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ESPECIALIZACIÓN

EN
AUDICIÓN Y LENGUAJE

Dirección:
Samuel Gento Palacios

MÓDULO I:
ANATOMÍA, FISIOLOGÍA Y
NEUROLOGÍA DEL LENGUAJE

Autores: Daniel Martín Fernández-Mayoralas


Nuria Muñoz Jareño
Fernando de la Vega Jiménez
Alberto Fernández Jaén
2 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Especialización En Audición y Lenguaje


Módulo I: Anatomía, Fisiología y Neurología del lenguaje

UNIVERSIDAD NACIONAL DE EDUCACIÓN A DISTANCIA

Samuel Gento Palacios (Director)


Daniel Martín Fernández-Mayoralas (Autor)
Nuria Muñoz Jareño (Autor)
Fernando de la Vega Jiménez (Autor)
Alberto Fernández-Jaén (Autor)
Fernando de la Vega Jiménez (Ilustraciones)
Conrado Martín Fernández (Revisión)

ISBN-13: 978-84-611-4746-5 (obra completa)


ISNN-13: 978-84-611-7770-7 (Módulo I)

Primera edición: Julio 2007


Revisado octubre 2008

Depósito legal: SE-3939-2007 U.E.

Imprime: Publidisa

Reservados todos los derechos.

Queda totalmente prohibida la reproducción total o parcial de este libro por cualquier procedimiento
electrónico o mecánico, incluso fotocopia, grabación magnética, óptica o informática, o cualquier sistema
de almacenamiento de información o sistema de recuperación, sin permiso previo y por escrito del autor.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 3
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

MÓDULO I

ANATOMÍA, FISIOLOGÍA Y

NEUROLOGÍA DEL LENGUAJE

Daniel Martín Fernández-Mayoralas


Nuria Muñoz Jareño
Fernando de la Vega Jiménez
Alberto Fernández-Jaén
(Hospital de la Zarzuela)
4 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

I.- ÍNDICE GENERAL DEL MÓDULO

I.- ÍNDICE GENERAL DEL MÓDULO ..........................................................................4

II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MÓDULO ............................................................6

III.- INTRODUCCIÓN AL MÓDULO ............................................................................7

IV.- UNIDADES DIDÁCTICAS ....................................................................................11

UNIDAD DIDÁCTICA 1.- Generalidades sobre anatomía y fisiología del sistema


nervioso................................................................................................................13

1.-
Introducción………….………………………….......……...…………………..16
2.- Partes y composición del sistema nervioso ....................................................16
3.- Fisiología del sistema nervioso ......................................................................20
4.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras primitivas ..................................22
5.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas...........32

UNIDAD DIDÁCTICA 2.- Vías aferentes en el circuito del lenguaje. El


lenguaje receptivo................................................................................................51

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje...................................55


2.- El camino hacia la corteza cerebral ................................................................62
3.- La corteza auditiva primaria...........................................................................65
4.- La corteza auditiva secundaria y el área de Wernicke ...................................67
5.- La corteza auditiva terciaria ...........................................................................69
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 5
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

UNIDAD DIDÁCTICA 3.- Vías eferentes en el circuito del lenguaje. El


lenguaje expresivo ...............................................................................................81

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje...................................84


2.- El área de Broca .............................................................................................85
3.- La corteza prefrontal ......................................................................................88
4.-.El área motora primaria: como hablar ............................................................89
5.-.Vías de salida del lenguaje .............................................................................90

UNIDAD DIDÁCTICA 4.- El lenguaje como actividad simbólica. Unidades


de máxima complejidad y desarrollo del lenguaje ............................................105

1.- Introducción..................................................................................................108
2.- Corteza asociativa terciaria ..........................................................................108
3.- Lectoescritura ...............................................................................................112
4.- Dominancia hemisférica...............................................................................112
5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje ..................................................113
6.- Organización citoarquitectónica...................................................................118

V.- REFERENCIAS BIBLIOGÁFICAS DEL MÓDULO ...........................................131


6 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

II.- OBJETIVOS GENERALES DEL MÓDULO

El objetivo general para todo el módulo es el de ofrecer una aproximación a la


anatomía, fisiología y neuropsicología de la audición y el lenguaje, centrándonos más
ampliamente en este último aspecto e intentando un tratamiento didáctico y educativo
de los temas tratados.

Este objetivo general se concreta en los objetivos particularizados que figuran a


continuación, a saber:

UNIDAD DIDÁCTICA 1: Conocer los fundamentos anatómicos y fisiológicos


básicos del sistema nervioso central, con lo que será posible una profundización ulterior
en aquellas áreas relacionadas directamente con el tema del módulo.

UNIDAD DIDÁCTICA 2: Conocer las bases neurobiológicas del lenguaje receptivo,


es decir, de la audición, análisis, reconocimiento del léxico y de las relaciones
sintácticas.

UNIDAD DIDÁCTICA 3: Conocer las bases neurobiológicas del lenguaje


expresivo, esto es, de la recuperación lexical, la formulación y programación
morfosintáctica, programación fonológica y articulación del lenguaje.

UNIDAD DIDÁCTICA 4: Conocer los mecanismos más especializados del


lenguaje, ahondar en los conocimientos relativos al desarrollo de la parte del sistema
nervioso central fundamental para el lenguaje, al desarrollo de la dominancia
hemisférica y de la lectoescritura.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 7
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

III.- INTRODUCCIÓN AL MÓDULO

1.- Tema del módulo.

El conocimiento de la anatomía y fisiología del sistema nervioso es una tarea ardua y


compleja. En esta aproximación a la misma, centrada fundamentalmente en los aspectos
útiles para un curso sobre audición y lenguaje, intentaremos ofrecer el texto de manera
comprensible para aquellas personas interesadas en el esta área tan interesante del niño,
especialmente para aquellas personas que no provienen de la Facultad de Medicina. A
pesar de este empeño es normal que ciertas partes del módulo deban releerse varias
veces antes de tener una comprensión más o menos aproximada de la misma, y en
ocasiones se volverá a ella cuando se estudien otras partes del curso (desarrollo,
patología, etcétera). En todo momento hemos intentado un tratamiento didáctico y
educativo de los temas tratados y que duda cabe, esperemos que este módulo sirva para
una mejor comprensión de los siguientes, en general menos áridos que este primero.

2.- Propósito de la introducción.

Este módulo sentará las bases del aprendizaje posterior del curso, desarrollando una
aproximación a la anatomía y fisiología de los sistemas encargados del lenguaje y la
audición. Esperamos que de esta forma sea mucho más fácil obtener los conocimientos
necesarios para sacar un máximo provecho de este interesante curso.

3.- Breve descripción del módulo.

El módulo va a desarrollarse a lo largo de cuatro unidades didácticas. La primera de


ellas (Generalidades sobre anatomía y fisiología del sistema nervioso) es sumamente
importante, pues va a establecer la información general sobre la que va a descansar todo
el resto de información. Es básico conocer los fundamentos anatómicos y fisiológicos
básicos del sistema nervioso central para poder profundizar en aquellas áreas
8 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

relacionadas con el lenguaje. La segunda y la tercera parte las hemos diferenciado, de


forma arbitraria en las vías receptoras y emisoras del lenguaje. Hemos titulado la
segunda unidad como “vías aferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje receptivo”.
En ella trataremos las bases neurobiológicas del lenguaje receptivo, es decir, de la
audición, análisis y reconocimiento de los sonidos y posteriormente del léxico. La
tercera unidad (vías eferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje expresivo)
explicará las bases neurobiológicas del lenguaje expresivo, esto es, de la recuperación
del léxico, de la formulación y de la programación y articulación del lenguaje. La parte
más compleja la hemos dejado para la última unidad (el lenguaje como actividad
simbólica. Unidades de máxima complejidad y desarrollo del lenguaje). En ella
trataremos los mecanismos más especializados del lenguaje, ahondando en los
conocimientos relativos al desarrollo del mismo, de la dominancia hemisférica y de la
lectoescritura.

4.- Competencias a promover durante el módulo.

Las competencias a promover durante le estudio de este módulo son aquellas destinadas
a una mejor comprensión de los demás. Este es el módulo, como comentaremos
después, que sirve de base para comprender el resto. Dentro del módulo, la unidad
didáctica uno es la que sirve de base teórica fundamental para poder comprender las
otras tres.

La segunda y tercera son las más importantes de las unidades. En ellas se dividen las
vías aferentes y las vías eferentes respectivamente. En cuanto a las vías aferentes
(unidad dos), obtendremos información suficiente de cómo los sonidos llegan al cerebro
y allí son interpretados convenientemente, siendo capaz de decodificar el lenguaje para
más adelante poder codificarlo. En cuanto a las vías eferentes (unidad tres),
obtendremos la información de cómo se codifica y por último se expresa el lenguaje
para que pueda ser comprendido por los demás.

La unidad cuatro representa la unidad más compleja, pero al mismo tiempo la más
entretenida, pues se ocupa del desarrollo y especialización hemisférica y por tanto, de la
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Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

asimetría del cerebro humano, una de las cualidades que nos hace ser tan peculiares
como especie.

5.- Breve presentación de los contenidos del módulo.

Unidad Didáctica 1: Generalidades sobre anatomía y fisiología del sistema nervioso.


En esta unidad realizaremos una exposición general de la composición, fisiología y
anatomía básica del sistema nervioso para ayudar a la comprensión del módulo en su
conjunto. Haremos especial hincapié en el estudio de la corteza cerebral, pues será la
parte del sistema nervioso más importante en las unidades didácticas posteriores. Esta
unidad contendrá, además, el mayor número de ilustraciones posibles para hacer más
fácilmente entendible tanta información nueva.

Unidad Didáctica 2: Vías aferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje receptivo.


Esta unidad versa sobre como el ser humano es capaz de recibir información sonora y
posteriormente realizar la decodificación necesaria para poder comunicarse. No es
posible para el niño la codificación del lenguaje si no es capaz primero de decodificarlo,
de ahí la importancia de la integridad de los circuitos básicos de la recepción del
lenguaje.

Unidad Didáctica 3: Vías eferentes en el circuito del lenguaje. El lenguaje expresivo.


En esta unidad se establecerán las bases de la recuperación del léxico, de la formulación
y de la programación del lenguaje. Posteriormente explicaremos de forma sucinta como
el niño es capaz de utilizar los músculos y otras vías periféricas para poder explicarse,
es decir, articular el lenguaje, con lo que completaremos el circuito receptor-emisor que
comenzó en la segunda unidad didáctica.
10 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Unidad Didáctica 4: El lenguaje como actividad simbólica. Unidades de máxima


complejidad y desarrollo del lenguaje.
En esta última unidad didáctica trataremos de conocer mecanismos más especializados
del lenguaje, con lo que se completará, a modo de puzzle, aquellos fundamentos que
quedaron fuera de las unidades dos y tres, para no complicar aún más estas. Creemos
que de esta forma se podrá entender convenientemente como es el circuito del lenguaje
antes de ahondar en los conocimientos más complejos aún e incluso, en algunos casos,
controvertidos.

6.- Metodología para el éxito en el módulo.

Para conseguir unos buenos resultados en el módulo aconsejamos en primer lugar


adquirir unas nociones básicas de anatomía a través del estudio de la unidad didáctica 1.
Creemos fundamental sentar unas buenas bases en la primera unidad para entender
adecuadamente las otras tres.

Es fundamental el repaso frecuente a las figuras, en las que hemos puesto todo nuestro
empeño para que sean lo más didácticas y claras posibles. Especialmente, esta unidad
didáctica posee numerosas de ellas, por lo que creemos que los conocimientos básicos
se obtendrán con menos dificultad.

Las unidades dos y tres son las más importantes y útiles para los futuros logopedas,
también las figuras han sido realizadas expresamente para este libro y de la forma más
didáctica posible, aunque la mayor complejidad del texto hace necesaria a veces
compaginar dicho texto con el material accesorio referenciado en la bibliografía,
especialmente para obtener una perspectiva menos esquemática y más neuropsicológica.
Evidentemente, en el contexto del curso, nuestra materia es la base para poder
comprender adecuadamente cada uno de los módulos siguientes. Sin embargo, tampoco
nos proponemos que el estudiante alcance unos conocimientos exhaustivos, sino tan
solo que posea una cierta base para poder obtener un éxito global en la consecución de
los objetivos del resto de los módulos.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 11
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

UNIDADES

DIDÁCTICAS
12 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 13
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

UNIDAD DIDÁCTICA 1

GENERALIDADES SOBRE

ANATOMÍA Y FISIOLOGÍA

DEL SISTEMA NERVIOSO

Nuria Muñoz Jareño


Fernando de la Vega Jiménez
Daniel Martín Fernández-Mayoralas
Alberto Fernández-Jaén
(Hospital de la Zarzuela. Madrid)
14 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ÍNDICE DE LA UNIDAD 1

RESUMEN DE LA UNIDAD 1……………………………………………………......15

DESARROLLO DE LA UNIDAD 1…………………...……………………………...16

1-.Introducción………...…………………………..................………….16
2.- Partes y composición del sistema nervioso..........................................16
3.- Fisiología del sistema nervioso……………………………………....20
4.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras primitivas…………..…..22
5.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas.32

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 1…….……..…………………………...….41

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 1………..…...……..…….44

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 1….…………………………….….46

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 1……………………...…….48

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 1….……………………………......49


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 15
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

RESUMEN DE LA UNIDAD 1
16 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

DESARROLLO DE LA UNIDAD 1

1.- Introducción

El lenguaje constituye una función superior del cerebro. El desarrollo del mismo se
sustenta en una estructura anatómica y funcional genéticamente determinada en la que
participan diversos sistemas y subsistemas, así como en el estímulo verbal que le da el
entorno (Castaño J, 2002). Existen varias estructuras involucradas en el desarrollo del
habla y del lenguaje. La más compleja y evolucionada de todas ellas es la que se refiere
a las funciones cerebrales superiores. La corteza cerebral humana es la más desarrollada
de todos los mamíferos, especialmente en relación a su lóbulo frontal, como veremos
posteriormente.

Antes de comenzar a explicar la anatomía del sistema nervioso central involucrada en el


lenguaje creemos conveniente realizar una exposición general de la composición,
fisiología y anatomía básica del sistema nervioso para ayudar a la comprensión del
módulo (Martín y colaboradores 2005).

2.- Partes y composición del sistema nervioso

El sistema nervioso en su totalidad se divide en dos partes, sistema nervioso periférico


(SNP) y sistema nervioso central (SNC). (Figura 1). Ambos están compuestos por las
siguientes estructuras:

SNP: nervios craneales y raquídeos o espinales y sus ramas y ganglios.

SNC: encéfalo y médula espinal. En ellos se correlaciona e integra la información


nerviosa. Se hallan suspendidos en un líquido acuoso llamado líquido
cefalorraquídeo (LCR) y protegidos por el hueso (cráneo y columna) y unas
membranas denominadas meninges.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 17
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 1.
Estructuras que forman el Sistema Nervioso
Sistemas Nerviosos Central y Periférico

SNP

Los nervios craneales y los raquídeos son cordones blanquecinos formados por haces de
fibras nerviosas.

Existen 12 pares de nervios craneales, cada uno de ellos con una función especializada,
vista, olfato, movimientos oculares, sensibilidad facial, músculos de la cara, audición,
movimientos linguales, del cuello, y otras funciones).
18 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Hay 31 pares de nervios raquídeos que atraviesan los agujeros intervertebrales,


denominándose según la región de la columna con la que se asocian y cuya misión es
transportar información sensitiva o motora al tronco y los miembros.

• 8 cervicales
• 12 torácicos
• 5 lumbares
• 5 sacros
• 1 coccígeo

Los núcleos de los nervios craneales y raquídeos, que son, en realidad, cuerpos
neuronales agrupados, se encuentran en el tronco del encéfalo y en la médula espinal
respectivamente. Debido al desproporcionado crecimiento de la columna vertebral
respecto de la médula, la longitud de las raíces nerviosas de los nervios raquídeos se
incrementa progresivamente hacia abajo, formando la cola de caballo.

Las ramas anteriores de los nervios raquídeos se unen en la raíz de las extremidades y
forman los plexos nerviosos: cervical, braquial, lumbar y sacro. Son agrupaciones de
nervios que van a inervar dichas regiones del cuerpo humano.

Existen dos tipos de células:

1.- Neuronas (célula nerviosa): células excitables especializadas para la recepción de


estímulos y la conducción del SN.

La neurona (Figura 2) se compone de un cuerpo celular con su núcleo y unas


prolongaciones llamadas dendritas y otra prolongación denominada axón que termina en
varias prolongaciones axónicas (figura 1: neurona). La información va desde las
dendritas hacia las prolongaciones axónicas y de éstas generalmente a nuevas dendritas
componiendo múltiples circuitos.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 19
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Se denomina sustancia gris a la parte del SNC en la que predominan los cuerpos de las
neuronas y sustancia blanca a la parte donde predominan los axones.

Figura 2.
La neurona

Las neuronas pueden ser motoras (eferentes), enviando impulsos nerviosos desde el
SNC hacia los músculos, provocando su movimiento, o sensitivas (aferentes),
transportando mensajes de todos los receptores sensoriales distribuidos por todo el
organismo hacia el SNC, o interneuronas, que conectan muchas otras neuronas (motoras
o sensitivas) entre sí.

2.- Glía: las prolongaciones neuronales están sostenidas por un tejido no-nervioso
(mesodérmico) llamado glía, diez veces más abundante que el tejido neuronal y que
cumple diferentes funciones, entre las que destacan las de sostén del tejido neuronal, el
actuar como aislantes eléctricos o como fagocitadores (“comedores”) de sustancias de
20 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

desecho o células muertas. Además, un tipo especial de célula glial, el oligodendrocito


en el SNC y la célula de Schwann en el sistema nervioso periférico (SNP) va a ser la
encargada de formar la mielina que rodea a los nervios. Por lo tanto, la mielina no forma
parte de la neurona, sino que está constituida por células de sostén. Gracias a la mielina,
los axones quedan envueltos en una espiral cuyo espesor depende del número de vueltas
que realice la célula glial a su alrededor. La vaina se interrumpe por los nodos de
Ranvier, lo que acelera la velocidad de transmisión que por otro lado es proporcional al
área de sección transversa del axón y al grosor de la mielina (mayor a mayor grosor).

3.- Fisiología del sistema nervioso

De forma didáctica podemos definir al SN como un conjunto de células especializadas


que recibe estímulos sensoriales y los transmite a órganos efectores, musculares o
glandulares y que además es capaz de procesar y almacenar información de diferentes
tipos. Estos estímulos son de dos tipos: aferentes (van hacia el SN: prototipo, vías
sensitivas o sensoriales) y eferentes (van desde el SN: prototipo, vías motoras).

El circuito funcional básico consiste en que los estímulos del ambiente (exterocepción)
pasan al sistema nervioso central (SNC) por nervios aferentes. Tras procesar la
información dicho SNC emite respuestas (conducta) a través de los nervios eferentes. El
control y regulación de las respuestas se realiza con receptores musculares cuyos
mensajes aportan al SNC retroalimentación (feed-back) aferente propioceptiva (es decir,
del interior de nuestro organismo). Por otro lado, el SNC no solo responde a estímulos
del medio ambiente, sino que puede actuar espontáneamente sobre él planificando por si
mismo órdenes que llegarán a los músculos por nervios eferentes. Los órganos
sensitivos registrarán el resultado y se producirá la referencia al SNC, todo ello de
forma continua y a través de múltiples circuitos.

El axón de la neurona termina en prolongaciones axónicas con muchos botones


terminales. La sinapsis (Figura 3) se forma entre estos botones y la membrana de la
neurona adyacente, transmitiéndose la excitación de una membrana a otra. Un axón
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 21
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

puede terminar en una sola neurona o en muchas. Una sola neurona puede establecer
uniones sinápticas con axones de muchas neuronas diferentes.

Figura 3.
La sinapsis neuronal

El nervio suele excitarse de manera química, produciéndose un rápido cambio a la


permeabilidad para los iones de sodio, difundiendo a través de la membrana hasta el
citoplasma celular desde el líquido intersticial, por lo que se modifica la polaridad y se
produce el potencial de acción. La mayoría de las sinapsis usan sustancias químicas
llamadas neurotransmisores, que atravesando el espacio entre una célula y otra se unen
al receptor postsináptico.

En general, las funciones son más complejas y elaboradas cuanto más alta
(anatómicamente) está situada la estructura del SNC implicada: por ejemplo, el
22 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

telencéfalo controlaría, entre otras cosas, la conducta, el cerebelo, los movimientos, y el


bulbo raquídeo funciones vitales como la respiración.

Dentro del encéfalo hay más de 100.000 millones de células distribuidas entre la corteza
y la sustancia blanca, cada una conectada con otras 1.000 o 10.000 células del resto del
cuerpo. Los millones de mensajes transmitidos por el encéfalo hacen que podamos
pensar, sentir, movernos, etcétera.

4.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras primitivas

El sistema nervioso central se divide en las siguientes partes principales, de arriba abajo
y de más a menos complejo desde el punto de vista funcional son (Figura 4):

Figura 4.
Estructuras primitivas del Sistema Nervioso Central
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 23
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

1- Prosencéfalo (cerebro):

a. Telencéfalo: parte periférica (hemisferios y corteza cerebral).


b. Diencéfalo: parte central (fundamentalmente el tálamo y estructuras
adyacentes).

2- Tronco encefálico:

a. Mesencéfalo.
b. Protuberancia
c. Bulbo raquídeo

3- Cerebelo

4- Médula espinal

Comenzaremos la descripción desde la parte más primitiva del SNC, la médula espinal,
continuando de forma ascendente a comentar estructuras cada vez más complejas (como
excepción, el cerebelo, al ubicarse detrás del tronco del encéfalo, se comentará a
continuación de este).

MÉDULA ESPINAL (ME)

La ME (Figura 5) es una de las estructuras del SNC. Su límite superior es el bulbo


raquídeo, y el inferior la primera vértebra lumbar en los adultos (hasta la tercera
vértebra lumbar en los niños pequeños). Está rodeada por meninges y LCR. En la región
cervical da lugar a los plexos braquiales y en la lumbar da lugar a los plexos lumbares,
para inervar los miembros superiores e inferiores respectivamente.

La parte central de la ME está compuesta a modo de “letra H” por la sustancia gris, es


decir, por cuerpos neuronales que se disponen formando núcleos. De éstos, los más
importantes son:
24 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Astas anteriores: albergan las sinapsis entre las neuronas motoras eferentes (que llevan
información hacia los músculos) que provienen de la corteza cerebral y las que desde
aquí parten hacia los músculos.

Astas posteriores: reciben información sensitiva (aferente)

Astas laterales en región dorsal: involucradas en el sistema nervioso simpático (SNS),


que se comentará más adelante.

Figura 5.
Corte transversal esquemático de la médula espinal.
A la izquierda se representan las vías ascendentes sensitivas y a la derecha las
descendentes motoras)

En medio de la sustancia gris existe un pequeño canal, el conducto central, lleno de


LCR.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 25
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

La parte periférica está compuesta por fibras de sustancia blanca (axones) que portan
información desde y hacia el encéfalo, tanto motora (el más importante, el haz piramidal
o corticoespinal lateral), como sensitiva (los más importantes, los cordones posteriores y
los haces espinotalámicos). (Figura 5: Corte transversal esquemático de la ME).

BULBO RAQUÍDEO (BR)

Situado entre la médula espinal (ME) y la protuberancia. Las astas anteriores y


posteriores pasan a ser núcleos de sustancia gris, varios de los cuales corresponderán a
los pares craneales VIII, IX, X, XI y XII (Figura 6).

Figura 6.
Corte transversal esquemático del bulbo raquídeo.
A la izquierda se representan las vías ascendentes sensitivas y a la derecha las
descendentes motoras
26 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

En su parte anterior existe una prominencia llamada pirámide, dado que justo a nivel de
esta estructura es donde las fibras provenientes de la corteza motora y que van a formar
los haces corticoespinales (o piramidales) de la ME se cruzan. Debido a este cruce, una
lesión que se produzca en el hemisferio cerebral de un lado (por ejemplo, el izquierdo),
va a afectar a los músculos del hemicuerpo contralateral (es decir, el lado derecho).
Dicho entrecruzamiento se produce desde la región anterior (lugar que ocupan las fibras
motoras en la protuberancia) a la lateral. Unos centímetros más arriba se produce la
decusación de los haces sensitivos que provienen de los receptores sensitivos de todo el
organismo y que subían en la ME por los cordones posteriores. A este cruce se le
denomina decusación de los lemniscos mediales, y tiene la misma significación que el
anterior, si el cerebro sufre un daño en una región sensitiva de un hemisferio (por
ejemplo, la corteza parietal izquierda), la alteración de la sensibilidad (por ejemplo,
anestesia de una mano) se producirá en el hemicuerpo contralateral (mano derecha).

Las estructuras más grandes del BR son las olivas, correspondientes al relieve de los
núcleos olivares, que conectan con el cerebelo, ME, y corteza cerebral, y tienen como
misión controlar el movimiento muscular voluntario. Por detrás de las olivas se hallan
los pedúnculos cerebelosos inferiores que conectan el BR con el cerebelo (cada
estructura del tronco encefálico posee por detrás unos pedúnculos (o “tallos”) que lo
unen con el cerebelo, que se coloca por detrás de las tres a modo de “mochila”, así, la
protuberancia posee los pedúnculos cerebelosos medios, y el mesencéfalo los
pedúnculos cerebelosos superiores).

En la parte más superior del BR los núcleos vestibulares (VIII par craneal) reciben
conexiones del vestíbulo y el cerebelo e inhiben la actividad muscular flexora,
contraponiéndose a la acción del núcleo rojo mesencefálico, como luego veremos
(Figura 7).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 27
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 7.
Esquema del cruce de las vías sensitivas y motoras en su recorrido por el tronco
del encéfalo hasta la médula espinal
28 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

PROTUBERANCIA (PT)

La PT (Figura 8) conecta el BR con el mesencéfalo. La superficie anterior es convexa,


y muchas fibras transversales cruzan a cada lado formando los pedúnculos cerebelosos
medios, que por detrás, van a conectarse con el cerebelo. Estas fibras están atravesadas
por los haces piramidales, que aún no se han cruzado. Detrás se encuentran varios
núcleos de pares craneales (V, VI, y VII) y una cavidad más grande que la del bulbo, el
IV ventrículo. En esta cavidad desemboca el conducto central que recorría toda la ME y
BR.

Figura 8.
Corte transversal esquemático de la protuberancia.
A la izquierda se representan las vías ascendentes sensitivas y a la derecha las
descendentes motoras
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 29
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

MESENCÉFALO (MS)

El MS (Figura 9) conecta la PT con el cerebro anterior. Está atravesado por el medio


por un conducto similar al conducto central de ME y BR llamado acueducto cerebral o
de Silvio, que va a comunicar el III ventrículo con el IV ventrículo ya comentado. En la
cara posterior presenta 4 tubérculos (o colículos) llamados cuadrigéminos, los dos
superiores son centros de reflejos visuales y los dos inferiores son centros auditivos.

Figura 9.
Corte transversal esquemático del mesencéfalo
A la izquierda se representan las vías ascendentes sensitivas y a la derecha las
descendentes motoras

Su estructura interna es complejo, por su porción anterior (pié del pedúnculo cerebral)
va descendiendo la vía piramidal. Ésta se separa de la parte central por la sustancia
negra, un núcleo gris relacionado con los movimientos y el tono muscular, bien
conocida por su afectación en la enfermedad de Parkinson, y que se conecta con muchas
estructuras (corteza, ME, ganglios basales, y otras Por detrás de ella, a nivel de los
tubérculos cuadrigéminos superiores, se localizan los núcleos rojos, muy ricamente
30 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

vascularizados (de ahí su color), y que recibiendo importantes aferencias cerebelosas y


corticales, aumentan la actividad muscular flexora.
En el mismo lugar, pero más abajo, a nivel de los tubérculos cuadrigéminos inferiores,
se localiza la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores, que son,
fundamentalmente, fibras eferentes del cerebelo.

CEREBELO (CB)

EL CB se halla en la fosa cerebral posterior, detrás del tronco encefálico. Se une a MS,
PT y BR por pedúnculos (superior, medio e inferior), y consta de dos partes:

o Hemisferios:
¾ Capa superficial: corteza (sustancia gris).
¾ Capa profunda: sustancia blanca con núcleos grises (el mayor de ellos, el
núcleo dentado).
o Vermis cerebeloso.

Recibe vías de la corteza cerebral, muy importantes para el control del movimiento
voluntario, y además de la ME, el núcleo rojo, tálamo y de los núcleos vestibulares, así
como de otras estructuras. Su función principal es la del mantenimiento del equilibrio,
el cerebelo modifica el tono muscular “por comparación” recibiendo fibras vestibulares.
Además, facilita los movimientos coordinados regulares (precisión de fuerza, dirección
y precisión del movimiento) aceptando fibras corticopontinas y olivares, conexionando
con el tálamo, que devuelve la información a la corteza cerebral. Otras funciones son:
mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas, ejecución de
movimientos voluntarios percibiendo fibras corticales, y muy probablemente funciones
cognoscitivas.

Es muy importante conocer que, debido a los diferentes entrecruzamientos de fibras


aferentes y eferentes desde el cerebelo, cada hemisferio del mismo se conecta
principalmente con el mismo lado del cuerpo, por lo que una lesión cerebelosa va a dar
lugar a signos ipsilaterales (del mismo lado). Por ejemplo, una lesión del hemisferio
cerebeloso derecho dará lugar a hipotonía, dismetría, y otras anomalías clínicas en el
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 31
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

hemicuerpo derecho del paciente. Justo lo contrario que ocurría con la vía piramidal, y
por lo tanto, con las lesiones de la corteza cerebral.

DIENCÉFALO

El diencéfalo (Figura 10) se encuentra casi totalmente cubierto por la superficie


cerebral. El tálamo es la estructura más importante del diencéfalo. Es una masa ovoide
grande de sustancia gris a cada lado del III ventrículo.

Figura 10.
Corte muy esquemático de las estructuras diencefálicas

El tálamo está compuesto por complicados grupos de células interconectadas formando


núcleos. Por ejemplo: el núcleo ventral posteromedial se encarga de recibir el sentido
del gusto, y el núcleo ventral posterolateral recibe información de los cordones
posteriores, y por tanto del sentido del tacto. Hay muchos otros núcleos con diversas
funciones.
32 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Todos los núcleos que en su interior posee el tálamo reciben y envían axones a la
corteza cerebral. Además es la estación de relevo del cerebelo y de los ganglios de la
base. Toda la información sensorial (vista, oído, gusto, tacto de todo tipo) excepto la
olfatoria converge y se integra en el tálamo. Tras procesarla el patrón de información
resultante se distribuye por el resto de SNC.

5.- Anatomía del sistema nervioso: estructuras altamente evolucionadas

TELENCÉFALO

Figura 11.
Disposición de los lóbulos cerebrales
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 33
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Es la parte más grande del encéfalo. Consta de dos hemisferios unidos por varias
comisuras de sustancia blanca (la más importante, una masa de sustancia blanca
denominada cuerpo calloso) y la corteza cerebral, capa de sustancia gris, la más
superficial de cada hemisferio, repleta de circunvoluciones (pliegues) y cisuras (surcos)
para aumentar al máximo el área de superficie cortical. Algunas cisuras grandes se
emplean (desde un punto de vista artificial) para subdividir la superficie de cada
hemisferio en lóbulos, que reciben el nombre de los huesos del cráneo bajo los cuales se
encuentran. (Figura 11).

Hay un lóbulo que está descubierto en el embrión, y que se oculta en el feto merced a
los lóbulos vecinos, se llaman lóbulo de la ínsula, y participa en la sensibilidad y
movimientos viscerales. La zona del hemisferio que lo recubre se llama opérculo, y su
lesión bilateral produce una parálisis facial que solo involucra los actos voluntarios.

La organización interna de los hemisferios es la más compleja de las estructuras


estudiadas hasta ahora, dado su mayor complejidad evolutiva. La parte central de cada
hemisferio está constituida por sustancia blanca, que contiene a su vez varias masas
grandes de sustancia gris llamadas ganglios basales o núcleos basales o “de la base”
(GB) (Figura 12). Las fibras que provienen de la corteza cerebral y que van camino del
tronco encefálico se denomina corona radiada (tiene forma de “abanico”) hasta que
converge en los GB y pasa entre estos formando la cápsula interna. Luego, sus fibras
motoras se situarán en la región más anterior del mesencéfalo para ir descendiendo de la
manera que ya hemos visto

Los Ganglios basales están compuestos por:

• Cuerpo estriado (y este a su vez por:)


o Núcleo caudado
o Núcleo lentiforme o lenticular (y este a su vez por:)
ƒ Pálido
ƒ Putamen
• Cuerpo amigdalino
34 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Antemuro (cuya función se desconoce)

Figura 12.
Estructuras telencefálicas. Ganglios basales

Los GB están interconectados entre sí, con el tronco cerebral, el tálamo, subtálamo,
la sustancia negra y la corteza cerebral, y otras estructuras, tratándose, por lo tanto,
de un conjunto complejísimo de neuronas. De forma extremadamente simplificada
podemos decir que la neocorteza y el sistema límbico envían conexiones al núcleo
caudado y al putamen (neoestriado), que, además, recibe una fuerte proyección
dopaminérgica desde la sustancia negra (compacta), canaliza sus proyecciones hacia
el globo pálido y hacia la sustancia negra (reticulada), y desde estos, a través de
varios núcleos talámicos, las señales se retroalimentan a la corteza cerebral.

Los GB controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la


corteza, consiguiendo una posición adecuada del cuerpo. De hecho, su lesión
produce los “movimientos anormales”, que reciben nombres tales como temblor,
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 35
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

corea, atetosis, balismo y otros involucrados en diferentes enfermedades del ser


humano como la parálisis cerebral atetoide o discinética, frecuente hasta hace pocos
años en los recién nacidos con graves aumentos de la bilirrubina, la cual impregnaba
los GB.

Figura 13.
Anatomía de los ventrículos cerebrales

La cavidad presente en cada hemisferio cerebral se denomina ventrículo lateral. Éstos se


comunican con el III ventrículo a través de los agujeros interventriculares de Monro.
Recordemos que el III ventrículo se situaba entre los dos tálamos, y que se comunicaba
con el cuarto ventrículo, situado tras la PT a través del acueducto cerebral o de Silvio.
(Figura 13) Todos los ventrículos producen, por medio de los plexos coroideos, el
LCR, que sigue el trayecto descendente descrito para ser absorbido por las vellosidades
aracnoideas hacia los senos venosos de la superficie cerebral.
36 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CORTEZA CEREBRAL (CC)

Existen tres tipos de CC según su complejidad evolutiva, que es, de menor a mayor:

• Paleocorteza
o Bulbo y tracto olfatorios (casi rudimentarios en el ser humano si lo
comparamos con otros mamíferos).
o Cuerpo amigdalino (participa en las actitudes de amenaza y huida, es
decir, en el aprendizaje del miedo).

• Arquicorteza
o Hipocampo

• Neocorteza

ARQUICORTEZA (HIPOCAMPO)

El cuerpo amigdalino y el hipocampo forman, a su vez, parte de una región


imprecisa entre la corteza y el hipotálamo que se denomina sistema límbico
(significa “borde”), y que está involucrado en el control de las emociones, la
conducta (incluida la sexual), la voluntad, y la memoria. El hipocampo es el
“almacén” de la memoria explícita o declarativa (la que se refiere a hechos y
acontecimientos, existe otro tipo de memoria, la “implícita” que se refiere a “cómo
hacer algo” y que se adquiere con la práctica y en la que participan estructuras tales
como el cerebelo, amígdala, ganglios basales y neocorteza).

El hipocampo y el lóbulo temporal medial (donde está situado) solo memorizan un


periodo de tiempo, después la memoria pasa a áreas neocorticales. Esta memoria a
largo plazo requiere síntesis proteica, aumentando el número, la fuerza e intensidad
de diversas sinapsis, como ya intuyó Ramón y Cajal y confirmó recientemente Eric
Kandel. La lesión unilateral del hipocampo produce déficits de memoria y
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 37
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

aprendizaje variables, y las lesiones bilaterales déficits aún más graves. Además el
hipocampo se conecta con numerosas estructuras como el tálamo y el lóbulo frontal.
Se tiende a pensar que la memoria a largo plazo involucra a múltiples redes
neuronales que abarcan todo el cerebro (sobre todo neocorteza). Determinadas
sinapsis parecen activarse simultáneamente por módulos de asociación, y más tarde,
al activarse una sola sinapsis “clave” se activa todo un módulo (circuito). Cuando un
módulo se “borra” se producen los olvidos.

NEOCORTEZA

Está compuesta por diez mil millones de neuronas de diversos tipos y tamaños (por
ejemplo las piramidales). Existen 6 capas de células, y en cada una predomina un
tipo de las mismas. Como hemos intuido previamente hay unidades funcionales a
todos los niveles, interconectándose entre sí pero a pesar de ello las áreas corticales
están funcionalmente especializadas de forma relativa.

La corteza de asociación (o áreas de asociación) realiza funciones de integración


superior y está compuesta tres grandes áreas: corteza de asociación parietal,
corteza de asociación prefrontal y corteza de asociación temporal, que ocupan
gran parte de la corteza del lóbulo frontal, y zonas muy extensas de los lóbulos
parietal, occipital y temporal. Estas áreas integran (asocian) múltiples señales, entre
ellas las procedentes de varios sistemas sensoriales y de otras áreas de asociación, y
sirven de nexo entre las áreas sensoriales y motoras de la corteza cerebral. Los
procesos psicológicos superiores (atención, percepción, planificación del
comportamiento, personalidad, lenguaje, escritura o pensamiento) son producto de
su actividad.

Expondremos los diferentes lóbulos corticales y algunas de sus funciones de forma


muy esquemática (Figura 14):
38 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 14.
Principales áreas corticales

1. Lóbulo Frontal:

o Área motora 1ª: movimientos de las diferentes partes del cuerpo.

o Área 2ª y suplementaria: programación de dicha actividad.

o Campo ocular: envía fibras al tubérculo cuadrigémino superior del


mesencéfalo. Rastreo voluntario de los ojos.

o Área motora del lenguaje de Broca.

o Área prefrontal: personalidad, sentimientos (afectividad), determinación,


iniciativa, criterio, atención.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 39
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

2. Lóbulo temporal:

o Área auditiva 1ª: Recibe fibras del cuerpo geniculado medial del tálamo.
Recibe sonidos.

o Área auditiva 2ª: Interpreta los sonidos.

o Área sensitiva del lenguaje de Wernicke, conectada con el área del lenguaje
de Broca por un fascículo. Recibe fibras auditivas y visuales, permite la
comprensión del lenguaje.

3. Lóbulo Parietal:

o Área somatoestésica 1ª: Reciben fibras del tálamo. Sensaciones.

o Área somatoestésica de asociación: Integra las diferentes modalidades


sensitivas, relaciona la información con experiencias pasadas, interpretando
la información.

o Área del gusto: adyacente a la ínsula, emite fibras al tálamo.

4. Lóbulo occipital:

o Área visual 1ª: Recibe fibras del cuerpo geniculado externo del tálamo.

o Área visual 2ª: Relaciona la información visual recibida por la 1ª, con
experiencias visuales pasadas.

Todos los lóbulos están interconectados entre si (especialmente entre las áreas de
asociación o secundarias) por cientos de miles de fibras de asociación, por lo que la
especialización de la que hemos hablado no es absoluta, y particularmente en los
niños pequeños menos aún, ya que áreas dañadas que han perdido su función pueden
40 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ser compensadas por otras áreas sanas que no estaban especializadas en dicha
función.

Así mismo existe una relativa especialización de los dos hemisferios cerebrales,
siendo el izquierdo el encargado del cálculo, las funciones lingüísticas (habla,
escritura, lenguaje), las emociones positivas, y muchas otras. Por otro lado, el
hemisferio derecho está más relacionado con la prosodia del habla, el uso del
lenguaje (pragmática), el razonamiento matemático (problemas), coordinación
vasomotora, gestos, posturas, emociones negativas y muchas otras, dando una idea
de la extrema y a la vez maravillosa complejidad del SNC.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 41
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 1

Esta parte tratará de poner de manifiesto los logros de los objetivos de la unidad 1. La
prueba consistirá en una prueba objetiva de elección de respuesta múltiple (4 opciones)

1. Con respecto a los circuitos neuronales, señale la opción falsa:


a. El circuito funcional básico consiste en que los estímulos exteroceptivos
pasan al sistema nervioso central por nervios aferentes.
b. Tras procesar la información las respuestas se emiten a través de los
nervios eferentes.
c. El control y regulación de las respuestas se realiza con receptores
musculares.
d. La información que produce la actividad muscular es típicamente
aferente.

2. En cuanto a las sinapsis señale la opción verdadera:


a. El axón de la neurona termina en prolongaciones axónicas con de dos a
tres botones terminales como máximo.
b. La sinapsis transmite solo estímulos inhibitorios.
c. Un axón debe terminar en una sola neurona.
d. Una sola neurona puede establecer uniones sinápticas con axones de
muchas neuronas diferentes.

3. En cuanto a la médula espinal. Señale la opción verdadera:


a. La parte central está compuesta por la sustancia blanca.
b. Las astas anteriores albergan las sinapsis entre las neuronas motoras
eferentes que provienen de la corteza cerebral y las que desde aquí parten
hacia los músculos.
c. Las astas posteriores reciben información motora (aferente).
d. Las astas laterales de la región dorsal están involucradas en el control de
las emociones.
42 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

4. La protuberancia pertenece al tronco cerebral. Señale la opción falsa:


a. Muchas fibras transversales cruzan a cada lado formando los pedúnculos
cerebelosos medios.
b. Los pedúnculos cerebelosos medios están atravesadas por los haces
piramidales, ya decusados en niveles superiores.
c. En esta estructura se encuentran los pares craneales V, VI, y VII
d. En el IV ventrículo desemboca el conducto central.

5. El cerebelo es muy importante para el control del movimiento voluntario, señale


la opción verdadera:
a. Su función principal es la del mantenimiento de la fuerza muscular.
b. Interviene en la producción de signos piramidales (espasticidad,
hipertonía) cuando se lesiona.
c. Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas
d. Se sabe claramente que las funciones cognoscitivas, al ser muy
elaboradas, no se ven en absoluto influidas por esta estructura.

6. Respecto al Diencéfalo señale la opción falsa:


a. El tálamo es la estructura más importante.
b. El tálamo está compuesto por complicados grupos de células
interconectadas formando núcleos.
c. Todos los núcleos que en su interior posee el tálamo reciben axones de la
corteza cerebral pero no son capaces de enviarlos a ella.
d. Toda la información sensorial (vista, oído, gusto, tacto de todo tipo)
excepto la olfatoria converge y se integra en el tálamo.

7. Respecto al Telencéfalo señale la opción falsa:


a. Es la parte más grande del encéfalo.
b. Las cisuras grandes se emplean para subdividir la superficie de cada
hemisferio en lóbulos, que reciben el nombre de los huesos del cráneo
bajo los cuales se encuentran.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 43
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

c. Hay un lóbulo que está descubierto en el embrión, y que se oculta en el


feto merced a los lóbulos vecinos, se llama hipocampo, y participa en la
sensibilidad y movimientos viscerales.
d. La zona del hemisferio que recubre el lóbulo de la ínsula se llama
opérculo.

8. Respecto a los ganglios de la base señale la opción verdadera:


a. Están interconectados entre sí, pero no establecen conexiones con el
tálamo.
b. La neocorteza y el sistema límbico envían conexiones al globo pálido, el
cual canaliza sus proyecciones hacia el caudado y la neocorteza de forma
directa.
c. Controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la
corteza, consiguiendo una posición adecuada del cuerpo.
d. Su lesión produce una gran pérdida de fuerza y signos de piramidalismo.

9. Respecto a la neocorteza señale la opción verdadera:


a. El lóbulo frontal posee la mayor parte de las neuronas responsables de la
visión.
b. El lóbulo parietal recibe numerosas fibras provenientes del tálamo.
c. El lóbulo occipital es el más importante en cuanto a las funciones
ejecutivas se refiere: atención, resolución de problemas, etcétera.
d. El lóbulo frontal no es capaz de programar los movimientos de las
diferentes partes del cuerpo.

10. En cuanto a la neocorteza diga la opción falsa:


a. El área motora suplementaria, al lesionarse, produce numerosos tipos de
movimientos anormales: galismo, atetosis, corea, etcétera.
b. El campo ocular envía fibras al tubérculo cuadrigémino superior del
mesencéfalo.
c. El área prefrontal influye en la personalidad.
d. El área auditiva 2ª interpreta los sonidos.
44 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 1

1. Respuesta correcta:

d.- La información que produce la actividad muscular es típicamente aferente.


Ver 1.3.- Fisiología del sistema nervioso (párrafo 3).

2. Respuesta correcta:

d.- Una sola neurona puede establecer uniones sinápticas con axones de muchas
neuronas diferentes. Ver 1.3.- Fisiología del sistema nervioso (párrafo 3).

3. Respuesta correcta:

b.- Las astas anteriores albergan las sinapsis entre las neuronas motoras eferentes
que provienen de la corteza cerebral y las que desde aquí parten hacia los
músculos. Ver MÉDULA ESPINAL (ME)

4. Respuesta correcta:

b.- Los pedúnculos cerebelosos medios están atravesadas por los haces
piramidales, ya decusados en niveles superiores. Ver PROTUBERANCIA
(PT).

5. Respuesta correcta:

c.- Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas. Ver


CEREBELO (CB).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 45
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

6. Respuesta correcta:

c.- Todos los núcleos que en su interior posee el tálamo reciben axones de la
corteza cerebral pero no son capaces de enviarlos a ella. Ver DIENCÉFALO.

7. Respuesta correcta:

c.- Hay un lóbulo que está descubierto en el embrión, y que se oculta en el feto
merced a los lóbulos vecinos, se llama hipocampo, y participa en la sensibilidad
y movimientos viscerales. Ver TELENCÉFALO (primer párrafo).

8. Respuesta correcta:

c.- Controlan los movimientos musculares mediante su influencia sobre la


corteza, consiguiendo una posición adecuada del cuerpo. Ver TELENCÉFALO
(cuarto párrafo).

9. Respuesta correcta:

a.- El lóbulo parietal recibe numerosas fibras provenientes del tálamo. Ver
NEOCORTEZA.

10. Respuesta correcta:

a.- El área motora suplementaria, al lesionarse, produce numerosos tipos de


movimientos anormales: galismo, atetosis, corea, etc. Ver NEOCORTEZA.
46 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 1

1. Por favor, enumere de abajo hacia arriba con un esquema los diferentes componentes
del SNC.

2. Por favor, complete los nombres que faltan en las siguientes figuras:

2.1.- Anatomía de la neurona


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 47
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

2.2- Anatomía del Sistema nervioso central


48 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 1

BLUMENFELD H. (2002). Neuroanatomy Through Clinical Cases. Sinauer


Associates.

KAHLE, W. LEONHARDT, H. PLATZER, W (2000). Atlas de anatomía para


estudiantes y Médicos. Volumen 3. Barcelona: Omega.

KANDEL, ER. SCHWARTZ, JH. JESSELL, TM (2000). Principles of Neural Science.


4th Edition, McGraw-Hill, New York, New York.

MARTÍN FERNÁNDEZ-MAYORALAS, D. MUÑOZ JAREÑO, N. CAMPOS-


CASTELLÓ, J (2005). “Anatomía del sistema nervioso”. PILAR GUTIEZ (Ed.).
Atención Temprana. Prevención detección e intervención en el desarrollo (0-6
años) y sus alteraciones. Editorial complutense S.A. Madrid. 65-81.

PURVES, D. AUGUSTINE, D. FITZPATRICK, L. KATZ, A. LAMANTIA, J.


MCNAMARA, M. WILLIAMS A (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachussets.

SNELL, RS (2003). Neuroanatomía clínica. Madrid: Editorial Médica Panamericana.


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 49
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 1

Citoplasma: parte del protoplasma que en una célula eucariota se encuentra entre el
núcleo celular y la membrana plasmática

Encéfalo: es la parte del sistema nervioso central, situado en el interior del cráneo,
comprende el cerebro, el cerebelo y el tronco encefálico.

Interocepción: se refiere al sentido que a través de receptores sensoriales que se


encuentran dentro del propio cuerpo nos informa de los estados de nuestras vísceras
(ejemplo: sensación de hambre, sensación de sed, apetito sexual)

Líquido cefalorraquídeo: líquido claro como cristal de roca que baña al cerebro y a la
médula espinal que circula por los ventrículos cerebrales y el canal medular y se
almacena en las cisternas cerebrales

Mielina: la mielina es la sustancia lipídica que recubre las neuronas con la finalidad de
hacer más rápidas las conexiones entre unas neuronas y otras (sinapsis).

Neurona: célula nerviosa, elemento fundamental de la arquitectura nerviosa. Es la


unidad funcional que transporta el flujo nervioso

Potencial de acción: un potencial de acción es una onda de descarga eléctrica que viaja
a lo largo de la membrana de la célula.

Propiocepción: submodalidad sensorial, llamada también sensibilidad cinestésica.


Junto con el tacto, la interocepción y la nocicepción (sentido del dolor), forma el
sistema somestésico del organismo, que se encarga de recoger información tanto de lo
que ocurre en la superficie del cuerpo como en su interior.

Para más palabras recomendamos encarecidamente la Wikipedia (enciclopedia libre


plurilingüe). Página web: http://es.wikipedia.org/wiki/Portada
50 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
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Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 51
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UNIDAD DIDÁCTICA 2

VIAS AFERENTES EN EL

CIRCUITO DEL LENGUAJE.

EL LENGUAJE RECEPTIVO

Daniel Martín Fernández-Mayoralas


Fernando de la Vega Jiménez
Nuria Muñoz Jareño
Alberto Fernández-Jaén
(Hospital de la Zarzuela. Madrid)
52 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ÍNDICE DE LA UNIDAD 2

RESUMEN DE LA UNIDAD 2………...…………………………………………...…54

DESARROLLO DE LA UNIDAD 2……………………………………..…………....55

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje………………...……55


1.1- Áreas corticales del lenguaje……………………………………....55
1.2.- Áreas subcorticales del lenguaje…………………………………..58
1.2.- Áreas de Broca y de Wernicke…………………………………....61

2.- El camino hacia la corteza cerebral……………………………………...….62


2.1.- Transformación de las señales acústicas…………………………..62
2.2.- Núcleos cocleares y lemnisco lateral……………………………...63

3.- La corteza auditiva primaria………………………………………...………65


3.1. La corteza auditiva primaria: la función más básica……………….65
3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia izquierda……………...66

4.- La corteza auditiva secundaria y el área de Wernicke………………...…….67


4.1.- La corteza auditiva secundaria…………………………………….67
4.2.- El área de Wernicke……………………………………………….67
4.3. Primera y segunda lengua..………………………………………...68

5.- La corteza auditiva terciaria………………………………………..……….69

AUTO-EVALUACIÓN DE LA UNIDAD 2….………………….………………...….71


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 53
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 2….………………... …..74

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 2….………………………………..76

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 2…………………….…...…78

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 2….………………………...………79


54 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

RESUMEN DE LA UNIDAD 2
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 55
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

DESARROLLO DE LA UNIDAD 2

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje

El ser humano presenta una serie de regiones en el cerebro involucradas en el desarrollo


del lenguaje. Estas regiones están ubicadas principalmente en la corteza cerebral, pero
también en otros lugares tales como los núcleos subcorticales de sustancia gris
(fundamentalmente el tálamo y los ganglios basales) y el cerebelo.

Las conexiones a través de los axones entre las diferentes regiones son muy importantes
para el correcto desarrollo de las funciones lingüísticas, tanto dentro de los propios
lóbulos cerebrales involucrados como fuera de los mismos (conexiones extralobares).
Las funciones cerebrales superiores se correlacionan con el grado de desarrollo de las
áreas de asociación, pero su eficiencia depende asimismo de la organización de sus
células en la misma (Etchepareborda MC, 2005).

El cerebro infantil se encuentra en curso de maduración morfológica y funcional, por lo


que las correlaciones entre la anatomía y los síntomas y signos presentes cuando existen
lesiones en el sistema nervioso son menos específicas que en el caso del adulto
(Narbona J y Chevrie-Müller, 1997).

1.1.- Áreas corticales del lenguaje

Las áreas de la corteza cerebral cuyo gradiente funcional es más complejo y avanzado
de forma progresiva en cuanto a procesamiento de la información son las áreas de
asociación, tal y como vimos en la unidad didáctica previa. Sin embargo son al mismo
tiempo menos específicas en cuanto a la modalidad de esta, ya que relacionan varios
tipos de sentidos (visuales, auditivos, etcétera) entre sí (Narbona J y Chevrie-Müller,
1997).
56 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Se denominan áreas corticales primarias (Figura 1) las de proyección simple sensorial o


motriz, correspondientes a la circunvolución parietal ascendente (área somatoestésica
1ª), la circunvolución de Heschl (área auditiva 1ª), los bordes de la cisura calcarina (área
visual 1ª) y la circunvolución frontal ascendente (área motora 1ª). Durante la exposición
de las generalidades sobre anatomía de la unidad didáctica 1 pudimos comprobar como
las áreas primarias comprenden las funciones corticales más básicas (y al mismo tiempo
más específicas en cuanto a la modalidad de información con que trabajan: táctil, motor,
visual y auditivo).

Figura 1.
Áreas corticales del lenguaje. Áreas primarias

Las áreas corticales secundarias (Figura 2) corresponden con la corteza premotora y la


corteza asociativa sensorial unimodal (una sola modalidad de información) adyacente a
las áreas primarias (circunvolución parietal superior, áreas pericalcarinas 18 y 19 de
Brodmann, área 22 de Brodmann del planum temporale). Corresponden a las áreas
“secundarias” que comentamos en el capítulo de generalidades.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 57
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 2.
Áreas corticales del lenguaje. Áreas secundarias

Las áreas corticales terciarias (Figura 3. Áreas corticales del lenguaje. Áreas
terciarias) son las de asociación sensorial plurimodal (varias modalidades de
información): la circunvolución supramarginal y el pliegue curvo en la encrucijada
parieto-temporo-occipital y la circunvolución lingual en la cara inferior del lóbulo
temporal. También forma partes áreas corticales terciarias involucradas en el lenguaje la
corteza prefrontal.

Las áreas corticales secundarias y terciarias se asocian mediante fascículos (axones)


subcorticales intrahemisféricos e interhemisféricos (las áreas primarias prefieren
establecer conexiones básicamente con sus propias áreas de asociación específica
unimodal). Por supuesto, además de estas redes funcionales “tangenciales” existen otras
“perpendiculares” a ésta, que unen las áreas corticales con los ganglios basales y el
tálamo (Narbona J y Chevrie-Müller, 1997).
58 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 3.
Áreas corticales del lenguaje. Áreas terciarias

1.2.- Áreas subcorticales del lenguaje .

El tálamo, descrito en la primera unidad didáctica, como gran integrador de la


información sensorial, a través sobre todo de su núcleo geniculado medial, es
imprescindible para servir de estación de relevo a la información auditiva que luego ha
de migrar hacia la corteza cerebral a través de las radiaciones eferentes auditivas.
(Figura 4) Casi todos los núcleos talámicos envían axones hacia diferentes partes de la
corteza cerebral y cada parte de la corteza cerebral envía fibras recíprocas de retorno a
los núcleos talámicos. Esto es indicativo de que la información recibida por el tálamo
(entre ella la auditiva) se comparte siempre con la corteza cerebral, y que la corteza y el
tálamo son capaces de ejercer modificaciones recíprocas sobre sus actividades, por lo
que siempre ejerce una importante influencia en el lenguaje, pues sin él sería imposible
la recepción adecuada del mismo y su integración posterior. Además, el tálamo es una
importante estación de relevo de dos circuitos axónicos sensoriales y motores que
comprenden el cerebelo y los ganglios basales, necesarios para los movimientos
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 59
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

normales, lo que significa que indirectamente, el tálamo es esencial para efectuar


correctamente la función de hablar.

Figura 4.
Áreas subcorticales del lenguaje. Relaciones

Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su influencia


sobre la corteza cerebral, por lo que son imprescindibles para poder hablar
correctamente. A su vez reciben influencias principalmente de la corteza cerebral y del
tálamo, proyectándose fundamentalmente sobre este último. A través de estas
proyecciones influyen sobre las vías corticoespinales y corticobulbares.

Esta disposición anatómica permite a los núcleos de la base desempeñar un importante


papel de coordinación de las actividades de la corteza cerebral, del tálamo y en forma
indirecta del cerebelo.
60 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

El patrón articulatorio que acompaña a un síndrome hipocinético como la Enfermedad


de Parkinson (acinesia) se denomina disartria hipocinética (impreciso, debido a la
lentitud o a la limitación de la amplitud de los movimientos, debilidad de las válvulas
articulatorias y dificultades para iniciar el movimiento).

El patrón articulatorio que acompaña a un síndrome hipercinético (corea o atetosis) se


denomina disartria hipercinética (presencia de movimientos involuntarios que
perjudican la respiración, la fonación y la articulación) (Etchepareborda MC y López-
Lázaro MJ 2005).

El cerebelo, por su parte, también parece desempeñar una función relevante no sólo en
el control motor articulatorio del habla, sino también en la programación fonológico-
sintáctica y, probablemente, en la recuperación lexical. Las lesiones cerebelosas agudas
en niños ocasionan con frecuencia un mutismo que puede persistir durante varias
semanas, a continuación se recupera progresivamente y presenta entonces características
comunes con la afasia transcortical motora. También ha sido posible demostrar en
sujetos con hipoplasia de vermis cerebeoloso la presencia de grados variables de apraxia
verbal (Narbona J y Schlumberger E, 1999). El cerebelo recibe, a través de fibras
espinocerebelares, información de todas las submodalidades somestésicas,
particularmente las involucradas en el sentido de la posición y la sinestesia. Recibe
también impulsos de la corteza y del tronco cerebral. Esto significa que el mismo está
informado sobre todos los eventos somestésicos (sensación de tacto, presión, frío y
calor, vibración, dolor superficial y de la posición de extremidades y músculos -
propriocepción- producida por receptores ubicados en piel, articulaciones y músculos)
ocurridos en la periferia, así como sobre los comandos motrices originados en la corteza
cerebral y en otras estructuras subcorticales. Por otro lado, también envía, a través de
sus núcleos, impulsos para todas las regiones del sistema nervioso central involucradas
en el control de la motricidad. Los trastornos articulatorios de origen cerebeloso llaman
la atención por la relativa integridad de los segmentos fonémicos y por la gran
perturbación del ritmo. Este tipo de trastorno articulatorio se denomina disartria atáxica
o cerebelosa (Etchepareborda MC y López-Lázaro MJ 2005).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 61
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

1.3.- Áreas de Broca y de Wernicke

Las áreas lingüísticas más importantes se encuentran alrededor de la cisura de Silvio


(corteza perisilviana) y corresponden a la circunvolución frontal inferior (área de Broca)
y a la región temporal posterior y superior (área de Wernicke) (Figura 5). La primera se
encarga fundamentalmente de la producción del lenguaje y la segunda de la
comprensión del mismo. Ambas parecen encontrarse más desarrolladas en el hemisferio
izquierdo que en el derecho en un 90% de las personas. Un 5% reparten el lenguaje en
ambos hemisferios y el otro 5% asienta sobre el lado derecho. Por este motivo el
hemisferio izquierdo suele ser el hemisferio “dominante” en los seres humanos.

Figura 5.
Áreas de Broca y Wernicke

Habitualmente, las regiones perisilvianas del hemisferio derecho recogen las funciones
relacionadas con la prosodia del lenguaje, es decir, de la capacidad en producir los
sonidos que respectan la fluidez y la melodía natural de la palabra, así como de la
adecuación comunicativa.
62 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Las regiones de Broca y de Wernicke están conectadas por las fibras del fascículo
arqueado (o arciforme), que asegura una interrelación entre las áreas receptivas y las
motrices del lenguaje (Peña-Casanova J, 2001).

Aunque tradicionalmente las teorías basadas en los “grandes módulos” del lenguaje eran
la base para la explicación de los problemas lingüísticos, gracias a las nuevas técnicas
de neuroimagen funcional (especialmente la resonancia magnética funcional) se está
descubriendo que más que pocas áreas grandes con muchas funciones estas incluyen
otras muchas áreas, más pequeñas y compactas, ampliamente conectadas entre sí, y que
las grandes áreas (incluyendo el área de Broca, por ejemplo) no son específicas por
completo para el lenguaje (Bookheimer S, 2002). No obstante, desde un punto de vista
didáctico, la división en grandes módulos del lenguaje nos sirve para ofrecer una visión
más sencilla y fácil de entender para el estudiante, por lo que no vamos a abandonarla
por completo, ya que esto significaría sustituir la claridad expositiva por complejas
explicaciones poco prácticas.

2.- El camino hacia la corteza cerebral.

Comentaremos a continuación cuales son los pasos que han de seguir las señales
acústicas para que finalmente el cerebro sea capaz de comprender lo que se le dice por
medio de la decodificación de dichas señales, es decir, cuales son las vías aferentes en el
circuito del lenguaje (Figura 6).

2.1.- Transformación de las señales acústicas

Las señales acústicas han de transformarse en señales eléctricas (potenciales de acción)


“comprensibles” para las neuronas. Ésta función es llevada a cabo por el órgano de
Corti, localizado en la rampa coclear del oído interno y compuesto por las células
sensoriales auditivas llamadas células pilosas que son las que transforman la energía
mecánica de las ondas sonoras. El órgano de Corti es el receptor que genera impulsos
bioeléctricos en respuesta a las vibraciones de las fibras de la membrana basilar. Dicha
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 63
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

membrana porta las vibraciones acústicas que se han de transformar en mensajes


eléctricos, que son recogidos por las neuronas del ganglio espiral de Corti, en el mismo
modiolo del caracol.

Figura 6.
Vía aferente de la señal acústica hasta la corteza cerebral

2.2.- Núcleos cocleares y lemnisco lateral: “la ruta hacia el cerebro”.

Las señales acústicas son llevadas por los axones de las neuronas del VIII nervio craneal
a establecer sinapsis en los núcleos cocleares (o núcleos del VIII par) del mismo lado, a
nivel de la unión entre bulbo y protuberancia.
64 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Ramón y Cajal ya comprobó que las fibras portadoras de tonos agudos procedentes del
giro basal de la cóclea y las portadoras de graves procedentes del vértice, al alcanzar los
núcleos acústicos lo hacen de forma selectiva, los agudos siguiendo una distribución
dorso-medial y los graves ventro-lateral. Esta tono-topía persiste en todas las vías y
núcleos y también en la corteza auditiva (Montilla Bono J, 2002).

Los núcleos cocleares ventral (anterior) y dorsal (posterior) se ubican en la superficie


del pedúnculo cerebeloso inferior. Reciben vías aferentes desde el caracol a través del
nervio coclear. Los núcleos cocleares envían axones (fibras de neuronas de segundo
orden) que discurren internamente a través de la protuberancia para terminar en el
cuerpo trapezoide y el núcleo olivar. Aquí hacen relevo en el núcleo dorsal del cuerpo
trapezoide y el núcleo olivar superior en el mismo lado o en el opuesto. Los axones
ascienden entonces a través de la parte posterior de la protuberancia y el mesencéfalo
formando un haz denominado “lemnisco lateral” que asciende por el tronco del encéfalo
hasta terminar en el núcleo del tubérculo cuadrigémino inferior del mesencéfalo o en el
cuerpo geniculado interno del tálamo (toda información sensitiva menos la olfatoria va a
hacer una sinapsis talámica previa a su llegada a la corteza). Por lo tanto, cada lemnisco
lateral consiste en neuronas de tercer orden provenientes de ambos lados. A medida que
estas fibras ascienden, algunas hacen relevo en pequeños grupos de células nerviosas,
denominados en su conjunto núcleo del lemnisco lateral.

El tálamo, como vimos, es una estructura altamente organizada que presenta unos 80
núcleos agrupados en territorios, uno de ellos con una organización neuronal de “tonos
sonoros” llamado cuerpo geniculado medial, capaz de discriminar las diferentes
frecuencias e intensidades acústicas (Narbona J y Chevrie-Müller, 1997).
Aproximadamente un 70% de las fibras del lemnisco lateral se cruzan durante su
trayecto en el tronco del encéfalo para llegar al tálamo contralateral, por lo que la
información que llega al mismo es en su mayor parte (aunque no únicamente, pues un
30% de fibras son ipsilaterales) del lado opuesto.

Además, como ya vimos, la vía lemniscal posee estaciones intermedias en el complejo


olivar superior y en los núcleos del lemnisco lateral (ambas estaciones son
protuberanciales), así como en los tubérculos cuadrigéminos inferiores del mesencéfalo.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 65
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Las fibras más externas de estos últimos, también poseedores de una organización
tonotópica, van a conexionar con la sustancia reticular ascendente de tal forma que
pueda existir lo que llamamos “alerta a los sonidos”. Recordemos que dicha sustancia,
ubicada a lo largo de todo el tronco cerebral de forma bastante difusa, es fundamental
para mantenernos despiertos, por lo que ha de estar en contacto con las aferencias
sensitivas. Además, otra función de los tubérculos cuadrigéminos inferiores es la de
intervenir en reacciones motoras de orientación. De la parte más medial de los mismos
salen axones que van a contactar con el cuerpo geniculado medial (ipsilateral en su
mayoría) del tálamo.

La función del complejo olivar superior es localizar la fuente sonora gracias a sus
neuronas binaurales (que responden a estímulos procedentes de ambos oídos).
La última estación de relevo (y más importante de todas) es el tálamo, que va a enviar
una red de axones neuronales hacia la corteza auditiva primaria a través de un denso
tracto denominado radiación auditiva, el cual atraviesa la región existente por debajo del
núcleo lenticular ipsilateral (por eso también se denomina radicación acústica de la
cápsula interna).

Como hemos podido comprobar, desde el núcleo coclear hasta la corteza auditiva la vía
acústica sigue una ruta multisináptica –de al menos 4 neuronas y en algunas vías 6- a
nivel del complejo olivar superior, núcleos del leminisco lateral, tubérculos
cuadrigéminos, cuerpos geniculados mediales y radiaciones acústicas hasta la corteza
auditiva, así como complejas decusaciones a nivel de las tres comisuras – cuerpo
trapezoide, comisura de Probst y de los colículos- (Montilla Bono J, 2002).

3.- La corteza auditiva primaria.

3.1.- La corteza auditiva primaria: la función más básica

La corteza auditiva primaria (áreas 41 y 42 de Brodmann) incluye la circunvolución


transversa de Heschl (porción posteromedial), situada por dentro de la cisura de Silvio
en la cara superior de cada lóbulo temporal en la pared anterior de la cisura lateral. El
66 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

área 41 es un tipo granuloso de corteza; el área 42 es homotípica (es decir, con las seis
capas celulares que vimos en la primera unidad didáctica) y principalmente es un área
de asociación auditiva. El giro de Heschl al ser un área cortical primaria, posee la
función más elemental de todas: traducir el mensaje bioeléctrico en señales fonémicas
no significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido semántico. Éste giro
es estimulado directamente por las radiaciones acústicas procedentes del cuerpo
geniculado poseyendo funciones de recepción del estímulo señal.

Como hemos visto, las fibras de proyección hacia el área auditiva se originan
principalmente en el cuerpo geniculado medial del tálamo y forman la radiación
acústica de la cápsula interna. La parte anterior del área auditiva primaria está
relacionada con la recepción de los sonidos de baja frecuencia, y la parte posterior del
área con los sonidos de alta frecuencia. Una lesión unilateral del área auditiva produce
sordera parcial en ambos oídos, con la mayor pérdida en el lado contralateral. Esto
puede explicarse sobre la base de que el cuerpo geniculado medial recibe fibras
principalmente desde el órgano de Corti del lado opuesto así como algunas fibras del
mismo lado.

3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia hemisférica izquierda

El tracto de mayor riqueza informativa se destina a la corteza auditiva primaria


izquierda que iniciará el mecanismo decodificador, a completar en las áreas de
asociación secundaria y terciaria mientras otra parte se orienta al hemisferio derecho,
analizador de tonos emocionales y musicales.

Dado que el área auditiva primaria en la pared inferior de la cisura lateral recibe fibras
nerviosas desde ambas cócleas, una lesión en un área cortical puede producir una leve
pérdida bilateral de la audición, pero la pérdida es mayor en el oído opuesto. El
principal déficit notado es una perdida de la capacidad para ubicar el origen de un
sonido. La destrucción bilateral de las áreas auditivas primarias causa una sordera
completa.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 67
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

4.- Vías aferentes en el circuito del lenguaje: la corteza auditiva secundaria y el


área de Wernicke

4.1.-Corteza auditiva secundaria.

El área auditiva secundaria (corteza de asociación auditiva) se ubica por detrás del área
auditiva en la cisura lateral y en la circunvolución temporal superior (área 22 de
Brodmann, posiblemente también el área 42 de Brodmann), siendo necesaria para la
interpretación y reconocimiento de los sonidos.

4.2.- El área de Wernicke

El área de Wernicke se ubica en el hemisferio dominante izquierdo, principalmente en


la circunvolución temporal superior y en la parte adyacente de la segunda
circunvolución temporal, con extensiones alrededor del extremo posterior de la cisura
lateral de la región parietal. Pertenece a la corteza asociativa secundaria situada por
delante del giro de Heschl.

El planum temporale es la región de la cara superior del lóbulo temporal comprendida


entre el lóbulo de la ínsula, el giro de Heschl y la línea de reflexión de la cisura de
Silvio, y es el principal componente del área de Wernicke. Recibe fibras desde la
corteza visual en el lóbulo occipital y la corteza auditiva en la circunvolución temporal
superior.

El papel del área de Wernicke, fundamentalmente, radica en realizar la primera


decodificación de las señales auditivas y verbales del área lingüística (lenguaje
hablado), es decir, de las señales acústicas que llegan a la corteza primaria adyacente, y
en particular, las que reúnen los rasgos de fonemas o unidades mínimas distintivas del
lenguaje (Narbona J y Chevrie-Müller, 1997). El área de Wernicke también permite la
comprensión de la escritura, y por lo tanto que una persona pueda leer una frase,
comprenderla y más adelante expresarla en voz alta. En la gran mayoría de los sujetos
esta área es de mayor anchura en el hemisferio izquierdo. Sin embargo recibe
68 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

numerosos axones provinentes de la misma área del lado derecho a través del esplenio
del cuerpo calloso. Como ya hemos adelantado, parece que en la zona correspondiente
derecha también ocurre un primer procesamiento de las señales acústicas verbales
elementales, pero parece ser que son, sobre todo, los componentes melódicos-
emocionales como la prosodia y la música los que se decodifican preferentemente en
ese hemisferio.

Las lesiones destructivas limitadas al área del lenguaje de Wernicke en el hemisferio


dominante producen una pérdida de la capacidad para comprender la palabra hablada y
escrita, es decir, una afasia de recepción. Dado que el área de Broca no está afectada, el
habla no está alterada y el paciente puede producir una palabra fluida. Sin embargo, no
es consciente del significado de las palabras que usa y utiliza palabras incorrectas o
incluso inexistentes. El paciente tampoco es consciente de sus errores.

Sería una simplificación excesiva atribuir a esta área todo el mérito en la comprensión
del lenguaje. Hoy en día conocemos, gracias a los estudios de resonancia magnética
funcional, que regiones amplias del cerebro diferentes contribuyen al procesamiento
semántico (Bookheimer S), sin embargo, el estudio exhaustivo de todas estos nuevos
conocimientos se escapan a los objetivos de este módulo.

4.3.- Primera y segunda lengua

La evidencia actual, debido a los éxitos de la neuroimagen funcional, apoya una visión
dinámica acerca de las bases neurológicas del procesamiento de una segunda lengua. La
adquisición de la segunda lengua y el procesamiento de la misma se realiza a través de
las mismas estructuras neuronales que la primera lengua en la misma región cerebral:
las áreas perisilvianas de Broca y Wernicke (así como sus ricas conexiones con los
ganglios basales). Los bilingües desde la más tierna infancia activan las mismas
regiones que los monolingües, sin embargo, si la adquisición es tardía se usan regiones
adyacentes, la más importante el lóbulo parietal inferior izquierdo, el cual está bien
desarrollado en los políglotas (Perani D y Abutalebi J 2005).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 69
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

5.- La corteza auditiva terciaria.

Para contribuir a la localización de las áreas corticales que se mencionan, véase la


figura 7.

Figura 7.
Áreas de Brodmann

El área auditiva terciaria (área 21 de Brodmann) contribuye a la interpretación final de


los sonidos. Esta área está en relación directa con la circunvolución del pliegue curvo o
angular (área 39 de Brodmann) encargada de asociar las imágenes visuales de los
objetos y de las letras con las imágenes auditivas de sus nombres, así como de las
imágenes somestésicas de los objetos con sus correspondientes imágenes visuales no
verbales y verbales e imágenes auditivas de sus nombres; es el área donde se efectúa el
llamado intercambio sensorial. El borde superior del pliegue curvo en los límites con el
área 19 (cisura interparietal) está relacionado con el intercambio auditivo-visual de
70 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

figuras y símbolos matemáticos (Etchepareborda MC y López-Lázaro MJ 2005). El área


de la formulación del lenguaje de Nielsen (compuesta por parte de las áreas 37, 21 y 22
de Brodmann) parece que pudiera contener engramas de neuronas esenciales para la
organización de palabras, frases y oraciones gramaticalmente correctas. Esta área
permite una organización o formulación del lenguaje, la cual integraría un circuito
neuronal automático, que precisamente sirve para automatizar el lenguaje. Todo lo
contrario, del circuito en ‘asa cerrada’, que serviría para monitorizar, por medio de la
audición y de la visión, el lenguaje oral y escrito, respectivamente. Las operaciones de
monitorización requieren un intercambio sensorial cuyo asiento anatómico es el pliegue
curvo y de la intervención de los circuitos prefrontales de las funciones ejecutivas
(Etchepareborda MC y López-Lázaro MJ 2005).

Las lesiones en la corteza por detrás del área auditiva primaria en la cisura lateral y en la
circunvolución temporal superior dan como resultado incapacidad para interpretar los
sonidos. El paciente puede experimentar sordera para las palabras (agnosia verbal
auditiva).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 71
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 2

Esta parte tratará de poner de manifiesto los logros de los objetivos de la unidad 2. La
prueba consistirá en una prueba objetiva de elección de respuesta múltiple (4 opciones)

1. Con respecto a las áreas corticales del lenguaje señale la opción falsa:

a. A mayor complejidad cortical menor especificidad en cuanto a la


modalidad de información.
b. Las áreas corticales del lenguaje primarias incluyen la circunvolución de
Heschl.
c. Las áreas corticales secundarias incluyen aquellas asociadas con muchas
modalidades de información simultáneas.
d. Las áreas corticales terciarias son las de asociación sensorial plurimodal.

2. En cuanto a las áreas subcorticales del lenguaje señale la opción verdadera:

a. El tálamo recibe miles de axones de la corteza cerebral de forma directa,


pero no es capaz de enviarlos hacia la misma.
b. Los ganglios basales no son capaces de realizar ninguna conexión con el
tálamo.
c. Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su
influencia sobre la corteza cerebral.
d. El cerebelo lesiones cerebelosas producen verborrea continua.

3. En relación al camino de las señales acústicas señale la respuesta incorrecta:

a. El órgano de Corti transforma las señales eléctricas en señales acústicas.


b. Las señales acústicas son llevadas por el VIII par craneal.
c. El lemnisco lateral hace relevo en el mesencéfalo y en el tálamo.
d. El cuerpo geniculado medial del tálamo es importante en la recepción de
las señales acústicas.
72 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

4. Respecto a la corteza auditiva primaria. Señale la opción falsa:

a. El giro de Heschl traduce el mensaje bioeléctrico en fonemas.


b. La corteza auditiva primaria izquierda inicia el mecanismo decodificador
de los sonidos.
c. El hemisferio derecho analiza tonos emocionales y musicales.
d. El área auditiva primaria recibe fibras exclusivamente desde la cóclea del
mismo lado.

5. En cuanto al área de Wernicke, señale la opción verdadera:

a. Pertenece a la corteza auditiva primaria.


b. Se ubica en el hemisferio derecho, más importante que el izquierdo.
c. Ayuda al mantenimiento de la postura recibiendo fibras propioceptivas.
d. El papel del área de Wernicke radica en realizar la primera
decodificación de las señales auditivas y verbales del área lingüística.

6. Respecto a la primera y segunda lengua señale la opción falsa:

a. La evidencia actual apoya una visión dinámica acerca del procesamiento


de una segunda lengua.
b. La adquisición de la segunda lengua y el procesamiento de la misma se
realiza a través de las mismas estructuras neuronales que la primera
lengua en la misma región cerebral.
c. Los bilingües precoces activan las mismas regiones que los monolingües.
d. El bilingüismo tardío produce un uso reducido del área de Wernicke.

7. Respecto al área asociativa terciaria señale la opción falsa:

a. El área auditiva terciaria (área 21 de Brodmann) contribuye a la


interpretación final de los sonidos.
b. El área 21 está en relación con el área 39 de Brodmann, donde se efectúa
el intercambio sensorial.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 73
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

c. El borde superior del pliegue curvo está relacionado con el intercambio


auditivo-visual de figuras y símbolos.
d. El área de la formulación del lenguaje de Nielsen contiene engramas de
neuronas esenciales para la decodificación inicial de los sonidos.

8. Respecto la corteza auditiva primaria señale la opción verdadera:

a. El tracto de mayor riqueza informativa se destina a la corteza auditiva


primaria derecha.
b. La parte que se orienta al hemisferio izquierdo analiza los tonos
emocionales y musicales.
c. El área auditiva primaria está en la parte más superior de la cisura lateral.
d. La destrucción de las áreas auditivas primarias causa una sordera
completa.

9. Respecto al área auditiva primaria señale la opción verdadera:

a. La corteza auditiva primaria está compuesta por las áreas 43 y 45 de


Brodmann
b. No incluye la circunvolución transversa de Heschl
c. El giro de Heschl traduce el mensaje bioeléctrico en señales fonémicas
no significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido
semántico.
d. La parte anterior del área auditiva primaria está relacionada con la
emisión de los sonidos de baja frecuencia hacia otras partes del cuerpo.

10. En cuanto al conjunto del texto tratado, diga la opción verdadera:


a. El área de Broca es esencial en las funciones de recepción del lenguaje.
b. El área de Wernicke es esencial en realizar la primera decodificación del
lenguaje hablado.
c. El área prefrontal no interacciona con ninguna estructura relacionada con
el lenguaje.
d. Las lesiones del área de Broca producen agnosia verbal auditiva
74 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 2

1. Respuesta correcta:

c.- Las áreas corticales secundarias incluyen aquellas asociadas con muchas
modalidades de información simultáneas. Ver 1.1.- Áreas corticales del
lenguaje (párrafo 3).

2. Respuesta correcta:

c.- Los ganglios basales controlan los movimientos musculares mediante su


influencia sobre la corteza cerebral. Ver 1.2.- Áreas subcorticales del lenguaje
(párrafo 1).

3. Respuesta correcta:

a.- El órgano de Corti transforma las señales eléctricas en señales acústicas. Ver
2.1.- Transformación de las señales acústicas

4. Respuesta correcta:

d.- El área auditiva primaria recibe fibras exclusivamente desde la cóclea del
mismo lado. Ver 2.2.-Núcleos cocleares y lemnisco lateral: “la ruta hacia el
cerebro”.

5. Respuesta correcta:

d. El papel del área de Wernicke radica en realizar la primera decodificación de


las señales auditivas y verbales del área lingüística. Ver 4.2.- El área de
Wernicke.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 75
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

6. Respuesta correcta:

e.- El bilingüismo tardío produce un uso reducido del área de Wernicke. Ver
4.3.- Primera y segunda lengua.

7. Respuesta correcta:

d. El área de la formulación del lenguaje de Nielsen contiene engramas de


neuronas esenciales para la decodificación inicial de los sonidos. Ver 5.- La
corteza auditiva terciaria (primer párrafo).

8. Respuesta correcta:

d. La destrucción de las áreas auditivas primarias causa una sordera completa.


Ver 3.2.- La corteza auditiva primaria: dominancia hemisférica izquierda.

9. Respuesta correcta:

c. El giro de Heschl traduce el mensaje bioeléctrico en señales fonémicas no


significativas, es decir, fonemas distintivos carentes de sentido semántico. Ver
3.1.- La corteza auditiva primaria: la función más básica

10. Respuesta correcta:

b. El área de Wernicke es esencial en realizar la primera decodificación del


lenguaje hablado. Ver 4.2.- El área de Wernicke.
76 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 2

Por favor, complete los nombres que faltan en las siguientes figuras:

1.- Áreas del lenguaje:


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 77
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

2.- Vía ascendente del lenguaje. Del sonido a la corteza cerebral


78 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

BIBLIOGRAFÍ DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 2

BLUMENFELD H. (2002). Neuroanatomy Through Clinical Cases. Sinauer


Associates.

KAHLE, W. LEONHARDT, H. PLATZER, W (2000). Atlas de anatomía para


estudiantes y Médicos. Volumen 3. Barcelona: Omega.

KANDEL, ER. SCHWARTZ, JH. JESSELL, TM (2000). Principles of Neural Science.


4th Edition, McGraw-Hill, New York, New York.

MARTÍN FERNÁNDEZ-MAYORALAS, D. MUÑOZ JAREÑO, N. CAMPOS-


CASTELLÓ, J (2005). “Anatomía del sistema nervioso”. PILAR GUTIEZ (Ed).
Atención Temprana. Prevención detección e intervención en el desarrollo (0-6
años) y sus alteraciones. Editorial complutense S.A. Madrid. 65-81.

PURVES, D. AUGUSTINE, D. FITZPATRICK, L. KATZ, A. LAMANTIA, J.


MCNAMARA, M. WILLIAMS A (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachussets.

SNELL, RS (2003). Neuroanatomía clínica. Madrid: Editorial Médica Panamericana.


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 79
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 2

Cerebelo: estructura de gran tamaño, con forma de coliflor. Forma parte del encéfalo, y
se encuentra situado en la parte posterior e inferior del mismo, en la parte superior del
tallo cerebral.

Disartria: trastorno del habla cuya etiología se atribuye a una lesión del sistema
nervioso central y periférico.

Fonemas: son unidades teóricas básicas postuladas para estudiar el nivel fónico de una
lengua humana. Entre los criterios para decidir, qué constituye o no un fonema se
requiere que exista una función distintiva: son sonidos del habla que permiten distinguir
palabras en una lengua. Así, los sonidos /p/ y /b/ son fonemas del español porque
existen palabras como /pata/ y /bata/ que tienen significado distinto y su pronunciación
sólo difiere en relación con esos dos sonidos (sin embargo en chino los sonidos [p] y [b]
son percibidos como variantes posicionales del mismo fonema).

Hipoplasia: disminución de tamaño de una estructura.

Léxico: puede significar una lista de palabras junto con otra información adicional (es
decir, un diccionario), las palabras utilizadas en una región específica, las palabras de un
idioma, o incluso de un lenguaje de programación.

Mutismo: permanecer mudo, sin habla.

Parkinson (enfermedad de): Es un trastorno propio, por lo general, de personas de


edad avanzada, caracterizado por la lentitud de los movimientos voluntarios, la rigidez
muscular y el temblor.
80 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Tálamo: estructura de origen diencefálico situado por encima del hipotálamo, del que
se encuentra separado por el sulcus limitans. De hecho se trata de un derivado de unos
80 núcleos neuronales agrupados en territorios.

Para más palabras recomendamos encarecidamente la Wikipedia (enciclopedia libre


plurilingüe). Página web: http://es.wikipedia.org/wiki/Portada
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 81
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

UNIDAD DIDÁCTICA 3

VIAS EFERENTES EN EL

CIRCUITO DEL LENGUAJE.

EL LENGUAJE EXPRESIVO

Nuria Muñoz Jareño


Daniel Martín Fernández-Mayoralas
Fernando de la Vega Jiménez
Alberto Fernández-Jaén
(Hospital de la Zarzuela. Madrid)
82 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ÍNDICE DE LA UNIDAD 3

RESUMEN DE LA UNIDAD 3 …..…..………………...……………………………..83

DESARROLLO DE LA UNIDAD 3…..………………………………..………….….84

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje………………...……84


2.- El área de Broca…...…………………………………………………...……85
3.- La corteza prefrontal………………………………………………..…….…88
4.-.El área motora primaria: como hablar…………………………………..…..89
5.-.Vías de salida del lenguaje…………………...……………………………..90

AUTO-EVALUACIÓN DE LA UNIDAD 3…………..…………………………..…..95

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 3…..…………….....….…99

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 3…..…………………………....101

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 3……………………..……102

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 3…..…………………………...….103


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 83
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

RESUMEN DE LA UNIDAD 3
84 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

DESARROLLO DE LA UNIDAD 3

1.- Introducción a las bases neurobiológicas del lenguaje

En la unidad didáctica anterior comentamos que las regiones en el cerebro involucradas


en el desarrollo del lenguaje están ubicadas principalmente en la corteza cerebral, pero
también en otros lugares tales como los núcleos subcorticales de sustancia gris
(fundamentalmente el tálamo y los ganglios basales) y el cerebelo. Los contenidos de
esta unidad se centrarán más en los circuitos que se refieren al lenguaje expresivo.

1.1.- Estructuras corticales

Hasta el momento hemos podido constatar como una señal acústica es capaz de
convertirse en una señal eléctrica comprensible para las tres áreas en la corteza cerebral
cuyo gradiente funcional es más complejo y avanzado de forma progresiva en cuanto a
procesamiento de la información. Así definimos claramente la existencia de áreas
corticales primarias, secundarias y terciarias.

1.2.- Estructuras subcorticales

Las estructuras subcorticales son especialmente importantes, y hablamos del tálamo


como elemento fundamental en la información aferente hacia el sistema nervioso
central.

Desde el punto de vista de las vías eferentes, es decir, las vías que nos van a otorgar la
posibilidad de comunicarnos con los demás una vez comprendida, decodificada y
procesada la información que recibimos, dos estructuras subcorticales tienen especial
importancia, los ganglios basales y el cerebelo: ambos controlan los movimientos
musculares mediante su influencia sobre la corteza cerebral, tal y como vimos en la
unidad didáctica anterior.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 85
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

1.3.- Áreas de Broca y de Wernicke

No queremos dejar sin pasar la importancia de estas dos regiones. El área de Wernicke
ha sido estudiada con mayor detalle en la unidad didáctica 2, al tratarse de un área que
recibe información aferente y cuya misión es la comprensión del lenguaje. En esta
unidad describiremos en detalle el área de Broca, la cual se encarga fundamentalmente
de la producción del lenguaje.

Por último queremos insistir en que las regiones de Broca y de Wernicke están
conectadas por las fibras del fascículo arqueado fundamental para que pueda existir una
interrelación entre las áreas receptivas y las motrices del lenguaje (Peña-Casanova J,
2001).

2.- El área de Broca.

El área motora de Broca es la parte de la corteza que se ubica en la circunvolución


frontal inferior entre las ramas anterior y ascendente, y las ramas ascendente y posterior
de la cisura lateral (áreas 44 y 45 de Brodmann). Se sitúa adyacente al área motora
primaria correspondiente a los músculos de la boca, faringe y lengua, situados en la
parte más inferior de la circunvolución frontal ascendente (Figura 1), no obstante existe
cierta variabilidad entre individuos en la localización de ésta área (Bookheimer S,
2002).

En la mayoría de las personas, esta área es más importante en el hemisferio izquierdo,


como vemos posteriormente, es decir, en el hemisferio que llamamos “dominante”, y su
ablación da como resultado la parálisis del habla. En aquellos pocos individuos en
quienes el hemisferio derecho es el dominante, también tiene importancia en el lado
derecho. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no suele tener
efectos importantes sobre el lenguaje.
86 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 1. Área de Broca.


Relaciones corticales de la producción del lenguaje

Las áreas primarias de proyección simple auditiva proyectan hacia las áreas secundarias
y terciarias de integración del lenguaje: área de Wernicke, pliegue curvo y giro
supramarginal. Ésta establece conexión mediante el fascículo arqueado directo
subcortical con la porción más anterior del área de Broca o pars triangularis.

El área de Broca produce la formación de palabras por sus conexiones con las áreas
motoras primarias adyacentes; son estimulados apropiadamente los músculos de la
laringe, boca, lengua y paladar blando y los músculos respiratorios. Se encarga de la
última elaboración para la realización fono-articulatoria de la palabra. Los nuevos
estudios con resonancia magnética funcional han demostrado que la atribución a ésta
área de la función expresiva del lenguaje es excesivamente simplificadora y otras
regiones pueden influir en la misma, de tal forma que solo lesiones amplias de la zona y
circundantes son las que suelen producir la afasia de Broca completa. Además, estos
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 87
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

individuos pueden exhibir ciertas dificultades en nombrar palabras y en la sintaxis, por


lo que la región tampoco es “tan homogénea” en cuanto a su función como clásicamente
se describe (Bookheimer S, 2002).

No obstante esta simplificación es imprescindible para clarificar los conceptos básicos


del lenguaje.

Se distinguen dos partes: pars triangularis o anterior y pars opercularis o posterior.


La pars triangularis forma parte de la corteza terciaria de asociación plurimodal y sirve
para formular las conductas verbales, es decir, la formulación lingüística y activa.

La pars opercularis es la encargada de programar los esquemas gestuales de los órganos


fonoarticulatorios (programación verbal) donde se genera el material sonoro del habla.
Se encuentra cercana al área de proyección motora simple y se trata de una corteza
secundaria de asociación unimodal.

El área de Broca corresponde, por lo tanto, a una corteza asociativa motora que integra
los aspectos activadores (en gran medida provenientes del sistema límbico) del lenguaje,
los aspectos semánticos (conexiones posteriores) y los aspectos de planificación motora
involucrados en la iniciación del lenguaje y del habla. La ínsula izquierda y la corteza
premotora participan en la planificación articulatoria. En el área de Broca se encuentran
las neuronas encargadas de integrar los programas motores necesarios para el lenguaje
oral automático o para el control del lenguaje articulado. El área 44 del lado derecho
está relacionada con la prosodia del lenguaje y los gestos emocionales, aunque se sabe
que es necesaria la participación del lado izquierdo en la comprensión de los contrastes
tonales y del estrés lexical.

Las lesiones destructivas de la circunvolución frontal inferior izquierda dan como


resultado la pérdida de la capacidad para producir el lenguaje, es decir, una afasia de
expresión. Suele ser necesaria la destrucción de buena parte de la sustancia blanca
subcortical subyacente al área de Broca para que se produzca el síndrome afásico
completo. Sin embargo, los pacientes conservan la capacidad para pensar las palabras
88 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

que desean decir, pueden escribir las palabras y pueden comprender su significado
cuando las ven o cuando las oyen.

Las áreas de Broca y Wernicke, como ya hemos advertido con anterioridad, están
conectadas entre sí mediante un haz de fibras nerviosas denominado fascículo arqueado
(o unciforme), de ubicación subcortical. También se conectan con las áreas terciarias de
asociación plurimodal: giro supramarginal, pliegue curvo y región prefrontal, así como
con las estructuras límbicocingulares y con los núcleos de sustancia gris subcortical: el
tálamo y los ganglios basales mediante circuitos secuenciales y paralelos (Narbona J y
Chevrie-Müller, 1997).

Las lesiones destructivas que involucran las áreas del lenguaje de Broca y Wernicke
simultáneamente dan como resultado la pérdida de la producción del lenguaje y la
comprensión de la palabra hablada y escrita, es decir, una afasia global.

3.- La corteza prefrontal.

El área motora de Broca se relaciona anteriormente con la corteza prefrontal o área


asociativa o terciaria frontal (áreas 10, 24, 32 y 46 de Brodmann). Es un área extensa
ubicada por delante del área precentral e incluye la mayor parte de las circunvoluciones
frontales superior, media e inferior, las circunvoluciones orbitarias, gran parte de la
circunvolución frontal medial y la mitad anterior de la circunvolución del cuerpo calloso
(áreas 9,10,11 y 12 de Brodmann).

Gran número de vías aferentes y eferentes conectan el área prefrontal con otras áreas de
la corteza cerebral, tálamo, hipotálamo y cuerpo estriado. Las fibras
frontoprotuberanciales también conectan esta área con el cerebelo a través de los
núcleos de la protuberancia. Las fibras comisurales del cuerpo calloso unen estas áreas
en ambos hemisferios cerebrales.

La corteza prefrontal es especialmente importante por su implicación en las funciones


ejecutivas del individuo, relacionadas con procesos cognoscitivos de orden superior que
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 89
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

regulan las actividades de aprendizaje (memoria de trabajo) y la conducta, y que dirigen


los pensamientos y las acciones. Estas funciones representan una adquisición
filogenética tardía altamente evolucionada y bastante específica de los primates,
incluyendo el ser humano. El área prefrontal está también vinculada con la formación de
la personalidad del individuo. Como resultado de las aferencias provenientes de muchos
sitios corticales y subcorticales, esta área desempeña un papel como regulador de la
profundidad de los sentimientos de una persona, influyendo estos, por lo tanto, en la
determinación de la iniciativa y en el criterio de las personas. Hablaremos con más
profundidad de la corteza prefrontal cuando hablemos de la corteza asociativa terciaria
en la unidad didáctica 4. Tan solo adelantar que la corteza prefrontal incluye los
procesos mentales de control funcional en la elaboración y producción del lenguaje.

El lóbulo temporal, en su sector anterolateral, tiene áreas importantes a la hora de


valorar la significación vital de los acontecimientos intelectualmente captados.

4.- El área motora primaria: como hablar

El área motora primaria (o área 4 de Brodmann) posee la representación motora de los


diferentes segmentos del cuerpo, con los órganos fonadores representados en la parte
baja de dicha área. Las neuronas de estas áreas son puramente motoras.

La corteza premotora (área 17 de Brodmann), área cortical secundaria, tiene funciones


motoras y cognitivas. También incluye el área 6 de Brodmann y la corteza arcuata. Su
función es controlar los movimientos oculares: sacádicos, voluntarios y en parte
aquellos necesarios en el seguimiento o búsqueda de objetos.

El área cinética premotora manual o centrofrontal de la escritura de Exner contiene las


neuronas que integran los programas de movimiento necesarios para la escritura
automática. El área 6 también es corteza agranular y puede ser dividida en dos partes, la
superficie lateral es el área premotora que selecciona los movimientos y puede realizar
aprendizajes motores y visuomotores. Por otro lado, la zona medial es la llamada área
90 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

motora suplementaria (AMS). Esta área suplementaria participa de la selección de


movimientos, inicio del habla, en la secuenciación temporal de movimientos múltiples.

El AMS puede en sí misma dividirse en dos áreas: el área motora presuplementaria (pre-
AMS), con acción inhibitoria sobre el movimiento y que decide qué movimientos
efectuar, y el área motora suplementaria ‘propiamente dicha’, relacionada con la
ejecución motora. En esta última se debería distinguir una zona rostral (AMS-r), que se
activa al imaginar los movimientos, y una zona caudal (AMS-c), que se activa al
ejecutar los movimientos (Etchepareborda MC y López-Lázaro MJ 2005).
.
El opérculo frontal incluye tres partes: pars opercularis (área 44), pars triangularis (área
45) y pars orbitalis (área 47) de la circunvolución frontal inferior.

5.- Vías de salida del lenguaje

Tras realizar un proceso complejo debe existir una vía de salida eficiente hacia los
músculos articuladores del lenguaje.

La pars opercularis del área de Broca activa la porción más inferior de la circunvolución
frontal ascendente para la emisión de órdenes motoras. Esta vía de salida está
constituida por el haz geniculado, que parte de ambas circunvoluciones frontales
ascendentes (en el opérculo) pasando a formar parte, dado que se origina en la corteza
motora, de la vía piramidal, cuyos axones van a dar sus órdenes oportunas haciendo
sinapsis en los núcleos de los pares craneales V, VII, IX, X, XI y XII, (Figura 2) los
cuales inervan las estructuras imprescindibles para la motricidad mandibular y la
fonación y articulación del lenguaje.

Esta vía es modulada por los ganglios basales y el cerebelo, por lo que una lesión en
cualquiera de estas dos estructuras puede producir alteraciones en la articulación de la
palabra. También existe modulación por parte de las fibras del tacto y la propiocepción
de la boca y la faringe que acaban poyectándose sobre la circunvolución parietal
ascendente.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 91
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 2.
Esquema de los núcleos de los pares craneales.
Se señalan los que intervienen en la emisión del lenguaje

El núcleo motor del nervio trigémino (V par craneal) se ubica en la protuberancia por
dentro del núcleo sensitivo principal. Recibe fibras córtico-nucleares desde ambos
hemisferios cerebrales y las fibras eferentes inervan los músculos de la masticación
(maseteros y temporales), importantes para abrir y cerrar la boca, y por lo tanto, útiles
para hablar. Otros músculos inervados por este nervio con cierta función sobre el habla
son el tensor del velo del paladar (periestafilino externo), el músculo milohioideo y el
vientre anterior del músculo digástrico. La inervación del paladar blando se estudia
pidiendo al paciente que diga “a”, elevándose el paladar y la úvula (la “campanilla”) se
mueve hacia atrás en la línea media
92 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

El núcleo motor del nervio facial (VII par craneal) se ubica profundamente en la parte
inferior de la protuberancia. La parte del núcleo que inerva a los músculos de la región
inferior de la cara, algunos de ellos peribucales, recibe fibras córtico-nucleares desde el
hemisferio cerebral opuesto.

El nervio glosofaríngeo (IX par craneal) tiene un núcleo motor ubicado en el bulbo
raquídeo y está formado por el extremo superior del llamado núcleo ambiguo. Recibe
fibras córtico-nucleares desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes
inervan el músculo estilofaríngeo, necesario para elevar la faringe durante diversas
operaciones, entre ellas, el habla.

El nervio neumogástrico o vago (X par craneal) tiene un núcleo motor ubicado en el


bulbo raquídeo y está formado por el núcleo ambiguo. Recibe fibras córtico-nucleares
desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes inervan a los músculos
constrictores de la faringe y los músculos intrínsecos de la laringe, ambos
indispensables para hablar correctamente. Todos los músculos de la laringe están
inervados por el nervio laríngeo recurrente, rama del nervio vago, excepto el músculo
cricotiroideo que está inervado por la rama externa del nervio laríngeo superior, también
rama del nervio vago. Puede haber ronquera o ausencia de la voz como síntoma de
parálisis del nervio vago.

El nervio accesorio (XI par craneal) es un nervio motor puro formado por la unión de
una raíz craneal y una raíz espinal. La raíz craneal se forma a partir de los axones de las
células nerviosas del núcleo ambiguo (bulbo raquídeo). Recibe fibras córtico-nucleares
desde ambos hemisferios cerebrales y las fibras eferentes salen desde la superficie
anterior del bulbo raquídeo entre la oliva y el pedúnculo cerebeloso inferior. Más
adelante esta raíz craneal se une con el nervio vago y se distribuye a través de las ramas
faríngea y laríngea recurrente para los músculos del paladar blando, faringe y laringe.
La raíz espinal va a inervar a los músculos trapecio y esternocleidomastoideo, sin
relación con el habla.

El nervio hipogloso (XII par craneal) es un nervio motor que inerva todos los músculos
intrínsecos de la lengua y además a los músculos estilogloso, hiogloso y geniogloso. Su
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 93
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

núcleo se ubica cerca de la línea media del bulbo raquídeo, inmediatamente por debajo
del piso de la parte inferior del cuarto ventrículo. Recibe fibras córtico-nucleares desde
ambos hemisferios cerebrales. Sin embargo, las células responsables de la inervación
del músculo geniogloso sólo reciben fibras córtico-nucleares del hemisferio cerebral

Figura 3.
Intervención de los pares craneales en la producción del habla. Músculos
relacionados

opuesto. Las fibras del nervio hipogloso salen sobre la superficie anterior del bulbo
raquídeo entre la pirámide y la oliva. Más adelante se dirige a la profundidad del
margen posterior del músculo milohioideo y se ubica sobre la superficie lateral del
músculo hiogloso. Luego el nervio envía ramas para los músculos de la lengua. Por lo
tanto, el nervio hipogloso controla los movimientos y forma de la lengua, evidentemente
imprescindible para poder hablar correctamente (Figura 3).
94 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

El habla se genera a partir del flujo aéreo pulmonar que, a su paso por la glotis, y
merced a su delicada función como esfínter, produce el sonido que será matizado y
articulado de manera precisa y concreta por los diferentes espacios y estructuras fijas y
móviles del tracto aereodigestivo superior. La actividad de estas estructuras (entre ellas,
tal y como hemos comentado, las musculares) depende de un programa motor “central”
que está programado a su vez en función del código lingüístico aprendido y de las
propiedades mecánicas y acústicas inherentes al sistema efector periférico. Es evidente
que, desde el punto de vista anatómico la boca del recién nacido está mucho más
perfeccionada para la deglución que para el habla. El tono muscular del paladar y de la
musculatura de la mandíbula y la cara es deficiente en el niño pequeño (en relación con
el adulto), lo cual se manifiesta en un precario control de la nasalización y de la
regulación de la presión intraoral en relación con la fonación y vocalización. El reflejo
laríngeo es exagerado a la intensidad de los estímulos y repercuten negativamente en el
control fonoauditivo. La capacidad respiratoria y el control del flujo aéreo y de la
presión subglótica son deficientes, por eso la longitud de los discursos orales y la
capacidad de dicción tiende a ser más corta. Ésta menor longitud del tracto vocal y de
las cuerdas vocales y los pequeños diámetros de los resonadores son responsables de
las características acústicas de la voz del niño.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 95
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 3

Esta parte tratará de poner de manifiesto los logros de los objetivos de la unidad 3. La
prueba consistirá en una prueba objetiva de elección de respuesta múltiple (4 opciones)

1. Con respecto al área de Broca señale la opción falsa:

a. Es la parte de la corteza que se ubica en las áreas 54 y 55 de Brodmann.


b. Se sitúa adyacente al área motora primaria correspondiente a los músculos
de la boca, faringe y lengua, situados en la parte más inferior de la
circunvolución frontal ascendente.
c. En la mayoría de las personas, esta área es más importante en el hemisferio
izquierdo.
d. La ablación de esta región en el hemisferio no dominante no suele tener
efectos importantes sobre el lenguaje.

2. En cuanto al área de Broca señale la opción falsa:

a. Las áreas primarias de proyección simple auditiva proyectan hacia las


áreas secundarias y terciarias de integración del lenguaje.
b. El área de Broca produce la formación de palabras por sus conexiones
con las áreas motoras primarias adyacentes
c. La pars triangularis forma parte de la corteza terciaria de asociación
plurimodal y sirve para formular las conductas verbales, es decir, la
formulación lingüística y activa.
d. La pars opercularis es una corteza terciaria de asociación plurimodal.
96 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

3. En relación al área de Broca señale la respuesta incorrecta:

a. El área de Broca es una corteza asociativa motora que integra diferentes


aspectos del lenguaje.
b. La ínsula izquierda y la corteza premotora participan en la planificación
articulatoria.
c. En el área de Broca se encuentran las neuronas encargadas de integrar los
programas motores necesarios para el lenguaje oral automático o para el
control del lenguaje articulado.
d. Las lesiones destructivas de la circunvolución frontal inferior izquierda
dan como resultado una agnosia verbal auditiva.

4. Respecto a la corteza prefrontal. Señale la opción falsa:

a. Se relaciona con el área de Broca.


b. Es un área extensa.
c. Gran número de vías aferentes y eferentes la conectan con otras áreas de
la corteza cerebral
d. Está implicada en las funciones ejecutivas del individuo, adquisición
filogenética primitiva y típica de animales inferiores, como el caracol
marino.

5. En cuanto al área motora primaria, señale la opción verdadera:

a. Es el área 23 de Brodmann.
b. Se ubica en el hemisferio derecho, más importante que el izquierdo.
c. La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas.
d. El área motora suplementaria no está relacionada con la ejecución
motora.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 97
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

6. Respecto a la función del habla señale la opción falsa:

a. El área motora primaria posee la representación motora de los diferentes


segmentos del cuerpo.
b. La corteza premotora es un área cortical secundaria.
c. El opérculo frontal incluye dos partes: pars opercularis (área 44) y pars
triangularis (área 25).
d. El opérculo frontal incluye tres partes: pars opercularis, triangularis y
orbitalis.

7. Respecto a las vías de salida del lenguaje señale la opción falsa:

a. La pars opercularis del área de Broca activa la porción más inferior de la


circunvolución frontal ascendente para la emisión de órdenes motoras.
b. El haz geniculado parte de la circunvolución frontal ascendente derecha,
porción insular.
c. La vía piramidal hace sinapsis en los núcleos de los pares craneales V,
VII, IX, X, XI y XII.
d. La vía piramidal es modulada por los ganglios basales y el cerebelo, por
lo que una lesión en cualquiera de estas dos estructuras puede producir
alteraciones en la articulación de la palabra.

8. Respecto a los pares craneales señale la opción falsa:

a. El núcleo motor del nervio trigémino se ubica en la protuberancia por


dentro del núcleo sensitivo principal.
b. Los músculos maseteros y temporales son importantes para abrir y cerrar
la boca, y por lo tanto, útiles para hablar.
c. El núcleo motor del nervio facial se ubica profundamente en la parte
inferior de la protuberancia.
d. La parte del núcleo que inerva a los músculos de la región inferior de la
cara, recibe fibras córtico-nucleares desde el hemisferio cerebral del
mismo lado.
98 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

9. En cuanto a los pares craneales, diga la opción verdadera:

a. El nervio glosofaríngeo tiene un núcleo motor ubicado en el


mesencéfalo.
b. El nervio vago tiene un núcleo motor ubicado en el puente.
c. Todos los músculos de la laringe están inervados por el nervio laríngeo
recurrente, rama del nervio glosofaríngeo.
d. El nervio accesorio es un nervio motor puro formado por la unión de una
raíz craneal y una raíz espinal.

10. En cuanto a los pares craneales, diga la opción falsa:

a. El habla se genera a partir del flujo aéreo pulmonar


b. La actividad de estas estructuras depende de un programa motor
“central”.
c. El tono muscular del paladar y de la musculatura de la mandíbula y la
cara es deficiente en el niño pequeño.
d. La longitud del tracto vocal y de las cuerdas vocales es mucho mayor
proporcionalmente en el recién nacido que en el adulto.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 99
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 3

1. Respuesta correcta:

a. Es la parte de la corteza que se ubica en las áreas 54 y 55 de Brodmann. Ver


2.- El área de Broca.

2. Respuesta correcta:

d.- La pars opercularis es una corteza terciaria de asociación plurimodal. Ver 2.-
El área de Broca.

3. Respuesta correcta:

d. Las lesiones destructivas de la circunvolución frontal inferior izquierda dan


como resultado una agnosia verbal auditiva. Ver 2.- El área de Broca.

4. Respuesta correcta:

d. Está implicada en las funciones ejecutivas del individuo, adquisición


filogenética primitiva y típica de animales inferiores, como el caracol marino.
Ver 3.- La corteza prefrontal.

5. Respuesta correcta:

c. La corteza premotora tiene funciones motoras y cognitivas. Ver 4.- El área


motora primaria: como hablar.

6. Respuesta correcta:

c. El opérculo frontal incluye dos partes: pars opercularis (área 44) y pars
triangularis (área 25). Ver 4.- El área motora primaria: como hablar.
100 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

7. Respuesta correcta:

b. El haz geniculado parte de la circunvolución frontal ascendente derecha,


porción insular. Ver 5.- Vías de salida del lenguaje.

8. Respuesta correcta:

d. La parte del núcleo que inerva a los músculos de la región inferior de la cara,
recibe fibras córtico-nucleares desde el hemisferio cerebral del mismo lado. Ver
5.- Vïas de salida del lenguaje (párrafo 2).

9. Respuesta correcta:

b. El nervio accesorio es un nervio motor puro formado por la unión de una raíz
craneal y una raíz espinal. Ver 5.- Vïas de salida del lenguaje (párrafo 3).

10. Respuesta correcta:

d. La longitud del tracto vocal y de las cuerdas vocales es mucho mayor


proporcionalmente en el recién nacido que en el adulto. Ver 5.- Vïas de salida
del lenguaje (párrafo 4).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 101
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 3

Por favor, complete los nombres que faltan en la siguiente figura:

1.- Núcleo de pares craneales que intervienen en el lenguaje:

2.- Enumere a continuación que músculos son inervados por qué pares craneales.
Compárelo con la figura 3 de esta unidad.
102 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 3

BLUMENFELD H. (2002). Neuroanatomy Through Clinical Cases. Sinauer


Associates.

KAHLE, W. LEONHARDT, H. PLATZER, W (2000). Atlas de anatomía para


estudiantes y Médicos. Volumen 3. Barcelona: Omega.

KANDEL, ER. SCHWARTZ, JH. JESSELL, TM (2000). Principles of Neural Science.


4th Edition, McGraw-Hill, New York, New York.

MARTÍN FERNÁNDEZ-MAYORALAS, D. MUÑOZ JAREÑO, N. CAMPOS-


CASTELLÓ, J (2005). “Anatomía del sistema nervioso”. PILAR GUTIEZ (Ed).
Atención Temprana. Prevención detección e intervención en el desarrollo (0-6
años) y sus alteraciones. Editorial complutense S.A. Madrid. 65-81.

PURVES, D. AUGUSTINE, D. FITZPATRICK, L. KATZ, A. LAMANTIA, J.


MCNAMARA, M. WILLIAMS A (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachussets.

SNELL, RS (2003). Neuroanatomía clínica. Madrid: Editorial Médica Panamericana.


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 103
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 3

Afasia: es una disfunción en el centro del lenguaje del cerebro que imposibilita o
disminuye la capacidad de comunicarse mediante el lenguaje oral, la escritura o los
signos, conservando la inteligencia y los órganos fonatorios.

Filogenia: es la disciplina que estudia las relaciones evolutivas entre las distintas
especies, reconstruyendo la historia de su diversificación (filogénesis) desde el origen
de la vida en la Tierra hasta la actualidad. La filogenia proporciona el fundamento para
la clasificación de los organismos.

Hemisferio: cada una de las mitades en que un plano que pasa por su centro divide una
esfera (en este caso, el cerebro).

Léxico: puede significar una lista de palabras junto con otra información adicional (es
decir, un diccionario), las palabras utilizadas en una región específica, las palabras de un
idioma, o incluso de un lenguaje de programación.

Opérculo: región de la corteza cerebral que oculta por debajo el lóbulo de la ínsula.

Sintaxis: es la parte de la gramática que se encarga de estudiar las reglas que gobiernan
la forma en que las palabras se organizan en constituyentes sintácticos y, a su vez, estos
constituyentes en oraciones.
104 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 105
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

UNIDAD DIDÁCTICA 4

EL LENGUAJE COMO ACTIVIDAD SIMBÓLICA.

UNIDADES DE MÁXIMA COMPLEJIDAD

Y DESARROLLO DEL LENGUAJE

Daniel Martín Fernández-Mayoralas


Nuria Muñoz Jareño
Fernando de la Vega Jiménez
Alberto Fernández-Jaén
(Hospital de la Zarzuela. Madrid)
106 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ÍNDICE DE LA UNIDAD 4

RESUMEN DE LA UNIDAD 4....................................................................................107

DESARROLLO DE LA UNIDAD 4 ............................................................................108

1.- Introducción..................................................................................................108
2.- Corteza asociativa terciaria ..........................................................................108
2.1.- Corteza parietal inferior izquierda.................................................108
2.2.- Giro fusiforme occisito-temporal ..................................................109
2.3.- Corteza prefrontal ..........................................................................110
3.- Lectoescritura ...............................................................................................112
4.- Dominancia hemisférica...............................................................................112
5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje ..................................................113
6.- Organización citoarquitectónica...................................................................118
6.1.- Organización citoarquitectónica del lóbulo temporal....................120
6.2.- Organización citoarqutectónica y conexiones intrínsecas de las
áreas corticales frontales ............................................................120

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 4 .................................................................122

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 4 ......................................126

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 4.....................................................128

BIBLIOGRAFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 4 ..........................................129

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 4.......................................................130


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 107
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

RESUMEN DE LA UNIDAD 4
108 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

DESARROLLO DE LA UNIDAD 4

1.- Introducción

En esta unidad didáctica hemos creído oportuno incluir unos comentarios sobre la
corteza asociativa terciaria, enorme cinturón cortical responsable de las funciones más
elaboradas del lenguaje. Tras ello comentaremos brevemente la neurobiología de la
lectoescritura y unos fundamentos acerca de la dominancia hemisférica. Por último
emprenderemos un pequeño viaje por la evolución y desarrollo del cerebro lingüístico y
haremos unos breves comentarios sobre la organización citoarquitectónica de la corteza
cerebral involucrada en el lenguaje.

2.- Corteza asociativa terciaria

La corteza de asociación representa la mayor parte del territorio cortical del ser humano
(Figura 1). La corteza asociativa terciaria sustenta las capacidades representativas
mentales que posibilitan el lenguaje como actividad simbólica. Está conformada por la
corteza prefrontal, la corteza parietal inferior (giro supramarginal y pliegue curvo) y el
giro fusiforme de la corteza inferotemporal, tal y como describimos en la unidad 2 (ver
figura 3 de dicha unidad).

2.1.- Corteza parietal inferior izquierda

La corteza parietal inferior izquierda realiza complejas funciones de análisis


morfosintáctico y semántico de los mensajes verbales. Tal y como describe Narbona
excelentemente en su libro sobre el lenguaje del niño (Narbona J y Chevrie-Müller,
1997), el análisis y la identificación de los rasgos morfológicos y sintácticos parecen
operarse principalmente en el giro supramarginal. Al pliegue curvo le correspondería la
función semántica del lenguaje oral y escrito, es decir, establecer la correspondencia
significante-significado. Al tratarse de una corteza de asociación terciaria plurisensorial
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 109
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

también es capaz de integrar gnosias táctiles, visuales o auditivas no verbales;


asimismo, es el polo asociativo de las “imágenes mentales” de los gestos.

Figura 1.
Corteza asociativa vs. áreas primarias

2.2.- Giro fusiforme occípito-temporal

El área temporobasal (giro fusiforme occípito-temporal) posee una función auxiliar del
área de Wernicke.
110 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

2.3.- Corteza prefrontal

El área prefrontal incluye los procesos mentales de control funcional en la elaboración y


producción del lenguaje (planificación, programación, memoria de trabajo, comparación
con modelo teórico, monitorización prefuncional, corrección de la producción,
monitorización posfuncional). La corteza prefrontal está profundamente involucrada
con las áreas subcorticales como son los núcleos dorsolomedial, ventral anterior,
pulvinar medial y complejo nuclear suprageniculado del tálamo.

Se ha dividido en tres zonas funcionales: dorsolateral, orbitofrontal y frontomedial. La


zona dorsolateral es rica en conexiones con áreas asociativas parietales, occipitales y
temporales.

Esta implicada en funciones como el razonamiento y la formación de conceptos, la


generación de acciones voluntarias o el proceso de memoria de trabajo. El área 10 está
involucrada en el razonamiento y la planificación, especialmente en mantener en la
mente objetivos mientras se explora y procesa información secundaria [6]. La corteza
prefrontal también se encargaría de procesar múltiple información compleja, como la
que se desarrolla con la información sensorial reciente (input), las representaciones
integradas de tareas contingentes y reglas abstractas. Estos mismos autores plantean un
principio fundamental para entender el funcionamiento de la corteza prefrontal. Existen
diversas vías, las que conducen información de diferentes fuentes, compiten por la
expresión de la conducta y solo la ganadora es la que logra manifestarse. Pero para ello
ha debido de ocurrir una interacción entre los circuitos que se denomina ‘inhibición
mutua’.

La corteza prefrontal participa de una forma específica en el control cognitivo.


Mantiene activamente los patrones de actividad que representan metas y los recursos
para lograrlas. Está conectada con diversas áreas del cerebro involucradas en procesos
de diversas modalidades sensoriales, y sistemas responsables de la respuesta ejecutiva,
memoria, evaluación emocional y otras (Etchepareborda MC y López-Lázaro MJ 2005).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 111
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

La corteza prefrontal izquierda es importante para la identificación, comprensión de


palabras por vía auditiva o visual, así como para las tareas de decisión lexical,
generación de vocablos y para la evocación de palabras a partir de claves semánticas. Al
contrario que la coteza pericalcarina (occipital) no se activa con la presentación visual
de pseudopalabras o logatomas, que son grupos fonéticos sin valor significativo, pero
que tienen ritmo, entonación y pausa. Éste último se activa con la activa con la
representación visual tanto de logatomas como de palabras representadas visualmente,
pero, al ser un área asociativa de aferencias verbales, permanece inactivo si se presentan
dibujos no significativos o simples conglomerados de letras que no se atienen a las
reglas de la combinatoria lingüística.

La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema límbico, así como con
estructuras subcorticales, tales como los ganglios basales, el tálamo, y la sustancia
reticular ascendente. Al igual que el resto de las conductas humanas, el lenguaje está
posibilitado por la atención, por la memoria de trabajo, la memoria a largo plazo y la
capacidad del control de respuesta. Estos sistemas se sustentan en un amplio sistema
complejo de neuronas presidido por la corteza prefrontal. El área cortical de la
formulación verbal (porción anterior del área de Broca) conecta a través del núcleo
ventral anterior y pulvinar del tálamo con el área posterior cortical de Wernicke; esta
conexión es bidireccional y permite el ajuste semántico de la producción verbal.
Además, el tálamo queda bajo la influencia inhibitoria del globo pálido que, a su vez,
está normalmente inhibido por el núcleo caudado y éste queda bajo control de la
corteza; así se establece un control córtico-subcortical del flujo verbal y de la
organización de los mensajes. El control de la propia producción fonológica se realiza
mediante el fascículo arqueado, que conecta directamente en el área de Wernicke y la
porción posterior del área de Broca.

El almacén del léxico se encuentra ampliamente distribuido a lo largo de todo el


cerebro. Las palabras o morfemas funcionales (pronombres, adverbios, etc.) se
almacenan predominantemente en el hemisferio izquierdo. Los lexemas (nombres,
verbos, etc.) se almacenan indistintamente en ambos hemisferios cerebrales. Sin
embargo, la identificación del significado de los lexemas y de las estructuras sintácticas,
112 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

o para recuperar determinados significantes para expresar un concepto se precisa una


activación de la corteza asociativa terciaria izquierda.

3.- Lectoescritura

El área visual primaria (cisura calcarina) recibe diversas aferencias visuales,


realizándose en el área visual secundaria paracalcarina (áreas 18 y 19 de Brodmann) la
primera identificación de las señales gráficas y de su disposición secuencial. Desde ahí
se reúne la información de ambos hemisferios en la encrucijada temporo-occipital
izquierda. A continuación existen dos procesos posibles: uno sigue la llamada ruta
fonológica, o indirecta, que se dirige a la porción posterior del planum temporale (área
de Wernicke en sentido estricto) en donde se realiza la transposición de las señales
visuales (grafemas) en señales sonoras (fonemas) que a continuación recibirán el mismo
tratamiento que el lenguaje oral en el giro supramarginal y el pliegue curvo del
hemisferio izquierdo para el reconocimiento morfosintáctico y léxico-semántico, y otro
se realiza a través de la ruta semántica o directa, desde las áreas de asociación visual
secundaria hasta el pliegue curvo, para el acceso inmediato a la morfosintaxis y al
significado. La modalidad fonológica realiza una lectura de tipo analítico y la
modalidad semántica o global permite la lectura global u holística; ambos procesos
pueden ser utilizados simultáneamente, aunque el lector con mejor nivel tiende a utilizar
más la modalidad global.

4.- Dominancia hemisférica

Como ya se adelantó al final de la unidad didáctica 1, se admite que el hemisferio


izquierdo desempeña un papel preponderante en los aspectos formales del lenguaje:
fonología y morfosintaxis en la inmensa mayoría de los seres humanos. El hemisferio
derecho estaría involucrado en la atención, en la orientación espacial, en la prosodia
(pronunciación y acentuación del lenguaje) y en la adecuación contextual del lenguaje.
De esta forma, este hemisferio contribuye de una forma notable a la comunicación
social. Las asimetrías funcionales neuropsicológicas de los hemisferios (dominancia
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 113
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

manual, del lenguaje, etcétera) poseen un sustrato morfológico previo al aprendizaje


(Narbona J y Chevrie-Müller, 1997, Bookheimer S, 2002). El planum temporale del
área de Wernicke parece más desarrollado en el lado izquierdo de la mayoría de los
sujetos, lo que es congruente con su función preponderante en los aspectos formales del
lenguaje. El pliegue curvo parece más desarrollado en el lado derecho, lo que puede
relacionarse con su papel en la integración visoespacial y en la atención visual.

Los hemisferios cerebrales de los sujetos con trastorno específico del lenguaje,
considerados como grupo, presentan una ausencia de la asimetría volumétrica normal, o
bien la asimetría está invertida a favor del hemisferio derecho, mientras que en la
población general la asimetría interhemisférica favorece al izquierdo. Además,
Mediante SPECT en situación basal, se ha apreciado una hipoperfusión de ambos
lóbulos temporales, más acentuada sobre el izquierdo y estudios de flujo cerebral
durante la realización de tareas verbales mostraron una activación deficiente del
hemisferio izquierdo (Narbona J y Schlumberger E, 1999).

5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje

La formación del sistema nervioso central requiere, en primer lugar, de la generación de


células a partir del componente más externo del embrión, el ectodermo. A partir de la
formación del tubo neural en la cuarta semana de gestación se van a producir cambios e
el mismo que van a ir dando lugar a las diversas partes del sistema nervioso (Figura 2).

El lugar de multiplicación celular lo va a constituir la matriz germinal subependimaria,


que formada a partir del tubo neural va tapizar los diferentes ventrículos del encéfalo.
También en este lugar se diferencian en neuronas o células gliales al final del ciclo
proliferativo de cada célula. Salvo algunos tipos celulares (hipocampo y otros
actualmente en investigación) la mayoría de las neuronas no se multiplican cuando ya
han partido de la matriz germinal.
114 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 2.
Plegamiento del tubo neural y conformación de las distintas partes del SNC

Una vez completadas las divisiones en la zona germinal las neuronas migran (Figura 3)
para ocupar su lugar en la corteza o núcleos subcorticales siguiendo los axones o las
prolongaciones gliales (sobre todo astrocitarias) a modo de radios por los que trepan
hasta llegar a su destino.

Este proceso se produce sobre todo en el segundo trimestre de gestación. Existen ciertas
moléculas que funcionan como sistemas de señalización para que este proceso se lleve a
cabo. Luego de terminada la migración neuronal las neuronas ya independizadas de las
guías astrocitarias y quedan bajo la influencia de otros factores quimiotácticos de
adhesión celular para ordenarse adecuadamente y establecer relaciones ademadas con
otras neuronas.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 115
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Figura 3.

Migración neuronal desde la matriz subependimaria hacia la corteza

Durante el último trimestre de gestación y primeros dos años de vida –el llamado
“periodo crítico”- se produce el crecimiento de las prolongaciones neuronales (dendritas
y axones) estableciéndose millones de conexiones y circuitos nuevos. Este crecimiento
progresará de todas formas durante toda la vida del individuo, pues los procesos de
aprendizaje y olvidos no cesan jamás, siendo el cerebro un procesador en constante
trabajo.
116 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

No todas las arborizaciones dendríticas van a florecer, pues esto sería negativo para
nuestro cerebro, sino que aquellas que no encuentren “su lugar” o contacto sináptico
adecuado van a involucionar y muchas de ellas morirán, lo que se conoce como “poda
axonal” y muerte neuronal. La expansión, crecimiento y la búsqueda de diana de las
dendritas está dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y
de adhesión neuronal y la acción de los neurotransmisores.

En cuanto al desarrollo dendrítico de las regiones corticales de integración del lenguaje


parece que la longitud dendrítica es mayor en las áreas motoras primarias orofaciales en
individuos muy pequeños y que esta longitud se va haciendo mayor en áreas más
avanzadas, especialmente en el área promotora de programación del habla izquierda
(pars opercularis del área de Broca) así como en el área de Wernicke, según el individuo
va haciéndose más mayor. Como vemos este desarrollo es jerárquico, pues va de las
regiones más primitivas a las más avanzadas. Algo similar ocurre durante la
mielinización, o recubrimiento de las prolongaciones por mielina para facilitar la
conducción de los potenciales de acción. También las áreas más primitivas se
mielinizan antes que las más evolucionadas. La mielinización de los nervios craneales
implicados en la articulación de la palabra está completada en el recién nacido de
término. La vía acústica central pre-talámica lo hace el primer año de vida y la post-
talámica termina de hacerlo el quinto año. Los fascículos subcorticales asociativos inter
e intrahemisféricos no lo hacen hasta bien entrado los 10 años de vida. El avance de la
mielinogénesis está, por lo tanto, íntimamente ligado al desarrollo del lenguaje en el
niño.

La lateralización funcional hemisférica izquierda y derecha parece que está claramente


expresada desde el inicio de este proceso, probablemente en relación a una
predisposición neurobiológica. Las asimetrías se acentúan a la par que el cerebro
madura hasta la edad adulta (curiosamente el planum temporale derecho es inicialmente
más amplio pero, teniendo un grado mayor de muerte celular, detiene su crecimiento
antes que el izquierdo).
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 117
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

La disposición de las distintas áreas corticales de integración del lenguaje en el eje


anteroposterior silviano del hemisferio izquierdo ocurre ya, al menos, desde la edad de
tres años. Este concepto no está reñido con la aparente paradoja de que las lesiones
tempranas del hemisferio izquierdo tengan poca incidencia sobre el ulterior desarrollo
del lenguaje, ya que hay que tener en cuenta la plasticidad neuronal, capaz de
“transferir” al otro hemisferio la funcionalidad del hemisferio dañado. En el sistema
nervioso, los factores epigenéticos, sean influencias normales (aprendizaje), o
agresiones patógenas, inducen fenómenos de remodelación a la vez cuantitativa y
cualitativa, según la distinta especificidad anatomofuncional de cada subsistema neural.

La plasticidad es variable según el tipo de estructura y según la edad, siendo más


probable en los sistemas de asociación secundario y terciario que en el primario. En el
desarrollo del sistema auditivo existen influencias recíprocas entre las estructuras
neurales auditivas y la formación coclear; el sentido de la influencia es centrífugo en las
etapas iniciales y centrípeto después. Las influencias estereoceptivas sonoras
transducidas por la cóclea van a condicionar la correcta maduración de los centros
nerviosos de la vía acústica. La privación auditiva temprana, aunque sea incompleta,
puede producir efectos sobre el desarrollo lingüístico y sobre el resto de los
aprendizajes, cuya reversibilidad, al resolver el problema auditivo, no ha podido ser
claramente demostrada ni refutada. Los efectos de la otitis serosa bilateral recurrente
durante los primeros años de vida son contradictorios. En general se puede afirmar
desde el punto de vista neuropsicológico, que existe un periodo crítico para la
adquisición de un sistema de análisis categorial fonético y de su correlato en el conjunto
de competencias psicolingüísticas. La mayor competencia visuoespacial de los sordos y
la capacidad para la utilización lingüística del lenguaje de signos se debe no solo al
ejercicio, sino al establecimiento de conexiones más ricas entre las áreas cerebrales de
procesamiento visual y las áreas terciarias con capacidad simbólica-verbal.

En las lesiones hemisféricas precoces de los sistemas que poseen aferencias bilaterales,
los axones neuronales pueden cambiar su destino y aumentar su número al suprimir la
influencia inhibitoria desde la corteza extirpada. Por ejemplo, la hemiparesia infantil
congénita no suele conllevar paresia facial. Ascendiendo en complejidad funcional, los
fenómenos de remodelación neuronal son aún más evidenciables. Las lesiones del
118 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

hemisferio izquierdo entre los dos y los cinco años de vida producen cuadros afásicos
con mejor pronóstico que en edades posteriores. Sin embargo, en lesiones
bihemisféricas, las lesiones o alteraciones funcionales bilaterales son de peor pronóstico
cuanto más precoz sea la velocidad de instauración (por ejemplo, como ocurre en la
afasia epiléptica adquirida con epilepsia). En cuanto a las lesiones congénitas, si
suceden en el hemisferio izquierdo, no se impide la adquisición del lenguaje, pero sí se
afecta de forma selectiva el desarrollo de las capacidades sintácticas y a la fonología,
profundamente ligadas al hemisferio izquierdo y difícilmente asumibles por el derecho.

Hoy sabemos que ciertas lesiones congénitas o postnatales unihemisféricas muy


tempranas, por muy voluminoso que sea su aspecto en la neuroimagen, no conllevan,
por lo general, detrimento notable de las capacidades verbales. El desarrollo lingüístico
de los niños con hemiplejia congénita derecha o izquierda, considerados como grupo, es
sólo ligeramente inferior al de los sujetos control; si acaso, los hemipléjicos derechos
(lesión hemisférica izquierda) desarrollan una sintaxis y un vocabulario sólo
moderadamente pobre respecto a los hemipléjicos izquierdos. Sorprende la levedad
general de las anomalías del lenguaje –cuando existen– en estos casos con lesiones
cerebrales muy evidentes, frente a la práctica ausencia de anomalías neurológicas
mayores en los casos de trastorno específico del lenguaje, así como en los trastornos del
espectro autista. Por ello parece útil tener también en cuenta las citadas estructuras
subcorticales y su papel, con la corteza cerebral, en la discriminación temporal; una
disfunción temprana a este nivel puede explicar el origen de un grupo importante de
trastornos del desarrollo del lenguaje (Narbona J y Schlumberger E, 1999).

6.- Organización citoarquitectónica de corteza cerebral relacionada con el lenguaje

La corteza cerebral humana posee un plegamiento considerable. Sus células están


dispuestas con una estratificación y encolumnamiento indispensable para el buen
funcionamiento global de la corteza. El plegamiento le permite incrementar su
superficie desde unos 750 cm2 hasta 2.200 cm2 .
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 119
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Las células nerviosas de la corteza cerebral (Figura 4) se organizan en capas


horizontales, que configuran seis estratos hacia el séptimo mes de la vida intrauterina en
el neopalio (isocórtex). Contando las capas desde la corteza hacia la sustancia blanca,
éstas incluyen: capa molecular, capa granular externa, células piramidales, capa
granular interna, capa ganglionar o piramidal interna, y células fusiformes.

Figura 4.
Organización citoarquitectónica de la corteza cerebral

Además de la laminación celular horizontal, la corteza exhibe también la disposición


radiada vertical de sus células. Delicadas columnas recorren todo su espesor,
enmarcando zonas que regulan procesos puntuales de excitación e inhibición.
120 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Describimos la organización citoarquitectónica de las áreas relacionadas con el


lenguaje.

6.1.- Organización citoarquitectónica del lóbulo temporal

Se han podido diferenciar tres líneas de diferenciación arquitectónicas paralelas


(Markowitsch HJ, 1988, Etchepareborda MC, 2005).

Las líneas citoarquitectónicas son paralelas entre sí y presentan varias subdivisiones


diferentes de arriba hacia abajo. Dentro de cada línea, cada área arquitectónica está
interconectada con las áreas adyacentes anteriores y posteriores. Dentro de cada etapa
arquitectónica existe un patrón de conexión específico morfológico-sistemático. Las
capas poseen importantes conexiones con el tálamo.

6.2.- Organización citoarquitectónica y conexiones intrínsecas de las áreas


corticales frontales

El lóbulo frontal, como hemos visto, puede ser dividido en:

– Área precentral (ver figura 14 de la unidad 1).


– Área premotora (ver figura 2 de la unidad 2)
– Región prefrontal (ver figura 3 de la unidad 2).

Funcionalmente, el área precentral (es decir, la zona inmediatamente por delante de la


cisura central o de Rolando) alberga las regiones motoras primaria y suplementaria,
relacionadas con la actividad motora somática, mientras que las áreas premotora (área
secundaria) y sobre todo la prefrontal (área terciaria) muestran una participación en
funciones más integrativas, como la planificación, secuenciación y toma de decisión de
tareas.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 121
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

Se reconocen diferentes tipos de conexiones entre estas regiones, las cuales poseen un
patrón de proyección de tipo recíproco. Las conexiones asociativas del lóbulo frontal se
dirigen a áreas asociativas posrolándicas y límbicas. Esto significa que el lóbulo frontal
recibe aferencias de áreas sensoriales y emite eferencias asociativas (Etchepareborda
MC, 2005).
122 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 4

Esta parte tratará de poner de manifiesto los logros de los objetivos de la unidad 4. La
prueba consistirá en una prueba objetiva de elección de respuesta múltiple (4 opciones).

1. Con respecto a la corteza parietal inferior izquierda señale la falsa:

a. La corteza parietal inferior izquierda realiza complejas funciones de análisis


morfosintáctico y semántico de los mensajes verbales.
b. El análisis y la identificación de los rasgos morfosintácticos parecen operarse
principalmente en el giro supramarginal.
c. El pliegue curvo posee la función semántica del lenguaje oral y escrito, es
decir, establecer la correspondencia significante-significado.
d. La corteza de asociación terciaria plurisensorial es incapaz de integrar
gnosias táctiles, visuales o auditivas.

2. En cuanto a la corteza prefrontal señale la falsa:

a. El área prefrontal incluye los procesos mentales de control funcional en la


elaboración y producción del lenguaje
b. Está profundamente involucrada con las áreas subcorticales como son los
núcleos dorsolomedial, ventral anterior, pulvinar medial y complejo nuclear
suprageniculado del tálamo.
c. La zona dorsolateral es rica en conexiones con el áreas primaria frontal
(cisura Rolándica) sin poseer conexiones con áreas asociativas
d. El área 10 está involucrada en el razonamiento y la planificación.

3. En relación a la corteza prefrontal señale la respuesta incorrecta:

a. Participa de una forma específica en el control cognitivo.


b. Mantiene activamente los patrones de actividad que representan metas y los
recursos para lograrlas.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 123
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

c. Está conectada con diversas áreas del cerebro involucradas en procesos de


diversas modalidades sensoriales
d. Se activa constantemente con la presentación visual de pseudopalabras o
logatomas, que son grupos fonéticos sin valor significativo, pero que tienen
ritmo, entonación y pausa.

4. En relación a la corteza prefrontal señale la respuesta correcta:

a. Las lesiones destructivas de la circunvolución frontal superior derecha dan


como resultado una agnosia verbal auditiva.
b. La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema límbico,
así como con estructuras subcorticales.
c. El lenguaje está posibilitado por la atención y por la memoria de trabajo pero
no por la memoria a largo plazo.
d. El área cortical de la formulación verbal se sitúa en la porción anterior del
área de Wernicke

5. Respecto a la lectoescritura. Señale la falsa:

a. En el área paracalcarina se realiza la primera identificación de las señales


gráficas y de su disposición secuencial.
b. La ruta fonológica se dirige a la porción posterior del planum temporale en
donde se realiza la transposición de las señales visuales (grafemas) en
señales sonoras (fonemas)
c. La ruta semántica o directa sirve para el acceso inmediato a la morfosintaxis
y al significado.
d. La modalidad fonológica realiza una lectura global u holística y la modalidad
semántica permite la lectura de tipo analítico.

6. En cuanto a la dominancia hemisférica, señale la falsa:

a. El hemisferio izquierdo desempeña un papel preponderante en los aspectos


formales del lenguaje: fonología y morfosintaxis.
124 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

b. El hemisferio izquierdo estaría involucrado en la atención, en la orientación


espacial, en la prosodia (pronunciación y acentuación del lenguaje).
c. El planum temporale está siempre más desarrollado en el lado derecho.
d. El pliegue curvo parece más desarrollado en el lado derecho, lo que puede
relacionarse con su papel en la integración visoespacial y en la atención
visual.

7. Respecto al desarrollo del lenguaje señale la falsa:

a. La formación del sistema nervioso central requiere la generación de células a


partir del endodermo.
b. El lugar de multiplicación celular lo va a constituir la matriz germinal
subependimar
c. La mayoría de las neuronas no se multiplican cuando ya han partido de la
matriz germinal.
d. Las neuronas migran para ocupar su lugar en la corteza o núcleos
subcorticales siguiendo los axones o las prolongaciones gliales.

8. Respecto al desarrollo del lenguaje señale la verdadera:

a. La vía piramidal es modulada exclusivamente por el cerebelo


b. Desde el primer trimestre de gestación hasta el segundo tiene lugar el
crecimiento de las prolongaciones neuronales.
c. La “poda axonal” y muerte neuronal sucede tan solo en procesos
patológicos.
d. La expansión, crecimiento y la búsqueda de diana de las dendritas está
dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y de
adhesión neuronal y la acción de los neurotransmisores.

9. Respecto al desarrollo del lenguaje señale la falsa:

a. El desarrollo es jerárquico, pues va de las regiones más primitivas a las


más avanzadas.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 125
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

b. La mielinización, también jerárquica, facilita la conducción de los


potenciales de acción.
c. Las áreas más primitivas se mielinizan antes que las más evolucionadas.
d. La lateralización funcional hemisférica izquierda y derecha se obtiene
básicamente por la interacción con el medio ambiente.

10. En cuanto a la organización cortical, diga la falsa:

a. La corteza cerebral humana posee un plegamiento apenas perceptible.


b. Las células están dispuestas con una estratificación y encolumnamiento
indispensable para el buen funcionamiento global de la corteza.
c. El plegamiento le permite incrementar su superficie desde unos 750 cm2
hasta 2.200 cm2.
d. Las células nerviosas de la corteza cerebral se organizan en capas
horizontales, que configuran seis estratos hacia el séptimo mes de la vida
intrauterina en el neopalio (isocórtex).
126 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

CLAVE DE LA AUTOEVALUACIÓN DE LA UNIDAD 4

1. Respuesta correcta:

d. La corteza de asociación terciaria plurisensorial es incapaz de integrar


gnosias táctiles, visuales o auditivas. Ver 2.1.- Corteza parietal inferior
izquierda

2. Respuesta correcta:

c. La zona dorsolateral es rica en conexiones con el áreas primaria frontal (cisura


Rolándica) sin poseer conexiones con áreas asociativas. Ver 2.3.- Corteza
prefrontal

3. Respuesta correcta:

d. Se activa constantemente con la presentación visual de pseudopalabras o


logatomas, que son grupos fonéticos sin valor significativo, pero que tienen
ritmo, entonación y pausa. Ver 2.3.- Corteza prefrontal

4. Respuesta correcta:

b. La corteza prefrontal posee numerosas conexiones con el sistema límbico, así


como con estructuras subcorticales. Ver 2.3.- La corteza prefrontal.

5. Respuesta correcta:

d. La modalidad fonológica realiza una lectura global u holística y la modalidad


semántica permite la lectura de tipo analítico. Ver 3.- Lectoescritura
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 127
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

6. Respuesta correcta:

c. El planum temporale está siempre más desarrollado en el lado derecho.Ver 4.


Dominancia hemisférica.

7. Respuesta correcta:

a. La formación del sistema nervioso central requiere la generación de células a


partir del endodermo. Ver 5.- Desarrollo del sistema nervioso y lenguaje.

8. Respuesta correcta:

d. La expansión, crecimiento y la búsqueda de diana de las dendritas está


dirigida por factores humorales tales como los factores de crecimiento y de
adhesión neuronal y la acción de los neurotransmisores. Ver 5.- Desarrollo del
sistema nervioso y lenguaje.

9. Respuesta correcta:

d. La lateralización funcional hemisférica izquierda y derecha se obtiene


básicamente por la interacción con el medio ambiente. Ver 5.- Desarrollo del
sistema nervioso y lenguaje.

10. Respuesta correcta:

a. La corteza cerebral humana posee un plegamiento apenas perceptible. Ver 6.-


Organización citoarquitectónica.
128 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

ACTIVIDADES PRÁCTICAS DE LA UNIDAD 4

1. Por favor, enumere las diferentes actividades del la corteza prefrontal y ponga un
ejemplo práctico de cada una de ellas.

2. La figura 2 de esta unidad muestra el plegamiento del tubo neural y conformación


de las distintas partes del SNC. Dibuje la segunda figura de forma imitativa.
Compárela con la figura 4 de la primera unidad. Compruebe las partes
correspondientes y sus correspondencias en el sistema nervioso maduro.
Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 129
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

BIBLIOGRFÍA DE AMPLIACIÓN DE LA UNIDAD 4

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CASTELLÓ, J (2005). “Anatomía del sistema nervioso”. PILAR GUTIEZ (Ed).
Atención Temprana. Prevención detección e intervención en el desarrollo (0-6
años) y sus alteraciones. Editorial complutense S.A. Madrid. 65-81.

PURVES, D. AUGUSTINE, D. FITZPATRICK, L. KATZ, A. LAMANTIA, J.


MCNAMARA, M. WILLIAMS A (2004). Neuroscience, Sinauer Associates,
Sunderland, Massachussets.

SNELL, RS (2003). Neuroanatomía clínica. Madrid: Editorial Médica Panamericana.


130 Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A.
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

GLOSARIO DE TÉRMINOS DE LA UNIDAD 4

Contingencia: es la posibilidad de que una cosa suceda.

Gnosis: es una palabra griega que significa en su más amplio sentido conocimiento. La
Gnosis es una ciencia (lat. scientia = conocimiento), un sistema que a través de la
adquisición y puesta en práctica de ciertos conocimientos, permite —en caso de éxito—,
la evolución del ser humano a sus más altos exponentes con la consiguiente superación
de las limitaciones de la especie (sufrimiento, dolor, enfermedad, muerte, etc.) a través
de conquistas progresivas sobre un camino determinado.

Holístico: El Holismo (del griego holos que significa todo, entero, total) es la idea de
que todas las propiedades de un sistema (biológico, químico, social, econónico, mental,
lingüístico, etc.) no pueden ser determinadas o explicadas como la suma de sus
componentes. El sistema completo se comporta de un modo distinto que la suma de sus
partes.

Lexema: Monema con significado léxico y sin significado gramatical.

Léxico: puede significar una lista de palabras junto con otra información adicional (es
decir, un diccionario), las palabras utilizadas en una región específica, las palabras de un
idioma, o incluso de un lenguaje de programación.

Morfema: Monema con significado gramatical y no léxico.

Sintáctica: El término categoría sintáctica se utiliza con sentidos diferentes en la


literatura y en la lingüística. Puede referirse a los conceptos que se expresan mediante
los morfemas flexivos (género, número, persona, tiempo, aspecto, etc.), o a las partes de
la oración con función sintáctica o sintagmas.

Semántica: Componente de la lingüística que estudia el significado de las palabras

Vocablo: Palabra de una lengua dada.


Martín, D.; Muñoz, N.; Vega, F.; Fernández.-Jaén, A. 131
Módulo I: “Anatomía, Fisiología y Neurología del Lenguaje”

REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DEL MÓDULO

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understanding the cortical organization of semantic processing”. Annual Review
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CASTAÑO, J (2002). “Bases neurobiológicas del lenguaje y sus alteraciones”. Revista


de Neurología, 36: 781-785.

DEHAENE, S. DUPOUX, E. MEHLER, J (1997). “Anatomical variability in the


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citoarquitectónica de las áreas del lenguaje”. Revista de Neurología, 40 (Supl 1):
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desarrollo del lenguaje: bases neurobiológicas”. Revista de Neurología, 28 (Supl
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