,
han sido considerados durante mucho tiempo como un estado evolutivo intermedio entre
los anélidos y artrópodos gracias a su “equilibrada” mezcla de rasgos de estos dos grupos;
los artrópodos con los que más se los ha relacionado, y con los que de hecho guardan mayor
parentesco, son los miriápodos y los insectos (capítulo 17), con los que comparten la pose
sión de un sistema respiratorio traqueal. Los tardígrados (unas 450 especies de “osos de
agua”, la mayoría dulciacuícolas), con caracteres típicamente pseudocelomados, como la
constancia en el número de células de la epidermis, el tubo digestivo y los músculos, y los
pentastómidos (unas 50 especies), un grupo de difícil interpretación debido a su modo de
vida parásita, han dado pábulo a una abundante y frecuentemente estéril controversia sobre
sus presuntas relaciones con los artrópodos.
Independientemente del curso de la discusión sobre su origen, está claro que los artró
podos constituyen un grupo que se puede tratar unitariamente por razones estructurales y
funcionales. Tampoco cabe duda de que esa organización tan sorprendentemente homo
génea, impuesta por la cutícula, ha sido la responsable del éxito de los artrópodos; su núme
ro de especies, cerca del millón, aproximadamente un 80% de todas las especies animales
conocidas, es una medida objetiva de dicho éxito, pero también un indicador de que el
modelo artropodiano es mucho más variado y flexible de lo que cabe deducir del concep
to de artropodización. Dicha variedad se abordará en los tres próximos capítulos, dedica
dos a los tres grandes grupos (filos o subfilos) de artrópodos actuales: crustáceos, quelice-
rados y unirrámeos.
Artrópodos acuáticos
crustáceos 15
Aunque las propiedades del exoesqueleto y el proceso de artropodización apa

rejado aparecieron y se desarrollaron en el medio marino, los ensayos evolutivos que
llevaron a los artrópodos a colonizar los ambientes terrestres tuvieron lugar precoz
mente (capítulo 6). Ya desde los tiempos paleozoicos, la mayoría de los artrópodos
eran animales terrestres, con excepción de los trilobites (los artrópodos más primiti
vos que se conocen, todos marinos y fósiles), que experimentaron una notable radia
ción adaptativa durante el Paleozoico. Esta situación se mantiene en la actualidad,
ya que más de un 95% de los artrópodos conocidos son formas terrestres incluidas
en dos grandes grupos: los quelicerados (arañas y escorpiones; capítulo 16) y los
unirrámeos (insectos, ciempiés y milpiés; capítulo 17). El resto incluye cerca de 40.000
especies de crustáceos, la mayoría marinas, que constituyen, después de los trilo
bites paleozoicos, la segunda gran oleada de artrópodos acuáticos. En la actuali
dad, los crustáceos pueden considerarse, por tanto, como los artrópodos acuáticos
por excelencia y, todavía en mayor medida, como los artrópodos marinos, pues repre
sentan el 97% de los mismos.
Aunque el mar es el territorio típico de los crustáceos, estos artrópodos se han
diversificado también en las aguas dulces, donde una representación del grupo no
despreciable (13% de las especies) ha radiado hasta ocupar todos los ambientes,
de forma similar a como lo ha hecho en el medio marino. Existen incluso algunos gru
pos de crustáceos terrestres (3% de las especies), aunque apenas presentan adap
taciones para vivir fuera del agua, de modo que su distribución y forma de vida están
muy restringidos.
15.1. O rganización corporal de los crustáceos
La estructura y dimensiones de los crustáceos son tan variados como sus modos de vida.
Las formas más conocidas son las grandes langostas y cangrejos decápodos, sin duda los
artrópodos más grandes (desde 20-30 cm hasta 3 m de envergadura en el cangrejo araña
japonés), que en el medio marino se desenvuelven sin las graves restricciones de tamaño
que el exoesqueleto impone en tierra. Existen, sin embargo, infinidad de tamaños, inclu
yendo la miríada de pequeñas especies, muchas inferiores a 1 mm, que en densidades asom
brosas forman parte del plancton marino y dulciacuícola (apartado 15.3).
La arquitectura corporal de los crustáceos destaca por su enorme diversidad estructural,
que se ha interpretado como clave para explicar su ubicuidad y abundancia en los medios
acuáticos. Tan sólo la cabeza presenta una estructura muy uniforme, común a todo el grupo,
caracterizada por llevar cinco pares de apéndices (figura 15.1): dos pares de antenas (anté-
nulas y antenas), que es un rasgo diagnóstico del grupo, mandíbulas y primeras y segundas
maxilas. La morfología del tronco es, en cambio, muy heterogénea; en las formas primitivas
está formado por una sucesión de metámeros similares, bien definidos, que en la mayoría de
los crustáceos se han especializado regionalmente hasta diferenciar dos tagmas postcefáli-
cos, un tórax y un abdomen, en los que el número de segmentos y tipos y funciones apen-
diculares varían notablemente entre grupos, si bien el tórax asume siempre funciones loco
motoras. Los metámeros torácicos de muchos crustáceos están recubiertos por un caparazón
esquelético dorsal que se continúa con el escudo cefálico, formando una región anterior deno
minada cefalotórax. Este caparazón puede crecer y colgar hacia los lados, delimitando un par
de cámaras laterales donde se alojan las branquias en los modernos crustáceos decápodos,
o envolver completamente el cuerpo. Los apéndices de los crustáceos son birrámeos, es
decir, formados por una pieza basal que se bifurca en dos ramas; aunque este plan estructu
ral se puede perder secundariamente, por procesos de especialización, se mantiene en la
mayoría de los apéndices, asumiendo frecuentemente cada rama funciones distintas (loco
moción, respiración). En general, ha habido una marcada tendencia evolutiva hacia la
F ig u r a 15.1. Organización ideal de un malacostráceo. Basado en Hickman y cois. (1986).

reducción y especialización de los apéndices, que pueden ejecutar funciones tan distintas
como marchar, nadar, excavar, asir, manipular y filtrar el alimento, incubar huevos, copular
y respirar. La respiración es branquial, salvo en especies muy pequeñas y poco escleroti-
zadas, en las que la respiración tegumentaria es suficiente para satisfacer las escasas deman
das de oxígeno; las branquias se asocian y desarrollan a partir de los apéndices, aunque su
número, origen y morfología varían enormemente. En suma, la plasticidad morfológica y
funcional de los apéndices es excepcional, más si cabe que en el resto de los artrópodos, y
ha contribuido de forma decisiva al éxito evolutivo del grupo.
La mayoría de los crustáceos tienen sexos separados. Una excepción notable la constitu
yen los percebes (cirrípedos; figura 15.2b), crustáceos sésiles, hermafroditas, apenas cefali-
zados y protegidos por un caparazón de fuertes placas calcáreas, que viven filtrando alimen
to, complejo de características habitualmente asociado a la vida sésil (capítulo 3). La fecundación,
en general interna, se realiza con el concurso de una serie de apéndices abdominales del
macho modificados para tal fin. La mayoría de los crustáceos incuban los huevos; en algunos
casos los transportan con la ayuda de apéndices especializados de las hembras, pero algu
nos grupos (apartado 15.2) los retienen dentro del cuerpo en cámaras de incubación, de don
de saldrán jóvenes perfectamente desarrollados. Salvo en estos casos, el desarrollo es indi
recto, con una metamorfosis sumamente compleja que se inicia con la eclosión de una larva
planctónica nadadora denominada nauplius, caracterizada por la posesión de los tres pri
meros pares de apéndices y de un único ojo en situación mediana.
15.2. Representantes de varios grupos de crustáceos, a) Copépodo (Cyclops). b) Cirrípedo

F ig u r a
(Lepas), c) Eufausiáceo (Paramysis). d) Anfípodo (Gammarus). e) Isópodo (Oniscus). f) y g) Decápo
dos: un macruro (bogavante, Nephrops) y un braquiuro (cangrejo de mar, Carcinus). Basado en
Remane y cois. (1980).
15.2. Sistem ática
Ya se ha comentado que la característica más notable de los crustáceos es su extraordinaria

plasticidad morfológica, con una gran variedad de tamaños, adaptaciones y arquitecturas corpo
rales que se traducen en un igualmente sorprendente número de modos de vida; éstos incluyen
especies bentónicas, epibentónicas, nectónicas y pelágicas que explotan toda la gama de posi
bilidades entre la filtración y la depredación activa, a las que se añaden algunas formas con una
adaptación incipiente a la vida terrestre y un elevado número de especies parásitas y carroñeras.
Esta diversidad se refleja en una sistemática compleja, con 10 clases y 45 órdenes des
critos, que se repasa sumariamente en el cuadro adjunto con el fin de exponer de manera
ordenada la variedad estructural y de formas de vida de los crustáceos (cuadro 15.1); se
comentan además algunos órdenes con rasgos muy peculiares o que destacan por su abun
dancia o interés económico. En el último apartado se desarrollan algunos aspectos aplica
dos que guardan relación inmediata o indirecta con los intereses humanos.
CUADRO 15.1.
Principales rasgos biológicos de las diez clases de crustáceos reconocidas en la actualidad
y de sus órdenes más destacados
CLASE RASGOS BIOLÓGICOS
Cefalocáridos Organización metamérica primitiva, con las segundas maxilas idénticas

a los apéndices torácicos. Ciegos y hermafroditas. Formas detritívoras y ben
Remipedios
tónicas de aguas marinas profundas.
Tagmatización simple, con cabeza y un tronco largo que lleva un par de

apéndices en cada segmento (aspecto similar a un ciempiés). Viven en cue
vas marinas.
M istacocáridos Largos apéndices cefálicos usados para la locomoción; los del tronco
muy reducidos. Diminutos, forman parte de la fauna marina intersticial.
Branquiópodos Apéndices torácicos aplanados y foliares que forman los principales órganos
respiratorios. Algunos nadan con los apéndices cefálicos (antenas y anténulas).
El caparazón, muy variable en forma y tamaño, puede faltar, proteger todo el cuer
po y desarrollar una bolsa incubadora (pulgas de agua), e incluso tener una estruc
tura bivalva semejante a la de los moluscos pelecípodos. Crustáceos pequeños
que han radiado sobre todo en el plancton de las aguas continentales, tanto dul
ces como salinas. Se alimentan filtrando el agua con sus apéndices.
Ostrácodos Más de 2.000 especies. Caparazón bivalvo que cubre todo el cuerpo,
pero que se muda periódicamente, contrariamente al de algunos branquió
podos. Nadan y se alimentan con los apéndices torácicos. Componentes
destacados del plancton marino y de agua dulce.
Tantulocáridos Ectoparásitos de crustáceos marinos de aguas profundas. Adultos muy
modificados, con una cabeza vestigial sin ojos y ausencia total de apéndices,
excepto en los machos. Larvas también muy modificadas, hasta el extremo de
que su inclusión entre los crustáceos es motivo de controversia.
Branquiuros Ectoparásitos de peces (piojos de los peces). Caparazón ancho en for

ma de escudo y segundas maxilas modificadas como ventosas que utilizan
para fijarse a sus huéspedes.
Cirrípedos Especies por lo general muy modificadas como filtradores bentónicos y

sésiles (figura 15.2b), o como parásitos.
• Orden Torácicos: Grupo filtrador (percebes y bellotas de mar) de crus

táceos marinos, muchos intermareales y coloniales, que han desarrollado
un caparazón protector de placas calcáreas (contra ios depredadores, la
acción mecánica de las olas y la desecación en marea baja). Acéfalos y
hermafroditas como adaptación a vida sésil. Apéndices copulatorios extra
ordinariamente largos para alcanzar a otros miembros de la colonia. Trans
formación de los apéndices nadadores larvarios en cirros filtradores.
• Orden R izocéfalos: Endoparásitos de cangrejos marinos. El ejemplo
típico es Sacculina. La larva hembra se fija al abdomen del huésped, inyec
tando células en su hemocele que forman una red absorbente rematada
externamente por un saco que contiene los huevos del parásito. Las lar
vas macho se fijan al saco y fecundan los huevos. La puesta del parási
to es tratada por el huésped como propia, protegiéndola, ventilándola y
desarrollando en su momento un comportamiento de freza típico. Esto
requiere que el huésped sea una hembra, de modo que cuando la larva
infecta un macho lo castra y lo induce a desarrollar morfología y com
portamiento de hembra.
Copépodos Más de 8.000 especies. Forman parte muy destacada del plancton marino
y, en menor medida, dulciacuícola. Existen numerosas formas bentónicas inters
ticiales. Unas 2.000 especies son parásitos muy especializados que infectan a
una gran variedad de animales (desde esponjas hasta ballenas). Las formas
de vida libre carecen de caparazón y conservan en estado adulto el ojo nau-
plio (figura 15.2a). Muchas desarrollan sacos incubadores laterales.
M alacostráceos El grupo más próspero y diversificado, con unas 23.000 especies des
critas clasificadas en 16 órdenes. Tagmatización muy constante (figura 15.1):
cabeza con cinco segmentos, tórax con ocho y abdomen con seis, cada uno
de ellos provisto originalmente de apéndices, con función marchadora en
los torácicos (pereiópodos) y nadadora en los abdominales (pleópodos). Alta
diversidad morfológica basada en la incorporación a la cabeza de un núme
ro variable de segmentos torácicos que forman un cefalotórax, en la forma
ción de maxilípedos por los apéndices torácicos anteriores, y en la presen
cia o no de un caparazón de extensión variable.
• Orden Isópodos: Incluye representantes marinos, de agua dulce, y las
cochinillas de la humedad (figura 15.2e), los crustáceos que más eficaz
mente han conquistado el medio terrestre. Cuerpo aplanado dorsoven-
tralmente, con la capacidad de arrollarse en algunos grupos. Las prime
ras patas torácicas forman maxilípedos, y el resto son semejantes entre
sí y a los apéndices abdominales, que llevan las branquias. Carecen de
caparazón.
• Orden Anfípodos: Comparten con los Isópodos la falta de caparazón,
los ojos compuestos y la presencia de un par de maxilípedos, pero están
comprimidos lateralmente (figura 15.2d) y sus branquias son torácicas.
Las patas torácicas y abdominales se diferencian morfológicamente y se
agrupan para desempeñar distintas funciones (saltar, nadar, etc.). Formas
marinas y dulciacuícolas y algunas terrestres (pulgas de playa).
• Orden Eufausiáceos: Pequeños "camarones” con las branquias situa
das fuera de un caparazón cefalotorácico (figura 15.2c). Poco diversifi
cado, pero incluye especies extraordinariamente abundantes en el planc
ton marino (apartado 15.3).
• Orden Decápodos: Cangrejos, camarones, langostas y cangrejos ermi
taños. Tres pares de maxilípedos y cinco pares de patas marchadoras, el
primero modificado para formar unas pinzas. El caparazón recubre todos
los segmentos torácicos formando un cefalotórax típico (figura 15.1) con
un par de cámaras laterales que protegen las branquias torácicas. Ten
dencia evolutiva a la reducción del abdomen que culmina en los cangre
jos típicos, en los que el abdomen se dobla por debajo del cefalotórax
(figura 15.2f y g). Cerca de 10.000 especies muy importantes ecológica
www.fullengineeringbook.net y económicamente (apartado 15.3).
15.3. Im portancia en los ecosistem as marinos: el plancton.

Aspectos aplicados
Muchos crustáceos forman parte del plancton marino y dulciacuicola, ocupando una
posición básica en las cadenas alimentarias acuáticas. Los crustáceos planctónicos, en gene
ral de pequeño tamaño y extraordinariamente abundantes, poseen largas series apendicu-
lares adaptadas a la filtración de organismos microscópicos (protozoos, bacterias y sobre
todo algas unicelulares) y de detritos orgánicos, de forma que ocupan el nivel de consu
midores primarios en las comunidades acuáticas, especialmente en las marinas. Los copé
podos, los eufausiáceos y ciertos decápodos (gambas y camarones) destacan a este res
pecto; algunas investigaciones efectuadas en distintas latitudes del oceáno Pacífico han
demostrado que estos crustáceos representan entre un 30 y un 70% de los organismos sus
pendidos en la columna de agua que se extiende desde la superficie del mar hasta 1.600
metros de profundidad. Entre los copépodos, las especies del género Calcmus son los orga
nismos más numerosos y con más biomasa en muchas localidades marinas (base de las
pesquerías de Clupea barengus, el arenque); en un banco de Calanus fin m archicu s loca-
lizaclo en el Mar del Norte se contaron 100.000 individuos por ni2 en un área de 4.000 km2.
Sin embargo, estas densidades pueden ser superadas por los eufausiáceos, pequeño gru
po de crustáceos pelágicos parecidos a camarones; muchos eufausiáceos viven en grandes
bancos formando el denominado “krill”, que constituye el alimento principal de muchos
peces, aves y mamíferos marinos, incluyendo las ballenas; los bancos de Euphausia super-
ba, de la Antártida, pueden alcanzar densidades de 63-000 individuos por m3. La crisis de
las pesquerías de cetáceos ha provocado el interés de la industria pesquera por el krill, y
en particular por esta especie, de la que se extraen subproductos (principalmente proteí
nas) que se utilizan para enriquecer otros alimentos. Entre los crustáceos planctónicos de
aguas continentales, destacan algunos branquiópodos, como las especies del género Arte-
mia, capaces de resistir condiciones extremas de salinidad, por lo que son muy importan
tes como alimento en cultivos marinos; constituyen además el alimento de los flamencos
y otros animales que explotan lagunas salinas.
Los decápodos son un grupo con importancia propia gracias a sus cerca de 10.000 espe
cies, muchas de ellas de interés económico como alimento que se pesca o se cultiva. Esta
importancia ha llevado a desarrollar cultivos de estas especies, sobre todo de gambas y
camarones (600.000 toneladas producidas en todo el mundo en 1990), pero también de can
grejos de mar y de río. Para los cultivos se utilizan unas pocas especies de crecimiento rápi
do y amplia tolerancia a las características del agua.
Artrópodos terrestres:
quelicerados
Los quelicerados fueron los primeros animales que ocuparon con éxito los
ambientes terrestres, anticipándose por tanto a los miriápodos e insectos, los artrópo
dos terrestres por antonomasia. A diferencia de éstos, cuyo origen y posterior evo
lución se produjo enteramente en el medio terrestre (capítulo 17), los primeros que
licerados (los euriptéridos) eran formas de gran tamaño que se arrastraban sobre
el fondo de los mares paleozoicos. La conquista de la tierra firme ocurrió sin embar
go en fases muy tempranas de la evolución del grupo, dando origen a una larga
historia de adaptación al medio terrestre cuyo éxito se refleja en una amplia gama
de soluciones estructurales y funcionales a los problemas planteados por este
ambiente. En la actualidad, las cuatro especies de la clase merostomados (las
“cacerolas de las Molucas” ; figura 16.1) testimonian el origen marino del grupo,
pero el resto de las formas vivientes son terrestres, salvo algunas adaptadas secun
dariamente al medio acuático; las casi mil especies descritas de la clase picnogó-
nidos (arañas de mar; figura 16.1), extraños animales con una alta relación super
ficie/volumen, tienen una posición incierta con respecto al resto de los quelicerados
(capítulo 6). Todas las formas terrestres, que incluyen el 98% de las 71.000 espe
cies de quelicerados conocidas, pertenecen a una tercera clase, la de los arácni
dos, en la que se centrará la descripción del grupo.
16.1. Arácnidos
Los quelicerados terrestres (clase arácnidos) constituyen un grupo muy diversificado (se
reconocen 13 órdenes y casi 70.000 especies) que incluye formas tan conocidas como las
arañas, escorpiones, ácaros y opiliones (figura l6.2a-d). Su estructura corporal recuerda a
la de muchos crustáceos, con una región anterior denominada prosoma, recubierta nor
malmente por un escudo exoesquelético dorsal (análogo al cefalotórax de los crustáceos),
y otra posterior denominada opistosoma (equivalente al abdomen). El prosoma lleva seis
pares de apéndices; los dos primeros son los quelíceros, cefálicos y preorales, con fun
ciones alimentarias, y los pedipalpos, ubicados en el segmento que lleva la boca, con fun
ciones sensoriales, alimentarias (captura y manipulación del alimento) y en determinados
F ig u r a 16.1. Quelicerados marinos. Izquierda: merostomado. Derecha: picnogónido.
casos también reproductoras. Quelíceros y pedipalpos son exclusivos de los quelicerados,
a lo que hay que añadir la ausencia de antenas, apéndices cefálicos presentes en todos los
demás artrópodos, y el escaso o nulo desarrollo de la región cerebral que las inerva. Los cua
tro pares de apéndices posteriores son marchadores. El opistosoma no lleva, en principio,
apéndices, pero en grupos primitivos, como los escorpiones, se subdivide en un preabdo-
men grueso y un postabdomen largo y delgado con aspecto externo claramente metaméri-
co que falta en las formas más modernas (arañas) y/o especializadas (ácaros). La epicutícu-
la de los arácnidos está revestida de una capa cérea, impermeable, que representa una primera
adaptación a la sequedad de los ambientes terrestres. A esto hay que añadir un sistema ori
ginal del grupo que permite respirar el oxígeno del aire, los pulmones en libro (apartado
14.3; figura 14.3b), formados por láminas paralelas de epitelio respiratorio alojadas en cáma
ras revestidas de cutícula; los pulmones en libro permiten realizar el intercambio gaseoso a
la vez que minimizan las pérdidas de agua. Finalmente, se desarrolla un complejo compor
tamiento que posibilita la fecundación interna en el medio terrestre pese a los problemas
planteados por la ausencia de órganos copuladores (apartado 16.2).
La medida de la eficacia de este plan de organización se refleja no sólo en un elevado
número de especies, sino también en la diversidad de ambientes que ocupan y en su abun
dancia (más de dos millones de arañas en una hectárea de pradera en latitudes templadas)
tras un largo período evolutivo de competencia con los insectos, sin duda el modelo artro-
podiano mejor adaptado al medio terrestre. Los arácnidos presentan tamaños muy varia
bles, desde las dimensiones casi microscópicas de muchos ácaros a los 18 cm de longitud
pedipalpos
opistosoma
pulmón en libro
quelíceros
primer par
de apéndices prosoma cuarto par de apéndices locomotores
locomotores
F ig u r a 16.2. Representantes típicos de quelicerados terrestres: a) Araña, b) Escorpión, c) Opilión. d)

Acaro, e) Organización de una araña hembra (Araneus) en vista ventral. Basado en Meglitsch (1972)
y Remane y cois. (1980).
de algunos escorpiones tropicales y los 9 cm, excluyendo las patas, de las grandes arañas
migalomorfas tropicales. Esta variedad de tamaños se corresponde con una notable diver
sidad de formas de vida y espectros alimenticios. Dos órdenes de dieta exclusivamente car
nívora, los escorpiones (800 especies) y las arañas (35.000 especies), presentan conductas
de captura y procesos digestivos muy peculiares. La digestión se caracteriza por un vertido
de las enzimas al exterior, de modo que la presa es digerida, con frecuencia todavía viva,
mientras es sujetada por los quelíceros y los pedipalpos; el veneno transmitido por la uña
terminal de los escorpiones y por los quelíceros de las arañas tiene la misión de inmovili
zar a las presas para facilitar este proceso. La digestión externa acaba con la succión por
una potente bomba faríngea de una papilla semidigerida. La dieta es, en cambio, más varia
da en otros arácnidos, como los opiliones (3-200 especies), familiares “arañas” de largas
patas y pequeño cuerpo esférico, con cierta tendencia a alimentarse de carroña, y los áca-
ros (25.000 especies). Estos últimos son los quelicerados más importantes desde un punto
de vista económico-sanitario (salud humana, veterinaria, fitopatología), y presentan una
extraordinaria diversificación trófica que va desde las dietas hematófagas y “tegumentarias”
de las especies parásitas de vertebrados (garrapatas, aradores de la sarna) a las variadísimas
dietas carnívoras y fitófagas (hojarasca, madera muerta, esporas, polen, tejidos vegetales
vivos) de la miríada de minúsculas especies que habitan en altísimas densidades en todos
los microhábitats terrestres y acuáticos, principalmente los horizontes edáficos, donde con
tribuyen de forma sustancial a la formación y fertilidad de los suelos.
16.2. Com portam iento reproductor
En animales acuáticos la forma habitual de fecundación es externa, ya que los gametos
no corren riesgos de desecación. La dispersión de las células sexuales implica sin embargo
una baja probabilidad de encuentro entre óvulos y espermatozoides. Como consecuencia,
la fecundación externa exige un gasto enorme en la producción de células sexuales, con el
fin de garantizar que se produzca un número mínimo de fecundaciones. La solución más
eficaz es el desarrollo de aparatos copuladores, como los formados por los crustáceos decá
podos mediante la modificación de los primeros apéndices abdominales. Por ello, muchos
animales acuáticos modernos han desarrollado mecanismos de fecundación interna para
aumentar el rendimiento de la inversión reproductiva. Este tipo de fecundación es obliga
do en los ambientes terrestres, donde la expulsión directa de los gametos al exterior supon
dría su rápida desecación.
Uno de los rasgos más destacables de los quelicerados, sin duda relacionado con su con
dición terrestre y la ausencia de apéndices abdominales, es la producción de espermatófo-
ros y/o la posesión de una compleja conducta de cortejo sexual mediante la cual se garan
tiza que el esperma, adecuadamente protegido del ambiente exterior, sea transferido a las
hembras. El espermatóforo, una suerte de envase impermeable que protege los esperma
tozoides, es típico de los escorpiones, cuyos machos fijan al suelo uno de estos envases que
luego introducirán indirectamente en el orificio genital de la hembra cortejada, tras una lar
ga danza nupcial. El cortejo exige un reconocimiento intraespecífico prerreproductivo que
en los arácnidos, animales carnívoros y muy agresivos, cobra especial significado, ya que
cualquier error podría derivar en la depredación de uno de los dos individuos. La duración
y complejidad del cortejo guarda probablemente mucha relación con esta necesidad de una
segura identificación recíproca, que debe ser anterior al estrecho contacto de ambos sexos
para la transferencia del esperma. En los escorpiones el cortejo se desarrolla con los dos
miembros de la pareja agarrados por sus pedipalpos, lo que implica un control mutuo de
las principales armas de ataque de estos animales.
En las arañas hay toda una gradación evolutiva en las pautas de reconocimiento, des
de aquellas que se basan en señales táctiles, con contacto físico entre los individuos y alto
riesgo de depredación, hasta las basadas en señales químicas (feromonas) y visuales. Estas
últimas, las más evolucionadas, implican la aparición de diseños cromáticos en las patas
y el cuerpo y de elaboradas secuencias de señales, emitidas a distancia, previas a la trans
ferencia del esperma. Esta transferencia se produce con el concurso de un sofisticado com
portamiento donde entra en juego la capacidad de todas las arañas de producir seda (apar
tado 1 6 .3 ), junto con la modificación de los pedipalpos de los machos para ser utilizados
como aparatos copuladores. Antes de la “cópula” los machos tejen una pequeña tela esper-
mática sobre la que eyaculan, para llenar a continuación de esperma sendos reservorios
situados en los artejos terminales de los pedipalpos. Cada pedipalpo copula con uno de
los dos orificios genitales de la hembra, inyectando el esperma mediante una acción de
émbolo.
16.3. Glándulas de la seda. Construcción de tela s
Todas las arañas poseen varios pares de glándulas que producen seda de naturaleza
proteínica de al menos dos tipos, seca y adhesiva, que sale al exterior en forma de hilo a
través de unas estructuras abdominales, las hileras. La seda es utilizada para numerosas
funciones, como la elaboración de telas espermáticas, de capullos de puesta donde acon
tece el desarrollo directo (no hay metamorfosis en los quelicerados), de nidos para vivir o
invernar, de hilos especiales que arrastran a las jóvenes arañas en su fase de dispersión
(aerostación), y para la construcción de sofisticadas telas de captura (telarañas) en las ara
ñas tejedoras. El origen evolutivo de las telas de captura pudo ser el “hilo de seguridad” que
todas las arañas van soltando al desplazarse. Este hilo está formado por tramos de seda seca
que la araña fija regularmente al sustrato con hilo adhesivo, lo que explica que una araña
nunca se caiga, ya que queda sujeta por esta especie de cuerda de seguridad de escalador
en el punto desde el cual resbala.
La araña primitiva debía de cazar al acecho desde nidos subterráneos tapizados con seda,
tal como lo hacen numerosas especies en la actualidad (figura 16.3). La red de hilos radia
les situada alrededor del nido pudo ser la primera tela de captura al interferir el paso de pre
sas potenciales que al tropezar provocaran la transmisión de vibraciones desde la red exter
na al forro del nido, donde la araña estaría esperando al acecho. A partir de esta situación
primitiva evolucionó una gran variedad de telas de captura que culminaron en las sofisti
cadas redes espaciales de las arañas modernas, formadas por una espiral pegajosa apoya
da en un bastidor de hilos radiales que a su vez se apoyan en unos pocos hilos perimétri-
cos (el marco) fijados al sustrato. Estas redes son un magnífico ejemplo de “ingeniería
biológica”, pues cubren un área máxima con el mínimo material posible. Araneus diade-
matus, una conocida especie, construye su tela en veinte minutos siguiendo un patrón de
conducta innato por el que teje de 10 a 30 m de hilo de seda trabándolo en 1.500 puntos;
la mayoría de la seda y el tiempo de construcción se emplean en la espiral de captura.
F ig u r a 16.3. Tipos más comunes de telarañas dispuestos según su orden probable de aparición evolu
tiva, desde los más primitivos (arriba) a los más recientes (abajo). Basado en Barnes (1984).
La telaraña es primariamente una trampa, principalmente para insectos voladores; retie

ne los insectos que tropiezan e informa a la araña sobre la localización, tamaño y compor
tamiento de la presa a través de señales vibratorias de notable complejidad. La gran diver
sidad de presas potenciales se refleja en la variedad de diseños de las telarañas (tamaño,
altura sobre el suelo, distancia entre espirales sucesivas, etc.). Algunas familias de arañas
tejedoras, que han desarrollado un cierto grado de organización social, cooperan en la cons
trucción de telarañas para la captura comunitaria de presas, anticipando así la evolución de
comportamientos sociales muy evolucionados que, dentro de los artrópodos, tendrán su
expresión máxima en los insectos (capítulo 17).
Artrópodos terrestres
unirrámeos 17
Los miriápodos y los insectos son los artrópodos terrestres modernos. A diferen
cia de los quelicerados, son animales primariamente terrestres que aparecieron y
evolucionaron fuera del agua (capítulo 6); los fósiles más antiguos encontrados eran
formas semejantes a los ciempiés y milpiés actuales. Las pocas especies vivas adap
tadas al medio acuático representan en todos los casos invasiones secundarias del
agua, al igual que los insectos que presentan larvas dulciacuícolas, pues los insec
tos primitivos no tienen larvas. Además de su origen, miriápodos e insectos com
parten la arquitectura de sus apéndices, formados originalmente por una sola rama,
por lo que se reúnen en un único grupo bajo la designación de unirrámeos. Otros
rasgos compartidos son la posesión de un par de antenas y un par de mandíbulas,
de un sistema respiratorio traqueal y de un aparato excretor localizado en unos diver-
tículos intestinales denominados tubos de Malpighi. Los dos grupos de unirrámeos
representan, sin embargo, a formas muy primitivas en cuanto a su adaptación al
ambiente terrestre en un caso (miriápodos) y al modelo artropodiano más avanzado
y que más éxito ha tenido en otro (insectos).
17.1. Miriápodos
El término miriápodo engloba un conjunto heterogéneo, de unas 9.000 especies de uni

rrámeos, de tamaños muy variados, que los zoólogos distribuyen actualmente en cuatro
grupos con categoría de clase. La mayoría pertenecen a las clases quilópodos y diplópo-
dos, que incluyen, respectivamente, artrópodos tan conocidos como las escolopendras y
ciempiés, de hábitos carnívoros, y los populares milpiés, de hábitos en general fitófagos
(figura 17.1).
Los miriápodos comparten ciertos rasgos estructurales que les confieren un notable
parecido externo. La escasa tagmatización, definida por la cabeza y un largo tronco for
mado por numerosos segmentos apendiculados, es el más notable. La disposición meta-
mérica de los apéndices y de ciertos sistemas orgánicos (sistema nervioso, corazón) deno
ta la organización primitiva del grupo frente a la mayoría de los artrópodos. También reflejan
su condición primitiva la falta de órganos copuladores y la transferencia indirecta de esper
matozoides, por medio de espermatóforos. Otros caracteres comunes son la presencia de
espiráculos traqueales de abertura no regulable, lo que representa una importante vía de
pérdida de agua que viene a sumarse a la que se produce a través del exoesqueleto, caren
te de epicutícula cérea. Esto explica la escasa adaptación al medio terrestre de los miriá-
podos y su necesidad de ambientes muy húmedos, que estos animales encuentran en hábi
tats edáficos de latitudes tropicales y templadas, donde muestran una amplia repartición
restringida no obstante por sus hábitos hipogeos o cavernícolas; la actividad, preferente
mente nocturna, se interpreta también como una adaptación para disminuir la pérdida de
agua.
a b c d
F ig u r a 17.1. Representantes típicos de miriápodos. Quilópodos: a) Scolopendra. b) Lithobius.

Diplópodos. c) Polydesmus. d) Julus. Basado en Remane y cois. (1980).
17.2. Insectos
Los insectos o hexápodos constituyen la clase zoológica más diversificada, con más
de 850.000 especies descritas. Esta cifra es sin embargo un pálido reflejo del dominio real
de estos artrópodos en los ecosistemas terrestres, ya que cálculos fiables basados en la
tasa de descripción de nuevas especies y en la riqueza de las mismas en los bosques tro
picales, con mucho los ambientes más ricos y menos estudiados, arrojan estimaciones que
oscilan entre 5 y 30 millones de especies. Muchos insectos comunes cuentan además con
poblaciones extraordinariamente abundantes, algunas de las cuales ocasionan los mayo
res perjuicios producidos por animales a intereses humanos, mientras que otros han uti
lizado la vía de la organización social para formar los “superorganismos” más eficaces que
se conocen. Los insectos han explotado con igual éxito la vía del parasitismo (capítulo
10), hasta el punto de que al m enos 50.000 esp ecies m uestran soluciones de vida parási
ta muy variadas, restringidas, frecuentem ente, a ciertas fases de sus ciclos vitales. Esta sor
prendente diversidad de especies y formas de vida se manifiesta en una sistemática com
pleja, en constante crecim iento, cuyos principales grupos se exponen sumariamente en el
cuadro 17.1, en el que sólo se exponen los órdenes más conocidos o con mayor interés apli
cado (el número de órdenes reconocidos varía bastante según clasificaciones). Por razones
de simplicidad se asume la categoría de subfilo para los unirrámeos y de clase para los insec
tos; las clasificaciones modernas reconocen a los unirrámeos com o filo.
CUADRO 17.1
Resumen sistemático de los insectos
— Subclase Apterigotos. Insectos primitivos, carentes primariamente de alas y sin meta

morfosis.
- Orden Colémbolos. Órgano saltador plegado bajo el abdomen. Abundantes en el

suelo, con densidades de población enormes. Saprófitos.
- Orden Tisanuros. Pececillos de plata. Tres largos cercos caudales. Frecuentes en
habitáculos humanos.
— Subclase Pterigotos. Insectos con alas, que pueden perderse secundariamente, y con
metamorfosis sencilla o complicada. Los adultos no mudan.
• Superorden Exopterigotos (hemimetábolos). Las alas se desarrollan externamente
en la larva. Larvas con ojos compuestos.
- Orden Odonatos. Libélulas y caballitos del diablo. Grandes, con dos pares de alas
membranosas, largas y semejantes. Ninfas acuáticas (náyades) con labio proyecta-
ble y prensil (máscara).
- Orden Ortópteros. Grillos, saltamontes, cucarachas, insectos palo, mantis. Primer
par de alas de consistencia coriácea no aptas para el vuelo, segundo par membra
nosas. Aparato bucal masticador.
- Orden Derm ápteros. Tijeretas. Cercos en forma de pinza.
- Orden Isópteros. Termitas. Alas pequeñas y semejantes que se pierden al alcan
zar la madurez sexual. Eusociales.
- Órdenes M alófagos y Anopluros. Piojos mordedores y chupadores. Secundaria
mente ápteros. Ectoparásitos de aves y mamíferos.
- Orden Hemípteros (Heterópteros). Chinches, escorpiones de agua, zapateros. Alas
anteriores con la porción basal coriácea y la distal membranosa (hemiélitros). Apa
rato bucal picador-chupador. Muchos presentan glándulas odoríferas. Forman pla
gas.
- Orden Homópteros. Cigarras, pulgones. Alas similares (las anteriores algo engro
sadas). Perjudiciales (forman plagas). Ciclos vitales complejos, con fases de parte-
nogénesis facultativa.
• Superorden Endopterigotos (holometábolos). Metamorfosis completa (larvas muy
diferentes a los adultos). Las alas se desarrollan internamente. Larvas sin ojos com
puestos.
- Orden Coleópteros. Escarabajos. Aparato bucal mordedor-masticador que puede

estar modificado (gorgojos). Alas anteriores engrosadas, duras y opacas (élitros).
Alas posteriores membranosas plegadas bajo los élitros o ausentes. El orden más
diversificado de animales. Numerosas especies plaga.
- Orden Lepidópteros. Mariposas y polillas. Alas membranosas cubiertas de esca
mas. Aparato bucal chupador enrollado en reposo (espiritrompa). Larvas con apara
to bucal masticador, con falsas patas carnosas en el abdomen, y glándulas de la seda
con las que tejen capullos para pasar la metamorfosis. Numerosas especies plaga.
- Orden Dípteros. Moscas y mosquitos. Un par de alas membranosas, con el par pos
terior reducido (balancines o halterios que actúan como órganos de equilibrio).
- Orden Sifonápteros. Pulgas. Pequeñas, sin alas, con patas adaptadas al salto y
cuerpo aplanado lateralmente. Ectoparásitos de aves y mamíferos.
- Orden Himenópteros. Hormigas, abejas y avispas. Alas membranosas, estrechas,
unidas en cada lado por medio de ganchos en el borde anterior del ala posterior.
Incluye formas eusociales con determinación del sexo haplodiploide.
Los insectos son unirrámeos modernos. Todos los rasgos primitivos que caracterizan la
organización de los miriápodos han desaparecido. Un avanzado proceso de tagmatización
permite reconocer tres regiones corporales: cabeza, tórax y abdomen, con los apéndices
locomotores restringidos a la segunda (figura 17.2). La constancia del medio interno se man
tiene gracias a la presencia de una capa cérea epicuticular y a la posesión de un sistema tra
queal avanzado, con aberturas regulables (figura 14.3). Salvo en grupos primitivos, la fecun
dación se efectúa con el concurso de órganos copuladores. El corazón y la cadena nerviosa
ventral no muestran la ortodoxia metamérica de los miriápodos, debido a un marcado pro
ceso de acortamiento en el primer caso, y a un agrupamiento de pares de ganglios en el
segundo. Por último, la mayoría de los insectos pueden volar, una facultad sin duda res
ponsable de buena parte de su éxito.
17.3. Aparatos alim entarios y radiación adaptativa de los insectos
La cabeza de los insectos (figura 17.2) es semejante a la de los miriápodos en muchos

aspectos. La dotación sensorial básica consta de un par de ojos compuestos, acompañados
de dos o tres ocelos, y de un par de antenas con capacidad para recibir estímulos táctiles
y químicos; las antenas son además los órganos del equilibrio en todos los insectos vola
dores, excepto en los dípteros (moscas y mosquitos). La cavidad oral está limitada ante
riormente por el labro, y ventral y lateralmente por tres pares de apéndices: las mandí
bulas, las primeras maxilas y unas segundas maxilas que se fusionan para formar una pieza
impar, el labio, que limita la cavidad oral por detrás (figura 17.2b). Este tipo de aparato
bucal, mordedor-masticador, es propio de la configuración primitiva de las piezas bucales,
adaptada a una dieta omnívora-fitófaga, y se mantiene con pocas modificaciones en las lar
vas y los adultos de todos los insectos que mastican los alimentos, ya sean fitófagos, adap
tados a masticar una gran variedad de materias vegetales, ya sean depredadores, como las
mantis. En los grupos más modernos, los apéndices bucales han experimentado una gran
diversificación morfológica y ampliado el espectro de recursos tróficos disponibles a ali
mentos líquidos (savia, sangre) y solubles (azúcares). Estos nuevos recursos se obtienen
con el concurso de aparatos alimentarios muy especializados, clasificados habitualmente
en suctores (mariposas), picadores-suctores (chinches, mosquitos) y lamedores (abejas),
derivados todos ellos a partir de los apéndices originales.
labio
teigo
Figura 17.2. Morfología externa de insectos: a-d, saltamontes; e, grillo, a) Aspecto externo de un sal
tamontes. b) Vista frontal de la cabeza mostrando el aparato masticador. c) Pata saltadora mostrando
los distintos artejos, d) Vista lateral de un segmento torácico (sin alas), e) Vista lateral del abdomen
de un grillo. Basado en Chinery (1977) y Barnes (1984).
La radiación adaptativa de las estructuras alimentarias se vio muy favorecida por la apari
ción y el desarrollo de las fanerógamas a lo largo del Terciario; en realidad, se desarrolló un
proceso de coevolución entre las plantas con flores y ciertos grupos de insectos (lepidópteros,
himenópteros y, en menor medida, dípteros y coleópteros), impulsado por la prestación de ser
vicios de polinización por parte de los insectos y de una recompensa alimentaria (néctar, polen)
por parte de las plantas. Este proceso coevolutivo produjo una radiación explosiva de plantas
e insectos (dos terceras partes de las fanerógamas son polinizadas por insectos) que ha sido,
junto con el vuelo y la eficacia de la arquitectura hexápoda, responsable de la diversificación
de los insectos; de hecho, los cuatro grupos citados son, con mucho, los más ricos en especies.
17.4. Las alas y el vuelo
Los tres primeros metámeros postcefálicos de los insectos se agrupan en un conjunto

compacto con función locomotora, el tórax (figura 17.2d). Cada uno de estos tres segmen
tos torácicos (protórax, mesotórax y metatórax) lleva un par de apéndices; el número total,
seis, es responsable del nombre de hexápodos (seis patas) con que también se designa a
los insectos. Los seis apéndices torácicos asumen las funciones locomotrices habituales en
el medio terrestre (marcha: andar y correr), aunque en bastantes especies uno o más pares
se modifican para ejecutar otras funciones, locomotrices (saltar, nadar) o de otro tipo (asir
presas, excavar, adhesión a superficies lisas, producción de sonido, recolección del ali
mento). La drástica reducción del número de apéndices marchadores con relación a los
miriápodos mejora mucho la eficacia del movimiento en los insectos, pero es la aparición
de las alas y la capacidad de volar lo que potencia al máximo el éxito del modelo biológi
co hexápodo; el vuelo facilita la dispersión, el acceso a nuevas fuentes alimentarias y con
diciones ambientales más favorables, los mecanismos de huida y los procesos reproducti
vos. Aunque los insectos son originariamente ápteros, las alas son una adquisición muy
antigua en la historia evolutiva del grupo, de manera que la mayoría de las formas ápteras
actuales lo son secundariamente, como consecuencia de su adaptación a formas de vida
muy especializadas, habitualmente parásitas (pulgas, piojos).
Las alas son formaciones nuevas, totalmente independientes de las patas. Se trata de
repliegues tegumentarios formados a partir de los escleritos dorsales (tergos; figura 17.2a y
d) de los segmentos torácicos segundo y tercero; las láminas dorsal y ventral de cada replie
gue se adosan internamente, por sus superficies epiteliales, dejando cavidades tubulares
reforzadas por cutícula que constituyen la estructura de soporte del ala y producen la vena
ción alar. Por las venas penetran lagunas sanguíneas y las tráqueas del tronco y discurren
fibras nerviosas. El vuelo se produce mediante músculos de acción directa e indirecta (figu
ra 17.3); los primeros, insertados en los escleritos troncales y en la base de las alas, se encar
gan, salvo excepciones, de desplegar las alas y de situarlas en su posición de reposo. Es por
tanto la musculatura indirecta, un conjunto antagónico de paquetes longitudinales y trans
versales que se apoyan exclusivamente en los escleritos del tronco, la que produce el bati
do de las alas deformando la sección del metámero correspondiente, que se hace alternati
vamente más alto y estrecho (las alas bajan) y más bajo y ancho (las alas suben). El vuelo es
más eficaz batiendo las alas de cada lado al mismo tiempo, por lo que existe una fuerte ten
dencia a volar con un “único” par de alas; esto se consigue en muchos insectos mediante un
sistema cuticular de enganche de las alas anterior y posterior de cada lado, que se mueven
así al unísono (mariposas, abejas, avispas), mientras que en los voladores más eficaces (mos
cas y mosquitos) el par posterior se transforma en unas estructuras equilibracloras, los hal
terios o balancines. Por último, las alas anteriores de muchos otros insectos se modifican
para formar estructuras protectoras que no participan en el vuelo (tijeretas y saltamontes, éli
tros de escarabajos). La frecuencia del batido es muy variable; generalmente muy baja en
insectos grandes y primitivos (de 1 a 2 veces por segundo), aumenta espectacularmente en
formas modernas y compactas, como las abejas, que vuelan con las alas de cada lado uni
das, consiguiendo frecuencias de 200 batidos por segundo y una autonomía de vuelo de 15
minutos y 6,5 km; son con todo las moscas y mosquitos (dípteros) los que presentan mayo
res frecuencias (hasta de mil batidos por segundo) y un mayor control y eficacia del vuelo.
La capacidad de vuelo de los insectos se pone de manifiesto por la existencia de numerosas
especies migradoras (langostas, mariposas) capaces de salvar distancias de muchos cientos
e incluso miles de kilómetros, como se ha demostrado con procedimientos de marcado en
algunas especies de mariposas.
Figura 17.3. Vuelo en insectos. Arriba: para levantar las alas se contraen los músculos dorsoventrales, de
forma que el segmento torácico se hace más bajo y ancho. Abajo: para bajar las alas se contraen los múscu
los longitudinales, de modo que el segmento se hace más alto y estrecho. Los esquemas superiores y el infe
rior derecho son vistas frontales; los dos restantes son vistas laterales. Basado en Meglitsch (1972).
17.5. Desarrollo larvario y m etam orfosis
El abdomen (figura 17.2e) es el tagma posterior de los insectos, un conjunto flexible for
mado por nueve a once segmentos, la mayoría desprovistos de apéndices, que contiene el
grueso de las visceras y asume funciones reproductivas y respiratorias. Estas últimas depen
den de la capacidad del abdomen para cambiar de volumen merced a la amplitud de las
membranas articulares situadas entre segmentos contiguos y a la acción de los músculos lon
gitudinales intersegmentarios, cuya contracción y relajación provocan respectivamente movi
mientos respiratorios de espiración e inspiración. La movilidad del abdomen, mejorada por
la disminución progresiva del diámetro de los metámeros y el telescopaje de los mismos,
facilita su participación en la cópula y en la puesta de los huevos, ejecutadas con el concur
so de estructuras pares especializadas que derivan de los apéndices de los últimos segmen
tos. Estos apéndices son los órganos copuladores de los machos y los oviscaptos o apara
tos ovopositores de las hembras. Además de esta corta serie de apéndices reproductores,
bastantes insectos adultos llevan unos apéndices sensoriales, los cercos, localizados en el
último segmento; la situación es sin embargo distinta en las larvas, ya que muchas llevan en
el abdomen largas series apendiculares cuya morfología y funciones son muy variadas.
El desarrollo ontogénico varía mucho entre los más de treinta órdenes reconocidos de
insectos (cuadro 17.1). En los más primitivos, los apterigotos, desprovistos originalmen
te de alas (colémbolos, tisanuros, etc.), el desarrollo es directo, ya que de los huevos emer
gen adultos en miniatura. En los insectos alados y secundariamente ápteros (pterigotos),
la mayoría, se diferencian dos situaciones que corresponden respectivamente a lo que se
conoce como metamorfosis sencilla (insectos hemimetábolos) y metamorfosis compli
cada (insectos holometábolos). En una larga serie de órdenes (que incluye formas tan
conocidas como las libélulas, cucarachas, mantis, termes, insectos palo, saltamontes y chin
ches), el insecto que emerge del huevo (ninfa) es muy parecido al adulto, pero carece de
alas (figura 17.4a); éstas se desarrollarán durante las fases ninfales a partir de repliegues
Figura 17.4. Ejemplos de metamorfosis en insectos, a) Desarrollo de un insecto exopterigoto (hemíp-

tero); todos los estados no alados son ninfas, b) Etapas de la metamorfosis de un insecto endopteri-
goto (coleóptero). Basado en Barnes (1984).
torácicos externos aparentes (exopterigotos: hemimetábolos). En otro conjunto de órde
nes, que engloba la mayoría de los insectos modernos (mariposas, moscas y mosquitos,
abejas, avispas y hormigas, pulgas, escarabajos, etc.), del huevo eclosiona una larva con
una morfología muy distinta a la del adulto, normalmente de aspecto vermiforme (figura
17.4b); en estos insectos, las alas se desarrollan a partir de unas bolsas larvarias epidérmi
cas internas no aparentes (endopterigotos: holometábolos), tras pasar la larva por una fase
de reposo (pupa) antes de transformarse en el insecto adulto (imago).
17.6. Plagas de insectos
Con el nombre de plaga se designa, en sentido amplio, a cualquier especie, animal o

vegetal, que causa perjucios directos o indirectos al hombre. La capacidad de los insectos
para actuar como plagas es fantástica. En el campo de la salud humana, los insectos tienen
una importancia extraordinaria, ya directamente como parásitos (piojos, pulgas), ya como
vectores de multitud de gérmenes patógenos (virus, bacterias y diversos protozoos) que
ocasionan muchas enfermedades humanas graves, como los paludismos, el tifus exante
mático, la enfermedad del sueño y la peste. En otros terrenos, como la silvicultura y la agri
cultura, la capacidad de los insectos para producir daños es igualmente asombrosa; esta
dísticas mundiales recientes arrojan estimaciones de más de 3-000 millones de m3 de madera
consumida por año, así como pérdidas anuales de una tercera parte de toda la producción
agrícola. Teniendo en cuenta que un pulgón puede chupar 0,5 cm3 de savia a lo largo de
toda su vida, o que una voraz oruga de mariposa no comerá más de 50 gramos de peso fres
co de su planta huésped, resulta evidente que el número y las densidades de insectos pla
ga tienen que ser astronómicos. De hecho, ciertos cálculos sitúan en 3,2 •1016 la cifra de
insectos vivos en las tierras cultivadas, pero es difícil deducir de este guarismo la capacidad
de destrucción de los insectos; ésta se hace mucho más concreta cuando se conoce que en
infecciones masivas determinadas plagas pueden presentar densidades de 20 a 220 millo
nes de individuos por hectárea.
Tan fantásticas densidades se deben al potencial reproductivo de estos insectos, en gene
ral especies oportunistas y muy móviles, y en las que la madurez sexual se adquiere muy
pronto y las generaciones se suceden rápidamente. Sin embargo, en condiciones naturales
estas especies manifiestan raramente su potencial demográfico explosivo, ya que están con
troladas por una serie de factores ambientales que cambian de forma impredecible entre
años. Muchos de estos factores limitantes desaparecen sin embargo en los cultivos, ya que
el uso de variedades genéticas de alto rendimiento y la fuerte inversión en abonos y pre
paración del terreno garantizan producciones óptimas año tras año; al mismo tiempo, la
homogeneidad y carácter extensivo de los modernos cultivos reducen las especies de artró
podos a las plagas (y unas pocas especies más, también capaces de adaptarse), eliminan
do la capacidad de control de competidores y depredadores.
El hombre ha respondido a las plagas con el empleo de venenos químicos, los insecti
cidas. La guerra contra las plagas puede dividirse en dos etapas, antes y después de los años
sesenta. Hasta esa fecha los insectos fueron prácticamente barridos, pero desde entonces
se ha producido una pérdida galopante de la eficacia de los insecticidas debido a la apari
ción progresiva de cepas de insectos tolerantes a los mismos, cerca de quinientas en la actúa-
lidad. Este incremento se debe a la fuerte presión selectiva inducida por la aplicación de los
insecticidas, que selecciona a los genotipos resistentes (cutícula menos permeable, siste
mas enzimáticos “detoxificadores”, etc.). La abundancia de los insectos plaga y la rapidez
con que se suceden sus generaciones explican su capacidad de respuesta evolutiva a los
insecticidas; por otra parte, los efectos mutagénicos de éstos amplían esta capacidad, has
ta el punto de que algunas de las principales plagas son el resultado exclusivo de una muta
ción adecuada inducida químicamente sobre una especie inocua. Estos hechos están cam
biando las ideas sobre el control químico de las plagas y poniendo de manifiesto la necesidad
de un control biológico o mixto. Si los pesticidas estimulan activamente la evolución de la
resistencia a los mismos, el control debería tener en cuenta este aspecto, para tratar de retar
dar la rapidez de este proceso evolutivo y su pérdida de eficacia. Por tanto, los insecticidas
no se deberían usar rutinariamente, como arma preventiva, sino en situaciones inevitables,
en las que fallase el control biológico.
17.7. Insectos sociales
Aunque muchos insectos son gregarios, como las orugas de muchas mariposas que deri
van de la misma puesta, o las agrupaciones de langostas migratorias que rastrean la distri
bución de sus fuentes de alimento, las auténticas sociedades de insectos constituyen un
fenómeno mucho más restringido. La eusocialidad requiere que se den tres circunstan
cias distintivas: cooperación en el cuidado de la descendencia, con individuos distintos de
la madre encargándose de alimentar a las larvas; aparición de castas estériles; y solapa-
miento entre generaciones sucesivas de descendientes de una única hembra, que origina
la opción de sacar adelante a los hermanos menores en vez de tener descendencia propia.
Tales requisitos se dan en tres órdenes de insectos: homópteros (áfidos o pulgones), isóp-
teros (termitas) e himenópteros (hormigas, abejas y avispas). En estos grupos, la existen
cia de individuos estériles parece contradecir el postulado básico de que la selección natu
ral tiende a maximizar la contribución genética de cada individuo a las siguientes
generaciones: las sociedades de insectos constituyen el ejemplo más claro de altruismo bio
lógico, definido como la conducta destinada a aumentar el número de descendientes de
otro individuo a costa del propio éxito reproductivo (capítulo 1). El estudio de la evolución
del altruismo constituye el tema central de la Sociobiología, una disciplina que ha contri
buido al desarrollo de la moderna biología evolutiva. Es en los insectos sociales donde más
claramente se ponen de manifiesto las bases ecológicas y genéticas de la evolución del
altruismo.
El ciclo vital de un insecto social típico, por ejemplo una colonia de hormigas, comien
za cuando una reina inicia la construcción del hormiguero. La reina es una hembra fértil,
que ha sido fecundada una sola vez por uno o varios machos durante el breve período en
que ambos tienen alas y pueden efectuar la dispersión de la especie. Tras el vuelo nupcial,
la reina pierde las alas y se encierra en una cámara construida por ella misma, donde al lle
gar la primavera comienza a poner huevos que producen obreras (figura 17.5). Éstas son
las hormigas que se ven en la superficie, entrando y saliendo del hormiguero; todas las obre
ras son hembras estériles que se especializan en determinadas funciones, como el aporte
de alimento, la limpieza del hormiguero o, en el caso de los soldados de ciertas especies,
provistos de cabezas y mandíbulas muy grandes, la defensa del mismo. Transcurridos unos
años, la colonia cuenta con miles de individuos. Después, llega un momento en que comien
zan a producirse nuevas generaciones de machos y hembras fértiles, alados, que empren
den el vuelo para originar nuevas colonias. Cuando finalmente la reina deja de poner hue
vos, la colonia original va decayendo hasta que se extingue. La diferencia entre hembras
fértiles (reinas) y estériles (obreras) no es genética, sino debida al efecto del entorno ambien
tal de las larvas (alimentación, temperatura, etc.); en el caso de las abejas, sólo las hembras
alimentadas con jalea real, una mezcla de sustancias altamente nutritiva, se convierten en
reinas. De este modo, la biología de las sociedades de insectos, que son en realidad fami
lias constituidas por los descendientes de una sola hembra, justifica plenamente su com
paración con la organización de un superorganismo: hormigueros, termiteros o enjambres,
que pueden alcanzar biomasas de varios kilogramos y millones de individuos, actuando
como voraces depredadores (hormigas carnívoras), como recolectores y almacenadores de
semillas (hormigas granívoras), o incluso como “cultivadores” de hongos o pulgones que
las obreras alimentan con materia vegetal indigerible para ellas.
F igura 17.5. Polimorfismo en insectos sociales (hormiga legionaria), a) Reina, b) Obreras.
c) Macho alado. Basado en Wigglesworth (1974).
En cuanto a los modos en que pudo producirse la evolución de la eusocialidad hay que
destacar la importancia de presiones selectivas, como la defensa frente a los parásitos y
depredadores de larvas y la cooperación en la construcción de nidos. Ambas son conduc
tas que requieren la participación de muchos individuos y que pueden resultar vitales en
determinados contextos ecológicos (superabundancia de depredadores y/o parásitos o esca
sez de sitios naturales para la nidificación, por ejemplo). Pero la aparición de castas estéri
les no se comprende bien sin considerar, además del contexto ecológico, las predisposi
ciones de índole genética. Así, la cooperación se da normalmente entre individuos
emparentados, de modo que el altruismo aparente no lo es tanto desde el punto de vista
de los genes (veáse el apartado 1.2): en realidad, en cualquier especie el parentesco entre
hermanos es el mismo que entre padres e hijos, pues en ambos casos se comparten la mitad
de los genes. Pero es que, además, los himenópteros (hormigas, avispas y abejas), entre los
que se cuentan la mayor parte de los insectos eusociales, presentan un rasgo distintivo, la
haplodiploidía, que favorece especialmente la evolución del altruismo. La haplodiploidía
consiste en que las hembras se desarrollan a partir de huevos fecundados y son diploides,
mientras que los machos se desarrollan (por partenogénesis) a partir de huevos sin fecun
dar y son haploides. Es decir, la determinación del sexo se lleva a cabo mediante el núme
ro de cromosomas (n en los machos, 2n en las hembras), y la meiosis, el proceso más carac
terístico de la producción de gametos en las especies diploides, falta en los machos, cuyos
espermatozoides son todos idénticos. De modo que las hembras descendientes de un úni
co cruce comparten siempre (con probabilidad del 100%) la mitad paterna de sus genes,
mientras que la mitad materna tiene una probabilidad del 50% de ser compartida. El resul
tado final es que el parentesco entre hermanas es del 75% (promedio del 100% por la vía
paterna y el 50% por la vía materna), o sea, mayor que el 50% de parentesco habitual entre
padres e hijos en una especie diploide (cuadro 17.2). Por tanto, la representación de los
genes de una obrera en las siguientes generaciones es mayor si contribuye a sacar adelan
te a sus hermanas fértiles que en el supuesto hipotético de que “optara” por volverse fértil
y tener descendencia propia: paradójicamente, las obreras de los himenópteros se com
portan en realidad como explotadoras de sus hermanas fértiles (las reinas) para la produc
ción de copias de los genes compartidos por ambas castas.
CUADRO 17.2
G rado de parentesco entre parientes próxim os en especies haplodiploides
madre padre hermana hermano hijo hija
hembra 0,5 0,5 0,75 0,25 0,5 0,5
macho 1 0
Fuente: Basado en Krebs y Davies (1993).

0,5 0,5 0 1
Las sociedades de insectos han desarrollado sistemas de comunicación muy eficaces

para mantener la coordinación entre sus miembros. La transmisión directa de alimento ha
podido favorecer la utilización de mensajeros químicos, las feromonas, para hacer circular
la información de unos individuos a otros. En la abeja común (Apis mellifera), la reina se
recubre de una sustancia que al entrar en contacto con las obreras inhibe la construcción
de nuevas celdas reales. También entre las abejas, existen pautas ritualizadas de compor
tamiento, al parecer derivadas de actitudes de búsqueda, que funcionan como auténticos
códigos simbólicos; la danza de las obreras que han encontrado una fuente de alimento,
informa sobre la riqueza, localización y distancia a la misma desde la colmena.
Lofoforados
y primeros deuteróstomos
Con los insectos culmina, en el sentido más convencional, la historia evolutiva de

los protóstomos. Desde la tradicional perspectiva, muy discutida en la actualidad, de
dos grandes ramas filogenéticas de animales celomados (protóstomos y deuterósto
mos; capítulo 11), los insectos, el modelo protóstomo con mayor éxito biológico, se
oponen con frecuencia a los mamíferos placentarios, representantes del modelo deu-
teróstomo más avanzado (capítulo 23). Los deuteróstomos constituyen la segunda par
te de esta visión general sobre la historia evolutiva de los animales, pero antes de pasar
a su presentación conviene exponer y debatir la organización y el significado filoge-
nético de un conjunto de celomados conocidos como lofoforados o tentaculados.
18.1. Lofoforados
Los lofoforados son un conjunto de tres filos animales (foronídeos, briozoos y braquió-
podos; figura 18.1a-c), sedentarios y frecuentemente sésiles, considerados como próximos
ya a los protóstomos, ya a los deuteróstomos, o bien en una posición filogenética interme
dia. Se caracterizan por la posesión de una peculiar estructura para la filtración del alimen
to, el lofóforo, formada por una corona de tentáculos huecos y ciliados que rodean la boca
(figura 18. Id). El cuerpo se divide, al menos durante su estado larvario, en tres regiones que
se acompañan de las correspondientes cavidades celómicas: un prosoma anterior con un
saco celómico denominado protocele, preoral y de pequeño tamaño, que falta en muchos
tentaculados adultos; un mesosoma, con su mesocele, también pequeño, que lleva la boca
y los tentáculos; y un metasoma posterior, con su correspondiente metacele, que forma la
mayor parte del cuerpo y contiene el resto de los órganos y el ano. Otro rasgo común a los
lofoforados es que sus gónadas son agregaciones dispersas de células germinales localiza
das en el peritoneo. Los foronídeos, probablemente el grupo primitivo, cuentan con unas
diez especies, todas marinas y tubícolas, que viven permanentemente dentro de una funda
quitinosa que ellos mismos fabrican. Los briozoos (“animales musgo”), también conocidos
como ectoproctos, actualmente el grupo más importante (unas 5.000 especies, la mayoría
marinas), son lofoforados de pequeño tamaño (0,5 cm) que, salvo excepciones, forman
colonias incrustantes o erectas y ramificadas, muy abundantes en la zona litoral inferior,
donde llegan a ser dominantes en la comunidad de animales filtradores. Los braquiópodos
son lofoforados relictos (unas 340 especies vivas, pero más de 30.000 fósiles) que recuer
dan a los moluscos bivalvos porque protegen su cuerpo y el lofóforo mediante un par de
valvas, dorsal y ventral, articuladas o no, y porque suelen vivir enterrados en galerías ver
ticales que excavan en fondos marinos limosos.
F igura18.1. Lofoforados. a) Aspecto externo de un foronídeo. b) Aspecto externo de un braquiópodo.
c) Colonia de briozoos. d) Corte transversal de téntaculo de un lofóforo mostrando los cilios frontales
que llevan el alimento a la boca y los laterales que mueven el agua. Basado en Willmer (1990) y
Todos los lofoforados son sedentarios, en general fijos al sustrato, están envueltos por
una cubierta protectora y poseen un tubo digestivo en forma de U, con el ano próximo a la
boca, rasgos todos ellos propios de animales micrófagos. El lofóforo, un órgano diseñado
para filtrar del agua pequeñas partículas, también es convergente con otras estructuras ten-
taculadas filtradoras (encontradas en los pogonóforos, los endoproctos, los sipuncúlidos,
etc.), pero se diferencia por ser hueco y celomado, por la disposición de los cilios tentacu-
lares, con dos bandas laterales que producen las corrientes de agua y una central interior
que captura el alimento y lo empuja hacia la boca (figura 18.Id), y por la situación del ano,
siempre fuera del lofóforo. Aunque la estructura y forma de operar del lofóforo hacen muy
difícil el establecimiento de homologías, ciertos deuteróstomos poseen un órgano tentacu-
lado filtrador con notables parecidos anatómicos y funcionales (los hemicordados ptero-
branquios; apartado 18.4).
Un segundo rasgo compartido por los lofoforados, la presencia de quitina en el exoes-
queleto, es en cambio un carácter propio de los protóstomos. Otro rasgo bioquímico, la
composición global del ADN, los acerca de nuevo a los deuteróstomos. Con todo, es la mez
cla de caracteres embrionarios protóstomos y deuteróstomos la causa principal de la cam
biante ubicación filogenética de este grupo de celomados, aunque hoy día la mayoría de
los zoólogos los sitúa próximos a los deuteróstomos. En realidad, las situaciones interme
dias de los rasgos embrionarios que definen convencionalmente a las dos ramas de celo
mados son muy frecuentes (capítulo 11). Esto, unido a la todavía más sorprendente varia
ción de ciertos caracteres dentro de un mismo grupo, como los braquiópodos, cuyo celoma
puede formarse bien por esquizocelia bien por enterocelia, arroja serias dudas sobre la ubi
cación de los lofoforados en una u otra rama filogenética. Desde esta perspectiva, la impor
tancia de los lofoforados radica en que ponen en entredicho la clásica dicotomía de los celo
mados, apoyando en su lugar las ideas sobre el origen polifilético del celoma (capítulo 11),
así como la relevancia de los procesos de convergencia como rasgo distintivo de la evolu
ción de los invertebrados (capítulos 6, 8, 11 y 17).
18.2. Presentación de los deuteróstom os
Los deuteróstomos son celomados con segmentación radial e indeterminada, formación

del celoma por enterocelia, boca del adulto no formada a partir del blastoporo y larvas de
tipo dipleúrula (capítulo 11). Tres tipos de organización animal, o al menos sus represen
tantes más primitivos, comparten esta combinación de rasgos embrionarios: los equino
dermos, que engloban las populares estrellas y erizos de mar y grupos afines; los hemicor-
dados, un pequeño grupo de desconocidos animales vermiformes, y los cordados, un
diversificado conjunto de deuteróstomos dominado por los vertebrados. Mientras que los
dos primeros grupos están representados por animales sedentarios, con una fuerte tendencia
hacia formas de vida micrófagas, y con distribuciones restringidas a los ambientes marinos,
van a ser los vertebrados quienes protagonicen la radiación de los deuteróstomos, adap
tándose a una gran diversidad de formas de vida y de ambientes acuáticos, marinos y dul-
ciacuícolas, y dando origen a la segunda oleada de animales que conquistaron la tierra fir
me con un éxito comparable al de los artrópodos (capítulos 21 a 23).
Un cuarto tipo de organización animal, los quetognatos, integrado por animales mari
nos con aspecto de flecha (unas 100 especies de tamaños comprendidos entre 1 y 8 cm) y
muy abundantes en las comunidades planctónicas, se considera habitualmente como par
te de los deuteróstomos. Los quetognatos son “buenos” deuteróstomos desde el punto de
vista embrionario, pero su estructura adulta, simplificada hasta el extremo de carecer de los
sistemas circulatorio, excretor y respiratorio, presenta un sistema de cavidades sin perito
neos. Este rasgo hace muy problemática la adscripción filogenética del grupo y justifica el
que estos animales se describan a veces como pseudocelomados. Esta incertidumbre filo-
genética contrasta con la importancia ecológica de los quetognatos, que son quizás, a pesar
del escaso número de especies con que cuentan, los invertebrados más importantes den
tro de los depredadores del plancton marino.
18.3. Equinodermos
Los equinodermos, con más de 6.000 especies vivas de erizos, estrellas, holoturias, ofiuras y
lirios de mar (figura 18.2; cuadro 18.1), todas marinas, constituyen el único grupo numeroso de
F igura18.2. Representantes típicos de los equinodermos, a) Crinoideo (lirio de mar, Antedon), b) Aste-
roideo (estrella de mar, Marthasterias). c) Ofiuroideo (ofiura, Ophiocomina). d) Equinoideo (erizo de mar,
Echinus). e) Holuturoideo (cohombro de mar, Holothuria). Basado en Remane y cois. (1980).
invertebrados deuteróstomos. Aunque el aspecto externo de estos animales, de tamaños rela
tivamente grandes, está muy diversificado, presentando morfologías globosas, estrelladas, cilín
dricas o ramificadas, los equinodermos son uno de los tipos de organización animal más homo
géneos, gracias a la posesión de tres rasgos diagnósticos que constituyen el denominador
común de la arquitectura corporal del grupo: simetría pentarradial, sistema ambulacral y endo-
esqueleto de osículos calcáreos. La posesión de una simetría radial pentámera (figura 18.3)
es sin duda el más conocido de los tres, si bien se trata de una condición secundaria, adquiri
da a partir de un plan de organización primariamente bilateral, típico de las larvas, ciliadas y
planctónicas, que tras una profunda metamorfosis se transforman en adultos de simetría radial
y vida bentónica más o menos sedentaria. Esta simetría define cinco áreas radiales o ambula-
crales, coincidentes con los brazos en las formas estrelladas y ramificadas, que alternan con cin
co áreas interradiales o interambulacrales, dispuestas alrededor de un eje oral-aboral que pasa
por la boca y el ano; la superficie inferior o cara oral, la que lleva la boca, se apoya en el sustra
to, mientras que la cara aboral, donde se sitúa el ano, mira hacia arriba. Una característica deri
vada de la simetría pentámera y de la forma de vida sedentaria es la ausencia de cefalización, así
como de un sistema nervioso central; el sistema nervioso, carente de concentraciones ganglio-
nares, está formado por un plexo subepidérmico con numerosas células neurosensoriales epi
dérmicas que constituyen los órganos de los sentidos, excepción hecha de los ocelos, los úni
cos receptores especializados, y por un sistema más profundo que inerva la musculatura.
ano
F ig u ra 18.3. Simetría pentarradial de un erizo de mar donde se muestra la alternancia de las zonas
ambulacrales (radios) e interambulacrales (interradios). Basado en Remane y cois. (1980).
Todos los equinodermos poseen un derivado celómico peculiar, el sistema ambula-

cral o sistema vascular acuífero (Figura 18.4), sin duda el rasgo diagnóstico más original
del grupo. El sistema ambulacral es un conjunto de canales celómicos, revestidos de epite
lio ciliado y rellenos de líquido, que acaban en multitud de evaginaciones epidérmicas rema
tadas por una ventosa; estas evaginaciones, denominadas pies ambulacrales, se disponen
en cinco bandas coincidentes con las áreas radiales. Se supone que la función original de
este sistema era la recolección del alimento, pero en la mayoría de los equinodermos actua-
F ig u ra 18.4. Esquema del sistema ambulacral de un asteroideo. Basado en Barnes (1984).

les cumple funciones locomotrices merced a un sencillo mecanismo hidraúlico que permi
te al animal avanzar mediante movimientos de los pies ambulacrales. El sistema ambulacral
asume también funciones sensoriales (facilitadas por la elevada densidad en células neu-
rosensoriales del extremo de los pies), respiratorias y excretoras, las últimas compartidas
con otras superficies corporales igualmente delgadas.
El tercer rasgo diagnóstico es la posesión de un esqueleto interno originado por el meso-
dermo y constituido por unidades denominadas osículos que se unen firmemente entre sí
o se articulan, dando lugar respectivamente a esqueletos rígidos (erizos) o flexibles (brazos
de las estrellas y ofiuras). Cada osículo está formado por un único cristal de calcita, enri
quecida con magnesio, que se origina en el interior de una célula dérmica; los osículos tie
nen una estructura hueca reticulada, diseño que contribuye a aligerar el peso del esqueleto
y a incrementar su resistencia, de forma similar a como ocurre en el tejido óseo de los ver
tebrados. También son parte del endoesqueleto los característicos tubérculos y espinas del
grupo (equinodermo significa “piel espinosa”), formados por piezas esqueléticas revestidas
de epidermis que se apoyan sobre los osículos.
CUADRO 18.1
Rasgos principales de los equinodermos actuales
• Clase Crinoideos. Lirios de mar o comátulas. Cuerpo constituido por un disco en forma de
cáliz prolongado en un pedúnculo aboral que fija temporal o permanentemente el animal al
sustrato; muchas especies llevan vida libre nadando con la ayuda de sus brazos. Boca dirigi
da hacia arriba, al igual que los brazos, largos y muy ramificados, que utilizan para filtrar el ali
mento empleando el sistema vascular acuífero. El resto de los equinodermos actuales utilizan
dicho sistema para desplazarse.
• Clase Equinoideos. Erizos de mar. Formas compactas, sin brazos, con las placas endoes-
queléticas íntimamente encajadas formando un caparazón que refleja la típica simetría pentá-
mera (figura 18.3). La mayoría son formas esféricas con espinas largas (erizos regulares) que
se alimentan raspando algas o devorando animales sésiles, mientras que unos pocos, con
simetría bilateral terciaria y espinas muy cortas (erizos irregulares), tienen hábitos detritívoros.
• Clase Asteroideos. Estrellas de mar. Formas estrelladas, con los brazos más o menos dife
renciados del disco. Hábitos frecuentemente carnívoros, asociados a la capacidad de evaginar
el estómago por la boca y abrir valvas de pelecípodos, sus principales presas, con los pies ambu
lacrales.
• Clase Ofiuroideos. Ofiuras. El grupo más diversificado. Cuerpo formado por un disco cen
tral del que salen independientemente los brazos, flexibles, formados por columnas de “vér
tebras” articuladas entre sí, y responsables de la locomoción. Hábitos carnívoros, salvo en
algunas formas con alimentación micrófaga.
• Clase C o ncentricicloideos. Descrita en 1986. Dos especies de pequeño tamaño (<1,5
cm), con forma de disco aplanado y sin brazos. Aguas profundas de Nueva Zelanda y Baha-
mas.
• Clase Holoturoideos. Holoturias. Cuerpo cilindrico, alargado en la dirección del eje oral-
aboral, con el esqueleto reducido a pequeños osículos englobados en el tegumento. Pies ambu
lacrales desarrollados sobre todo en los 3 radios que se apoyan en el sustrato, originando una
simetría bilateral terciaria. Corona de tentáculos bucales con los que filtran el alimento.
La mayoría de los equinodermos tienen sexos separados y fecundación externa; aunque
la reproducción sexual es la norma, algunas especies de estrellas pueden multiplicarse ase
xualmente, a partir de un brazo o de porciones del disco. Las gónadas, con frecuencia cin
co o cinco pares, suelen reflejar internamente, junto con otros sistemas orgánicos (princi
pales vías nerviosas, ciegos digestivos, sistema ambulacral), la simetría pentarradial del
grupo. El desarrollo embrionario origina, entre las fases de blástula y gástrula, una larva
planctónica que nada libremente y se alimenta por medio de unas bandas ciliadas; no son
raras, sin embargo, las especies incubadoras con desarrollo directo (estrellas, ofiuras y holo
turias), en las que los huevos se desarrollan en cámaras incubadoras especiales de las que
salen los individuos jóvenes sin pasar por el estado larvario.
En el cuadro 18.1 se resume la sistemática de los equinodermos actuales, si bien hay que
resaltar que la diversidad de las formas vivas es mucho menor que en el Paleozoico, hasta
el punto de que sólo 6 de las 24 clases reconocidas tienen representantes actuales. Las for
mas fósiles eran animales sésiles y filtradores, fijados al sustrato mediante un pedúnculo, y
con la cara oral dirigida hacia arriba, condición ancestral que sólo se mantiene en los actua
les crinoideos.
probóscide
probóscide
zooide
pedúnculo
boca
tubo' tubo
contraídos estolón
b C
F igura18.5. Representantes típicos de los hemicordados. a) Enteropneusto (gusano bellota, Sacco-

glossus). b) y c) Pterobranquios (colonia y detalle de un zooide de Rhabdopleura mostrando los ten
táculos). Basado en Hickman y cois. (1986) y Remane y cois. (1980).
18.4. Hemicordados
Los hemicordados son un pequeño grupo de deuteróstomos bentónicos, todos marinos

y filtradores micrófagos, que incluyen unas 70 especies de grandes gusanos tubícolas soli
tarios (los enteropneustos, que miden de 9 cm a 1,5 m) y unas 16 especies de animales sési
les, coloniales o pseudocoloniales, de pequeño tamaño y también tubícolas (los ptero-
branquios, cuyos zooides miden de 1 a 7 mm). Los hemicordados presentan características
intermedias entre los equinodermos (con los que comparten ciertos rasgos del desarrollo
embrionario y formas larvarias semejantes) y los cordados, con los que se les clasificaba
hasta hace poco. Actualmente se les considera un tipo de organización independiente, ya
que de los cuatro rasgos que caracterizan a los cordados (capítulo 19) los hemicordados
sólo poseen uno, la presencia de hendiduras en la faringe, condición que se designa con el
término de faringotremia.
En los enteropneustos (figura 18.5a), la faringotremia asume funciones alimentarias y
respiratorias homologables a las encontradas en los primeros cordados; así, gracias a las
hendiduras faríngeas se crea una corriente unidireccional de agua de la que estos animales
micrófagos filtran su alimento. Estos hemicordados, denominados “gusanos bellota” por
presentar una región anterior o probóscide en forma de glande, son formas litorales que
viven dentro de tubos en U excavados mediante la acción peristáltica de la probóscide y
revestidos por una secreción mucosa. El aspecto de los pterobranquios es muy distinto (figu
ra 18.5b), hasta el punto de que fueron considerados como pólipos y como briozoos antes
de que se descubriera que dos de los tres géneros conocidos presentan un par de hendi
duras faríngeas. En estos hemicordados coloniales la alimentación corre a cargo de un apa
rato filtrador tentaculado (muy similar al de los lofoforados), y el tubo digestivo tiene un
recorrido en U, características muy ligadas a la vida sésil y micrófaga.
Cordados primitivos 19
El tipo de organización de los cordados engloba tres grupos animales de aspec

to y diversificación muy desiguales: los urocordados, con 1.300 especies de ascidias
y otras formas en las que difícilmente se reconoce su pertenencia al tipo; los cefalo-
cordados o anfioxos, representados por unas 20 especies cuyo plan de organización
se ajusta ejemplarmente al arquetipo cordado; y los vertebrados, diversificado con
junto de cordados modernos, acuáticos y terrestres, con planes de organización más
o menos alejados del arquetipo, que cuentan con más de 40.000 especies vivas. Las
relaciones filogenéticas de los distintos cordados entre sí y con el resto de los deute
róstomos se comentan abreviadamente en el cuadro 19.1. Todos los cordados com
parten, al menos durante alguna fase de su ciclo vital, los tres rasgos diagnósticos
siguientes (figura 19.1): posesión de un esqueleto axial formado por una varilla elás
tica de células turgentes vacuolizadas, la corda, situada entre el sistema nervioso
central y el tubo digestivo; sistema nervioso central formado por un tubo nervioso
dorsal o tubo neural; faringotremia (también presente en los hemicordados), con
sistente en la perforación de la faringe por pares de hendiduras branquiales comuni
cadas con el exterior. Muchos autores añaden además un cuarto rasgo, la presencia
de una cola muscular postanal.
F igura 19.1. Rasgos diagnósticos de los cordados. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
19.1. Urocordados
Los urocordados son invertebrados marinos filtradores, sésiles o pelágicos, solitarios o

coloniales, cuyas formas adultas están recubiertas por una espesa túnica epidérmica (a la que
deben la designación alternativa de tunicados) rica en un polisacárido semejante a la celulo
sa. Los tunicados más típicos y frecuentes son las ascidias (figura 19-2), pero su organización
y forma de vida no justifican precisamente sus relaciones con el resto de los cordados. Las
ascidias adultas son pequeños animales sésiles abundantes en la zona litoral inferior, donde
forman parte de la comunidad de filtradores. El cuerpo tiene forma de ánfora con dos sifones
situados en la parte superior: uno inhalante, que conduce el agua a la faringe, y otro exha
lante, por el que sale; la faringe es un órgano mixto, respiratorio y de alimentación, formado
por una enorme bolsa ciliada y perforada por multitud de hendiduras branquiales que filtran
las partículas nutritivas del agua; éstas se dirigen mediante movimientos ciliares al endosti-
lo, un surco medio ventral flagelado donde se reúnen en cordones mucosos que son empu
jados hacia el esófago y estómago de un tubo digestivo en forma de U. La faringe es el único
rasgo de posible filiación cordada, ya que falta en las ascidias adultas cualquier vestigio de
corda y de tubo neural. Como en la mayoría de los animales sésiles, los órganos de los senti
dos tienden a desaparecer y el sistema nervioso central se reduce considerablemente, estan
do representado por un ganglio neivioso dorsal. Otra secuela adaptativa de la forma de vida
sésil, junto con la posesión de estructuras filtradoras, de un tubo digestivo en U y de una túni
ca protectora, es la condición hermafrodita de la mayoría de las ascidias. El desarrollo embrio
nario de las ascidias, y de todos los urocordados, es la clave de su diagnosis como cordados,
ya que pasan por un estado larvario, cuyo aspecto recuerda a los renacuajos de los anfibios,
que reúne típicamente todos los rasgos definitorios de los cordados (figura 19-2); esta larva
“cordada” lleva una vida libre nadadora hasta que se fija por su extremo anterior y sufre una
compleja metamorfosis que la transforma en la estructura adulta descrita.

19.2. El anfioxo: organización arquetípica de los cordados
Los cefalocordados o anfloxos son invertebrados marinos filtradores, con aspecto de

pequeños pececillos, que viven habitualmente semienterrados por su extremo posterior en
la arena de aguas litorales poco profundas. El anfioxo (figura 19.3) presenta en su forma más
simple las características diagnósticas del tipo cordados, por lo que tiene un significado espe
cial para los zoólogos; durante los últimos cien años, ha sido considerado como el puente de
paso entre los invertebrados y los vertebrados. Actualmente, su principal interés teórico radi
ca en su relación filogenética con los vertebrados; se han defendido dos teorías principa
les, la de Garstang y la de Jefferies (cuadro 19-1), con numerosas variantes y propuestas
alternativas que llegan a postular el origen de los cordados a partir de los protóstomos (hipó
tesis de Lovtrup, 1977). El anfioxo, además de ser un buen arquetipo de los cordados, pre
senta bastantes rasgos estructurales típicos de los vertebrados. El embrión se ajusta al clásico
tipo “neúrula”, desconocido en otros invertebrados, pero característico de todos los verte
brados. Aunque falta el corazón, la disposición de los vasos circulatorios principales y el patrón
de la circulación son muy similares a los de los peces, con una aorta ventral contráctil que
bombea la sangre hacia delante, haciéndola pasar por los vasos que recorren los tabiques de
las hendiduras branquiales (arcos aórticos), de donde fluye en dirección posterior por un par
de ramas aórticas situadas por encima de la faringe que se reúnen más atrás en una única aor
ta dorsal. Por último, el mayor desarrollo de la musculatura dorsal y la disposición de los metá-
meros musculares son también rasgos propios de la condición vertebrada.
CUADRO 19.1
Resumen de las dos teorías principales sobre el origen de los cordados
• Hipótesis de Garstang (1928). Garstang defendió el origen de cefalocordados y vertebrados

a partir de larvas de tunicados mediante un proceso de pedomorfosis (por desarrollo de gónadas
y eliminación de la metamorfosis). Los tunicados habrían derivado de una forma similar a ios actua
les pterobranquios, originados, junto con los equinodermos, de un ancestro común sésil. Las gran
des diferencias entre las larvas de tipo cordado y las larvas ciliadas de equinodermos y hemicor-
dados constituyen uno de los puntos más débiles de estas ideas. No obstante, las hipótesis
"neoténicas” en sentido amplio siguen siendo las que gozan de mayor aceptación.
• Hipótesis de Jefferies (1986). La hipótesis alternativa más relevante se apoya en las eviden
cias fósiles procedentes de los calcicordados, un grupo paleozoico que, de acuerdo con las inter
pretaciones de Jefferies, habría dado lugar a los Equinodermos y a los tres subfilos de cordados
(es decir, equinodermos y cordados formarían un grupo monofilético). Cuenta con la ventaja de
que puede comprobarse directamente mediante el estudio detallado de la morfología de las for
mas actuales y fósiles. Los calcicordados presentan, además de estructuras cefálicas, elemen
tos homologables a una cola postanal y hendiduras faríngeas, que se disponen de forma asimé
trica, concentrándose en el lado izquierdo del cuerpo. Este hecho, junto con la asimetría en el
desarrollo temprano de los cefalocordados y en la metamorfosis de las larvas de equinodermos,
llevó a Jefferies a postular que todos estos grupos derivan de una forma similar a los actuales pte
robranquios, mediante un proceso de torsión, por adaptación a reptar sobre el fondo marino apo
yándose sobre el lado derecho. Estas ideas, así como las interpretaciones morfológicas en que
se apoyan, se encuentran sometidas a un severo proceso de revisión (Pough etal., 1990).
F igura 19.3. Cefalocordado (anfioxo, Branchiostoma). Basado en Weichert y Presch (1981).
19.3. Diagnosis de los vertebrados
Los vertebrados son cordados en los que los rasgos diagnósticos presentan típicamente
las siguientes diferencias con el resto de los representantes del tipo: la corda está envuelta
por un eje esquelético metamerizado, la colum na vertebral, que acaba sustituyendo al
primitivo esqueleto axial en la mayoría de los vertebrados adultos; el tubo neural se dilata
anteriormente para formar un encéfalo rodeado, junto con los órganos sensoriales pares de
la cabeza, por el cráneo, una caja esquelética protectora; por último, las hendiduras bran
quiales se abren directamente al exterior (en los vertebrados con respiración branquial que
las conservan) y no a través de una cavidad peribranquial, como en el resto de los corda
dos. Estos cambios se interpretan en general como resultado de la adaptación a una forma
de vida activa y depredadora que potenciaría la cefalización y la mejora del movimiento, y
que reduciría la función de la faringotremia a la respiración. Los vertebrados presentan, ade
más, otras características exclusivas: corazón tetracameral localizado en la aorta ventral,
esqueleto interno formado, entre otros, por tejido óseo, y epidermis pluriestratificada en el
adulto con capacidad de producir queratinas (escleroproteínas).
La taxonomía de los vertebrados ha variado mucho desde que Linneo estableciera en 1758
la primera clasificación moderna, diferenciando una clase de vertebrados acuáticos (peces),
y tres clases de vertebrados terrestres (anfibios, aves y mamíferos) que a principios del siglo
xix pasaron a cuatro al separarse de los anfibios una nueva clase, los reptiles. Desde enton
ces se han producido dos cambios principales: el descubrimiento de ciertos peces acoraza
dos fósiles (capítulo 20) introdujo una distinción fundamental, asociada a la ausencia o pre
sencia de mandíbula, que permite diferenciar dos superclases (agnados y gnatostomados,
respectivamente); y la clase peces original experimentó un desmembramiento progresivo,
hasta llegar a cerca de diez clases, bastantes de ellas fósiles, en las clasificaciones actuales. En
éstas, los vertebrados se incluyen en ocho clases: dos amandibulados pisciformes, represen
tadas por las lampreas y mixines, y seis con mandíbula agrupadas convencionalmente bajo
las tradicionales designaciones de peces (clases condríctios y osteíctios) y tetrápodos (cla
ses anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Por último, la progresiva imposición del cladismo
(“sistemática filogenética”) frente a la sistemática tradicional (“sistemática evolutiva”) ha con
ducido a cambios ulteriores en la clasificación de los vertebrados que empiezan a recogerse
y seguirse en la mayoría de los nuevos textos (apartado 4.5 y cuadro 4.2).
Vertebrados acuáticos:
peces
Los vertebrados evolucionaron en el agua a partir de antecesores cordados

acuáticos. Todos los vertebrados originariamente acuáticos se reúnen bajo la deno
minación convencional de peces. Los primeros documentos atribuibles a estos ver
tebrados, que datan de mediados del Ordovícico, hace entre 460 y 480 millones de
años, corresponden a pequeños peces acorazados (10-30 cm). Estos vertebrados,
tradicionalmente conocidos como “ostracodermos” (figura 20.1a y b), estaban pro
tegidos por una pesada coraza ósea y carecían de mandíbulas (superclase agna
dos). Por ello, las reconstrucciones paleoecoiógicas los representan como anima
les micrófagos de fondo que filtraban su alimento con las hendiduras branquiales.
F igura 20.1. Representantes de agnados acorazados fósiles ("ostracodermos”): a) Hemicyclaspis. b)

Pteraspis. Representantes de agnados actuales: c) Lamprea marina (Petromyzon marinus). d) Mixino
(Bdellostoma). Basado en Remane y cois. (1980).
Durante 150 millones de años estos peces se diversificaron y perfeccionaron su modo
de vida, gracias al desarrollo de esbozos de aletas pares con función estabilizado-
ra que mejoraron la eficacia de su locomoción. La ausencia de mandíbulas supuso
sin embargo un límite a la radiación del grupo, que se extinguió a mediados del Paleo
zoico, probablemente ante la competencia de los euriptéridos (capítulo 16) y de des
cendientes mandibulados más eficaces.
20.1. Lam preas y m ixines
Aunque actualmente no existen vertebrados amandibulados filtradores, la estirpe de los

agnados cuenta hoy día con las lampreas y los mixines (figura 20.1c y d); se trata de formas
parásitas, con una mezcla de rasgos degenerados (ausencia de aletas pares y de escamas)
y especializados (esqueleto cartilaginoso y dientes epidérmicos adaptados a su particular
tipo de dieta). La ausencia de mandíbulas y la posesión de una notocorda persistente son,
sin embargo, típicos caracteres agnados que lampreas y mixines comparten con los extin
tos peces acorazados.
Se conocen más de 30 especies de lampreas, las cuales se reproducen en aguas dulces
mediante la puesta de huevos pequeños de los que eclosiona una larva conocida como
ammocoetes. Esta larva vive una larga etapa filtradora enterrada en el lecho de los ríos y
después sufre una metamorfosis y se transforma en un adulto de existencia parásita. Éste
posee una ventosa oral y una lengua provistas de dientes córneos raspadores, con los que
se adhiere a la piel de sus huéspedes (peces) y les inflige heridas por donde succiona la
sangre. La mayoría de las lampreas desarrollan un comportamiento migrador muy notable,
desplazándose grandes distancias entre los ríos donde nacen y el mar, a donde se dirigen
tras la metamorfosis y donde pasan largos años viviendo como parásitos, antes de volver a
los ríos para reproducirse y morir a continuación.
Los m ixines (unas 30 especies) son parásitos menos agresivos que se alimentan de
peces muertos o moribundos, de los que arrancan pequeños pedazos de carne con una len
gua bífida armada de dientes córneos muy afilados. Se defienden segregando una gran can
tidad de mucus que se expande y coagula rápidamente en contacto con el agua, formando
una espesa cubierta mucosa. A diferencia de las lampreas, los huevos son grandes y muy
ricos en vitelo, y el desarrollo es directo.
20.2. La adquisición de la m andíbula
El resto de los peces actuales se incluye en las clases condrictios (unas 800 especies) y
osteíctios (unas 20.000 especies), dos conjuntos de vertebrados derivados a partir del mis
mo o de distintos grupos de agnados, pero en cualquier caso con historias evolutivas diver
gentes desde hace más de 400 millones de años. Ambos comparten la posesión de m an
díbulas dentadas y de aletas pares bien desarrolladas, dos características adquiridas
tempranamente por algunas líneas de vertebrados, gracias a las cuales superaron las limi
taciones del modelo de organización de los agnados. La adquisición de la mandíbula se con
sidera un paso fundamental en la evolución de los primitivos vertebrados, ya que les capa
cita para comer carne, es decir, para pasar de su limitada existencia filtradora a la vida depre
dadora y, más tarde, para competir por otros tipos de alimento, diversificando, en suma, su
espectro trófico y sus modos de vida.
La mandíbula se originó a partir de la armadura esquelética de la región faríngea (figu
ra 20.2). En todos los peces, los tabiques que separan sucesivas hendiduras branquiales
están sujetos por un conjunto de elementos esqueléticos que se alinean para formar los
arcos branquiales. Las mandíbulas se originaron precisamente a partir de los elementos prin
cipales, superior e inferior, de uno de los arcos branquiales anteriores. Este origen se man
tiene en los condrictios, pero en el resto de los vertebrados actuales las mandíbulas están
formadas por huesos dérmicos, distintos de los arcos branquiales, mientras que los ele
mentos originarios han quedado reducidos a pequeñas piezas que participan en la articu
lación mandibular o, en el caso de los mamíferos, cambian drásticamente de situación ana
tómica y de función, pasando a formar parte de la cadena de huesecillos del oído medio
(capítulo 23).
F igura20.2. Esquema de la aparición de la mandíbula de los vertebrados a partir de los arcos viscera
les anteriores de un ancestro amandibulado. a) Condición primitiva, propia de los agnados, sin diferen
ciación de los arcos viscerales, b) Diferenciación de la mandíbula (arco mandibular) y del arco hiodeo,
que participa en su articulación. Basado en Pough y cois. (1996).
Las ventajas de un aparato bucal mordedor son inoperantes si no van acompañadas de

una buena capacidad locomotora. Por ello, paralelamente a la mandíbula, se desarrollaron
estructuras que mejoraron mucho la locomoción de los agnados. Los agnados fósiles poseían
una poderosa cola propulsora, una estructura necesaria para la natación; ésta exige además
el concurso de accesorios adicionales para un buen control de la dirección, y de dispositi
vos estabilizadores para evitar la pérdida del equilibrio. Estas estructuras de regulación del
movimiento son las aletas pares e impares, repliegues tegumentarios sostenidos por radios
esqueléticos, las primeras de las cuales cobrarían con el tiempo una importancia evolutiva
extraordinaria, ya que serían el origen de los miembros de los vertebrados terrestres.
20.3. Peces cartilaginosos
Los dos grandes grupos de peces mandibulados se diferencian por la naturaleza de su

esqueleto, compuesto por tejido cartilaginoso en los condrictios y por tejido óseo en los
osteíctios. Condrictios y osteíctios presentan muchas otras diferencias destacables (en las esca
mas, en la dentición, en las branquias, en el tubo digestivo, etc.), pero han sido ciertos rasgos
relacionados con el movimiento y la reproducción los que han determinado en mayor medi
da los modos de vida propios de cada grupo.
El modelo condrictio original, representado por los conocidos tiburones (figura 20.3a),
es el de un depredador nectónico (esto es, que se desplaza activamente entre dos aguas),
armado con dientes muy numerosos y reemplazables y mandíbulas muy potentes, y ade
cuadamente equipado para una natación veloz. Un tiburón puede tener hasta 3.000 dien
tes funcionales a la vez y más de 20.000 a lo largo de toda su vida, y sus mandíbulas pue
den ejercer una presión sobre los dientes de 3.000 kg/cm2, frente a sólo 10 kg/cm2 en el
hombre. Los condrictios no disponen, sin embargo, de las estructuras necesarias para nadar
económicamente entre dos aguas; esto exige una regulación adecuada de la flotación, es
decir, de la densidad corporal, que permita al pez nadar a distintas profundidades sin nece
sidad de realizar esfuerzos adicionales contra la gravedad. La regulación de la flotabilidad
está encomendada en los osteíctios a la vejiga natatoria, un divertículo faríngeo dorsal que
puede llenarse o vaciarse de aire o de gas y variar la densidad del pez capacitándole para
nadar con bajo gasto de energía a la profundidad necesaria, e incluso para pararse a des
cansar. Los condrictios, en cambio, no pueden dejar de nadar, ya que se hundirían al ser su
cuerpo más denso que el agua.
Los costes energéticos asociados a la depredación activa entre dos aguas son por tanto
muy altos en los condrictios, y explican algunos rasgos biológicos del grupo especialmen
te interesantes. Una primera consecuencia es que la condición ectoterma (dependencia de
fuentes energéticas exógenas; apartado 21.5) de los condrictios ha limitado la distribución
de la mayoría de las especies a las latitudes tropicales. En segundo lugar, las fuertes pre
siones selectivas hacia formas de vida más económicas han conducido a la formación de
una rama evolutiva divergente de la de los tiburones, la de los hipotremados (rayas, tor
pedos), designación alusiva a la posición ventral de las hendiduras branquiales, en la que
el modelo de vida original ha sido sustituido por la adaptación a una existencia epibentó-
nica, de fondo. Los hipotremados (figura 20.3b), que comprenden aproximadamente la
mitad de los condrictios, presentan numerosas adaptaciones a la vida sedentaria sobre el
fondo que los aleja mucho del modelo original; destacan, en especial, la forma corporal
aplanada, la reducción de la musculatura caudal, el desarrollo de mecanismos pasivos de
defensa, y la dentición, constituida por dientes aplanados trituradores, adaptada a una die
ta dominada por los moluscos.
Los representantes más avanzados de la rama evolutiva original, el biotipo pleurotre-
mado, con hendiduras branquiales en posición lateral (figura 20.3a), han llevado al máxi
mo su adaptación a la vida depredadora, superando las restriciones iniciales del modelo
(ectotermia y alto gasto energético) gracias al concurso de mecanismos fisiológicos termo-
rreguladores muy especializados. La termorregulación se consigue mediante un denso sis
tema capilar (red admirable) localizado en los lados del cuerpo, donde la sangre circula en
sentido contrario por capilares venosos y arteriales dispuestos en paralelo; la sangre venosa
F igura 20.3. Representantes típicos de condrictios. a) Pleurotremados: tintorera (Prionace).
b) Hipotremados: raya (Raja). Basado en Remane y cois. (1980).
caliente, procedente del interior del cuerpo, cede calor por convección a la sangre arterial fría,
procedente de las branquias, ahorrándose, mediante este mecanismo de contracorriente, una
energía que de otra manera se disiparía en las branquias por enfriamiento de la sangre veno
sa. De esta forma, ciertos tiburones, como el jaquetón o tiburón blanco, mantienen su tempe
ratura corporal más o menos constante, de 20 a 25 °C, con lo que consiguen un alto nivel meta-
bólico que les capacita para nadar a elevadas velocidades (más de 60 km/hora) y para ampliar
verticalmente la zona de caza, pues pueden descender rápidamente a aguas más frías sin mer
ma de su rendimiento. Esta homeotermia parcial no es, sin embargo, exclusiva de los peces
cartilaginosos, ya que determinados osteíctios, también depredadores y buenos nadadores,
como los atunes, presentan un sistema de termorregulación similar (figura 20.4).
Los condrictios poseen órganos copuladores pares, denominados mixopterigios, que
proceden de la modificación de las aletas pelvianas. Este rasgo se asocia a una fecundación
interna, en contraste con la fecundación externa típica de los osteíctios, y determina gran
des diferencias en la biología reproductiva de estos dos grupos de peces. Con la excepción
de seis especies ovíparas, los condrictios son vivíparos u ovovivíparos, condición asociada
a la producción de un pequeño número de huevos, lo que marca una nueva diferencia con
los osteíctios, en los que el oviparismo constituye la norma y son frecuentes los tamaños de
puesta enormes (cientos de miles o millones de huevos). En todos los condrictios los embrio
nes se nutren de las reservas vitelinas, muy abundantes en las formas ovovivíparas, en las
que dichas reservas constituyen la única fuente de alimento durante el desarrollo. Las espe
cies vivíparas, muy numerosas, han desarrollado mecanismos muy variados de alimenta
ción de los embriones que complementan el papel del vitelo, desde la producción de secre
ciones por el epitelio uterino (“leche uterina”), a la oofagia de embriones hermanos y a la
formación de superficies absorbentes especiales y de órganos placentarios equivalentes
estructuralmente a ciertos tipos de placenta de los mamíferos (capítulo 23).
0 2 4 6 8 —
tiempo transcurrido (horas) agua a 19,3 °C
F igura 20.4. Mecanismo termorregulador de un atún (Thunnus). Arriba: esquema de los vasos latera
les y de su capilarización en el músculo rojo. Derecha: corte transversal mostrando el gradiente de tem
peratura desde la superficie del cuerpo hasta el interior (músculo rojo). Abajo: temperatura del agua y
del estómago; se observa la independencia de la temperatura corporal respecto de los cambios de la
temperatura del agua. Basado en Bone y Marshall (1982).
20.4. Peces óseos
Los osteíctios son los vertebrados acuáticos más diversificados y pujantes. A diferencia
de los tiburones, parece que su origen tuvo lugar en ambientes dulciacuícolas, en los que
consiguieron rápidamente una posición dominante que luego completaron en el mar, don
de experimentaron una amplia radiación y ocuparon todos los ambientes. Los osteíctios des
tacan además por su papel en la historia evolutiva de los vertebrados, ya que de uno de sus
numerosos linajes surgieron los tetrápodos pioneros en la colonización de los ambientes
terrestres. Desde este punto de vista, es útil la clásica división del grupo en dos subconjun-
tos, sarcopterigios y actinopterigios, claramente diferenciados por la estaictura de sus aletas.
A diferencia de los actinopterigios, cuyas aletas son simples repliegues cutáneos sostenidos
internamente por radios esqueléticos espinosos, las aletas de los sarcopterigios son lóbulos
carnosos rematados por repliegues tegumentarios provistos igualmente de radios, una estruc
tura que permite a estos peces desplazarse por tierra firme.
Los sarcopterigios actuales cuentan tan sólo con siete especies: seis dipnoos o peces pul-
monados (figura 20.5a), habitantes de aguas continentales pantanosas, y un crosopterigio,
el celacanto (figura 20.5b), poseedores de las claves evolutivas de la conquista del medio
terrestre. Como cualquier otro pez, los dipnoos tienen branquias, pero además presentan
pulmones, un carácter hoy día considerado como primitivo en los peces óseos; la presen
cia de pulmones en los primeros osteíctios se ha relacionado con las condiciones climáti
cas imperantes en la época del origen del grupo, en la que la escasez de oxígeno acuático
haría sumamente útil la posesión de una estructura capaz de respirar oxígeno del aire (capí
tulo 21). Los celacantos han perdido la condición pulmonada, pero el esqueleto de sus ale
tas indica que fueron algunos de sus ancestros crosopterigios, provistos de pulmones, los
candidatos mejor equipados para dar origen a los tetrápodos. Las aletas pares de estos peces
responden a una estructura designada como monobasal dicotómica, constituida por un ele
mento proximal, presuntamente homólogo del primer segmento de las extremidades ante-
F igura 20.5. Representantes de sarcopterigios: a) dipnoo o pez pulmonado (Lepidosiren parado-

xa); b) celacanto (Latimeria chalumnae). Representantes de actinopterigios: c) esturión (Acipenser
sturio); d) pleuronectiforme (Scophthalmus rhombus); e) caballa (Scomber scombrus). Basado en
riores (húmero) y posteriores (fémur) de los vertebrados terrestres, articulado con un par
de piezas que serían a su vez homologas a los dos huesos del segundo segmento anterior
(radio y ulna) y posterior (tibia y fíbula) de dichas extremidades (apartado 21.1). Es pues
en la conjunción de los pulmones y de este tipo de aletas donde radica la clave del origen
de los primeros vertebrados terrestres.
Los actinopterigios son los peces modernos por antonomasia, es decir los exponentes del
modelo de organización responsable del dominio de los osteíctios en todos los ambientes
acuáticos. Ya se han expuesto algunas de las razones fundamentales del éxito de estos peces,
como el control del movimiento por las aletas y, sobre todo, la regulación de la flotabilidad
por la vejiga natatoria. Aquí nos limitaremos a comentar su impresionante diversificación
(figura 20.5c, d y e), con 3.900 géneros, 35 órdenes, y 20.000 especies que suman casi la mitad
de todas las especies de vertebrados vivientes. La constatación de que el 40% de estas 20.000
especies son dulciacuícolas, cuando las aguas dulces representan el 0,01% del agua de la Tie
rra, encierra sin duda una de las claves de esta enorme riqueza. Como ya se ha comentado,
los peces óseos aparecieron y se extendieron rápidamente por las aguas dulces, un ambien
te que potencia en grado sumo la especiación de los organismos por dos motivos. El primero
es la existencia de pronunciados gradientes ambientales en todas las aguas interiores, clási
camente ilustrados por las variaciones en los ríos de factores muy selectivos, como la tem
peratura, la cantidad de oxígeno, la fuerza de la corriente, la disponibilidad de nutrientes y
el tipo de lecho, este último relacionado con aspectos biológicos tan importantes como las
posibilidades de refugio y oportunidades para la freza. El segundo es el aislamiento entre
cuencas hidrográficas y la extrema dificultad para los peces de cambiar de cuenca, un cata
lizador formidable de los fenómenos de especiación (capítulo 2). Los océanos tienen en cam
bio unas condiciones mucho más homogéneas que las aguas continentales, pero los peces
óseos se han especializado en todos los ambientes: bentónicos, pelágicos, abisales, y han
explotado hasta la saciedad las ricas y diversificadas aguas litorales, sobre todo las de latitu
des cálidas, como las de los arrecifes coralinos (capítulo 8), donde se dan cita la mitad de las
especies de osteíctios marinos.
La conquista
del medio terrestre (II):
anfibios y reptiles 21
Los anfibios aparecieron durante el Devónico y fueron los primeros vertebrados

que colonizaron la tierra firme, iniciando así el segundo gran episodio de la conquista
del medio terrestre por los animales (capítulo 14). Sin embargo, la impermeabiliza-
ción todavía incompleta de su tegumento y, sobre todo, la incapacidad de sus hue
vos y larvas para sobrevivir fuera del medio acuático, han limitado siempre las posi
bilidades evolutivas de los anfibios en tierra firme. La verdadera conquista de los
ambientes terrestres fue protagonizada por sus descendientes, los reptiles, provis
tos de una piel impermeable e “ inventores” del huevo amniótico que permite a los
modernos vertebrados terrestres reproducirse con total independencia del medio
acuático. La importancia biológica de este rasgo es tan grande que ha llevado a la
división de los vertebrados en dos grandes conjuntos: anamniotas (peces y anfi
bios) y amniotas (reptiles, aves y mamíferos). Con los reptiles se inicia la segunda
gran oleada de animales que colonizan y se diversifican en todos los ambientes
terrestres.
21.1. Los anfibios
Los fósiles más antiguos de anfibios conservan unos pocos rasgos pisciformes (restos de
opérculo, repliegue caudal con radios espinosos) pero, en lo esencial (esqueleto de los
miembros y cinturas), han adoptado ya la arquitectura corporal de los tetrápodos. Así, pre
sentan un quiridio o miembro pentadáctilo con tres segmentos (figura 21.1): el primero
provisto de un solo hueso largo (húmero, fémur); el segundo con dos huesos largos (radio
y ulna, tibia y fíbula), y el tercero dividido en tres zonas que corresponden respectivamen
te a la muñeca (huesos carpianos) o el tobillo (tarsianos), la palma de la mano (metacar-
pianos) o la planta del pie (metatarsianos), y los dedos (falanges).
Se ha especulado mucho acerca de las razones que pudieron llevar a los primitivos peces
crosopterigios (capítulo 20) a afrontar los retos planteados por la conquista del medio terres
tre. Las explicaciones clásicas suponían una adaptación de los peces con aletas rígidas al
desplazamiento entre charcas en épocas de sequía. Sin embargo, hallazgos recientes con
firman que los primeros anfibios se originaron en zonas de clima tropical húmedo. Una
hipótesis más consistente con los nuevos datos es que la escasez de oxígeno en las aguas
eutróficas de los pantanos debió favorecer a los peces con pulmones capaces de respirar
aire. A esto habría que añadir la falta de depredadores en el medio terrestre y la abundan
cia de presas potenciales (artrópodos) no explotadas por ningún competidor.
21.1. Estructura arquetípica del miembro pentadáctilo de los cuadrúpedos. Los nombres de los
F igura
huesos de la extremidad posterior figuran entre paréntesis. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
Los anfibios actuales, cuyas relaciones con las formas fósiles paleozoicas constituyen
uno de los aspectos menos claros de la paleontología de los vertebrados, se clasifican en
tres órdenes: ápodos (cecilias o gimnofiones: anfibios tropicales desprovistos de extremi
dades), urodelos (tritones y salamandras) y anuros (ranas y sapos).
21.2. La segunda invasión del m edio terre stre
A los primeros vertebrados terrestres se les plantearon los mismos problemas que a los
invertebrados protagonistas del proceso de artropodización (capítulo 14). El problema de
la gravedad fue el principal determinante de la evolución del esqueleto, con mayores fun
ciones de sostén que en los vertebrados acuáticos. De decisiva importancia fue la aparición
del miembro pentadáctilo (quiridio), que, junto con el esqueleto de las cinturas, sirvió de
punto de apoyo para una columna vertebral reforzada, auténtico eje de sostén del cuerpo.
La impermeabilización del tegumento, todavía incompleta en los anfibios, se llevó a cabo
mediante el depósito en la epidermis de una sustancia proteica insoluble, la queratina. La
respiración pasó a depender de los pulmones, ventilados mediante movimientos de la base
de la boca, y de la piel, siempre húmeda y muy vascularizada; la respiración cutánea es tan
importante en los anfibios que ninguna especie ha prescindido completamente de ella,
mientras que muchas salamandras han perdido los pulmones restringiendo su actividad a
los ambientes más húmedos. El equilibrio hídrico se vio también favorecido por la elimi
nación del nitrógeno en forma de urea, que requiere relativamente poca agua para su excre
ción. Otras adquisiciones evolutivas de los anfibios que se relacionan con el paso a la tie
rra son la lengua húmeda y musculosa que lubrifica el alimento y facilita su deglución, los
párpados que contribuyen a humedecer la córnea, los oídos con tímpanos capaces de cap
tar sonidos aéreos, y el aparato fonador responsable de la emisión de voz. A estos avances
habría que añadir, en especies de ambientes xéricos, la retención de urea para extraer agua
del suelo, la producción de cubiertas de piel muerta o la extensión sobre la superficie del
cuerpo de secreciones grasas impermeabilizantes.
Pese a los logros que se acaban de reseñar, los anfibios tienen dos importantes limita
ciones que restringen su actividad a las proximidades del agua o a los períodos de lluvia.
La primera es la incompleta queratinización del tegumento que, por otra parte, posibilita la
respiración cutánea. La segunda, mucho más decisiva, es la estrecha dependencia del medio
acuático para completar con éxito la reproducción, al carecer los huevos de cubiertas imper
meables. De modo que los anfibios, como implica su nombre, pasan por una fase larvaria
acuática, por lo general de vida libre, que mantiene toda una serie de rasgos pisciformes,
como la respiración mediante branquias, la falta de miembros, la potente cola segmentaria
que constituye el principal órgano locomotor, y la línea lateral, un órgano sensorial capta
dor de vibraciones y cambios de presión típico de todos los peces.
La transformación de la larva exclusivamente acuática en un adulto provisto de pulmo
nes recibe el nombre de metamorfosis y constituye el acontecimiento más importante del
desarrollo de los anfibios. La metamorfosis (figura 21.2) supone la reducción o desapari
ción de determinadas estructuras (branquias, ciertas arterias branquiales, línea lateral, cola
en anuros, dientes larvarios córneos), la aparición de otras (extremidades, pulmones, pár
pados) o, alternativamente, la adopción de nuevas funciones por parte de estructuras ya
existentes (transformación de arcos branquiales en vasos de la circulación pulmonar). El
tiempo transcurrido hasta que se completa la metamorfosis varía mucho según las especies,
desde más de una estación en animales de alta montaña, hasta unos ocho días que coinci
den con las lluvias en sapos desertícolas norteamericanos. En cualquier caso, la metamor
fosis implica cambios no sólo morfológicos y fisiológicos sino también ecológicos y del
comportamiento; sobre todo en el caso de los anuros, el adulto insectívoro es precedido
por una fase larvaria herbívora o micrófaga que viene a ampliar el espectro de recursos uti
lizados por la especie.
Un hecho notable del desarrollo de algunos urodelos es la posibilidad de alcanzar la
madurez sexual y reproducirse antes de completar la metamorfosis, conservando rasgos
larvarios como la línea lateral, las branquias externas y la ausencia de párpados. Estos
fenómenos de neotenia pueden ser opcionales u obligados; el primer caso es típico de
especies que presentan poblaciones neoténicas sólo en masas de agua rodeadas por hábi
tats hostiles, o donde la falta de yodo hace imposible el control hormonal de la meta
morfosis; el segundo se relaciona muchas veces con adaptaciones asociadas a la vida
cavernícola.
F igura21.2. Metamorfosis de un anfibio anuro (Rana pipiens). a) Estado inicial con branquias externas.
b) Estado de renacuajo precoz con las branquias encerradas en una cámara, c) Estado precoz de la meta
morfosis, donde se aprecian las extremidades posteriores, d) Estado intermedio de la metamorfosis con
todas las extremidades desarrolladas, e) Estados tardíos de la metamorfosis con reducción progresiva de
la cola. Basado en Ziswiler (1978).
21.3. Radiación de los anfibios actuales
Los anfibios actuales han experimentado un notable proceso de diversificación que ha

afectado, entre otros rasgos, a los modos de locomoción y a los sistemas de defensa pasiva
pero, sobre todo, a las estrategias reproductoras, en lucha constante con las limitaciones
impuestas por la necesidad de volver al agua para reproducirse.
Los urodelos se desplazan mediante ondulaciones laterales del cuerpo que recuerdan a
las de los peces. Los anuros han adoptado en cambio un modo peculiar de locomoción
mediante saltos, que ha modificado profundamente su anatomía. Ranas y sapos han acor
tado al máximo la columna vertebral (nueve vértebras o menos), conviertiéndola en una
varilla rígida adaptada a las exigencias mecánicas del salto y del aterrizaje; han alargado los
huesos de las extremidades posteriores fusionando la tibia y la fíbula en un solo elemento
(tibiafíbula) para aumentar su fuerza impulsora; y han perdido la cola, fundamental para la
locomoción de casi todos los otros vertebrados, con objeto de impedir interferencias duran
te el salto. La evolución de este peculiar sistema de locomoción habría facilitado a los pri
meros anuros un rápido desplazamiento al agua en caso de peligro.
La biología reproductiva de los anfibios, más diversa que la de cualquier otro grupo de
vertebrados, incluye todo tipo de estrategias de cortejo, apareamiento, cuidado de la pues
ta, ovoviviparismo y viviparismo. En los urodelos, la fecundación, interna, se produce por
transferencia indirecta de un espermatóforo a la cloaca de la hembra. El cortejo, muy ritua-
lizado (figura 21.3a), sirve para estimular a la hembra y colocarla finalmente sobre el esper
matóforo. En los anuros, sin embargo, la fecundación es normalmente externa, pero suele
haber un amplexo axilar o inguinal que permite al macho fecundar los huevos a medida que
la hembra los va depositando (figura 21.3b). Los anuros son los primeros vertebrados que
utilizan el canto para atraer a las hembras y expulsar a otros machos, anticipando en esto el
comportamiento de las aves. El cortejo se basa en las emisiones sonoras de los machos, ampli
ficadas por sacos de resonancia en la región de la garganta o en las comisuras de la boca
(figura 21.4a), cuya frecuencia, duración e intensidad sirven no sólo para identificar a la espe
cie sino también para permitir la localización de los machos más grandes (potenciales por
tadores de ventajas heredables), que suelen producir las llamadas más graves.
F igura 21.3. Comportamiento de cortejo en anfibios, a) Macho de tritón crestado (Triturus cristatus), a
la izquierda, cortejando a la hembra antes de depositar el espermatóforo. ó) Amplexo axilar de una pare
ja de ranas (género Rana); el macho se sitúa siempre encima de la hembra. Basado en Ziswiler (1978).
La relación inversa entre el número de descendientes y los cuidados que es posible dedi
car a cada uno plantea problemas que los anuros han solucionado de modos muy diver
sos. Las especies que ponen varios miles de huevos, como muchas ranas y sapos (figura
21.4b), los abandonan a su suerte, de modo que son pocos los que se transforman en rena
cuajos y menos aún los que completan la metamorfosis. Para evitar este despilfarro de mate
rial reproductivo, en muchos anuros ha evolucionado un comportamiento de cuidado paren-
tai de la descendencia de intensidad variable. Ciertas especies, como los sapos parteros
europeos, transportan la puesta sobre sus patas posteriores (figura 21.4c); en otras, los hue
vos se desarrollan dentro de bolsas cutáneas sobre el dorso de la madre (pipa de Surinam;
figura 21.4d); algunas construyen nidos de espuma colgados de la vegetación, o ponen los
huevos en hojas o cavidades llenas de agua, etc. El grado máximo de cuidado parental se
da en las ranas marsupiales sudamericanas (ranitas de Darwin), cuyos machos tragan los
huevos, unos veinte, y los transportan en sus sacos bucales hasta que escupen las ranitas
completamente formadas. Independientemente del cuidado parental, hay también casos
de ovoviviparismo (larvas que se desarrollan dentro del cuerpo de la madre a partir de
reservas contenidas en el huevo) y unos pocos de auténtico viviparismo (algunas ranas y
salamandras y muchas cecilias) en que los embriones en desarrollo se nutren de secrecio
nes uterinas.
F ig ura 21.4. Biología reproductiva de anuros. a) Macho de rana (género Rana) cantando desde el agua
en el que se aprecian los sacos bucales, b) Puestas de rana (género Rana; masa de huevos, a la izquier
da) y de sapo (género Bufo; cordones de huevos, a la derecha). Formas de cuidado parental: c) Trans
porte de los huevos por un macho de sapo partero (género Alytes); d) Hembra de Pipa pipa
con huevos recubiertos por el tegumento dorsal. Basado en Ziswiler (1978).
21.4. La expansión de los vertebrados terrestres: los reptiles
La característica más obvia de los reptiles es su cubierta de escamas córneas, constitui

das por espesamientos epidérmicos de queratina separados por zonas más flexibles. Las
escamas de los reptiles forman, a diferencia de las de los peces, una lámina continua que
se muda periódicamente y que, al estar completamente queratinizada, impide las pérdidas
de agua a través del tegumento. En algunos reptiles (tortugas, cocodrilos), existen además
osificaciones dérmicas que forman placas de refuerzo por debajo de las escamas.
Una segunda característica de los reptiles, compartida con las aves y los mamíferos, es
la posesión de un huevo amniótico (figura 21.5), que libera definitivamente a los verte
brados terrestres de su dependencia del agua. En el huevo amniótico de aves y reptiles, pro
visto de una cáscara que puede ser flexible (muchos lagartos, serpientes y tortugas de agua
dulce) o dura y bien calcificada (cocodrilos, tortugas terrestres, aves), se interponen varias
capas de membrana (corion, amnios y alantoides) entre dicha cáscara y el embrión. El corion
y el amnios son respectivamente las paredes externa e interna de una cavidad celómica
externa al embrión; el amnios delimita, alrededor de éste, una cavidad llena de líquido que
impide que se seque. Entre ambas membranas penetra un divertículo del intestino embrio
nario, el alantoides. La pared externa del alantoides se fusiona en parte con el corion, en
la superficie interna de la cáscara. Se forma así el alantocorion, muy vascularizado, que per
mite la respiración a través de los poros de la cáscara y absorbe las sales cálcicas requeri
das para el desarrollo del esqueleto. La cavidad alantoidea funciona además como almacén
de los productos de desecho bajo la forma de restos secos (véase más abajo). El saco vite-
lino, finalmente, contiene el suministro de alimento, confiriendo definitiva autonomía a este
nuevo tipo de huevo.
21.5. Estructura de un huevo amniótico de ave o reptil en dos fases del desarrollo embrionario.
F ig u r a
a) Estado precoz con la bolsa amniótica sin cerrar, b) Estado posterior con las envueltas embrionarias
desarrolladas. Basado en Remane y cois. (1980).
El esqueleto de los reptiles también muestra novedades que mejoran la locomoción en

el medio terrestre. Aparece la región cervical que permite mover la cabeza, con ventajas
evidentes para la alimentación y la percepción sensorial (defensa, huida). Las costillas, bien
desarrolladas en la región presacra, forman una sólida caja torácica que asume la ventila
ción de los pulmones. Por último, algunos reptiles esbozan (cocodrilos en marcha rápida)
o completan (muchos dinosaurios) la adopción de una disposición parasagital de las extre
midades, que será típica de los mamíferos, en la que los miembros, paralelos al plano de
simetría bilateral, actúan a la vez sujetando el peso del cuerpo y como resortes que lo impul
san durante la carrera (figura 21.6). Se logra así una notable mejora respecto a la disposi
ción transversal propia de los urodelos y de muchos reptiles actuales (lagartos); en la dis
posición transversal, se requieren músculos distintos para sostener el cuerpo e impulsarlo,
y esta última función depende todavía en buena parte de las ondulaciones laterales de la
columna.
21.6. Disposiciones del miembro pentadáctilo de los cuadrúpedos, a) Disposición transversal,

F ig u r a
propia de los anfibios primitivos, de los urodelos y de muchos reptiles, b) Disposición intermedia, pre
sente en los cocodrilos cuando corren y en algunos reptiles fósiles, c) Disposición parasagital, propia
de algunos dinosaurios, de los mamíferos y de la extremidad posterior de las aves. Basado en
Halliday y cois. (1987).
Desde el punto de vista de la osmorregulación, los reptiles, y sus descendientes las aves,
utilizan para la eliminación de los residuos nitrogenados el ácido úrico, producto muy poco
soluble que se expulsa en forma semisólida permitiendo un ahorro máximo de agua. Los
sistemas respiratorio y circulatorio muestran también avances importantes que tienden a
mejorar el aprovechamiento del oxígeno atmosférico. Los pulmones han desarrollado diver
sos medios para aumentar la superficie respiratoria (repliegues, cámaras, sacos aéreos), y
el corazón posee un septo, completo en los cocodrilos e incompleto en los demás reptiles,
que hace más eficaz la separación entre la sangre arterial que llega de los pulmones y la
sangre venosa procedente del cuerpo. Para poder realizar con éxito la fecundación fuera
del agua, los reptiles han desarrollado además órganos copuladores pares (hemipenes de
lagartos y serpientes) o impares (pene de tortugas y cocodrilos).
21.5. Ectoterm ia y term orregulación
Pese a los logros evolutivos reseñados, los reptiles carecen todavía de un último rasgo
relevante para alcanzar éxito en el medio terrestre, donde las temperaturas son mucho más
variables en el tiempo y heterogéneas en el espacio que en el agua (capítulo 14). Los rep
tiles son animales ectotermos, es decir, dependen de fuentes externas de calor para elevar
su temperatura a niveles óptimos para su fisiología (digestión, crecimiento, reproducción,
locomoción, etc.). La ectoterm ia no implica que la temperatura de los reptiles sea baja:
muchas especies desertícolas, sobre todo de saurios, mantienen temperaturas más altas y
sólo un poco más variables que las de las aves y mamíferos que ocupan los mismos hábi
tats. La diferencia estriba en que mientras éstos llevan a cabo una termorregulación fisioló
gica (con elevadas tasas metabólicas que generan la mayor parte del calor corporal), los
reptiles termorregulan a través del comportamiento, dado que sus bajas tasas metabólicas
son insuficientes para permitir el control fisiológico de la temperatura. En consecuencia,
han desarrollado pautas de comportamiento gracias a las cuales eligen los momentos más
adecuados para trasladarse a lugares más cálidos (por ejemplo al sol) o fríos (a la sombra)
en función de sus temperaturas preferidas y de las condiciones ambientales imperantes
(temperatura, época del año, hora del día, etc.). Mediante este procedimiento, los reptiles
logran muchas veces mantener su temperatura dentro de límites sumamente estrechos. Pero
es que, además, la ectotermia tiene también sus ventajas. Si bien es cierto que resulta efec
tiva sólo en la medida en que brilla el sol, restringiendo la distribución de la mayor parte
de los reptiles a las regiones cálidas, también lo es que resulta mucho más económica que
la endotermia, pues los endotermos mantienen una temperatura constante, incluso por la
noche o cuando hiela, sólo a costa de un consumo incesante de combustible metabólico.
Un ave o un mamífero requiere entre 30 y 50 veces más comida que un reptil de tamaño y
régimen alimentario semejantes, lo que explica que los reptiles sean dominantes en muchos
desiertos, donde las temperaturas son altas pero escasea el alimento disponible.
21.6. Radiación de los reptiles
Los reptiles más antiguos, descendientes de los anfibios paleozoicos, aparecieron en el

Carbonífero superior (hace unos 315 millones de años) y se diversificaron durante el Pér
mico, anticipando la radiación adaptativa que tendrá lugar en el Mesozoico. Una caracte
rística de particular interés para estudiar la evolución del grupo es la presencia, en la región
posterior del cráneo, de una serie de aberturas o ventanas temporales que acogen a los bien
desarrollados músculos que mueven la mandíbula inferior. Aunque sólo los mamíferos
explotarán al máximo las posibilidades evolutivas de la masticación (capítulo 23), los rep
tiles son los primeros vertebrados terrestres cuyo aparato mandibular les permite acceder
a una variada gama de dietas, no sólo insectívoras (la mayoría de los lagartos), sino tam
bién herbívoras (tortugas terrestres, ciertos saurios) y carnívoras (cocodrilos, serpientes).
Las ventanas temporales, que se conservan en los fósiles, exhiben patrones típicos en los
distintos linajes reptilianos, lo que hace posible reconstruir la historia evolutiva del grupo.
En los reptiles más antiguos y en las tortugas (orden quelonios) faltan las ventanas tem
porales (cráneo anápsido). Las tortugas son, de hecho, verdaderos fósiles vivientes, provis
tos de un pico córneo y de un caparazón óseo que les han permitido acogerse al principio
elemental de “comer sin ser comidas” con escasas modificaciones desde el Triásico. Otro gru
po de reptiles que se diferenció precozmente fue el de los sinápsidos, con una sola abertu
ra temporal en posición inferior, que dio origen a los mamíferos a través de una secuencia
perfectamente documentada en el registro fósil. Algunas formas del Mesozoico presentaban
cráneos con una sola abertura temporal en posición superior (cráneo parápsido). Pero en la
mayor parte de los reptiles, tanto fósiles como actuales, el cráneo es originalmente diápsido,
es decir, presenta dos aberturas temporales. Dos grandes conjuntos de reptiles se ajustan,
con más o menos modificaciones, al patrón diápsido: los arcosaurios y los lepidosaurios.
Los arcosaurios incluyen a los cocodrilos, a los grandes reptiles del Secundario (dino
saurios, reptiles voladores, etc.) y a los ancestros de las aves, lo que plantea el problema de
la correcta agrupación de los amniotas en categorías taxonómicas coherentes (capítulo 4 y
cuadro 4.2). Los dinosaurios alcanzaron gran éxito durante el Mesozoico, sobre todo en los
períodos Jurásico y Cretácico, y explotaron todo tipo de ambientes terrestres y paludícolas
con representantes insectívoros, carnívoros o herbívoros de todas las formas (cuadrúpedos
con disposición parasagital de las extremidades, bípedos saltadores con miembros ante
riores reducidos) y tamaños (desde unos pocos decímetros hasta 30 m de largo y 80 tone
ladas en Brachiosaurus, el mayor animal terrestre conocido). La extinción de los dinosau
rios a finales del Cretácico continúa siendo uno de los grandes enigmas científicos pendientes
de resolver, ya que ninguna de las hipótesis propuestas, ya sean las ecológicas, que apelan
a cambios graduales del clima o la vegetación, o las catastrofistas, que recurren a fenóme
nos puntuales de intensa actividad volcánica o al impacto de meteoritos, resulta entera
mente satisfactoria. Los cocodrilos, por su parte, son animales anfibios que exhiben llama
tivas conductas de cuidado de la prole (construcción de nidos, transporte y vigilancia de
los jóvenes) y que muestran la particularidad, como ciertas tortugas, de que el sexo de sus
crías depende de la temperatura de incubación de los huevos.
Los lepidosaurios, por fin, que son los reptiles dominantes en la actualidad, incluyen a
los lagartos (unas 3.700 especies) y las serpientes (2.400 especies), reunidos, junto con unas
pocas formas ápodas e hipogeas a veces clasificadas como lagartos, en el orden escamo
sos. Los saurios o lagartos (figura 21.7) son en general diurnos, terrestres y de distribución
preferentemente tropical, pero existen familias nocturnas y unas pocas especies alcanzan
latitudes extremas o altitudes de más de 5.000 m. Algunas especies incluyen poblaciones
partenogéneticas formadas sólo por hembras que se reproducen a partir de huevos no fer
tilizados (apartado 2.3); aunque la partenogénesis puede presentar ventajas (mayor fecun
didad, capacidad de colonización y velocidad de propagación de las mutaciones favorables
en los “clones” de hembras), su escasa plasticidad en situaciones ambientales cambiantes
(nuevos parásitos o enfermedades, alteraciones del medio) contrarresta dichas ventajas y
explica la baja frecuencia con que aparecen estas poblaciones unisexuales.
F igura 21.7. Representantes típicos de saurios y ofidios ibéricos, a) Saurios: hembra de lagarto verde
(Lacerta viridis). b) Ofidios: culebra de collar (Natrix natrix). Basado en Arnold y Burton (1 9 8 2 ) y
Bruno y Maugeri (1992).
Las serpientes (figura 21.7) son los reptiles de más reciente aparición (hace unos 135
millones de años). La pérdida de las extremidades, el aumento del número de vértebras y
la adquisición de un aparato mandibular tan elástico como efectivo, caracterizado por una
región temporal musculosa y poco osificada y por la posesión de un ligamento que permi
te separar las dos hemimandíbulas ampliando al máximo el diámetro de la boca, han per
mitido a las serpientes adaptarse con éxito a la depredación, la locomoción terrestre, la nata
ción y la vida arborícola. Un carácter del grupo con consecuencias que afectan no sólo a su
biología, como mecanismo de ataque y defensa, sino también a la salud humana, es el apa
rato del veneno. Esta estructura deriva de glándulas labiales que han evolucionado en el
sentido de aumentar la toxicidad de sus secreciones proteolíticas y la eficacia de los meca
nismos de inoculación. Así, existen desde formas inofensivas que utilizan el “veneno” como
jugo digestivo hasta especies, como las serpientes de cascabel y las víboras, con colmillos
anteriores grandes, huecos y retraíbles, provistos de músculos inyectores que les hacen fun
cionar como auténticas jeringas.
Aves 22
Las aves son los vertebrados terrestres más diversificados (9.000 especies) y
modernos. Evolucionaron a finales del Jurásico, hace unos 150 millones de años, 50
millones de años más tarde que los primeros mamíferos, a partir de pequeños dino
saurios bípedos. De hecho, las aves se pueden definir como dinosaurios endoter-
mos y emplumados que vuelan. El hallazgo de Archaeopteryx lithographica (literal
mente “ala antigua grabada en piedra") proporcionó el primer documento sobre el
tránsito entre los reptiles y las aves. Este famoso fósil, encontrado a mediados del
siglo pasado en Baviera, muestra una combinación de rasgos reptilianos y aviares
(figura 22.1); entre los primeros destacan la presencia de dientes en las mandíbulas
y de garras en ambas extremidades, y la posesión de una larga cola de lagarto y de
un esternón plano y pequeño, incapaz de acomodar los grandes músculos de vue
lo que presentan las aves actuales. Entre los caracteres aviares cabe citar la pose
sión de primeros dedos oponibles en las extremidades posteriores, de huesos neu-
matizados y, en especial, de una cubierta de plumas equivalente a la que presentan
muchas aves actuales y que permitiría al Archaeopteryx realizar planeos más o menos
largos desde puntos elevados.
A principios del Terciario, coincidiendo con la desaparición de los dinosaurios,
se produjo una explosión evolutiva de las aves, que a mediados de esta era se
habían expandido por una gran diversidad de ambientes, pasando a ser, junto con
los mamíferos, los vertebrados dominantes en la mayor parte de los ecosistemas
terrestres. Sin embargo, a diferencia de estos últimos, que experimentaron una
notable radiación morfológica y originaron modelos de organización adaptados a
formas de vida muy distintas (terrestres, voladoras, acuáticas, excavadoras), las
aves han mantenido un modelo arquitectónico muy constante determinado por las
exigencias del vuelo.
El vuelo es sin duda la forma de locomoción más eficaz en el medio terrestre, pero
también la más cara. Las demandas energéticas del vuelo son tan elevadas que no
sólo es necesario producir mucha energía, sino que también es fundamental eco
nomizarla al máximo; otra exigencia del vuelo es la maniobrabilidad. Las restriccio
nes que la maniobrabilidad y la economía energética imponen al diseño anatómico
son tan grandes que todas las aves, salvo excepciones representadas por las espe-
cíes que han perdido la capacidad de volar (pingüinos y ratites), presentan una uni
formidad anatómica asombrosa, manteniendo un modelo de organización muy cons
tante dentro de unos límites de tamaño bastante restringidos.
22.1. Rasgos esqueléticos de Archaeopteryx, en primer plano, y de un ave moderna (paloma)
F ig u r a
mostrando en negro las principales diferencias. Nótese la presencia de dientes, la larga cola y
el esternón plano en Archaeopteryx. Basado en Gilí (1990).
22.1. Adaptaciones m orfológicas y fisiológicas relacionadas

con el vuelo
Una forma de locomoción tan costosa como el vuelo no puede mantenerse ni aprove
charse eficazmente sin una producción de energía elevada y constante. La consecuencia
lógica es que las aves son endotermas, es decir mantienen su temperatura corporal cons
tante, y muy elevada (entre 41 y 43,5 °C, según las especies), mediante la producción de
calor interno procedente de su metabolismo, por lo que sus exigencias tróficas son muy
altas. La energía metabólica producida se irradia y se pierde por la superficie corporal en
relación inversa al tamaño, de manera que las aves más pequeñas deben comer más. Por
debajo de un determinado tamaño, sin embargo, habría que invertir tanto tiempo y esfuer
zo en alimentarse que la vida sería imposible para un ave. Las aves más ligeras, algunos coli
bríes, pesan solo 2,4 g, pero viven en climas tropicales, donde la pérdida de energía por
irradiación es reducida. El límite superior de peso, determinado por las exigencias biome
cánicas del vuelo, se sitúa en torno a los 15 kg (avutardas, algunos cisnes), de manera que
el intervalo de pesos varía de 1 a 6.000 en las aves voladoras, mientras que en los mamífe
ros, con tamaños mucho más diversificados, esta relación oscila entre 1 (algunas musara
ñas) y 100.000.000 (grandes ballenas).
Las aves reducen mucho las pérdidas de energía por irradiación gracias a las propiedades
aislantes de las plumas, impermeables y con capacidad de retener una gran cantidad de aire.
A esta capacidad de aislamiento de la superficie corporal se suman importantes adaptaciones
del sistema respiratorio que contribuyen a la buena administración de la energía producida.
Los pulmones de las aves son muy pequeños, pero su superficie de intercambio gaseoso por
unidad de volumen es mucho mayor que la que presentan los pulmones de los mamíferos.
El vuelo exige la combustión de oxígeno a una tasa muy rápida, por lo que es fundamental
aprovechar al máximo el oxígeno que entra a los pulmones. Para ello, las aves disponen de
un sistema de ventilación exclusivo formado por unas bolsas de paredes finas, los sacos aére
os, que se ubican entre las visceras y que penetran incluso dentro de los huesos. En cada ins
piración, el aire sigue un flujo unidireccional, ya que no penetra a los pulmones, sino a los
sacos aéreos posteriores, desde donde es empujado a través de los pulmones, antes de pasar
a los sacos aéreos anteriores para ser expulsado, cerrando así un circuito completo. La ven
taja de este mecanismo de ventilación frente al de los mamíferos es doble, y se hace notar de
forma especial a grandes alturas (por encima de 6.000 m), donde las aves vuelan eficazmen
te mientras que los mamíferos se agotan. En primer lugar, el aire es totalmente renovado en
cada inspiración, mientras que en el sistema de flujo y reflujo de los mamíferos la renovación
es parcial. En segundo lugar, en los pulmones de las aves la sangre discurre siempre a con
tracorriente del flujo de aire, tomando así mucho más oxígeno del aire que en los pulmones
de los mamíferos.
La pérdida de peso es una estrategia de ahorro de energía que las aves han explotado
al máximo. El esqueleto se ha aligerado enormemente mediante la neumatización de los
huesos, y la reducción y/o fusión de numerosos huesos de ambas extremidades y de la par
te posterior de la columna vertebral. A su vez, esta simplificación del esqueleto implica la
pérdida de músculos y ligamentos. Algo similar ocurre con las poderosas mandíbulas rep-
tilianas y músculos asociados, que se reducen mucho. Los dientes, estructuras muy pesa
das, se pierden por completo y son sustituidos por un par de fundas córneas, muy ligeras
y resistentes, que revisten ambas mandíbulas y forman el pico. Otra consecuencia de la pér
dida de la dentición es la diferenciación de la molleja, una porción muscular del estóma
go con función trituradora que se desarrolla especialmente en las aves granívoras.
Los sistemas excretor y reproductor también muestran notables adaptaciones fisiológi
cas a la necesidad de perder peso. El primero reduce mucho la cantidad de agua excretada
con los productos de desecho, hasta el punto de que la orina de las aves es semisólida (áci
do úrico). Las gónadas, por su parte, reducen su peso varios cientos de veces fuera de la
época reproductora; en las hembras, con gónadas más pesadas, sólo están bien formados
y son funcionales el ovario y el oviducto izquierdos. Con todo, la adaptación más signifi
cativa del aparato reproductor consiste en que los huevos se producen de forma consecu
tiva. El vuelo hace prohibitivo el viviparismo en las aves, pues una hembra cargada de
embriones en crecimiento, como las de los mamíferos, no podría volar. Idéntico problema
se plantearía si los huevos se desarrollasen al mismo tiempo; en este caso, el límite de peso
soportable restringiría el número de huevos o el tamaño de los mismos, disminuyendo la
tasa reproductiva. En el sistema de producción consecutiva que ha evolucionado en las
aves, cada huevo se forma y se pone rápidamente, antes de que el siguiente óvulo se des
prenda del ovario y sea fecundado en el oviducto, donde los espermatozoides pueden con
servarse aptos para la fecundación hasta tres semanas. La mayoría de las aves ponen los
huevos a primera hora de la mañana, de forma que se encuentran muy aligeradas durante
unas horas en las que tienen que comer activamente para formar el siguiente huevo.
Las plumas, sin duda el rasgo más característico de las aves, son una formación epi
dérmica homologa a los pelos de los mamíferos y a las escamas de los reptiles, de las que
presumiblemente han evolucionado. Las plumas presentan una estructura exclusiva (figu
ra 22.2) sumamente compleja, cuya ligereza y resistencia refleja en grado extremo la adap
tación al vuelo de las aves. Funcionalmente son muy versátiles, ya que proporcionan aisla
miento térmico y mecánico, repelen el agua, su coloración asume funciones de comunicación
muy variadas, así como de cripsis, y forman las superficies de vuelo (plano de sustentación
alar y cola). Su continuo uso y su localización las someten a un persistente y pronunciado
desgaste que exige un cuidado permanente por parte de las aves y su muda periódica.
PLUMÓN
F ig u r a 22.2. Estructura y tipos de plumas. Basado en Perrins y cois. (1986).
Las únicas estructuras que las aves no han podido aligerar son las relacionadas directa
mente con el vuelo (figura 22.3). Ya que éste requiere mucha potencia, los músculos que
lo producen, los pectorales mayor y menor, y los huesos donde se insertan, el esternón y
su quilla, presentan un gran desarrollo. El cuerpo de las aves es una estructura rígida y
maniobrable, perfectamente adaptada a las exigencias mecánicas del vuelo. El tronco es
compacto y globoso, con la mayor parte del peso localizado cerca del centro de gravedad
y bajo el plano de sustentación alar, muy cerca de la articulación de los hombros. El tórax
se hace muy rígido gracias a los procesos uncinados, proyecciones óseas que unen cos
tillas consecutivas, a la rigidez de las articulaciones vertebrales y a la fusión de grandes gru
pos de vértebras. Las aves presentan sin embargo dos formas de locomoción diferentes, ya
que, además de volar, andan. Como el centro de gravedad está adelantado con relación a
la articulación de la cadera, un ave que se apoyara al andar sobre dicha articulación se cae
ría hacia adelante. Para solucionar este problema las aves se equilibran al andar sobre la
articulación de la rodilla, que se sitúa muy cerca del centro de gravedad gracias a unos
músculos que mantienen los fémures pegados al cuerpo y casi inmóviles, en una posición
cercana a la horizontal.
Figura 22.3. Estructuras que participan en el vuelo de un ave. Durante el batido descendente (a la izquier
da), que propulsa al ave hacia arriba y hacia delante, se contraen los músculos pectorales mayores.
Durante el batido ascendente (a la derecha), se contraen los pectorales menores, cuyos tendones atra
viesan la articulación del ala y se insertan en el húmero dorsalmente. Basado en Perrins y cois. (1986).
22.2. Biología reproductiva
La reproducción es uno de los aspectos más complejos de la vida de las aves. En latitu
des tropicales sin estación seca las aves pueden criar prácticamente a lo largo de todo el año,
pero lo común es que la reproducción sea una actividad estacional, con una ubicación tem
poral muy concreta dentro del ciclo biológico; así, en latitudes templadas mediterráneas, la
reproducción, típicamente primaveral, se inicia en marzo e incluso antes, pero se retrasa en
latitudes más norteñas, llegando a ser estival en los ecosistemas boreales, donde no comien
za hasta junio. La reproducción es muy costosa en términos de tiempo y energía, por lo que
exige a las aves la adquisición de unos elevados suplementos energéticos bajo condiciones
de tiempo restrictivas. En latitudes templadas, la máxima disponibilidad de tiempo y ali
mento tiende a ser simultánea y se produce habitualmente a lo largo de la primavera y el
verano. El incremento del número de horas de luz es, por tanto, un indicador preciso de la
proximidad de las condiciones ambientales óptimas para reproducirse. De hecho, el estí
mulo externo que desencadena el inicio de la estación reproductiva (producción hormo
nal, desarrollo gonadal, aparición de plumajes nupciales y de conductas territoriales y de
cortejo, nidificación y cuidado parental) se asocia en muchas aves de la zona templada a
cambios en la duración del fotoperíodo. Uno de los aspectos más llamativos del compor
tamiento reproductor es el canto, desarrollado sobre todo en el orden paseriformes (peque
ños pájaros). Emitido típicamente por los machos, el canto tiene como función principal el
mantenimiento del territorio, y constituye un rasgo diagnóstico de cada especie que puede
resultar imprescindible para su identificación.
Las máximas demandas de alimento se producen durante la estación de cría de los pollos,
por lo que este período es clave para el éxito reproductivo de las aves y la eclosión tiende
a coincidir con la época del año en que el alimento es más abundante (figura 22.4). La die
ta de los pollos varía mucho entre especies, así como la época en que la disponibilidad de
alimento es óptima, de forma que el momento adecuado para la eclosión es también muy
variable. Las aves que alimentan a sus polladas con lombrices, como el mirlo, ponen los
huevos muy pronto, a principios de primavera, cuando el suelo está todavía húmedo y las
lombrices no se han desplazado hacia estratos edáficos más profundos. El halcón de Eleo
nor es, en cambio, un ejemplo extremo de reproductor tardío, ya que no inicia la puesta
hasta mediados del verano, cuando comienza la migración otoñal de muchos pequeños
pájaros camino de África.
5 15 25 4 14
Abril Mayo
F ig u r a 22.4. Relación entre el período de crianza de los pollos en dos pájaros nidícolas, el carbonero
común (Parus major)y el herrerillo común (P. caeruieus)y la disponibilidad de alimento. La gráfica esca
lonada muestra el número de nidos con pollos, y la línea continua indica la abundancia de orugas (el
alimento con que los adultos ceban a los pollos). Basado en Perrins y Birkhead (1983).
Un segundo aspecto que condiciona el éxito reproductivo de las aves es el tamaño de
puesta. Dado lo costoso de la crianza, un número muy alto de huevos puede conducir a
una pollada numerosa pero mal alimentada y sometida a una alta mortalidad, al tiempo que
puede reducir las probabilidades de los padres de volver a reproducirse debido a un exce
sivo desgaste. En consecuencia, el tamaño de puesta suele venir determinado por un com
promiso entre el número de huevos y la probabilidad de supervivencia de los pollos; es
decir, la selección natural ha fijado los tamaños de puesta que producirán el mayor núme
ro de jóvenes que sobrevivirán para reproducirse (figura 22.5).
1,0
Cl >
<U >
T3 <U 0 ,6
<D JQ
aS 0, 4
0,2
2 4 6 8 10 12 14
Tamaño de puesta (n.° de huevos)
F ig u r a 22.5. Tamaño óptimo de puesta en el carbonero común (Parus major). a) Número de pollos que
sobreviven en función del tamaño de puesta, b) Frecuencia de los distintos tamaños de puesta en una
población de carboneros. Basado en Krebs y Davies (1993).
22.3. M igración
La mayoría de los ambientes disponibles para vivir son estacionales, es decir, presentan osci
laciones sincrónicas del clima y de la productividad que, obviamente, afectan a las posibilida
des de subsistencia de los animales. La capacidad de adaptación de los mismos a condiciones
extremas (frío intenso, escasez de alimento, etc.) es muy variable, pero se pueden considerar
cuatro respuestas básicas: ausencia total; suspensión temporal o disminución drástica de la acti
vidad vital merced a diversas adaptaciones fisiológicas (quistes de protozoos, gémulas de espon
jas, diapausia de insectos, hibernación de muchos mamíferos); mantenimiento continuado de
la actividad gracias a la evolución de adaptaciones morfológicas y fisiológicas muy especiali
zadas; y desplazamiento a otros ambientes hasta la recuperación de las condiciones favorables.
En las aves se encuentran realmente todas las respuestas salvo la primera, ya que no faltan en
ningún ambiente, por adverso que sea. Con todo, la reducción de los niveles metabólicos pue
de calificarse de excepcional (colibríes, pollos de vencejos, algunos chotacabras de los desier
tos norteamericanos), mientras que la especialización para vivir de forma permanente en ambien
tes extremos (desiertos, regiones polares), aunque extendida, no afecta a muchas especies. En
las aves, y en general en animales con elevada capacidad de movimiento (insectos, grandes
mamíferos), la selección natural ha tendido a favorecer la última solución: la migración.
La migración es una conducta típica de las aves que viven en ambientes estacionales:
trópicos con estación lluviosa y estación seca, regiones templadas con estación fría y esta
ción benigna. La migración puede definirse como un doble viaje entre un área de cría y
un área de reposo; el desplazamiento entre la primera y la segunda recibe el nombre de
migración posnupcial y el viaje de vuelta migración prenupcial (figura 22.6). Como es
lógico, las estancias en una y otra áreas coinciden siempre con una situación favorable. La
amplitud de las oscilaciones climáticas y productivas causantes de las migraciones aumen
ta típicamente con la latitud, de modo que las regiones norteñas se caracterizan por unos
patrones muy marcados de productividad anual, definidos por la concentración de la acti
vidad de animales y plantas en una corta estación dedicada al crecimiento y a la reproduc
ción. Las aves están perfectamente capacitadas para aguantar el frío intenso con tal de dis
poner de suficiente alimento para mantener su metabolismo. Por ello, las especies más
sensibles al invierno de las altas latitudes son las insectívoras especializadas, ya que la acti
vidad de los invertebrados se paraliza durante esta estación; también son especialmente
sensibles las aves acuáticas continentales, de aguas interiores, aunque éstas por una razón
muy diferente: la congelación superficial de las masas de agua en que habitan.
F ig u r a 22.6. Vías migratorias y cuartel de invernada (en gris) de la cigüeña blanca (Ciconia ciconia).
Basado en Berthold (1993).
M a m ífe ro s 23
Los mamíferos constituyen la más antigua de las dos ramas de vertebrados endo-
termos originadas a partir de los reptiles. Sus ancestros fueron los sinápsidos, un pri
mitivo conjunto reptiliano dominante desde el Carbonífero hasta principios del Secun
dario, cuando fueron casi exterm inados por la expansión de los dinosaurios. Los
terápsidos, una rama sinápsida, dieron origen a los primeros mamíferos a finales del
Triásico, hace unos 195 millones de años. Al igual que pasaría con las aves 50 millo
nes de años más tarde, los mamíferos mesozoicos atravesaron una larga época de
oscuridad evolutiva mientras duró su convivencia con los dinosaurios. Coincidiendo
con la extinción de estos reptiles, a finales del Cretácico, los mamíferos y las aves
entraron en una fase de expansión evolutiva que los llevó a la conquista y dominio
de todos los ambientes terrestres a partir de la era Terciaria, hace unos 65 millones
de años. Los resultados fueron sin em bargo muy distintos para am bos grupos de
vertebrados, pues mientras las aves adoptaron un modelo de construcción corporal
muy rígido debido a las exigencias energéticas y m ecánicas del vuelo, los mamífe
ros experimentaron una riquísima radiación que dio como resultado la aparición de
una gran variedad de arquitecturas corporales adaptadas a subsistir con formas de
vida muy diversificadas.
23.1. Morfología funcional de los m am íferos
Los mamíferos son vertebrados primariamente terrestres, endotermos, con pelos y glán
dulas mamarias como caracteres diagnósticos externos. En el esqueleto son exclusivos la
articulación dentario-escam oso de la mandíbula inferior (figura 23.1), y la cadena de
tres huesecillos en el oído. Estos dos rasgos derivan de la simplificación de la mandíbula
(constituida en los mamíferos por un solo hueso, el dentario), y del desplazamiento del articu
lar y el cuadrado (los elementos superior e inferior de la articulación mandibular reptilia-
na) al oído medio, donde se unen al estribo transformados respectivamente en el martillo
y en el yunque. El diafragma, otro rasgo de organización interna exclusivo de los mamí
feros, cierra el tórax posteriormente, dividiendo la cavidad general del cuerpo en una por
ción abdominal y otra torácica; se consigue así un aislamiento de la caja torácica que mejo-
ra mucho la eficacia del mecanismo de ventilación respiratoria, muy importante en anima
les endotermos, como los mamíferos, con unos elevados requerimientos de oxígeno.
F ig u r a 23.1. Esquema de las diferencias entre la articulación reptiliana (arriba) y mamaliana (abajo).
Basado en Mac Donald y cois. (1986).
Las glándulas cutáneas están especialmente desarrolladas en los mamíferos, con tres
tipos principales: mamarias, sebáceas y sudoríparas. Junto con la cubierta de pelos, son
fundamentales para mantener la endotermia. La endotermia confiere a los mamíferos una
constancia de su medio interno que les permite mantenerse activos en ambientes inase
quibles a los reptiles, así como por la noche, que es el período normal de actividad de
muchos de ellos. La endotermia es, sin embargo, muy costosa, por lo que las presiones selec
tivas a favor del desarrollo de mecanismos de ahorro han sido, como en las aves (capítulo
22), muy intensas. En los mamíferos, la reducción de los costes energéticos corre a cargo
de los pelos y las glándulas cutáneas (figura 23.2). Al igual que las escamas y las plumas,
los pelos son formaciones epidérmicas fuertemente queratinizadas que se sitúan en la super
ficie externa de la piel; los pelos aparecen asociados a dos estructuras que potencian mucho
sus funciones: un músculo horripilador o erector y una glándula sebácea. El primero ajus
ta la posición del pelo, regulando así el volumen de la capa de aire que actúa como aislan
te térmico; la segunda vierte su producto, el sebo, a un espacio situado en la base de los
pelos, lo que impermeabiliza y protege al animal de la acción del agua. Las glándulas sudo
ríparas, en cambio, asumen funciones de refrigeración, es decir, de disipación de un exce
so de calor, por el sencillo mecanismo de extender por la superficie de la piel un líquido
acuoso, el sudor, que absorbe calor al evaporarse. Pese a todo, los mamíferos más peque
ños, en el límite de tamaño compatible con la endotermia (capítulo 22), recurren con fre
cuencia a mecanismos adicionales de ahorro con el fin de economizar una energía que les
cuesta mucho conseguir: letargos breves y rutinarios, asociados a los períodos diarios de
descanso (algunos insectívoros y numerosos murciélagos), o de duración variable pero lar
ga (hibernación: presente en murciélagos, roedores e insectívoros).
F ig u r a 23.2. Formaciones de la piel de los mamíferos, a) Pelo con glándulas sebácea y sudoríparas.
b) Glándula mamaria de una vaca. Basado en Beaumont y Cassier (1982).
La ingestión de abundante alimento con el que producir calor metabólico es la primera
exigencia de todo endotermo (capítulo 22). Pero no sólo es importante la cantidad de ali
mento ingerido, sino también la eficacia digestiva que, en definitiva, determina la veloci
dad de asimilación del alimento. Los mamíferos poseen un complejo de rasgos en la región
anterior de su tubo digestivo, únicos entre los vertebrados, que potencian en grado extre
mo la capacidad de asimilación. Aparece por vez primera una verdadera masticación gra
cias a la posesión de una dentición heterodonta. La dentición predominantemente homo-
donta de los reptiles, capacitada tan sólo para la captura de las presas y, en ciertos grupos,
para la separación de porciones de la misma, es sustituida por otra donde coexisten hasta
cuatro tipos funcionales de dientes: incisivos, caninos, premolares y molares. Los más espe
cializados son los dos últimos, encargados de masticar el alimento, que muestran una gran
variedad de diseños morfológicos adaptados a la gran diversidad de dietas presentes en los
mamíferos (insectívoras, carnívoras, herbívoras, omnívoras). La masticación ejecuta una
“digestión mecánica” del alimento que facilita enormemente la posterior digestión quími
ca, ya que el desmenuzamiento del alimento multiplica por muchos enteros la relación
superficie/volumen, es decir, la superficie de tratamiento enzimático.
La eficacia de la masticación viene apoyada por la ya comentada simplificación de la man
díbula inferior, muy robusta y manejable, diseñada para soportar la presión de los maseteros,
poderosos músculos masticadores exclusivos de los mamíferos. La masticación requiere man
tener el alimento durante mucho tiempo en la cavidad bucal, manipularlo adecuadamente
dentro de dicha cavidad y mezclarlo con abundante saliva. Estas exigencias se relacionan, res
pectivamente, con la aparición de los labios y las mejillas, que cierran la cavidad oral de los
mamíferos por delante de los dientes, impidiendo así la pérdida de alimento; con el desarro
llo de una lengua muy móvil y con una musculatura muy diferenciada en su región posterior,
que tiene la función de situar el alimento entre los dientes; y con un gran desarrollo de las
glándulas salivales bucales, especialmente en rumiantes y en mamíferos que toman alimento
seco. En los reptiles y las aves las vías digestiva y respiratoria se cruzan en la región anterior
de la cavidad oral, en el punto donde los conductos nasales (coanas) se abren en la misma.
Con esta disposición, la retención del alimento en la boca impediría masticar y respirar al mis
mo tiempo. Los mamíferos han resuelto este problema mediante el desarrollo de un falso techo
de la boca o paladar secundario, que conduce el aire hasta la parte posterior de la cavidad
bucal, justo por detrás de los últimos molares (coanas secundarias).
23.2. M onotrem as y m arsupiales
Junto con la endotermia, un segundo aspecto clave en la biología de los mamíferos,

igualmente asociado a un conjunto de rasgos propios, es la reproducción. Los mamíferos
se caracterizan por ser vivíparos dotados de mecanismos de nutrición de los fetos muy espe
cializados y eficaces, y por alimentar a las crías con un complejo altamente nutritivo, la leche,
producido por una formación epidérmica exclusiva, las glándulas mamarias (figura 23.2).
Sin embargo, ni todos los mamíferos son vivíparos, ni todas las placentas, el órgano de nutri
ción de los embriones, se pueden considerar igualmente eficaces. De acuerdo con las dife
rencias en estos dos rasgos, los mamíferos se dividen en dos subclases: prototerios y terios,
la segunda de las cuales se subdivide a su vez en metaterios y euterios.
La subclase prototerios contiene un único orden (monotremas), con tres especies, los cono
cidos ornitorrincos y equidnas (figura 23.3a), restringidas a Nueva Guinea, Tasmania y Aus
tralia. Los monotremas constituyen una rama evolutiva independiente, separada de los demás
mamíferos desde su mismo origen. Tradicionalmente tildados de “mamíferos primitivos”, e
incluso de “reptiles peludos”, los monotremas se caracterizan por ser ovíparos, por la defi
ciente regulación de su temperatura corporal y por sus glándulas mamarias desprovistas de
pezones, con salidas independientes en las bases de los pelos dispuestas en dos áreas ven
trales, los campos lácteos, de donde las crías lamen en vez de succionar la leche. Aunque los
monotremas ponen huevos, el desarrollo se produce principalmente fuera de los mismos, y
de acuerdo con un modelo típico de mamífero, ya que las crías son alimentadas con leche
durante 3 a 6 meses, frente a un máximo de 12 días que dura la incubación.
Todos los representantes de la subclase terios son vivíparos y placentados, y poseen
glándulas mamarias con las salidas de sus conductos excretores reunidas en un número
variable de pezones (de 2 a 19)- El papel de la placenta en el desarrollo es sin embargo muy
desigual en las dos ramas de esta subclase. Los metaterios (figura 23.3b), representados por
un solo orden (marsupiales) y 265 especies, tienen una placenta corio-vitelina, caracte
rizada por un contacto superficial entre el corion, la cubierta externa embrionaria, y el úte
ro materno. Éste produce la “leche uterina”, secrección nutritiva que es absorbida lenta
mente por una red de vasos sanguíneos que colonizan el corion desde el vitelo embrionario.
La eficacia de esta placenta primitiva es muy baja, por lo que la estancia de los embriones
en el útero es muy corta y el nacimiento se produce en las primeras fases del desarrollo.
Éste ocurre en su casi totalidad fuera del cuerpo de la madre, lo que alarga mucho el perío
do de dependencia de las crías. La gestación de una hembra de canguro gris oriental (Macro-
pus giganteus) se prolonga 36 días, tras los cuales da luz a una cría de 0,8 g, aproximada
mente un 0,003% del peso de la madre (unos 30 Kg); tras trepar hasta el marsupio y agarrarse
a un pezón, esta “larva marsupial” mama durante 300 días, momento a partir del cual, con
un peso de 5 kg, se desplaza por sí misma, aunque permanece continuamente junto a su
madre hasta los 18 meses, en que deja de mamar.
23.3. Ejemplos de monotremas (a la izquierda: ornitorrinco, Ornithorhynchus anatinus)

F ig u r a
y marsupiales (a la derecha: mirmecobio, Myrmecobius fasciatus). Basado en Young (1971).
23.3. Placentarios
La separación de los marsupiales y de los mamíferos provistos con una placenta moderna
(euterios o placentarios) tuvo lugar en América del Norte hace unos 100 millones de años. Tras
colonizar y diversificarse en América del Sur durante 60 millones de años, los marsupiales ame
ricanos fueron barridos por el empuje de los mamíferos placentarios; tan sólo subsistieron las
zarigüeyas y formas afines. En Australia, sin embargo, prácticamente libres de la competencia
de los placentarios, los marsupiales aprovecharon su particular estrategia reproductiva. Allí
experimentaron una radiación adaptativa que los condujo a la explotación de formas de vida
muy variadas, adoptando soluciones paralelas a las desarrolladas por los placentarios en otros
continentes, en un ejemplo de evolución paralela clásico en Zoología (capítulo 4).
Los 19 órdenes y cerca de 4.000 especies de placentarios (figura 23.4), propagados por los
ambientes terrestres de todos los continentes y representados también por formas acuáticas
ampliamente distribuidas, constituyen una buena medida del éxito de este grupo de mamí
feros. Aunque discutida por algunos autores, siempre se ha considerado que su biología repro
ductiva es la razón principal de dicho éxito. Los placentarios representan la quintaesencia del
cuidado parental dentro de la madre. La gestación se prolonga mucho gracias al desarrollo de
una placenta corio-alantoidea muy eficaz: la superficie de contacto materno-fetal se mul
tiplica mediante el desarrollo de numerosas microprotuberancias del corion profusamente
F igura 23 .4. Ejemplos de placentarios, todos de la Fauna ibérica excepto el rorcual: a) murciélago común
(Pipistrellus pipistrellus); b) rorcual azul (Balaenoptera musculus); c) cabra montés (Capra pyrenaica); y
d) lince ibérico (Lynx pardina). Basado en Van den Brink y Barruel (1971).
vascularizadas que se implantan profundamente en la mucosa uterina. En las placentas más
avanzadas, ésta se erosiona hasta el extremo de que los vasos sanguíneos del feto se bañan
en la sangre de la madre, de modo que la transferencia de nutrientes al feto es varios cientos
de veces más rápida que en las placentas de los marsupiales. Tan importante para el rápido
crecimiento del embrión es la eficiencia del intercambio nutritivo, respiratorio y excretor entre
los sistemas circulatorios de la madre y sus crías, como el desarrollo de mecanismos hormo
nales que impidan el rechazo inmunológico del embrión como si se tratara de un cuerpo extra
ño, adaptación que falta en las placentas de los marsupiales y que justifica la expulsión de los
embriones de estos mamíferos en estados tan precoces.
El resultado de las prolongadas gestaciones asociadas a las placentas corio-alantoideas es
una mayor protección de las crías y el nacimiento de las mismas en estados de desarrollo muy
avanzados, con pesos muy superiores a los de los marsupiales, en promedio el 10% del peso
de la madre, aunque pueden llegar hasta el 30 y 40% (en delfines y murciélagos, respectiva
mente). Esto explica que las crías de muchos placentarios puedan valerse por sí mismas poco
después de nacer, y que el período de lactancia sea mucho más corto que en los marsupiales.
23.4. O rganización social
Endotermia, biología reproductiva y alto grado de desarrollo del sistema nervioso central
configuran las tres líneas maestras de construcción del modelo mamífero. La última aparece
asociada a patrones de comportamiento muy elaborados y flexibles que potencian la efica
cia anatómica y fisiológica de dicho modelo. El comportamiento de los mamíferos se rela
ciona con la diferenciación del cerebro y la posesión de unos órganos de los sentidos muy
sensibles y eficaces, capacitados para enviar muy velozmente información de alta calidad a
los centros nerviosos. Los hemisferios cerebrales aumentan mucho su superficie y desarro
llan una nueva porción dominante, el neopalio, donde se localizan extensas áreas de aso
ciación. Éstas son responsables de las “facultades intelectuales” de los mamíferos, en con
creto del aprendizaje por experiencia y observación y, en algunos casos, de la habilidad para
relacionar entre sí distintas experiencias previas. Aunque en los mamíferos no faltan las res
puestas reflejas típicas de la conducta de otros vertebrados, presentan comportamientos muy
adaptativos gracias a que su capacidad de aprendizaje domina en muchas especies sobre las
pautas de reacción heredadas.
En los mamíferos existe una estrecha relación entre el cuidado parental y el desarrollo
de la capacidad de aprender, ya que durante la lactancia las crías tienen la oportunidad de
ser entrenadas. Como apunta Romer, la primera “institución educativa” apareció con el hábi
to de amamantar y con la obligada asociación de jóvenes y padres en los primeros mamí
feros. Los estrechos vínculos entre progenitores y descendencia se consideran la base de la
evolución de las complejas sociedades que presentan muchos mamíferos. Los tipos de socie
dad varían mucho, desde las más sencillas relaciones de apareamiento y la interacción
madre-cría, obligadas para todas las especies, hasta las sociedades altamente organizadas
y jerarquizadas de muchos mamíferos. Sociedades complejas se presentan en algunos mar
supiales y al menos en 11 de los 19 órdenes de placentarios, que incluyen a murciélagos,
roedores, carnívoros, ungulados, mamíferos acuáticos, elefantes, un orden tan poco cono
cido como los damanes y, por supuesto, los primates.
Un factor esencial de la vida social es el desarrollo de sistemas de comunicación ade
cuados para producir la constante interacción y flujo de información necesarios para man
tener la organización del grupo. Los mamíferos utilizan una gran variedad de canales sen
soriales (vista, oído, olfato y tacto) para comunicarse, pero cabe destacar el papel especial
del olfato frente a otros vertebrados. La importancia de este sentido tiene que ver con la for
mación del paladar secundario, que proporcionó grandes espacios huecos para el desarro
llo del epitelio olfativo; como consecuencia, el olfato es el canal de comunicación dominante
en muchos mamíferos, llamados macrosmóticos. Los mamíferos en general han aprovecha
do al máximo su capacidad olfatoria mediante el desarrollo de las glándulas odoríferas, glán
dulas cutáneas muy localizadas cuyas secrecciones intervienen en el mareaje del territorio,
en el reconocimiento individual, en las relaciones sociales y en la apetencia sexual. Por otra
parte, los mamíferos presentan una musculatura facial altamente diferenciada responsable
de la mímica. Ésta es posible gracias al cerramiento de la cavidad bucal, exigencia de la mas
ticación, por las mejillas y los labios, los últimos muy musculados y carentes en general de
pelos. Labios y mejillas forman el hocico y determinan la fisonomía, muy variable, de la faz
de los mamíferos, permitiendo los movimientos expresivos propios de la mímica, de espe
cial importancia en el comportamiento y comunicación de ciertos grupos (primates, algunos
carnívoros y ungulados). Cabe, por último, mencionar que los mamíferos han explotado,
con una eficacia y versatilidad comparable a la de las aves, el canal de comunicación audi
tivo. La estructura emisora se ha formado a partir de una especialización extrema de la larin
ge como órgano de fonación, con capacidad para producir un amplísimo espectro de mani
festaciones vocales (hasta 175.000 y 200.000 vibraciones por segundo en los ultrasonidos de
murciélagos y ballenas respectivamente).
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Depósito Legal: M -20.483-2003

Impreso en España - Printed in Spain

1. Zoología y evolución: conceptos básicos 15

1.1. De Darwin a la nueva síntesis 15

2. El concepto de especie en zoología 27

2.1. Desarrollo histórico del concepto biológico de especie 27

3.1. Procesos ecológicos 40

4. El estudio sistemático en Zoología 49

4.1. Análisis de caracteres: homología y analogía 49

5. El estudio biológico en Zoología 63

5.1. Método comparado 63

6. Historia evolutiva del reino Animal 73

6.1. Historia evolutiva de los animales 73

7. Los primeros animales 85

7.1. Significado zoológico de los protozoos 86

8. Organización diblástica: cnidarios 93

8.1. Organización diblástica 93

9.1. Vida activa, simetría bilateral y cefalización 101

10. Parasitismo 109

10.1. Tremátodos y cestodos: estructura yciclos biológicos 109

11. La aparición del celoma 115

11.1. Significado funcional del celoma 115

13. Organización metamérica. Anélidos y grupos afines 129

13.1. Metamería 129

14. La conquista del medio terrestre (I):Artrópodos 137

14.1. Desafíos planteados por el medio terrestre 137

15.1. Organización corporal de los crustáceos 147

16. Artrópodos terrestres: quelicerados 155

16.1. Arácnidos 155

17. Artrópodos terrestres: unirrámeos 161

17.1. Miriápodos 161

19. Cordados primitivos 181

19.1. Urocordados 182

20. Vertebrados acuáticos: peces 185

20.1. Lampreas y mixines 186

21. La conquista del medio terrestre(ll): anfibios y reptiles 193

21.1. Los anfibios 193

22. Aves 205

22.1. Adaptacionesmorfológicas y fisiológicas relacionadas con el vuelo 206

23. Mamíferos 213

23.1. Morfología funcional delos mamíferos 213

La afirmación de que nada en Biología tiene sentido si no es a la luz de la evolu­

1.1. De Darwin a la nueva síntesis

a ) Las poblaciones contienen variabilidad genética generada “al azar”, en el sentido de

1.2. Selección natural. Niveles de selección

Una cuestión distinta es la relativa a la posibilidad de que evolucionen adaptaciones que

Aunque la mayoría de los caracteres son funcionales, o al menos no perjudiciales, para

1.4. Adaptación: ventajas y lim itaciones del “programa adaptacionista”

La primera y más básica tarea de la Biología Sistemática en general, y de la Zoo­

2.1. Desarrollo histórico del concepto biológico de especie

Según la concepción predarviniana o tipológica, las especies son tipos morfológicos de

2.2. Dificultades de aplicación del concepto biológico

2.3. Reproducción unisexual y ruptura del aislam iento reproductivo

Obviamente, el concepto biológico sólo es aplicable a organismos con reproducción

2.4. Especiación: concepto y tipos

La diversidad actual y pasada del reino Animal se origina, como ya se ha visto,

3.1. Procesos ecológicos

3.2. Procesos históricos: dispersión

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