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UNIVERSIDAD NACIONAL DE TUCUMAN

FACULTAD DE AGRONOMIA Y ZOOTECNIA


CATEDRA FISIOLOGIA VEGETAL

RELACIONES HÍDRICAS EN EL VEGETAL

Introducción
La vida está íntimamente asociada al agua, y particularmente al agua en su
estado líquido. El agua es la forma por la cual el elemento H es absorbido y luego
asimilado en el curso de la fotosíntesis.
La mayor parte de las funciones en las que el agua esta involucrada son de
naturaleza física. El agua es un solvente para muchas sustancias, tales como las
sales inorgánicas, azúcares y aniones orgánicos. Es también el medio en el que
toman lugar todas las reacciones bioquímicas. Las moléculas de agua son
adsorbidas en las superficies de las partículas formando escudos de hidratación que
influencian las reacciones físicas y químicas.
El agua en su forma líquida permite la difusión y el flujo masal de los solutos,
por esta razón, es esencial para la traslocación y distribución de los nutrientes y
metabolitos a través de toda la planta. El agua también es importante en las
vacuolas de las células dado que ejerce una presión en el protoplasma y en las
paredes celulares (presión de turgencia) manteniendo la rigidez de las hojas, raíces
y otros órganos de la planta.
Porciento de Agua sobre
ORGANOS CARACTERÍSTICAS
Materia Fresca

Herbáceas – Estado Juvenil 90-95%


Raíces Herbáceas – Estado Adulto 70-75%
Leñosas 55-70%
Herbáceos – Estado Juvenil 88 %
Tallos Herbáceos – Estado Adulto 55-70 %
Leñosos 50-60%
Herbáceas – Nuevas 90-95%
Hojas Herbáceas – Adultas 65-75%
Promedio Follaje Verde 77-85%
Semillas 5-15%
Figura 1: Porcentaje de agua en plantas herbáceas y leñosas.
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El agua es el componente mayoritario en la planta, aproximadamente 80-90%


del peso fresco en las plantas herbáceas y más del 50% en las plantas leñosas
(Figura 1). Afecta, directa e indirectamente, a la mayoría de los procesos fisiológicos.
Por la abundancia, diversidad e importancia fisiológica de las funciones en
que participa, el agua es uno de los factores ecológicos que más condiciona el
crecimiento y desarrollo de la planta.

Propiedades del Agua


El agua se presenta en estado líquido a temperatura ambiente, debido a que
sus moléculas son polares y a que forman puente de hidrogeno entre sí; presenta
un elevado punto de fusión y ebullición.
Por su pequeño tamaño y su naturaleza de dipolo (Figura 2), actúa como
disolvente ideal para un amplio espectro de sustancias, sobre todo de iones y
sustancias polares (esta propiedad se debe al reparto parcial de las cargas de su
estructura covalente).

Figura 2: Representación esquemática de la molécula de agua.

El agua posee una alta constante dieléctrica que explica su facilidad para
disolver los electrolitos, debido a su capacidad para neutralizar la atracción entre
cargas eléctricas.
Entre las propiedades del agua de interés biológico, se encuentran su elevado
valor de calor específico y calor de vaporización que facilitan la regulación térmica
de la planta.
La polaridad de cada molécula, dado por la carga parcial negativa del oxígeno
y a la positiva de los hidrógenos, posibilita las uniones por puentes hidrogeno de las
moléculas de agua entre sí o con otras sustancias polares. Esta disposición
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estructural explica la facilidad de hidratación de los iones y macromoléculas


polivalentes, así como las propiedades de cohesión, adhesión y tensión
superficial.
Entre algunos fenómenos físicos en los que participa el agua se citan:
ascenso capilar; difusión; adsorción - imbibición; osmosis; flujo masal.

Potencial Hídrico en la Célula


El agua circula entre dos puntos siempre que el potencial termodinámico no
sea idéntico entre dichos puntos. El potencial hídrico ( ) utilizado en fisiología
vegetal deriva de esta magnitud y es la resultante de fuerzas de orígenes diversos
que ligan el agua a los diferentes tejidos vegetales.
El potencial hídrico ( ) equivale al trabajo que habrá que ejercer sobre una
unidad de masa de agua ligada a dicho tejido, para llevarla de este estado de unión
a un estado energético de referencia, correspondiente al del agua pura a la misma
temperatura y presión atmosférica. Como se adopta el valor cero para el potencial de
referencia ( = 0), todos los que caracterizan al agua ligada son negativos, puesto
que sería necesario suministrar un trabajo para llevar esta agua a un = 0.
El se expresa en unidades de presión (bar o megapascal).
El flujo neto de agua está determinado por el gradiente de entre dos puntos
(Figura 3). El agua se mueve de una zona de > [menos (-)] a una de < [más (-)].

+1 0 -1 -2

-0,1 [MPa] -1,5 [MPa]


Figura 3: Movimiento de agua entre dos puntos con diferentes potenciales hídricos.

El agua en la célula puede estar sujeta a la presión hidrostática o a la succión; en el


primer caso el potencial hídrico es positivo y en el segundo es negativo; también
puede estar influida por los solutos disueltos en ella, disminuyendo su concentración
y por ende, el potencial hídrico. Considerando esto, el potencial hídrico ( ) en las
células vegetales consta de tres componentes:
= p + s + m

correspondiendo a los potenciales de presión, soluto y mátrico, respectivamente.


Los factores que reducen el potencial hídrico en cualquier sistema son:
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a-Adición de solutos que se diluyen en el agua.


b-Fuerzas matriciales que consisten en fuerzas de superficie o fuerzas
microcapilares halladas en suelos, paredes celulares, protoplasma, y otras
sustancias que adsorben o fijan el agua.
c-Tensiones o presiones negativas, tales como las del xilema de plantas cuando
transpiran.
d-Disminución de la temperatura.
Factores que aumentan el potencial hídrico en cualquier sistema son:
a-Presión, como la que ejerce la pared celular sobre el contenido de la célula.
b-Aumento de la temperatura.
El potencial de presión ( p): toma valores positivos, cero o negativos.
Representa la presión ejercida por la pared celular sobre el agua contenida en la
célula.
Cuando el agua entra en la célula, aumenta el volumen vacuolar y se ejerce
una presión, denominada presión de turgencia, sobre las paredes celulares. Al
mismo tiempo, se desarrolla en dirección opuesta una presión igual a la presión de
turgencia, es decir, desde las paredes al interior celular. Esta última presión,
denominada presión de pared, actúa como una presión hidrostática, aumenta el
estado energético del agua en la célula y representa el potencial de presión celular
( p). El p adquiere valores positivos siempre que la vacuola ejerza una presión
sobre las paredes circundantes (Figura 4).
A medida que se pierde el agua de la célula, la vacuola se contrae
progresivamente, con una caída en la turgencia celular y p. El p se hace cero en
una etapa denominada plasmólisis incipiente, en la cual la vacuola cesa de presionar
sobre las paredes.

Plasmolizada Equilibrio Turgente


Figura 4: Esquema de una célula vegetal en tres situaciones hídricas
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Ocasionalmente el p tiene valores negativos, como efecto ventosa sobre el


interior de las paredes como consecuencia de la contracción vacuolar (presión
negativa).
El potencial soluto u osmótico ( s): es negativo y expresa el efecto de los
solutos en la solución celular.
El s está determinado por la concentración de sustancias osmóticamente
activas en la vacuola. En una célula vegetal, el s se debe a los solutos disueltos en
el agua, que disminuyen su energía libre. Por lo tanto, el s tiene valores negativos,
que varían con el volumen celular, siendo más próximo a cero en células totalmente
hidratadas que en deshidratadas.
El potencial mátrico ( m): es negativo y expresa el efecto de los
microcapilares, las superficies de paredes y componentes celulares en la retención
del agua.
El m surge como consecuencia de fuerzas que retienen moléculas de agua
por capilaridad (tensión superficial), adsorción (enlaces H) e hidratación
principalmente en la pared celular y en el citoplasma. En el primer caso, las
microfibrillas de celulosa entrelazadas crean numerosos microcapilares en los que el
agua es retenida por tensión superficial. En el citoplasma, el agua es adsorbida en
moléculas grandes como proteínas y polisacáridos.
El efecto del m se hace más pronunciado a medida que disminuye el
contenido hídrico celular. En células adultas sus valores son despreciables; en
semillas maduras toma sus máximos valores.
El movimiento del agua en la planta se presenta a lo largo de gradientes de
disminución de energía libre, expresado como diferencias de potencial hídrico. El
agua se mueve desde zonas de mayor a menor potencial hídrico. En el interior de la
planta el potencial hídrico es más elevado en las raíces, disminuyendo
progresivamente en el tallo y con valores más bajos en las hojas (Figura 5).

Atmósfera ( -100 MPa) a 22 ºC y 50% HR

Hoja ( -1 a -4 MPa)

Tallo ( - 0,2 MPa)


Figura 5: Movimiento
de agua en la planta.

Raíz ( -0,1 a -0,51 MPa)

Suelo ( -0,01 a -0,1 MPa)


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Además del movimiento de agua entre la planta y su ambiente, la difusión a lo


largo de un gradiente de potencial hídrico puede explicar también el movimiento del
agua entre las células. Células individuales en un tejido pueden experimentar
diferentes valores de potencial soluto y presión, dependiendo de las circunstancias
específicas de cada célula. No obstante, el agua fluirá a través de la serie de células
siempre que se mantenga un gradiente continuo de potencial hídrico (Figura 6).

Figura 6: Diagrama donde se ilustran las contribuciones del potencial osmótico, potencial
de presión y potencial hídrico al movimiento del agua entre células.

Métodos de Determinación del Potencial Hídrico y sus Componentes


 Psicrómetro de termopares: El método psicrométrico determina la presión de
vapor relativa del aire en equilibrio con la del tejido.
El psicrómetro de termopares (Figura 7) se basa en el principio de que la presión
de vapor relativa de una solución, o muestra de material vegetal, está relacionada
con su potencial hídrico.
La muestra de material vegetal se coloca en una cámara herméticamente
cerrada; al cabo de un tiempo de equilibrio generará una presión de vapor
relativa, o humedad relativa en la cámara, equivalente al potencial hídrico del
tejido.
Las mediciones de s y p se pueden efectuar con los psicrómetros de
termopares, eliminando uno de los componentes de la ecuación = s + p y
midiendo el otro. Corrientemente, se congela y descongela el tejido, rompiendo
así las membranas. La rotura impide que se genere turgencia y, si bien la
liberación de solución celular inunda la pared, los efectos mátricos son pequeños
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y, se pueden ignorar. En este caso, = s. El p se calcula a partir de la


diferencia entre el del tejido vivo y el del tejido congelado/descongelado.
Una de las razones de que se haya utilizado profusamente la psicrometría de
termopares para la determinación del potencial hídrico y sus componentes es que
esta técnica se puede usar en cualquier parte del sistema suelo-planta. Además,
sólo se necesita una pequeña porción de tejido; esto permite muestrear una hoja
o raíz a medida que se somete la planta a diferentes condiciones. Los
psicrómetros de termopares se usan en hojas, tallos, raíces, nódulos de
leguminosas, partes florales, polen y semillas en desarrollo.

Figura 7: psicrómetro de termopares


 Cámara de Scholander: El sistema de medida del potencial hídrico más utilizado
en Ecofisiología es el de la bomba de presión o cámara de Scholander, método
sencillo, rápido, preciso y portátil. Mide el potencial hídrico en unidades de
presión.
El método consiste en aplicar presión sobre una hoja cortada hasta que aparezca
el agua en el extremo seccionado del tallo o pecíolo. Se interpreta que la presión
positiva aplicada a la hoja corresponde a la presión que equilibra la presión
negativa o tensión con la cual el agua estaba retenida en el interior del tallo antes
del corte, de modo que se obtiene una estimación del .

Figura 8: Cámara de Scholander.


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 Sonda de presión: los métodos antes descriptos determinan el potencial hídrico


promedio del tejido completo, donde existen diferentes tipos de células.
La técnica de la sonda de presión es el único método que permite determinar los
parámetros de relaciones hídricas a nivel celular, midiendo directamente p. Su
uso está restringido al laboratorio.
La sonda de presión (Figura 9) consta de un
microcapilar (punta de 2 a 7 um diámetro)
relleno con aceite de silicona y conectado a
una cámara de presión pequeña que
contiene un sensor de presión.
Cuando el extremo del microcapilar se
introduce en la célula, el p hace retroceder
la gota de aceite de silicona, y el sensor de
presión registra una presión equivalente a
p.

Figura 9: Sonda de presión.

Pérdida de Agua por la Planta


En una planta en crecimiento activo, existe una fase de agua líquida continua
que se extiende desde la epidermis de la raíz hasta las paredes celulares del
parénquima foliar. Se acepta que el movimiento de agua desde el suelo al aire, a
través de toda la planta, se explica por la existencia de gradientes de potencial
hídrico a lo largo de la vía. Debido a que el aire en los espacios intercelulares del
parénquima lagunar en el mesófilo foliar está prácticamente a presión de vapor de
saturación, mientras que el aire exterior rara vez está saturado de agua, el vapor de
agua se mueve desde el interior de la hoja a la atmósfera exterior, siguiendo un
gradiente decreciente de presión de vapor. La velocidad a la cual el agua se
transfiere a través de la interfase hoja-atmosfera es proporcional a la diferencia de
presión de vapor entre ambos lados de los límites.
La pérdida de agua por la planta se produce mayoritariamente por transpiración, y
en menor medida por el proceso de gutación.
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Gutación:
Es la pérdida de agua por la planta en forma líquida (agua con sales y
sustancias orgánicas) a través de estructuras ubicadas cerca de las terminaciones
del xilema denominadas HIDATODOS (Figura 10). Se manifiesta principalmente
durante la noche y primeras horas de la mañana en los extremos y bordes de las
hojas. La gutación se produce bajo condiciones de muy baja transpiración, con el
sistema radical en un medio bien aireado, con una elevada disponibilidad hídrica y
con temperaturas elevadas. La fuerza responsable de este proceso es la presión
radical.

Hidatodo

Hidatodo

Figura 10: Esquema de un Hidatodo.

Transpiración
Se define la transpiración como la pérdida de agua por la planta en forma de
vapor. La fuerza motriz para el movimiento de agua en estado líquido a través de los
tejidos es la causada por la diferencia de potencial hídrico; pero la fuerza motriz para
el movimiento del vapor de agua es la causada por el gradiente de concentración o
presión de vapor.
Según por donde ocurre la pérdida de vapor de agua, distinguimos tres tipos
de transpiración:
Transpiración estomática: la pérdida de vapor de agua se da a través de los
estomas, los que se ubican en su gran mayoría en las hojas. Se lleva a cabo en tres
etapas (Figura 11):
1) Evaporación: el cambio de estado líquido a vapor se efectúa en la pared
celular de las células del mesófilo próximas a la cavidad subestomática.
2) Difusión interna: el vapor de agua difunde hacia la cámara subestomática.
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3) Difusión externa: el vapor de agua difunde hacia la atmósfera desde la


cámara subestomática. Esta difusión se produce cuando el estoma está
abierto y existe un gradiente de presión de vapor entre la atmósfera interna de
la hoja y la externa que la rodea, lo que favorece la salida del vapor de agua.

Figura 11: Etapas de la transpiración estomática.

Transpiración cuticular: otra ruta posible para la pérdida de vapor de agua


es la cutícula, a pesar de su naturaleza fuertemente hidrofóbica. En condiciones de
estomas cerrados, la transpiración cuticular representa un porcentaje considerable
de la transpiración total.

Transpiración lenticelar: un bajo porcentaje de vapor de agua se pierde a


través de aberturas pequeñas denominadas lenticelas, las que se encuentran en
órganos leñosos.
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Factores que influyen en la Transpiración

Factores ambientales o externos


 Radiación solar: proporciona la fuente de energía para la evaporación del agua
en las paredes celulares; por lo que, este factor está estrechamente
correlacionado con la intensidad transpiratoria. Además, la incidencia de la luz
provoca la apertura de los estomas, y por lo tanto favorece el proceso
transpiratorio. La transpiración es baja a la noche, se eleva después del
amanecer y llega a valores máximos en las primeras horas de la tarde, para
luego disminuir por la noche (Grafica 12).
 Temperatura: modifica la presión de vapor del aire y foliar. La temperatura
influye considerablemente sobre la magnitud de la fuerza motriz (concentración
de vapor de agua) para el movimiento del agua fuera de la planta. A medida que
la temperatura sube, la capacidad del aire para retener humedad se incrementa
de forma considerable, es decir que la presión de vapor de saturación es más
alta. La cantidad de agua no cambia, pero si la capacidad del aire para retenerla,
ocasionando una disminución en su HR (humedad relativa), lo que favorece la
transpiración. Otro efecto es la creación de una convección térmica ascendente,
que facilita la aireación de la capa límite.
 Humedad relativa: establece el nivel de presión de vapor de la atmósfera. A
valores bajos de humedad relativa del ambiente se incrementa la transpiración,
puesto que el gradiente de presión de vapor (Grafica 12).

Grafica 12: Evolución diaria de la transpiración, de la


radiación lumínica, la temperatura y de la humedad relativa.
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 Viento: modifica la humedad relativa. Tiene influencia en la resistencia de la


capa límite al modificar su espesor y contenido de humedad. El movimiento de
aire sobre la superficie de una hoja tiende a eliminar el vapor de agua, por lo
tanto, incrementa el gradiente de presión de vapor. Esto ocurre dentro de ciertos
límites, ya que vientos fuertes provocan un efecto contrario, puesto que se
cierran los estomas por un déficit hídrico incipiente en el tejido foliar (Grafica 13).

Grafica 13: Efecto de la velocidad del viento en la resistencia de la


capa límite en hojas de distinto ancho

 Disponibilidad hídrica: regula el ritmo de absorción de agua y el flujo hacia la


atmósfera a través de la planta. Al disminuir la disponibilidad de agua en el suelo,
la absorción disminuye como consecuencia de una reducción del gradiente de
entre el suelo y la raíz. Esto trae aparejado un menor en las células de las
hojas; sus paredes tienden a secarse, incrementando la resistencia a la difusión
del agua desde las células hacia los espacios intercelulares. Por lo tanto, la
transpiración disminuye (Grafica 14).

Grafica 14: Efecto del tipo de suelo en el ritmo transpiratorio de un mismo cultivo
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 Factores endógenos o internos


 Área foliar: establece la superficie transpirante. La disipación de energía por
transpiración es más importante en hojas grandes que en hojas pequeñas. En
condiciones de déficit hídrico en el suelo, las hojas pequeñas se calientan menos
que las hojas grandes, ya que disipan el calor mediante corrientes de convección.
Las grandes hojas, de más de 1 m de longitud, están restringidas a plantas de
clima tropical, donde el agua es abundante todo el año. La vegetación adaptada
a zonas áridas se caracteriza por especies de hojas pequeñas.
 Características foliares: características anatómicas y morfológicas modifican la
intensidad transpiratoria. Entre las más relevantes se consideran: estructura y
composición de la cutícula; número, tamaño, distribución, forma, estructura y
resistencia de los estomas; disposición del tejido vascular.
 Capacidad de absorción del sistema radical: para mantener la turgencia de la
parte aérea, así como para posibilitar las actividades bioquímicas hasta un nivel
que asegure la supervivencia, el agua perdida por la planta mediante
transpiración debe reponerse continuamente.
La extensión y profundidad de las raíces son los principales factores que afectan
a la absorción de agua del suelo.
en el xilema,
establecido por la transpiración (Grafica 15).

Grafica 15: Evolución diaria de la transpiración y de la absorción de agua


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Métodos para determinar la Transpiración

 El método gravimétrico consiste en determinar el peso que pierde la planta


debido a la transpiración. Se parte de la planta bien regada en maceta, teniendo
la precaución de cubrir la superficie del suelo con material impermeable. Este
método puede utilizarse en condiciones de campo, usando los denominados
lisímetros que consisten en grandes recipientes rellenos de suelo, que se
apoyan sobre dispositivos de pesada y cuyo conjunto se entierra en el suelo. El
lisímetro se suele considerar como el instrumento más apropiado y exacto para
estudios de campo (figura 16), especialmente en cultivos, pero es costoso y no
portátil.

Figura 16: Lisímetro para medir la evapotranspiración en


campo. A: porción de suelo a ensayar; B: balanza; C: agua de
drenaje; D: agua de escorrentía.

 La medida de la pérdida de vapor de agua consiste en colocar una hoja o rama


en una cámara transparente dotada con flujo de aire. La transpiración se estima
como la diferencia de contenido hídrico entre el aire que entra y sale de la
cámara. Este método puede utilizarse en condiciones de campo, encerrando
árboles completos o un conjunto de plantas en el interior de una cubierta de
plástico. Está limitado a estudios a corto plazo, ya que altera el microclima que
rodea las hojas.

 Método del Potómetro: en este dispositivo se mide la velocidad de toma de


agua por un tallo seccionado o bien por toda la planta con su sistema radical
intacto. La medición se realiza observando el desplazamiento de una burbuja de
aire en el tubo capilar lateral de diámetro conocido (Figura 17). Un potómetro
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mide más bien la absorción de agua, por el tallo o las raíces, que la propia
transpiración por las hojas. Sin embargo, en condiciones estables, la
transpiración se puede suponer equivalente a la absorción de agua.

Figura 17: Esquema de un Potómetro

Disfunciones en la adquisición y transporte de agua en las plantas:


Cavitación y Embolia

Puesto que uno de los requisitos indispensables para el


ascenso de agua a través del continuo suelo-planta-
atmósfera es precisamente que la columna de agua sea
continua, cualquier ruptura -cavitación- de la columna
de agua detendrá el transporte de agua en un vaso del
xilema, ya que la adhesión entre las moléculas de vapor
de agua es muy baja. Bajo tensiones extremas, el agua
del xilema puede cavitar a pesar de la fuerza de
cohesión. La consecuencia de la cavitación es la
formación de microburbujas de aire.
Estas burbujas pueden desaparecer durante la noche
(por ejemplo, si se recupera una presión positiva en los
vasos del xilema debido a la presión radical), pero
también pueden unirse a otras y extenderse rápidamente formando una embolia en
el vaso cavitado
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El xilema minimiza los efectos de la embolia porque las punteaduras actúan como
válvulas que se cierran en cuanto aumenta la presión en un vaso cavitado, y porque
el agua puede moverse lateralmente a través de las punteaduras abiertas de los
vasos no cavitados, evitando el vaso embolizado.

Los principales factores responsables de la cavitación son:


 Estrés hídrico: en condiciones de estrés hídrico, la cavitación se produce debido
a la entrada de aire en los vasos del xilema. A través de las membranas de las
punteaduras que separan dos vasos del xilema, pequeñas burbujas de aire pueden
filtrarse desde un vaso cavitado a otro no cavitado. La expansión de estas burbujas
en el segundo, facilitada por el déficit de presión que crean las elevadas tasas de
transpiración en condiciones de estrés hídrico, provoca la cavitación del vaso.
Además, dado que la probabilidad de infiltración de una burbuja de aire es tanto
mayor cuanto mayor sea el tamaño de las punteaduras, y que éstas suelen ser
mayores cuánto más anchos son los vasos del xilema, los vasos del xilema anchos
resultan más susceptibles a la cavitación.

 Factores mecánicos: una rotura mecánica en la pared del vaso puede facilitar la
penetración de una burbuja de aire, que luego puede expandirse en el interior del
vaso a favor de gradiente de tensión.

 Ciclos de congelación – descongelación: la congelación del agua del xilema


en inviernos fríos conduce a una expansión del volumen y de los vasos. Al
descongelarse se produce una contracción y un aumento del movimiento de las
moléculas de agua, lo cual posibilita la aparición de burbujas de aire en el seno de la
masa de agua o bien entre las paredes del vaso y la masa de agua. La expansión de
estas burbujas mediante nucleación homogénea es tanto más probable cuanto
mayor sea la tensión a la que está sometida el agua en el vaso.

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