Tipos de bosque, diversidad y composición florística en la

Amazonia sudoeste de Bolivia

Forest types, diversity and floristic composition in the southwestern

amazon of Bolivia

Bonifacio Mostacedo1, Julio Balcazar2 & Juan Carlos Montero2

1
Instituto Boliviano de Investigación Forestal (IBIF), Avenida 2 de Agosto esquina 4to.
Anillo, Casilla # 6204, Santa Cruz, Bolivia, email: bmostacedo@ibifbolivia.org.bo, autor de
correspondencia
2
Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, Avenida Irala # 565, Casilla # 2489,
Santa Cruz, Bolivia

Resumen

La Amazonía sudoeste es una de las áreas poco estudiadas. La diversidad de tipos de bosque
y especies y su composición florística es poco conocida en la Amazonia boliviana. El objetivo
de este estudio fue definir los principales tipos de bosque basados en su composición florística
y abundancia de las especies, además de comparar con otros sitios circundantes. Para ello
se muestrearon 30 parcelas de 1 ha en el departamento de Pando, Bolivia, donde se
cuantificaron especies, número de individuos, diámetro, altura de árboles, posición de copa
e infestación de lianas o bejucos, para árboles ≥ 10 cm de diámetro. También se tomaron
variables ambientales tales como fisiografía, drenaje, pendiente, tipo de suelo y profundidad
de suelo. En base a los análisis de componentes principales se agruparon cinco tipos de
bosque: bosque alto de tierra firme, bosque alto del Escudo Precámbrico, isla de bosque,
bosque de várzea y bosque de igapó. El bosque alto de tierra firme está en la mayor superficie
de toda el área de muestreo, además que tiene una amplia variación florística. La mayoría
de los bosques tuvo alrededor de 40 familias, excepto el bosque de igapo (26). Las Moraceae,
Palmae y Leguminosae fueron las familias más abundantes en casi todos los tipos de bosque.
El bosque alto de tierra firme (101) y del Escudo Precámbrico (113) fueron los sitios con
mayor riqueza florística. Mayores índices de diversidad fueron obtenidos en las islas de
bosque y bosques de tierra firme. La abundancia de individuos fue similar entre los tipos de
bosque (promedio =593). Este estudio demuestra la alta riqueza de especies que tienen
algunos tipos de bosque todavía poco fragmentados, los cuales deberían ser considerados
para su conservación y manejo.
Palabras clave: Bosques amazónicos, Bolivia, Pando, composición florística, riqueza de
árboles.

Abstract

The forest types, species richness, and floristic composition of the southwestern Amazon are
poorly known. The objective of this study was to define the main forest types based on
floristic composition and species abundance, and to compare these characteristics with
surrounding areas. We sampled 30 1 ha plots in the department of Pando, Bolivia by
identifying species, and quantifying the number of individuals, tree height, crown position,
and liana infestation for trees ≥ 10 cm diameter. We also measured environmental variables
including fisiography, slope, drainage, soil type and soil deepth. Based on principal
component analyses we defined five forest types: terra firme high forest, precambrian shield
tall forest, forest island, igapo forest, and varzea forest. The terra firme tall forest covered
the majority of the area we sampled (~60%) and was extremely variable. Most of the forest
types contained around 40 plant families, except the igapo forest (26). Moraceae, Palmae,
and Leguminosae were the most abundant families in almost all forest types. The terra firme
high forest (101) and precambrian shield tall forest (113) had the greatest species richness.
An island of forest and terra firme forest had the greater diversity index. Individual
abundance was similar between forest types (average = 593 individuals). This study shows
the high species richness of some forest types that still remain unfragmented. The
uniqueness of these forest types should be recognized and targeted for conservation and
management.

Key words: Amazonian forests, Bolivia, Pando, floristic composition, tree richness.

Introducción

La cuenca amazónica cubre un área aproximada de 6.300.000 km 2 en Sudamérica. En esta

cuenca se encuentran los bosques amazónicos que se caracterizan por su alta diversidad de
organismos. Los árboles son el grupo de plantas más estudiado y su diversidad por unidad
de área varía según la ubicación geográfica y la influencia de variables ambientales,
latitudinales y altitudinales (Gentry 1988). Pero esta variación en diversidad no solo es en
número de especies, sino también en tipos de bosques.

La región amazónica se extiende hasta la parte centro-norte de Bolivia, lo cual representa el

25% de toda la superficie del país. Sin embargo, existen pocos estudios florísticos
cuantitativos de estos bosques. También se han reportado pocos estudios comparativos sobre
su diversidad y composición florística, excepto algunos realizados en la región del Madidi
(Smith & Killeen 1998, Wittmann et al. 2006).

En base a información obtenida en 30 parcelas de 1-ha, este estudio propone una clasificación
de los tipos de bosque en la región sudoeste de la Amazonía, de acuerdo a las diferencias y
similitudes en la composición florística de árboles. Asimismo, se hace una comparación con
los tipos de bosque circundantes al área de estudio y una caracterización de la diversidad de
especies, abundancia y composición de cada tipo de bosque definido en este estudio.

Métodos

Área de estudio

El estudio se realizó en el norte de Bolivia, departamento de Pando (63.827 km 2, Figura 1).

La altitud varía entre 95 y 280 m. El clima de Pando se define como un clima tropical húmedo
y cálido (ZONISIG 1997). La precipitación varía entre 1.700 a 2.000 mm al año, siendo más
húmedo en el sector oeste del departamento. Las temperaturas promedio oscilan entre 25 a
26 ºC. El período seco es de tres meses en el sector oeste y de cinco en el este del
departamento; usualmente ocurre en los meses de mayo a octubre. Los meses más cálidos
son octubre y noviembre que alcanzan los 28AC en promedio, mientras que julio es el mes
más frío con 10ºC.
El departamento de Pando tiene un relieve de colinas, planicies y llanuras aluviales (ZONISIG
1997). La topografía es generalmente plana, aunque algunas colinas tienen hasta 60% de
pendiente y es el resultado de los fenómenos geológicos del Escudo Precámbrico y la
Cordillera de los Andes (Ayres 1995). Los suelos son originados por materiales provenientes
de los glaciares de los Andes durante el Holoceno (Lara 1995). Los suelos son pobres en
nutrientes (oxisoles) en el sector oeste de Pando (Navarro & Maldonado 2002), en cambio
en las planicies bajas del sector este y Escudo Precámbrico los suelos son acrisoles. Las
llanuras aluviales próximas a ríos que transportan sedimentos de los Andes son más jóvenes
y fértiles, denominados fluvisoles (o entisoles) y cambisoles (Navarro & Maldonado 2002).
En las colinas de la región central norte y terrazas altas del Río Madre de Dios los suelos son
francos. Estos suelos se clasifican como lixisoles (o ultisoles) (ZONISIG 1997).

Las características del suelo y cubierta vegetal de cada cuenca colectora hacen que los ríos
presenten diferentes niveles de arrastre y composición de sedimentos lo que define las
propiedades físico-químicas de sus aguas (ZONISIG 1997). De acuerdo a su arrastre de
sedimentos hay ríos de aguas blancas y negras. Los primeros tienen alta sedimentación y
generalmente son ricos en nutrientes. La inundación temporal y periódica por estos ríos hace
que se formen los bosques de várzea, que generalmente se forman en las orillas de los ríos
de aguas blancas (Witmann et al. 2006). Los segundos son ríos más calmos y tienen baja
sedimentación, pero con materia orgánica y humus disuelto. También por el proceso de
inundación periódica de áreas circundante se forman los bosques de igapó (Ayres 1995). La
terminología de várzea e igapó utilizada en este manuscrito es la misma utilizada para los
bosques amazónicos del Brasil con estas características.

Diseño de muestreo y toma de datos

Este estudio se realizó en los años 2000 y 2001. Las áreas de muestreo se seleccionaron
utilizando un mapa de vegetación (Escala 1:2.000.000 (ZONISIG 1997) e imágenes
satelitales actualizadas Land Sat. El acceso a los puntos de muestreo fue otro criterio
utilizado. Se seleccionaron 30 puntos de muestreo distribuidos en todo el departamento de
Pando (Figura 1). En cada punto se estudió la vegetación en transectos de 1.000 x 10 m (1-
ha), los cuales estuvieron subdivididos en subtransectos contiguos de 100 x 10 m. En lugares
con colinas o con diferencias de pendiente, los subtransectos se distribuyeron en todos los
tipos de microhábitats.

En cada transecto se midieron, colectaron e identificaron todos los árboles con diámetro a la
altura del pecho (DAP) mayor a 10 cm. Para cada individuo se registró el DAP, altura total
del tronco, posición de la copa (con los siguientes valores: 1 copa emergente, 2 plena
iluminación superior, 3 alguna iluminación superior, 4 alguna luz lateral y 5 ausencia de luz)
e infestación de lianas o bejucos (con valores de presencia de lianas: 1 libre de lianas, 2
presencia de lianas únicamente en el fuste, 3 presencia leve en fuste y copa, 4 presencia
completa en fuste y copa). En cada punto de muestreo también se tomaron datos sobre
drenaje, pendiente, tipo y profundidad de suelo. Se colectaron especímenes de plantas de
aquellas especies con identificación dudosa, las cuales de identificaron en el Herbario del
Oriente Boliviano (USZ) y el Herbario Nacional de Bolivia (LPB).

Análisis de datos

Las definiciones preliminares de tipos de bosque se hicieron con dos tipos de análisis de
ordenación basado en la composición de especies y su abundancia. El primero fue el análisis
de correspondencia canónica (CCA en inglés) utilizado para determinar el efecto de variables
físico-bióticas en la composición de especies de los 30 sitios de muestreo (ter Braak 1987).
Las variables físicas consideradas fueron: drenaje, pendiente, tipo de suelo y profundidad del
suelo. En tanto las variables bióticas consideradas en el análisis fueron: área basal, altura de
árbol, calidad de fuste, posición de copa y presencia de lianas. El segundo fue el análisis de
componentes principales (PCA en inglés) para determinar los diferentes tipos de bosque
según su composición florística y abundancia en cada sitio de muestreo. También se hizo un
análisis de conglomerados (cluster analysis) para comparar los sitios muestreados con las
áreas circundantes (ter Braak 1987). Se incluyó los sinónimos de nombres científicos
utilizados en otros estudios. Las parcelas de otros estudios circundantes tenían la misma
superficie de muestreo, aunque no necesariamente la misma forma de muestreo. Los valores
de eigenvalue del eje 1 del análisis de PCA fueron estandarizados y localizados en un mapa.
Para el análisis de componentes principales se utilizaron los programas PC-ORD, versión 4.2
(McCune & Mefford 1999) y ARCGIS 8.0.
Después de la clasificación de los tipos de bosque del departamento de Pando, se analizó la
riqueza y abundancia para cada tipo de bosque. Para evaluar la diversidad de especies en
cada bosque se hicieron gráficas de rango de especies vs. abundancia de individuos
(Feinsinger 2001). Además se calcularon índices de diversidad de Shannon (Magurran 1988).
Luego se sacaron promedios y error estándar de los índices de diversidad para los diferentes
tipos de bosques y fueron comparados con un análisis de varianza de una vía. Finalmente,
se obtuvieron porcentajes de especies raras para cada tipo de bosque. Las especies raras
consideradas tuvieron abundancias relativas menores al 5%.

Resultados

Tipos de bosque y efecto de variables ambientales y bióticas

Se determinaron cinco tipos de bosque (Figura 2 y 4). El 53% de las parcelas muestreadas
fue clasificado como bosque de tierra firme (BTF), principalmente en la parte oeste y central
de Pando. En la zona este del departamento se encontró el denominado bosque del Escudo
Precámbrico (BEP), el cual se encontró en un 23% del total de la superficie muestreada. Una
parcela (3.3%) fue situada en vegetación de transición entre el bosque alto de tierra firme y
del cerrado, denominada isla de bosque y chaparral (IBC). El 20 % del total de las parcelas
fue muestreado en bosques con influencia de ríos, de los cuales la mitad de las parcelas fue
en bosques de igapó (BIG) el resto en bosques de várzea (BVA).
De las nueve variables ambientales y bióticas tomadas en cuenta en el análisis de CCA, cinco
fueron las que tuvieron mayor relación para explicar las diferencias en composición florística
en diferentes sitios (Figura 3).
Dentro de las variables ambientales, las más importantes fueron el drenaje y fisiografía,
mientras que entre las bióticas fueron la calidad de fuste y diámetro de los árboles (Figura
3, Tabla 1). El porcentaje total de explicación del análisis de CCA con tres componentes
principales fue de 25%, del cual el eje 1 explicó el 12%.

Abundancia y diversidad en los diferentes tipos de bosque

La abundancia promedio para árboles mayores a 10 cm DAP osciló entre 544 y 627
individuos/ ha y no difirió según los tipos de bosque (F=0, 26; P=0.89) (Tabla 2). Sin
embargo, hubo una tendencia de los bosques de várzea a presentar mayor número de
individuos, aunque se presentó mayor variación entre parcelas (Figura 5). La abundancia en
las parcelas de bosque de tierra firme fue muy similar, mientras que en el bosque del Escudo
Precámbrico y bosques de várzea tuvieron mayor variación en número de individuos (Tabla
2).
En total se encontraron 70 familias de árboles con un número promedio entre 26 y 45
familias, que variaron según los tipos de bosque (F=16.02; P=0.0001; Tabla 2). La mayoría
de los tipos de bosque presentó una riqueza de familias similar, excepto la del bosque de
igapó que tuvo un menor número de familias. Entre las parcelas del bosque de igapó tuvieron
también mayor variación en el número de familias.

En las 30 ha muestreadas se encontraron 655 especies. El número promedio de especies

varió con el tipo de bosque entre 52 y 122 especies/ha (F=12.7; P=0.0001; Tabla 2). La
mayor variación entre parcelas de un mismo tipo de bosque fue en bosques de tierra firme y
bosque del Escudo Precámbrico (Figura 2, Tabla 2). Los bosques de tierra firme, bosques del
Escudo Precámbrico y la isla de bosque y chaparral son los que tuvieron mayor riqueza en
comparación a los bosques ribereños. De los dos tipos de bosques ribereños, el bosque de
igapó presentó menor riqueza de especies. Al analizar los índices de diversidad de Shannon
se pudo ver las áreas denominadas como isla de bosque y chaparral tuvieron mayor índice
de diversidad, seguido por los bosques altos de tierra firme (F=10.8, P=0.0001, Figura 6).
Tambien se pudo determinar que los bosques de Rondonia (Brasil) tienen mayores indices
de diversidad (F=18.1, P=0.0001, Figura 6).

Composición florística

La composición florística varió tanto en las familias como en especies. Dentro de las familias,
las Moraceae y Arecaceae fueron las más abundantes en la mayoría de los tipos de bosque
(Figura 7). Sin embargo, en los bosques altos de tierra firme y del Escudo Precámbrico la
familia Burseraceae y Caesalpiniaceae fueron también dominantes (Figura 7). En la isla de
bosque y chaparral la familia Lythraceae fue otra de las dominantes. En los bosques de igapó
las familias Lecythidaceae y Melastomataceae fueron también dominantes, mientras que
Sapotaceae fue en el bosque de várzea.
En cuanto a las especies más comunes Pseudolmedia laevis, Tetragastris
altissima y Brosimum lactescens fueron las más abundantes en toda la muestra (Tabla 3).
Las primeras dos especies fueron también las más abundantes en el bosque de tierra firme,
aunque T. altissima lo fue de igual manera en el bosque del Escudo Precámbrico. En la isla
de bosque y chaparral, Physocalymna scaberrimum y Phenakospermum guyanense fueron
las más abundantes. En el bosque de igapó y en várzea la especie más abundante
fue Brosimum lactescens, aunque en el igapó dos especies de Eschweilera llegaron a ser
importantes por su abundancia. En el bosque de várzea otras especies abundantes
fueron Theobroma cacao y una especie de Trichilia.
En los cinco tipos de bosques mencionados en este estudio hay varias especies raras, es decir
especies con un número reducido de individuos, como las siguientes: en el bosque alto de
tierra firme (BATF) el 53%de las especies arbóreas tiene menos al 5% de abundancia relativa
(AR), siendo las mas raras Abarema sp., Anacardium giganteum y Aspidosperma vargasii.
En el bosque alto del Escudo Precámbrico (BAEP) con 25% de especies arbóreas raras
presenta ejemplos como Abuta grandiflora, Attalea maripa y Bixa arborea. En la isla de
bosque y chaparral, con 31% de especies arbóreas se tiene a Amaioua
guianensis, Aspidospermaaff. rigidumy Brosimum guianense. En el bosque de igapó y várzea
con 20% de especies arbóreas raras, se tienen ejemplos del bosque de igapó
a Aniba sp., Attalea speciosa y Buchenavia sp., mientras que en bosque de várzea
a Aspidosperma rigidum, Astronium lecontei y Attalea maripa.

Discusión

Similitudes entre bosques amazónicos en su región suroeste

Para hacer comparaciones en las semejanzas se han tomado en cuenta solo a aquellos
lugares cercanos al área de estudio y con información básica disponible de la composición
florística. Solo se ha podido encontrar datos publicados de la parte este y sur del área de
estudio. No existen datos disponibles de la parte oeste (e.g.: Perú; R. Vásquez, com. pers.
2005) ni al norte.

Los bosques que difieren más de los estudiados son los que están más cercanos a la Cordillera
Oriental en Bolivia, comúnmente llamado bosque amazónico pre-andino (Ibisch & Mérida
2003). También, difieren aquellos sitios que reciben mayor precipitación o cuando los tipos
de suelo son más ricos en nutrientes. Existen otros bosques que se diferencian
latitudinalmente (De Oliveira & Mori 1999), por ejemplo, los bosques amazónicos del sur,
que están en transición con el bosque seco chiquitano y se diferencian por tener especies del
dosel deciduas o semideciduas en mayor proporción (Killeen 1998). Por otro lado, los bosques
de la Amazonía central en Brasil son también distintos a los evaluados en este estudio
(Terborgh & Andresen 1998).

Las áreas muestreadas en el departamento de Pando en general son diferentes a otras

regiones (Figura 8). De 46 parcelas de 1 ha (16 parcelas de otros lugares circundantes y 30
parcelas de este estudio), el análisis de conglomerados definió al menos nueve tipos
principales de bosque. Tanto las parcelas de bosques de tierra firme como de los inundados
se entremezclaron muy poco con los bosques circundantes. Los bosques amazónicos de la
parte sur del área de estudio han sido agrupados separadamente (Vargas et al. 1994. Arroyo
2000). El bosque de la reserva Río Blanco y Negro (RBYN) fue uno de los sitios que difirió
completamente en su composición (Vargas et al. 1994). Los bosques amazónicos de
Rondonia (Brasil) al Este del área de estudio, han sido un grupo completamente diferentes
de los otros (Absy et al. 1986/87), aunque una parcela tuvo mayor similaridad con la isla de
bosque y chaparral. Si bien los bosques inundados han conformado un grupo diferente, estos
presentaron mayor diferencia en su composición florística.
Específicamente, los bosques evaluados en este estudio tienen diferente grado de similitud
en su composición florística. Al realizar el análisis de componentes principales, los bosques
inundados se separaron claramente de los de tierra firme, los segundos presentaron mayor
homogeneidad en su composición florística que los bosques inundados. Esto quiere decir que
la composición de los bosques altos de tierra firme y los bosques del Escudo Precámbrico son
similares. En cambio, los bosques inundados difieren mucho entre sí, dependiendo de si están
inundados por aguas turbias (várzea) o aguas negras (igapó). Inclusive la composición
florística en los bosques de várzea es más heterogénea que en los bosques de igapó. La razón
de esta heterogeneidad puede estar relacionada a la ubicación de estas parcelas en relación
al origen de los ríos; algunas parcelas fueron situadas en las cuencas altas y otras en las
cuencas bajas, por lo tanto puede haber diferencias en la calidad y cantidad de nutrientes
depositados por los ríos (ZONISIG 1997, Terborgh & Andresen 1998). Respecto al bosque
analizado en la isla de bosque y chaparral este es muy diferente a los demás tipos de bosque.
La diferencia se debe a que este es un bosque de transición entre el bosque amazónico y el
cerrado, por lo que muchas especies del cerrado aparecen en esta región.
Tipos de bosques amazónicos en el norte Tipos de bosques amazónicos en el norte
de Bolivia

La definición de los tipos de vegetación puede variar dependiendo de la escala y la

representatividad del área muestreada.

Aunque algunos autores (Beck et al. 1993) clasifican a esta área como un solo tipo de bosque,
otros como Navarro (1997) y Navarro& Maldonado (2002) encuentran hasta 10 tipos de
bosques. Estos autores también subdividen los bosques inundados y reconocen a las sabanas
inundadas. En cambio, ZONISIG (1997) -basado en imágenes satelitales y estudios de
campo- define ocho tipos de bosque. Si bien Navarro & Maldonado (2002) reconocen más
tipos de bosque en el área de estudio, nuestro trabajo es el único con estudios intensivos y
replicados en los tipos de bosque definidos. Sin embargo, 2-3 tipos de vegetación no fueron
evaluados por su menor importancia en términos de superficie y su menor proporción de
árboles. Se trata de los pantanos de Mauritia flexuosa que se encuentran en áreas inundadas.
La vegetación del cerrado y las sabanas inundables ubicadas en la parte sur este del área de
estudio tampoco fueron estudiados, aunque las islas de bosque y chaparral son áreas de
transición. A excepción de los tipos de vegetación mencionados, la clasificación de los cinco
tipos de vegetación que se definen en este estudio está diferenciada por su composición
florística. Estructuralmente fue difícil diferenciar a estos tipos de bosque, puesto que las
diferencias están en las especies que los componen. Sin embargo, es posible mencionar que
existe una gran diferencia estructural entre los bosques de tierra firme y los inundados,
aspecto apoyado también por otros autores (Ibisch et al. 2003).

Diversidad florística y abundancia

La diversidad de familias y especies encontradas se encuentran entre las más altas,

comparado con la de otros sitios circundantes (Tabla 3). Por ejemplo, el número de familias
de árboles de la isla de bosque y chaparral es el más alto respecto a los otros 45 sitios dentro
del área de estudio y circundantes. Sin embargo, los bosques de igapó presentaron el número
más bajo de familias. Por otro lado, la variación del número de familias en las parcelas del
mismo tipo de bosque ha sido muy baja.

En cuanto a la riqueza de especies, se ha encontrado que las islas de bosque y chaparral

fueron uno de los más diversos, aunque existen otros bosques amazónicos en Brasil (Salomao
& Lisboa 1988) y en bosque amazónico pre andino (De la Quintana 2005) que son más
diversos. Similar resultado se obtuvo con los análisis de índices de diversidad. Probablemente
el hecho de ser un bosque de transición entre bosque alto y cerrado hizo que la diversidad
se incremente en esta área (Comiskey et al. 1998). Sin embargo, es necesario realizar mayor
número de muestreos en este tipo de bosque. Por otro lado, los bosques de igapó tuvieron
la riqueza más baja, comparada con los demás tipos de bosques; similar resultado (21-30
especies/ha) obtuvieron otros autores (Ferreira & Prance 1998) en otro bosque de igapó al
SW de Santarem en Pará (Brasil). Es posible que los bosques de igapó por estar más tiempo
inundados que otro tipo de bosques, pocas especies son adaptadas a estas condiciones,
derivando en un menor número de especies (Valle Ferreira 1997, Grauel 2004). La diversidad
beta fue mayor en el bosque alto de tierra firme, comparado a los otros tipos de bosque. En
total se encontraron más del doble o triple que los otros bosques (Tabla 3). Esta alta
diversidad puede estar relacionada con la alta intensidad de muestreo que se hizo en este
tipo de bosque.
Por otro lado, la abundancia de especies de árboles fue estadísticamente similar en todos los
tipos de bosque evaluados en este estudio. Sin embargo, los bosques de tierra firme, los del
Escudo Precámbrico y el de várzea tuvieron una abundancia alta comparada a la mayoría de
las parcelas circundantes al área de estudio. Solo la parcela de Alto Ivon en el Beni (Boom
1986), tuvo una mayor abundancia a los tipos de bosque mencionado anteriormente (Tabla
2).

Dominancia de familias y especies

Las familias Moraceae y Arecaceae han sido las familias dominantes en todos los tipos de
bosque, excepto en los bosques de igapó. Las leguminosas (sensu lato) también fueron otro
grupo dominante y entre los sustratos. Similarmente, en otros bosques amazónicos la
dominancia de estas familias es muy común (Salomao & Lisboa 1988, Smith & Killeen 1998,
Terborgh & Andresen 1998, DeWalt et al. 1999, De la Quintana 2005); mientras que las
Sapotaceae y Burseraceae fueron de dominancia secundaria.

A nivel de especies, la abundancia difirió según los tipos de bosque. En general, Tetragastris
altissima y Brosimum lactescens fueron las especies más abundantes en todos los tipos de
bosque (Tabla 3). Sin embargo, en el bosque alto de tierra firme Pseudolmedia laevis fue la
especie más abundante. En el bosque del Escudo Precámbrico las especies dominantes
fueron Attalea butyracea y Peltogyne paniculata. Physocalymna
scaberrimum y Phenakospermum guyanense fueron las mas abundantes en la isla de bosque
y chaparral; P. scaberrimum es una especie poco común de los bosques altos amazónicos y
más bien pertenece al cerrado. La abundancia de estas especies coincide con lo encontrado
en otros estudios de bosques amazónicos similares (Absy et al. 1986/87, Comiskey et al.
1998, Salomao & Lisboa 1988). Sin embargo, otros bosques amazónicos presentan especies
abundantes diferentes a las mencionadas anteriormente (Smith & Killeen 1998, Valle Ferreira
& Rankin-de-Mérona 1998).

En los bosques inundados, las especies abundantes fueron aquellas que soportan
inundaciones temporales o permanentes de agua; entre ellas se tiene a Maquira
coriacea y Macrolobium acaciaefolium en bosques de várzea, y Brosimum
lactescens y Trichilia septentrionalis en bosques de igapó. En otros bosques inundados, en
Brasil, M. acaciaefolium fue también una especie dominante (Valle Ferreira 1997).

Conclusiones

Con este estudio se han clasificado cinco tipos de bosques amazónicos, de los cuales el
bosque alto de tierra firme tiene mayor variación en su composición florística. Hay que
considerar que no se hicieron muestreos en las formaciones de Mauritia flexuosa o en el
cerrado que son dos tipos de vegetación que también se puede encontrar en Pando.

Los bosques estudiados tienen una alta diversidad de especies y familias, así como una
composición florística diferente a la de regiones y países circundantes.

Estos bosques aún poco fragmentados y diversos deberían ser considerados en las decisiones
políticas para conservarlos y manejarlos adecuadamente.
 Agradecimientos

El presente estudio fue realizado gracias al financiamiento del Proyecto BOLFOR I, financiado
por USAID y el gobierno de Bolivia (PL-480). Agradecemos a Lourens Poorter, Francis E. Putz
y Marisol Toledo por sus comentarios; a José Pérez, Claudio Rojas, José Arauz, Eduardo Nosa
y Jorge Gutiérrez por sus experiencias en el trabajo de campo; al Herbario Regional de Santa
Cruz (USZ) y Herbario Nacional de Bolivia (LPB) por el apoyo en la identificación del material
botánico.

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 Composición florística y estructura de un bosque húmedo premontano en el Valle Central de
Costa Rica

Alfredo Cascante M.1 & Armando Estrada Ch. 1

Recibido 15-XI-1999. Corregido 5-VII-2000. Aceptado 26-VII-2000.

Abstract

The floristic composition and structure of a premontane moist forest remnant were studied in the El
Rodeo Protected Zone, Central Valley of Costa Rica. Three one-hectare plots were established in the
non-disturbed forest, and all trees with a diameter at breast height (dbh) of 10 cm or greater were
marked, measured and identified. The plots were located within a radius of 500 m from each other. A
total of 106 tree species were recorded in the three plots. Average values: species richness 69.6
species ha-1, abundance 509 individuals ha-1, basal area 36.35 m2 ha-1. Total diversity was 3.54
(Shannon Index, H’), and the species similarity among the plots ranged between S=0.68 and 0.70
(Sørensen Similarity Index). Most tree species are represented by few individuals (five or less). There is
a lack of emergent trees and arborescent palms in the forest canopy. According to the Familial
Importance Value, Moraceae, followed by Fabaceae, Lauraceae, and Sapotaceae, largely dominates this
forest. Pseudolmedia oxyphillaria (Moraceae) is the dominant species (Importance Value Index),
accounting for 25% of all the marked trees in the plots, followed by Clarisia
racemosa (Moraceae), Heisteria concinna (Olacaceae), and Brosimum alicastrum (Moraceae). The size
class distributions were similar among plots, and in general followed the expected J-inverted
shape. Differences in tree abundance, floristic composition, and spatial distribution of some species
among the plots suggest heterogeneity of this ecosystem’s arborescent vegetation. Moreover, it is an
important natural reservoir for the conservation of rare and endangered tree species in a national
level. Using these results as a baseline, this study should start a long term monitoring of the structure
and composition of this very reduced and fragmented ecosystem.

Key words: Costa Rica, forest composition, forest ecology, forest structure, Moist Premontane Forest,
tree diversity.

La caracterización local de la vegetación representa el primer paso hacia el entendimiento de la

estructura y dinámica de un bosque, lo que a su vez es fundamental para comprender los diferentes
aspectos ecológicos, incluyendo el manejo exitoso de los bosques tropicales (Bawa y McDade 1994). La
información básica sobre los ecosistemas protegidos constituye una herramienta importante para la
implementación de medidas adecuadas para su conservación efectiva y manejo en un largo plazo,
especialmente en áreas reducidas o fragmentadas. No obstante, la continua reducción y fragmentación
de los bosques por deforestación constituyen amenazas contra la integridad de los ecosistemas, de los
cuales en su mayoría no se cuenta con información básica para revertir ese proceso.

Costa Rica cuenta con un importante sistema de parques nacionales y reservas biológicas que cubre el
11-12% de su territorio (Boza 1993, García Víquez 1996). A pesar de esto, las áreas protegidas por el
Estado no contemplan la mayoría de los ecosistemas existentes en el país. Según Powell et al. (1995),
aproximadamente el 98% de las áreas estatales representan los ecosistemas de diez zonas de vida, con
una predominancia de áreas protegidas en tierras altas (sobre 1 000 m) o en tierras bajas (menos de 100
m) y una representación pobre de sitios en elevación media. De acuerdo al sistema de clasificación de la
vegetación por “Zonas de Vida”, desarrollado por Holdridge (1967), en Costa Rica existen 23 de estas
zonas de vida, incluyendo las transiciones mayores. En la actualidad gran parte del bosque
representativo de algunas zonas de vida ha desaparecido por completo o se encuentra disperso en
pequeños fragmentos (Sader y Joyce 1988, Powell et al. 1995), haciendo más difícil su protección y
conservación.
El ecosistema del bosque húmedo premontano (BHP) constituye, después del bosque tropical seco, el
tipo de bosque más alterado y reducido en Costa Rica. Estudios recientes indican que el BHP está
representado por tan sólo el 1.75% (9 000 ha) de su cobertura original y existe una tendencia hacia su
fragmentación (Sánchez-Azofeifa 1996, Anónimo 1998). La desaparición de este tipo de ecosistema se
debe, principalmente, a su ubicación sobre una faja altitudinal con condiciones climáticas propicias para
la agricultura y el asentamiento de poblaciones humanas. En Costa Rica el BHP está restringido a dos
cuencas en la parte central del país: en el densamente poblado Valle Central, desde San José hasta
Turrúcares y en el Valle de San Ramón (Hartshorn 1983), y una pequeña fracción se encuentra
protegido en algunas pocas zonas protectoras.

El objetivo principal de este trabajo es la caracterización de la vegetación arborescente de un remanente

de BHP ubicado en el Valle Central de Costa Rica. Se describirá la composición florística y estructura
de este ecosistema con el propósito de generar información descriptiva básica que sea de utilidad para el
diseño y el seguimiento de medidas adecuadas para su protección y conservación futura.

Materiales y métodos

Sitio de estudio: La investigación se realizó en la reserva biológica propiedad de la Universidad para la

Paz y que se ubica dentro de la Zona Protectora El Rodeo en el cantón de Mora, provincia de San José
(coordenadas geográficas aproximadas: 9º 54´ N – 84º 17´ O, Hoja 3345 IV “Río Grande”),
aproximadamente a 30 Km al noroeste de la capital. El clima de la zona es estacional, con una estación
seca de diciembre a abril, seguida por una estación lluviosa. La temperatura promedio anual es de 23.4
ºC y la precipitación promedio anual es de 2 467 mm de lluvia (Anónimo, sin fecha). La distribución de
los diferentes tipos de hábitats en esta zona protectora es bastante variada, con fragmentos de bosque
poco alterados principalmente sobre la ladera suroeste de la Fila Diamante (orientación NO-SE), y
bordeando los principales ríos o quebradas, los cuales están rodeados a su vez por áreas de crecimiento
secundario, pastizales y tierras de cultivos de hortalizas y café. Los suelos no poseen una fertilidad alta,
son limo-arcillosos de grano fino y están conformados por alfisoles, ultisoles y entisoles; estos suelos son
de drenaje lento y son vulnerables a la erosión (Meza y Bonilla 1993, Ovares 1995). La topografía del
terreno donde se ubica el bosque poco alterado es bastante irregular, con pendientes en la Fila
Diamante entre 21-34 % y 7-21 % sobre las laderas suroeste y noroeste, respectivamente. Para una
descripción más detallada de la zona consultar a Meza y Bonilla (1993), Ovares (1995) y Cascante y
Estrada (en prensa).

Las parcelas: En un área del bosque poco alterado se ubicaron aleatoriamente y se delimitaron tres
parcelas permanentes con forma cuadrada y de una hectárea de área (100 x 100 m) cada una, siguiendo
la metodología propuesta por Dallmeier et al. (1992)para la implementación de parcelas para
seguimiento de biodiversidad. La parcela número uno (870-890 m) y tres (780-800 m) se situaron sobre
la ladera sur-oeste de la Fila Diamante, y la parcela número dos (830-850 m) se situó en la ladera
noreste. Las parcelas se ubicaron en un radio no mayor de 500 m entre sí. Utilizando un clinómetro se
midió la pendiente y se realizaron las respectivas correcciones por inclinación del terreno. Cada parcela
se sub-dividió en 25 cuadrantes de 20 x 20 m y se utilizaron tubos plásticos de 1.5 m de altura clavados
en el suelo para delimitar los vértices de dichos cuadrantes.

Recolección y análisis de datos: Durante los meses de mayo 1997 a marzo 1998 todos los árboles
dentro de los cuadrantes con un “dap” (diámetro del tallo a 1.3 m de altura) mayor o igual a 10 cm fueron
medidos con una cinta diamétrica, numerados y marcados utilizando placas de aluminio. A cada
individuo se le asignó un número que indica la parcela, el cuadrante en que se ubica y un número
consecutivo por cuadrante. La identificación de las especies se llevó a cabo en el Herbario Nacional de
Costa Rica (CR), donde se depositaron los especimenes de referencia. A partir de los datos se obtuvo la
siguiente información: 1-)Número de especies, géneros y familias por parcela, 2-)Número total de
individuos por parcela y por especie, 3-)Distribución por categoría de diámetros, 4-) Área basal (m 2)
total, por parcela y por especie, 5-) Abundancia relativa por especie, expresada como el número de
individuos de cada especie con respecto al total, 6-) recuencia relativa por especie, expresada como el
número de cuadrantes (20 x 20 m) donde se presentó la especie con respecto al total de cuadrantes
ocupados por todas las especies, 7-) Dominancia relativa por especie, expresada como el área basal de
cada especie con respecto al área basal total, y 8-) el Índice de valor de importancia (IVI) para cada
especie, calculado como la sumatoria de la densidad, la dominancia (en términos de área basal) y la
frecuencia relativa por especie (Curtis y McIntosh 1951). El almacenamiento de los datos y los cálculos
respectivos del IVI se realizaron por medio del programa Biomon 3.2 (Comiskey y Mosher 1999).

Adicionalmente, se determinó la importancia ecológica en el nivel taxonómico de familia de acuerdo con

el Índice de Importancia Familiar o FIV, propuesto por Mori et al. (1983), el cual considera la diversidad,
la densidad y la dominancia relativa de cada familia de plantas.

Las posibles diferencias en la composición arbórea entre las parcelas de estudio se determinaron
comparando la diversidad (Índice de Shannon, H’, Magurran 1988) y el número de especies compartidas
(Índice de Similitud de Sørensen, S, Magurran 1988) entre las mismas.

El área mínima de muestreo necesaria para obtener la mayor riqueza de especies de árboles de este
ecosistema se estimó estableciendo el incremento acumulativo en el número de especies en transectos
de 0.20 ha, ubicados aleatoriamente en las parcelas de estudio, cada transecto midió 20 x 100 m y
corresponde a una fila de cinco cuadrantes de una parcela.

Resultados

Los resultados generales de las tres parcelas se resumen en el Cuadro 1. En el Cuadro 2 se enumeran
las diez familias de plantas de mayor importancia ecológica en el bosque estudiado de acuerdo con el
Índice de Importancia Familiar (FIV) y en el Cuadro 3 se detallan las diez especies de árboles más
relevantes de acuerdo con el Índice de Valor de Importancia (IVI).

Composición florística: Un total de 106 especies de árboles con un dap ³ 10 cm se identificaron en las
tres parcelas, representando a 40 familias y 83 géneros. Las leguminosas (Fabaceae) fueron el grupo
de mayor diversidad con 12 especies, seguido por la familia Moraceae y Lauraceae, con diez y ocho
especies respectivamente. Las moráceas, sin embargo, fueron la familia de árboles más importante en
este ecosistema de acuerdo con el Índice de Importancia Familiar (Cuadro 2).

La diversidad de especies, de acuerdo con el Índice de Shannon (H’), fue similar entre las parcelas uno y
tres, mientras que en la parcela dos se obtuvo la menor diversidad (Cuadro 1). La composición de
especies entre las parcelas, de acuerdo con el Índice de Similitud de Sørensen(S), fue entre 0.68-0.70
(Cuadro 1), muy similares entre sí aunque no tan alto como podría esperarse por la proximidad relativa
entre las mismas (500 m entre sí).

El número de especies en cada parcela representa el 66.0% (± 2.0%, desviación estándar) del total. Un
39% del total de especies se hallaron consistentemente en las tres parcelas, mientras que entre el 12.5-
14.4% de las especies se pueden considerar como “raras” debido a que se encontraron en una sola
parcela en particular.
La curva de acumulación de especies (Fig. 1) indica que abarcando aproximadamente un área de 2.40
ha (12 transectos de 2 000 m 2) se alcanza un 85% del total de especies del estudio y que el aumento en
la intensidad del muestreo no provee un aumento significativo en la riqueza de especies, sin embargo, la
pendiente de la curva no llega a estabilizarse aún.
Fisonómicamente, el tipo de bosque presente en las parcelas de estudio se distingue por presentar tres
estratos regularmente definidos. El estrato superior está constituido por árboles de altura media, entre
los 20--30 m, carente de individuos emergentes. Las palmas arborescentes están ausentes en este
estrato. Algunas de las especies arbóreas típicas de este estrato son Brosimumalicastrum(Moraceae),
Calophyllum brasiliense (Clusiaceae), Cedrelaodorata(Meliaceae), Clarisiaracemosa(Moraceae),
Cojobaarborea (Fabaceae), Ficusobtusifolia (Moraceae), Lafoensiapunicifolia (Lythraceae),
Manilkarachicle (Sapotaceae), Sapindussaponaria(Sapindaceae), Tapiriramexicana (Anacardiaceae),
Terminaliaoblonga(Combretaceae) y Zinoweiwiaintegerrima(Celastraceae), entre otras.

El estrato intermedio es poco denso y se compone principalmente por individuos de Allophylus

psilospermus (Sapindaceae), Ardisia compressa (Myrsinaceae),Capparis cynophallophora y C.
discolor (Capparidaceae), Croton schiedeanus (Euphorbiaceae), Cupania guatemalensis (Sapindaceae),
Faramea occidentalis (Rubiaceae),Garcinia intermedia (Clusiaceae), Guarea glabra (Meliaceae),
Heisteria concinna (Olacaceae), Ocotea veraguensis (Lauraceae), Pseudolmedia
oxyphillaria (Moraceae), Sorocea trophoides (Moraceae) y Swartzia guatemalensis (Fabaceae), entre
otras.

El estrato inferior (sotobosque) es bastante abierto y poco denso, en el cual un grupo pequeño de
palmas constituyen elementos comunes: Chamaedorea costaricana, que forma colonias densas, C.
tepejilote, C. macrospadix y Bactris glandulosa. Otras especies arbustivas presentes son Ardisia
opegrapha y A. revoluta (Myrsinaceae), Coffea arabica (Rubiaceae) –posiblemente escapada de los
cultivos adyacentes a las zonas boscosas-, Ocotea atirrensis (Lauraceae), Picramnia
antidesma (Simaroubaceae), Piper artanthopse, P. curtispicum y P. marginatum (Piperaceae), entre
otras. También se presentan varias especies de helechos y aráceas terrestres,
como Adiantum spp., Anemia spp, Anthurium acutifolium, Dieffenbachia
oerstedii y Spatiphyllum phryniifolium,entre otros. Para una lista más detallada de especies en la zona
consultar a Cascante y Estrada (en imprenta).

La presencia de claros de bosque (ocasionados por la caída de árboles o ramas grandes de éstos) y en
diferentes etapas de regeneración, se presentaron en las tres parcelas. Algunos abarcan áreas de hasta
200 m2. Los claros recientes están usualmente cubiertos por vegetación herbácea densa y enredaderas
herbáceas. Los claros más viejos presentan especies arbóreas típicas de vegetación secundaria,
como Cecropia insignis (Cecropiaceae), Heliocarpus appendiculatus (Tiliaceae), Ochroma
pyramidale (Bombacaceae), Trema integerrima (Ulmaceae), así como las especies
arbustivas Myriocarpa obovata yUrera baccifera (Urticaceae). Una gramínea
bambusoide, Rhipidocladum racemiflorum (Poaceae), que forma grupos densos, es habitual en los claros
viejos.

Abundancia: En promedio, el número de árboles por hectárea (³10 cm dap) en el área de estudio fue
509 (±47, desviación estándar) y la parcela número uno presentó significativamente una mayor cantidad
de individuos (x2=8.3025, g.l.=2, p<0.01) (Cuadro 1).

La familia de árboles más abundante fue Moraceae, la cual representa el 40% del total de individuos
registrados, le siguen Fabaceae con 7.5% y Lauraceae con un 5.7% del total (Cuadro 2). El 46.8%
restante del total de individuos se distribuye entre 37 familias más.

Pseudolmedia oxyphillaria fue la especie más abundante en las tres parcelas y en el ámbito total
representa el 24.5% de los árboles (x =124.6 individuos ha-1), seguida por Clarisia racemosa (6.7% del
total, x =34 individuos ha-1) y Heisteria concinna (5.5% del total, x =28 individuos ha-1), no obstante, estas
dos últimas no siguen un patrón homogéneo de abundancia en las tres parcelas (Cuadro 3). La
especie C. racemosa se mantuvo como la segunda especie más abundante en las parcelas uno y dos,
mientras que en la tercera parcela lo fue H. concinna (Cuadro 3). En conjunto, estas tres especies
constituyen más de la tercera parte (560 árboles) del total de individuos incluidos en las parcelas de
estudio, las dos terceras partes restantes (967 árboles) se distribuyen entre 103 especies más.

La cantidad de individuos por especie (Fig. 2) muestra que las especies presentes en este bosque, en un
alto porcentaje (52%), están representadas por muy pocos individuos (menos de cinco), mientras que un
porcentaje bajo (5.6%) del total lo constituyen las especies más abundantes (>80 individuos).
Frecuencia: La frecuencia, medida como el número de cuadrantes donde se presenta una especie,
está relacionada indirectamente a la distribución espacial de las mismas. Un valor alto de frecuencia
relativa implica que la especie se encuentra presente en la mayoría de cuadrantes, es decir, que su
distribución espacial tiende a ser homogénea. Las especies de mayor frecuencia relativa y por lo tanto,
con una distribución espacial más homogénea, resultaron ser también, las especies más
abundantes: Pseudolmedia oxyphillaria estuvo presente en el 93% del total de cuadrantes, Clarisia
racemosa en el 76% y Heisteria concinna en el 53%. A nivel de cada parcela el patrón de distribución
particular de estas especies difirió del patrón general, no obstante P. oxyphillaria se mantuvo como la
más frecuente en las tres parcelas (Cuadro 3).

Varias especies mostraron una distribución espacial agregada, como lo sugiere su baja frecuencia
relativa, y exceptuando a las especies raras que presentaron solo unos pocos individuos. Un ejemplo
extremo lo representa la especie Bravaisia integerrimacon once individuos distribuidos en cinco
cuadrantes de la parcela dos y ausente en el resto de parcelas. La especie Brosimum alicastrum fue
frecuente en la parcela tres, con 31 individuos en 18 cuadrantes, con cinco árboles en cinco cuadrantes
de la parcela uno y ausente en la parcela dos; Ardisia compressa presentó 37 individuos en la parcela
dos, tres en la parcela uno y un individuo en la parcela tres; otras especies con patrones similares
fueron: Cojoba arborea, Croton schiedeanus, Soroceatrophoides y Terminalia oblonga.

Dominancia: El área basal promedio por hectárea para todos los individuos fue 36.35 m 2 ha-1 (± 5.6,
desviación estándar) y la parcela número uno presentó el valor mayor de área basal (Cuadro 1), debido
posiblemente a la, también, mayor densidad de árboles.

La familia Moraceae posee la mayor área basal (Cuadro 2), conteniendo la tercera parte (38.32 m 2) del
total registrado. Las siguientes familias de plantas con mayor área basal fueron, Fabaceae (9.00 m 2),
Lauraceae (7.46 m2) y Sapotaceae (6.06 m 2).

Pseudolmedia oxyphillaria fue la especie arbórea con la mayor área basal en las tres parcelas (11% del
total), seguida por Clarisiaracemosa (5,8%), Lafoensia punicifolia (4,5%), Brosimum alicastrum (4,5%)
y Tapirira mexicana (4,2%) (Cuadro 3). Cabe notar que, las dos primeras especies fueron también las
especies con mayor densidad y frecuencia relativa, por lo que su dominancia se debe posiblemente a la
mayor cantidad de individuos presentes. Por el contrario, algunas especies mostraron valores
relativamente altos de área basal y densidades relativas bajas, debido a que están representadas por
pocos individuos de tallos gruesos. Tal es el caso de: L. punicifolia con once individuos registrados y un
dap promedio (0.74 ± 0.23 m), por encima del promedio general (0.29 m); similar caso presenta Bravaisia
integerrima la cual está representada por once individuos con un dap promedio de 0.521 ± 0.28 m.

Distribución diamétrica: La distribución general y por parcela de los individuos en las diferentes
clases diamétricas muestra la forma característica de J-invertida (Fig. 3). Los valores obtenidos en cada
categoría fueron similares entre las tres parcelas (x2=23.98, g.l.=18, 0.25 > p > 0.10). La clase
diamétrica menor (10-19.9 cm) contiene a la mayoría de árboles marcados, entre el 52-58% del total de
individuos de cada parcela. En el nivel de especie, este patrón se presenta principalmente en aquellas
que tuvieron una abundancia alta, por ejemplo: Pseudolmedia oxyphillaria; mientras que en otras
especies, especialmente aquellas de baja densidad o raras, los individuos se ubican en el extremo
derecho de la curva y pocos o ninguno en las categorías diamétricas inferiores, como el caso
de Bravaisia integerrima, Chrysophyllum brenesii, Hauya lucida, Lafoensia punicifolia, Manilkara
chicle yZinoweiwia integerrima.

Discusión

El Bosque Húmedo Premontano (BHP) constituye uno de los ecosistemas más reducidos y
fragmentados en Costa Rica y, a pesar de esto, los estudios que proporcionen información descriptiva
apropiada para mejorar el conocimiento de este ecosistema son pocos. Estos estudios han contemplado
aspectos generales de la flora (Founier et al. 1985, Gutiérrez-Espeleta & Mize 1993, Cascante &
Estrada, en imprenta), de regeneración natural (Di Stefano et al. 1996) y de conservación (Chaverri P.
1979, Fournier 1998).

El presente estudio sobre la composición y estructura de un remanente de BHP en el Valle Central indica
que este tipo de bosque tiene una diversidad promedio de árboles (³10 cm dap) de 69.6 especies ha –1,
no obstante, parece variar entre las parcelas analizadas. En términos taxonómicos, la familia Fabaceae
es la más diversa, característica que compartecon otros bosques del país: La Selva (Hartshorn y
Hammel 1994), norte de la Península de Osa (Thomsen 1997), Zona Protectora La Cangreja (Acosta
1998) y Bribri-Talamanca (Valverde 1998). La familia de plantas, ecológicamente, más importante en
este BHP es Moraceae y la especie arbórea más relevante es Pseudolmedia
oxyphillaria (Moraceae). Para un sitio similar en altitud ubicado en la Reserva Biológica Alberto Brenes
(provincia de Alajuela), pero con mayor precipitación anual (4 000 mm, bosque muy húmedo
premontano), Wattenberg et al.(1996) encontraron una diversidad de 94 especies ha –1, como especie
más abundante la palma arborescente Iriartea deltoidea (Arecaceae) y la especie de mayor área basal
fue Elaegia uxpanapensis (Rubiaceae).

Resultados de estudios en otros sitios del país con características disímiles de altitud o de precipitación,
sugieren que la diversidad de especies del BHP de la zona de El Rodeo es similar a la encontrada en
localidades que poseen una estacionalidad marcada en las lluvias. En el bosque seco del Parque
Nacional Santa Rosa (Guanacaste) se informa de 56 especies ha-1 (Burnham 1997), mientras que en
lugares del país con mayor precipitación, como en la Estación Biológica La Selva en el Caribe, o el
Parque Nacional Corcovado en las tierras bajas del Pacífico sur, es posible hallar más de 100 especies
ha-1 (Hartshorn 1983, Lieberman et al. 1985, Thomsen 1997). Lo anterior parece coincidir con lo
expresado por Gentry (1982, 1988), en cuanto a que particularmente en el Neotrópico, la riqueza de
especies está correlacionada con la intensidad y distribución de la precipitación anual total.

Las diferencias en la diversidad de especies (H’) y en el número de especies compartidas entre las
parcelas estudiadas (Cuadro 1) sugieren, en general, una distribución heterogénea de las especies
arborescentes en este BHP, aún en una escala pequeña considerando la distancia en que se ubicó una
parcela con respecto a las otras (radio de 500 m). Igual tendencia sugiere la curva de acumulación de
especies (Fig. 1) al presentar un aumento gradual en su pendiente sin llegar a estabilizarse (Palmer
1990). Adicionalmente, más del 50% del total de las especies de árboles encontradas poseen muy
pocos individuos (menos de cinco) (Fig. 2) y cuya distribución espacial agregada aumenta la diversidad
Beta de este ecosistema. Probablemente, factores micro-ambientales o en pequeña escala, tales como
diferencias en la composición del suelo, en la topografía del terreno o de altitud entre los sitios de
muestreo (ie. Lieberman et al. 1985) podrían estar determinando la heterogeneidad observada en la
distribución de las especies.

La abundancia de árboles por hectárea (Cuadro 1) en el BHP estudiado se encuentra dentro del ámbito
informado para bosques más lluviosos en diferentes sitios de Costa Rica y otras áreas en el
Neotrópico. Por ejemplo: 436 árboles ha-1 en la Reserva Biológica Alberto Brenes (Wattenberg et
al. 1996); 395 a 529 árboles ha-1 en la Estación Biológica La Selva (bosque muy húmedo
tropical: Heredia, Costa Rica) (Lieberman y Lieberman 1987, Lieberman et al. 1990); 482 a 553 árboles
ha-1 cerca de Rincón, Península de Osa (bosque muy húmedo tropical: Puntarenas, Costa Rica)
(Thomsen 1997); 512 árboles ha-1 en la Isla Barro Colorado en Panamá (Lang y Knight 1983); y 491 a
504 árboles ha-1 en la región Kwakwani en Guyana (Comiskey et al. 1994). Contrariamente, el BHP
estudiado parece tener una densidad de árboles mayor que sitios más secos en el país. En el Parque
Nacional Santa Rosa (Guanacaste) se informa de 354 árboles ha-1 (Burnham 1997) y de 260.8 individuos
ha-1 en Bagaces (Guanacaste) (Hubbell 1979, citado por Lieberman y Lieberman 1994).

La dominancia, en términos de área basal promedio por hectárea, obtenida para este ecosistema del
BHP (Cuadro 1) se asemeja a la informada para bosques lluviosos de tierras bajas, pero es menor que
aquella de sitios de altitud intermedia o mayor. Para un bosque muy húmedo premontano a similar
altitud (900-1000 m, Reserva Biol. Alberto Brenes) la dominancia fue mayor (41.7 m2ha-1, Wattenberg et
al. 1996). En los bosques montanos la dominancia es mayor, con valores entre 36.7 y 52.0 m 2 ha-
1 (Orozco 1991, Blaser & Camacho 1991), hasta 64.7 m 2 ha-1 (Kappelle 1996), todos en bosques

dominados por Quercus spp. Mientras que, en los pisos altitudinales inferiores al BHP la dominancia,
como área basal, parece estar influenciada por la precipitación. En los bosques más secos al noroeste
del país se informa de valores de 12.7 y 19.8 m 2 ha-1 en el Parque Nacional Palo Verde (Hartshorn
1983). Contrariamente, sitios de mayor precipitación de tierras bajas en ambas costas muestran una
dominancia mayor. En varios puntos en la Estación Biológica La Selva, se informa entre 23.1-33.9
m2 ha-1 (Hartshorn y Hammel 1994), en la zona de Bribri – Talamanca entre 37.2 y 39.6 m 2 ha-1 (Valverde
1998), y al norte de la Península de Osa entre 32.5-39.5 m2 ha-1 (Thomsen 1997).

En resumen, la composición florística del BHP de la zona de El Rodeo, en términos de diversidad de

especies es mayor a la informada para bosques en pisos altitudinales superiores, pero menor que en
sitios de mayor precipitación, sean éstos de altitud media o de tierras bajas. No obstante, la diversidad
de este BHP podría aumentar al incrementar el área de muestreo dada la heterogeneidad en la
distribución espacial de sus especies.

En cuanto a la estructura del BHP estudiado, en términos de abundancia de árboles y área basal por
hectárea, es similar o está dentro del ámbito informado para otros ecosistemas del país; sin embargo, no
es posible comparar o igualar simultáneamente ambos parámetros con alguno de los tipos de bosques
antes mencionados. Cabe mencionar que, la baja densidad o inclusive ausencia de algunas especies
con potencial forestal en una u otra parcela podría atribuirse a algún posible impacto humano, aunque no
reciente, debido a que no se observó evidencia de alteración o intervención en el bosque, por ejemplo la
presencia de “tocones”, árboles caídos aserrados o cualquier indicio de explotación forestal selectiva en
los sitios de muestreo.

La particularidad de este ecosistema se basa en la importancia relativa de sus componentes florísticos

en el nivel de familia como en el específico, con la predominancia de árboles de la familia Moraceae y de
la especie Pseudolmedia oxyphillaria, respectivamente. Adicionalmente, en este ecosistema el conjunto
de especies presentes comparte tanto elementos de bosques secos como de bosques lluviosos de
tierras bajas en el país, entre ellos: Astronium graveolens, Bravaisia integerrima, Calophyllumbrasiliense,
Calycophyllum candidissimum, Exostema mexicana, Brosimum alicastrum, B. costaricanum, Manilkara
chicle, Ocotea veraguensis y Terminalia oblonga.

Aparte de lo anterior, es importante resaltar la presencia en este BHP de especies arbóreas raras, con
patrones de distribución restringidos o endémicas para el país, por ejemplo: Acacia glomerasa, Hauya
lucida o Inga herrerae; así como especies amenazadas o en peligro de extinción, tales
como: Astronium graveolens,Cedrela salvadorensis, Myroxylon balsamum o Sideroxylon capiri, que
hacen de este ecosistema un reservorio importante para la conservación de la biodiversidad en el nivel
nacional y que justifica su seguimiento a largo plazo. Cabe señalar en este tipo de investigaciones la
necesidad de utilizar protocolos adecuados y de uso común para la recolección y presentación de los
datos que permitan hacer comparaciones fácil y confiablemente, para enriquecer los resultados y mejorar
los esfuerzos nacionales de conservación.

Agradecimientos

A los funcionarios administrativos de la Universidad para La Paz por facilitarnos la realización de este
trabajo en su propiedad. A Hernán Gómez, Javier Solano, Rafael Chacón y Eduardo Volio por su ayuda
en el trabajo de campo. A James Comiskey por sus comentarios y sugerencias a un manuscrito
previo. A cuatro revisores anónimos por sus valiosos aportes y comentarios. Este trabajo es una
contribución del Departamento de Historia Natural del Museo Nacional de Costa Rica.

Resumen

Se estudió la estructura y composición florística de un remanente de bosque húmedo premontano (BHP)

en la Zona Protectora El Rodeo, Valle Central de Costa Rica. Se establecieron tres parcelas
permanentes (1 ha. cada una) en el bosque no alterado y se marcaron, midieron e identificaron todos los
árboles con un diámetro a la altura del pecho (dap) ³10 cm. Las parcelas se ubicaron en un área de 500
m de radio. Se encontró un total de 106 especies, con un promedio de 69.6 especies ha -1 y 509
individuos ha-1, el área basal promedio 36.35 m 2 ha-1. La diversidad fue H’= 3.54 (Índice de Shannon) y
las especies compartidas entre las parcelas S=0.68-0.70 (Índice de Similitud de Sørensen). El 52% de
las especies estuvieron representadas por pocos individuos (cinco o menos). No se encontró árboles
emergentes o palmas arborescentes. La familia Moraceae es la más importante, seguida de Fabaceae,
Lauraceae y Sapotaceae (Índice de Importancia Familiar, FIV). Pseudolmedia oxyphillaria (Moraceae) es
la especie dominante (Índice de Valor de Importancia, IVI) y constituye el 25% del total de individuos;
seguida por Clarisia racemosa(Moraceae), Heisteria concinna (Olacaceae) y Brosimum
alicastrum (Moraceae) como especies más relevantes. La distribución por categorías diamétricas fue
similar en las tres parcelas y en general presentó la característica forma de J-invertida. Diferencias en
cuanto a la abundancia de árboles, composición florística y distribución espacial de algunas especies
entre las parcelas de estudio evidencian la heterogeneidad de la vegetación de este
ecosistema. Además, la zona constituye un reservorio natural importante para la conservación de
algunas especies raras o amenazadas en el nivel nacional. Utilizando los resultados de este trabajo
como punto de partida, se pretende iniciar el seguimiento a largo plazo de los posibles cambios en la
estructura y composición del bosque de este ecosistema, el cual se encuentra muy reducido y
fragmentado en Costa Rica.

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1Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica. Apdo. 749-1000 San José, Costa
Rica.
Fax (506) 233-7164; museohn@sol.racsa.co.cr
 DETERMINANTES DE LA COMPOSICIÓN
FLORÍSTICA Y EFECTO DE BORDE EN UN
FRAGMENTO DE BOSQUE EN EL GUAVIARE,
AMAZONIA COLOMBIANA
Palabras clave: Fragmentación, efecto de borde, plantas
pioneras, composición florística, Guaviare. Pablo R. Stevenson1 María
Key Words: Fragmentation, edge effect, pioneer plants, floristic Elizabeth Rodríguez 2
composition, Guaviare.

RESUMEN florística, indicando que, cuando se mantienen los

La fragmentación de un bosque genera cambios en
muchos aspectos bióticos y abióticos de los parches
remanentes. En este estudio se describe la
composición florística de un fragmento de bosque
en el departamento del Guaviare, Colombia,
analizando el efecto de borde y factores abióticos.
Se establecieron diez parcelas de 100 x 10 m y se
muestrearon todas las especies de árboles con dap ≥
10 cm. El índice de importancia mostró que las
especies con mayores valores fueron Iriartea
deltoidea, Croton matourensis y Pourouma minor.
Se estableció que las especies cerca al borde
corresponden mayormente a plantas pioneras (de
semillas pequeñas) y las especies lejos de éste son
principalmente de bosque maduro (de semillas
grandes). Una ordenación demostró que cada una
de las parcelas posee una composición florística
relativamente diferente, que no se explica por
factores como características del suelo o
temperatura, aunque la humedad parece jugar un
papel importante. La distancia entre las parcelas
tampoco fue un buen predictor de la composición
dispersores de semillas, la dispersión limitada no
opera fuertemente a las escalas espaciales
estudiadas. El fragmento estudiado presenta una
composición con muchos elementos típicos de un
proceso de sucesión, aunque conserva una gran
diversidad de especies de los bosques originales.
Concluimos que la fragmentación ha ocasionado
cambios en términos de la composición florística y
se recomienda adoptar medidas para detener este
proceso, con el fin de mantener parte de la
composición y los procesos ecológicos de los
bosques nativos.
ABSTRACT
Forest fragmentation generates changes in biotic
and abiotic factors of remnants. The aim of this
study was to describe the floral composition of a
forest fragment in Guaviare, Colombia, in relation
to the edge effect and abiotic factors. Ten plots of
100 m x 10 m were established and all tree species

1 ,2
Laboratorio de Ecología de Bosques Tropicales y Primatología, Centro de Investigaciones
Ecológicas La Macarena, Departamento de Ciencias Biológicas, Universidad de los Andes, AA.
4976, Bogotá, Colombia, pstevens@uniandes.edu.co.

Recepción: 4 de julio de 2008 / Aprobación: 1 de septiembre de 2008

Revista Colombia Forestal Vol. 11: 5-17 / Diciembre 2008

5
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana
(dbh ≥10 cm) were sampled. The importance value
index showed that the most important species in the
fragment were Iriartea deltoidea, Croton
matourensis, and Pourouma minor. Additionally, it
was established that the species found near the edge
were mainly pioneer plants (small seeded species)
while the species away from it corresponded
primarily to mature forest plants (with large seeds).
An ordination demonstrated that each plot had a
relatively different floristic composition, which
could not be explained by soil composition or
temperature. However, humidity seems to play an
important role. The distance between plots was not
a good predictior of floristic affinities, suggesting
that when the seed dispersal vectors are maintained,
dispersal limitation has weak effects at the spatial
scales studied. The fragment exhibits typical
elements of a successional process, although it
harbors a high species diversity from the original
forest. We conclude that fragmentation has caused
changes in terms of floral composition, and its
necessary to take measures to stop this process in
order to maintain part of the floristic composition
and the ecological processes of the native forests.
INTRODUCCIÓN
Con el fin de que una planta se establezca en un
lugar particular deben ocurrir varios procesos
ecológicos e históricos. Primero, generalmente las
plantas provienen de una semilla, que para llegar a
un lugar particular por medio de procesos de
dispersión de semillas tuvo que haberse originado
de un parental suficientemente cercano al sitio.
Antes de esto, tuvo que ocurrir un proceso histórico
(e.g. especiación y migración), que permitió que
plantas parentales se encontraran en una zona
determinada. Después de la llegada de las semillas
ocurre una serie de procesos como la germinación,
la depredación y el ataque de herbívoros y de
patógenos, que funcionan como filtros ecológicos
afectando la supervivencia de las plantas en cada
etapa del desarrollo (Nathan & Muller-Landau
2000). Adicionalmente, para que la planta se pueda
establecer como adulto, debe tener la capacidad de
desarrollarse en el ambiente abiótico del lugar. Por
6 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
lo tanto, la composición de especies vegetales de un
sitio va a depender de esa combinación de historia
y filtros ecológicos, relacionados con procesos
bióticos (e.g., dispersión, depredación) y abióticos
(e.g. características del suelo, humedad,
temperatura).
Cuando los procesos de dispersión de semillas son
poco efectivos, ocurre el fenómeno de dispersión
limitada, que puede generar distribuciones
agrupadas de individuos de una misma especie.
Estas distribuciones agregadas son típicas en
bosques tropicales (Hubbell 1979). Si estos
procesos fueran comunes, se esperarían
distribuciones muy agrupadas y una composición
florística que difiere a medida que aumenta la
distancia entre los lugares analizados (Hubbell
2001). Estos patrones son comunes a escalas
geográficas grandes, pero no hay muchos reportes
de lo que puede ocurrir a escalas más pequeñas.
Es claro que factores bióticos y abióticos influyen
en la composición florística de los sitios. Por
ejemplo, para varios grupos de plantas en el oeste
de la Amazonia se encontró que las afinidades
florísticas están relacionadas principalmente con
los ambientes abióticos, pero también con la
distancia geográfica (Tuomisto et al. 2003).
Cuando se encuentra que la distancia geográfica
está altamente correlacionada con la afinidad
florística, se sugiere fuertemente que los procesos
de migración y dispersión son determinantes, tal
como se contempla en modelos ecológicos basados
en el azar (e.g. Hubbell 2001). Terborgh &
Andresen (1998) también resaltaron la asociación
entre distancia espacial y afinidad florística en un
análisis, basados en géneros de plantas reportadas
en parcelas de vegetación en la Amazonia. En
Panamá y en el Neotrópico en general también se
ha reportado una disminución en la afinidad
florística de varias familias de plantas, a medida
que se comparan zonas más alejadas (Hubbell
2001, Condit et al. 2002). Por otra parte, varias
especies de plantas tienen asociaciones con
características abióticas, tanto a escalas pequeñas
como amplias (e.g. dentro de parcelas de
vegetación o entre diferentes unidades geológicas,

respectivamente: Wright 2002). Estos aspectos
abióticos pueden cambiar drásticamente cuando
ocurren alteraciones antrópicas como la
fragmentación de bosques.
Los efectos de borde han sido ampliamente
estudiados por los ecólogos debido a su fuerte
impacto sobre ecosistemas fragmentados y a su
influencia en la estructura y la función de sistemas
intervenidos. Estos efectos pueden ejercer cambios
importantes en la abundancia de especies y en la
regeneración de nichos, además de incidir en la
susceptibilidad ante la heterogeneidad ambiental
(Hobbs & Yates 2003). En las poblaciones de
plantas, los patrones de crecimiento y reproducción
se ven alterados por los agudos cambios en el
microclima, condiciones del suelo y disponibilidad
de agua (Laurance et al. 2002). Casos extremos de
estas condiciones alteradas pueden repercutir en la
mortalidad o la capacidad de regeneración, debido
a que sobrepasan los umbrales de tolerancia
fisiológica de las especies locales (Hobbs & Yates
2003). De forma particular, los efectos de borde
más impactantes son: el aumento en la intensidad
de la luz, el incremento en los disturbios del viento,
la alteración en el régimen de temperatura y
humedad y el aumento en la población de parásitos
estructurales como las lianas (Laurance et al.
2002).
Estas últimas se ven favorecidas por las nuevas
condiciones reduciendo el crecimiento,
reproducción y supervivencia de otras especies. El
daño y alta mortalidad que causan de manera
sinergética estos efectos se ve reflejado en los
cambios en la estructura, composición y diversidad
del bosque (Laurance et al. 2002). Los estudios
relacionados con fragmentación de bosques han
demostrado que el reclutamiento de plantas se
intensifica en fragmentos, especialmente cerca a los
bordes de éstos (Laurance et al. 1998). Por otro
lado, también se ha visto que la composición
florística de los fragmentos está sesgada hacia
especies de sucesión temprana (Saunders et al.
1991, Laurance et al. 1998).
Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez
El objetivo de este estudio fue, primero, determinar
cuál es la composición florística de un fragmento
de bosque en el departamento del Guaviare en
Colombia, para establecer si éste se encuentra
constituido principalmente por especies de
sucesión temprana o tardía. Segundo, determinar el
efecto de borde en términos de la variación
florística asociada a sistemas de dispersión y
tamaño de las semillas dispersadas. Finalmente,
quisimos determinar si la variación florística dentro
del fragmento se puede asociar a variaciones en
factores abióticos o distancia espacial. Predijimos
que la composición florística del fragmento en el
Guaviare mostrará una proporción de especies de
sucesión temprana mayor que la de especies de
bosque maduro, dada la naturaleza fragmentada del
lugar de estudio (Laurance et al. 2002).
Adicionalmente, esperamos encontrar una mayor
proporción de plantas pioneras, con semilla
pequeña, hacia los bordes de los parches, donde
tienen condiciones lumínicas favorables (Laurance
et al. 2002). Los modelos de nicho que incluyen
especialización a condiciones abióticas particulares
predicen que las parcelas más similares
florísticamente van a ser las que compartan algunas
condiciones abióticas como características del
suelo, humedad o temperatura. En contraste, los
modelos neutrales que incluyen los procesos de
migración como elementos determinantes predicen
una relación negativa entre la afinidad florística de
las parcelas y la distancia entre ellas.
MATERIALES Y MÉTODOS
DISEÑO EXPERIMENTAL
El trabajo se llevó a cabo en un fragmento de selva
húmeda tropical en la estación experimental El
Trueno. Esta estación es manejada por el Instituto
Amazónico de Investigaciones Científicas (sinchi) en
el municipio de El Retorno, al sur de San José del
Guaviare, Colombia. El fragmento tiene un área
aproximada de 118 ha, en donde los valores
promedio de precipitación, temperatura y humedad
relativa son de 259.2 mm mensuales, 25.9° C y
85%, respectivamente (ideam 1999). La zona sufrió
un proceso de fragmentación hace varias décadas y
7
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana

la estructura actual del fragmento ha sido bastante su estructura actual no se pueden diferenciar de los
similar a la observada en 1994, cuando se realizó otros bosques del área.
un primer trabajo de campo por uno de los autores
(P. Stevenson).
ANÁLISIS DE DATOS

Figura 1. Mapa del parche de vegetación estudiado en la estación experimental El Trueno (Instituto
SINCHI) en el departamento del Guaviare, Colombia (Google Earth). En gris el croquis de los caminos
y en blanco la ubicación de las 10 parcelas analizadas en el estudio
En total, se realizaron 10 parcelas de 100 x 10 m Se calculó el índice de importancia de las diferentes
(1000 m2), cada una dividida en 10 subparcelas de especies registradas con base en la densidad,
10 x 10 m (100 m2). Para el estudio se marcaron y frecuencia y dominancia relativa. La dominancia se
contaron todos los árboles cuyo diámetro a la altura cuantificó a partir del área basal de los tallos. Para
del pecho (dap) era mayor o igual a 10 cm. Las cuantificar el efecto que el borde genera sobre la
especies se determinaron de acuerdo a la Guía de flora estudiada, se realizó un análisis del tamaño de
frutos de los bosques del Río Duda (Stevenson et la semilla de cada especie encontrada en las
al. 2000). También se realizaron colectas que primeras seis parcelas. Este análisis se hizo con el
fueron revisadas en el Herbario Nacional fin de establecer si existen patrones diferenciales de
Colombiano (col) y el Herbario Amazónico distribución de especies en función de la distancia
Colombiano (coah), donde se depositaron los al borde. Para esto, se le asignó a cada especie una
ejemplares fértiles. La ubicación de 6 de las categoría de tamaño de semilla basada en el ancho
parcelas fue perpendicular al borde, teniendo en mayor. Cuando no se pudieron medir semillas, se
cuenta que la última subparcela se encontrara lo asignó como categoría de ancho el reportado en la
suficientemente lejos de otro borde (distancia literatura (e.g. Roosmalen 1985, Stevenson et al.
mayor a 30 m). Las otras 4 parcelas se establecieron 2000, Stevenson datos sin publicar). Se
dentro del fragmento, con una distancia mínima al consideraron 3 categorías de ancho de semilla
borde de 50 m (Figura 1). Es importante tener en (Stevenson & Aldana 2008): pequeña (< 5 mm),
cuenta que dentro del fragmento se encontraron mediana (5-10 mm) y grande (>10 mm). Las
zonas que antiguamente eran cultivos, pero que por semillas de mayor tamaño son las que se espera

8 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

 Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez

encontrar con mayor frecuencia en el interior del mencionados, al igual que con cic (r > 0.85).
bosque y las de menor tamaño cerca al borde Debido a ello solamente se incluyeron como
(Foster & Janson 1985). Adicionalmente, se variables independientes el pH, el porcentaje
separaron las especies por el tipo de dispersión: del nitrógeno total (N total%), la Capacidad de
biótica o abiótica (viento y explosión mecánica).
Intercambio Catiónico (cic meq/100g), el
En ambos casos se realizó un análisis de varianza
porcentaje de saturación de bases (%sb) y el
entre las diferentes subparcelas, utilizando las
categorías de ancho de semilla y de tipo de fósforo (fósforo ppm). La distancia espacial
dispersión como factores, y el área basal como entre
variable de salida. parcelas se manejó como la distancia entre los
Se realizó una ordenación de escala centros de cada parcela, también basadas en el
multidimensional para determinar las afinidades mapa de la Figura 1.
florísticas entre parcelas, basada en la densidad de
las diferentes especies. También se realizó una
ordenación por medio del Análisis de
Correspondencia Canónico (acc) con el programa
XLStat 2008, para verificar las afinidades florísticas
entre parcelas y determinar si esta similitud se
encuentra asociada con la distancia de la parcela a
los bordes, así como con otros factores ambientales
y químicos del suelo. La distancia al borde se
calculó a partir de la fusión de una imagen satelital
y el mapa de los caminos estimado en campo,
mediante mediciones y coordenadas de gps. La
Figura 1 muestra la ubicación de las parcelas y del
borde. Factores ambientales como el porcentaje de
humedad y temperatura se midieron con 10 data-
loggers de la marca i-button desde el mes de agosto
hasta noviembre del año 2007. Muestras de suelo
se tomaron en cada una de las parcelas, las cuales
se analizaron químicamente por el Instituto
Geográfico Agustín Codazzi (igac). Se tuvieron en
cuenta variables como la Granulometría, pH,
cuantificación de materia orgánica (Carbón
orgánico y Nitrógeno Total), variables del
complejo de cambio (Capacidad de Intercambio
Catiónico –cic–, calcio, magnesio, potasio, sodio,
bases totales) y cuantificación del fósforo. Todas
las variables abióticas se correlacionaron entre sí.
Se observó que elementos como calcio, potasio,
sodio y magnesio se encontraban altamente
relacionados entre sí y con la Capacidad de
Intercambio Catiónico (cic; r > 0.80). A su vez, el
porcentaje de carbón orgánico se encontraba
correlacionado con los elementos anteriormente

Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

9
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana

RESULTADOS

COMPOSICIÓN FLORÍSTICA

En el levantamiento completo (1 ha) se

encontraron 653 individuos de 193 especies o
morfotipos, pertenecientes a 41 familias. De
estas morfoespecies, 30 no pudieron ser
determinadas a especie o género. Observamos
que las especies dispersadas por mecanismos
bióticos predominan en los fragmentos
estudiados y que, por el contrario, las plantas
que utilizan factores abióticos tuvieron
Tabla 1. Índice de importancia para las especies de mayor escalafón en las 10 parcelas de 0.1 ha, levantadas en la estación
experimental El Trueno, en el municipio de El Retorno, Guaviare, Amazonia colombiana. Se muestra también la categoría de
tamaño típica de cada especie (pequeña = P < 5 mm de ancho, mediana = M: 5-10 mm y grande = G > 10 mm) y el sistema principal
de dispersión (biótico = Z: zoocórico, abiótico = D: Dehiscencia explosiva, A: anemocórico).
Especie Tamaño de Sistema de dispersión Índice Dominancia Densidad Frecuencia
semilla
Iriartea deltoidea G Z 36.1 4.9 6.1 25

Croton matourensis P D 27.4 8.6 4.7 14

Pourouma minor G Z 20.4 3.1 2.3 15

Pourouma bicolor M Z 19.6 2.7 2.9 14

Oenocarpus bataua G Z 18.1 2.9 3.2 12

Pseudolmedia laevis M Z 17.3 1.8 2.5 13

Crepidospermum M Z 16.4 1.1 2.3 13

goudotianum
Jacaranda copaia P A 15.5 1.7 1.8 12

Virola elongata M Z 15.1 2.0 2.1 11

Iryanthera sp. G Z 15.0 1.0 2.0 12

Cecropia sciadophylla P Z 14.3 4.6 1.7 8

Inga stenoptera M Z 14.2 2.2 2.0 10

Protium sagotianum G Z 12.5 2.0 1.5 9

Apeiba aspera P Z 11.8 2.6 1.2 8

Capirona decorticans P A 11.8 1.2 1.5 9

Dendropanax caucanus P Z 11.5 1.0 1.5 9

Crepidospermum M Z 11.1 0.7 1.4 9

rhoifolium
Inga alba M Z 10.2 2.1 1.1 7

Celtis schippii M Z 9.6 1.6 1.1 7

Pausandra trianae M D 9.3 0.7 1.7 7

1 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

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 Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez

una representación baja. Por ejemplo, en la lista
de las 20 especies más importantes, únicamente
dos tienen un sistema de dispersión abiótico
por viento (Tabla 1). En cuanto a dominancia,
las especies más importantes fueron Croton
matourensis, Iriartea deltoidea, Cecropia
sciadophylla, Pourouma minor, Oenocarpus
bataua y Pourouma
bicolor. Teniendo en cuenta la densidad, las
especies más importantes fueron Iriartea
deltoidea, Croton matourensis, Oenocarpus
bataua, Pourouma bicolor y Pseudolmedia laevis.
Por último, las especies con mayor frecuencia en
las parcelas corresponden a Iriartea deltoidea,
Pourouma minor, Croton matourensis, Pourouma
bicolor, Pseudolmedia laevis y Crepidospermum
goudotianum. Todas estas espe-
cies pertenecen a las familias con mayor índice de
importancia en el fragmento, que fueron
Arecaceae, Moraceae, Fabaceae, Urticaceae,
Euphorbiaceae y Burseraceae (Tabla 2).
EFECTO DE BORDE
En las seis parcelas levantadas desde los bordes no
encontramos diferencias significativas entre
Tabla 2. Índice de importancia para las familias de mayor escalafonamiento en las 10 parcelas de 0.1 ha, levantadas en la
estación experimental El Trueno, en el municipio de El Retorno, Guaviare, Amazonia colombiana.
subparcelas en términos del área basal (anova n=309,
F=0.28, p=0.98). El área basal de plantas con
distinto tipo de sistema de dispersión tampoco varió
en función de la distancia al borde (anova n=309,
F=3.48, p=0.06) (Figura 2). Sin embargo, al
realizar una separación de las especies de
dispersión biótica de acuerdo al tamaño de la
semilla (pequeña, mediana y grande), se encontró
que el área basal de las especies de semilla pequeña
es significativamente mayor cerca del borde en
comparación con el interior del bosque (Figura 3).
Por su parte, las plantas de semillas medianas y
grandes fluctúan en las diferentes distancias,
mostrando una tendencia a aumentar en abundancia
en subparcelas cercanas al interior del bosque
(Figura 3).
ORDENACIONES
La ordenación de escala multidimensional de la
composición florística de cada una de las parcelas
florísticas no mostró un patrón bien definido de
agrupación de parcelas particulares (Figura 4).
Algo similar ocurrió en el Análisis de
Correspondencia Canónica (acc), donde se
establecieron los

Familia Índice Dominancia Densidad Frecuencia

Arecaceae 68.1 10.0 12.1 46

Moraceae 65.3 7.9 11.3 46

Fabaceae 61.8 13.5 8.3 40

Urticaceae 60.3 13.4 8.9 38

Euphorbiaceae 56.7 12.0 9.6 35

Burseraceae 45.6 6.3 7.4 32

Myristicaceae 37.6 4.6 6.0 27

Malvaceae 31.5 4.9 4.6 22

Araliaceae 28.0 2.4 3.5 22

Apocynaceae 20.8 1.2 2.6 17

Lauraceae 20.2 2.6 2.6 15

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1
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana

Meliaceae 18.5 2.1 2.5 14

Bignoniaceae 15.7 1.7 2.0 12

Rubiaceae 14.4 1.5 2.0 11

Sapotaceae 13.8 3.5 1.4 9

Figura 2. Diagrama de cajas del área basal en función del tipo de dispersión (biótica y abiótica) y la distancia al
borde en seis parcelas de 100 x 10 m, levantadas en un fragmento de bosque en la estación experimental El Trueno,
en Guaviare, Amazonia colombiana.

1 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008

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 Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez

Figura 3. Diagrama de cajas del área basal en función del tamaño de la semilla dispersada bióticamente y la
distancia al borde, en seis parcelas de 100 x 10 m, levantadas en un fragmento de bosque en la estación experimental
El Trueno, en Guaviare, Amazonia colombiana.
Configuración (Stress de Kruskal (1) = 0,250)

Figura 4. Ordenación de escala multidimensional de la composición florística de cada una de las parcelas
100 x 10 m, (p1 a p10), levantadas en un fragmento de bosque en la estación experimental El Trueno, en

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1
3
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana
Guaviare, Amazonia colombiana.
patrones de similitud florística de las parcelas
estudiadas y su asociación con variables
ambientales y la distancia del borde (Figura 5). Los
resultados sugieren que no existe una relación
fuerte de las parcelas con estas variables
15 p7
p6
0,5
Humedad media Distancia Borde
-0,5
p5
p4
-1,5
-1,5 -0,5
Figura 5. Ordenamiento canónico de 10 parcelas de 100 x 10 m (p1 a p10), levantadas en un fragmento de bosque en la
estación experimental El Trueno, en Guaviare, Amazonia colombiana. Las líneas representan aspectos abióticos.
ambientales y químicas del suelo. Por lo tanto, no
hay apoyo de una relación entre la composición de
especies y particularidades abióticas del medio,
excepto por la humedad y la ya mencionada
abundancia de especies pioneras en los bordes, pero
que afecta mayormente los primeros 30 m desde el
borde de las parcelas. La matriz de diferencias
florísticas entre parcelas estuvo significativamente
correlacionada con la matriz de humedad (prueba
de Mantel: P = 0.004, r = 0.390) a excepción de las
demás matrices de variables abióticas (temperatura:
P = 0,485, r = 0.006; cic meq/100g: P =0.059, r =
0.233; NTotal%: P = 0.596, r = 0.040; %SB: P =
0.832, r = 0.146; Fósforo: P = 0.826, r = 0.144). Las
parcelas 1, 5, 7, 8 y 9 se comportan de manera
similar en cuanto a la humedad y presencia de
ciertas especies, siendo las parcelas 6, 4, 10, y las
1 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
4
parcelas 2 y 3 las más disímiles. Sin embargo, estas
agrupaciones no son evidentes en las ordenaciones.
Se esperaba que aquellas parcelas que se
encontraban más cerca entre sí presentaran una
composición florística similar. Sin embargo, la
prueba de Mantel, que compara la matriz de
correlación de la distancia geográfica entre parcelas
Gráfico ACC/Simétrico
(ejes F1 y F2:30,20%)
Fósforo ppm
pH p2
Ntotal% p1
p8
p3 Temperatura media
CIC meg/100g
p9 p10
0,5 1,5
F1 (15,69%)
Sitios Variables
y la matriz de afinidad en la composición florística
entre parcelas, sugiere que la distancia entre las
parcelas no determina la composición florística de
cada una de ellas (P = 0.23; r = 0.18).
DISCUSIÓN
Los resultados de la composición florística (Tabla
1), sugieren que las especies con mayor índice de
importancia incluyen bastantes especies de plantas
pioneras como Croton matourensis, Cecropia
sciadophylla, Jacaranda copaia, Capirona
decorticans y Apeiba aspera. De acuerdo a estudios
realizados en bosques del Amazonas, C.
matourensis es una de las especies más importantes
en los bosques del Guaviare y está reportada como
pionera, con un banco de semillas persistente

(Gerwing 2006). Esto último, sumado al hecho de
que hay bastante formación de claros por razones
naturales y para prácticas silvopastoriles (Muñoz
2008), posiblemente permiten la amplia
distribución de esta especie y otras pioneras en los
fragmentos de este bosque. En este estudio, el 25%
de las especies más importantes son pioneras, el
cual es más alto (5-10%) a lo encontrado en
bosques continuos no inundables del Parque
Nacional Natural Tinigua, al noroeste del área de
estudio (Stevenson et al. 2004). Por lo tanto, los
resultados apoyan la predicción que indica la
ocurrencia de una mayor proporción de plantas de
sucesión temprana, la cual puede haber ocurrido
por los procesos antrópicos de uso y fragmentación.
A pesar de lo anterior, también es claro que otros
componentes de la flora estudiada son abundantes
en bosques inalterados de la región. Por ejemplo,
Iriartea deltoidea, Oenocarpus bataua, Pourouma
minor, P. bicolor, Pseudolmedia laevis,
Crepidospermum goudotianum, C. rhoifolium,
Protium sagotianum y Socratea exorrhiza, entre
otras, son abundantes en la región de La Macarena
(Stevenson et al. 2004). Dentro de estas especies de
sucesión tardía, Iriartea deltoidea de la familia
Arecaceae, resultó ser la más importante en el
estudio. Ésta es una palma ampliamente distribuida
en los bosques tropicales del neotrópico (Condit et
al. 2002, De la Quintana 2005), principalmente en
los bosques del oeste amazónico y cercanos a la
cordillera de los Andes, razón por la cual era de
esperarse su presencia en las parcelas del Guaviare.
Otras plantas típicas de bosques maduros fueron
Crepidospermum goudotianum, Protium
sagotianum y Ocotea longifolia (Laurance et al.
1998). Sin embargo, de éstas, únicamente P.
sagotianum posee semillas grandes. En el caso de
Pourouma sp., a pesar de tener semillas grandes y
medianas, en algunos bosques amazónicos es
clasificada como planta pionera, con base en datos
de longevidad (Laurance et al. 2004).
En términos de riqueza de especies, encontrar 193
morfoespecies en un levantamiento de una hectárea
corresponde a una alta riqueza. Por ejemplo, en
Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez
levantamientos de parcelas en bosques no
inundables de una hectárea en la región de La
Macarena, la riqueza varió entre 127 y 168 especies
(Stevenson et al. 2004). Se puede argumentar que
la distribución no contigua de las parcelas en este
estudio puede hacer más probable encontrar un
mayor número de especies. Sin embargo, en un
levantamiento de una hectárea del Parque Nacional
Natural Tinigua, utilizando parcelas discontinuas,
se encontró un total de 175 especies. Comparando
el resultado de este estudio con levantamientos de
parcelas de una hectárea realizados en la región del
Chiribiquete, al sur del Guaviare, se han reportado
menores valores de riqueza de especies (entre 75 y
158 especies: Duque et al. 2008). Esto resalta,
nuevamente, la representación de especies en el
fragmento estudiado. Incluso en términos de
diversidad, 193 especies representadas en 653
individuos, corresponde a un índice de diversidad
de Fisher de 93.3, mayor que el encontrado en la
parcela más comparable del Parque Nacional
Natural Tinigua (70.6).
EFECTO DE BORDE
La fragmentación ocasiona diferentes alteraciones
en los ecosistemas mediante el aislamiento
poblacional y los cambios en los procesos del
paisaje. Entre las variaciones más importantes se
encuentran: la alteración del régimen de disturbios,
la invasión de especies exóticas y el efecto de
borde. Este último ocasiona cambios en la
composición e interacciones entre especies,
aumentando la vulnerabilidad y el deterioro
genético de las poblaciones (Hobbs & Yates 2003).
En los alrededores de la estación experimental El
Trueno del Instituto sinchi, los efectos antrópicos
como ganadería y agricultura han producido
numerosos fragmentos de bosque de diversos
tamaños. Los resultados obtenidos en el análisis
realizado en esta zona demuestran claramente que
a medida que la distancia al borde disminuye, existe
una mayor abundancia de especies con semilla
pequeña dispersadas bióticamente. Además, se
reveló que la abundancia de las plantas que utilizan
mecanismos abióticos para la dispersión no se ven
1
5
de la composición florística y efecto de borde en un fragmento de bosque en el Guaviare, Amazonia colombiana
tan afectadas por el efecto de borde. Debido a que
estudios previos indican que el tamaño de la semilla
es un buen indicador del tipo de planta (pionera o
de bosque maduro: Laurance et al. 1998), se pueden
ratificar los supuestos teóricos y concluir que, en un
fenómeno de fragmentación, las especies pioneras
van a dominar en las zonas cercanas a los bordes.
Esto genera un cambio en las abundancias relativas
con respecto a la vegetación original y la
encontrada al interior de los fragmentos.
Por lo tanto, es posible afirmar que la abundancia
de plantas pioneras cerca de las márgenes del
fragmento es un estimativo certero de la intensidad
del efecto de borde en un bosque tropical húmedo.
Debido a los diversos cambios microclimáticos a
los que el bosque es sometido, las plantas de
interior adaptadas a la sombra y a las condiciones
previas al disturbio sufren de tasas de mortalidad
elevadas, permitiendo la regeneración por parte de
las especies pioneras. Estas últimas poseen amplios
rangos de tolerancia fisiológica para sobrevivir a
las altas intensidades lumínicas y temperaturas
elevadas. Además las plantas cuentan con
adaptaciones ecológicas como semillas pequeñas
que las hacen más resistentes a las condiciones
estocásticas propias de estas zonas alteradas
(D’Antonio & Meyerson 2002). Se podría pensar
que este patrón se debe a una menor tasa de
dispersión de especies de semilla grande hacia los
bordes. Sin embargo, en el sistema estudiado, esto
no parece ser el factor más importante ya que se han
registrado altas tasas de dispersión de semillas en el
fragmento, incluyendo bordes y lugares de
prácticas de silvicultura (Muñoz 2008). Las tasas
de dispersión de semillas estimadas para el
fragmento son altas, incluso al compararlas con
lugares de bosque continuo en la Amazonia
Colombiana (Castillo 2008) y parecen estar
asociadas a la abundancia de dispersores de
semillas eficientes como los micos churucos
(Stevenson 2007). Estos dispersores se caracterizan
por ser legítimos dispersores de semillas pequeñas,
medianas y algunas grandes (Stevenson et al.
2005). Por lo tanto, pueden estar favoreciendo el
reclutamiento de una gran variedad de especies
1 Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
6
endozoocóricas. En varias poblaciones de monos
atelinos, como los churucos, se han reportado altas
tasas de dispersión de semillas. Por ejemplo, una
población densa de churucos puede dispersar cerca
de un millón de semillas al día en 1 km2 (Stevenson
2007). Teniendo en cuenta que se han encontrado
dos grupos de estos monos en los fragmentos y las
densidades son altas (Stevenson, observaciones
personales), es muy probable que las altas tasas de
dispersión que ellos generan sea la causa para que
no haya una relación entre distancia geográfica y
afinidad florística. Por lo tanto, la dispersión
limitada no parece estar operando de manera muy
fuerte en este sistema de estudio.
La alta producción de semillas pequeñas, así como
el oportunismo para desarrollarse en lugares con
alta intensidad lumínica, hacen parte de la
estrategia utilizada por las especies r. Éstas logran
colonizar eficientemente espacios intervenidos,
como lo son las zonas fragmentadas. Por el
contrario, las especies K se identifican por ser
longevas, persistentes y por sobrevivir en
ambientes densos con altas tasas de competencia.
En las plantas, estas características se traducen en
alcanzar tamaños considerables para producir
periódicamente frutos grandes en baja cantidad
(Begon et al. 2006). De esta forma se explica la
gran abundancia de plantas de semilla pequeña
(especies r) cerca a los bordes, ya que sus
adaptaciones les permiten soportar los
impredecibles cambios ambientales, que a su vez
no serían suficientes para sobrevivir a la intensa
competencia propia del interior del bosque.
Adicionalmente, en este estudio se demuestra que
el desplazamiento de las plantas de semilla grande
y mediana (especies K) hacia las zonas alejadas de
las márgenes de los fragmentos surge como
respuesta a la preferencia por el hábitat constante y
predecible que se encuentra lejos de estas
márgenes.
ORDENACIÓN
En la teoría neutral de Hubbell se propone que todas
las especies tienen la misma probabilidad de tener

éxito en una comunidad, y que lo que determina la
composición de ésta es principalmente el azar
(Walter 2007). En este estudio se observa que cada
una de las parcelas se constituye de manera
diferencial en su composición florística, mientras
que las variables abióticas no fueron muy exitosas
explicando las diferencias florísticas. Al parecer
sólo existe una relación significativa entre la
afinidad florística y la humedad. Es muy probable
que la humedad esté relacionada con el tipo de
suelo y con la cercanía al borde. Sin embargo, la
ausencia de relaciones florísticas claras entre estas
variables posiblemente se debe a la ubicación
perpendicular de las parcelas con respecto al borde
(de tal forma que una parcela incluía subparcelas
cerca al borde y también al interior).
El hecho de no encontrar una correlación negativa
entre la afinidad florística de las parcelas y la
distancia entre ellas, sugiere que los procesos de
dispersión no están particularmente limitados a las
escalas estudiadas en este trabajo. Muy
posiblemente esto se deba a las altas tasas de
dispersión de las semillas mencionadas (Muñoz
2008, Castillo 2008), que pueden llevar a cabo
vectores como primates.
CONCLUSIONES
Encontramos que la composición florística de este
fragmento tiene una proporción relativamente alta
de especies pioneras, al comparar con lo observado
en bosques no inundables intactos en la misma
región. Sin embargo, la mayor parte de las especies
encontradas en las parcelas son componentes
comunes de la flora regional en lugares menos
perturbados. De hecho, encontramos una riqueza de
especies relativamente alta, que nos indica que la
conservación de parches de vegetación es una
opción para la conservación de la diversidad de
plantas y posiblemente de otros organismos. Es
claro que los principales efectos de la
fragmentación se dan por un cambio significativo
en la alta representación de plantas de semillas
pequeñas hacia los bordes del fragmento. Aunque
el mayor efecto se observa en los primeros 30 m del
Revista Colombia Forestal Vol. 11 - Diciembre 2008
Pablo R. Stevenson / María Elizabeth Rodríguez
borde del fragmento, es claro que una disminución
del tamaño de los fragmentos o un aumento en su
perímetro pueden generar cambios grandes en la
composición florística. Por lo tanto, recomendamos
que se tomen medidas para que no se disminuya
más el área, ni se aumente el perímetro de los
fragmentos, con el fin de conservar la alta
diversidad de plantas que aún se conserva en ellos.
Finalmente, parece probable que tanto la alta
diversidad, como los patrones de distribución
espacial de las plantas, estén relacionados con los
procesos de dispersión de semillas por parte de
primates y otros vectores. Por lo tanto, la
conservación de los agentes dispersores parece
importante para poder mantener la diversidad y los
procesos ecológicos dentro de estos ambientes
fragmentados.
AGRADECIMIENTOS
Agradecemos al sinchi por permitirnos realizar los
estudios en este fragmento de bosque. A Ángela
Cano, Juliana López, Camila Martínez y Cecilia
Prada por su trabajo y colaboración durante la fase
de campo y análisis. A Ana Belén Hurtado, Juan
Camilo Muñoz y Diego Zarate por sus valiosos
aportes durante la fase de campo y en la instalación
de instrumentos de medición. Al grupo de
estudiantes y monitores de Biología de la
Conservación de la Universidad de los Andes,
quienes ayudaron en el trabajo de campo.
Agradecemos al Laboratorio de Ecología de
Bosques Tropicales y Primatología de la
Universidad de los Andes por proveer de
instrumentos de medición, apoyo y colaboración en
la realización del estudio.
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