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Pedobiologia - Revista de Ecología del Suelo

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los papel de planta de semillero estado de los nutrientes en desarrollo de hongos ectomicorrízica comunidades en
dos tipos de suelo siguientes superficie perturbación minera

Jacob Gaster, Justine Karst * , Simon METRO. Landhäusser

un Universidad de Alberta, Departamento de Recursos Renovables, 4-42 Ciencias de la Tierra Building, Edmonton, Alberta T6G 2E3, Canadá

INFORMACIÓN DEL ARTÍCULO ABSTRACTO

Artículo historia: Alteraciones graves, tales como los causados por la minería de superficie, cortar las conexiones entre ectomycorrhizal hongos (ECM) y sus anfitriones. En este estudio,
recibido el 26 de De noviembre de 2014 Recibido en forma 3 hemos examinado la importancia del estado nutricional planta interna y el tipo de suelo sobre la abundancia y composición de las comunidades de ECM en las áreas de
revisado de julio de 2015 Aceptado 14 de julio 2015
recuperación de reciente creación. hongos ectomicorrícicos se examinaron en dos álamo temblón ( Populus tremuloides) plántula s tipos de valores que diferían en la

concentración de nutrientes de la raíz en el momento de la siembra. tipos de archivo se plantaron en dos tipos de suelo, un suelo recuperados bosques de tierras altas y

tierras bajas de un suelo de turba-mineral mezclar, colocado en un sitio minero recuperada. Dos temporadas de cultivo después de la siembra, ECM riqueza y abundancia
palabras clave:
de hongos fue baja, con sólo cuatro unidades de identificación taxonómica operativa fi ed a través del sitio de recuperación. estado de plántula inicial de nutrientes afectó a la
Bosque restauracion
cantidad total de hongos ECM en las raíces de plántulas; plántulas con reservas de nutrientes inicialmente alta de raíz (N, P y almidón) tenían más puntas de las raíces
Populus tremuloides
colonizadas por hongos ECM de plántulas con concentraciones tisulares de nutrientes inicialmente inferiores. Tipo de suelo no afectó cantidad total de ECM colonización;
raíz de la nutrición carbón las
Sin embargo, la abundancia relativa de una especie individual, geophilum Cenococcum, estaba en Florida influido por el tipo de suelo. Las plántulas reservas de nutrientes,
reservas de suelo sustrato
independiente de la nutrición del suelo, afecta a la cantidad de ECM colonización de la raíz, mientras que el tipo de suelo afecta a la abundancia relativa de algunos hongos

que colonizan las raíces de ECM.

un 2015 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.

1. Introducción ( Jonsson et al., 2001 ), Alta diversidad de micorrizas se ha demostrado para aumentar la captación de

nutrientes y crecimiento de las plántulas ( Baxter y Dighton, 2001; Velmala et al., 2014 ). Durante las

restaurando funcional interacciones entre vegetación y los suelos es Importante para crear ecosistemas perturbaciones graves del suelo, tales como la minería de superficie, vegetación, suelos y materiales
autosostenibles siguiente paisaje nivel (perturbaciones Macdonald et al., 2012 ). En el boreal bosque, árbolesgeológicos padres son despojados acceder a depósitos de recursos. Después de la minería, las
desarrollar íntima asociaciones con ectomicorrízica (ECM) los hongos, lo que afecta a la supervivencia asociaciones de ECM deben volver a establecer con las plántulas sembradas. Sin embargo, dependiendo

árbol y crecimiento a través de su efectos sobre la captación de recursos. hifas ectomicorrícicos del tipo y la gravedad de la alteración, la diversidad de la comunidad de hongos ECM es a menudo mucho

extiende de raíces colonizadas son vínculos físicos que funcionalmente conecte raíces de los árboles a menor que en las zonas no perturbadas ( Kipfer et al., 2011; Lee, 1991 ). La restauración de las comunidades

los suelos, en los anfitriones suministran los hongos con azúcares fotosintéticamente derivados y los de hongos ECM puede ser un desafío en suelos muy perturbados, que generalmente tienen un bajo

hongos proporcionan agua y suelos derivados de nutrientes a sus anfitriones. comunidades de hongos potencial de inóculo ectomicorrízica ( Bois et al., 2005; Hankin et al., 2015 ). establecimiento de las plántulas

ECM son muy diversos en escalas micro-espacial, con múltiples especie a menudo dentro de centímetros es la fi paso primero hacia el restablecimiento de la vegetación en sitios muy perturbados. En estos sitios, las

uno de otro ( Bruns, 1995 ). Aunque el relación entre la diversidad de especies de micorrizas y la planta plántulas a menudo están expuestos al estrés como la falta de disponibilidad de nutrientes, la sequía, o la

huésped la productividad es a menudo Dependiente del contexto toxicidad mineral. nutrientes elevada (nitrógeno, fósforo y potasio) y no estructurales reservas de carbono

(azúcar y almidón) en los tejidos de las plantas de semillero plantadas pueden aumentar el crecimiento de

las plántulas y la adquisición de nutrientes en condiciones de estrés tales como las que se encuentran en

áreas perturbadas ( Quoreshi y Timmer 2000a; Landhäusser et al, 2012.; Schott, 2013 ). A pesar de las

reservas más altas en las plantas de semillero a menudo son sólo temporales, la mejora del crecimiento

abreviaturas: ECM, ectomicorrízica; FFM, bosque Florida material de suelo; NSC, no estructural carbohidrato; PMM,
mineral de turba mezcla.
* Autor correspondiente. Fax: 1 780 492 4323.
Email direcciones: justine@karst.ca (J. Karst), Simon.Landhausser@ualberta.ca
(SM Landhäusser).

http://dx.doi.org/10.1016/j.pedobi.2015.07.001
0031-4056 / un 2015 Elsevier GmbH. Todos los derechos reservados.
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actuación persiste más allá de la presencia de nutrientes en los tejidos elevado (niveles Schott, 2013 ). zonas bajas se humedales dominados por el abeto negro ( (Picea mariana Mill.) Britton, Sterns y
Lo que subyace en esta respuesta a largo plazo no es claro; sin embargo, podría ser impulsado por Poggenb.). La subregión central Mixedwood perdura, inviernos largos y fríos y veranos cálidos cortos.
interacciones subterráneos tales como los formados entre las plantas y hongos micorrizales. los efecto Las temperaturas medias diarias van desde 18,8 C en enero a
de nutriente plántulas y situación de reserva de carbono en el establecimiento de micorrizas simbiontes
en sitios perturbados ha recibido pequeño atención. Estudios anteriores han demostrado que la 16,8 C en julio ( Environment Canada 2013 ). La precipitación media anual y la nieve es de 342 mm y
disponibilidad de nutrientes en el suelo Florida uye en el el resultado entre los hongos micorrícicos y su Anfitr1
1
ió5n6 mm, respectivamente. La estación de crecimiento (mayo - Septiembre) de nuestra colección de la
( Johnson, 1993; Johnson et al., 1992 ); sin embargo, los nutrientes anfitrión y carbón situación de muestra (2012) estaba cerca de la media con 350 mm de precipitación y una 12,7 temperatura media
reserva también podrá a Florida uir el resultado de micorrizas (interacciones Nylund, 1988 ). Por ejemplo, Quo
Cre( sEhni vironment Canada, 2013 ).
y Timmer (1998, 2000b) encontrado que la carga de nutrientes (es decir, arti fi cialmente creciente nutritivo reservas)
plántulas de abeto negro ( Picea mariana [ Mill.] BSP). estimulado formación de micorrizas durante inoculación.
Desde existe un equilibrio entre el carbono planta interna y nutrientes que gobierna simbiosis de 2.2. salvamento del suelo y la colocación

micorrizas ( Johnson, 2010 ), alteraciones en los niveles de nutrientes en los tejidos de la planta puede en
Florida influir en la desarrollo de la simbiosis ECM. Las altas cantidades de nutrientes en las raíces, particularmentloes fi sitio de campo era un vertedero de escombros recuperada (> 100 ha), 26 km al norte de Fort
N, puede inhibir el desarrollo de ECM hongos ( Richards y Wilson, 1963 ). Como ECM hongos confiar predomMincaMnutrera
mye, nAtle
berta, Canadá. Más de seis meses a partir de agosto de 2008 y antes de la construcción de la

en su huésped para el carbono, la variación en carbono Las reservas en raíces de las plántulas estructura de sobrecargar los suelos superficiales fueron despojados y almacenadas por el tipo de suelo

también podrá a Florida influir en la abundancia de ECM hongos. (bosque Florida material de suelo y turba-mineral mezcla). bosques de tierras altas

En además de planta de semillero fisiología, suelos características pueden también en Florida influir
en la abundancia y especies composición de hongos ECM se producen en sitios perturbados. suelos comúnmesnid
teo despojados y almacenado en el lugar, el vertedero fue fi llena de material de sobrecargar (sódicos y /
utilizado en la restauración de la superficie minas en los bosques boreales son materiales recuperados
antes de la extracción: bosque Florida piso de material (FFM), que se compone de la camada capa suma
un porción de la suelo mineral subyacente desde Upland bosque sitios, y la turba, que se salvaron de las
turberas bajas y se mezcla a menudo con subsuelo mineral subyacente que resulta en una Mezclas de
turba y mineral (PMM). Como era de esperar, estos dos materiales diferir de en gran medida en la
estructura del suelo y la química, de nutrientes disponibilidad, y su banco de plantas y hongos de
propágulos, que re Florida ECTS la planta y hongos comunidades presentes en los sitios antes de salvar ( McMPilM
laM
n (40 m 65 m) se consideró un bloque experimental ( n = 5).
et al., 2007; Dimitriu et al., 2010; Schott, 2013 ). suelos recuperados pueden diferir en los propágulos de
ECM que retener en Además de actuar como diferentes hábitats adecuados para algunos ECM especies, depende
de la fisiología de hongos, y por lo tanto llevar a la desarrollo de hongos ECM dissimilarly estructurada comunidades.
Florida material de suelo (FFM) se compone de una mezcla de los 30 cm superiores e incluyó la orgánica L,
F, H, y el mineral de A y una porción de los horizontes de suelo B de un gris Luvisol ocurren bajo stands
de abedul blanco ( Betula papyrifera Marsh.), El álamo de bálsamo ( Populus balsamifera L.), y / o álamo
temblor ( P. tremuloides Michx.). Mezclas de turba y mineral (PMM) fue recuperado de los sitios de tierras
bajas, donde el material de la superficie se separó a una profundidad de aproximadamente 30 cm, que
incluía el / capa de turba de transición y el suelo mineral debajo de ella y se controló para asegurar una
mezcla de 60:40 (volumen: volumen) de turba al suelo mineral. En 2009, después de los suelos habían
o solución salina) y el sitio estaba inclinado con una relación de altura a volumen de seis. En 2010, la
construcción del vertedero de escombros fi terminado y 1 m de subsuelo (suelo bajo-sódicos rescatados
de la C-horizonte desde una profundidad de 60 cm a 300 cm) fue colocado a través de la superficie. suelo
que capsula se colocó a una profundidad de 50 cm; la colocación comenzó en agosto de 2010 y fue fi terminado
en junio 2011. El sitio de estudio fue 1,5 ha de tamaño; la FFM recuperado y almacenado y tipos de suelo
PMM se colocaron en la alternancia de 20 m de ancho y 65 m tiras largas. Un par de tiras de FFM y

2.3. la producción de plántulas de árboles y plantación

los objetivo de este estudio es caracterizar la respectiva en Florida influencia de anfitrión planta de

interior el estado nutricional y el tipo de suelo en el establecimiento de hongos ECM comunidades en las plántulas Aspen fueron cultivadas comercialmente a partir de una fuente de semillas openpollinated

zonas altamente perturbadas. especí fi camente, nos evaluado el en Florida influencia de P. tremuloides recogido en la región de Fort McMurray (Alberta, Canadá). Planta de semillero que las condiciones de

crecimiento durante la producción vivero se describen con más detalle en Schott et al. (2013) . queso Brie Florida

planta de semillero nutrientes y situación de reserva de carbono en el desarrollo temprano de un hongos y, las semillas se sembraron en recipientes Styroblock (5-12A, 220 ml, Beaver plástico, Edmonton, Alberta) y

ECM comunidad de dos años después de la siembra y cómo a principios del ECM comunidad estaba en Florida se cultivó durante una sola temporada de cultivo en Smoky Lake Nursery (Smoky Lake, Alberta, Canadá). Una

influenciadas por el suelo tipo (FFM y PMM). Nosotros con la hipótesis de que las plántulas inicialmente inferior resvveerzv aqsue las plántulas habían alcanzado una altura media de 35 cm, que fueron asignados a dos tratamientos: alto

de nutrientes tendrían mayor ECM hongos abundancia en comparación con las plantas de semillero con avance y estándar. plantas de semillero estándar fueron cultivadas bajo condiciones típicas de producción de

mayor nutriente reservas debido a que un menor nivel de nutrientes debería conducir a una mayor necesidad plántulas y se fertilizan con una mezcla de micronutrientes quelados macro y (78 ppm N, 77 ppm P, 161 ppm K,

de desarrollar y facilitar el establecimiento de el ECM simbiosis ( Johnson et al., 1997 ). Como P. tremuloides 46 ppm S), mientras que las plantas de semillero altos de los piensos recibieron el doble de la cantidad del

mismo fertilizante (es decir, 156 ppm N, 154 ppm P, 322 ppm K, 92 ppm S, incluyendo micronutrientes

quelados). Fertilización siguió a estas concentraciones hasta principios de otoño después de lo cual toda la

fertilización cesó. La latencia y el endurecimiento se indujo mediante dejando plántulas exterior y las plantas

es un árbol de secano especies, esperábamos un más abundantes ECM comunidad cuando plántulas se de semillero se levantaron y se almacenaron congeladas (3 C) una vez temperaturas día estaba por debajo de

plantaron en la FFM que en PPM. la congelación. Raíces de las plántulas no fueron examinados por ectomicorrizas antes de la siembra.

plántulas Aspen se plantaron a principios de primavera de 2011 en la alternancia de filas de alta alimentación

y las plantas de semillero estándar dentro de cada tratamiento taponado y bloque. Las plántulas fueron

2. materiales y métodos espaciados regular en 1,3 m (5,917 tallos / ha). En el momento de la siembra, las plantas de semillero altos de

los piensos eran de tamaño similar a la

2.1. Sitio descripción

los estudio es ubicado en el Centro subregión Mixedwood del boreal bosque ( Natural Regiones Comité
de 2006 ). Tierras altas de esta región son típicamente dominada por la picea blanca ( Picea glauca

(Moench) Voss) y álamo temblón ( P. tremuloides Michx.). los

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tabla 1 2.5. con molecular fi confirmación de morfotipos ectomicorrícicos

Inicial Populus tremuloides planta de semillero características por tipo de alimentación (n = 10). t ipos de alimentación son nutritivo cargado

(High) y sin carga (estándar). Medios se presentan 1 SE.

El ADN genómico de puntas de raíces de micorrizas fue extraído utilizando Sigma tampón de
alimentar extracción y la neutralización Solución B (Sigma -

Alto Estándar PAG Aldrich, Gillingham, Dorset, Reino Unido) de acuerdo con el fabricante ' protocolo s. Embaucar fi identidades

Planta de semillero Altura (cm) 43,5 (2,43) 41,0 (2,43) 0.47

morfotipo rm, se seleccionaron veinte plantas de semillero al azar, de la que todas las extracciones de

Raíz collar diámetro (mm) 4,71 (0,191) 4,92 (0,191) 0.44 cada morfotipo presente eran ampli fi ed usando una reacción en cadena de la polimerasa anidada (PCR)
Relación raíz: Shoot 3,58 (0,162) 3,58 (0,162) 0.98 usando el fúngica especí fi c combinaciones de cebadores anidados de NSA3 / NLC2 y NSI1 / NLB4 ( Martin
Disparar NSC (% en peso seco.) Total 12,3 (0,50) 13,7 (0,55) 0.08 y Rygiewicz de 2005 ). Además, una extracción para cada morfotipo en cada plántula restante también fue
Raíz NSC (peso seco%.) Total 29,9 (0,66) 30,0 (0,66) 0.9
ampli fi ed utilizando el mismo procedimiento y combinaciones de cebadores. Las reacciones que utilizan
Raíz azúcar (peso seco%). 16,2 (0,46) 18,8 (0,46) 0,001
Raíz almidón (peso seco%). 13,7 (0,62) 11,2 (0,62) 0.01 los cebadores externas consistieron de 8 metro L de RedTaq (Sigma, Gillingham, Dorset, Reino Unido), 5.4

Raíz nitrógeno (%) 2,46 (0,081) 1,41 (0,081) < 0,001 metro L en autoclave de agua MilliQ, y 0.8 metro L cada uno de 10 metro M NSA3 y 10 metro M NLC2
Raíz fósforo (ug g- 1) 3513,0 (67,23) 2697,2 (67,23) < 0,001 combina con 1 metro L de ADN molde en un 16 metro l de reacción. ampli fi cationes se realizaron con
una desnaturalización inicial a 95 C durante fi cinco minutos, seguido de 30 ciclos de 95 C para 90 s, 67 C

durante 60 s, y 72 C durante 90 s, con una fi extensión final de 72 C durante diez minutos. Las r eacciones

que utilizan los cebadores internos consistían en 8 metro L de RedTaq (Sigma, Gillingham, Dorset, Reino
estándar plántulas; Sin embargo, las plántulas de avance elevadas tenían mayores concentraciones de Unido), 5.4 metro L en autoclave de agua MilliQ, y 0.8 metro L cada uno de 10 metro M NSI1 y 10 metro M
raíz macronutrientes (N y P) así como una mayor raíz no estructural (almidones tabla 1 ). tamaño de las NLB4 combina con 1 metro L de producto de PCR de la otra reacción en un 16 metro l de reacción. ampli fi
plántulas y relación raíz: tallo fueron similar entre los tipos de acciones. cationes se realizaron con una desnaturalización inicial a 95 C durante fi cinco minutos, seguido de 27

ciclos de 95 C para 90 s, 55 C durante 60 s, y 72 C durante 90 s, con una fi extensión final de 72 C durante

diez minutos. El éxito de la reacción se determinó por electroforesis en gel usando 1% de gel de agarosa
2.4. raíz de micorrizas recogida e identi fi catión y tinción de gel GelRed (Biotium Inc., Hayward, California, EE.UU.) y productos de la PCR exitosas fueron

puri fi ed con ExoSAP-IT (USB, Cleveland, Ohio, EE.UU.). secuenciación bidireccional se llevó a cabo con
En 2012, después de dos estaciones de crecimiento, secciones de raíces individuales BigDye v3.1 (Applied Biosystems, Foster City, California, EE.UU.), utilizando el NLB4 y cebadores NSI1,
(aproximadamente 30 - 40 cm de largo) se recogieron de fi cinco plantas de semillero de cada tratamiento combicnoanci1ó0n metro l reacciones que contienen 2 metro l autoclave Milli-Q agua, 1.5 metro l 5 tampón de
en cada bloque (en total 100 plántulas). Estas secciones eran claramente fuera de la raíz inicial plug and hubiera tampón de secuenciación, 1 metro l BigDye, 0.5 metro l de 10 metro cebador M, y 5 metro l de producto
sido raíces cultivadas después de la siembra. Antes de colección, las raíces se remontan a su madre para de PCR. Los productos resultantes se precipitan de acuerdo con el fabricante ' instrucciones s para EDTA /
asegurar Tipo de alimentación correcta era recogido. Las muestras de raíz se almacenaron a 20 C hasta promov eetranol. secuencias bidireccionales se analizaron en un ABI Prism 3730 Genetic Analyzer (Applied
tratamiento. Después de la descongelación, y la tierra adherida escombros era suavemente eliminado por Biosystems, Foster City, California, EE.UU.). Las secuencias fueron editadas con software de Geneious
la ligera enjuague raíces con agua del grifo sobre un 0,4 mm de tamiz. Los sistemas de raíces se cortaron (Biomatters, Auckland, Nueva Zelanda). Los nucleótidos se convirtieron a Ns si tenían puntuaciones por
después en 1 cm fragmentos y mezclada en agua; un número de segmentos fueron luego azar seleccionado debajo de Phred
de tal manera que, para cada planta de semillero, 150 - 200 puntas de las raíces fueron examinada bajo un disección
microscopio. puntas de las raíces se clasificaron fi ed como ya sea no micorrizadas o micorrizas, con
micorrizas puntas de las raíces estando además clasificación fi ed en morfotipos único basado en presencia
de hifas, el color y la textura del manto, y la punta de la raíz grosor y forma ( Agerer, 1991 ). Las cuatro muestras
representativas de cada morfotipo por muestra de la raíz se recogieron y por separado colocado en 0.2 metro
L tubos de microcentrífuga para DNAbased identi fi catiónico (ver abajo). La cantidad de la colonización
ectomicorrízica era determina dividiendo el número de puntas de las raíces vivas de micorrizas por el
número total de micorrizas que viven y puntas de las raíces nonmycorrhizal que se encuentran en una
submuestra. Tras el examen, la raíz sistemas se secaron a 100 C durante una hora para detener enzimática
desglose de la raíz hidratos de carbono, seguidos por al menos 48 h de secado a 70 C. Las raíces finas
(<1 mm) se separaron de la raíz sistema y fi planta primera usando un mortero y mano de mortero, seguido 15. Los extremos de las secuencias fueron recortados usando una probabilidad de error de 3%. Cualquier
de de molienda para fi minuto quince en un molino de micro-bola (MRC Internacional, Holon, Israel) para secuencia con más de 10% Ns restantes o de longitud total de menos de 300 pares de bases se tuvieron
asegurar tamaño de partícula uniforme. los en cuenta a partir de un análisis adicional. Las secuencias fueron alineadas a lo largo de las regiones I TS

utilizando un alineamiento múltiple en unidades taxonómicas operacionales (Otus). Las secuencias

consenso se les preguntó contra GenBank, utilizando NBLAST. Secuencias derivadas de NBLAST se

examinaron para quimeras u otros errores técnicos y secuencias erróneas fueron desechados, de acuerdo

con Nilsson et al. (2012) . Secuencias con 97% de similitud de secuencias se consideraron aproximaciones

razonables de las especies fúngicas. Las secuencias de todas las especies fúngicas ectomicorrícicos

continuación, se presentaron al GenBank; números de acceso se enumeran en Tabla 2 .

fi nordeste raíces eran entonces analizadas para nitrógeno total (N), fósforo total (P), y no estructural hidratos
de carbono (NSC) la concentración. N total fue de determinado por el método Dumas combustión utilizando
el Costech Modelo 4010 Analizador Elemental EA (Costech Internacional Strumatzione, Florencia,
Italia, 2003). P total estaba determinado por digestión ácido nítrico entonces colorimetría usando el SmartCh2
e.m
6. Análisis estadístico discreta
Wet Analizador químico (Westco la Ciencia fi c Ltd., Arroyo fi campo, CT, EE.UU., 2007). carbohidratos
no estructurales fueron analizó utilizando un ensayo de fenol-ácido sulfúrico para azúcares totales concentracione Tsodos los datos de colonización no normales se transformó utilizando la transformación arcoseno antes
y digestión con enzimas para la concentración total de almidón de acuerdo a Chow y Landhäusser del análisis. (2011) características iniciales de plantas de semillero de alta y estándar de alimentación se
(2004) . Los métodos para analizar totales NORTE, P, y NSC concentraciones en las plantas de compararon mediante t-
semillero antes de plantación fueron los mismos que los descritos anteriormente. pruebas. Todos los datos 2012 se analizó como un diseño de parcela dividida en bloques al azar, con la limitación

de material que el factor de alimentación y tipo todo-terreno como el factor de parcela dividida; bloque ( n = 5) y las

interacciones de bloque con alimentación y el tipo de suelo se establecieron como factores aleatorios. Se utilizó el

análisis de varianza (ANOVA) para determinar los efectos de suelo y el tipo de alimentación y su interacción en

2012 el crecimiento de plántulas (altura,

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Tabla 2
Operacional unidades taxonómicas de identi hongos ectomycorrhizal fi ed a través de dos tipos de acciones Populus tremuloides plántulas crecidas en un emplazamiento restaurado en el bosque boreal del norte (Alberta, Canadá).

GenBank Adhesión Consulta / longitud golpeado Referencia Identidades (%) Puntuación Más parecido a Genbank

KM115028 931/738 AY948191 99 1301 leucosarx Hebeloma

KR709300 716/902 AF430254 99 1258 velutipes Hebeloma
KM115029 812/1058 AY394885 98 1200 bicolor Meliniomyces
KM115030 882/877 JQ712012 98 1473 terrestris Thelephora

vástago de diámetro) y nutricional características (almidón de raíz de raíz, azúcar, hoja total nitrógeno, terrestris, y bicolor Meliniomyces ( Tabla 3 ). De los 140 puntas de las raíces analizadas para la presencia de

total de las hojas fósforo, y la hoja de potasio total). Debido a inconsistencias en la adecuación de UOT ADN fúngico, 30% de las secuencias consenso obtenidas fueron descartados debido a insu fi calidad

a morfotipos ECM (ver Sección 3 ), Abundancia relativa fue examinado por una especies, Cenococcum geopsheilcuum
encia ciente y 32% fueron descartados debido a la identidad especies no micorrizas. Estos últimos

Fr., que fue reconocido con facilidad debido a su distinta manto irradian morfología ( LoBuglio, 1999 ). A detecromnisneajo
r s a continuación se restan de los recuentos de la colonización. Para el fi primera morfotipo,
relativo abundancia, el número total de puntas de colonizados Cenococcum geophilum fue dividido por secuencias de consenso de 24 puntas de las raíces se mantuvieron, de los cuales 52% fueron colonizadas

el número total de todos consejos colonizadas se encuentran en la planta de semillero. ANOVA se por H. leucosarx,

utilizaron para prueba para el efectos de tipo de suelo, el tipo de alimentación, y su interacción en el
total de ECM la colonización y la colonización relativa de 27% fueron colonizadas por H. velutipes, y el 21% fueron colonizadas por T. terrestris. Para el segundo

morfotipo, secuencias de consenso de 28 puntas de las raíces se mantuvieron, de los cuales 82% fueron

colonizadas por M. bicolor

y el 18% fueron colonizadas por T. terrestris.

Cenococcum geophilum. Todas estadísticas se realizaron utilizando SAS 9.2 (SAS Institute Cª., Cary, North Carolina, la colonización total de puntas de las raíces por hongos ECM (incluyendo los cuatro OTU, así como Cenococcum

Estados Unidos). geophilum) se vio afectada por la planta de semillero tipo de alimentación, ( F( 1,4) = 17,7; p = 0,013), pero no por el tipo de

suelo, ( F( 1,4) = 0,1;

3. resultados p = 0,78) ( Figura 1 ). plántulas de avance elevadas tenían un mayor porcentaje de puntas de raíces

colonizadas por hongos ECM (24,6 3,84% SE) de las plantas de semillero estándar (14,9 3,84% SE).

3.1. Planta de semillero crecimiento y situación de reserva de nutrientes después de dos temporadas de crecimiento en el fi vejez Mientras que el tipo de alimentación tenía una significación fi efecto de peralte en la colonización, sólo el

diámetro del cuello de raíz del crecimiento medido actual y las características nutricionales (altura, diámetro,

azúcar raíz, almidón de raíz, nitrógeno hoja, fósforo hoja, y potasio hoja), se correlacionó positivamente con

Total planta de semillero altura se vio afectada por el tipo de alimentación, ( F( 1,4) = 11,6; la colonización, ( r 2 re 98 Þ = 0.197, p = 0,0496). Mientras que sólo el tipo de alimento afectaba a la total

p = 0.03), pero no por el suelo; plántulas de avance elevadas crecieron más alto que el estándar alimentar (plántulas Tablacolonización por hongos ECM, colonización relativa por C. geophilum se vio afectada por el tipo de suelo ( F( 1,4)

2 ). Del mismo modo, las plántulas de raíz diámetro del cuello fue también mayor en alta alimentación que en las
plantas de semillero estándar, ( F( 1,4) = 36,12; p < 0,004). A pesar de que tienen concentraciones de nutrientes de
tejido diferente cuando plantados, el tipo de alimentación no lo hizo signi fi cativamente en Florida uencia ya sea foliar
actual o nutrientes de la raíz concentraciones ( Tabla 2 ). raíz actual no estructural carbohidratos (NSC)
concentraciones, incluido el azúcar, el almidón y NSC totales, también se vieron afectados por el tipo de
= 11,57; p = 0,027, Figura 2 ). Las plántulas cultivadas en FFM tenían un mayor por ciento de las puntas de las
raíces colonizadas por C. geophilum ( 5.6 1,52% SE) de las plantas de semillero cultivadas en PMM (0,64 0,33%).
La colonización relativa por la otra UOT no pudo ser determinada debido a la incertidumbre relativa a la
identidad de hongos, con múltiples hongos UOT se atribuye a morfotipos individuales.

alimentación ( Tabla 2 ). El tipo de suelo no afectó a la planta de semillero foliar o raíz nutritivo concentraciones ( Tabla

2 ). Las concentraciones totales de fi raíz ne NSC afectada por el tipo de suelo; sin embargo, las plantas de

semillero crecido en PMM tenido marginalmente superior concentraciones de

4. Discusión
fi nordeste raíz azúcares, ( F( 1,4) = 7,09; p = 0,056), de plantas de semillero cultivadas en FFM, aunque concentraciones

de almidón de raíz no fue afectado por el tipo de suelo ( Tabla 2 ). 4.1. situación de reserva de nutrientes de las plántulas y la colonización ectomicorrízica

Las plántulas plantadas con reservas de nutrientes inicialmente más altas tenían mayor colonización
3.2. Suelo y plántulas tipo de alimentación: composición de la comunidad ectomycorrhizal por hongos ECM que en plántulas de alimentación estándar. Esta fi hallazgo es contrario a la relación

aceptada entre el desarrollo de micorrizas y el suministro de nutrientes: como la disponibilidad de

nutrientes (predominantemente N y P) aumenta en los suelos, la colonización ECM tiende a disminuir ( Hoeksema
UN total de cuatro UOT fueron asignados a partir de dos morfotipos observados: Hebeloma et al., 2010; Nilsson
leucosarx, H. velutipes, Thelephora

Tabla 3
Populus tremuloides plántulas ( n = 5) características por el tratamiento. tipos de alimentación están cargados de nutrientes (alta) y descargados (Standard); tipos de suelo son los bosques Florida material de suelo (FFM) y la mezcla de turba-mineral (PMM). Media se presentan 1SE. La

interacción entre el tipo de suelo y el tipo de alimentación no era signi fi peralte ( PAG > 0,05) para todas las variables.

Alimentar Tipo de suelo

Alto Estándar PAG FFM PMM PAG

Planta de semillero Altura (cm) 87,0 (5,74) 77,2 (4,33) 0,027 80,5 (5,52) 83,6 (5,06) 0.41
Raíz collar diámetro (mm) 11,4 (0,63) 9,5 (0,44) 0,004 10,1 (0,54) 10,8 (0,69) 0.45
Raíz azúcar (peso seco%). 5,1 (0,51) 4,8 (0,35) 0.33 4,6 (0,47) 5,3 (0,38) 0,056
Raíz almidón (peso seco%). 7,8 (1,29) 9.3 (1.37) 0.12 8.7 (1.17) 8,4 (1,50) 0.54
Raíz NSC (peso seco%.) Total 12,9 (0,65) 14,0 (0,64) 0.25 13,3 (0,57) 13,7 (0,71) 0.48
Raíz nitrógeno (%) 0,70 (0,068) 0,70 (0,049) 0.99 0,63 (0,044) 0,77 (0,064) 0.14
Raíz de fósforo (%) 0,10 (0,011) 0,10 (0,009) 0.64 0,10 (0,007) 0,10 (0,012) 0,72
Foliar nitrógeno (%) 2,0 (0,07) 2,0 (0,09) 0.41 1,90 (0,071) 2,09 (0,078) 0.10
Foliar de fósforo (%) 0,16 (0,012) 0,16 (0,012) 0.98 0,16 (0,010) 0,17 (0,014) 0.22
Foliar de potasio (%) 0,81 (0,074) 0,76 (0,042) 0.39 0,78 (0,070) 0,78 (0,049) 0.91
 J. Gaster et al. / PEDOBI 58 (2015) 129 - 135 133

entre la alta alimentación y las plantas de semillero estándar. En lugar de las condiciones actuales, proponemos
35%
UN segundo
que el aumento de la colonización de las plántulas altos de los piensos fue el resultado de las reservas de

nutrientes y de almidón elevadas iniciales ( tabla 1 ), Un legado que podría haber permitido plántulas alta de
30%
alimentación para facilitar la colonización por hongos ECM. Con el fin de investigar estos mecanismos,

necesitaríamos datos sobre la colonización inicial de las plántulas por hongos ECM, así como datos sobre la
25%
Total% ECM colonización fúngica

adquisición de carbono, renovación de raíces, y las reservas de nutrientes a través de ambas estaciones de

crecimiento. Esta investigación indica que la calidad de planta (por ejemplo, nutrientes o de reserva de carbono
20%
de estado) en el momento de la siembra puede jugar un significante fi papel no puede en la determinación de la

abundancia de las asociaciones de micorrizas presentes en las plantas de semillero, que pueden llegar a ser un
15%
controlador para la mejora del crecimiento continuado que se encuentra en estas plántulas.

10%

5%

0%
4.2. características de la comunidad de hongos ectomicorrícicos
FFM PMM FF M PMM

alto alimentación Sta ándar RSS

nos cLASSI fi ed cuatro unidades taxonómicas operacionales presentes en las plantas de semillero: leucosarx

Higo. 1. Total ectomicorrízica colonización de álamo temblón alta y el nivel de alimentación ( Populus tremuloides) plántulas crecidas
Hebeloma, H. velutipes, Meliniomyces bicolor,

en dos tipos de suelo, bosque Florida material de suelo (FFM) y una mezcla de turba-mineral (PMM) ( n = 5). signi fi cance se denota y Thelephora terrestris, así como una fi especies FTH, identi fi ed como
en la gráfica usando letras. Alto alimentar plántulas tenían más la colonización de plantas de semillero de alimentación estándar ( P = 0,013)g, eophilum Cenococcum debido a su distinta morfología irradie manto. La presencia de C. geophilum, H.
ni el tipo de suelo ni la interacción entre los dos tenía un signi fi efecto signifi.
leucosarx, H. velutipes, y T. terrestris en nuestro sitio es de esperar, ya que a menudo colonizan las
raíces de los árboles que se establecen en los sitios recientemente perturbados. Por ejemplo, C.
geophilum se ha encontrado recientemente en los sitios perturbados por fi Re (Visser, 1995), el registro
de clearcut ( Ingleby et al., 1998 ), La actividad glacial ( Mühlmann y Peintner de 2008 ), Y en el suelo
después de la minería de superficie ( Bois et al., 2005 ). Los miembros del género Hebeloma se han
10%
UN encontrado en sitios poco perturbado por salvaje fi re ( Visser, 1995 ), La deforestación ( Obase et al.,
9%
2007 ), Y la minería de superficie ( Hankin et al., 2015 ). terrestris Thelephora se ha encontrado en los
8%
sitios después de fi re ( LeDuc et al., 2013 ), La deforestación ( Obase et al., 2007 ), Y la minería de
puntas de las raíces colonizadas por C. geophilum (%)

7% superficie ( Onwuchekwa et al., 2014 ). Estas cuatro especies son también comúnmente se encuentran

6%
colonizando las raíces de árboles cultivados en viveros forestales ( Menkis et al., 2005 ). Autoecológicos
UN
poca información está disponible en M. bicolor; El estudio muestra la fi primera observó instancia de M.
5%
bicolor ocupando un sitio poco perturbado por las actividades mineras, aunque se ha observado
4%
después de fi re perturbación ( De Bent et al., 2011; Sousa et al., 2014 ). La abundancia de C. geophilum estaba
3%
mediada por el tipo de suelo; DO.
2%
segundo segundo
1%

0%
FFM PMM FF M PMM

alto alimentación EED f Estándar

geophilum era más frecuente en la MLG de PMM. fisiología fúngica puede explicar parte de la
Higo. 2. Relativo colonización de geophilum Cenococcum en las raíces de álamo alta y el nivel de alimentación ( Populus tremuloides)variación observada en la abundancia relativa de C. geophilum. El bosque Florida oor tipo de suelo tiene
plántulas plantadas en dos tipos de suelo, bosque
una capacidad de retención de agua más baja que PPM ( Schott, 2013 ); C. geophilum se reconoce
Florida piso el material (FFM) y una Mezclas de turba y mineral (PMM) ( n = 5). La colonización por C. geophilum estaba mayor en FFM que los
como más tolerante a la sequía, ya que tiene una abundancia de melanina, una clase de polímero
suelos ppm ( P = 0,027), pero no fue afectado por la planta de semillero tipo de alimentación. signi fi cance se denota en la gráfica usando letras.
que contribuye a la tolerancia de estrés por sequía, permitiendo que los hongos para persisten donde
otras especies pueden ser inhibidos ( Cripps, 2001; Fernández y Koide, 2013 ). especies Early
sucesión de hongos ECM tales como C. geophilum
et Alabama., 2005 ). Sin embargo, nuestros resultados ponen de manifiesto la importancia de diferenciar entre

la disponibilidad de nutrientes del suelo y las reservas de nutrientes vegetales contenida en sus tejidos ( Dixon

et al., 1981 ). Al contrario de nuestra predicción de que plántulas crecidas en la FFM tendrían mayor ECM la típicamente son generalistas con baja especificidad anfitrión fi ciudad ( Dickie et al., 2013 ), Lo que puede explicar

colonización que las cultivadas en PPM, el tipo de suelo no tenía significación fi peralte Florida influencia en su mayor sensibilidad a los factores ambientales tales como el agua o la disponibilidad de nutrientes en

ECM total de colonización. Esto puede ser debido a la hecho que N y P disponibilidad, según lo medido por el relación con el anfitrión de características ( Dickie, 2007 ). Recientemente perturbado sitios normalmente

simulador raíz de la planta sondas ( Schott, 2013 ), No fue diferente entre los tipos de suelo. especí fi camente, albergan un menor número de especies de hongos ECM que los bosques intactos ( Nara et al., 2003 ); en

el total de nitrógeno disponibilidad (nitrógeno orgánico, amoníaco, y amonio) era 40 11 (SE) metro g 10 cm 2 91 consecuencia, el número de hongos UTOs encontrar en nuestro sitio fue baja. En general, la riqueza de
días 1 en el FFM y 41 23 metro g 10 cm 2 91 días 1 en el PMM; la disponibilidad de fósforo se 4.1 1.1 metro g especies en el lugar era menos de la mitad de la encontrada en otras áreas de la minería a cielo abierto

10 cm 2 91 días 1 en el FFM y perturbaciones similares ( Bauman et al., 2011; Dimitriu et al., 2010 ). Hay varias explicaciones posibles que

subyacen a la discrepancia. Los tipos de suelo se almacenaban durante dos años antes de la colocación en el

sitio; almacenamiento para tan poco como seis meses puede reducir la capacidad de los hongos para colonizar

anfitriones potenciales debido a propágulos (tanto de esporas y las hifas) la muerte ( Persson y Funke, 1988 ).

2.2 0.2 metro g 10 cm 2 91 días 1 en el PMM ( Schott, 2013 ). En ausencia de diferencias en la disponibilidad de La edad de otras áreas de minas comparables es fi cinco a veinte años, en comparación con los dos años en

nutrientes del suelo, la colonización ECM estaba probable aumentado por las reservas de nutrientes de las nuestro sitio; tiempo desde la perturbación se ha demostrado que aumenta la abundancia de hongos ECM y

plantas inicialmente elevados, aunque el subyacente mecanismos no están claros. el aumento la colonización no riqueza

estaba relacionada con las reservas de nutrientes de las plantas actuales: después de dos estaciones de

crecimiento en el fi campo, no hubo diferencias en planta de semillero nutriente o carbohidrato concentraciones

134 J. Gaster et al. / PEDOBI 58 (2015) 129 - 135
después tala y salvaje fi re ( Twieg et al., 2007 ). Un único host ECM estaba plantado en el lugar que
probablemente se recupera menos especies de hongos ECM que los sitios plantado con especies mixtas,
como pantalla hongos muchos ECM anfitrión especí fi ciudad ( Ishida et al., 2007 ). Un estudio que examinó
el fúngica comunidad en la similar suelos de recuperación después de una sola cultivo temporada encontró Del Perro chino, PS, Landhäusser, SM, 2004. método A para mediciones de rutina del total
mismo modo las tasas bajas de la colonización, aunque más especies fueron recup erado, posiblemente
debido al hecho de que cubre los suelos fueron directamente colocada sobre el la recuperación in situ y no
almacenado y / o la presencia de tres anfitriones potenciales ECM ( P. tremuloides, Picea glauca y Pinus banksiana) aplicaciones potenciales. En: Actas del Servicio Forestal del USDA 285 - 298 RMRS-P18 .
en comparación con uno en nuestra sitio ( Hankin et al., 2015 ). A pesar de la riqueza de hongos en general
Dickie, I A, 2007. nichos anfitrión preferentes y la diversidad de hongos. Nueva fitol. 174, 1469 - 8137. doi: http:
en el sitio fue bajo, subsecuente establecimiento de la vegetación, la dispersión de esporas, y el suelo desarrollo
puede aumentar la riqueza fúngica en ECM el futuro ( Dickie et al, 2013.; Fujiyoshi et al., 2010 ).
5. conclusiones
Nosotros examinado el efecto de la estado nutricional de los álamos plantados plantas de semillero en el abundancia 617 - 624 .
de hongos ECM y su dependencia del tipo de suelo en el que las plántulas estaban creciendo. Nosotros la
hipótesis de que hongos abundancia, medida por la colonización nivel, sería menos para las plántulas
plantadas con mayores nutrientes (reservas de alto avance), como las plantas de semillero necesitarían
invertir menos en el simbiosis de plántulas con menor nivel de nutrientes. Al contrario de nuestra predicciones,
altas plantas de semillero de alimentación álamo tenían mayor actual total la colonización de plantas de
semillero de alimentación estándar. la colonización total de raíces no difirió entre los tipos de suelo, ni hubo
una Interacción entre el suelo y el tipo de alimentación. Un total de fi cinco especies, uno identi fi ed a través de
distintos morfología y cuatro hongos ECM Otus, fueron encontrados recurrente a través de una gran área
relativa (1,3 decir ah), cuatro de que son encontrado comúnmente en sitios altamente perturbados. Mientras total la
colonización estaba en Florida influido por piensos sólo de plántulas Escribe el relativo abundancia de C.
geophilim estaba en Florida influenciadas por el suelo tipo. los Los resultados de este estudio sugieren que la
calidad inicial de plántula (p.ej, nutriente o situación de reserva de carbono) pueden jugar un significante fi hipocresía Hoeksema, JD, Chaudhary, VB, Gehring, CA, Johnson, NC, Karst, J., Koide, RT, Pringle, A., Zabinski, C., B ever, JD,
papel en la estructuración de la el desarrollo de ECM comunidad fúngica.
Reconocimiento
Nosotros gracias Kaitlin Schott y Alia Snively para configurar el estudio y la recogida de la raíz muestras J,ohnson, CAROLINA DEL NORTE, 2010. estequiometría de Recursos elucida la estructura y función de
así como Pak Chow, Shanon Hankin y Stefan Hupperts por su ayuda en el trabajo de laboratorio.
Fondos estaba proporcionada por las Ciencias Naturales y de Investigación de Ingeniería Consejo, CanadianJohnson, NC, 1993. Puede seleccionar la fertilización del suelo micorrizas menos mutualista. Ecol.
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