INFLUENCIA DE LA RADIACIÓN SOBRE EL CRECIMIENTO Y DESARROLLO VEGETAL

(Carpeta de Agrometeorología de la Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de Mar del Plata)

La radiación es uno de los factores ambientales que ejerce mayor influencia sobre el crecimiento y desarrollo de
los cultivos. La energía química que las plantas utilizan para crecer y mantenerse proviene de la energía lumínica
solar transformada a través de la fotosíntesis. Esto explica la estrecha relación lineal, encontrada en numerosos
cultivos, entre la cantidad de radiación lumínica interceptada por las plantas y su crecimiento en peso seco.

La fotosíntesis total del cultivo depende principalmente de los componentes:

• La superficie verde del cultivo capaz de captar la energía lumínica (capacidad de interceptar la radiación
incidente a través del follaje verde).
• La actividad de su aparato fotosintético por unidad de radiación interceptada (capacidad para convertir la
radiación interceptada en asimilados, es decir, energía química).

Sin embargo, los efectos de la radiación no se limitan solamente a la actividad fotosintética, sino que se extiende
también a las reacciones fotomorfogénicas, a los procesos evaporativos (calor latente) al calentamiento (calor
sensible), registrados dentro del microclima de un cultivo.

Los factores que determinan el régimen de la radiación de un cultivo son:

• Las condiciones de la radiación solar incidente (radiación directa y difusa).
• Las propiedades ópticas de la superficie del suelo.
• Las propiedades ópticas del cultivo.
• La arquitectura del conjunto de órganos aéreos de un cultivo (canopeo).

CONDICIONES DE LA RADIACIÓN SOLAR INCIDENTE

Las condiciones de la radiación solar incidente pueden modificar la penetración de la radiación dentro del cano-
peo. La radiación directa llega desde el disco solar, mientras que la radiación difusa proviene en todas las direc-
ciones.
Diferentes condiciones cambian la calidad y cantidad de radiación que penetra en el canopeo, ejemplos de tales
condiciones se registran en un día nublado con una mayor proporción de la radiación difusa que llega al cano-
peo; durante las horas del día, con el cambio del ángulo de incidencia de los rayos solares.

PROPIEDADES OPTICAS DE LA SUPERFICIE DEL SUELO

Las propiedades ópticas de la superficie del suelo adquieren mayor importancia cuando la cobertura es parcial
(canopeo poco denso) o inexistente (suelo arado). En estos casos es considerable la absorción de la radiación
solar incidente y la reflexión según las condiciones y características de la superficie del suelo. El coeficiente de
reflexión cambia cuando hay cobertura total del suelo por el cultivo (canopeo denso), dependiendo su valor se-
gún las características específicas de la morfología del vegetal (color; Tricomas; ceras; filotaxis, etc.).

PROPIEDADES OPTICAS DE LOS CULTIVOS

El espectro y los coeficientes de absorción, reflexión y transmisión de la radiación incidente en las hojas varían
con el espesor, la edad, el contenido de agua, la morfología de las superficies (presencia de tricomas, cera, pu-
bescencia) y con su orientación en el espacio (Figura 1).

Las características principales del rango espectral resultan en una:

• Alta absorbancia en la mayor parte del rango del longitudes de onda de la radiación fotosintética activa
(PAR = 0.4 a 0.7 µm), a excepción de la correspondiente al verde (resultando el verde del follaje).
• Baja absorbancia en la banda del infrarrojo cercano. Las hojas son buenos absorbentes en la banda del
infrarrojo lejano, comportándose como cuerpos negros para esa longitud de onda, con una emisividad al-
rededor de 0.94 y 0.99 µm para la mayoría de las especies.

En relación a los coeficientes de reflexión de la radiación solar tomados en hojas individuales, los valores son del
orden de 0.3 µm en la mayoría de las especies, con pequeñas variaciones. Además la reflexión puede ser mayor
en hojas con capas cerosas o con pubescencia. Por otro lado, los coeficientes de absorción de la radiación solar
son aproximadamente del orden de 0.5 µm, con pequeñas variaciones entre especies. La absorción es depen-
diente del contenido de agua del vegetal y de la presencia o no de pubescencia. El espesor de la hoja es otro
factor que incide sobre la absorción, (mayor grosor determina mayor absorción).

En el canopeo, la reflexión es un poco menor que la de una hoja individual, esto se debe a las reflexiones entre
hojas adyacentes y entre hojas y tallos, aumentando la retención de la radiación solar incidente. Este efecto es
muy marcado en cultivos altos como los forestales, donde la reflexión puede ser tan baja como 0.1 µm, mientras
que en cultivos densos y bajos la reflexión se aproxima a la de hojas individuales. El coeficiente de reflexión de
un cultivo, como en otras superficies, depende de la elevación solar.

Aunque solo el 50 % de la radiación solar incidente se presenta en el rango del PAR, alrededor del 80 – 85 % de
toda la radiación absorbida es en esta región. Por lo tanto, las propiedades espectrales en el rango del PAR do-
minan el balance de radiación en la hoja.
EFECTOS DE LA INTENSIDAD Y CALIDAD DE RADIACIÓN SOBRE PROCESOS BIOLÓGICOS

La interacción entre la radiación y la vida de las plantas se puede caracterizar en tres categorías:

Efectos térmicos de la radiación

Más del 70 % de la radiación solar absorbida por las plantas es convertida en calor y es la fuente de energía
para la transpiración y para intercambios de calor con el aire circundante. Estos intercambios de calor determi-
nan la temperatura de las hojas y de otras partes del vegetal.

Efectos fotosintéticos de la radiación

La radiación fotosintéticamente activa es interceptada por lo órganos fotosintetizantes de las plantas, produce
excitación y reacomodamiento de electrones haciendo que la energía quede almacenada químicamente en com-
puestos orgánicos de alto valor energético.

Efectos fotomorfogénicos de la radiación

La radiación solar es un importante regulador y contralor de los procesos de crecimiento y desarrollo. Muchos
aspectos de estas interacciones aún no son conocidos, pero está bien establecido que la región de la radiación
fotomorfogénicamente activa comienza en ultravioleta, se extiende en toda la región de la radiación fotosintéti-
camente activa y termina en infrarrojo cercano.

El efecto fotomorfogénico, además de depender de la longitud de onda de la radiación y del contenido energéti-
co, depende de las variaciones periódicas de la misma en el tiempo (alternancia y duración de periodos de luz y
oscuridad). Aquí se incluyen las respuestas fototróficas, manifestadas por una curvatura en el crecimiento de las
plantas orientadas hacia la luz, las respuestas de plantas reguladas por el fotoperíodo, como la floración, forma-
ción de tubérculos, abscisión de hojas. La cantidad de energía irradiante en este tipo de proceso es insignifican-
te.

Efecto de la radiación en la vida de las plantas

Tipo de Radiación Región del espec- Radiación solar Térmico Fotosintético Fotomorfogénico
tro (%)
Ultravioleta 0.29 – 0.38µm 0-4 insignificante insignificante moderado
RFA 0.38 – 0.71µm 21 - 46 significante significante significante
Infrarrojo cercano 0.71 – 4µm 50 – 79 significante insignificante significante
Onda Larga 3 – 100µm -- significante insignificante insignificante

Tabla 1. Longitudes de onda de la radiación y su efecto sobre la vida de las plantas.

INTERCEPCIÓN DE LA RADIACIÓN Y CRECIMIENTO DE LOS CULTIVOS

La producción total de materia seca de los cultivos es el resultado de la asimilación neta de CO2 (fotosíntesis)
acumulada a lo largo de toda la estación de crecimiento. Debido a que la fotosíntesis depende de la absorción de
la energía solar, los principales factores del cultivo que controlan la producción de materia seca son la radiación
solar interceptada y la eficiencia de uso de energía en la fijación de CO2

Existe una relación lineal entre la producción de materia seca acumulada y la radiación solar interceptada acu-
mulada a lo largo de los cultivos. La pendiente de está relación es una medida de la eficiencia de conversión del
PAR interceptada en biomasa vegetal (denominado también: eficiencia de uso de la radiación = EUR).

Las hojas son los principales órganos de intercepción y fotosíntesis. En los cultivos anuales el área foliar inicial
se desarrolla a partir de la plúmula y permanece bastante tiempo con un tamaño reducido. Por lo tanto, luego de
la siembra y hasta que se logra una buena cobertura del suelo, la mayor parte de la energía solar es recibida por
la superficie del suelo, generando energía sensible o calor. Muchas prácticas agronómicas, tales como los fertili-
zantes de arranque, densidades de siembras altas y un arreglo espacial uniforme (surcos próximos) están dirigi-
das a acelerar la cobertura del suelo y maximizar la intercepción de luz durante la fase del establecimiento.
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Los cultivos anuales de crecimiento determinado , presentan al principio una fase vegetativa o juvenil, donde
desarrollan estructuras vegetativas como hojas, ramificaciones en tallo, macollos, etc. Esta fase transcurre hasta
la floración. Una vez que ocurre la floración se habla de fase reproductiva, donde los cultivos desarrollan estruc-
turas reproductivas que son normalmente de interés agronómico: granos. En la figura 2 se muestra el desarrollo
del área foliar en una especie anual de crecimiento determinado, donde se observa un aumento en la intercep-
ción de radiación solar medida que se desarrolla su área foliar.

Se define como índice de área foliar (IAF) a la relación resultante entre el área de las hojas (solo una cara) del
cultivo y la superficie del terreno. Como la radiación solar se distribuye uniformemente sobre la superficie de la
tierra, el IAF es una medida aproximada del área foliar por unidad de radiación disponible.

Se denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC) a la acumulación de materia seca por unidad de superficie de
terreno y de tiempo. La tasa de crecimiento está fuertemente correlacionada con la intercepción de la radiación
solar.

(1) Cultivo de crecimiento determinado: la diferenciación de estructuras vegetativas cesa en el momento en que el meristema apical se trans-
forma en reproductivo (maíz, girasol).
Cultivos de crecimiento indeterminado; la transición de estado vegetativo a reproductivo es más gradual, y coexisten en el tiempo meristemas
vegetativos y reproductivos (Soja)
ARQUITECTURA DEL CANOPEO Y ATENUACION DE LA RADIACION

Los cultivos interceptan tanto la radiación directa como la difusa. Las hojas superiores reciben ambos tipos de
radiación, mientras que las hojas inferiores reciben solo una fracción pequeña de la radiación directa. En este
caso, la radiación difusa se hace predominante debido a la radiación que es transmitida a través de las hojas y la
que es reflejada por otras plantas y por el suelo.

La radiación cambia en cantidad y calidad a diferentes alturas del canopeo. Debido a que las hojas absorben en
forma preferencial el PAR y son relativamente transparentes a la banda del infrarrojo, con la profundidad en el
canopeo, el PAR disminuye mientras que las longitudes de onda más largas aumentan considerablemente.
2
Las plantas son capaces de captar los cambios en la calidad de la radiación del medio a través del fitocromo y
responder biológicamente con cambios de valor adaptativo que abarcan las distintas fases del ciclo biológico
(germinación, dormición, floración, etc.).

Tipos de inclinación de las hojas

De Wit definió algunos tipos de inclinación de hojas: planófilo: donde las hojas se disponen casi horizontales
(menos de 35º respecto a la horizontal) y en el otro extremo, el erectófilo: cuando son casi verticales (más de 60º
respecto a la horizontal).

En canopeos planófilos las hojas superiores se encuentran saturadas de radiación solar directa, mientras que las
inferiores tienen una fotosíntesis reducida por el sombreo. Teóricamente un canopeo planófilo sería más eficiente
si la radiación se distribuyera más equitativamente sobre las superficies de las hojas. Tal tipo de distribución
podría lograrse teniendo hojas superiores verticales, cuando el sol está próximo al cenit. Una pequeña reducción
en la fotosíntesis de las hojas superiores debido a su inclinación vertical hace posible que mucha más radiación
llegue hasta las hojas inferiores.

La inclinación de las hojas puede variar en los diferentes estratos dentro del canopeo. Los canopeos con hojas
en posición vertical en la parte superior y gradualmente más horizontales hacia abajo presentan un follaje ideal.
En ese diseño, las hojas verticales interceptan menor porción de radiación y permiten que una porción mayor de
radiación llegue a las hojas inferiores. Con una radiación repartida en forma más uniforme dentro del canopeo,
este puede no requerir de elevados IAF para dar TCC altas.

( 2 ) Fitocromo: Fotorreceptor trasductor de señales que suministra información a las plantas sobre las características de la luz medio que las
rodea. El fotocromo responde a las variaciones en la realización Rojo 600µm / Rojo lejano 730 µm (R/RL). Por ejemplo, una baja relación
R/RL, inhibe la germinación de las semillas fotosensibles situadas bajo el canopeo. Así, solo germinarían aquellas que por su disposición
más superficial dispones de luz adecuada.
Figura 1: Espectro de absorción, reflexión y transmisión para hojas de especies vegetales típicas.

Figura 2: Desarrollo de una especie anual de crecimiento determinado.

Actividades prácticas

1- Reconocer e interpretar los conceptos relacionados a la radiación solar y su influencia sobre los vegetales en
los siguientes publicaciones científicas:

a) Efecto de la radiación fotosintéticamente activa interceptada (iPAR) sobre la dinámica d llenado de frutos
de girasol y de su cantidad relativa de aceite. Dosio,G.A.A., Izquierdo, N. G. y Aguirrezábal, L. N. A. IN-
TA Balcarce.
b) Arquitectura de las plantas y produción de biomasa en tres ecotipos de un forrajera nativa del Monte
(Trichloris crinita). Greco, S. y Cavagnaro, J. B. Facultad de Ciencias Agrarias. Universidad Nacional de
Cuyo.

2- Los siguientes datos corresponden a mediciones de radiación fotosintéticamente activa (PAR) realizadas so-
bre un cultivo de maíz sembrado a mediados de octubre en Balcarce (Bs. As.). Calcular:

a)El porcentaje de radiación interceptada (RI) a lo largo del ciclo del cultivo.
b)Graficar la RI versus días desde la emergencia.
c) Interpretar la relación representada en el pinto b).

Días desde la emer- Radiación al tope del Radiación que alcanza Porcentaje de
-2 -2
gencia Canopeo (MJ.m ) el suelo (MJ.m ) Radiación interceptada
(RI)
20 22 19.8
40 20 8
60 21 2.1
80 20 1
100 18 0.9
120 18 6.3