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UN TESORO GENÉTICO EN LAS COSTAS

HONDUREÑAS. Biodemografía de los garífunas y
otros grupos ....

Book · April 2017

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Edwin Francisco Herrera-Paz

Universidad Catolica de Honduras
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 Un Tesoro
Genético
en las costas
Hondureñas

Biodemografía y Genética
de poblaciones de los garífunas
y otros grupos étnicos
de Honduras

Edwin Francisco Herrera Paz

Libro: Un Tesoro Genético en las costas Hondureñas
Autor: Edwin Francisco Herrera Paz
Correo: dherrera1000@live.com

Copyright / Propiedad Literaria & Co Edwin Francisco Herrera Paz

Copyright / Propiedad Literaria © 2017 OmniScriptum GmbH & Co. KG.
Alle Rechte vorbehalten. / Todos los derechos reservados. Saarbrücken 2017

Prohibida la reproducción parcial o total de esta obra.

ISBN: 978-3-659-65128-1
Impreso: Hondupress
132 páginas.
Diseño y Diagramación: Rosa Padilla
 INDICE

Prologo_____________________________________________________________________5
1. Introducción_____________________________________________________________9
2. Apellidos, deriva génica y patrones de residencia en el territorio
de miskito_______________________________________________________________ 13
3. Breve historia de los garífunas______________________________________ 23
4. Patrones de residencia y hábitos migratorios entre los garifunas 27
5. Algunas consecuencias de las migraciones_________________________ 33
6. Matrices migratorias y migración interna en honduras____________37
7. Una palabra sobre los apareamientos consanguineos y la
subdivisión poblacional_________________________________________________45
8. Matrimonios consanguineos en la honduras rural_________________49
9. Distribución de apellidos y el poblamiento de un territorio_______55
10. Apellidos en honduras______________________________________________63
11. El hambre, una consecuencia adicional del aislamiento.
El caso lenca_____________________________________________________________75
12. De las montañas a la costa: origenes, cuellos de botella y
estimaciones de mezcla en garífunas__________________________________85
13. Fortaleza y enfermedad en los garífunas: I. Hipertensión______101
14. Fortaleza y enfermedad en los garífunas: II. Asma bronquial__109
15. Conclusión: el futuro_______________________________________________117
Referencias bibliográficas_____________________________________________123

3
 PRÓLOGO

E
l Doctor Edwin F. Herrera-Paz nos entrega en este libro sobre
el tesoro de nuestra estructura genética, otro tesoro para la
literatura hondureña. Los lectores aprenderán cosas nuevas
sobre la biodemografía, esa disciplina que analiza la genética y su
relación con la estructura de las poblaciones, su salud, su enfermedad
y su comportamiento colectivo. No solo trata de un tema interesante,
el libro nos transporta en un viaje por lo antiguo y lo novedoso de las
rutas de la genética y la identidad hondureña.

Muchos todavía se sorprenden cuando descubren que la genética no

sólo tiene que ver con la herencia de enfermedades. También tiene
que ver con el funcionamiento rutinario del cuerpo, la forma de ser de
la gente y la construcción de la sociedad. El Dr. Herrera Paz también
nos alimenta la inquietud y la fascinación personal por la genética y la
antropología cuando nos presenta el origen y distribución de nuestros
apellidos y el de nuestros ancestros.

El texto les aporta a los investigadores de la rama, una excelente

colección de referencias bibliográficas, incluyendo no pocas citas de
estudios referentes a Honduras, algunas resucitadas del olvido de
las librerías. Es necesario reconocer la colaboración investigativa
internacional y la devoción personal del autor por el tema.

Es interesante, que a falta del armamento laboratorial idóneo, el

Dr. Herrera Paz experimenta creativamente utilizando técnicas
matemáticas, mapas, censos electorales, guías telefónicas llenas de
apellidos y matrices migratorias. En su análisis, él considera que los
apellidos son de alguna manera equivalentes a alelos genéticos que
pueden ser analizados matemáticamente. Se nos enseña que no somos
genéticamente puros y que todos portamos mutaciones genéticas de
significancia variable, cual errores de ortografía en nuestro código.

5
Se nos explica que la piel cambia su coloración mediante una
adaptación genética que permite aprovechar el sol y sintetizar la
vitamina D3 necesaria para el metabolismo del calcio y la salud de los
huesos. El color puede variar según la región del mundo, pero debajo
de la piel humana, los genes no tienen mayores diferencias.

Una porción importante del libro analiza la distribución de las

poblaciones, las tendencias migratorias, los elementos atractores
y expulsores de dichas migraciones. Se nos explica el efecto de
las diásporas africanas y judías que llegaron a algunas regiones
de Honduras. Aunque algunos grupos nativos siguen aislados
geográficamente y quieren seguir así y preservar su cultura ancestral,
es evidente que los nombres y lenguajes indígenas se van extinguiendo
y los apellidos europeos se han ido imponiendo a través de los años.
La gente no migra sola, dice el autor, sus genes los acompañan, y con
ellos algunas enfermedades o la resistencia a ellas.

En cierta forma, los estudios científicos de Herrera Paz y colaboradores

reivindican a algunas poblaciones étnicas relegadas. Como leerán
ampliamente, resulta que los descendientes africanos en nuestra
costa del Caribe no sólo deben ser recordados por ser deportistas
hábiles y fuertes. Herrera Paz propone que podrían ser la clave para
resolver algunos acertijos médicos, porque su particularidad genética
puede ayudar a entender cómo algunas enfermedades ocurren por
combinación de variantes genéticas con el medio ambiente.

Por otra parte, los lencas son sobrevivientes a la persecución

colonizadora y a las carencias alimentarias gracias a adaptaciones
genéticas que hacen sus cuerpos pequeños pero fuertes y
metabólicamente eficientes. Aunque la deprivación nutricional
castiga todavía a una parte de esta población, resulta que su genética
ahorradora nos podría estar enseñando que la transición alimentaria
dada por el cambio de menú, la industrialización de los alimentos y el
mayor consumo de carbohidratos nos está llevando a la obesidad, la
diabetes y la hipertensión arterial en forma epidémica. Pasó que los
genes no estaban acostumbrados a estos excesos y nos están haciendo
obesos ahora para adaptarnos a una hipotética hambre del futuro.

Algunos se asombrarán en la sección de inmunología y genética.

Algunas poblaciones garífunas parecen tener mayor y otras menor

6
resistencia a los parásitos. Es interesante cómo la resistencia a parásitos
intestinales como las lombrices podría estar relacionada a mayor
predisposición al asma. También se discuten cómo enfermedades
como la malaria, el cáncer asociado a Helicobacter pylori y el VIH/
sida son más o menos graves o prevalentes en diferentes regiones
geográficas y etnográficas dentro y fuera de Honduras.

Este libro les introducirá también a conceptos como el de

farmacogenómica. Los medicamentos funcionan de forma diferente
en diferentes grupos étnicos. Como ejemplo, se expone que
los afrodescendientes hondureños tienen resistencia a ciertos
medicamentos para la hipertensión arterial denominados inhibidores
de enzima convertidora de angiotensina. Dicha resistencia podría
explicarse por adaptaciones genéticas de esta población para
sobrevivir en ambientes adversos con poca disponibilidad de agua.
Esto se haría mediante variantes en dicha enzima que favorecerían la
retención de agua y sal en el organismo.

Este es un punto importante a considerar por los médicos, porque no

se podrían aplicar de forma generalizada algunas recomendaciones
de los estudios farmacológicos. Los resultados en otros países no
son completamente extrapolables a los nuestros porque los genes
de nuestros pacientes funcionan diferente. Esto está muy a tono con
la nueva práctica de la llamada medicina de precisión o medicina
personalizada.

El autor hipotetiza que nos enfrentamos a desafíos y contradicciones

en la estructura poblacional. Las nuevas poblaciones parecen tener
que escoger entre la producción versus la reproducción, aunque
se esté en edad productiva y reproductiva. Esto significaría que el
desarrollo resulta en tasas de natalidad más bajas. Por otro lado, se
ha iniciado la promoción de la reproducción asistida con un tono
un tanto eugenésico y el desafío al denominado dimorfismo sexual,
con la aparición de “nuevos géneros” que no están interesados en la
reproducción humana.

Cual Isaac Asimov pero del universo de las moléculas, el autor se

atreve a explorar el futuro de la humanidad considerando su pasado
y presente genético. Las presiones sociales, alimentarias y étnicas
podrían favorecer la extinción de algunos grupos humanos con todo y

7
su cultura. Esto podría ocurrirle a algunas poblaciones como la lenca.
Además, las poblaciones humanas pueden reducirse por la presión
contra el dimorfismo sexual.

Se nos presenta la hipótesis que nos convertiremos en humanos

genéticamente más simples a medida que vivimos en sociedades
más complejas pero con más comodidades, sufriendo una especie
de entropía o desorden molecular con pérdida de la complejidad
genética. El poco desafío inmunológico nos haría más débiles
ante las infecciones y por el uso generalizado de los antibióticos
y los antivirales nos volveremos resistentes a ellos. Al tener menos
restricciones alimentarias, podría ser que cambiara la antropometría
humana, condicionando mayor estatura, volumen corporal, cabezas
más grandes y tal vez generando mayor necesidad de cesáreas.

Ante los cambios metabólicos, se propone que vigilemos la transición

nutricional y tomemos medidas de salud pública eficientes y
equitativas. El futuro también nos depararía esperanzas por la
posibilidad de desarrollar la medicina personalizada y de hacer
edición genómica para corregir los “errores ortográficos” del código
genético para curar enfermedades.

El aporte de este libro debería ser apreciado y difundido más allá del
mundo académico y fomentar el desarrollo y financiamiento de la
investigación científica sobre nuestra genética y antropología, pues
el estudio del ADN ya no pertenece exclusivamente a los laboratorios
de alta tecnología de países llamados altamente desarrollados. La
genética siempre ha estado de nuestro lado o en contra nuestra, pero
siempre ha sido parte de nosotros y ahora es global.

“Habrán sabios entre ladinos, habrán filósofos entre los indios, todos
tendrán mayor o menor cantidad de civilización; y esta parte de la
tierra será la más iluminada de todas”. ---José Cecilio del Valle.

Tegucigalpa, Honduras, 24 de abril del 2017.

Dra. Reyna M. Durón, Especialista en Neurología, Epilepsia,

Neurofisiología Clínica. Investigadora en neurogenética,
antropología médica y neuroepidemiología.

Universidad Tecnológica Centroamericana, UNITEC, Honduras

8
 1. INTRODUCCIÓN
¿POR QUÉ BIODEMOGRAFÌA?

L
a biodemografía es una disciplina relativamente nueva que dio
sus primeros pasos a finales de los noventas. Utiliza marcadores
biológicos como las proteínas o el ADN para inferir la dinámica
y la estructura de la población humana (que es principalmente un
objetivo de la antropología física), pero también va en sentido opuesto.
Estudia las jerarquías y redes sociales, así como los comportamientos
colectivos a través de encuestas para saber cómo afectan al ser
humano, particularmente en los resultados y trayectorias de salud
/ enfermedad. De esta manera, la disciplina está estrechamente
relacionada con las ciencias biomédicas, particularmente con la
epidemiología.

La biodemografía entonces puede moverse a través de múltiples

disciplinas, así como múltiples niveles de complejidad, desde
el molecular hasta el celular, los organismos, las poblaciones y
los ecosistemas, yendo y viniendo. Cada nivel de complejidad
proporciona un circuito para niveles más altos pero los niveles más
altos proporcionan un andamio a los más bajos; todos los niveles
comparten propiedades similares, y todos ellos pueden ser unificados
en un continuo evolutivo (como explico en Herrera-Paz., 2015).

La humanidad está cambiando, y la tasa de cambio es cada día más

rápida. El progreso tecnológico y los avances médicos pueden ser

9
cruciales en ciclos de retroalimentación entre varios niveles de
complejidad biosocial, modelando y remodelando la evolución de
nuestra historia de vida. Como ejemplo, en las sociedades desarrolladas
las tasas de natalidad se han desplomado y la esperanza de vida ha
aumentado. Las personas priorizan el trabajo a la reproducción y
retrasan la edad de la actividad reproductiva dando como resultado un
menor número de niños. La competencia reproductiva ha disminuido
ya que los hombres y mujeres muy fértiles se reproducen menos y
las personas menos fértiles pueden ahora reproducirse gracias a las
técnicas de reproducción asistida. Como resultado, la presión selectiva
sobre el dimorfismo sexual en diferentes niveles de desarrollo sexual
se podría estar suavizando.

Podemos presenciar el efecto de la pérdida de la presión selectiva sexual

en la dimensión social (por ejemplo en el incremento en el número y
miembros de los movimientos LTGB y feministas en todo el mundo),
pero también en la dimensión biomédica (por ejemplo, los niveles de
testosterona y los recuentos de espermatozoides en los hombres han
ido disminuyendo gradualmente desde el siglo pasado). Y todos estos
cambios que están rediseñando nuestra civilización pueden haber
sido provocados por el desarrollo de métodos anticonceptivos. De
hecho, pueden ser el resultado de la combinación de anticoncepción
y nuestra necesidad psicológica de éxito social y económico impuesta
por muchos miles de años de vida tribal gregaria.

Otra característica de nuestro tiempo es la migración masiva. Las

imparables migraciones desde los asentamientos más pobres y los
países más pobres hacia lugares de mayor riqueza crea, inicialmente,
un desequilibrio social en el que la desigualdad inicial es seguida por
el mestizaje lento y progresivo; y la metapoblación humana global
está evolucionando rápidamente de un patrón rural disperso a uno
altamente denso y concentrado, formando grandes centros urbanos
con nuevas normas sociales, necesidades de atención médica, entornos
ecológicos, etc.

¿Cuál es el vínculo entre estos fenómenos biosociales emergentes

y nuestra composición genética? ¿Cómo se afectan los patrones de
enfermedad y longevidad por la reestructuración de las sociedades?
¿Por qué la humanidad se está convirtiendo en una especie de

10
colmena con una fracción cada vez mayor de la población interesada
en la producción en lugar de la reproducción? ¿Cómo afectan los
comportamientos humanos como la migración nuestra composición
genética y viceversa? Y en general, ¿Cuáles son las relaciones entre
la evolución de las moléculas biológicas, los comportamientos,
las enfermedades y las redes de relaciones sociales? Bueno, la
biodemografía tiene un llamado para estudiar tales enigmas y en ese
sentido, el producto de la investigación no sólo es de interés para la
salud pública y la biomedicina sino también para las ciencias sociales
y la antropología física.

Un ser humano promedio se han transformado drásticamente

en unas pocas decenas de miles de años de cazador nómada en
agricultor sedentario, y en pocos cientos de años de un arquetipo que
puede describirse como un trabajador físico a un obrero intelectual.
Aunque la cultura co-evoluciona con los genes, dada la velocidad de
los cambios actuales nuestro genoma es una mezcla impuesta por
nuestras impresiones pasadas y la modernidad. Y estos cambios
están llegando ahora a los países de ingreso bajo / medio donde la
prosperidad coexiste con la pobreza. El enfrentamiento con lo nuevo
siempre impone nuevos desafíos a nuestra biología, y factores como
los genes ahorradores, una vez útiles para ahorrar energía y otros
nutrientes en tiempos de hambruna, están aumentando la prevalencia
de diabetes y enfermedades cardiovasculares, especialmente en los
países en desarrollo.

En la actualidad los seres humanos estamos transformando nuestro

entorno a un ritmo vertiginoso, y a cambio, nuestro entorno nos
está transformando. Toda acción humana tiene sus consecuencias.
Las migraciones, los hábitos de apareamiento, el uso de la energía y
recursos alimentarios, los avances en las tecnologías médicas y de la
comunicación sólo por mencionar algunos, están todos entretejidos
en los procesos de salud y enfermedad.

Dentro de este amplio contexto mi contribución es humilde. Analizo

la estructura y movimientos de las poblaciones utilizando elementos
informativos como matrices de migración, apellidos y genes, y con
esa información, intento inferir el impacto en la salud y enfermedad,
la transformación de nuestra composición genética y los resultados

11
sociales. Estudio las poblaciones humanas como sistemas complejos
en un pequeño rincón del mundo, con la perspectiva de un genetista
de poblaciones y los recursos limitados de un médico que vive en
Honduras, un país centroamericano en desarrollo lleno de bellezas
naturales y riqueza étnica, pero con profundos problemas sociales,
políticos y económicos.

12
 2. APELLIDOS, DERIVA GÉNICA Y
PATRONES DE RESIDENCIA EN EL
TERRITORIO DE MISKITO

D
esde el punto de vista da la genética los apellidos en una población
humana son una rica fuente de información. Debido a que se
transmiten de forma patrilineal, se comportan como marcadores
de la región no recombinante del cromosomas Y, y comparten con estos
últimos algunas características como la mutaciones, que equivalen al
surgimiento de nuevas variantes por errores en el registro. La deriva
génica, los efectos fundadores y las migraciones dejan su huella en la
distribución de las frecuencias de apellidos, y al interrogar las bases
de datos de una población estas nos pueden hablar elocuentemente
de su historia demográfica. Por consiguiente los apellidos pueden
sustituir a los genes y otros marcadores de ADN en la determinación
de la estructura genética aproximada y las migraciones históricas en
un territorio. Particularmente, el uso de apellidos como marcadores
para la identificación de aislamientos genéticos, es decir, poblaciones
con un pequeño número de habitantes con inmigración histórica muy
baja, es de interés biomédico porque la deriva génica verificada en
ellas puede cambiar rápidamente la frecuencia de variantes genéticas,
algunas de las cuales podrían ser alelos de riesgo para patologías
genéticas mendelianas o multifactoriales.

13
El razonamiento de la deriva génica es simple. Si un locus genético
presenta variabilidad pero la población es demasiado pequeña, no
todas las variantes alélicas estarán representadas en la siguiente
generación. Las frecuencias de los alelos cambiarán aleatoriamente
en cada generación, y los alelos con frecuencias menores tenderán
a desaparecer. El resultado es una pérdida de variabilidad. Si la
deriva génica es más fuerte que la selección natural para un alelo que
contribuye a una enfermedad, la frecuencia del alelo podría aumentar
por casualidad. Como ejemplo, Tay-Sachs, un trastorno hereditario
mendeliano caracterizado por un déficit de hexosaminidasa A con
una alta prevalencia en judíos asquenazíes (Risch et al, 2003), es
una enfermedad cuya frecuencia probablemente aumentó en este
grupo étnico debido a la fuerte deriva génica experimentada por las
poblaciones judías de Europa (Herrera-Paz, 2013A).

Como un apellido es el equivalente de un locus genético haploide

altamente polimórfico (con muchas variantes poblacionales) la deriva
los afecta de la misma manera en que afecta a los alelos de un gen,
reduciendo la variabilidad; de esa forma, estudiando los listados de
apellidos estaremos estudiando indirectamente algunos aspectos
de los loci genéticos... pero claro está que no todos los aspectos.
Por ejemplo, si los apellidos reflejaran con exactitud la evolución
de los genes del cromosoma Y, el apellido Kan sería uno de los más
abundantes del mundo ya que según la historia el príncipe mongol
engendró hijos con miles de mujeres, al punto que un estimado de
16 millones de hombres son sus descendientes directos. Así que,
desde luego, los apellidos por sí solos no son capaces de contarnos
con exactitud meridiana la historia poblacional de una región, pero
nos ofrecen una excelente aproximación que se puede corroborar o
complementar luego con el estudio de marcadores genéticos.

Las similitudes en la evolución de los genes y los apellidos, junto

con los altos costos financieros de las pruebas genéticas en un país
en desarrollo como Honduras me hizo dirigir la atención hacia
estos últimos. Comencé estudiando la región noreste del país, la
más aislada, representada por el departamento de Gracias a Dios,
habitado principalmente por los miskitos pero también por otros
grupos indígenas (Tawahka y Pech) y por los mestizos (comúnmente
conocidos como “Latinos” o “Ladinos”, mezcla variable de europeos,

14
amerindios y africanos). Para los cálculos utilicé la base de datos del
Tribunal Supremo Electoral de Honduras actualizado hasta el 2008.

El grupo étnico miskito está formado por personas beligerantes,

descendientes de nativos americanos cuya lengua está relacionada
con el tronco Macrochibcha de América del Sur, que se mezclaron con
africanos del Tratado Transatlántico de Esclavos que supuestamente
llegaron a Honduras en un barco que naufragó en sus costas hace
unos cuantos cientos de años. Después del naufragio, la población
africana sobreviviente se dispersó mezclándose con los indígenas,
dejando un gradiente de contribución genética africana con su
máximo en la costa cerca del Cabo de Gracias a Dios, y disminuyendo
paulatinamente hacia el interior de Nicaragua y Honduras (Matson
y Swanson, 1963). Además de los componentes africano e indígena,
los miskitos también ostentan una contribución inglesa introducida
durante el tiempo en que comerciaban y guerreaban junto a los
británicos contra los colonialistas españoles durante los siglos XVII y
XVIII. Fenotípicamente, esto se evidencia principalmente por un color
de ojos verde que no es raro observar entre los miskitos.

La Mosquitia hondureña (el territorio habitado por miskitos,

16,630 Km2 en el departamento de Gracias a Dios) está mayormente
despoblada y comprende ecosistemas importantes, especialmente
lagunas, humedales y selva tropical. Las poblaciones están dispersas
y pocos caminos las interconectan, hasta el extremo de que algunas
aldeas son accesibles sólo a través de la navegación por río. A pesar del
aislamiento, se han realizado algunos estudios de interés biomédico
en la región (ver por ejemplo el estudio sobre la prevalencia de la
epilepsia en Nicolás et al, 2002).

El registro electoral de Honduras está organizado en departamentos

y municipios dentro de los departamentos. Los municipios a su vez
están subdivididos en unidades geográficas menores que a menudo
corresponden a sectores en las ciudades o a aldeas y caseríos en las
regiones rurales. Dichas unidades tienen a su vez una subdivisión
menor, que no se tomó en cuenta porque a menudo contienen
muy pocos votantes, aunque algunos lugares poblados pueden
corresponder a esta subdivisión. Se extrajo de la base de datos del
registro los apellidos de un total de 22,961 electores residentes en 54

15
lugares poblados dentro de seis municipios de Gracias a Dios (figura
2.1). Se realizaron cálculos de isonimia para evaluar la estructura
genética del territorio, y los resultados fueron publicados en Herrera-
Paz y Mejía Mejía (2011). La isonimia aleatoria (RI) para cada lugar
poblado se calculó como la suma de los cuadrados de las proporciones
de los apellidos, como lo hicieron Crow y Mange (1965) originalmente
en su artículo seminal. En pocas palabras, RI puede definirse como
la probabilidad aleatoria de encontrar a dos personas con el mismo
apellido en la comunidad o lugar poblado, un parámetro que es
aproximadamente cuatro veces Fst, que a su vez es una medida de la
endogamia debida al pequeño tamaño de la población y una buena
estimación de la deriva génica ---cuanto mayor es el valor de Fst,
mayor es el aislamiento y por lo tanto la deriva histórica.

No es sorprendente que la capital del departamento, Puerto Lempira,

mostrara el Fst más bajo (0,0010725) de la región. Todas las demás
comunidades presentaron valores altos de Fst, que denota una región
en la que las subdivisiones menores se encuentran bastante aisladas.
En comparación con los lugares con alta densidad de población, las
comunidades aisladas muestran ciertas ventajas al buscar genes
implicados en enfermedades multifactoriales (como la diabetes
mellitus, el asma o la hipertensión) a través de técnicas como los
estudios de asociación de genoma completo (en inglés, Genome Wide
Association Studies, o GWAS), basados en casos y controles o basados​​
en familias. En estas poblaciones algunos alelos podrían encontrarse
en frecuencias elevadas por efecto de la deriva génica y por lo tanto
ser más fáciles de detectar. Por esto y por otras características de
los aislamientos genéticos es que su identificación es conveniente.
La figura 2.2 muestra gráficamente la diversidad genética de las
comunidades determinada por alfa, que es el recíproco de la isonimia
aleatoria y es un estimador de la diversidad de apellidos. A mayor alfa,
mayor diversidad y por ende menor aislamiento y deriva génica. La
Tabla 2.1 muestra los valores de isonimia y Fst para los 10 lugares más
aislados de Gracias a Dios.

A pesar de que la gran mayoría de los apellidos en Honduras son de

origen español, la influencia inglesa en los miskitos se evidencia en el
estudio por la relativa abundancia de apellidos ingleses. Se encontraron
en todo el departamento de Gracias a Dios un total de 4,057 apellidos

16
diferentes. Los 10 más abundantes ---a excepción de “Wood”--- son de
origen español, mientras que de los 50 más abundantes en la lista, 14
(28%) son de origen inglés.

Aunque las unidades poblacionales menores de Gracias a Dios se encuentren

aisladas, El departamento en su conjunto y sus municipios son los más
variables en el país probablemente debido a la multietnicidad y la presencia
de estos apellidos ingleses. En este sentido, en un territorio multiétnico la
diversidad genética y de apellidos es alta, pero el aislamiento de las pequeñas
subdivisiones por falta de vías de comunicación o por segregación étnica
disminuye la diversidad dentro de estas por deriva génica.

Se encontraron pocos apellidos, como por ejemplo “Honduras”

y “Tela”, que probablemente tuvieron su origen en el territorio
hondureño, lo cual es una prueba de que los apellidos indígenas
se extinguieron y fueron reemplazados por los europeos. Este es
un hecho lamentable porque la información de la estructura del
territorio que se puede recuperar a través de la isonimia de tiempos
anteriores al descubrimiento de América fue eliminada casi por
completo. Por otro lado, el poblamiento español (principalmente) e
inglés (secundariamente) de los territorios hondureños durante la
Conquista, la Colonia y posteriormente ha dejado suficientes huellas
que permiten su reconstrucción cuando se interrogan las bases de
datos.

En sus primeros tiempos los estudios de isonimia se realizaron

utilizando los registros matrimoniales y el término se definió como
la probabilidad aleatoria de que dos personas con el mismo apellido
se casaran. Matemáticamente el valor se obtiene multiplicando la
proporción de cada apellido en la base de datos de los novios con
su contraparte de las novias. Finalmente se suman los resultados de
las multiplicaciones y el número resultante es la isonimia aleatoria.
Otros desarrollos demostraron que el parámetro calculado de esta
manera es aproximadamente igual al calculado mediante la elevación
al cuadrado de la proporción de cada apellido a partir de la lista
combinada de apellidos de los novios y de las novias.

En Honduras, como en la mayor parte de América Latina y la Península

Ibérica, la gente usa dos apellidos, el primero heredado del padre y el
segundo de la madre. Cuando contamos con las listas de estas personas
17
la isonimia se refleja en aquellos cuyos dos apellidos son el mismo.
De igual manera a como se realiza con los apellidos de los novios, la
isonimia aleatoria se puede calcular multiplicando la proporción de
cada apellido de la lista de primeros apellidos, con la proporción de su
contraparte en la lista de segundos apellidos. De nuevo, este cálculo
es similar al obtenido al sumar los cuadrados de las proporciones de
los apellidos estimadas a partir de la lista combinada de primeros y
segundos apellidos.

Pero la disponibilidad de dos apellidos puede ser aprovechada aun

más. Por ejemplo, en Honduras las personas con un solo apellido
son usualmente los que se denominan hijos ilegítimos, es decir, no
reconocidos por sus padres biológicos y de esa forma solo heredan el
apellido de la madre. Así, determinando la proporción de personas con
un solo apellido es posible calcular la tasa de ilegitimidad, cuya causa
más probable es la paternidad irresponsable (Herrera-Paz, 2013D).

Adicionalmente, ¿Sería posible calcular la migración diferencial

de hombres y mujeres a partir de las frecuencias de apellidos? En
un artículo anterior ya habíamos realizado una aproximación de lo
que puede ser la estimación de los patrones de residencia mediante
el cálculo de la isonimia de los primeros y segundos apellidos por
separado (Herrera-Paz et al, 2010). Sin embargo, la base de datos
utilizada en ese entonces constaba únicamente de los pocos individuos
muestreados y la utilidad se esta técnica tendría que ser probada en
un conjunto de datos más grande.

Las migraciones diferenciales entre hombres y mujeres en un

territorio como la costa caribeña de Honduras pueden tener dos
causas principales: 1) los patrones de residencia preferencial, y 2) las
diferentes oportunidades laborales lejos de casa, o una combinación
de ambas. En el caso de las comunidades, que sería la subdivisión
geográfica más baja, estaríamos explorando principalmente los
patrones de residencia, que es simplemente el lugar preferido de
residencia de las parejas después de casarse. ¿Las parejas prefieren
vivir cerca de la familia de la esposa o del esposo? En las sociedades
uxorilocales (matrilocales) la pareja prefiere vivir cerca de la familia
de la mujer, mientras que en las virilocales (patrilocales) el lugar
preferido de residencia está cerca de la familia del hombre.

18
La neolocalidad implica un nuevo lugar de residencia lejos de los
padres de ambos cónyuges.

Si las familias de ambos cónyuges viven en el mismo poblado, el patrón

de residencia no puede ser detectado por la abundancia de apellidos,
pero cuando son de diferentes poblados la migración de uno de ellos
a otro lugar para vivir juntos puede dejar una huella que puede ser
revelada por la diversidad diferencial de los primeros y segundos
apellidos.

El razonamiento es tomado de los estudios poblacionales de

marcadores de ADN heredados del padre (patrilineales) y de la madre
(matrilineales). En las sociedades matrilocales, la diversidad de
variantes en los marcadores matrilineales, tales como los haplotipos
del ADN mitocondrial, dentro de los poblados es menor que la de
marcadores patrilineales, como los haplotipos del cromosoma Y. Esto
se debe a que la inmigración masculina introduce nuevas variantes
provenientes de otros lugares a las comunidades, mientras que lo
contrario es cierto para las sociedades patrilocales.

Aplicada esta idea a los estudios de isonimia, los primeros apellidos,

al ser heredados por el padre, serían el equivalente a marcadores
paternos, mientras que los segundos serían marcadores maternos,
pero vale aclarar que esto sería válido únicamente para la generación
de los padres. Si las migraciones de los padres predominaron sobre
las de las madres entonces la variabilidad de primeros apellidos
en cada comunidad sería mayor (y la isonimia menor) que la de
segundos, denotando matrilocalidad. Mientras que lo opuesto, una
isonimia mayor para primeros apellidos en comparación con los
segundos, denotaría patrilocalidad y mayor migración femenina. Si las
diferencias son importantes o siguen un patrón en diferentes lugares
poblados entonces sería posible detectar los hábitos migratorios de
una etnia que habite determinado territorio.

El predominio de patrilocalidad o matrilocalidad se puede expresar

como el porcentaje relativo de isonimia de los primeros apellidos en
relación con los segundos mediante una simple ecuación como RI1SN
/ (RI1SN + RI2SN), donde RI1SN es RI (isonimia aleatoria) calculada
a partir de los primeros apellidos, y RI2SN es RI de los segundos
apellidos. Un resultado inferior al 50% sería una señal de predominio
19
de la matrilocalidad, mientras que la patrilocalidad se revelaría por un
valor superior al 50%. Calculado en cada uno de los pueblos habitados
por un grupo étnico se puede tener un panorama de las costumbres
residenciales de sus habitantes.

De las 54 comunidades estudiadas en Gracias a Dios en 35 se observó

predominio de la patrilocalidad, mientras que de la matrilocalidad en
sólo 19. Once comunidades mostraron un valor por encima del 60%,
mientras que sólo seis por debajo del 40%. La media no ponderada
fue de 51,77%, mientras que la media ponderada por el número de
votantes en cada comunidad fue del 52,19%. Esta diferencia se puede
deber a que los efectos aleatorios predominan en las comunidades
pequeñas, y la detección de hábitos migratorios por este método mejora
con el tamaño de los poblados. Estos datos revelan que la población
de Gracias a Dios es principalmente patrilocal, lo que contrasta con un
estudio de Helms (1970) que indica la matrilocalidad como el patrón
de residencia más probable entre las familias miskitas en Nicaragua.

Estos resultados en apariencia contradictorios podrían ser el

resultado de la influencia de los mestizos así como de otras minorías
indígenas en la Mosquitia hondureña, ya que los estudios de isonimia
son realizados en población general.

A este punto la utilidad de la isonimia en la elucidación de los patrones de

residencia, para mí, continuaba siendo incierta puesto que en la literatura
no se encuentran otros estudios cualitativos o cuantitativos en miskitos
hondureños que confirmen estos hallazgos. Por ello decidí enfocarme en
una población mucho más estudiada, y fue cuando regresé a los garífunas.

Tabla 2.1 Isonimia aleatoria (RI) y valores Fst para las 10 comunidades
más aisladas en gracias a Dios.
Comunidad RI Fst
Warunta 0.0643 0.0161
Clupki 0.0566 0.0142
Wawplaya 0.0509 0.0127
Usibila 0.0426 0.0107
Krausirpi 0.0414 0.0104
Tuitanta 0.0383 0.0096
Tansin(Tasbarraya) 0.0329 0.0082
Wasma 0.0328 0.0082
Tikiraya 0.0303 0.0076
Aurata 0.0303 0.0076

20
Figura 2.1 Lugares poblados estudiados en el departamento oriental de
Gracias a Dios. La mayoría de las comunidades se encuentran cerca de las
orillas de los ríos, lagunas o la costa. Muchos sólo son accesibles a través de
la navegación. Los nombres de los ríos y las lagunas se muestran en rojo. Los
puntos azules numerados representan las 54 comunidades estudiadas: 1.Bataya,
2.Palacios, 3.Plaplaya, 4.Ibans, 5.Cocobila, 6.Belén, 7.El Limonal, 8.Las Marías,
9.Río Plátano, 10. Tuitanta, 11.Brus Laguna, 12.Barra Patuca, 13.Paptalaya,
14.Ahuas, 15.Wasma, 16.Wawina, 17.Uji, 18.Aurata, 19.Warunta, 20.Krata,
21.Yahuabila, 22. Cocodakra, 23.Dapat, 24.Prunitara, 25.Palkaka, 26.Tasbarraya,
27.Puerto Lempira, 28.Wawplaya, 29.Sirsitara, 30.Halavan, 31.Tailibila,
32.Yamanta, 33.Kanko, 34.Kruta , 35. Usibila, 36.Laka Tabila, 37.Tuntuntara,
38.Mocorón, 39.Pakui, 40.Benk, 41.Raya, 42.Clupki, 43.Mangotara, 44.Iralaya,
45.Tikua, 46.Kuri, 47.Tikiraya, 48.Tipilalma, 49.Auka, 50.Wampusirpi, 51.
Krusirpi, 52.Tukrun, 53.Ahuasbila, 54.Suji. El río Wans, Coco o Segovia, se
encuentra en la frontera entre Honduras y Nicaragua.

21
Figura 2.2 Gráfico que muestra los valores de alfa para las comunidades
en Gracias a Dios. Cada círculo representa una comunidad que se coloca en
su posición geográfica (los ejes X e Y son longitud y latitud, respectivamente).
Cada número representa el grupo de comunidades de un municipio: 1. Puerto
Lempira; 2. Brus Laguna; 3. Ahuas; 4. Juan Francisco Bulnes; 5. Villeda Morales;
6. Wampusirpi. Los valores de alfa—un parámetro cuya magnitud es la inversa
de la isonimia y es una medida aproximada de la diversidad de apellidos—son
proporcionales a las áreas de los círculos. El círculo más grande representa
Puerto Lempira, la capital del departamento.

22
 3. BREVE HISTORIA DE LOS GARÍFUNAS

L
os Garífunas (el verdadero plural de garífuna es garinagu, pero en
aras de la claridad usaré aquí la palabra “garífuna” tanto para el
grupo étnico como para el individuo) son personas orgullosas. La
razón es que a diferencia del resto de la diáspora africana, que se originó
en el comercio transatlántico de esclavos, formado por trabajadores
forzados de sus amos de ascendencia europea a lo largo de las Américas
durante varias generaciones, los garífunas se consideran personas libres
desde sus inicios. Su población se extiende por toda la costa hondureña
del Caribe, pero también hay comunidades ubicadas en Guatemala,
Belice y Nicaragua, y las migraciones en el extranjero incluyen una
población considerable en las ciudades más importantes de los Estados
Unidos. Hay más de cincuenta comunidades en la costa hondureña, cada
una con una población que oscila entre 1,500 y 4,500 habitantes. Se
desconoce el verdadero número de garífunas que habitan Honduras y
otros lugares; sin embargo, las estimaciones más modestas refieren más
de 100,000 residentes en Honduras y más de 300,000 como total.

Los garífunas son pescadores-agricultores pacíficos y alegres. La tasa

de criminalidad dentro de sus comunidades es baja en comparación
con el resto de Honduras, país que ha experimentado un aumento en
los niveles de violencia en las últimas décadas debido a su posición
geográfica, adecuada para un puente de tráfico de drogas entre
América del Sur y Estados Unidos. Pero esto no significa que las cosas
hayan sido fáciles para los garífunas, quienes siempre han tenido que
luchar por sus tierras y sus derechos.

23
En los tiempos del Descubrimiento de las Américas dos grupos
indígenas habitaban la isla de San Vicente, ubicada a unos 21
kilómetros al suroeste de Santa Lucía en las Antillas Menores: Los
arawak, que llegaron y poblaron las Antillas Mayores desde América
del Sur, y los caribes, principales habitantes de las Antillas Menores.
Los arawak eran pacíficos, mientras que los caribes fueron tribus
guerreras compuestas por “comedores de hombres” (según la leyenda,
aunque no hay evidencia concreta de esto), donde se asume un origen
común de las palabras “caribe” y “caníbal”. Se sabe que ambos grupos
compartían el mismo tronco lingüístico, y aunque eran rivales en
la lucha por los territorios insulares se cree que se fusionaron en
San Vicente y otras islas originando los llamados caribes isleños (o
insulares).

El origen de los garífunas se remonta a mediados del siglo XVII, cuando

dos buques españoles transportando esclavos de África Occidental
naufragaron frente a la costa de San Vicente. Al mismo tiempo, la isla
era un lugar de refugio para los esclavos negros que escapaban de las
plantaciones de las islas cercanas o que los indios caribes robaban a
los españoles. Los negros se integraron parcialmente en la sociedad
de los caribes, adquiriendo muchos de sus hábitos, lengua (igñeri),
cultivos y tecnología. Esta mezcla fue más allá del mimetismo cultural
y se presume que algunos de los hombres se casaron con mujeres
caribes dando lugar a una nueva población: los caribes negros, que
constituyen un modelo de sincretismo en el Nuevo Mundo. La palabra
escrita por Cristóbal Colón en su diario referente a los caribes fue
canima o caniba, sin embargo según los cronistas españoles los
hombres se llamaban callinago, y las mujeres callipunam. A partir de
ahí, la palabra degeneró entre los caribes negros a garinagu (plural)
y Garifuna (singular), que significa “comedores de yuca” ya que ésta
era—y sigue siendo—su cultivo principal.

Para 1750 los Garífunas de San Vicente eran prósperos y numerosos.

Comerciaban con los colonos franceses, no sólo en San Vicente sino
en las islas vecinas de Martinica, Santa Lucía y Granada. En 1763
una cantidad cada vez mayor de británicos comenzó a llegar a la isla
tomando por la fuerza las tierras que pertenecían a los garífunas con el
propósito de cultivar la caña de azúcar. Los garífunas lucharon al lado
de los franceses contra los británicos por la conquista de los territorios,

24
pero en 1775 los británicos decidieron terminar el conflicto con el uso
de una mayor fuerza militar, apropiándose de la isla y deportando a
los garífunas a una pequeña isla llamada Balliceaux, ubicada 11 millas
al sur de San Vicente, donde se verificó una disminución drástica de la
población debido al hambre y las epidemias.

En 1797 la población sobreviviente fue llevada en un convoy británico

a la isla de Roatán, en la costa del Caribe de Honduras. Una fracción
fue luego trasladada por los españoles a las costas continentales,
específicamente a la ciudad de Trujillo, primera capital de Honduras,
cerca del lugar donde Colón llegó en su cuarto y último viaje unos 191
años antes.

Los Garífunas de Roatán fundaron la comunidad de Punta Gorda,

mientras que los que llegaron a Trujillo fundaron dos pueblos dentro de
la ciudad: Cristales y Río Negro. Desde este lugar, se extendieron hacia
el este y hacia el oeste poblando toda la costa de tres departamentos
hondureños: Colón, Atlántida y Cortés, pero también la parte occidental
del departamento de Gracias a Dios. Las migraciones hacia el este
fueron limitadas por los grupos miskitos que vivían en Gracias a Dios,
pero algunos cruzaron la Mosquitia hondureña llegando a Nicaragua,
fundando allí tres pueblos. Las migraciones hacia el oeste fueron más
allá de la frontera con Guatemala, fundando aldeas en Guatemala y
Belice. El drástico aumento en número en pocas generaciones es
una característica sobresaliente que hace de los garífunas una de las
poblaciones más exitosas de América desde el punto de vista biológico.
La figura 3.1 muestra la Diáspora Garífuna, y la distribución de los
pueblos en Honduras se muestra en la figura 3.2.

25
 Figura 3.1 La Diaspora Garífuna

Figura 3.2 Comunidades garífunas en las costas del Caribe de Honduras. El punto
gris claro superior representa Punta Gorda, en Roatán, lugar de llegada de los garífunas en
1797. Los dos puntos gris oscuro en C son Cristales y Río Negro, las primeras comunidades
garífunas en costas continentales. Los puntos grandes de un gris intermedio en A, B y C son
las tres comunidades estudiadas en Herrera-Paz et al. (2010). De oeste (izquierda) a este
(derecha) las comunidades son: A = Departamento de Cortés: Masca, Travesía, Bajamar y
Saraguayna; B = Departamento de Atlántida: Tornabé, San Juan, La Ensenada, Triunfo de
la Cruz, Corozal, Sambo Creek y Nueva Armenia; C = Departamento de Colón: Río Esteban,
Punta Gorda, Guadalupe, San Antonio, Santa Fe, Cristales y Río Negro, Barranco Blanco,
Santa Rosa de Aguán, Limón, Punta de Piedra, Cusuna, Ciriboya, Iriona, San José de la
Punta, Sangrelaya y Cocalito; D = Departamento de Gracias a Dios: Tocamacho, San Pedro
de Tocamacho, Coyoles, La Fe, Buena Vista, Bataya, Pueblo Nuevo y Plaplaya. La densidad
de las comunidades aumenta al este, probablemente debido a los miskitos que limitaron la
migración al este.

26
 4. PATRONES DE RESIDENCIA Y HÁBITOS
MIGRATORIOS ENTRE LOS GARIFUNAS

Y
la pregunta continuaba sin contestar con certeza. ¿Es realmente
factible dilucidar los patrones de residencia a partir de una
lista de primeros y segundos apellidos? Y, ¿Se puede hacer
con una pequeña muestra? En el año 2000 llevamos a cabo un
estudio genético (al que regresaré más tarde) en 174 individuos no
relacionados residentes de tres poblados: Bajamar, Corozal, e Iriona.
Estas tres localidades fueron elegidas convenientemente por ser
aproximadamente equidistantes entre sí, cubriendo la mayor parte
del territorio garifuna en la costa atlántica. Los cuestionarios incluían
ambos apellidos de los individuos, a partir de los cuales se realizaron
cálculos de isonimia. Se encontraron valores de RI más altos para
los segundos apellidos en las tres comunidades, lo que corresponde
a matrilocalidad. El trabajo completo, que contiene otros datos
demográficos y genéticos importantes desde el punto de vista forense
y de poblaciones fue publicado en Herrera-Paz et al., 2010.

En ese momento la base de datos del registro de votantes en Honduras

era inaccesible para fines de investigación, por lo que intentamos
obtener una copia digital de la guía telefónica del país. No fue posible.

Finalmente, obtuvimos una copia de las listas de votantes de Gracias

a Dios, cortesía de don Carlos Humberto Arita, en ese tiempo alto
funcionario del Registro Nacional de las Personas (RNP). Procedimos

27
a realizar los cálculos de isonimia en Gracias a Dios que ya he descrito,
pero no era suficiente. Aun no era posible probar unívocamente que
los primeros y segundos apellidos se pudieran utilizar para inferir
preferencias residenciales, pero un año más tarde recibí una sorpresa.
Fue un regalo de don Carlos Humberto: una memoria USB conteniendo
la base de datos de votantes en Honduras para la contienda electoral,
actualizada hasta el 2009.

Procedí a realizar el análisis de primeros y segundos apellidos de

los 23,603 votantes que residían en 26 comunidades garífunas,
abarcando 4,315 apellidos diferentes, con una media de 5.47 votantes
por apellido. En contraste, en Gracias a Dios se encontraron 7,397
apellidos diferentes, con una media de 3.09 votantes por apellido. Esta
menor abundancia de apellidos en Garífunas se explica por el pequeño
tamaño de la población fundadora. Los primeros ancestros entonces
adoptaron unos pocos apellidos una vez que llegaron al territorio
hondureño, lo que fue seguido de una rápida expansión. Por el
contrario, los apellidos miskitos fueron adoptados durante la expansión
española y el contacto con los británicos. A pesar del bajo número de
apellidos, los cálculos de isonimia mostraron que las comunidades
garífunas están, en promedio, no más aisladas que las de la mosquitia
hondureña (algunas comunidades garífunas están ubicadas en Gracias
a Dios y aparecen tanto en el análisis de los garífunas como en el de los
miskitos). La isonimia aleatoria, los valores Fst y la patrilocalidad se
muestran en la tabla 4.1. Otras características de los apellidos garifunas
se pueden encontrar en Herrera-Paz (2013B).

Curiosamente, los valores más altos de Fst (mayor aislamiento)

correspondieron a aldeas que se originaron de las migraciones
hacia el este, hacia el territorio Miskito. Este mayor aislamiento en
las comunidades orientales en comparación con las occidentales es
congruente con un aumento drástico reciente de las migraciones hacia
el oeste, como veremos más tarde.

Los cálculos mostraron una predominancia de comunidades

matrilocales (15 de las 26 comunidades analizadas). La media no
ponderada para la patrilocalidad fue del 49.17% y la media ponderada
por el número de votantes fue del 48.16%. Todas las localidades más
grandes con más de 1,000 votantes fueron matrilocales. Teniendo en

28
cuenta estos resultados, se puede asegurar que el patrón de residencia
preferencial de un grupo étnico deja una firma en la distribución
de primeros y segundos apellidos (cuando ambos son accesibles)
que puede ser revelada cuando se interrogan los listados, ya sea de
muestras relativamente pequeñas de individuos étnicamente puros o
de extensas bases de datos de población general.

¿Cuál es la evidencia adicional de matrilocalidad en los garífunas?

Los patrones de residencia de la etnia son ampliamente conocidos. La
familia está centrada en la figura de la mujer, y generalmente la familia
extensa es matrifocal con las hermanas y sus hijos compartiendo la
misma casa. Pero la evidencia más convincente de matrilocalidad
proviene de las matrices migratorias construidas a partir de la base
de datos.

Si se conoce el lugar de nacimiento de las personas que residen en

un lugar poblado, se puede calcular la tasa de inmigración. Por el
contrario, si se conoce el lugar de residencia de las personas nacidas
en un lugar poblado, se puede estimar la tasa de emigración para ese
lugar. Y si uno conoce estos datos por más de una generación y para
varios lugares poblados, se podrían inferir cambios en el tiempo en los
patrones migratorios de cada sexo en un área poblada, y eso fue lo que
hicimos en Herrera-Paz et al. (2010) a partir de los datos generales
obtenidos en el estudio genético.

Utilizamos dos enfoques diferentes para dilucidar la dinámica de la

población garífuna a lo largo de la costa caribeña hondureña. Primero,
calculamos las migraciones de largo alcance, entre departamentos, con
cálculos separados para hombres y mujeres y para dos generaciones
que incluyeron abuelos y padres de los sujetos. En segundo lugar,
evaluamos la patrilocalidad, matrilocalidad y neolocalidad registrando
el lugar de nacimiento y residencia de ambos padres y de los sujetos
(y para ambos padres de cada padre, que abarca dos generaciones). Si
la madre y el sujeto nacieron en el mismo pueblo y el padre en otro,
el evento era calificado como matrilocal. Por el contrario, los eventos
de patrilocalidad serían aquellos en los que el padre y el sujeto
nacieron en el mismo pueblo y la madre en otro. Finalmente, si ambos
padres nacieron en un poblado diferente del de su hijo, el evento era
calificado como neolocalidad. Debemos recordar que los cálculos los

29
realizamos con una pequeña muestra de 174 individuos; sin embargo
y afortunadamente, los sujetos tenían el conocimiento de los lugares
de nacimiento de sus antepasados.

Las matrices migratorias en nuestro estudio mostraban las migraciones

hacia el oeste. Aunque las migraciones hacia el este extendieron el
territorio garífuna hacia el territorio miskito, el muestreo de nuestras
tres comunidades permitía solamente dilucidar los movimientos
hacia el oeste a partir de las comunidades fundadores de Cristales y
Río Negro. Las matrices migratorias nos permitieron reconstruir los
cambios en los patrones de migración hacia el oeste que tuvieron
lugar durante el siglo XX.

En Honduras, a lo largo de ese siglo, los puertos de la Ceiba y Tela

en el departamento de Atlántida en la costa media, y Puerto Cortés
en el departamento de Cortés en la costa oeste, se convirtieron en
importantes polos de desarrollo. Puerto Cortés se encuentra cerca
de San Pedro Sula, ciudad considerada la capital industrial del país.
Por otro lado Trujillo en el departamento de Colón, aunque primera
capital de Honduras, perdió relevancia gradualmente como puerto de
entrada. Al mismo tiempo la construcción de la carretera a lo largo de
la costa facilitó los movimientos migratorios.

Por lo tanto no es sorprendente que nuestro estudio reflejara

precisamente estos cambios. Las comunidades muestreadas fueron
elegidas adecuadamente para representar la costa este, media y oeste:
Bajamar está cerca del puerto de Cortés, Corozal en el puerto de la
Ceiba e Iriona cerca de Trujillo (ver figura 3.2). Las tasas de migración
de hombres y mujeres mostraron un cambio drástico entre padres y
abuelos, aunque para ambos sexos las tasas de inmigración fueron
altas en Cortés y Atlántida y bajas en Colón. Lo contrario ocurre con
las tasas de emigración: se observan valores bajos en Cortés y valores
altos en Atlántida y Colón. Se observó un incremento general en las
tasas de migración (más marcada en los hombres) en los padres con
respecto a los abuelos.

Estos elementos muestran una clara ola migratoria que va de este a

oeste, creciendo en amplitud desde los abuelos hasta los padres. Se
puede inferir entonces que el aislamiento relativo en las primeras
generaciones durante el poblamiento inicial de la costa debe haber
30
conducido a una cierta micro-diferenciación genética a través de efectos
fundadores y deriva génica, pero las migraciones posteriores en las
últimas generaciones podrían haber sido un factor homogeneizante
de la población.

Los patrones de residencia se muestran en la figura 4.1. Claramente,

la migración de uno (patrilocalidad o matrilocalidad) o ambos padres
(neolocalidad) a un poblado diferente del que nacieron aumentó
drásticamente desde un 27.88% en la generación de los abuelos a un
49.59% en la generación de los padres, lo que es consistente con la
construcción de la carretera pavimentada.

Mientras que el patrón de residencia predominante en los abuelos

fue neolocalidad, indicando una expansión poblacional, en los
padres fue matrilocal, consistente con un aumento drástico en las
migraciones masculinas. Los datos indican que la tendencia biológica
a la alta movilidad en los hombres garífunas se mantuvo restringida
por la geografía a principios del siglo XX y antes, pero una vez que
se construyeron las carreteras y apareció y proliferó el transporte
vehicular los hombres comenzaron a migrar masivamente.

La dirección de las migraciones de este a oeste indica que los sitios de

desarrollo económico en Atlántida y (principalmente) Cortés actuaron
como atractores para los Garífunas debido a las oportunidades
de trabajo. Estos cálculos también confirmaron un enraizamiento
femenino debido a la estructura familiar matrifocal, haciendo que los
hombres en un alto porcentaje se comporten como una especie de
“aves de paso”, lo que da como resultado una poliginia del tipo “un
amor en cada puerto”.

También hemos confirmado casos de poliandria durante nuestro

trabajo de campo en las comunidades garífunas, donde no es raro
ver a las mujeres con hijos nacidos de diferentes padres que viven en
otras comunidades o en el extranjero.

31
Tabla 4.1 RI y otros parámetros en 26 comunidades garífunas de la
costa del Caribe de Honduras
Comunidad N* n* RI* Fst* P
Masca 840 204 0.0133 0.0033 50.46
Travesía 1063 174 0.0255 0.0064 48.95
Bajamar 986 176 0.0181 0.0045 49.46
Saraguayna 277 86 0.0263 0.0066 53.70
Tornabé 600 106 0.0249 0.0062 55.90
San Juan 1367 216 0.0186 0.0047 44.55
Triunfo de la Crúz 1949 248 0.023 0.0057 44.26
Corozal 2464 338 0.0186 0.0046 46.02
Sambo Creek 1685 276 0.0137 0.0034 46.12
Nueva Armenia 878 183 0.0276 0.0069 56.00
Rio Esteban 1062 240 0.0152 0.0038 43.19
Guadalupe 585 131 0.028 0.007 39.74
San Antonio 710 149 0.023 0.0058 47.49
Santa Fe 1390 217 0.0165 0.0041 53.21
Cristales 1644 279 0.0167 0.0042 47.49
Rio Negro 948 283 0.0139 0.0035 51.93
Santa Rosa de Aguan 1150 170 0.0241 0.006 44.64
Punta de piedra 525 81 0.0693 0.0173 48.88
Cusuna 598 86 0.0962 0.0241 58.81
Ciriboya 287 62 0.0433 0.0108 41.04
Iriona Puerto 304 134 0.0152 0.0038 50.13
Iriona Viejo 133 40 0.0765 0.0191 56.98
San José de la Punta 419 77 0.0412 0.0103 49.83
Sangrelaya 914 132 0.0295 0.0074 48.42
Bataya 550 117 0.0296 0.0074 50.01
Plaplaya 275 110 0.0283 0.0071 51.05
N=número de electores; n=número de apellidos diferentes;
RI=Isonimia aleatoria; Fst=coeficiente de consanguinidad aleatoria;
P=Patrilocalidad (%). *Tomado de Herrera-Paz (2010B).

Figura 4.1 Patrones de residencia

en dos generaciones de garífunas
(Herrera-Paz et al., 2010)

32
 5. ALGUNAS CONSECUENCIAS DE LAS
MIGRACIONES

L
a migración está íntimamente ligada al hecho de ser humano, y
ha sido un factor importante para modelar nuestra composición
genética. Las migraciones que impulsaron la expansión de la
población a partir de África permitieron poblar el planeta, y durante
el proceso han sido un importante agente de diferenciación genética
entre los grupos.

Aunque todos los seres humanos somos similares en más del 99% de
nuestro genoma, hay algunos genes que han experimentado selección
direccional, es decir, aquella que conduce a importantes diferencias
fenotípicas debido a un cambio del entorno. Por ejemplo, la expansión
de la población de África a Asia y Europa produjo un gradiente en la
pigmentación de la piel, con pieles oscuras cercanas al ecuador de
la Tierra y pieles gradualmente más claras en las latitudes más altas
debido muy probablemente a un doble efecto de los rayos ultravioleta
(UV): deletéreos por un lado, aumentando la probabilidad de cáncer y
lesiones de la piel, y necesarios por el otro lado, ya que esta radiación
induce la síntesis de vitamina D3 (Jablonski, 2004). En el África
subsahariana los rayos UV son abundantes pero disminuyen con la
latitud. Por lo tanto, una persona de piel clara que vive en África puede
tener un alto riesgo de melanoma y otros tipos de cáncer de piel, como
basocelular y espinocelular, mientras que un niño de piel muy oscura
que vive en, digamos, Noruega, sufrirá probablemente de raquitismo.
33
Por supuesto, la modernidad ha cambiado los patrones migratorios
desde uno donde predominaba la expansión poblacional—
prevaleciente durante decenas de miles de años y caracterizado por
familias o tribus moviéndose decenas a cientos de millas durante
su vida en busca de tierras más ricas o una mejor caza—a las
migraciones modernas de largo alcance entre países y continentes.
Estos movimientos a largas distancias condicionan, de nuevo, a
cambios en la composición genética, al mestizaje que aumenta
la variabilidad, o nos llevan a territorios a los cuales no estamos
adaptados. Pero la sociedad moderna, benevolente con sus adelantos
tecnológicos, viene al rescate. Las pieles oscuras modernas pueden
contar con suplementos de vitamina D en los alimentos y así pueden
medrar cerca de los polos, mientras que las pieles claras cuentan con
protectores solares para cuando visitan o se mudan a localidades
tropicales. Sin embargo, estas ayudas aparecieron solo recientemente,
y no se ha investigado el impacto del color de la piel en los patrones
de colonización europea de las Américas. Por ejemplo, una piel más
clara en los británicos con respecto a los españoles los pudo haber
llevado a preferir las latitudes más altas de Norte América, evitando el
sol ardiente del trópico.

Cuando la gente se mueve lleva sus genes, incluyendo los deletéreos.

Por ejemplo, los antepasados ​​garífunas llevaron consigo la variante
alélica de la anemia falciforme, originada en el África subsahariana.
Un único cambio genético determina una sustitución aminoacídica en
la posición 6 de la cadena de betaglobina de la hemoglobina, donde el
ácido glutámico es substituido por valina. En pacientes homocigotos,
esta hemoglobina anómala forma grumos que deforman la membrana
celular. Los glóbulos rojos luego obtienen la forma de una hoz y
obstruyen la microcirculación. Pero las personas heterocigóticas son
en su mayoría asintomáticas, y además, son resistentes a la infección
por malaria.

Según Roberts (1984) y otros estudios de Crawford y colaboradores

de la Universidad de Kansas, esta resistencia al paludismo es uno de
los principales factores que convirtieron a los Garífunas en un grupo
de gran éxito biológico en Honduras debido a los paisajes similares
a los africanos, y a la presencia de malaria tanto en África como en
Centroamérica.

34
Los patógenos acompañan a los seres humanos a través de nuestras
rutas migratorias. Helicobacter pyllory es un habitante normal de
la mucosa gástrica humana y nos ha acompañado desde nuestras
primeras migraciones desde África hasta el punto de que los análisis
filogenéticos realizados a partir de datos genéticos de bacterias
en diversas localidades del mundo se asemejan a los efectuados en
humanos (Linz et al., 2007). Esto es más que una curiosidad científica
y llega a los ámbitos de la salud pública, ya que la interrupción de
la coevolución entre humanos y H. pyllory debido al contacto entre
poblaciones disímiles en las Américas podría estar influyendo en la
patogenicidad y virulencia de este último en su papel en la génesis
de cáncer gástrico. Por ejemplo, Kodaman et al. (2014) demostraron
que el H. pyllory africano es relativamente benigno en poblaciones de
ascendencia africana, pero perjudicial en individuos con una ancestría
amerindia sustancial. Esto llevó a diferencias en la severidad del cáncer
gástrico observadas en las dos regiones colombianas analizadas en el
estudio. La investigación sobre este tema en Honduras podría ser de
alto impacto, debido a su diversidad étnica tricontinental y porque la
incidencia de cáncer gástrico es alta aquí (Domínguez et al., 2013).

Los patógenos traídos por los conquistadores españoles se extendieron

a través de las Américas en forma de epidemias. Los pueblos indígenas
no estaban adaptados a las enfermedades comunes del Viejo Mundo,
y las epidemias, así como otros factores como el mestizaje, las guerras
y la esclavitud diezmaron a las poblaciones autóctonas. De nuevo, la
coevolución de patógenos junto con HLA y otras moléculas del sistema
inmune debe haber jugado un papel importante.

Particularmente, la evidencia sugiere que las infecciones maláricas

no existían en las Américas antes de la Conquista. La introducción de
especímenes de Plasmodium empujó las migraciones indígenas desde
los fértiles valles a las montañas pues el vector, el mosquito Anopheles
plasmodium, no crece en las alturas. Muchas de esas poblaciones—como
el pueblo Lenca—permanecen aisladas en los territorios montañosos
de Honduras y otros países americanos, carentes de las ventajas que
brinda la modernidad, incluidos los servicios de salud pública. Al
contrario, los garífunas con su alta resistencia a la malaria y su piel
oscura, además de sus habilidades de pesca adquiridas en la isla de San
Vicente, se adaptaron maravillosamente al paisaje costero de Honduras.

35
Pero si las migraciones han favorecido la expansión de la población
garífuna en ciertas formas, como el aumento de las tasas de natalidad,
las migraciones masculinas recientes tienen su faceta negativa. El
hecho de tener múltiples parejas sexuales puede haber aumentado las
infecciones por VIH / SIDA en los garífunas, que han sido afectados
de manera desproporcionada en relación con la población general
hondureña (Gandhi et al., 2015). Mientras que la incidencia de esta
patología está disminuyendo en Honduras, en los garífunas es de
alrededor del 8%, similar a la de los trabajadores sexuales, que es
de alrededor del 10%. La marginación y la pobreza también podrían
estar contribuyendo a la alta incidencia del VIH / SIDA, aunque las
migraciones—especialmente las laborales—son probablemente la
razón principal de la epidemia. Durante nuestro trabajo de campo en
las comunidades hemos visto, tristemente, muchos niños que han sido
criados por los abuelos porque ambos padres ya han muerto de SIDA.
Por lo tanto el VIH puede estar golpeando seriamente la economía
garífuna puesto que los afectados pertenecen sobre todo al segmento
económicamente activo de la población.

36
 6. MATRICES MIGRATORIAS Y MIGRACIÓN
INTERNA EN HONDURAS

H
onduras es uno de los seis países que forman el istmo
centroamericano que conecta América del Norte y América
del Sur. Su forma se aproxima a la de un triángulo escaleno
invertido, con el vértice apuntando al Océano Pacífico y la base al
Mar Caribe. Hay dos centros urbanos principales: San Pedro Sula,
centro industrial y comercial, y el Distrito Central, la capital, con dos
ciudades gemelas, Comayagüela y Tegucigalpa. El país cuenta con 18
departamentos—la subdivisión demográfica de mayor nivel—y 298
municipios.

La mayor parte de la población hondureña es una mezcla tricontinental

(mestiza). Sin embargo, y siguiendo la tendencia en la mayor parte de
América Latina, las proporciones de las contribuciones continentales son
extremadamente variables. Lo que está claro es un aumento progresivo
de la contribución amerindia a medida que avanzamos tierra adentro
y aumentamos la altitud, mientras que la fracción africana aumenta
hacia las costas del Caribe. La contribución europea es omnipresente
y hay una proporción relativamente alta de personas de piel blanca,
principalmente en el noroeste del país. La evidencia histórica indica —
igual que en el resto de América Latina—que existió un sesgo sexual
en el poblamiento del país, con un exceso de varones europeos y de
mujeres amerindias, aunque no existen estudios utilizando marcadores
mitocondriales o de cromosoma Y que lo corroboren.
37
Los grupos étnicos relativamente puros representan aproximadamente
el 7% de la población, mientras que el resto está compuesto
principalmente por mestizos. Los pueblos amerindios incluyen cinco
grupos principales: Lenca (el más numeroso) y Maya-Chortí, que
habitan principalmente el occidente; Tolupanes (Xicaques) en la parte
norte central del país, y Miskitos, Pech (Payas), y Tawahkas (Sumus)
al este. En cuanto a la historia precolonial amerindia Honduras forma
parte del área intermedia o istmo-colombiana, en la confluencia entre
las culturas mesoamericanas que emigraron del sur de México (que
predominan en el occidente de Honduras) y sudamericanos chibchas
(principalmente en el este de Honduras). La contribución africana
incluye principalmente la Garífuna y una minoría de habla criolla
inglesa.

Se sabe que importantes flujos de población rural-urbana se están

produciendo en todo el mundo desde el siglo pasado en un proceso
conocido como urbanización, que en Honduras estaría conduciendo
al mestizaje y aumentando la variabilidad genética en las ciudades.
Las migraciones internas también plantean importantes problemas
sociales y de salud en las ciudades, como la desigualdad económica
que incrementa la violencia, y la doble carga de enfermedad donde
se pueden encontrar enfermedades crónico-degenerativas típicas de
los países de alto ingreso coexistiendo con patologías infecciosas y
parasitarias, propias de países de bajos ingresos.

Pero, ¿Cómo está moviéndose la población a través de Honduras? ¿Será

posible extraer información sobre migraciones internas a partir de la
base de datos de apellidos de todo el país? Como nos dimos cuenta
poco después de recibir la base de datos del RNP esta contiene, además
de campos que corresponden a nombres y apellidos, los lugares de
residencia de los votantes así como el número de identificación
personal. Este número incluye varios datos, y los dos primeros dígitos
corresponden a un código que indica el departamento de nacimiento.
Por lo tanto, con los departamentos de nacimiento y residencia
disponibles, se pueden construir matrices migratorias.

La información de las matrices migratorias que revelan los patrones

migratorios entre los 18 departamentos hondureños se publicó en
Herrera-Paz (2013C). De un total de 4331,204 votantes, 1176,443

38
eran migrantes interdepartamentales, es decir, nacieron en un
departamento y residen en otro, lo que representa un 27.16%. De
ellas, el 52.33% eran mujeres. Este sesgo en género es probablemente
debido a migrantes laborales de dos fuentes. 1) Las familias de clase
media y alta que residen en las ciudades suelen buscar mujeres de
las localidades rurales para labores domésticas; y 2) la industria
manufacturera conocida como maquila contrata principalmente
mujeres. La construcción de parques industriales libres de impuestos
para la maquila, donde las marcas textiles más importantes del mundo
producen para la exportación con mano de obra barata, ha impulsado
las migraciones en las últimas décadas.

 La Figura 6.1 muestra un mapa de Honduras con el número asignado

por el Registro Nacional de las Personas a cada departamento. El
número de inmigrantes en Cortés y Francisco Morazán, los dos
departamentos donde se ubican los principales centros urbanos, fue
de 381,245 y 248,516, respectivamente, que en conjunto representan
más de la mitad de los migrantes interdepartamentales hondureños
(53.53%). Sólo cinco departamentos (a saber, atractores) mostraron
un balance migratorio positivo: Cortés, Francisco Morazán, Atlántida,
Colón e Islas de la Bahía. No hay sorpresa aquí. La Ceiba, un puerto que
es la tercera ciudad hondureña en tamaño e importancia, se encuentra
en Atlántida, mientras que la economía de Colón ha mejorado en las
últimas décadas debido a las cosechas de palma africana y a la actividad
del narcotráfico. Islas de la bahía es un departamento formado por islas
paradisíacas cuyas costas albergan el segundo arrecife de coral más
grande del mundo después de la Gran Barrera Australiana. Roatán, la
isla principal, atrae a muchos turistas de Europa y de los EEUU cada
año, así como inmigrantes hondureños y extranjeros. Islas de la bahía
mostró la tasa de inmigración más alta (59.94%), así como la mayor
proporción de inmigrantes por emigrante (6.12). La mayoría de estos
inmigrantes nacieron en los departamentos de Colón y Atlántida, los
más cercanos a las Islas de la Bahía.

 En el otro lado del espectro tenemos los departamentos expulsores,

los que tienen altas tasas de emigración y un alto saldo migratorio
negativo. Las tasas de emigración más altas correspondieron a
los departamentos de Valle (42.59%), Santa Bárbara (39.05%) y
Ocotepeque (38.02%), mientras que los de mayor saldo negativo

39
fueron Choluteca, Santa Bárbara y Lempira. El departamento con
mayor emigración por inmigrante fue Lempira con 9.3. Lempira
forma parte de un grupo de departamentos rurales en el occidente
de Honduras, con una alta proporción de amerindios, principalmente
Lenca y Maya-Chortí. Estos departamentos son Santa Bárbara,
Copán, Ocotepeque, Lempira e Intibucá. El flujo migratorio más alto
en la nación, en números absolutos, fue de Santa Bárbara a Cortés.
Santa Bárbara principalmente, pero también el resto del occidente
de Honduras, también alberga una proporción relativamente alta de
población blanca presumiblemente de origen judío sefardí.

San Pedro Sula es la ciudad con el mayor balance migratorio positivo.

Los valores de migración de otros departamentos a San Pedro Sula se
muestran en la tabla 6.1.

El porcentaje de votantes de San Pedro Sula nacidos en un departamento

distinto de Cortés fue del 50.25%. De especial interés es la columna
5 de la tabla 6.1, que es simplemente la razón entre el número de
inmigrantes provenientes de un departamento al número de votantes
en ese departamento. Este valor muestra una combinación de lo
atractivo que es San Pedro Sula para la gente de ese departamento,
y lo expulsivo que es su propio departamento. Los tres valores más
altos correspondieron a Santa Bárbara, Copán y Ocotepeque, en ese
orden. El valor se encuentra altamente correlacionado negativamente
con la distancia lineal de un departamento a San Pedro Sula, medido
en Kilómetros desde la cabecera de cada departamento, lo que es
indicativo de aislamiento por distancia.

La urbanización en Honduras tiene serias implicaciones. La

segregación y el aislamiento durante la Conquista y Colonia en las
Américas está revirtiéndose y las principales ciudades han sido
incapaces de absorber el éxodo rural-urbano. El resultado es la
formación de zonas marginales de pobreza dentro de las aéreas
urbanas desarrolladas, donde el contraste entre la modernidad y la
pobreza es impresionante (véase la figura 6.2). Muchas décadas de
corrupción gubernamental han exacerbado la desigualdad, ya que los
gigantescos capitales de los contribuyentes son dilapidados o pasan​​
a manos privadas y depositados en paraísos fiscales en lugar de ser
invertidos en el bienestar público.

40
El problema de los gradientes de riqueza no termina allí. El crimen
y la pobreza son dos poderosos expulsores. Las tasas más altas de
emigración internacional en América Latina se verifican desde los
países centroamericanos hacia los Estados Unidos. La mayoría de los
migrantes ingresan al país ilegalmente a través de la frontera mexicana.
En el año 2014 la inmigración ilegal alcanzó un pico máximo cuando
más de 43,000 niños no acompañados procedentes de Guatemala,
El Salvador y Honduras, países que forman el llamado Triángulo del
Norte, alcanzaron la frontera sur de los Estados Unidos. Los migrantes
hondureños fueron los más abundantes.

Cabe preguntarse, ¿Qué información adicional se puede extraer de una

matriz de migración? Como genetista de poblaciones no pude resistir
la tentación de calcular una especie de “distancia migratoria”. Por
supuesto, tal distancia no sería adecuada para estimar el verdadero
parentesco o identidad genética entre los departamentos, porque
sólo toma en cuenta las migraciones recientes y no históricas, pero al
menos sería una buena estimación del efecto homogeneizador de la
migración reciente sobre los genomas entre los departamentos.

A la magnitud que mide la relación migratoria entre dos

departamentos la llamé “identidad migratoria”, o MI, que se escribe
simplemente como MI=(D1,2+D2,1)/(ΣjD1,j+ΣjD2,j) donde 1 y 2 son
los dos departamentos analizados, mientras que en Di,j la letra i es
el departamento de residencia y la j el departamento de nacimiento.
Así pues, el numerador es el número total de migrantes entre ambos
departamentos, y el denominador es la suma de residentes en
ambos. Los valores de MI fluctuarían entre 1—máxima identidad
donde ambas poblaciones se intercambiaron totalmente y no hubo
migración de otros departamentos— y 0 o ninguna migración entre
ambos. Las distancias de migración pueden calcularse fácilmente
como d=-log10MI. Se calcularon un total de 153 distancias (el
número de combinaciones de pares de los 18 departamentos) y
se utilizaron para la construcción de una matriz de distancia n x n.
Para representar visualmente las distancias entre departamentos se
utilizó dos métodos: 1) un árbol filogenético mediante el método de
agrupamiento llamado Neighbor Joining (NJ), y 2) un diagrama de
escalamiento multidimensional (EMD) en dos dimensiones (figuras
6.3 y 6.4).

41
Vea la figura 6.4. El EMD comprime las distancias en un espacio
cartesiano de n dimensiones. En este caso he utilizado dos dimensiones.
Los departamentos al centro del gráfico están más conectados, mientras
que los que están en la periferia están aislados. Adicionalmente en
esta versión del gráfico el área del círculo representa el balance de
la migración en valores absolutos. Los círculos oscuros son los cinco
departamentos atractores, y el resto son expulsores.

Me gusta especialmente este tipo de representación gráfica

porque nuestra mente interpreta resultados fácilmente usando
construcciones reconocibles y familiares. Imaginemos, por ejemplo,
que cada departamento es un planeta, fijo en los cielos. Los atractores
extraen materia (habitantes) de los expulsores, así que en lugar de
orbitar, los expulsores dan su materia a los atractores. Esto parece una
simplificación excesiva hecha para estudiantes de escuela primaria,
pero es probable que las poblaciones compartan algunas similitudes
con los cuerpos celestes o, digamos, con las moléculas de una sustancia.
Los seres humanos (y otros seres vivos) migran y tienden a ocupar los
espacios vacíos, pero también se atraen entre sí para formar conjuntos
complejos de poblaciones.

La gráfica EMD muestra tres grupos principales. El primero incluye

los departamentos del sur relacionados con Francisco Morazán, y el
segundo muestra los departamentos del oeste y del norte relacionados
con Cortés. Si bien Islas de la Bahía tiene la tasa de migración más alta
del país, su impacto a nivel nacional es bajo y parece relativamente
aislado. Gracias a Dios aparece como el departamento más aislado del
país en ambos, el árbol NJ y el diagrama EMD.

42
Tabla 6.1. Distribución de los votantes en San Pedro Sula
procedentes de 18 departamentos
Departamento 1 2 3 4 5 6
Atlántida01 407,551 230,528 16,728 4.29 7.26 131
Colón02 293,540 153,717 7,575 1.94 4.93 225
Comayagua03 442,251 234,935 9,907 2.54 4.22 124
Copán04 362,226 178,504 22,654 5.8 12.69 114
Cortés05 1570,291 913,392 194,208 49.75 * *
Choluteca06 459,124 248,549 8,619 2.21 3.47 260
El Paraíso07 427,232 229,112 2,962 0.76 1.29 247
Francisco Morazán08 1433,810 866,377 17,950 4.6 2.07 210
Gracias a Dios09 88,314 42,143 464 0.12 1.1 450
Intibucá10 232,509 111,716 4,450 1.14 3.98 122
Islas de la Bahía11 49,158 27,691 175 0.04 0.63 200
La Paz12 196,322 99,378 2,133 0.55 2.15 146
Lempira13 315,565 152,219 10,131 2.6 6.66 119
Ocotepeque14 132,453 71,241 6,597 1.69 9.26 170
Olancho15 509,564 260,035 8,260 2.12 3.18 215
Santa Bárbara16 402,367 215,716 46,805 11.99 21.7 58
Valle17 171,613 93,944 6,027 1.54 6.42 224
Yoro18 552,100 293,962 24,735 6.34 8.41 103
1=Población total en cada departamento (censo poblacional de 2002);
2=Número de votantes en cada departamento; 3=Número de votantes
en San Pedro Sula nacidos en cada departamento; 4=Porcentaje de
votantes en San Pedro Sula nacidos en cada departamento; 5=Razón
entre los campos 3 y 2 expresado como porcentaje. Indica la relación de
personas que votan en San Pedro Sula de cada departamento, al número
de personas que votan en el mismo departamento; 6= Distancia en Línea
Recta de San Pedro Sula.*No hay datos pues San Pedro Sula se encuentra
en el departamento de Cortés. El número de código se incluye después del
nombre del departamento para facilitar la identificación en la figura 6.1

11

01 02
05
A
16 18
09
04
15
03
14 12 08
13 B
10 07

17

06

Figura 6.1 Departamentos de Honduras. Cada número representa un departamento, como

es asignado por el Registro Nacional de las Personas. 01.Atlántida, 02.Colón, 03.Comayagua,
04.Copán, 05.Cortés, 06.Choluteca, 07.El Paraíso, 08.Francisco Morazán, 09.Gracias a Dios,
10.Intibucá, 11.Islas de la Bahía, 12.La Paz, 13.Lempira, 14.Ocotepeque, 15.Olancho, 16.Santa
Bárbara, 17.Valle, 18.Yoro. Los cuadrados representan las principales ciudades: A. San Pedro
Sula, B. Distrito Central con la capital Tegucigalpa. Los círculos son puertos en el Caribe (lugares
de entrada de inmigraciones europeas) y en las costas del Pacífico. Cortés es el principal puerto
hondureño en el presente.

43
Figura 6.2. Ejemplo del contraste entre la modernidad y el subdesarrollo en Honduras.
Figura 6.3 Árbol filogenético construido con
la matriz de las distancias de migración
entre departamentos usando Neighbor
Joining como método de agrupamiento.
Obsérvese que, en general, los expulsores
muestran ramas largas que representan un alto
aislamiento y que la emigración es preferente
hacia uno o pocos departamentos. La excepción
es Yoro. Por otro lado, los atractores (Atlántida,
Colón, Cortés y Francisco Morazán) tienen
ramas cortas porque reciben inmigrantes de
muchos otros departamentos (a excepción
de Islas de la Bahía que recibe inmigrantes
principalmente de Colón y Atlántida). Cuatro
clusters principales están claramente definidos.
44
A, B y C son imágenes de
Google Earth que muestran
una parte del sector Noroeste
de San Pedro Sula; D es un
grupo de casas. 1: Señala a
importantes universidades
en Honduras. 2: Complejos
residenciales de lujo. 3:
Barrio marginal en la ribera
producto de la migración
rural-urbana. En verano el río
se seca, pero en la temporada
de lluvias las inundaciones
son siempre una amenaza
para los residentes del lado
pobre.
Figura 6.4. Gráfico de escalamiento
multidimensional (EMD). Dos
dimensiones. El área de cada círculo es
proporcional al valor absoluto del saldo
migratorio [Número de inmigrantes
menos número de emigrantes]. Los
círculos oscuros son atractores, los
círculos claros son expulsores. Cortés
aparece como el principal atractor y
Choluteca como el principal expulsor.
 7. UNA PALABRA SOBRE LOS
APAREAMIENTOS CONSANGUINEOS Y LA
SUBDIVISIÓN POBLACIONAL

E
n esta sección estoy regresando brevemente al estadístico Fst
y luego analizaré el Fis. El parámetro Fst nos brinda sólo una
parte de la información relacionada con los apareamientos
consanguíneos que puede extraerse de las bases de datos de primeros
y segundos apellidos o de datos genéticos. Fst es una estimación de la
magnitud de la endogamia debido al pequeño tamaño histórico de una
población con baja inmigración. En una población pequeña y aislada el
parentesco entre los individuos es mayor que en poblaciones grandes
y diversas, la diversidad genética y de apellidos se irá perdiendo
gradualmente con cada generación. La endogamia en este caso se debe
a la falta de diversidad puesto que todos los individuos en el poblado
están emparentados. En una comunidad así obtendremos valores de
Fst elevados. Si una persona elige a un cónyuge al azar dentro del
lugar poblado Fst indicaría la probabilidad de parentesco entre la
pareja, porque este parámetro es el parentesco promedio entre los
habitantes del lugar.

Pero Fst no tiene en cuenta el hecho de que en las poblaciones

humanas reales los apareamientos no se llevan a cabo al azar. En la
vida real, en cambio, observamos una amplia gama de preferencias
matrimoniales a través de diferentes culturas. Desde la perspectiva
de la genética evolutiva el comportamiento más deseable debe ser
evitar el apareamiento entre parientes cercanos. La razón es que
45
los parientes comparten muchas de las mismas variantes genéticas
que son idénticas por ascendencia, es decir, heredades del mismo
ancestro común, por lo que cuando estos se casan la homocigosidad
media (la probabilidad de que un gen o un locus genético se encuentre
en homocigosis) se eleva en la descendencia. Sin embargo todos los
seres humanos albergamos en nuestros genomas al menos algunas
variantes deletéreas en genes implicados en trastornos recesivos,
es decir, aquellos que aparecen cuando el paciente es homocigoto
para la variante deletérea. En consecuencia la probabilidad de una
enfermedad recesiva aumenta drásticamente con la endogamia.

Dado que el mejor resultado para la progenie sería el evitar la

endogamia no es sorprendente que la mayoría de las culturas
humanas eviten los matrimonios entre parientes cercanos. Pero en el
largo plazo algo de endogamia es deseable para la población porque
los alelos recesivos perjudiciales pueden ser purgados por selección
natural a través de los homocigotos afectados. La inclinación por
determinadas formas preferenciales de apareamiento en los humanos
modernos son entonces probablemente el resultado (omitiendo el
elemento cultural) de estas fuerzas selectivas opuestas que actúan
en dos niveles diferentes de complejidad biológica: individual y
poblacional. Pero por supuesto, el apareamiento preferencial es
altamente modificado por factores culturales que resultan en una
miríada de diferentes costumbres.

Volveré más tarde a las costumbres de apareamiento y por el

momento vamos a analizar cómo la humanidad está estratificada en
diferentes niveles de endogamia. Un grupo o círculo endogámico se
define cuando los individuos dentro de él se aparean entre sí con más
probabilidad que con los de afuera del grupo. El nivel más alto sería
la humanidad en su conjunto (esta no es una verdadera subdivisión
porque sólo existe una especie humana). Las secuencias del genoma
entre dos seres humanos que habitan en diferentes continentes son
más similares entre sí que las de dos chimpancés que viven en un
mismo territorio. Algunas investigaciones apuntan a un cuello de
botella (reducción drástica de la población) hace unos 70,000 años
como el culpable de la relativa homogeneidad genética observada en
la actualidad en la raza humana. En ese sentido, todos los humanos
somos primos. El segundo nivel está compuesto por las poblaciones

46
continentales, que están separadas entre sí por enormes barreras
geográficas, como los océanos y las cadenas montañosas. Estas dividen
a las poblaciones en grandes grupos: africanos, europeos, asiáticos, e
indoamericanos, entre otros.

Continuando las subdivisiones, las fronteras históricas y actuales

entre los países son barreras a los movimientos poblacionales. De
esa manera los países pueden ser ellos mismos grupos bien definidos
de endogamia. Si seguimos hacia niveles inferiores de subestructura,
podemos ver que en la mayoría de los casos las subdivisiones políticas
mayores y menores son buenas aproximaciones para la diferenciación
genética, y usualmente constituyen grupos endogámicos, pero
además de las barreras políticas territoriales los grupos pueden estar
delimitados por barreras geográficas como ríos y montañas. Por
otro lado una y otra vez se ha demostrado que el principal factor de
diferenciación genética entre humanos es la distancia geográfica, lo
que se ha dado en llamar “aislamiento por distancia”, puesto que la
probabilidad de que dos personas se casen está dada en gran medida
en función de la distancia que las separa antes del matrimonio.

Ahora, supongamos que tenemos un territorio, digamos un municipio,

y queremos saber si está subdividido, es decir, si se compone de
unidades endogámicas todavía más pequeñas, o por el contrario, si
los apareamientos ahí son aleatorios porque no hay subestructura
subsecuente, lo que se denomina “panmixia”. El estadístico Fst
únicamente nos indicaría el grado de aislamiento de toda la comunidad
con respecto a otras, pero la presencia de subestructura en los niveles
más pequeños se puede evaluar a través del estadístico Fis.

Hay varias formas de estimar Fis. Una buena manera es determinar las
proporciones de cada genotipo de un gen. Luego, se puede comparar
la proporción de homocigotos observados con la que se esperaría
en caso de panmixia. Si hay más homocigotos de lo esperado existe
una subestructura adicional, es decir, la comunidad se encuentra
subdividida en dos o más grupos endogámicos, y el valor será positivo
(llamado “efecto Wahlund”). Podríamos continuar analizando
progresivamente niveles más bajos de estructuración basándonos
en divisiones políticas menores. Si continuamos llegaremos a aquel
nivel de estructura en el que no se encuentre ya ninguna subdivisión

47
adicional (por ejemplo una pequeña aldea). En este caso Fis sería
aproximadamente igual a 0, o más aun, debido a la presencia de
círculos de evitación de la endogamia (exogamia) que usualmente se
dan entre familiares cercanos, Fis podría tomar valores negativos.

Ahora imaginemos que analizamos un nivel que se supone corresponde

a la subdivisión más baja de la población, por ejemplo, nuestra
pequeña aldea. Fis puede estar dentro de uno de tres conjuntos de
valores posibles. 1) Si el valor es cercano a 0, el apareamiento dentro
de la población es aproximadamente aleatorio y no hay preferencias
matrimoniales. 2) Si el valor es positivo, entonces existe subestructura
adicional, y esto puede deberse a costumbres endogámicas donde
hay matrimonios preferenciales entre parientes. Alternativamente,
el pueblo podría estar compuesto por dos o más grupos étnicos,
religiosos o socioeconómicamente diferenciados que no se mezclan
entre sí. Otra posibilidad es que el pueblo pueda estar subdividido por
algún tipo de barrera física como un muro, un río u otra barrera natural
o artificial. 3) Si el valor es negativo no existe estructura adicional,
pero hay círculos de exogamia que por lo general están compuestos
por las familias nucleares o extendidas. Estos círculos pueden ser más
o menos flexibles y más o menos grandes dependiendo de factores
culturales.

Los círculos exogámicos y endogámicos en subdivisiones pequeñas son

omnipresentes en poblaciones humanas. Por ejemplo en Honduras y
en muchos otros países la ley prohíbe los matrimonios entre parientes
hasta el cuarto grado de consanguinidad. Sin embargo, en algunas
culturas el círculo exogámico podría extenderse para incluir a todos
los miembros de la misma tribu o grupo. Como ejemplo, Sigmund
Freud escribió en su Tótem y Tabú (1919) acerca de las costumbres
de apareamiento entre los aborígenes australianos donde cada clan
tiene un tótem, es decir, un símbolo que representa al clan, que puede
ser un animal u otra representación. El tótem entonces define el límite
del círculo exogámico ya que nadie puede casarse con una persona
con el mismo tótem. Por otra parte, el apareamiento en la India ha
sido tradicionalmente determinado por círculos endogámicos muy
bien delimitados conocidos como castas.

48
 8. MATRIMONIOS CONSANGUINEOS EN LA
HONDURAS RURAL

E
n Honduras no hay estudios que estimen la prevalencia de
enfermedades genéticas, incluidas las recesivas. Sin embargo,
abunda la evidencia anecdótica entre los médicos hondureños
acerca de la alta endogamia en las comunidades de algunas áreas
rurales donde los trastornos recesivos podrían ser de alta prevalencia.
Este es el caso de las personas con una fuerte ascendencia europea
del departamento de Santa Bárbara, muchas de las cuales son
presuntamente descendientes de judíos sefardíes que llegaron a
Honduras huyendo de la Inquisición Católica.

Santa Bárbara es un departamento mayoritariamente rural compuesto

por 28 municipios. Uno de ellos llamado Trinidad, se supone que
contiene la mayor proporción de descendientes sefardíes, aunque la
población es principalmente católica y hay escaza memoria colectiva
de sus orígenes judíos. Esta amnesia histórica se origina en el hecho
de que sus antepasados ​​tuvieron que convertirse al catolicismo o,
alternativamente, mantuvieron las tradiciones judías en secreto para
evitar la persecución. Las familias sefardíes poblaron las regiones
rurales aisladas ubicadas en el noroccidente de Honduras incluyendo
Trinidad, y a pesar de abandonar su religión, después de varias
generaciones algunas de las tradiciones judías aun se conservan.
Presuntamente las uniones conyugales entre parientes forman parte
de ese menú de tradiciones. En sus orígenes, la endogamia debió
49
haber tenido el propósito de mantener las prácticas del judaísmo en
secreto, dentro de la familia.

Pocos residentes de Trinidad son conscientes de sus raíces sefardíes.

Lo que se conoce es que existe una supuesta alta prevalencia de
enfermedades psiquiátricas y / o neurológicas en el municipio, hasta el
extremo de que una cita popular entre los residentes reza: “En Trinidad
cada familia tiene su propio loco, y la que no lo tiene lo alquila”. A pesar
de ello los padecimientos mentales en las familias se mantienen en
secreto y son un tabú. Además, he escuchado entre mis pacientes de
Trinidad o de otros lugares del departamento algunos dichos populares
que reflejan las preferencias de apareamiento dentro de las familias,
como “si es prima se quiere más”. La supuesta alta prevalencia de
las enfermedades mentales en Trinidad es probablemente originada
por alelos que aumentaron sus frecuencias por casualidad debido al
aislamiento, pero una alta homocigosidad debida a las costumbres de
endogamia también podría estar contribuyendo.

Evidencia adicional de costumbres endogámicas proviene de otras

localidades del centro y suroccidente de Honduras, especialmente
de comunidades étnicas aisladas. Para conocer la magnitud del
aislamiento y la endogamia en algunas poblaciones rurales se analizó
la lista de apellidos de los lugares poblados dentro de ocho municipios
con alto componente étnico (ver figura 8.1) y los resultados se
publicaron en dos trabajos (Herrera-Paz , 2013D; 2016).

Además de la isonimia aleatoria (RI), se calcularon dos componentes

más de la isonimia donde se estima: 1) La isonimia no aleatoria (NI),
y 2) la isonimia total (TI). Mientras que RI es la probabilidad aleatoria
de que una persona tenga ambos apellidos iguales y Fst (componente
aleatorio de la endogamia) es igual a ¼RI, TI se calcula como la
proporción real de individuos con ambos apellidos iguales. Entonces, NI
se determina en gran medida por la diferencia entre ambos y se expresa
como (TI-RI) / (1-RI), y Fis (componente no aleatorio de la endogamia)
es igual a ¼NI. Un tercer parámetro es Fit, que es una medida de la
endogamia total y se estima como Fis + Fst (1-Fis), que tiene en cuenta
ambos componentes. Los tres parámetros (Fis, Fst y Fit) a menudo se
denominan “coeficientes de endogamia”, pero el término “índices de
fijación” se utiliza a veces, dependiendo del contexto teórico.

50
El objetivo principal del estudio fue descubrir comunidades con
valores positivos de Fis que indicaran costumbres endogámicas y,
por lo tanto, un alto riesgo de enfermedades recesivas. Los hallazgos
resultaron interesantes.

Vea la figura 8.2. Cada comunidad está representada por un punto, y

se incluyen todas las comunidades dentro de los ocho municipios. Se
colocaron las tres comunidades de ascendencia africana y la de alto
componente Tolupán (Orica) juntas en la fila superior a propósito.
Observe que para las comunidades en estos municipios Fis presenta
valores negativos que disminuyen a medida que aumenta Fst. En
los cuatro municipios, la mayoría de las comunidades se sitúan a lo
largo de una línea de tendencia próxima a 45 grados y se observan
coeficientes de correlación negativa muy altos entre Fis y Fst. Los
valores para el coeficiente de correlación fueron -08556, -0.9518 y
-0.9241 para las poblaciones con componente de ascendencia africana
de Brus Laguna, Juan Francisco Bulnes e Iriona, respectivamente, y
-0.7537 para Orica; por otro lado la endogamia total media (Fit) para
cada uno de los cuatro municipios fue baja (0.0018, 0.0015, 0.039 y
0.0048, respectivamente).

Estos resultados sugieren que los seres humanos instintivamente

expanden su círculo de exogamia cuando la población se vuelve más
pequeña con el objeto de minimizar la endogamia total (Fit) y por
ende los padecimientos recesivos. Para confirmar que este fenómeno
se observa en otras poblaciones revisé un artículo de un estudio de
siete localidades habitadas por la población de amerindios Rama
de Nicaragua (Baldi et al., 2014). Una vez más, encontré una alta
correlación negativa de -0.8296 entre Fst y Fis, y un valor de Fit de
0.0088. Para mí, hay pocas dudas de que si hay un comportamiento
por omisión relacionado con la evitación de la endogamia, estas
poblaciones lo muestran.

Por otro lado, en la fila inferior (figura 8.2) tenemos las poblaciones
del occidente de Honduras, composición de Lenca y europea, aunque
en proporciones diferentes. Una alta variación en la endogamia se
encontró dentro de los cuatro, con muchos lugares que muestran
valores Fis positivos, o valores negativos pero no lo suficientemente
bajos como para compensar la endogamia aleatoria. La mayoría de los

51
círculos que representan las comunidades se localizan por encima de
la línea de 45 grados de correlación negativa perfecta, y los coeficientes
de correlación fueron bajos, cerca de cero. Además, los valores de Fit
fueron en todas, superiores a 0.01.

Existen diversas explicaciones posibles para las diferencias observadas

entre ambos grupos de municipios. Primero, debemos considerar la
distribución geográfica de los habitantes. Durante el trabajo de campo
en aldeas garífunas pudimos ver poblados de densidad relativamente
alta, mientras que las aldeas mestizas / amerindias rurales están
compuestas principalmente por pequeños grupos de casas dispersas
en regiones de baja densidad. Las distancias entre estos grupos que
probablemente están formados por familias extendidas podría ser
un factor de aislamiento exacerbado por la geografía montañosa,
induciendo endogamia dentro de los grupos. En segundo lugar,
debemos considerar que una alta proporción de los habitantes de
estos municipios exhiben fenotipos amerindios o europeos más o
menos puros. Luego, el apareamiento preferencial entre miembros
del mismo grupo étnico puede ser una fuente de segregación. Por
pequeño que sea este apareamiento preferencial, puede verse
reflejado en los análisis. Tercero y último (pero no menos importante),
el apareamiento preferencial podría ser el producto de las costumbres
endogámicas culturales, como en el caso en Trinidad.

52
Figura 8.1. Municipios analizados en Herrera-Paz, 2013D y 2016. Comunidades
costeras: Iriona es predominantemente garífuna y Brus Laguna Miskita; Juan Francisco
Bulnes está en la zona de confluencia de los Miskitos y los garífunas. Comunidades del
interior: Trinidad es predominantemente de descendencia sefardí judía; Orica es amerindio
(Tolupan); y San Manuel Colohete, Erandique y Yamaranguila son predominantemente
amerindias lencas.

53
Figura 8.2 Gráficos de Fst (eje X) vs. Fis (eje Y) a nivel de comunidades. Cada
punto representa una comunidad. Los primeros tres gráficos de la fila superior son
comunidades costeras predominantemente de ascendencia africana; El superior derecho
es predominantemente tolupán; inferior izquierdo es predominantemente europeo
(presuntamente sefardí) y mestizo, y los últimos tres de la fila inferior es predominantemente
lenca. Se añadió una línea de tendencia.

54
 9. DISTRIBUCIÓN DE APELLIDOS Y EL
POBLAMIENTO DE UN TERRITORIO

L
a distribución normal maravilló a Francis Galton, primo de
Charles Darwin famoso por ser el fundador de la eugenesia y por
el desarrollo de la antropometría. ¿Y cómo no? La distribución
normal es compartida por múltiples fenómenos a través de la
naturaleza y tiene relevancia en las más diversas ramas de la ciencia
desde la mecánica cuántica a la economía a la medicina. Sin embargo,
hay otros tipos de distribuciones igualmente omnipresentes en la
naturaleza, una de las cuales es la llamada ley de potencias.

En un documento seminal, el físico danés Per Bak (1987) acuñó el

término “criticidad organizada”, la cual explica y calcula con qué
probabilidad se derrumbarán pequeños bultos de arena a medida que
más arena se les añade. El trabajo de Per Bak predice que los bultos
pequeños se derrumbarán mucho más a menudo que los grandes
siguiendo una ley de potencias. El economista italiano Vilfredo
Pareto ya había observado un comportamiento matemático similar
en la distribución de la riqueza un siglo antes. Pareto afirmó que una
minoría de personas posee la mayoría de los recursos económicos y
viceversa.

A medida que se estudian más fenómenos naturales la ley de potencias

muestra su ubicuidad, y su aplicación comprende desde la historia
hasta la geología, a la astronomía, la sociología y la biomedicina. Por

55
ejemplo, las grandes conflagraciones mundiales son relativamente
infrecuentes, mientras que las pequeñas confrontaciones son muy
frecuentes; los terremotos de baja intensidad son infrecuentes y las
pequeñas sacudidas muy frecuentes, y los meteoritos que entran
a la atmosfera terrestre son en su mayoría de pequeño tamaño. De
igual forma, cuando analizamos una representación gráfica de una
red de relaciones sociales vemos a unas cuantas personas muy bien
conectadas (con muchas otras), y muchas con muy pocas conexiones.

Ahora pasemos a la medicina. Casi todas las enfermedades cuentan

con un componente genético. Las enfermedades medelianas, ya
sea de herencia recesiva o dominante son las más abundantes y su
número se calcula en varios miles de patologías. ¿Por qué entonces
los médicos casi no atendemos pacientes con enfermedades de
herencia mendeliana? Porque cada una de ellas es rarísima. Los alelos
deletéreos que las producen se mantienen en muy baja proporción
pues la selección natural los mantiene a raya. Por el contrario, las
enfermedades frecuentes, de la consulta día a día, son el producto
de la interacción de muchos alelos en muchos genes, cada uno de
los cuales aumenta ligeramente la susceptibilidad de la persona a la
enfermedad. Así, el número de enfermedades con respecto al número
de genes que las producen sigue una ley de potencias: muchas son
producidas por pocos genes que afectan a pocas personas, y pocas son
producidas por muchos genes y afectan a muchas personas.

Ahora, en un ejemplo similar, veamos una enfermedad multifactorial,

es decir aquella con muchos factores genéticos y ambientales
involucrados como la diabetes mellitus tipo 2. La mayor parte de los
casos de este tipo de padecimientos se debe a una carga genética
aumentada (muchos genes contribuyendo) interactuando con
varios factores ambientales como la dieta y la actividad física. Pero
en unos pocos casos, un solo gen de herencia mendeliana puede
ser determinante de la enfermedad. Así pues, el número de genes
determinando el fenotipo sigue una ley de potencias: muchos genes
tienen poca penetrancia en la determinación de la aparición de la
enfermedad, mientras que pocos presentan una gran penetrancia. Así
mismo, en la actualidad se considera que la mayoría de los genes que
participan en las enfermedades multifactoriales lo hacen mediante
variantes raras, es decir, que se presentan en muy baja frecuencia en

56
la población, mientras que en una minoría de genes los alelos que
contribuyen son frecuentes.

Resulta que la distribución de apellidos también sigue una ley de

potencias, similar a la distribución de la riqueza de Pareto. Unos pocos
apellidos son bastante comunes, es decir que son portados por muchas
personas, mientras que los apellidos poco usuales constituyen la
mayor parte. Más específicamente, las frecuencias de apellidos siguen
una distribución que se denomina de Zipf-Mandelbrot, nombrada
en honor al lingüista George Kingsley Zipf, y al matemático Benoit
Mandelbrot (Zipf, 1949; Mandelbrot, 1983) famoso por el estudio
de fractales. Esta propiedad de la distribución de frecuencias de los
apellidos (o cualquier otro tipo de elemento informativo) suele estar
representada por gráficos de escala, con el eje X como el logaritmo
del número de individuos que llevan apellidos específicos y el eje Y
como el logaritmo de la proporción o número de apellidos (log-log).
La distribución de frecuencia de los apellidos en diversas condiciones
de tamaño inicial de la población, tasa de mortalidad e inmigración
ha sido ampliamente estudiada a través de simulaciones (como por
ejemplo en Manrubia y Zanette, 2002).

En la figura 9.1 se muestran datos log-log de dos municipios de

Honduras: Puerto Lempira en el departamento de Gracias a Dios y
Trinidad en el departamento de Santa Bárbara. El desplazamiento hacia
la derecha en el segmento de los apellidos de media a baja frecuencia
en Puerto Lempira denota mayor diversidad debido a la mezcla de
dos poblaciones provenientes de fuentes lingüísticas diferentes, el
español y el inglés; mientras que los apellidos más frecuentes son más
abundantes en Trinidad producto de la deriva génica, lo que produce
una mayor desviación hacia la derecha en la base del gráfico.

Otro aspecto interesante de las distribuciones de apellidos es

que los más abundantes corresponden más probablemente a los
fundadores del lugar poblado, mientras que los menos abundantes
como los doubletons o singletons (anglicismo que denota los apellidos
observados dos veces o solo una vez en la base de datos) son de
recién llegados y su proporción nos puede dar una aproximación a
la migración reciente. Sin embargo, esto último tiene que tomarse
con precaución porque muchos singletons son probablemente

57
mutaciones, es decir, errores de ortografía en el momento del registro,
que se derivan de apellidos preexistentes. Por ejemplo, es posible que
el apellido “Álvarez” de alta frecuencia se escriba como “Alvares”, que
estaría en baja frecuencia.

A pesar de la información que se puede extraer de los gráficos log-log

su interpretación no es sencilla para el lego. Por ello decidí organizar
y representar las distribuciones de frecuencias de tal manera que el
poblamiento inicial y las inmigraciones históricas del lugar poblado
pudieran ser comprobados de un vistazo, aun para las personas cuya
experticia no es la genética de poblaciones. Intenté con diferentes
combinaciones de variables hasta que me encontré con gráficos muy
informativos. Me di cuenta que si las proporciones de los apellidos
se colocan en el eje X y la fracción de la población en el eje Y, la línea
que une los puntos es un recorrido de la inmigración histórica al lugar
poblado través del tiempo, que va desde el poblamiento inicial hasta
el presente (Herrera-Paz, 2014).

Vea la figura 9.2. Se trata de gráficos que corresponden a cuatro

lugares del municipio de Trinidad. La comunidad de Trinidad es
el lugar más poblado de ese municipio, mientras que los otros son
pueblos poco poblados (aldeas). Los apellidos más frecuentes que
corresponden a los fundadores de las poblaciones están a la izquierda,
mientras que los doubletons y singletones están a la derecha. Por lo
tanto, si predominan los apellidos más frecuentes esto sería indicativo
de una fuerte deriva génica y la curva tendría un comienzo alto y
una pendiente pronunciada. En estas cuatro gráficas el extremo de
la derecha tiene una terminación baja, lo que indicaría que una baja
proporción de la población tiene apellidos a baja frecuencia, que se
interpreta como una inmigración reciente muy baja. Las espigas
presentes en cualquier parte de la gráfica entre el principio y el final
de la curva corresponden a olas de inmigración. Está claro que en
los cuatro lugares representados en esta figura predomina la deriva
sobre la inmigración. En Trinidad se registra un período inicial de
aislamiento, con algunos eventos de inmigración adicionales. El Diviso
es el más aislado de los cuatro.

Ahora vamos a la figura 9.3 que representa los diagramas de

poblamiento (ese el nombre que utilizo para la representación) de

58
cuatro barrios urbanos: Colonias Trejo, Felipe Zelaya y una Colonia
Garífuna llamada Alfonzo Lacayo, todas ubicadas en San Pedro Sula, y
el barrio El Chile En Tegucigalpa. Obsérvese los comienzos ligeramente
más bajos con respecto a los terminales (aunque no mucho) que
denotan un crecimiento progresivo, y picos múltiples de inmigración
continua. Estos diagramas indican inmigración continua y poca deriva
génica.

La figura 9.4 muestra los diagramas de poblamiento de 26 comunidades

garífunas y dos comunidades Miskitas. La parte superior de la figura
muestra las comunidades que se originaron de las migraciones
hacia el oeste y la parte inferior las de las migraciones hacia el este
a partir de los sitios iniciales de propagación, las comunidades de
Cristales y Río Negro. Las comunidades al oeste muestran, en general,
un mayor número de espigas de inmigración, y un predominio de
la inmigración sobre la deriva, mientras que lo contrario ocurre
en aquellas comunidades al este. A veces, dos o más comunidades
cercanas parecen compartir el mismo patrón, es decir, fueron
afectadas probablemente por las mismas ondas de poblamiento.
Este es el caso de San José de la Punta, Sangrelaya y Bataya, donde la
deriva predomina sobre la inmigración reciente siguiendo el mismo
patrón, y todos fueron probablemente afectados por cuatro o cinco
olas de inmigración principales. Para Plaplaya, Ibans y Palacios,
todos ubicados en la confluencia territorial entre los garífunas y los
miskitos, la inmigración reciente domina, y los tres fueron afectados
por dos o tres ondas de inmigración. Finalmente en Sambo Creek y
Corozal, ambos cercanos a la ciudad de la Ceiba, se observa una alta
deriva inicial seguida de una alta inmigración. De las comunidades
receptoras de las migraciones hacia el este, Santa Rosa de Aguán es
la única que presenta un patrón sugerente de alta inmigración, con
múltiples espigas.

Las distancias genéticas aproximadas entre lugares poblados estimadas

por medio de las distribuciones de apellidos se pueden conocer si
se calcula RI entre pares de poblaciones. La distancia de Lasker, por
ejemplo, se define como el logaritmo negativo de RI calculado a partir
de la lista de apellidos agrupada de las dos comunidades. El resultado
es una distancia que mide el grado aproximado de diferenciación.
Sin embargo la distancia de Lasker no es la única, existiendo una

59
amplia gama de opciones que nos ofrece la genética de poblaciones.
Para evaluar la dirección de la difusión de apellidos desde Cristales
y Río Negro al resto del territorio garífuna, además de los diagramas
de poblamiento, elaboré una matriz de las distancias de Lasker entre
las 26 comunidades garífunas con las que luego construí gráficas de
escalamiento multidimensional (EMD).

En la figura 9.5 se puede ver claramente que se forman dos grupos

principales: el primero constituido por las comunidades al este
de Cristales y Río Negro (la excepción es Santa Rosa de Aguan) se
agrupa en el lado derecho de la gráfica. El segundo formado por
las comunidades al oeste, en el lado izquierdo. Las comunidades al
este parecen estar más aisladas, especialmente Plaplaya, el último
asentamiento garífuna al este en Honduras y que probablemente tenga
un predominio de apellidos miskitos. Le sigue en grado de aislamiento
Cusuna. La gráfica indica que los apellidos se difundieron primero
hacia Sangrelaya y Ciriboya, seguido de migraciones secundarias que
partieron de Iriona Viejo hacia las demás comunidades. Al mismo
tiempo, las comunidades hacia el oeste se dividen en dos grupos que
demuestran que el poblamiento de los pueblos no fue estrictamente
lineal, sino que estuvo compuesto por dos oleadas migratorias
principales: una lineal hacia Colón y Atlántida (cuadrante superior
izquierdo), y otra distante, hacia las comunidades situadas cerca de
los puertos de Cortés y Tela (Cuadrante inferior izquierdo), entrando
principalmente por la comunidad de Travesía.

Recordemos que las distancias genéticas calculadas a partir de

apellidos nos revelan las migraciones más antiguas, puesto que los
apellidos de los fundadores de las comunidades se encuentran en
mayor frecuencia y por lo tanto son los que más peso tienen. De esa
manera estamos revelando el patrón de poblamiento en sus inicios,
con las migraciones recientes teniendo solo un efecto marginal.

 Cuando los seres humanos migran dejan sus huellas, no sólo en la arena o en
la tierra, sino también en genes, lenguaje, cultura y, como en este caso, en la
distribución de los apellidos. Estas huellas pueden ser ahora develadas gracias
a las bases de datos de registros de personas o listas telefónicas que contienen
cantidades masivas de datos, permitiendo el estudio de la estructura isonímica
de amplias áreas geográficas, o incluso de países y continentes completos.

60
 Figura 9.1. Diagrama log-log de
la distribución de apellidos en
dos municipios de Honduras. El
eje X es el logaritmo del número de
individuos que llevan un apellido
específico. El eje Y es el logaritmo
del número de apellidos. Puerto
Lempira muestra una mayor
proporción de apellidos menos
frecuentes que denotan mayor
diversidad secundaria a la mezcla
de apellidos españoles e ingleses.

Figura 9.2 Gráficos de las

frecuencias de apellidos (eje X)
vs. proporción de la población (eje
Y). Se incluyen cuatro localidades
rurales del municipio de Trinidad.

Figura 9.3. Diagramas de

poblamiento de cuatro
vecindarios urbanos

61
Figura 9.4. Diagramas de poblamiento de comunidades garífunas. A.
Migraciones hacia el oeste. B. Migraciones hacia el este. La flecha roja indica la
dirección de las probables migraciones según la ubicación geográfica en la costa.

Figura 9.5. EMD de la matriz de distancias de Lasker

entre 26 comunidades garífunas

62
 10. APELLIDOS EN HONDURAS

E
n 2012 me puse en contacto con el equipo de genetistas de la
Universidad de Ferrara, Italia, líder mundial en el estudio de la
estructura isonímica de países enteros e incluso de continentes.
Entre sus trabajos relevantes están los estudios sobre la estructura
de los EE.UU. (Barrai et al., 2001) y Europa Occidental (Scapoli et
al., 2007). El equipo amablemente aceptó colaborar y procedieron a
analizar los datos para todo el país. Los resultados se publicaron en
Herrera-Paz et al. (2014). Resumiré algunos de los resultados en las
líneas siguientes.

Se calcularon varios parámetros para todo el país, para los

departamentos y para los municipios que incluyeron isonimia dentro y
entre unidades pobladas: RI, Fst, Fis, α (el inverso de RI), y aislamiento
por distancia.

Se analizaron los apellidos primero y segundo de un total de

4348,021 electores. Todos los análisis se realizaron para los primeros
(4348,021), segundos (3577,733), y apellidos agrupados (7925,754).
La mayoría de los apellidos fueron españoles, pero una fracción era de
origen inglés principalmente en Islas de la Bahía y los departamentos
costeros del norte, especialmente Gracias a Dios. La variación más alta
de apellidos se observó entre los municipios, lo que probablemente
indica una dispersión inicial relativamente homogénea entre los

63
departamentos, seguido por el aislamiento relativo de demes más
pequeños como los municipios y aldeas y la consecuente deriva génica.

En la tabla 10.1 se muestran las listas de los 50 apellidos más frecuentes

en Honduras, Costa Rica, Bolivia, Uruguay y Chile.

Los 50 apellidos más frecuentes en Honduras son de origen español.

Diez de ellos son compartidos con los cinco países: Rodríguez, López,
Martínez, García, Pérez, Sánchez, Gutiérrez, Ramírez, Castro y Álvarez.
En esta lista, Honduras comparte 18 apellidos con Costa Rica, 18 con
Bolivia, 21 con Uruguay y 22 con Chile.

La Tabla 10.2 es la lista de los 10 municipios más aislados (RI más

altos) en Honduras. De los diez más aislados, nueve forman parte de
los departamentos occidentales con alta afiliación Lenca: Lempira,
La Paz, Intibucá y Ocotepeque; Mientras que de la lista de 25, 20
pertenecen a departamentos occidentales incluyendo Santa Bárbara.

En el otro lado del espectro, los municipios con menor isonimia

(mayor diversidad de apellidos y por ende genética) fueron Puerto
Lempira y Roatán, capitales de los departamentos de Gracias a Dios
e Islas de la Bahía respectivamente, debido quizá a la mezcla de
apellidos españoles e ingleses. Estos son seguidos por los puertos de
La Ceiba y Cortés, y luego por las ciudades de San Pedro Sula y La Lima.
El Distrito Central ocupa el séptimo lugar. En la lista de los diez más
diversos, cuatro fueron del departamento de Cortés, dos de Atlántida,
dos de Islas de la Bahía y uno de Francisco Morazán; mientras que en
la lista de los 25 más diversos, 10 eran de Cortés, cuatro de Atlántida,
cuatro de Islas de la Bahía, dos de Gracias a Dios, uno de Francisco
Morazán y uno de Yoro.

La isonimia a nivel de departamentos se muestra en la tabla 10.3. Los

departamentos más diversos fueron Gracias a Dios e Islas de la Bahía,
seguidos por los departamentos costeros de Atlántida, Cortés y Colón;
mientras que los menos diversos fueron los de filiación Lenca de La
Paz, Intibucá y Lempira.

Las distancias de Nei, Euclidiana y de Lasker entre pares de

departamentos y municipios fueron calculadas y las matrices
resultantes se visualizaron a través de diagramas de análisis de

64
componentes principales (PCA) y escalamiento multidimensional
(EMD). Un PCA de la matriz de las distancias de Lasker se muestra
en la figura 10.1. Curiosamente, la gráfica parece recapitular la
geografía. Básicamente PCA toma conjuntos de variables (en este caso
las frecuencias de los apellidos), las agrupa según la forma en la que
covarían resultando en un menor número de clases, denominadas
Eigenvectors. El primer componente (PC1) representa la mayoría de
la varianza, en este caso, el 80.6%. Esto probablemente representa la
oleada de difusión principal. PC2 representa el 8.4% de la varianza y
corresponde a una difusión secundaria.

En los gráficos de agrupación los elementos mejor conectados se

colocan cerca del centro, y los más aislados en la periferia. Por lo
tanto, es posible determinar la dirección de propagación de los
apellidos mediante este tipo de gráficos puesto que se supone que
el poblamiento de una región se da en forma de difusión. Es decir,
una migración llega a un sitio, y de aquí salen migraciones hacia
diversos sitios. Así, el primer sitio de llegada estará mejor conectado
a los demás. El doctor Luca Cavalli Sforza y ​​su equipo (Menozzi et al.,
1978), fueron los que utilizaron por primera vez los gráficos de PCA
para dilucidar la dirección de las migraciones humanas históricas
y la estructura de la población a partir de las frecuencias genéticas
de forma sistemática. Sin embargo, el método es polémico ya que no
es paramétrico y varias configuraciones pueden resultar en gráficos
similares. Por ejemplo, considere la figura 10.2. En la parte superior,
la inmigración ocurre a través del sitio A y se dispersa desde allí a B y
C. En la parte inferior la migración ocurre a través de B, luego de B a A
y de A a C. Aunque son diferentes patrones, en ambos A podría estar
mejor conectado a los otros dos y se colocaría en el centro del grupo.

Luego, los gráficos PCA (y otros métodos de agrupamiento) son

útiles como una guía, un norte, pero tienen que ser complementados
con otras fuentes de información tales como el registro histórico, la
diversidad genética o de apellidos, etc. Generalmente, la población
fuente de la migración es genéticamente más diversa que la receptora
porque en el poblamiento de cada territorio adicional se produce un
cuello de botella (efecto fundador) que disminuye la diversidad. Estos
cuellos de botella seriales explican por qué África es el continente más
diverso, puesto que la diversidad genética disminuyó a medida que el

65
Homo sapiens emigró de este continente hacia Europa, Asia, Oceanía,
y América. La mayor diversidad Africana se ha demostrado una y otra
vez con el uso de los más diversos marcadores genéticos.

Es posible que nuestro diagrama PCA en la figura 10.1 represente los

movimientos migratorios históricos desde la Conquista y la Colonia
hasta el presente, los cuales pueden ser divididos en dos procesos
principales. El primero es el poblamiento por parte de los españoles
(y secundariamente por los británicos), incluyendo la concesión de
apellidos a los pueblos indígenas y la dispersión de los amerindios
y los inmigrantes europeos de la costa del Caribe hacia los valles y
luego las regiones montañosas del interior. Un segundo proceso, más
reciente y todavía en marcha, es la urbanización que consiste en la
migración rural-urbana que en parte es una reversión de la primera.
El gráfico PCA debe representar aproximadamente ambos procesos,
pero el primero es dominante ya que el poblamiento fue intenso, de
larga duración (varios siglos), mientras que las tasas de migración que
tienden a la urbanización son más bajas y recientes. Además, y como
apuntamos anteriormente, los apellidos más frecuentes que suelen
corresponder con los fundadores, predominan en el análisis. Por lo
tanto, el gráfico explica principalmente la dispersión histórica de los
apellidos en el territorio, y en este sentido, hay algunas diferencias
cuando se compara con las gráficas obtenidas de las matrices
migratorias, que sólo representan la migración reciente.

Tanto en PC1 como en PC2 el departamento más interconectado es

Atlántida, seguido por Colón. Cortés también se observa muy bien
conectado en PC1. Esto no es extraño, ya que estos departamentos han
sido importantes puertos de entrada. Trujillo, en Colón, fue la primera
capital de Honduras.

Desde el siglo XVII hasta 1820 los productos importados del extranjero
que llegaban a Tegucigalpa, Olancho y otros departamentos del sur
ingresaban al país principalmente por Puerto Castilla, cerca de Trujillo.
Después de ese tiempo La Ceiba en el departamento de Atlántida se
convirtió en el puerto preferido. Por otro lado, el puerto de Omoa,
muy cerca de Puerto Cortés (en el departamento de Cortés) pero más
al oeste, fue una de las ciudades más importantes durante los siglos
XVIII y XIX (ver figura 6.1 para ubicaciones geográficas).

66
Era el puerto oficial y la entrada principal de España y de otros
sitios en las Américas, y objetivo común para los filibusteros que
trabajaban para el Imperio Británico. Tanto Trujillo como Omoa
cuentan con fortalezas construidas por el gobierno español local para
repeler el ataque de los británicos: las fortalezas de Santa Bárbara en
Trujillo y San Fernando en Omoa, ambas todavía en pie. Durante el
siglo XX Puerto Cortés se convirtió en el puerto más importante de
Honduras, y San Pedro Sula el más importante polo de desarrollo. Los
mismos departamentos costeros que en el presente actúan como los
principales atractores, también fueron las entradas principales de
la inmigración europea. Un cuarto departamento que parece estar
muy bien conectado con el resto es Comayagua. Como la ciudad de
Comayagua fue la capital de Honduras después de la independencia
de España (de 1825 a 1880) y un centro político importante durante
la Colonia Española, su posición en el gráfico se debe probablemente
a urbanización histórica.

Ocotepeque, Santa Bárbara y Valle están cerca del centro en PC1.

Ocotepeque está cerca de la frontera de tres países que forman el
Triángulo Norte: Honduras, Guatemala y El Salvador. En los tiempos en
que Honduras formaba parte de la Unión Centroamericana, la ciudad
de Guatemala era la capital, y es posible que una cierta inmigración
desde Guatemala pasara principalmente por Ocotepeque a Santa
Bárbara. Por ejemplo, se dice que la población sefardí fundadora
de Trinidad emigró de Chiquimula, en Guatemala, huyendo de la
Inquisición Católica. Parece extraño entonces que Ocotepeque sea
uno de los departamentos menos diversos, pero esto podría tener una
explicación. Cuando Honduras se separó de la Unión Centroamericana
y la frontera interfirió con la libre circulación de personas, comenzaron
las migraciones de Ocotepeque hacia el este, drenando población y
aislando el departamento.

Gracias a Dios e Islas de la Bahía son los departamentos más aislados

en PC1, pero la posición cerca del centro en PC2, especialmente del
primero, puede ser debido a una cierta difusión de apellidos ingleses
desde aquí al resto del país.

Wright (1943) demostró que la distancia geográfica es uno de los

principales factores de diferenciación genética entre individuos

67
de la misma especie incluso si los individuos están distribuidos
en un continuo, el llamado aislamiento por distancia, que ha sido
ampliamente probado en poblaciones humanas usando genes o
apellidos. La matriz de las distancias de Lasker se puede comparar
con la matriz de distancias geográficas y calcular la correlación de
ambas con el fin de dilucidar el comportamiento del aislamiento
por la distancia. En Honduras, la distancia de Lasker entre los
departamentos aumenta rápidamente con una distancia geográfica de
hasta 100 Km, seguida de un bajo incremento hasta los 350 Km, desde
donde aumenta rápidamente de nuevo. A nivel de los municipios se
observó una menor correlación entre ambas distancias. Resumiendo,
la estructura isonímica de Honduras parece una combinación de
migración direccional de bajo rango y aislamiento (deriva), con el
aislamiento dominando sobre la migración.

68
APELLIDO HONDURAS1 COSTA RICA2 BOLIVIA3 URUGUAY4 CHILE5
ZUNIGA 18,947 -- -- -- --
ALVAREZ 18,964 19,005 35,668 15,817 44,468
BANEGAS 18,994 -- -- -- --
MARADIAGA 18,997 -- -- -- --
BARAHONA 19,040 -- -- -- --
AMADOR 19,385 -- -- -- --
AMAYA 20,344 -- -- -- --
ORDOÑEZ 20,348 -- -- -- --
ORTIZ 20,676 -- 37,224 -- --
GUTIERREZ 21,748 21,769 99,445 7,218 46,829
GONZALES 21,893 -- 64,320 50,573 --
HERRERA 21,929 17,229 -- -- 39,925
TORRES 22,013 -- -- 7,125 52,393
MEDINA 22,050 -- -- 6,273 --
MALDONADO 22,097 -- -- -- --
BONILLA 22,829 -- -- -- --
SANTOS 23,780 -- -- -- --
PADILLA 23,932 -- -- -- --
MURILLO 24,009 18,105 -- -- --
ZELAYA 24,137 -- -- -- --
GONZALEZ 24,379 45,858 -- -- 171,266
PAZ 24,729 -- -- -- --
AVILA 25,396 -- -- -- --
MENDOZA 25,711 -- 59,076 -- --
NUÑEZ 26,037 -- -- 15,132 38,325
ORELLANA 26,761 -- -- -- --
CASTILLO 28,366 18,898 -- -- 49,786
ROMERO 29,545 -- 45,604 8,073 --
CASTRO 31,865 31,360 38,180 11,121 46,104
VELASQUEZ 32,387 -- -- -- --
ALVARADO 33,819 28,127 -- -- --
RAMIREZ 41,464 40,470 42,139 6,288 49,316
ACOSTA 42,059 20,381 -- 14,905 --
RAMOS 42,608 -- 69,557 7,693 --
DIAZ 43,044 -- -- 17,968 94,912
PINEDA 43,383 -- -- -- --
GOMEZ 46,117 26,900 -- 15,577 39,795
PEREZ 47,356 26,856 66,936 28,511 76,643
RIVERA 53,032 -- -- -- 34,321
VAZQUEZ 53,301 -- 39,023 5,869 43,960
SANCHEZ 59,145 40,729 52,475 10,641 40,822
REYES 59,939 -- -- -- 48,353
CRUZ 65,700 -- 90,825 -- --
FLORES 66,748 -- 221,769 -- 50,462
MEJIA 81,525 -- -- -- --
GARCIA 90,200 21,200 74,287 27,331 33,385

69
RODRIGUEZ 102,299 65,508 105,968 75,039 56,353
MARTINEZ 112,984 17,465 56,571 37,637 58,330
LOPEZ 119,449 29,850 92,421 21,959 55,418
HERNANDEZ 131,312 40,160 -- 15,632 52,350
BARRANTES -- 16,348 -- -- --
MONTERO -- 16,823 -- -- --
MENDEZ -- 17,256 -- 9,671 --
MONGE -- 17,603 -- -- --
CORDERO -- 17,688 -- -- --
ESPINOZA -- 17,886 37,526 -- 51,132
SOTO -- 17,936 -- -- 68,560
CHACON -- 17,995 -- -- --
SOLIS -- 18,037 33,584 -- --
SALAS -- 18,466 -- -- --
CHAVARRIA -- 19,934 -- -- --
VEGA -- 20,537 -- -- 30,309
VALVERDE -- 20,555 -- -- --
CALDERON -- 20,659 -- -- --
ALFARO -- 21,082 -- -- --
VILLALOBOS -- 22,560 -- -- --
BRENES -- 22,701 -- -- --
SALAZAR -- 22,830 -- -- --
FERNANDEZ -- 25,322 85,303 31,769 42,641
QUIROS -- 25,530 -- -- --
ZUÑIGA -- 25,586 -- -- --
ARIAS -- 26,502 -- -- --
MORALES -- 26,663 38,589 9,160 57,962
CAMPOS -- 27,277 -- -- 29,116
QUESADA -- 27,392 -- -- --
CHAVEZ -- 27,822 45,418 -- --
SOLANO -- 29,477 -- -- --
ARAYA -- 30,194 -- -- 52,596
ROJAS -- 48,964 100,162 -- 96,090
MORA -- 54,127 -- -- --
JIMENEZ -- 55,654 32,184 -- --
VARGAS -- 56,567 116,556 -- 45,640
DURAN -- -- 31,600 -- --
LIMACHI -- -- 31,694 -- --
JUSTINIANO -- -- 32,680 -- --
POMA -- -- 34,201 -- --
MONTAÑO -- -- 34,463 -- --
SUAREZ -- -- 35,017 14,878 --
MIRANDA -- -- 37,800 -- 31,696
CALLE -- -- 38,590 -- --
NINA -- -- 39,258 -- --
CUELLAR -- -- 39,408 -- --
CHAMBI -- -- 40,749 -- --

70
VACA -- -- 41,469 -- --
TICONA -- -- 41,936 -- --
GUZMAN -- -- 43,588 -- --
TORREZ -- -- 45,384 -- --
AGUILAR -- -- 47,346 -- --
VILLCA -- -- 48,429 -- --
COLQUE -- -- 66,229 -- --
APAZA -- -- 68,991 -- --
HUANCA -- -- 70,574 -- --
CHOQUE -- -- 164,970 -- --
CONDORI -- -- 172,884 -- --
QUISPE -- -- 258,458 -- --
MAMANI -- -- 436,838 -- --
BENITEZ -- -- -- 5,305 --
LARROSA -- -- -- 5,632 --
TECHERA -- -- -- 6,194 --
ALVEZ -- -- -- 6,293 --
DUARTE -- -- -- 6,300 --
DELGADO -- -- -- 6,824 --
DASILVA -- -- -- 6,930 --
PINTOS -- -- -- 8,238 --
DELEON -- -- -- 8,396 --
VIERA -- -- -- 8,610 --
SILVEIRA -- -- -- 8,626 --
SILVERA -- -- -- 9,249 --
PEREYRA -- -- -- 9,368 --
RIVERO -- -- -- 9,669 --
CARDOZO -- -- -- 10,166 --
DELOSSANTOS -- -- -- 10,403 --
MOREIRA -- -- -- 10,418 --
MACHADO -- -- -- 11,580 --
CORREA -- -- -- 13,041 --
FERREIRA -- -- -- 15,624 --
CABRERA -- -- -- 16,081 --
OLIVERA -- -- -- 18,611 --
SOSA -- -- -- 20,257 --
PEREIRA -- -- -- 21,137 --
SILVA -- -- -- 27,070 61,416
OLIVARES -- -- -- -- 28,660
SANDOVAL -- -- -- -- 29,194
MOLINA -- -- -- -- 30,464
VERA -- -- -- -- 32,071
BRAVO -- -- -- -- 32,903
RIQUELME -- -- -- -- 33,114
FIGUEROA -- -- -- -- 34,072
VERGARA -- -- -- -- 36,579
JARA -- -- -- -- 37,672

71
CARRASCO -- -- -- -- 39,811
CORTES -- -- -- -- 40,347
TAPIA -- -- -- -- 42,268
VALENZUELA -- -- -- -- 50,590
FUENTES -- -- -- -- 53,657
SEPULVEDA -- -- -- -- 58,638
CONTRERAS -- -- -- -- 64,057
MUÑOZ -- -- -- -- 133,998

1: Herrera-Paz et al., 2014; 2: Rodriguez-Larralde et al., 2016; 3: Rodriguez‐Larralde et al., 2011;

4: Carrieri et al., 2016; 5: Barrai et al., 2012. Un espacio en blanco no implica que el apellido no esté
presente en el país, sino que no se encuentra en la lista de los 50 más recuentes.

Tabla 10.3. Isonimia por departamento en Honduras

Departamento N S RI
Gracias a Dios 24,770 2,502 0.00397
Islas de la Bahía 30,746 1,918 0.00520
Atlántida 231,914 3,813 0.00694
Cortés 810,749 6,179 0.00739
Colón 159,611 2,540 0.00740
Francisco Morazán 861,833 5,498 0.00760
Olancho 259,912 1,902 0.00827
Comayagua 233,113 1,972 0.00880
Yoro 302,088 2,802 0.00880
Choluteca 252,945 1,840 0.00950
Valle 110,029 1,254 0.01076
El Paraíso 231,743 1,771 0.01101
Copán 190,620 1,711 0.01126
Ocotepeque 71,711 992 0.01213
Santa Bárbara 236,534 1,718 0.01222
Lempira 142,197 968 0.01593
Intibucá 102,694 858 0.02058
La Paz 94,812 987 0.02187
N=Número de votantes; S=Número de apellidos; RI=Isonimia aleatoria.
Tomado de Herrera-Paz et al., 2014

72
Figura 10.1. PCA construida de la matriz de distancias de Lasker entre los 18
departamentos de Honduras. El eje de las X es PC1, y el eje de las Y corresponde a PC2. PC1
y PC2 representan el 80.6% y el 8.4 % de la variación total, respectivamente.

Figura 10.2. Dos patrones alternativos de difusión de apellidos

73
 11. EL HAMBRE, UNA CONSECUENCIA
ADICIONAL DEL AISLAMIENTO.
EL CASO LENCA

E
l segundo día de marzo de 2016 fue fatídico para Honduras. Berta
Cáceres, indigenista hondureña y líder ecologista ganadora del
Premio Ambiental Goldman fue asesinada en su casa. Berta, de
origen Lenca, era una gran defensora de los derechos de su pueblo y se
opuso ferozmente a la construcción de represas hidroeléctricas en el
oeste de Honduras que alterarían el hábitat de las comunidades Lenca.
El crimen se convirtió en un escándalo internacional y calificado como
infame violación de los derechos humanos contra los grupos indígenas.
El gobierno de Estados Unidos y la Unión Europea presionaron al
gobierno hondureño para que aceptara la ayuda internacional en las
investigaciones, pero el gobierno se negó.

Este crimen refleja claramente la fuente de los principales problemas de

Honduras, que aún vive las consecuencias de la Conquista y Colonia Europea
que trajo segregación, esclavitud, desigualdad y abuso por parte de las clases
poderosas, tanto económicas como políticas. El mestizaje nunca se completó y
todavía está en progreso, y las olas del tsunami producido por el choque entre
las culturas del Viejo y Nuevo Mundo no se han suavizado aún. Por otra parte,
el asesinato de Berta recuerda otro crimen perpetrado hace unos siglos—en
1537 para ser exactos—a un gran líder lenca llamado Lempira, cuyo nombre
significa en lengua lenca “Señor de la Sierra”. Lempira ahora se considera
un héroe nacional y la moneda hondureña lleva su nombre. Sin embargo, su
gente sigue sufriendo el costo de la Conquista.
75
La Figura 11.1 muestra la distribución de los diferentes grupos que
habitaron el territorio hondureño antes del descubrimiento según
Newson (1986). El número de habitantes indígenas en ese momento
es incierto, sin embargo las estimaciones fluctúan en alrededor de
500,000 almas viviendo en una diversidad de culturas, que van desde
tribus primitivas de cazadores recolectores y pescadores agricultores
en el este de Honduras que hablaban lenguas sudamericanas, hasta
las muy organizadas y estratificadas sociedades en el occidente,
más relacionadas con las culturas mesoamericanas. Los amerindios
dominaron una diversidad de geografías incluyendo la costa. Las
relaciones comerciales con Mesoamérica, principalmente con grupos
de Yucatán, México, eran intensas y por vía marítima, y se usaban
grandes canoas para transportar los bienes.

Cristóbal Colón llegó a la costa del Caribe hondureño, específicamente

a Trujillo, en 1502 y pronto fue seguido por conquistadores españoles
como Hernán Cortés, Pedro de Alvarado y Cristóbal de Olid quienes
conquistaron los asentamientos indígenas y esclavizaron a sus
habitantes. La Conquista siguió un patrón desde la costa hasta el
noroccidente, continuando luego hacia el sur y centro, adentrándose
en las cordilleras montañosas y luego hasta el Océano Pacífico y
hacia el departamento oriental de Olancho. El círculo del proceso
de la Conquista española, que comenzó en Trujillo y continuó en
sentido opuesto a las manecillas del reloj, no se completó puesto que
el departamento de Gracias a Dios se convirtió en territorio inglés.
A la llegada de los españoles la diezma de los pueblos indígenas fue
extremadamente rápida debido a las condiciones de esclavitud y las
epidemias, lo que se asemeja más a un genocidio que a una conquista.

Una parte de los pueblos indígenas decidieron resistir la conquista

y la esclavitud aprovechando la geografía montañosa hondureña,
retirándose a las montañas escarpadas donde los caballos españoles
(y las enfermedades europeas) tenían dificultades para acceder. La
resistencia militar fue llevada a cabo por los jefes indios llamados
Caciques, como Pizacura y Mazatl, gobernantes de los asentamientos
de Chapagua y Papayeca cerca de Trujillo, quienes se retiraron a las
montañas huyendo de Hernán Cortés. Finalmente Cortés derrotó a
los guerreros indígenas, ejecutó a Mazatl y envió a Pizacura a México
junto con otros muchos indígenas en calidad de esclavos.

76
Desde la costa la conquista se extendió hacia el oeste a través de
los departamentos actuales de Cortés, Santa Bárbara y Copán. El
Conquistador Pedro de Alvarado derrotó a un ejército liderado por el
Cacique Sicumba, Señor de muchos pueblos a lo largo del río Ulúa. Los
españoles luego se trasladaron al suroeste, donde se encontraron con
una oposición feroz personificada por Cacique Lempira.

Según la leyenda Lempira unificó a muchos pueblos, construyó una

poderosa coalición y levantó un ejército de 30,000 hombres que
se estacionó en lo que ahora se llama la montaña de Cerquín en el
departamento de Lempira, clave para la conquista del sur de Honduras.
La leyenda dice que, ante la imposibilidad de derrotar a Lempira,
los españoles le traicionaron enviando emisarios para negociar.
Mientras Lempira esperaba en el pie de la montaña un soldado
español escondido y armado con un arcabuz abrió fuego matando
al Cacique. Posteriormente, la conquista continuó fácilmente hacia
el actual departamento de Comayagua y de aquí hacia el este, hacia
el departamento de Olancho. En todas las localidades los españoles
encontraron resistencia, aunque no tan feroz como la de Lempira.

El pueblo Lenca es hoy el grupo indígena autóctono más numeroso

de Honduras, con un estimado de 217,000 miembros que habitan
las alturas de los departamentos de Lempira, La Paz e Intibucá (se
considera que la mayor concentración de lencas reside en el último).
Desde la época de la Conquista la mayoría de la gente lenca se mantuvo
aislada habitando localidades rurales donde aún conservan muchas
de sus tradiciones y costumbres (Herrera-Paz, 2016). Los cronistas
españoles describen al Cacique Lempira como un hombre alto, lo que
contrasta severamente con el fenotipo lenca actual. En una reciente
visita a una comunidad lenca llamada Mixcure, en el departamento
de Intibucá, estudiantes e investigadores de la Universidad Católica
de Honduras realizaron mediciones antropométricas a 37 hombres
y 65 mujeres, encontrando alturas medias de 146 cm (max=168 cm;
min=131 cm) y 159 cm (max=161 cm; min 129 cm), respectivamente.

A pesar de tener una estatura muy baja sólo el tres por ciento de los
participantes resultó tener un peso inferior al normal según su Índice
de Masa Corporal (IMC). Por otra parte, el 63% de los participantes
tuvo un peso normal y el 44% restante mostró algún grado de

77
sobrepeso. Del mismo modo, las mediciones antropométricas
realizadas a 61 niños entre 6 y 12 años revelaron un peso medio
de dos desviaciones estándar por debajo del peso medio normal.
Sin embargo, pocos mostraron signos o síntomas relacionados con
desnutrición proteico-calórica. La economía Lenca de Mixcure es en
gran parte de subsistencia, pero también se dedican a la agricultura y
a vender sus productos en el mercado de la cabecera departamental
Intibucá.

En general, el grupo estudiado informó un consumo muy bajo de

calorías derivadas de proteínas. El consumo de carne fue bajo, limitado
a carne de pollo, y solamente disponible para algunas familias. El
consumo de leche fue muy bajo y la principal fuente de proteínas es
un tipo de queso llamado cuajada. La ingesta calórica se encontró
muy por debajo de las recomendaciones, y en muchos casos, menos
que el metabolismo basal, lo cual se supone es incompatible con la
vida. Las personas de Mixcure parecen vivir en un estado calamitoso y
podríamos sentirnos tentados a tomar medidas urgentes para mejorar
su estado nutricional, pero debemos comportarnos con precaución ya
que siglos de aislamiento deben haber determinado la ocurrencia de
adaptaciones físicas a la escasez nutricional por medio de los llamados
“genes ahorradores”. La reducción de la presión parcial de oxígeno y
la falta de alimentos producto de medrar en las condiciones adversas
de las alturas debieron haber impuesto restricciones evolutivas
importantes a la gente lenca, así como a otros grupos indígenas.

Es común que cuando un habitante de un país de bajos ingresos

visita por primera vez un país desarrollado se sorprenda por la
forma en que se desperdicia la comida. Por lo general, una persona
que ha experimentado algún nivel de escasez durante la infancia o la
juventud mantiene la costumbre de ahorrar alimentos tanto como sea
posible por el resto de la vida porque la persona ha sido programada
psicológicamente para hacerlo. Pero la programación va mucho
más allá de una conducta. Neel (1962) fue el primero en proponer
la existencia de un gen o genes ahorradores cuya función es adaptar
el cuerpo a la hambruna en tiempos de escasez, pero cuando la
abundancia llega, estos genes contribuyen a ahorrar energía en forma
de tejido adiposo lo que determina una predisposición a patologías
como la diabetes mellitus y la hipertensión arterial.

78
Hasta el día de hoy nadie sabe con certeza el número de genes
ahorradores, pero probablemente existe un gran número de
mecanismos para adaptarse al hambre. Los mecanismos fisiológicos
están implicados principalmente en el metabolismo de carbohidratos,
grasas y otros nutrientes. Los mecanismos morfológicos incluyen
detención del crecimiento en los niños, y los mecanismos psicológicos
pueden consistir en aumento del hambre general, así como hambres
específicas (pica).

Uno puede concebir dos tipos de adaptaciones a la escasez. La primera

podría consistir en variantes alélicas ahorradoras que se seleccionan
positivamente a través de generaciones de hambre continua. Estos
cambios serían constitutivos y podrían conducir a la población hacia
una diferenciación fenotípica en sus características antropométricas
como el peso y la talla. La segunda está formada por mecanismos de
plasticidad del desarrollo que conducen al organismo a adaptaciones
rápidas debido a cambios que actuarían sobre interruptores
bioquímicos, genéticos o epigenéticos. Aunque ambos tipos de
adaptaciones podrían afectar el mismo conjunto de caracteres la
diferencia está en lo que se hereda. En el primer tipo lo que se hereda
es el fenotipo mismo, mientras que en el segundo solo se hereda la
plasticidad. Los cambios en el primer tipo son permanentes, mientras
que en el segundo son flexibles y responden a las condiciones durante
el desarrollo.

Por supuesto, los mecanismos ahorradores que evolucionaron

en poblaciones específicas pueden depender fuertemente de las
condiciones ambientales y sociales que determinan el nivel de
abundancia de alimento. Observe la figura 11.2 que muestra tres
estados diferentes de disponibilidad de alimentos que guiarían la
evolución de los genes ahorradores. “A” representa una población que
fluctúa entre períodos de hambre y abundancia. Pueden ser períodos
anuales o de más tiempo. En este caso, los genes ahorradores podrían
evolucionar para responder rápidamente a la abundancia ahorrando
energía como grasa corporal, pero también a la escasez de alimentos
ahorrando energía en otras formas, como retrasando el crecimiento en
los niños. La plasticidad puede ser crucial para este tipo de evolución
y probablemente la humanidad ha vivido en esta situación cíclica
durante la mayor parte de su historia evolutiva. “B” muestra una

79
población que vive en abundancia permanente. En esta situación, los
genes ahorradores ya no serían necesarios y la escasez de alimentos
no será una limitación evolutiva para el crecimiento. En el largo
plazo y con el paso de generaciones otros factores se convertirían
en limitantes para la supervivencia como las enfermedades
cardiovasculares y metabólicas. En estas condiciones las variantes
ahorradoras tenderían a desaparecer. No es hasta recientemente que
las sociedades contemporáneas basadas en el libre mercado entraron
en un período de tal abundancia. “C” es una población que vive en
escasez permanente. En el largo plazo, esta población desarrollará
adaptaciones permanentes para ahorrar energía.

Veamos un ejemplo de lo que puede ser una antigua adaptación

constitutiva a los períodos cíclicos de hambre y abundancia y que
podría estar determinando un tipo de plasticidad funcional. Johnson y
Andrews (2015) propusieron como un posible mecanismo ahorrador
una mutación en el gen de la uricasa ocurrido hace unos 16 millones
de años, antes de la separación de los humanos y los grandes simios.
La mutación silenció la producción de uricasa, una enzima que
degrada el ácido úrico dejando el aclaramiento renal como el único
mecanismo para controlar los niveles plasmáticos de este producto. El
gen se encuentra tanto en primates como en humanos pero en forma
silenciada, mientras que en otras especies la acción de esta enzima es
la manera principal de metabolizar el ácido úrico.

Según los investigadores, el mecanismo ahorrador del ácido úrico

surgió debido a un cambio climático que derivó en ciclos anuales de
escasez y abundancia de frutas. En épocas de abundancia el exceso
de fructosa desencadenaría un mecanismo adipogénico en el que
está involucrado el ácido úrico. La conversión de fructosa en tejido
adiposo ayuda al organismo a sobrevivir durante el período de
escasez de alimentos, cuando las reservas de tejido adiposo deben
ser utilizadas para proveer energía. Hoy en día en las sociedades que
viven en abundancia a lo largo de todo el año ese mecanismo continúa
funcionando, y la ingesta excesiva de fructosa como edulcorante con
los subsecuentes niveles altos de ácido úrico pueden ser factores de
riesgo adicionales para enfermedades cardiovasculares y síndrome
metabólico.

80
 A pesar de la importancia biomédica del descubrimiento del
silenciamiento de la uricasa como mecanismo ahorrador, debe
haber decenas o tal vez cientos de genes que contengan variantes
ahorradoras, y posiblemente algunos genes implicados en los
mecanismos ahorradores difieren entre poblaciones. Entonces
surge la pregunta, ¿La baja estatura y el metabolismo reducido en la
población lenca es el resultado de plasticidad del desarrollo por sí
misma, o existen adaptaciones constitutivas adicionales debidas a casi
500 años de aislamiento?

Los problemas surgen cuando los habitantes de estos grupos étnicos

en aislamiento migran hacia las ciudades, o cuando la prosperidad
con sus dietas altas en calorías y fructosa finalmente llega a sus
comunidades. En estas circunstancias, los genes ahorradores
aumentarían la prevalencia del síndrome metabólico, la diabetes
y las enfermedades cardiovasculares. Si estamos únicamente ante
plasticidad del desarrollo el efecto ahorrador afectaría a la generación
de los migrantes y posiblemente a sus hijos debido a mecanismos
epigenéticos, pero el riesgo cardiovascular y metabólico disminuiría
en las siguientes generaciones. Mientras qué, por otro lado, si
predominan las adaptaciones constitutivas deberemos recalcular los
requerimientos calóricos y proteicos que serían adecuados para estas
poblaciones étnicas.

Y más allá de las calorías ingeridas, el aumento de la variabilidad

alimentaria en las ciudades complica el panorama. La adaptación
a cientos o quizás miles de años de dietas consistentes en maíz y
frijoles se ve de pronto alterada por la gran variabilidad de alimentos,
incluyendo bebidas carbonatadas y edulcoradas con jarabe de maíz,
alimentos procesados, comidas rápidas y productos del trigo. ¿Pan o
tortilla? Ese es el dilema.

No es de extrañar entonces que en países de bajos ingresos que se

encuentran en etapas incipientes de la transición económica como
Honduras la prevalencia de enfermedades no transmisibles relacionadas
con la alimentación se vea aumentada. Más aun, lo que vemos en
las comunidades rurales es una doble carga de la malnutrición, con
desnutrición infantil coexistiendo con sobrealimentación en adultos.
La doble carga se puede observar incluso en las aéreas urbanas. Por

81
ejemplo, en un estudio reciente en adolescentes de un colegio público
de clase media-baja de San Pedro Sula observamos una prevalencia
relativamente alta de los componentes del síndrome metabólico, pero
también algunos casos de bajo peso corporal (Enamorado Cerna et al.,
2017).

Las autoridades de salud pública hondureñas, una vez enteradas

sobre el problema impuesto por las transiciones nutricionales, tienen
el desafío de proveer acciones preventivas satisfactorias de cara a los
próximos cambios económicos y alimentarios, tanto en las regiones
rurales como urbanas. Y esto lo deben hacer sin perturbar las culturas
indígenas. El legado cultural y genético por el que Lempira y Berta
Cáceres entregaron sus vidas debe ser preservado, pero en vista de
las actuales condiciones desfavorables para los grupos étnicos en
Honduras, este es un objetivo difícil de cumplir.

82
Figura 11.1. Distribución de los grupos indígenas en Honduras antes del
Descubrimiento. Los grupos lingüísticos principales se representan en mayúsculas

83
Figura 11.2. Activación de mecanismos ahorradores bajo diferentes estados de
disponibilidad de alimento. A: La población está sometida a ciclos de abundancia y
escasez; predominan los mecanismos de plasticidad del desarrollo. B: La población
prospera en abundancia permanente y los genes ahorradores ya no son seleccionados
a favor; desaparecen las restricciones nutricionales. C: La población sufre una escasez
de alimentos permanente; Con el tiempo, pueden tener lugar adaptaciones genéticas
permanentes. Las transiciones socioeconómicas que impulsan a las poblaciones de A
o C a B cuando los mecanismos de ahorro de energía aun se encuentran trabajando a
su máximo puede dar lugar a un aumento de la prevalencia de la obesidad, la diabetes
mellitus y las enfermedades cardiovasculares.

84
 12. DE LAS MONTAÑAS A LA COSTA:
ORIGENES, CUELLOS DE BOTELLA Y
ESTIMACIONES DE MEZCLA EN GARÍFUNAS

D
efinitivamente la Garífuna es una población interesante debido
a su historia demográfica única. Su composición genética fue
moldeada por la mezcla con Caribes y Arawak; dos cuellos de
botella—el primero en los supuestos naufragios en las costas de San
Vicente y el segundo en la deportación hacia Honduras—; dispersión
en toda la costa caribeña del país que se deriva en la mezcla adicional
con grupos indígenas locales, y una expansión colosal de la población.
Los efectos de los cuellos de botella y la mezcla son opuestos y ambos
pueden ser detectados utilizando los tipos adecuados de marcadores
y herramientas estadísticas.

La hibridación es un fenómeno omnipresente en América Latina. La

mayoría de las poblaciones humanas que habitan las Américas están
compuestas principalmente por proporciones variables de mezcla de
poblaciones americanas indígenas, africanas y europeas que surgieron
como resultado de acontecimientos históricos ocurridos entre el siglo
XVI y el XIX como la conquista y colonización europeas, y el Tratado
Transatlántico de Esclavos.

Los antepasados ​​africanos de los garífunas y de la así llamada diáspora

africana en general llegaron a las Américas desde varios países. Según
Ramírez (2007), los africanos que formaban parte del tratado de
esclavos procedían de los siguientes lugares subsaharianos: los países

85
de Ghana, Guinea, Nigeria, Congo, Angola, Senegal, Gambia y las costas
de los golfos de Benin y Biafra. Andrade Coelho (1981) menciona a
Nigeria, la Costa de Oro (actualmente Ghana), Dahomey (un antiguo
estado africano que actualmente forma parte de Benín), Nigeria y
los países del oeste de África en general como algunos de los más
probables orígenes de los africanos que llegaron a San Vicente.

Dada Tossoh Gbaguedi, rey de Savalou en Benín, África Occidental,

en 2014 mientras visitaba Nueva York pidió reunirse con Abelardo
Guerrero, un líder de una comunidad Garífuna en el Bronx, NY. Después
Abelardo dijo a los medios de comunicación que la reunión había
sido el episodio más destacado de toda su vida. El rey se disculpó con
Abelardo por lo que sus antepasados ​​habían hecho, es decir, vender
a sus ancestros ​​garífunas como esclavos a los europeos. También le
dijo a Abelardo que los antepasados ​​garífunas pertenecían al pueblo
Yoruba. No sé cuál podría ser la fuente de información del rey, pero
supongo que su gente guardará algún tipo de memoria o registro de
los tiempos de la trata de esclavos africanos.

Al ser derrotados por los británicos, no todas las poblaciones caribes

de San Vicente fueron enviadas a Belliceaux en 1797. Al parecer, los
fenotipos de piel más clara no fueron deportados y sus descendientes
forman gran parte de la actual población de San Vicente. El nombre
utilizado para los habitantes de San Vicente es Caribes Negros,
mientras que las poblaciones centroamericanas son los garífunas
propiamente dichos. Gonzales (1988) da estimaciones exactas de
los deportados por los británicos. Los expulsados ​​de San Vicente
a Belliceaux fueron 4,338. Allí, muchos perecieron y los restantes
fueron enviados a Roatán y desde allí 1,465 fueron llevados a Trujillo
el 23 de septiembre de 1797. Los que se quedaron en Roatán fundaron
la aldea de Punta Gorda (hay otra comunidad también llamada Punta
Gorda en Belice). El bajo número inicial de garífunas en Honduras
produjo un fuerte cuello de botella que dejó su firma en la distribución
de frecuencias de diferentes marcadores moleculares, como veremos.

En la década de los ochenta las pruebas utilizadas para determinar

la estructura de las poblaciones así como la mezcla genética a partir
de poblaciones parentales putativas, eran de naturaleza bioquímica e
incluían la determinación de variantes de grupos sanguíneos, alotipos

86
de inmunoglobulina y diversas enzimas séricas. Como ejemplo, la
tabla 12.1 muestra la mezcla de poblaciones parentales amerindias y
africanas en garífunas estimada por Crawford (1998) y otros usando
este tipo de marcadores bioquímicos y un modelo matemático simple
de mezcla triparental.

Los resultados confirmaron los diferentes porcentajes de componentes

parentales, con mayores contribuciones amerindias y europeas en San
Vicente en comparación con Centroamérica. Crawford argumentó que
las diferencias entre ambas poblaciones, especialmente en San Vicente,
pueden atribuirse a la mezcla con los locales, que poseen alguna
contribución europea. Sin embargo, lo más probable es que la mezcla
con otros afrodescendientes en Centroamérica haya sido bastante
baja. En un reciente viaje a Roatán, pudimos ver que los Garífunas
de Punta Gorda rara vez se mezclan con otros afrodescendientes que
viven en la isla como los afro-ingleses y los criollos, mientras que su
afinidad con los amerindios es mayor. En las comunidades de la costa
no es raro ver matrimonios entre un hombre garífuna y una mujer
amerindia o mestiza y viceversa.

En la década de 1990, los marcadores basados ​​en el ADN desplazaron

a los bioquímicos, originando una revolución tecnológica en la
identificación forense y la prueba de paternidad. A partir de la
huella dactilar del ADN—una técnica desarrollada en los años 80s
por Alec Jeffreys quien utilizó enzimas de restricción para cortar
minisatellites, es decir, secuencias de ADN repetitivo en el que el
número de repeticiones es polimórfico—la tecnología evolucionó
a la genotipificación de microsatélites, también conocidos como
repeticiones cortas en tándem (Short Tandem Repeats, o STR). Los
STR son más pequeños que los minisatélites, teniendo la ventaja de
que la Reacción en Cadena de Polimerasa (PCR) puede ser usada para
amplificar el ADN a partir de pequeñas muestras de material biológico.

Pronto, el genotipado STR se automatizó permitiendo reacciones

multiplex (en las que se genotipan varios STR al mismo tiempo) y se
convirtió en el estándar de oro en la comunidad forense. En particular,
13 marcadores STR se seleccionaron como prueba estándar en los
laboratorios forenses en todo el mundo, pero luego ese número se
amplió a 16, que son los que un se utilizan en la actualidad.

87
Al mismo tiempo, los estudios poblacionales con marcadores STR para
determinar las frecuencias alélicas proliferaron en todo el mundo
produciendo abundante cantidad de información, lo que permitió su
utilización en el campo de la genética de poblaciones. Estos estudios
no se realizan sólo para satisfacer una curiosidad científica, sino
porque son necesarios para la correcta interpretación de las pruebas
de paternidad y las pruebas forenses. En pocas palabras, cuando
se realiza una prueba de ADN forense y el perfil resultante (de una
muestra de sangre o saliva que se encuentra en la escena del crimen)
no coincide con el perfil del sospechoso, la prueba descarta la muestra
como proveniente del sospechoso. Pero si el perfil de la muestra
coincide con el del sospechoso se comparan dos probabilidades. La
primera es el alegato de la fiscalía, es decir, la probabilidad de que
el perfil genético encontrado sea del sospechoso. Naturalmente
para la fiscalía el sospechoso es culpable, por lo que para ellos esa
probabilidad será de uno. La segunda es la que alega la defensa, y
es que la muestra proviene de otra persona con el mismo perfil del
sospechoso en la población de referencia.

De la misma manera, en una prueba de paternidad, para cada marcador

estudiado, uno de los alelos del hijo (o hija) tiene que coincidir con
uno de los alelos del probable padre, o de otro modo se excluye la
paternidad. Pero si hay coincidencias en todos los marcadores,
entonces la probabilidad de que el probable padre engendre a un niño
con el perfil dado se compara con la probabilidad de que un hombre
extraído aleatoriamente de la población general engendre un niño con
el perfil dado. Para que el padre putativo sea aceptado como padre
biológico, la primera probabilidad tiene que ser tan alta como para ser
mayor del 99.99% a favor en comparación con la segunda, de acuerdo
con los requisitos internacionales.

Dado que la segunda probabilidad en las pruebas forenses y de

paternidad depende de las frecuencias alélicas en la población de
referencia, y las frecuencias alélicas son diferentes en cada población, se
necesita una caracterización adecuada de cada una de las poblaciones
en las que se van a realizar las pruebas. Por lo tanto, a partir de finales
de los 90s a la primera década del presente siglo, presenciamos un
auge en los estudios de STR que saturó las revistas forenses y genéticas
con datos de frecuencias alélicas. Como una ganancia adicional, la

88
posibilidad de analizar y comparar las frecuencias en muchos sitios
en todo el mundo permitió la evaluación de la estructura y la dinámica
de las poblaciones así como la determinación de las relaciones
filogenéticas en las escalas local y global como nunca antes.

De forma concomitante, el catálogo de marcadores STR dispersos

por todo el genoma aumentó lo que permitió por primera vez los
estudios de asociación de genoma completo. En estos, se evalúan
miles de marcadores en pacientes con una enfermedad multifactorial
y se comparan con controles sanos en busca de diferencias en las
frecuencias alélicas. Aquellos marcadores que presentan diferencias
significativas se consideran en desequilibrio de ligamiento con algún
gen de susceptibilidad.

En 1999, durante mi formación en genética humana, decidí evaluar

las frecuencias alélicas y genotípicas de 13 marcadores STR de interés
forense en población garífuna como mi trabajo de tesis. El estudio se
convirtió en un esfuerzo familiar. Mi padre ayudó con el financiamiento,
y mi madre junto con un médico amigo realizaron el trabajo de campo
recolectando muestras de sangre y cuestionarios en tres comunidades
garífunas. El trabajo final ganó el Concurso Nacional de Ciencia y
Tecnología en Honduras en 2004, y fue publicado en dos artículos
(Herrera-Paz et al., 2008; 2010). El poblamiento garífuna de la costa
caribeña de Honduras determinado por las matrices migratorias
elaboradas con los datos de los cuestionarios ya fue discutido en otro
apartado, por lo que me centraré en algunos análisis genéticos.

Se tomaron muestras de sangre de donantes sanos no relacionados

cuyos abuelos eran también garífunas residentes en tres comunidades
costeras: Bajamar en el departamento de Cortés (n = 52); Corozal en
el departamento de Atlántida (n = 57); e Iriona en el departamento de
Colón (n = 65). Se encontraron un total de 127 alelos diferentes para
los 13 sistemas STR en las tres comunidades. Las frecuencias alélicas
resultantes se compararon entre las tres comunidades, así como con
otras poblaciones.

En Herrera-Paz et al. (2008) la población garífuna se comparó con

seis poblaciones étnicas residentes en los Estados Unidos: caucásicos,
hispanos, afroamericanos, bahameños, jamaicanos y trinitarios
(los últimos cuatro con un alto componente africano) (Budowle
89
et al., 1999). En Herrera-Paz et al. (2010) se amplió el número de
poblaciones. La información de interés forense se puede encontrar
en los documentos y voy a proporcionar aquí sólo datos adicionales
inéditos y la información pertinente a la historia demográfica.

La Tabla 12.2 muestra los resultados de los cálculos de Fst entre

pares de comunidades, lo que funciona como distancia genética. Los
resultados reflejaron las distancias geográficas y fueron congruentes
con las matrices de migración y la conectividad actual entre las
comunidades. Iriona en la costa oriental resultó la más aislada de las
tres, lejos de los centros de desarrollo, y de difícil acceso. Por otro lado
Corozal y Bajamar están cerca de los puertos de La Ceiba y Puerto
Cortés. La distancia genética entre estas dos comunidades no fue
significativamente diferente de cero.

La tabla 12.3 enumera los valores de distancias genéticas Fst entre los
garífunas y las otras seis poblaciones, mientras que la tabla 12.4 es una
matriz de asignaciones probabilísticas de individuos a poblaciones.
Todas las distancias Fst fueron significativamente superiores a cero.
La menor distancia Fst se observó entre los garífunas y bahameños,
seguido por la de Trinidad, y el más alto con hispanos y caucásicos.
Adicionalmente 29 garífunas fueron asignados falsamente a Bahamas.
El efecto de asignar falsamente individuos a las Bahamas no se limitó
a los garífunas, sino que se extendió a los afroamericanos y a las
otras poblaciones afro-caribeñas probablemente causado por altas
migraciones históricas. Además, de las poblaciones afro-caribeñas
la garífuna mostró la menor proporción de individuos asignados
a las Bahamas probablemente debido a un mayor aislamiento en
comparación con otros afrodescendientes.

Un efecto fundador puede dejar su firma en las frecuencias alélicas

de la población migrante aumentando la distancia genética de la
población fuente. Además, un fuerte cuello de botella puede reducir la
variabilidad genética o eliminar los alelos menos comunes, reduciendo
su número, mientras que las mezclas tienen el efecto opuesto. Por otro
lado, el efecto de una historia demográfica compleja caracterizada
por diversos procesos de mezcla y cuellos de botella, como en los
garífunas, sobre diferentes marcadores puede ser incierto. La Tabla
12.5 muestra los valores de diversidad genética (evaluados por la

90
heterocigocidad esperada), el número total de alelos (TA) y el número
de alelos privados (PA), es decir, que se encuentran en una población
pero no en las otras.

No se detectó una reducción significativa en la heterocigocidad y

en el número de alelos, pero el mayor número de alelos privados se
observó en los garífunas. Además, los alelos privados de los garífunas
se encontraban en frecuencias más altas que las de otras poblaciones.
Cuando el número de poblaciones muestreadas se amplió a 21,
tres alelos continuaron siendo privados, todos de los marcadores
altamente polimórficos FGA y D21S11.

 La Figura 12.1 muestra los resultados de un Análisis de Componentes

Principales (ACP) realizado sobre los 13 marcadores en 21 poblaciones
con diferentes trasfondos étnicos-continentales que incluyeron
africanos del África Subsahariana, afroamericanos, indoamericanos,
hispanos (latinoamericanos) y europeos. Se muestran los tres
primeros componentes que representan el 42.3% de la varianza. Los
cálculos se realizaron utilizando el software Multibase (Numerical
Dynamics), disponible gratuitamente en Internet en http://www.
numericaldynamics.com.

 PC1 representa el 23.9% de la varianza y separa principalmente a las

poblaciones africanas de las amerindias, colocando a Europa en un
lugar intermedio, más cercano a los amerindios. Como era de esperar,
las poblaciones hispanas se sitúan entre europeos y amerindios,
y los afrodescendientes de las Américas cerca de los africanos. En
este componente los garífunas se agrupan con poblaciones negras
de las Américas. PC2 (9.8% de la varianza) separa europeos de
amerindios, pero curiosamente, los garífunas se colocan lejos de
todas las demás poblaciones, con los amerindios más cerca que con
el resto. Sorprendentemente PC3 es idéntica a PC2 con la excepción
de la posición ocupada por los garífunas, que en esta componente se
encuentran en el lado opuesto, más cercanos a los grupos europeos.
Es decir, la población garífuna contribuye por sí sola a las diferencias
entre PC2 y PC3.

Estos hallazgos demuestran la ascendencia africana primaria de

los garífunas. Sin embargo, una separación sustancial del resto de
las poblaciones en PC2 y PC3 no sólo habla elocuentemente de un
91
fuerte efecto fundador, sino también de las contribuciones genéticas
minoritarias amerindias y europeas. La presencia de alelos privados
en frecuencias relativamente altas es también una huella dejada por
el efecto fundador.

Con respecto a los marcadores uniparentales del ADN, un haplotipo

suele consistir en STR ligados en ADN no recombinante, mientras que
un haplogrupo comprende mutaciones puntuales en sitios del ADN
con tasas muy bajas de mutación. Los haplogrupos se utilizan para
evaluar el origen continental uniparental—matrilineal en el caso del
ADN mitocondrial y patrilineal en el caso del cromosoma Y—y los
haplotipos se utilizan para explorar la variabilidad dentro de un linaje
o haplogrupo. La pérdida de diversidad como una firma del efecto
fundador afecta también a este tipo de marcadores. Salas et al. (2005)
genotiparon las regiones hipervariables mitocondriales I y II en 49
afrocolombianos de la región del Chocó y 44 garífunas en busca de
haplotipos y haplogrupos africanos y amerindios. Encontraron que
aproximadamente un 84% de haplogrupos en ambas poblaciones
eran de origen africano mientras que el resto eran amerindios, pero
a pesar de porcentajes similares de mezcla, los garífunas mostraron
una diversidad mucho menor de haplotipos. Por el contrario, la
diversidad de afrocolombianos reflejó la diversidad africana. Además,
dos haplotipos africanos se encontraron en frecuencias muy altas
en garífunas. Los investigadores atribuyeron tales hallazgos a la alta
deriva génica y al efecto fundador.

En 2010, 54 muestras de hombres garífunas no emparentados de

nuestro estudio anterior fueron genotipados para marcadores del
cromosoma Y de interés forense. Se detectó una reducción en la
diversidad en comparación con Mozambique, Guinea Ecuatorial,
Guiné Bissau, afro-ecuatorianos, indoamericanos de El Salvador y
población general hondureña. Además, tres haplotipos se encontraron
en frecuencias muy altas (dos de ellos con cinco ocurrencias y uno
con nueve ocurrencias) a pesar del pequeño tamaño de la muestra.
Ninguna de las otras cinco poblaciones mostró haplotipos en
frecuencias tan altas. Cuando se calculó la distancia genética entre
garífunas y cada una de estas poblaciones, la más cercana fue Guiné
Bissau (figura 12.2).

92
El año 2003 fue especial. Ese año fue anunciada la finalización de
uno de los esfuerzos más importantes en la historia de la humanidad.
Secuenciar los tres mil millones de pares de bases (nucleótidos)
que componen el genoma humano y su publicación abrió la puerta
a la nueva era de la genómica. El proyecto significó muchos años
de trabajo y la colaboración de un gran número de laboratorios
alrededor del mundo, y su costo total se estimó en más de US$ 2,000
millones. Una vez completado, el objetivo principal de los estudios fue
buscar variaciones en las secuencias (varioma humano) que pueden
resultar en enfermedades mendelianas, aumentar la susceptibilidad
a enfermedades complejas o simplemente determinar la variación
fenotípica normal. Los hallazgos están contribuyendo al desarrollo
de nuevos métodos de diagnóstico e identificación de blancos
farmacológicos con miras a nuevos tratamientos, en el marco de la
medicina personalizada de precisión. Desde 2003 la velocidad de las
técnicas de secuenciación del ADN ha aumentado sustancialmente
y el costo por par de bases se ha desplomado. Esto ha permitido
La secuenciación de un número creciente de genomas, como en el
proyecto 1,000 genomas.

En 2011, varios investigadores hondureños nos unimos al Consorcio

del Asma en Poblaciones de Ancestría Africana de las Américas
(Consortium on Asthma in African Ancestry Populations of the
Americas, CAAPA), una iniciativa internacional dirigida por personal
de la Universidad de Johns Hopkins en Baltimore y la Universidad
de Colorado. CAAPA tenía varios objetivos. El primero fue realizar
la Secuenciación de Genoma Completo (Whole Genome Sequencing,
WGS) en cohortes de ascendencia africana en las Américas. A
continuación los sitios de variación descubiertos en el WGS, a saber, los
polimorfismos de nucleótido único (Single Nucleotide Polymorhisms,
SNP), se utilizarían para construir un chip para estudios GWAS. Por
último, un GWAS de casos y controles en busca de genes del asma
se llevaría a cabo en grandes muestras de afrodescendientes de las
Américas.

Más de sesenta instituciones de todo el mundo se unieron al esfuerzo,

incluyendo (en Honduras) la Universidad Católica de Honduras, el
Centro de Neumología y Alergias, y la Clínica de la Familia, un pequeño
centro médico que mi esposa y yo manejamos en un suburbio pobre de

93
San Pedro Sula, considerado por un tiempo la zona más violenta de la
ciudad más violenta del mundo en tiempos de paz (afortunadamente
en el último año nuestra ciudad pasó al tercer lugar en la lista mundial).

CAAPA realizó secuenciación profunda de 1,005 genomas de

afrodescendientes asmáticos y controles sanos étnicamente
emparejados de poblaciones de América del Norte y del Sur, del Caribe
y África Occidental. De éstos, 642 pasaron las pruebas de control
de calidad, incluyendo 41 garífunas de los poblados de Bajamar y
Travesía. Las otras poblaciones estudiadas fueron de Brasil, Puerto
Rico, Colombia, República Dominicana, Barbados, Jamaica, África
Occidental y varios sitios en los Estados Unidos.

CAAPA (en asociación con la industria) utilizó los sitios de variación

del ADN descubiertos a partir de las secuencias para diseñar el African
Diaspora Power Chip (ADPC), que ya está siendo utilizado para realizar
estudios GWAS de asma en algunas de las poblaciones. Además de su
contribución con descubrimientos de interés biomédico las secuencias
de CAAPA constituyen la más amplia fuente de información genética
de la diáspora africana a la fecha. Recientemente se publicó el artículo
insignia de CAAPA sobre la genética de poblaciones de la diáspora
africana (Mathias et al., 2016).

Las estimaciones globales de ancestría continental de las poblaciones

de CAAPA revelaron que los garífunas presentan la proporción más
baja de componente genético europeo de todas, con aproximadamente
un 2%, mientras que el componente indígena americano representa
un 17%. No se observaron diferencias importantes en el número
de sitios de variación al comparar los garífunas con el resto de las
poblaciones, pero se registró una reducción considerable en el número
promedio de singletons (alelos con una sola ocurrencia en la muestra)
por individuo, aproximadamente la mitad del número encontrado en
el resto (promedio de 15,946 en garífunas en comparación con las
otras poblaciones en las que dicho número se encontró entre 26,545
a 35,565).

Un total de 113,090 SNPs seleccionados por no estar en desequilibrio

de ligamiento se utilizaron para construir gráficos PCA. Población
yoruba (de África Occidental), amerindios e individuos de ascendencia
europea de Utah, cuyos perfiles pueden ser descargados de bases de
94
datos públicas, fueron utilizados como los componentes parentales
putativos para visualizar las contribuciones continentales de los
sujetos. PC1 separó principalmente a africanos de amerindios y
europeos, mientras que PC2 separó a amerindios de europeos,
dejando a los africanos en el centro pero más cercanos a los europeos.
La mayoría de las poblaciones afroamericanas se ubicaron cerca de
los africanos observándose un barrido hacia el componente europeo,
excepto en los garífunas en donde dicho barrido fue hacia los
amerindios.

Un tercer componente (PC3), que representó el 2.38% de la varianza,

separó a los garífunas del resto (figura 12.3), la misma característica
observada en PC2 y PC3 en las gráficas con marcadores STR. Este
análisis reveló, una vez más, la ascendencia africana primaria pero
con un cuello de botella muy fuerte que convierte la población
garífuna en única. Por supuesto, estos datos sólo incluyen Bajamar
y Travesía, pero dada la rápida expansión de la población me parece
que estos resultados pueden ser extrapolados a otras comunidades.
Sin embargo, soy consciente de que la secuenciación genética de
individuos residentes en otras comunidades es conveniente, ya que
análisis anteriores han revelado cierto grado de micro-diferenciación
local.

En 2013 unimos esfuerzos con investigadores del Laboratorio de

Antropología Biológica de la Universidad de Kansas. Se recolectaron
muestras de sangre en las comunidades garífunas de Punta Gorda
(Islas de la Bahía), Cristales, Río Negro y Santa Fe para la determinación
de haplotipos y haplogrupos de ADN mitocondrial y cromosoma Y. El
grupo de la Universidad de Kansas ya había recolectado muestras de
Belice y de los Caribes Negros de Dominica y San Vicente.

Los resultados preliminares sobre los linajes mitocondriales se

presentaron en el encuentro anual de la Asociación Americana
de Antropólogos Físicos del 2015 (Beaty et al., 2015), y de los
haplogrupos y haplotipos del cromosoma Y en el encuentro del 2017
(Beaty et al., 2017). La mayoría de los haplogrupos mitocondriales en
garífunas proceden de los linajes africanos L0, L1, L2, L3 y L4, pero se
observó una gran variación de frecuencias entre las comunidades. Los
haplogrupos C1 y A2 propios de nativos americanos se encontraron

95
en altas proporciones en Dominica y San Vicente, pero no en las
poblaciones hondureñas donde casi todos los haplogrupos fueron
africanos. Las diferencias en las frecuencias de haplotipos entre las
comunidades cercanas indican que las mujeres garífunas de la misma
familia tienden a migrar juntas, en consonancia con una estructura
familiar matrifocal.

Por su parte el análisis de marcadores del cromosoma Y indicó que

la mayoría de los linajes pertenecen a subclados del haplogrupo
africano E1b1, con haplotipos similares a los encontrados en las
islas de Barlovento y la Costa de Oro. Un porcentaje de los haplotipos
pertenecen al haplogrupo indoamericano Q, lo que evidencia un
mayor flujo genético amerindio por la vía masculina. Se observó una
menor diversidad de haplotipos en las comunidades hondureñas en
comparación con las de San Vicente y Martinica, congruente con un
cuello de botella y deriva génica. De seis comunidades analizadas
(Cristales, Río Negro, Santa Fe, Iriona, Corozal y Bajamar), Iriona
presenta la menor diversidad de haplotipos, congruente con la alta
emigración y baja inmigración en esa comunidad. No se observó
correlación entre las distancias genéticas y geográficas lo que indica
alta migración masculina con tendencia a la homogenización genética.

En mi opinión la garífuna podría ser una población extraordinaria

para buscar genes implicados en enfermedades complejas por la
siguiente razón. Una enfermedad compleja (como el asma bronquial)
puede ser causada por la contribución de alelos de susceptibilidad
en muchos genes, cada uno con un efecto leve y bajas frecuencias en
las poblaciones estudiadas. El éxito de un GWAS en busca de genes
implicados en rasgos complejos se basa en la búsqueda de diferencias
en las frecuencias alélicas de SNPs entre casos y controles sanos a lo
largo del genoma. Si una diferencia es estadísticamente significativa,
entonces se considera que el SNP está en desequilibrio de ligamiento
con el gen o la mutación contribuyente. Sin embargo, debido al alto
número de loci examinados, que usualmente comprende cientos de
miles, los errores de tipo I son muy probables. Por lo tanto, se debe
realizar una corrección de muestreo que reduzca drásticamente el valor
umbral de α. Entonces, los errores de tipo II son más probables. Para
aumentar el poder de la prueba y evitar los errores tipo II, el número
de sujetos muestreados debe aumentarse, y por eso los estudios de

96
GWAS suelen comprender varios miles de individuos. En el caso de
una población que experimentó un reciente cuello de botella genético
fuerte (como la garífuna), algunos alelos de susceptibilidad podrían
haber aumentado sus frecuencias con respecto a las poblaciones
parentales por casualidad, proporcionando señales positivas con un
menor número de individuos.

Hasta la fecha, hemos recolectado más de 1,000 muestras de sangre de

pacientes asmáticos y controles sanos en 12 comunidades garífunas
para la evaluación de niveles séricos de IgE total y específico y análisis
genéticos. Además, un cuestionario con información relevante
es llenado por los participantes y se realizan pruebas de función
pulmonar. Nuestro objetivo es recolectar un mínimo de 2,000 muestras
para un GWAS, pero estamos estancados esperando ayuda financiera.
Al final de la investigación esperamos haber encontrado uno o más
genes implicados en los fenotipos del asma, y ​​de esta manera, poner
nuestro granito de arena en el desarrollo de la medicina de precisión,
particularmente en el diagnóstico y tratamiento personalizados para
los pacientes con asma.

Tabla 12.1. Porcentaje estimado de mezcla en dos poblaciones de

caribes negros de San Vicente y tres de Centroamérica. Tomado de
Crawford (1998)

Población Africano Europeo Amerindio

Isla de San Vicente
Sandy Bay 41 17 42
Owai 58 10 32

Centroamérica
Livingston, Guatemala 70 1 29
Stan Creek, Belice 75 3 22
Punta Gorda, Belice 71 5 24

97
Tabla 12.2. Distancias Fst pareadas entre tres poblados garífunas de
Honduras

Pares de comunidades Fst IC 95%

Iriona-Corozal 0.0112 0.0046—0.0191
Iriona-Bajamar 0.0119 0.0036—0.0088
Corozal-Bajamar 0.0049 -0.0006—0.0088

Tabla 12.3. Distancias Fst pareadas entre garífunas y otras seis

poblaciones de Budowle et al. (1999).

Pares de poblaciones Fst

Garífuna Bahamas 0.00741
Garífuna Trinidad 0.01034
Garífuna Negros (EEUU) 0.01094
Garífuna Jamaica 0.01105
Garífuna Caucasicos 0.02558
Garífuna Hispanos 0.03126

Tabla 12.4. Matriz de un test de asignación. Un individuo es asignado

a la población en donde la frecuencia (calculada sobre los 13 loci
estudiados) de su genotipo es máxima.

Población asignada
    AA Cau His Bah Jam Tri Gar
Población de origen
AA 65 15 10 92 2 23 3
Cau 7 155 25 11 0 5 0
His 6 34 162 4 0 3 0
Bah 1 13 7 121 9 10 1
Jam 10 7 4 107 97 15 4
Tri 2 11 4 23 6 38 1
Gar   1 3 7 29 7 12 116

AA: Afro-Americanos de EEUU; Cau: Caucasicos; His: Hispanos; Bah: Bahamas;

Jam: Jamaica; Tri: Trinidad; Gar: Garífuna

98
Tabla 12.5. Heterocigocidad esperada, número de alelos, número de
alelos privados, y la suma de las frecuencias de los alelos privados en
garífunas y seis poblaciones adicionales.
Población HE NA AP SFAP
Afro-Americanos 0.7886 131 1 0.00278
Caucásicos 0.7831 116 3 0.00748
Hispanos 0.7712 123 0 0.00000
Bahamas 0.7974 129 6 0.02226
Jamaica 0.7859 134 6 0.01511
Trinidad 0.8074 114 2 0.01213
Garífuna 0.7960 124 7 0.08185
HE: Heterocigocidad esperada; NA: Numero de alelos; AP: Número de
alelos privados; SFAP: Suma de frecuencias de alelos privados

Figura 12.1. Análisis de PCA de 22 poblaciones utilizando frecuencias alélicas de 13

STR autosómicos. A: PC1 vs. PC2; B: PC1 vs. PC3. Las poblaciones son: Indígenas Americanos:
1. Kichuas de Ecuador, 2. Conchagua de El Salvador (ES), 3. Pachimalco (ES), 4.Izalco (ES),
5. San Alejo (ES); Hispanos: 6. Hispanos de Estados Unidos, 7. Honduras población general,
8. Costa Rica; Europeos: 9. Caucásicos (Estados Unidos), 10. España; Afro-Americanos: 11.
Afro-Ecuatoriano, 12. Afro-Colombiano, 13. Trinidad (Estados Unidos), 14. Negros (Estados
Unidos), 15. Bahamas (Estados Unidos), 16. Jamaica (Estados Unidos); Africanos: 17. Negros
(Sudáfrica), 18. Mozambique, 19. Guiné Bissau, 20. Guinea Ecuatorial, 21. Angola. Los
garífunas son representados solos (22). Las frecuencias de los alelos se obtuvieron de los
siguientes documentos: Gomez et al., 2007; González-Andrade et al., 2006; Paredes et al., 2003;
Rodríguez et al., 2007; Budowle et al., 1999; Goncalves et al., 2002; Alves et al., 2004; Kido et
al., 2007; Alves et al., 2005; Beleza et al., 2004; Camacho et al., 2007, y Matamoros et al., 2008.

99
 Figura 12.2. Gráfico EMD de los
garífunas de Bajamar y otras
poblaciones. El gráfico se realizó
a partir de las distancias Rst de
los haplotipos compuestos por 10
loci del cromosoma Y utilizados
comúnmente en estudios forenses

Figura 12.3. Gráficas PCA

de SNPs que muestran PC1
(A) y PC2 (B) frente a PC3
en diversas poblaciones de
ancestría africana. PC3 separa
a los garífunas hondureños (1)
del resto de las poblaciones
de CAAPA. Las poblaciones
parentales continentales
putativas se resaltan y son:
Nativos americanos (2), Europeos
(3), y Yoruba (4). Adaptado
de Mathias et al., (2016),
licenciado bajo una licencia
Creative Commons Attribution
4.0 International: https://
creativecommons.org/licenses/
by/4.0/

100
 13. FORTALEZA Y ENFERMEDAD EN LOS
GARÍFUNAS: I. HIPERTENSIÓN

L
a herencia africana y las mezclas determinan la presencia de
diferencias genéticas en los afrodescendientes en relación con
otros grupos que habitan las Américas, algo que los sistemas
sanitarios deben tener en cuenta para particularizar la atención
médica.

Los garífunas presentan índices de fertilidad extremadamente altos

que contribuyeron a producir la enorme explosión demográfica que
les permitió poblar la costa de Honduras en poco más de 200 años.
La tasa de fecundidad más alta de todas las poblaciones humanas del
Nuevo Mundo se informó en las primeras generaciones de garífunas
de Sambo Creek, con un promedio de 10.9 nacidos vivos por mujer
de 45 años o más (Brennan, 1983). Roberts (1984) atribuyó esto en
parte a la presencia de hemoglobinas anómalas que tienen una acción
protectora sobre la malaria, pero también a ambientes similares en
la costa de Honduras y África Occidental y a la mimesis cultural (su
lengua, el igñeri, es de origen sudamericano). Pero si bien es cierto
que las hemoglobinopatías como la anemia falciforme protegen contra
el mortal Plasmodium falsiparum en África, la especie predominante
en Honduras es el Plasmodium vivax mucho menos letal. Entonces,
algunos otros factores también deben haber contribuido a la explosión
poblacional.

101
En primer lugar, el efecto fundador actuando sobre el genoma africano
de por sí de fuerte contextura podría haber aumentado la frecuencia
de variantes genéticas asociadas con la fertilidad y/o la sexualidad. En
segundo lugar, una explosión demográfica requiere no sólo un elevado
número de hijos por mujer, sino tasas bajas de mortalidad infantil.
La fortaleza híbrida debida a la mezcla con Caribes/Arawaks, muy
aclimatados a los ambientes costeros, puede haber sido añadida a un
físico excelente de los africanos en el marco del Tratado Transatlántico
de Esclavos. Finalmente, los garífunas que llegaron a las costas
hondureñas encontraron un territorio prácticamente deshabitado,
casi libre de grupos rivales beligerantes para competir por tierra y
otros recursos naturales.

A pesar de la fortaleza física que permitió una enorme expansión de

la población y también les llevó a sobresalir en el deporte (el principal
deporte hondureño es el fútbol y la mayor parte del equipo nacional
es garífuna), comparten importantes problemas de salud con sus
homólogos africanos. En particular me referiré a la hipertensión y el
asma bronquial, dos entidades clasificadas entre las enfermedades no
transmisibles (NCD), una lista de patologías crónicas que representan
el 60% de las muertes en todo el mundo según la Organización
Mundial de la Salud (OMS).

La presión arterial (PA) es una función de la interacción de varios

parámetros y mecanismos bien regulados. En primer lugar, el
agua corporal total y el sodio (Na +) son regulados principalmente
por los sistemas urinario y endocrino a través del eje renina-
angiotensina-aldosterona (RAA), que responde a una reducción
de la presión sanguínea reabsorbiendo Na+ (y agua por ósmosis)
y excretando en cambio potasio (K+). El resultado de la retención
de agua y sal es la elevación de la PA. Este eje también eleva la PA
mediante vasoconstricción sistémica. En segundo lugar, la regulación
cronotrópica (frecuencia de las contracciones) e inotrópica (fuerza de
cada contracción) del corazón determina el gasto cardíaco y el flujo
sanguíneo total, pero también la PA, que aumentan en respuesta a
la actividad física. Y finalmente la elasticidad de los vasos determina
la compliancia arterial que reduce la diferencia entre las presiones
sistólica y diastólica, y la complancia venosa como mecanismo de
amortiguamiento al aumento del volumen sanguíneo. Cada mecanismo

102
es automático en parte, pero integrado en su conjunto, y en su mayoría
inter-regulado y bajo el control del sistema nervioso autónomo.

La presión arterial, como la mayoría de otros parámetros del

organismo—tales como la concentración de glucosa sérica, de
hormonas y de electrolitos—se ajusta con precisión para mantener
la homeostasis. Desde el punto de vista evolutivo el valor promedio
del parámetro es lo que se denomina fitness, y los valores individuales
variarán en el tiempo dependiendo de los requerimientos del
organismo, pero estas fluctuaciones no suelen alejarse mucho del
fitness. Desde un punto de vista de los sistemas complejos, el fitness
puede verse como un atractor, es decir, un valor alrededor del cual
los valores reales temporales orbitan. Las fluctuaciones temporales
debido a los requerimientos cambiantes del organismo están siempre
alejando los valores reales, pero la fuerte atracción impuesta por los
mecanismos de control siempre está tirando del sistema hacia el fitness
o valor atractor. Por lo tanto, los valores atractores son resilientes
y se mantienen más o menos estables bajo una amplia variedad de
situaciones.

Como ejemplo, en el caso de una hemorragia profusa la PA comenzará

a caer, alejándose de la media o valor atractor. Pronto, los tejidos
pobremente perfundidos captan la disminución de la presión y de la
tensión de oxígeno enviando un mensaje al sistema nervioso central,
que a su vez responde por medio del sistema nervioso autónomo que
a su vez aumenta los parámetros como la frecuencia y la fuerza de
contracción cardíaca, y produce una vasoconstricción de las arteriolas
viscerales y las venas derivando la sangre hacia el corazón y cerebro,
pero también restableciendo la PA. Simultáneamente, la disminución
de la PA pone en funcionamiento el eje RAA, que evita la excreción de
agua. Una vez resuelta la hemorragia los parámetros vuelven poco a
poco a los valores normales, pero la disminución de la PA fue mínima
todo el tiempo. Claro está, que más allá de cierto volumen de sangrado
los mecanismos de control serán insuficientes y sobreviene el choque
hipovolémico.

Además del fitness, una segunda característica de los sistemas

fisiológicos regulados que vale la pena recordar es que la mayoría
de los parámetros pueden ser alterados en dos direcciones. La

103
presión sanguínea puede aumentar transitoriamente en su mayoría
por necesidades fisiológicas, pero también puede caer como en el
caso de choque hipovolémico como el mencionado anteriormente,
que es un estado más perjudicial puesto que los órganos se vuelven
isquémicos y se infartan, lo que puede llevar rápidamente a la muerte.
Si la presión arterial sube, volverá a la normalidad pasivamente (el
exceso de agua se excreta, disminuye la frecuencia cardíaca, etc.), pero
si disminuye un trabajo adicional se hace necesario para volverla a
la normalidad. Por lo tanto, los mecanismos de control que elevan la
presión arterial son más potentes que los que la reducen, y muchas
veces encontramos mecanismos redundantes. Se pueden ver estos
fenómenos en múltiples sistemas fisiológicos, con mecanismos de
respaldo para conservar y aumentar, mientras que disminuir es más
pasivo. Buenos ejemplos son el control de los niveles plasmáticos de
calcio (Ca++) con dos mecanismos para aumentar su concentración,
incluyendo las acciones de la vitamina D y la paratormona; el agua
corporal total con el eje RAA y la hormona antidiurética (ADH), y
la concentración de glucosa sérica con dos hormonas principales
manteniendo niveles altos: el cortisol y el glucagón.

Entonces, cuando los mecanismos para mantener la PA lo

suficientemente alta como para evitar la isquemia cardíaca y cerebral
son sobre-expresados, aparece la hipertensión arterial esencial. Algo
similar sucede con la diabetes mellitus. Con potentes mecanismos
de respaldo para elevar los niveles de glucosa plasmática no es de
extrañar que los fallos en el funcionamiento de la única hormona
que disminuye dichos niveles, la insulina, den como resultado esta
patología. Así vemos en la clínica diaria pacientes hipertensos crónicos
y diabéticos, mientras que la hipotensión crónica y la hipoglicemia
crónica son padecimientos más bien raros.

La PA es un rasgo complejo y como tal depende de muchos genes,

así como del estilo de vida. El sedentarismo, el sobrepeso, el estrés
psicológico y la dieta alta en Na+ contribuyen a elevarla, mientras
que la hipertensión arterial es parte de los signos y síntomas que
conforman el síndrome metabólico, entidad que confiere alto riesgo
de enfermedades cardiovasculares. Además, la PA por lo general
aumenta con la edad a medida que la túnica íntima de las arterias
pierde colágeno y, por tanto, disminuye la compliancia vascular. Así

104
la hipertensión, definida como una presión sistólica persistente de
140 mmHg o más, o una presión diastólica persistente de 90 mmHg o
más (en reposo) es el resultado de diferentes factores de riesgo, tanto
ambientales como hereditarios.

Muchos medicamentos antihipertensivos han sido desarrollados

hasta la fecha, y diferentes familias actúan en diferentes sistemas de
control. En el presente los más utilizados son: los inhibidores de la
enzima convertidora de angiotensina (IECA) y los bloqueadores de
los receptores de la angiotensina II (ambos actúan sobre el eje RAA),
los diuréticos (disminución del agua y la sal), los bloqueadores de
los canales de Ca++ (relajación arterial y músculo liso arteriolar)
y bloqueadores adrenérgicos de los receptores β (bloquean la
estimulación adrenérgica al corazón). El descubrimiento de genes de
susceptibilidad no sólo es deseable para el pronóstico del riesgo, sino
también para el tratamiento personalizado.

Es abundante la evidencia que apunta a una mayor prevalencia de

hipertensión—especialmente del tipo renina baja, sensible a Na+—así
como de daño a órganos blanco en africanos y afrodescendientes. Uno
de los primeros genes candidatos en ser estudiados para polimorfismos
que contribuyen a la hipertensión fue el del angiotensinógeno,
precursor de la angiotensina I localizado en 1q42.1 (Jeunemaitre et al.,
1992). Caufield et al. (1995) encontraron evidencia de la vinculación
de este gen con la hipertensión en una muestra de casos y controles en
caribes negros de San Vicente. Adicionalmente estos investigadores
buscaron la asociación con hipertensión de un alelo que codifica
treonina en lugar de metionina en la posición 235 (M235T), que se ha
implicado con mayores niveles de angiotensina II e hipertensión en
otras poblaciones, pero sin éxito. Más recientemente Goldenberg et
al. (2006) estudiaron la mutación M235T en blancos y negros de los
Estados Unidos encontrando una predominancia del alelo 235T en los
negros y viceversa. Esta mutación estuvo fuertemente asociada con el
aumento del riesgo coronario post infarto de miocardio en los negros,
especialmente en homocigotos.

Estas y otras adaptaciones que se derivan de mecanismos ahorradores

para la retención de sal y agua que permite a los africanos y
afrodescendientes prosperar en ambientes tropicales extremos y

105
sobresalir en los deportes, también pueden estar implicados en la
génesis de la hipertensión. Esas variantes genéticas deben haber
sido seleccionadas a favor en regiones áridas de alta temperatura del
África subsahariana. La hipertensión con renina baja en los africanos
se ha asociado con una mayor absorción de Na+ o una secreción de
Na+ alterada en los túbulos contorneados proximales. Las variantes
genéticas en el canal epitelial de Na+ (ENaC) y en la proteínquinasa-4
de la proteína G se asocian con una mayor retención de Na+. Una
sustitución aminoacídica única en la subunidad Beta del ENaC, a
saber R563Q, que está implicada en la resistencia al tratamiento
antihipertensivo, responde sin embargo dramáticamente al diurético
amilorida (Reiner et al., 2011).

La enzima convertidora de angiotensina (ECA) es la responsable de la

conversión de la angiotensina I a la angiotensina II, la forma activa, y
su gen se encuentra en 17q23. Este gen presenta un polimorfismo que
consiste en una inserción (I) o deleción (D) de una secuencia AluYa5 de
287 pares de bases en el intrón 16, asociada con riesgo cardiovascular.
Li et al. (2011) descubrió una clina en la distribución mundial para el
alelo D. Su distribución se correlaciona con factores climáticos como la
temperatura y la humedad, y presenta una disminución de la densidad
geográfica siguiendo la ruta de la expansión de los humanos fuera de
África desde el este de África. Presumiblemente, el alelo D ayuda a
la retención de agua y sal y fue seleccionado en contra en ambientes
donde abundaban los alimentos y el agua, ya que predispone a la
hipertensión y a las enfermedades cardiovasculares.

La ECA es el blanco para medicamentos como captopril, verapamil,

enalapril, lisinopril, imidapril y otros inhibidores a los que se sabe
que los afrodescendientes son resistentes. Además, la tos, un efecto
adverso común de los inhibidores de la ECA, es más grave y frecuente
en garífunas según comunicación de cardiólogos hondureños.
Además, según los cardiólogos y siguiendo la evidencia encontrada
en la literatura, cuando un paciente hipertenso garífuna es tratado, los
fármacos de primera línea son los calcio antagonistas (como nifedipina,
isradipina y barnidipina) o diuréticos, contrariamente a los mestizos
u otros grupos en los que un bloqueador β-adrenérgico, un inhibidor
de la ECA o bloqueadores de los receptores de la angiotensina II serían
de primera elección. Sin embargo, hasta la fecha no se han realizado

106
estudios sobre la eficacia terapéutica de los antihipertesivos en
garífunas ni en otros grupos étnicos hondureños.

¿Por qué los afrodescendientes presentan buenas respuestas a los

bloqueadores del calcio y a los diuréticos? Para una revisión completa
de la respuesta a la terapia para la hipertensión en pacientes de
ascendencia africana y los genes implicados, recomiendo el artículo
de Brewster y Seedat (2013) y sus referencias. Aquí me limitaré a
destacar algunos de los mecanismos fisiológicos implicados. La mayor
sensibilidad a la sal, la disminución de la actividad plasmática de la
renina y la mayor contractilidad vascular en los afrodescendientes
se han relacionado con la baja biodisponibilidad de óxido nítrico
(NO), a la actividad de las enzimas Ca++ATPasa, ATPasa de miosina,
Na+ K+ ATPasa y la enzima reguladora del metabolismo energético
creatin quinasa (CK). Esta última regenera el trifosfato de adenosina
(ATP) a partir de la fosfocreatina cerca de las ATPasas, por ende
alimentándolas. Los polimorfismos que mejoran la función de CK
pueden aumentar la actividad de la bomba de Ca++, aumentando la
concentración de Ca++ dentro del retículo sarcoplásmico del músculo
liso vascular, potenciando la vasoconstricción. Esto podría ser un
factor importante que condicione la respuesta a los bloqueadores de
calcio. Además, CK alimenta la bomba de Na+ K+ ATPasa basolateral
que reabsorbe la sal en el riñón, un mecanismo implicado en una
respuesta positiva a los diuréticos. Una actividad CK aumentada
podría estar contribuyendo a un rendimiento físico superior en los
garífunas y otros afrodescendientes, pero los estudios para confirmar
esto son necesarios.

Por otro lado, los bloqueadores β-adrenérgicos se consideran ineficaces

en pacientes de ascendencia africana, presumiblemente porque estos
fármacos no sólo bloquean el receptor cardíaco β1-adrenérgico, sino
también la vasodilatación mediada por los receptores β2 dentro del
músculo liso vascular. Se observa una respuesta de vasoconstricción
periférica secundaria más fuerte en los afrodescendientes tratados
con β-bloqueantes cuando se compara con pacientes europeos y esto
se puede deber a una baja actividad de NO y alta actividad de CK.

Hoy en día, la etnicidad autodeclarada se usa como un indicador

para la elección de un tratamiento antihipertensivo en Honduras; sin

107
embargo, las evidencias en todo el mundo indican una considerable
superposición en la respuesta entre diferentes grupos étnicos debido
a la variación genética de la población y la mezcla continental. A
medida que avanza el conocimiento sobre los mecanismos genéticos
y funcionales, se pueden desarrollar nuevas herramientas de
diagnóstico para personalizar los tratamientos de hipertensión. La
población garífuna de Honduras ofrece una oportunidad única para la
investigación de la hipertensión y sus tratamientos en individuos de
ascendencia africana mediante GWAS, enfoque de genes candidatos y
ensayos clínicos.

108
 14. FORTALEZA Y ENFERMEDAD EN LOS
GARÍFUNAS: II. ASMA BRONQUIAL

S
egún la Iniciativa Global para el Asma (GINA), el asma bronquial
se define como una enfermedad heterogénea y multifactorial,
generalmente caracterizada por una inflamación crónica del
tracto respiratorio que puede ser identificada por una historia de
síntomas respiratorios tales como sibilancias, falta de aire, opresión
en el pecho y tos, que varían con el tiempo y en intensidad, junto con
una limitación variable en el flujo de aire espiratorio (Global Initiative
for Asthma, 2015). Los antecedentes familiares de asma, un bajo nivel
socioeconómico y la etnicidad están entre los factores de riesgo más
importantes.

A grandes rasgos, el asma puede clasificarse en dos fenotipos

principales (aunque existen clasificaciones fenotípicas más
complejas). La forma atópica, en contraposición al asma no
atópica, forma parte de una trilogía de enfermedades formadas por
dermatitis atópica (AD), rinitis alérgica (AR) y asma, caracterizadas
principalmente por hipersensibilidad a alérgenos específicos, niveles
altos de inmunoglobulina E (IgE) y altos recuentos de eosinófilos.
Se ha demostrado que la prevalencia, morbilidad y mortalidad de
las enfermedades alérgicas de las vías respiratorias como el asma
es desproporcionadamente alta entre los individuos de ascendencia
africana en los Estados Unidos, África y América Latina, especialmente
el tipo atópico (Vergara et al. 2013).
109
En 2009 realizamos una encuesta sobre el asma en niños en edad
escolar en las comunidades garífunas de Travesía y Bajamar utilizando
el cuestionario ISAAC (Estudio Internacional de Asma y Alergias en
la Infancia). Seis años más tarde ampliamos los datos para incluir a
la comunidad garífuna de Punta Gorda y otros pueblos y barrios de
afiliación mestiza y afro-inglesa en la isla de Roatán. Finalmente los
hallazgos relacionados con la prevalencia y la gravedad del asma
en 805 niños y adolescentes en edad escolar fueron presentados en
Santos-Fernández et al. (2014).

Nos sorprendió la alta prevalencia de asma en garífunas en

comparación con el resto. La prevalencia del asma a lo largo de toda
la vida y la prevalencia puntual en garífunas se estimaron en 54.1%
(IC del 95% 48.5 – 59.8) y 40.8% (35.2 – 46.4) respectivamente. Para
los afro-ingleses estas estimaciones fueron de 35.3% (19.3 – 51.4) y
20.6% (7.0 – 34.2) respectivamente; sin embargo, las diferencias no
fueron estadísticamente significativas entre ambos grupos. Por otro
lado los valores calculados para ladinos (mestizos) fueron 25.5%
(20.1 – 30.9) y 15.5% (11.1 – 20.0), respectivamente. Las causas
de estas enormes diferencias en la prevalencia entre los mestizos y
afro-descendientes pueden ser ambientales o genéticas, pero con
causas genéticas predominantes ya que todos los grupos comparten
ambientes costeros similares. Además, no se encontraron diferencias
estadísticas entre afro-inglés y garífunas a pesar de tener costumbres
diferentes. Por lo tanto, una carga genética similar derivada de la
ascendencia africana debe estar implicada.

El viejo debate de Naturaleza vs. Ambiente considera las diferentes

aportaciones genéticas en contraposición con factores ambientales
en la expresión de fenotipos normales o patológicos, pero esto es
una simplificación excesiva ya que los fenotipos pueden depender
de interacciones complejas entre múltiples factores. Por ejemplo,
los cambios en la expresión génica (el transcriptoma, es decir, el
conjunto de genes encendidos y apagados en un tejido específico en
una etapa específica de la vida) que pueden dar lugar al asma pueden
estar condicionados por la interacción de variantes genéticas y las
exposiciones ambientales durante la vida intrauterina y la infancia.
Además, los individuos pueden ser epigenéticamente programados
y heredar patrones de metilación del ADN a su descendencia a

110
través de los espermatozoides y óvulos (Bégin y Nadeau, 2014), lo
que hace que los fenotipos dependan incluso de la exposición de los
ancestros a agentes ambientales. Todo esto unido a la influencia de
los microbiomas podría estar implicado en lo que se ha denominado
“la heredabilidad perdida”, es decir, aquella que no se explica ni por el
ambiente ni por los genes por sí mismos.

Es muy probable que el asma en garífunas sea principalmente del tipo

atópico dada la alta prevalencia en niños. En 2012 el Dr. Alvaro Mayorga
(un médico de alergias hondureño) y yo cuantificamos la IgE sérica
total en una submuestra de niños asmáticos y adolescentes de nuestra
población CAAPA para un estudio piloto. Se tomaron muestras de
sangre de sujetos autodefinidos asmáticos de ambos sexos residentes
en Bajamar y Travesía para su cuantificación. La Tabla 14.1 muestra
estadísticas descriptivas para ambas comunidades.

En general, los sujetos mostraron niveles excepcionalmente altos

de IgE. Curiosamente se observaron niveles más altos en Bajamar
con respecto a Travesía. De la muestra entera sólo seis individuos
mostraron niveles por debajo de los 100U/ml, que es considerado
atopia severa por el fabricante (Human Diagnostics). Los seis eran
de Travesía. El factor ambiental más importante que condiciona el
asma atópica (evidenciado por altos niveles de IgE) es la exposición a
alérgenos y parásitos. En las líneas siguientes me referiré a la relación
entre parásitos y asma ya que la infestación parasitaria sigue siendo
un problema de salud importante en los países de bajos ingresos y,
como veremos, probablemente una de las principales causas de asma
entre los garífunas.

Los resultados del pequeño estudio piloto no publicado de una

submuestra de asmáticos y no asmáticos garífunas de CAAPA apuntan
a un posible papel de los parásitos intestinales en la patogénesis
del asma. El conteo de huevos en cuatro comunidades para los tres
parásitos más comunes, Ascaris lumbricoides, Trichuris trichiura y
Anquilostoma, se realizó mediante exámenes coproparasitoscópicos
directos de heces fecales (pruebas de Kato Katz se realizaron
posteriormente en una muestra más amplia de CAAPA). Se observó
una prevalencia global de 59% (individuos con uno o más tipos de
gusanos redondos), mientras que el 21.3% presentó infestación de

111
dos tipos o más y dos individuos fueron infestados con los tres tipos
de gusanos. La Tabla 14.2 muestra la prevalencia en cada comunidad
estudiada, y la Tabla 14.3 muestra estadísticas descriptivas para
sujetos infestados con lombrices. Si bien la infestación por Trichuris
predominó, el número de huevos para Ascaris fue mucho mayor.

Se observó una diferencia significativa en la prevalencia de infestación

de lombrices entre 75 asmáticos autodefinidos y 85 no asmáticos, con
valores del 67% y 42% respectivamente (p <0,05, prueba X2). En
consecuencia, una relación positiva entre los parásitos intestinales y
el asma en garífunas es bastante probable.

Una vez que reconoce un fragmento de un péptido extraño

ensamblado en la molécula HLA II, el destino de una célula T CD4+
(Helper) puede ser de dos tipos. Puede transformarse en Th1 en el
caso de inflamación debida principalmente a infección bacteriana, o
en Th2 en el caso de parásitos y alérgenos. Una vez que los linfocitos
deciden su destino hacia la respuesta Th2 no hay reversión y se
produce una cascada de eventos mediados por citoquinas tales
como las interleucinas 4, 5 y 13, que terminan en la activación de la
quimiotaxis eosinófila, cambio de isotipo hacia IgE, desgranulación
de mastocitos y liberación de mediadores vasoactivos de los cuales
el más importante es la histamina. Los mediadores son responsables
de la broncoconstricción, la hipersecreción del moco y la inflamación
de las vías respiratorias en el caso de asma de origen alérgico, del
eritema y el prurito en la dermatitis atópica, y de la hipersecreción
e inflamación de la mucosa nasal en la rinitis alérgica. Existe una
susceptibilidad genética y epigenética programada hacia la respuesta
Th2 que probablemente evolucionó como un mecanismo para limitar
la infestación de parásitos y expulsar del cuerpo pequeños fragmentos
biológicos extraños que podrían resultar en injuria a los tejidos.

Desde el punto de vista evolutivo, en una relación parásito/hospedero

tenemos dos organismos competidores tratando de maximizar su
supervivencia. Por un lado, el éxito evolutivo del parásito se encuentra
en la maximización de la capacidad para alimentarse y multiplicarse,
y su armamento será refinado para invadir más eficientemente.
Por otro lado, el hospedero tiene que desarrollar un armamento
antiparasitario eficiente porque de lo contrario podría ser comido

112
vivo. Los hospederos con una respuesta antiparasitaria más fuerte
y con menos parásitos prosperarían y se reproducirían más, pero a
cambio y como daño colateral, surgirían las alergias, incluyendo esas
a sustancias inofensivas y respuestas cruzadas.

Pero las alergias severas pueden disminuir la supervivencia de

un individuo, y así la genética del hospedero evolucionaría hacia
un estado de equilibrio entre el daño causado por el parásito y
el causado por la misma respuesta antiparasitaria. Además, la
genética del parásito debe evolucionar para desarrollar mecanismos
químicos que minimicen el ataque antiparasitario y, por lo tanto, para
producir sustancias que amortigüen el sistema inmunológico del
hospedero. En el largo plazo el hospedero dependería cada vez más
de estas substancias amortiguadoras, de tal forma que en su ausencia
desarrollaría respuestas inmunes excesivas. Entonces, estamos en la
presencia de una compleja coevolución hospedero/parásito.

En Herrera-Paz (2015) sostengo que todos los tipos de relaciones

biológicas a largo plazo deberían terminar en mutualismo,
aumentando la complejidad biológica. De este modo, la mitocondria
y el cloroplasto emergieron de eventos endosimbióticos donde
previamente existió una relación depredador presa, y nuestra
microbiota intestinal y cutánea desempeña funciones inmunitarias
más importantes de lo que pensábamos anteriormente. Del mismo
modo, la teoría de la higiene propone que las alergias y algunas
enfermedades autoinmunes se deben a una higiene excesiva que se
deriva de la ausencia de parásitos. Aunque la hipótesis de la higiene
ha sido puesta en duda recientemente puesto que el asma atópica y
otras alergias se encuentran en alta prevalencia en sociedades con un
nivel socioeconómico bajo, con pobre higiene y alta prevalencia de
infestación por helmintos, el razonamiento del parásito beneficiando
al hospedero de algunas maneras sigue siendo válido pero compleja,
dependiendo de la interacción de múltiples variables. Los parasitólogos
están descubriendo actualmente numerosas sustancias prometedoras
que podrían actuar como potenciales inmunomoduladores, y que
podrían ser útiles en diversos campos de la medicina.

Las investigaciones de las relaciones entre la parasitosis y el asma

revelan la complejidad de las interacciones. Por ejemplo, hay pruebas

113
de que el asma y las enfermedades alérgicas son más frecuentes en
las personas que migran de un país pobre a uno rico, en comparación
con los no migrantes (Rottem et al., 2015). Aparentemente en estos
casos los parásitos confieren protección contra el asma cuando la
persona reside en el país pobre, pero cuando el ambiente cambia
y las personas reciben tratamiento antiparasitario después de la
migración, el riesgo de asma aumenta. La razón de este incremento
podría ser la interrupción de la fina interacción entre las dos partes,
con nuevos alérgenos en juego, acompañado de una reducción de los
parásitos que podrían eventualmente reducir la respuesta alérgica.
Además varios estudios, siguiendo la hipótesis de la higiene, apuntan
a una correlación negativa del asma con parásitos como Plasmodium
y Schistosoma spp en sujetos de ascendencia africana, lo cual depende
de la presencia de polimorfismos genéticos específicos en el huésped
(Barnes et al., 2005; Grant et al., 2011).

Por lo tanto, una correlación positiva de asma y lombrices en los

garífunas es intrigante y de gran interés médico. Lo más probable es
que el aumento de la prevalencia de asma en las comunidades garífunas
pudiera haber sido influenciado por la interrupción (producida por la
migración) del equilibrio ecológico alcanzado durante largo tiempo
de coevolución parásito/hospedero en África.

Los antepasados ​​de las poblaciones afroamericanas encontraron en

el Nuevo Continente ambientes en alguna medida similares a los de
África, pero diferentes en otros aspectos. Si bien es cierto que los tres
tipos más comunes de helmintos intestinales en el mundo existen
tanto en África como en las Américas, otras patologías parasitarias
como la filariasis linfática producida por Onchocerca volvolus, loiasis,
dracunculiasis y algunos gusanos planos son exclusivos del África
subsahariana (Hotez et al., 2008). También es cierto que África tiene
la mayor biodiversidad del mundo, y que incluye especies de endo y
ectoparásitos que podrían co-modular o reducir la respuesta alérgica
en los africanos.

Una alta respuesta antiparasitaria heredada de ancestros africanos,

cambios en las frecuencias de los alelos de la respuesta atópica
debido al efecto fundador, cambios en el medioambiente biológico
y microbiológico en los nuevos hábitats de las Américas, una alta

114
prevalencia de ascaridiasis y trichuriasis, hogares superpoblados y
deficiencia en servicios de salud pública incluyendo programas de
desparasitación, son posibles factores que contribuyen al asma en
garífunas. En este sentido, los informes sobre el efecto de Ascaris y
Trichuris sobre sibilancias en otras poblaciones afrodescendientes
son controversiales. Mientras que en algunos estudios estos parásitos
parecen proporcionar protección contra el asma, en otros, la infestación
se identifica como un factor de riesgo (Dagoye et al., 2003; Alcântara-
Neves et al., 2010). Sin embargo, la respuesta puede depender de la
intensidad de la infestación, la edad del primer contacto, los ambientes
rurales frente a los urbanos y las exposiciones concurrentes.

El helminto A. lumbricoides está obligado a pasar a través del sistema

respiratorio del huésped como parte de su ciclo de vida. Después de
penetrar en la pared intestinal y viajar a través de la circulación portal
las larvas llegan a los pulmones y permanecen allí durante 10 a 14
días, y luego migran a través del tracto respiratorio a la faringe donde
son tragadas pasando de nuevo al tracto intestinal. Durante su paso,
se puede observar irritación del tracto respiratorio y sibilancias en
diversos grados, cuya gravedad puede disminuir con el tiempo y la
intensidad de la infestación. Cuando la reacción al parásito es severa y
se acompaña de altos recuentos de eosinófilos en sangre e infiltración
eosinofílica pulmonar, estamos en presencia del síndrome de Loeffler
(se puede encontrar una revisión exhaustiva de las interacciones entre
parásitos y asma en Cooper, 2009).

Finalmente, al igual que en otros grupos de ascendencia africana

la prevalencia de la anemia falciforme en garífunas es alta, aunque
los valores varían dependiendo de la comunidad estudiada y de la
metodología utilizada (Zavala et al., 2014). Es posible que algunos
casos sospechosos de asma puedan ser causados o exacerbados por la
presencia de anemia falciforme concomitante (individuos homocigóticos
SS) o rasgo de células falciformes (heterocigotos SA). Hay evidencia
de que pueden aparecer sibilancias en la enfermedad de células
falciformes incluso en ausencia de asma (Cohen et al., 2015), y se deben
investigar las posibles interacciones entre la presencia de un alelo S y la
hipereactividad bronquial en garífunas. La población Garífuna ofrece una
gran oportunidad para estudiar las sibilancias y el asma, y ​​su relación
con los parásitos intestinales y la composición genética.

115
Tabla 14.1. Estadísticas descriptivas para niveles IgE sérico en 94
niños y adolescentes asmáticos de dos comunidades garífunas

Estadísticas Descriptivas Bajamar Travesía Total

N 52 42 94
Media* 1387.50 661.47 1063.11
Mediana* 1449.00 535.40 929.00
Max* 3029.00 1855.00 3029.00
Min* 123.00 35.50 35.50
Desviación Estándar* 800.31 581.23 794.90
*Unidades por mililitro (U/ml)

Tabla 14.2. Prevalencia de nematodos intestinales en cuatro

comunidades garífunas

Comunidad n Prevalencia*
Bajamar 31 83.90%
Corozal 50 50.00%
Sambo Creek 80 56.20%
Tavesía 13 30.80%
*Presencia de huevos de uno o más tipos de nematodos intestinales

Tabla 14.3. Estadísticas descriptivas de los sujetos con infestación

intestinal

Parametro Ascaris Trichuris Uncinarias

Sujetos infestados 52 81 4
Media* 37.21 11.12 2.50
Mediana* 13.00 3.00 2.50
Min* 1 1 1
Max* 255 108 4
DE* 53.92 18.37 1.29
*Conteo de huevos en sujetos infestados

116
 15. CONCLUSIÓN: EL FUTURO

E
l mundo está cambiando. La economía de la humanidad está
floreciendo. Hoy en día, incluso los países de bajos ingresos
tienen acceso a tecnologías de comunicaciones y salud
avanzadas. ¿Cómo puede esta rápida prosperidad afectar nuestra
composición genética?

En Herrera-Paz (2015) discuto sobre la manera en que los seres

humanos se están haciendo genéticamente más simples, lo que
es secundario a la tendencia de los grupos humanos a aumentar
en complejidad. En el libro sostengo que cualquier incremento
en la complejidad social o biológica de las poblaciones debe ir
acompañado de un incremento correspondiente de entropía en el
nivel individual revelado por un aumento en la cantidad de “basura”
(desorden), la pérdida de capacidades individuales, y un incremento
en la interdependencia o de la dependencia grupal, acompañado por
división del trabajo y especialización.

Por ejemplo, los organismos eucariotas poseemos gran cantidad

de ADN no utilizado en nuestros genomas en comparación con
procariotas debido a los mismos factores que nos permiten formar
grupos interdependientes y especializados conocidos en conjunto
como el organismo multicelular. El incremento de la entropía a
nivel individual hace que la evolución a la complejidad sea un

117
proceso irreversible (en el libro describo con mayor detalle cómo
el aumento de la complejidad en el nivel de población se combina
con la simplificación en el nivel individual, con múltiples ejemplos a
diferentes niveles de complejidad, desde el molecular al celular a los
organismos y las poblaciones de organismos).

La tendencia hacia la simplificación genómica (en este caso, la

simplificación no significa que los genomas son más cortos, sino que
presentan una mayor proporción de genes con pérdida de función o
alejados del fitness) debe afectar a los seres humanos a medida que las
sociedades se vuelven más complejas y protectoras y los individuos
más interdependientes. Por ejemplo, sostengo que la pérdida gradual
del dimorfismo sexual en los países industrializados se debe a una
disminución de la presión selectiva sobre la reproducción. También es
posible que nuestro sistema inmunológico se debilite gradualmente
debido a los antibióticos y las terapias antivirales.

Algunas características pueden mejorar. La pérdida de restricciones

alimentarias puede estar aumentando nuestra estatura, lo que puede
ser acelerado por la aparición relativamente reciente de la operación
cesárea, que en el curso de varias generaciones puede permitir un
incremento de la circunferencia media de la cabeza de los recién
nacidos que ya no están sujetos a la restricción de la desproporción
céfalo-pélvica. Estos cambios pueden a su vez imponer nuevas
restricciones a nuestra biomecánica. La mayoría de los cambios futuros
en el cuerpo pueden ser impredecibles, pero sin duda se producirán.
Existe evidencia de que la simplificación de los rasgos faciales junto
con un incremento del tamaño de la frente ya ha tenido lugar en la
población europea desde el siglo XVI (Rock et al., 2006).

Mientras entramos en la era de la edición genómica y en un futuro

próximo seremos capaces de reparar los errores genéticos en gametos
y zigotos antes de la concepción, también es cierto que es altamente
improbable que prestemos atención a las variantes genéticas que
disminuyen ligeramente el fitness. Es mucho más probable que
nos concentremos en la edición terapéutica de los genes en las
enfermedades mendelianas, o aquellos que contribuyen fuertemente
a las enfermedades multifactoriales. Además, probablemente
estaremos dispuestos a mejorar algunas características como la

118
inteligencia, la belleza, la fuerza y ​​algunos otros atributos físicos, pero
la gran mayoría de las variantes genéticas que contribuyen a disminuir
el fitness en muchos otros aspectos pasarán desapercibidas y no serán
reparadas, simplemente porque la sociedad benevolente nos proveerá
de lo que necesitamos. La complejidad de la sociedad se acompaña
gradualmente de la simplificación del nivel individual, es decir, no hay
comida gratis.

A lo largo y ancho del mundo la prosperidad no ha llegado

uniformemente sino con enormes diferencias de riqueza entre y
dentro de los países. Europa y las sociedades occidentales prósperas
en general han estado progresando constantemente y gran parte de su
población ha estado viviendo en condiciones relativamente favorables
durante siglos. En cambio, la mayoría de los países africanos y
latinoamericanos han mejorado los servicios de salud pública, la
infraestructura y la tecnología sólo hasta muy recientemente y
de manera desigual. A lo largo de las Américas, la desigualdad ha
afectado a minorías como los afroamericanos y los indo-americanos.
En los Estados Unidos los descendientes de los esclavos africanos
han luchado con la segregación racial aun después de la Guerra
Civil hasta el día de hoy, y el desproporcionadamente menor nivel
socioeconómico de estas minorías en comparación con los caucásicos
y criollos se ha reportado ampliamente tanto en los Estados Unidos
como en América Latina. En Honduras, los garífunas han prosperado
en toda la costa caribeña en comunidades rurales con poco acceso a
servicios de salud. Incluso antes del Descubrimiento y del Tratado
Transatlántico de Esclavos, los africanos han vivido en condiciones
más primitivas y duras que sus contrapartes europeas.

La selección natural debe haber actuado fuertemente sobre estas

poblaciones en comparación con las de ascendencia europea. Si la
simplificación del genoma en condiciones ambientales benevolentes
es cierta, los rastros de la selección natural diferencial podrían ser
encontrados en genomas europeos y africanos en la forma de diversas
proporciones de mutaciones desfavorables. Las poblaciones más
primitivas que viven históricamente en sociedades menos complejas
deben estar sometidas a una presión selectiva más alta, mientras que
en las sociedades más avanzadas y complejas la presión selectiva
sobre múltiples rasgos se relajan permitiendo la supervivencia y

119
transmisión de un mayor número de variantes genéticas deletéreas.

Tanto la historia demográfica como la selección natural se reflejan

en la variación de los SNPs a lo largo del genoma. Por ejemplo,
Lohmueller et al. (2008) encontraron en genomas europeos un exceso
de alelos homocigotos derivados, mientras que los SNPs heterocigotos
fueron más abundantes en los genomas africanos. Esto es coherente
con una mayor diversidad africana. Además, encontraron un exceso
de mutaciones no sinónimas en comparación con cambios sinónimos
en europeos que pueden deberse a las adaptaciones fuera de África
(selección direccional). Curiosamente, se encontró en europeos un
exceso de variantes catalogadas como “probablemente deletéreas”.
Los autores señalaron un cuello de botella fuera de África como la
razón probable para este sesgo en el número de alelos deletéreos.

También en nuestro estudio de CAAPA encontramos diferencias

entre el genoma europeo y africano, donde la correlación entre
el número de alelos codificantes perjudiciales por individuo y la
ascendencia africana global fue negativa (ρ = -0.23, p = 5x10-9).
Además, el número de variantes deletéreas en los fragmentos de
ADN catalogados como africanos fue menor en comparación con los
europeos. Estas estimaciones fueron posibles en CAAPA porque la
mayoría de sus poblaciones, especialmente de los Estados Unidos,
muestran proporciones relativamente altas de mezcla europea
(Mathias et al., 2016; Kessler et al., 2016). Por mi parte sostengo
que es la selección natural, y no un cuello de botella, el que debe
ser el principal contribuyente del exceso de alelos deletéreos en los
europeos, probablemente debido a ambientes y estilos de vida más
adversos en África en comparación con Europa. Además, la menor
calidad de vida de los afrodescendientes que viven en las Américas
en comparación con los individuos de ascendencia europea continuó
después del Tratado Transatlántico de Esclavos, lo que ha impuesto
una selección de purificación más fuerte en los primeros. Estudios
genómicos futuros en otras minorías socialmente excluidas tales
como los Indo-Americanos podrían arrojar luz en esta tema.

La población mundial ha crecido exponencialmente desde el auge de la

agricultura hace unos 10,000 años, pasando de un millón de personas
a más de 8,000 millones, un incremento de casi cuatro órdenes de

120
magnitud. Según algunos autores se pueden encontrar rastros de
esta explosión demográfica en el gran número de variantes raras
observadas a través del genoma (Keinan y Clark, 2012). Yo sostengo
que muchas mutaciones relativamente recientes con frecuencias
del alelo minoritario (MAF) menores de 0.1, muchas de las cuales
disminuyen sutilmente el fitness, pueden sobrevivir ahora debido a la
benevolencia de las sociedades occidentales modernas.

Es posible que en el futuro muchas variantes alélicas adaptadas se

pierdan no sólo debido a la simplificación genética, sino por un futuro
cuello de botella debido a la diezma de la población. Por primera vez
en la historia la humanidad parece acercarse a una contracción de su
población. Las sociedades occidentales han frenado su crecimiento.
Con el advenimiento de la sociedad moderna las tasas de mortalidad
infantil han disminuido, seguido de las tasas de reproducción. Aunque
los países en desarrollo aun tienen altas tasas de natalidad también
entrarán finalmente en la llamada transición demográfica. Por un lado,
la tendencia continua hacia la urbanización y la mezcla, y por otro lado
la transición demográfica, amenazan con promover la desaparición de
muchas poblaciones étnicas y, con ellas, gran parte de la variabilidad
genética, lingüística y cultural de la humanidad.

Aunque los garífunas exhiben una fuerte cohesión e identidad de grupo

y todavía prefieren vivir en sus comunidades, los jóvenes son cada
vez más reacios a aprender su lengua materna. De la misma manera,
los lencas ya no hablan su idioma original y sólo quedan muy pocos
ancianos que lo recuerdan. Declarar la lengua y la cultura garífuna
como patrimonio de la humanidad, como hizo la Organización de
las Naciones Unidas en 2001, no es suficiente. Nuestros gobiernos a
menudo ven la riqueza étnica con indiferencia, y el estatus de grupo
indígena hondureño ha sido negado a los garífunas. El estatus puede
otorgarles derechos especiales, y su negación los hace vulnerables a
la expropiación y a los abusos por parte de entidades privadas que
compran sus tierras a precios irrisorios para construir modernos
complejos turísticos.

Es urgente preservar la riqueza cultural y genética de las etnias.

Parece improbable que las ciudades modernas y la cultura occidental
no terminen por absorber estos grupos étnicos, por lo que es esencial

121
secuenciar y estudiar a fondo la genética de diversas poblaciones. En
este proceso podríamos estar haciendo una copia de respaldo única y
definitiva de algunas variantes genéticas importantes que determinan
fortaleza física, disminución del metabolismo en tiempos de escasez
de alimentos, adaptaciones a las alturas y un amplio etcétera. Si
bien es cierto que debido a la benignidad de nuestras sociedades
modernas estos genes se necesitan cada vez menos, nunca se sabe.
Podrían ser importantes para mejorar nuestra comprensión de cómo
la naturaleza diseña y modela las proteínas para adaptarse a una
diversidad de entornos en el caso de tener que repoblar la Tierra
o prosperar en ambientes inhóspitos de otros planetas. O pueden
ayudarnos a comprender mejor los procesos de salud/enfermedad
con el fin de proporcionar una atención médica más personalizada
mediante la administración del medicamento correcto, o de la edición
de los errores genéticos. Debemos escarbar en los genomas, descubrir
y tratar de preservar los tesoros genéticos de las costas caribeñas de
Honduras y otros lugares poblados por grupos étnicos alrededor del
mundo. Hagámoslo para las generaciones futuras.

122
REFERENCIAS
BIBLIOGRÁFICAS
Alcântara-Neves, N. M., Badaró,
S. J., dos Santos, M. C., Pontes-de-
Carvalho, L., Barreto, M. L. (2010).
The presence of serum anti-Ascaris
lumbricoides IgE antibodies and
of Trichuris trichiura infection are
risk factors for wheezing and/or
atopy in preschool-aged Brazilian
children. Respiratory Research,
11:114.
Alves, C., Gusmao, L., Damasceno,
A., Soares, B., Amorim, A. (2004).
Contribution for an African
autosomic STR database (AmpF/
STR Identifiler and Powerplex 16
System) and a report on genotypic
variations. Forensic Science
International, 139:201–205.
Alves, C., Gusmao, L., López-Parra,
A. M., Soledad-Mesa, M., Amorim,
A., Arroyo-Pardo, E. (2005). STR
allelic frequencies for an African
population sample (Equatorial
Guinea) using AmpFlSTR Identifiler
and Powerplex 16 kits. Forensic
Science International, 148:239–
242.
Andrade Coelho, R. G. (1981).
Los Negros Caribes de Honduras.
Tegucigalpa, Ed. Guaymuras.
Baldi, N. F., Melton, P. E., Crawford,
M. H. (2014). Effect of Recent
Historical Events on Migration and
123
Isonymic Stratification among the
Rama Amerindians from Nicaragua.
Human biology, 86(1):37-50.
Barnes, K. C., Grant, A. V., Gao, P.
(2005). A review of the genetic
epidemiology of resistance to
parasitic disease and atopic
asthma: common variants for
common phenotypes? Current
Opinion in Allergy and Clinical
Immunology, 5(5):379-385.
Barrai, I., Rodriguez‐Larralde, A.,
Dipierri, J., Alfaro, E., Acevedo, N.,
Mamolini, E., Sandri, M., Carrieri,
A., Scapoli, C. (2012). Surnames in
Chile: a study of the population of
Chile through isonymy. American
Journal of Physical Anthropology,
147(3):380-388.
Barrai, I., Rodriguez‐Larralde, A.,
Mamolini, E., Manni, F., Scapoli, C.
(2001). Isonymy structure of USA
population. American Journal of
Physical Anthropology, 114(2):109-
123.
Beaty, K. G., Baldi-Salas, N. F.,
Herrera-Paz, E. F., Phillips-
Krawczak, C,. Carpenter, M. G.,
Crawford, M., (2015). Migration
and Expansion: Maternal Markers
of the Garifuna. (resumen de la
presentación de poster). American
Journal of Physical Anthropology,
156:81.
Beaty, K. G., Herrera-Paz, E. F.,
Baldi-Salas, N. F., Matamoros, M.,
Crawford, M., Roy, R. (2017). Y STR
Variation in Six Garifuna Villages on
the Honduran Coast (resumen de la
presentación de poster). American
Journal of Physical Anthropology,
162(S64):113
Bégin, P., Nadeau, K. C. (2014).
Epigenetic regulation of asthma and
allergic disease. Allergy, Asthma and
Clinical Immunology, 10:27.
Beleza, S., Alves, C., Reis, F., Amorim,
A., Carracedo, A., Gusmao, L. (2004).
17 STR data (AmpF/STR Identifiler
and Powerplex 16 System) from
Cabinda (Angola). Forensic Science
International, 141:193–196.
Brennan, E. R. (1983). Factors
Underlying Decreasing Fertility
Among the Garifuna of Honduras.
American Journal of Physical
Antropology, 60:177.
Brewster, L. M., Seedat, Y. K. (2013).
Why do hypertensive patients of
African ancestry respond better to
calciumblockers and diuretics than
to ACE inhibitors and β-adrenergic
blockers? A systematic review. BMC
medicine, 11:141.
Budowle, B., Moretti, T. R.,
Baurnstark, A. L., Defenbaugh, D. A.,
Keys, K. M. (1999). Population Data
124
on the 13 CODIS Core Short Tandem
Repeat Loci in African-American, US
Caucasians, Hispanics, Bahamians,
Jamaicans and Trinidians. Journal of
Forensic Sciences. 44(6):1277-1286.
Camacho, M. V., Benito, C., Figueiras,
A. M., (2007). Allelic frequencies
of the 15 STR loci included in
the AmpFlSTR1 IdentifilerTM
PCR Amplification Kit in an
autochthonous sample from Spain.
Forensic Science International,
173:241–245.
Carrieri, A., Dipierri, J.E., Alfaro,
E., Scapoli, C,. Mamolini E., Sandri,
M., Sans, M., Rodriguez-Larralde,
A., Barrai, I. (2016). Surnames in
Uruguay. A study of the population
of Uruguay through isonymy
(Supplemental material). Disponible
en internet en: http://web.unife.it/
utenti/alberto.carrieri/Genetica/
Suppl%20Mat%20Uru.pdf
Caufield, M., Lavender, P., Newell-
Price, J., Farrall, M., Kamdar, S.,
Daniel, H., Lawson, M., De Freitas,
P., Fogarty, P., Clark, A. J. (1995).
Linkage of the angiotensinogen
gene locus to human essential
hypertension in African Caribbeans.
Journal of Clinical Investigation,
96:687-692.
Cohen, R. T., Klings, E. S., Strunk, R. C.
(2015). Sickle cell disease: wheeze
or asthma? Asthma Research and
Practice, 1:14.
Cooper, P. J. (2009). Interactions
between helminth parasites and
allergy. Current opinion in allergy
and clinical immunology, 9(1):29-
37.
Crawford, M. H. (1998). Population
Structure of Native Americans. In:
The Origins of Native Americans.
Evidence from anthropological
genetics. Cambridge University
Press.
Crow, J. F., Mange, A. P. (1965).
Measurement of inbreeding from
the frequency of marriages between
persons of the same surname.
Eugenics Quarterly, 12(4):199-203.
Dagoye, D., Bekele, Z., Woldemichael,
K., Nida, H., Yimam, M., Hall, A., Hall
A., Venn A. J., Britton J. R., Hubbard
R., Lewis, S. A. (2003). Wheezing,
allergy, and parasite infection in
children in urban and rural Ethiopia.
American Journal of Respiratory
and Critical Care Medicine,
167(10):1369-1373.
Dominguez, R. L., Crockett, S. D.,
Lund, J. L., Suazo, L. P., Heidt, P.,
Martin, C., Morgan, D. R. (2013).
Gastric cancer incidence estimation
in a resource-limited nation: use of
endoscopy registry methodology.
Cancer Causes and Control,
24(2):233-239.
Enamorado Cerna, L. V., Rojas
Gonzales, B. J., Rivera Rodriguez,
D. A., Herrera Paz, E. F. (2017).
125
Prevalence of Metabolic Syndrome
in Adolescent Students at a Public
School in Honduras. Revista
argentina de cardiología, 46(1) En
imprenta.
Erazo, B. M., Ramírez, G. A., Cerrato,
L. E., Pinto, L. J., Castro, E. J., Yanez,
N. J., Montoya, B., Fontecha, G. A.
(2015). Prevalence of Hb S (HHB: c.
20A> T) in a Honduran Population
of African Descent. Hemoglobin,
39(2):134-137.
Freud, S. (1919). Totem and taboo:
resemblances between the psychic
lives of savages and neurotics
Sigmund Freud. New York. Mofad
Yard and Company.
Gandhi, A. D., Pettifor, A., Barrington,
C., Marshall, S. W., Behets, F.,
Guardado, M. E., Farach N., Ardón,
E., Paz-Bailey, G. (2015). Migration,
multiple sexual partnerships, and
sexual concurrency in the Garifuna
population of Honduras. AIDS and
Behavior, 19(9):1559-1570.
Global Initiative for Asthma (GINA),
Science Committee. Global Strategy
for Asthma Management and
Prevention. GINA (2015).
Gomez, J. L., Salas, A., Carracedo, A.
(2007). Microsatellite autosomal
genotyping data in four indigenous
populations from El Salvador.
Forensic Science International,
170:86–91.
Goncalves, R., Jesus, J., Fernandes, A.
T., Brehm, A. (2002). Genetic profile
of a multi-ethnic population from
Guiné-Bissau (West African Coast)
using the new PowerPlex 16 System
kit. Forensic Science International,
129:78–80.
Gonzalez, N. L. (1988). Sojourners
of the Caribbean: Ethnogenesis
and Ethnohistory of the Garifuna.
Urbana: University of Illinois Press.
González-Andrade, F., Sánchez-Q, D.,
Martínez-Jarreta, B. (2006). Genetic
analysis of the Amerindian Kichwas
and Afroamerican descendants
populations from Ecuador
characterized by 15 STR-PCR
polymorphisms. Forensic Science
International, 160:231–235.
Grant, A. V., Araujo, M. I., Ponte,
E. V., Oliveira, R. R., Cruz, A.
A., Barnes, K. C., Beaty, T. H.
(2011). Polymorphisms in
IL10 are associated with total
Immunoglobulin E levels and
Schistosoma mansoni infection
intensity in a Brazilian population.
Genes and Immunity, 12(1):46-50.
Helms. M. W. (1970). Matrilocality,
social solidarity, and culture contact:
three case histories. Southwestern
Journal of Anthropology. 26(2):197-
212.
126
Herrera-Paz, E. F. (2013A). La
genética de poblaciones y el origen
de la diversidad humana. Revista
Médica Hondureña, 81(1):40-45.
Herrera-Paz, E. F. (2013B). Apellidos
e isonimia en las comunidades
garífunas de la costa atlántica
de Honduras. Revista Médica del
Instituto Mexicano del Seguro Social,
51(2):150-7.
Herrera-Paz, E. F. (2013C). La
migración interdepartamental
en Honduras. Revista Médica
Hondureña, 81(1):11-17.
Herrera-Paz, E. F. (2013D).
Estimación del aislamiento genético
e ilegitimidad en 60 comunidades
hondureñas mediante el análisis
de apellidos. Revista Médica
Hondureña, 81(1):18-28.
Herrera-Paz, E. F. (2014). Signatures
of peopling processes revealed
through diagrams of surnames
frequencies distribution. Documento
disponible em internet en: http://
lahondurasvaliente.blogspot.
com/2014/05/research-signatures-
of-peopling.html.
Herrera-Paz, E. F., Scapoli, C.,
Mamolini, E., Sandri, M., Carrieri,
A., Rodriguez‐Larralde, A., Barrai, I.
(2014). Surnames in Honduras: A
study of the population of Honduras
through isonymy. Annals of human
genetics, 78(3):165-177.
Herrera-Paz, E. F. (2015).
Evolution to complexity: from
unanimated matter to the Universal
Superorganism. Ed. CreateSpace
Independent Publishing Platform;
1era edición, ISBN-13: 978-
1518628832.
Herrera-Paz, E. F. (2016).
Aislamientos genéticos y
costumbres endogámicas en tres
municipios rurales de Honduras.
Revista Médica del Instituto
Mexicano del Seguro Social,
54(4):504-13.
Herrera-Paz, E. F., Mejía, D. A.
(2011). Surnames in Gracias a
Dios: population structure and
residence patterns in the Honduran
Miskito territory assessed through
isonymy. Research and Reviews in
Biosciences, 5(4):156-168.
Herrera-Paz, E. F., García, L. F.,
Aragon-Nieto, I., Paredes, M. (2008).
Allele frequencies distributions for
13 autosomal STR loci in 3 Black
Carib (Garifuna) populations of
the Honduran Caribbean coasts.
Forensic Science International:
Genetics, 3(1):e5-e10.
Herrera‐Paz, E. F., Matamoros,
M., Carracedo, Á. (2010). The
Garífuna (Black Carib) people of
127
the Atlantic coasts of Honduras:
Population dynamics, structure, and
phylogenetic relations inferred from
genetic data, migration matrices,
and isonymy. American Journal of
Human Biology, 22(1):36-44.
Hotez, P. J., Brindley, P. J., Bethony, J.
M., King, C. H., Pearce, E. J., Jacobson,
J. (2008). Helminth infections: the
great neglected tropical diseases.
The Journal of Clinical Investigation,
118(4):1311-1321.
Jablonski, N. G. (2004). The
evolution of human skin and
skin color. Annual review of
Anthropology, 33:585-623.
Jeunemaitre, X., Soubrier, F.,
Kotelevtsev, Y. V., Lifton, R. P.,
Williams, C. S., Charru, A., Hunt., S.C.,
Hopkins P. N., Williams R. R., Lalouel
J. M., Corvol, P. (1992). Molecular
basis of human hypertension: role
of angiotensinogen. Cell, 71(1):169-
180.
Johnson, R. J., Andrews, P. (2015).
The fat gene. Scientific American,
313(4):64-69.
Jones, E. S., Owen, E. P., Davidson,
J. S., Van Der Merwe, L., Rayner, B.
L. (2011). The R563Q mutation
of the epithelial sodium channel
beta-subunit is associated with
hypertension. Cardiovascular
journal of Africa, 22(5):241-244.
Keinan, A., Clark, A. G. (2012).
Recent explosive human population
growth has resulted in an excess
of rare genetic variants. Science,
336(6082):740-743.
Kessler, M. D., Yerges-Armstrong, L.,
Taub, M. A., Shetty, A. C., Maloney,
K., Jo Bone Jeng, L., Ruczinski, I.,
Levin, A. M., Williams, L. K., Beaty,
T. H., Mathias, R. A., Barnes, K. C.,
Consortium on Asthma among
African-ancestry Populations in the
Americas (CAAPA), O’Connor, T. D.
(2016). Challenges and disparities
in the application of personalized
genomic medicine to populations
with African ancestry. Nature
Communications, 7:12521.
Kido, A., Dobashi, Y., Fujitani, N.,
Hara, M., Susukida, R., Kimura, H.
Oya, M. (2007). Population data
on the AmpFlSTR Identifiler loci
in Africans and Europeans from
South Africa. Forensic Science
International, 168:232–235.
Kodaman, N., Pazos, A., Schneider, B. G.,
Piazuelo, M. B., Mera, R., Sobota, R. S.,
Sicinschie, L. A., Shafferf, C. L., Romero-
Gallod, J., de Sabletd, T., Harder, R. H.,
Bravog, L. E., Peek Jr, R. M., Wilsond, K.
T., Coverf, T. L., Williams, S. M., Correa, P.
(2014). Human and Helicobacter pylori
coevolution shapes the risk of gastric
disease. Proceedings of the National
Academy of Sciences, 111(4):1455-
128
1460.
Li, X., Sun, X., Jin, L., Xue, F. (2011).
Worldwide spatial genetic structure
of angiotensin-converting enzyme
gene: a new evolutionary ecological
evidence for the thrifty genotype
hypothesis. European Journal of
Human Genetics, 19(9):1002-1008.
Linz, B., Balloux, F., Moodley, Y.,
Manica, A., Liu, H., Roumagnac, P.,
Falush, D., Stamer, C., Prugnolle,
F., Van der Merwe, S. C., Yamaoka,
Y., Graham, D. Y., Perez-Trallero,
E., Wadstrom, T., Suerbaum, S.,
Achtman, M. (2007). An African
origin for the intimate association
between humans and Helicobacter
pylori. Nature, 445(7130):915-918.
Lohmueller, K. E., Indap, A. R.,
Schmidt, S., Boyko, A. R., Hernandez,
R. D., Hubisz, M. J., Sninsky, J. J.,
White T. J., Shamil R. S., Sunyaev
S. R., Nielsen R., Clark A. C.,
Bustamante C. D. (2008).
Proportionally more deleterious
genetic variation in European than
in African populations. Nature,
451(7181):994-997.
Mandelbrot, B. (1983). The Fractal
Structure of Nature. New York:
Freeman.
Manrubia, S. C., Zanette, D. H.
(2002). At the boundary between
biological and cultural evolution:
The origin of surname distributions.
Journal of Theoretical Biology,
216(4):461-477.
Matamoros, M., Pinto, Y., Inda, F. J.,
García, O. 2008. Population genetic
data for 15 STR loci (Identifiler
trademark kit) in Honduras. Legal
Medicine (Tokyo, Japan), 10:281–
283.
Mathias, R. A., Taub, M. A., Fu
W., Musharoff, S., O’Connor, T.
D., Gignoux, C. R., Vergara, C.,
Torgerson, D. G., Pino-Yanes, M.,
Shringarpure, S. S., Huang, L.,
Rafaels, N., Boorgula, M. P., Johnston,
H. R., Ortega, V. E., Levin, A. M., Song,
W., Torres, R., Padhukasahasram,
B., Eng, C., Mejia-Mejia, D. A.,
Ferguson, T.., Qin, Z. S., Scott, A. F.,
Yazdanbakhsh, M., Wilson, J. G.,
Marrugo, J., Lange, L. A., Kumar, R.,
Avila, P. C., Williams, L. K., Watson,
H., Ware, L. B., Olopade, C., Olopade,
O., Oliveira, R., Ober, C., Nicolae, D.
L., Meyers, D., Mayorga, A., Knight-
Madden, J., Hartert, T., Hansel, N. N.,
Foreman, M. G., Ford, J. G., Faruque,
M. U., Dunston, G. M., Caraballo, L.,
Burchard, E. G., Bleecker, E., Araujo,
M. I., Herrera-Paz, E. F., Gietzen, K.,
Grus, W. E., Bustamante, C., Kenny,
E. E., Bamshad, M., Hernandez, R.
D., Beaty, T. H., Ruczinski, I., Akey,
J., CAAPA, Barnes, K. C. (2016). A
continuum of admixture in the
Western Hemisphere revealed
129
by the African Diaspora genome.
Nature Communications, 7:12522.
Matson, G. A., and Swanson, J.
(1963). Distribution of hereditary
blood antigens among Indians in
Middle America. V. In Nicaragua.
American Journal of Physical
Anthropology, 21(4):545-559.
Menozzi, P., Piazza, A., Cavalli-Sforza,
L. (1978). Synthetic maps of human
gene frequencies in Europeans.
Science, 201(4358):786-792.
Neel, J. V. (1962). Diabetes mellitus:
a “thrifty” genotype rendered
detrimental by “progress”?
American Journal of Human
Genetics, 14(4):353-362.
Newson, L. (1986). The cost
of conquest: Indian decline in
Honduras under the Spanish rule.
Westview Press.
Paredes, M., Galindo, A., Bernal, M.,
Avila, S., Andrade, D., Vergara, C.,
Rincón, M., Romero, R. E., Navarrete,
M., Cárdenas, M., Ortega, J., Suarez,
D., Cifuentes, A., Salas, A., Carracedo
A. (2003). Analysis of the CODIS
autosomal STR loci in four main
Colombian regions. Forensic Science
International, 137:67–73.
Per Bak, T. C., Wiesenfeld, K. (1987).
Self-organized criticality: and
explanation of 1/f noise. Physical
Review Letters, 59:381-384.
Ramírez, S. (2007). Tambor
Olvidado. 1era edición. San José,
Costa Rica: ed. Aguilar
Rayner, B., Musekiwa, A., Lombard,
C., Ramesar, R. (2011). The A142V
polymorphism of the G protein-
coupled receptor kinase 4 gene
predicts natriuretic response
to saline challenge in young
normotensive lean Black and White
South African men. Nephrology
Reviews, 3(e9):49-53.
Risch, N., Tang, H., Katzenstein,
H., Ekstein, J. (2003). Geographic
distribution of disease mutations
in the Ashkenazi Jewish population
supports genetic drift over selection.
The American Journal of Human
Genetics, 72(4):812-822.
Roberts, D. F. (1984).
Anthropogenetics in a hibrid
population. The Black Caribs
studies. In: Current developments
in anthropological genetics. Vol 3. A
case study in biocultural adaptation.
Edición, M.H. Crawford. New York.
Plenum Press.
Rock W. P., Sabieha A. M., Evans
R. I. W. (2006). A cephalometric
comparison of skulls from the
fourteenth, sixteenth and twentieth
centuries. British Dental Journal.
200(1):33-37.
130
Rodríguez, A., Arrieta, G., Sanóu, I.,
Vargas, M. C., García, O., Yurrebaso, I.,
Pérez, J. A., Villalta, M., Espinoza, M.
(2007). Population genetic data for
18 STR loci in Costa Rica. Forensic
Science International, 168:85–88.
Rodriguez‐Larralde, A., Dipierri, J.,
Gomez, E. A., Scapoli, C., Mamolini,
E., Salvatorelli, G., De Lorenzi,
S., Carrieri, A., Barrai, I. (2011).
Surnames in Bolivia: a study of
the population of Bolivia through
isonymy. American Journal of
Physical Anthropology, 144(2):177-
184.
Rodriguez-Larralde, A., Barrantes,
R., Dipierri, J., Alfaro, E., Scapoli, C.,
Mamolini, E., Sandri, M., Carrieri,
A., Barrai, I. (2016). Surnames,
Inbreeding Coefficients and
Population Structure of Costa Rica
(Supplemental material). Disponible
en internet en: http://web.unife.it/
utenti/alberto.carrieri/Genetica/
CR%20Suppl%20Info_JASs.pdf.
Rottem, M., Geller-Bernstein, C.,
Shoenfeld, Y. (2015). Atopy and
Asthma in Migrants: The Function of
Parasites. International Archives of
Allergy and Immunology, 167(1):41-
46.
Salas, A., Richards, M., Lareu, M. V.,
Sobrino, B., Silva, S., Matamoros, M.,
Vincent, M., Carracedo, Á. (2005).
Shipwrecks and founder effects:
divergent demographic histories Zavala, G. L., Viera, W., Castillo,
reflected in Caribbean mtDNA. G. E., Mejía, G. E., Bustillo, P. L.
American Journal of Physical (2014). Prevalencias de anemia
Anthropology, 128(4):855-860. drepanocítica en población de
la comunidad de San Juan, Yoro.
Santos-Fernández, W. J., Jones- Revista de la Facultad de Ciencias
Turcios, G. S., Ávila-Valle, G. L., Médicas, Junio:17-25.
Portillo-Canales, S., Orellana-
Áragon, E., Mayorga, Á., Herrera- Zipf, G. K. (1949). Human behavior
Paz, E. F. (2016). Comparison and the principle of least effort.
of the prevalence of bronchial Oxford: Addison–Wesley.10(1):24.
asthma in school-aged children
and adolescents on Roatán Island
and in other coastal communities
in Honduras. Revista Médica
del Hospital General de México,
79(3):124-135.

Scapoli, C., Mamolini, E., Carrieri,

A., Rodriguez-Larralde, A., Barrai,
I. (2007). Surnames in Western
Europe: A comparison of the
subcontinental populations through
isonymy. Theoretical Population
Biology, 71(1), 37-48.

Vergara, C., Murray, T., Rafaels, N., Lewis,

R., Campbell, M., Foster, C., Araujo, M.
I. Cruz, A. A, Watson, H., Mercado, D.,
Knight-Madden, J., Ruczinski, I., Dunston,
G., Ford, J., Caraballo, L., Beaty, T. H.,
Mathias, R. A., Barnes, K. C. (2013).
African ancestry is a risk factor for
asthma and high total IgE levels in
African admixed populations. Genetic
Epidemiology, 37(4):393-401.
Wright, S. (1943). Isolation by distance.
Genetics, 28(2):114-138.

131
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