Molinos de viento del Campo de Cartagena

Molinos de viento del Campo de Cartagena

EZEQUIELA001.jpg
Uno de los molinos que componen el conjunto en San Pedro del Pinatar.
Localizaci�n
Pa�s Espa�a
Ubicaci�n Flag of the Region of Murcia.svg Regi�n de Murcia,
Flag of Spain.svg Espa�a
Historia del edificio/monumento
Construcci�n Del siglo XVIII al XIX.
Caracter�sticas
Tipo Edificio dedicado a labores agr�colas.
Protecci�n del monumento
Declaraci�n Bien de inter�s cultural (BIC)
Coordenadas 37�41'38?N 1�01'26?OCoordenadas: 37�41'38?N 1�01'26?O (mapa)
[editar datos en Wikidata]
Los molinos de viento constituyen una de las construcciones m�s t�picas del Campo
de Cartagena - Mar Menor. Abundan por todo el paisaje de la comarca desde Cartagena
hasta el inicio de la Sierra de Carrascoy.

Existen molinos de viento en todos los municipios del Campo de Cartagena - Mar
Menor: La Uni�n, Fuente �lamo, Torre Pacheco, San Javier, Los Alc�zares, San Pedro
del Pinatar, Mazarr�n y la propia ciudad de Cartagena. La tipolog�a de molino del
Campo de Cartagena se extiende incluso hasta algunas pedan�as pertenecientes al
municipio de Murcia, pero situadas en el Campo de Cartagena, al sur de Carrascoy,
como Sucina.

La mayor parte de estos molinos fueron construidos entre los siglos XVIII y XIX.
Actualmente, se encuentran todos protegidos como Bien de Inter�s Cultural (B.I.C.)
aunque la mayor�a est�n en estado de ruina debido al desuso.

La caracter�stica principal y lo que los diferencia de otros molinos de viento en

Espa�a es la utilizaci�n de la vela latina en vez de aspas.

Hab�a molinos de cuatro tipos:

Harineros: para la molienda de la harina

Salineros: para la molienda de la sal
Aceiteros: para la producci�n de aceite
Para la extracci�n de agua.

Molino Viejo de Zabala en Per�n.

Molino ruinoso en Cabo de Palos.

Molino ruinoso en Galifa.

Molino de la t�a Jarapa en Cuesta Blanca.

Molinos restaurados
En el municipio de Cartagena han sido restaurados el molino viejo de Zabala, el
molino de La Puebla, el de La Palma, el molino de Pozo Estrecho, y el molino de
Alumbres. De todos estos, se pueden realizar visitas al molino Zabala y al molino
de Santa Ana previa cita telef�nica (consultar enlaces externos).

En Torre Pacheco se encuentran restaurados el Molino del Pasico,1? el de

Hortichuela2? y el del T�o Pacorro.3?

Referencias
Molino del Pasico-Descripci�n
�Molino de Hortichuela -�lbum de Fotos�. Consultado el 2009.
�Molino del T�o Pacorro-Descripci�n�. Consultado el 2009.
Enlaces externos
El Molino Zabala
Molinos de viento en la Regi�n de Murcia. Tipolog�as, pautas y criterios de
intervenci�n
Rehabilitaci�n del molino de Santa Ana
Visitas al Molino Zabala y Molino de Santa Ana
Molinos de la Regi�n de Murcia
Wikimedia Commons alberga una categor�a multimedia sobre Molinos de viento del
Campo de Cartagena.
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destacado
Historia de la bot�nica
(Redirigido desde �Historia de la Bot�nica�)

Busto de Teofrasto, considerado como el padre de la bot�nica.

La historia de la bot�nica es la exposici�n y narraci�n de las ideas,
investigaciones y obras relacionadas con la descripci�n, clasificaci�n,
funcionamiento, distribuci�n y relaciones de los organismos pertenecientes a los
reinos Fungi, Chromista y Plantae a trav�s de los diferentes per�odos hist�ricos.n
1? n 2?

Desde la antig�edad, el estudio de los vegetales se ha abordado con dos

aproximaciones bastante diferentes: la te�rica y la utilitaria. Desde el primer
punto de vista, al que se denomina bot�nica pura, la ciencia de las plantas se
erigi� por sus propios m�ritos como una parte integral de la biolog�a. Desde una
concepci�n utilitaria, por otro lado, la denominada bot�nica aplicada era concebida
como una disciplina subsidiaria de la medicina o de la agronom�a. En los diferentes
per�odos de su evoluci�n una u otra aproximaci�n ha predominado, si bien en sus
or�genes �que datan del siglo VIII a. C.� la aproximaci�n aplicada fue la
preponderante.3?

La bot�nica, como muchas otras ciencias, alcanz� la primera expresi�n definida de

sus principios y problemas en la Grecia cl�sica y, posteriormente, continu� su
desarrollo durante la �poca del Imperio romano.4? Teofrasto, disc�pulo de
Arist�teles y considerado el padre de la bot�nica, leg� dos obras importantes que
se suelen se�alar como el origen de esta ciencia: De historia plantarum (Historia
de las plantas) y De causis plantarum (Sobre las causas de las plantas).5? Los
romanos contribuyeron poco a los fundamentos de la bot�nica, pero hicieron una gran
contribuci�n a nuestro conocimiento de la bot�nica aplicada a la agricultura.6? El
enciclopedista romano Plinio el Viejo aborda las plantas en los libros 12 a 26 de
sus 37 vol�menes de Naturalis Historia.7?

Se estima que en la �poca del imperio romano entre 1300 y 1400 plantas se hab�an
registrado en el oeste.8?Tras la ca�da del Imperio en el siglo V, todas las
conquistas alcanzadas en la antig�edad cl�sica tuvieron que redescubrirse a partir
del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de ellas durante la baja Edad
Media. La tradici�n conservadora de la Iglesia y la labor de contadas
personalidades hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los
vegetales durante este per�odo.9?

En los siglos XV y XVI la bot�nica se desarroll� como una disciplina cient�fica,

separada de la herborister�a y de la Medicina, si bien continu� contribuyendo a
ambas. Diversos factores permitieron el desarrollo y progreso de la bot�nica
durante estos siglos: la invenci�n de la imprenta, la aparici�n del papel para la
elaboraci�n de los herbarios, y el desarrollo de los jardines bot�nicos, todo ello
unido al desarrollo del arte y ciencia de la navegaci�n que permiti� la realizaci�n
de expediciones bot�nicas. Todos estos factores conjuntamente supusieron un
incremento notable en el n�mero de las especies conocidas y permitieron la difusi�n
del conocimiento local o regional a una escala internacional.10?11?

Impulsada por las obras de Galileo, Kepler, Bacon y Descartes, en el siglo XVII se
origin� la ciencia moderna. Debido a la creciente necesidad de los naturalistas
europeos de intercambiar ideas e informaci�n, se comenzaron a fundar las primeras
academias cient�ficas.12? Joachim Jungius fue el primer cient�fico que combin� una
mentalidad entrenada en la filosof�a con observaciones exactas de las plantas.
Ten�a la habilidad de definir los t�rminos con exactitud y, por ende, de reducir el
uso de t�rminos vagos o arbitrarios en la sistem�tica. Se lo considera el fundador
del lenguaje cient�fico, el que fue desarrollado m�s tarde por el ingl�s John Ray y
perfeccionado por el sueco Carlos Linneo.12?

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonom�a. En primer

lugar, la utilizaci�n de la nomenclatura binomial de las especies en conexi�n con
una rigurosa caracterizaci�n morfol�gica de las mismas. En segundo lugar, el uso de
una terminolog�a exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini� con
precisi�n varios t�rminos morfol�gicos que ser�an utilizados en sus descripciones
de cada especie o g�nero, en particular aquellos relacionados con la morfolog�a
floral y con la morfolog�a del fruto. No obstante, el mismo Linneo not� las fallas
de su sistema y busc� en vano nuevas alternativas. Su concepto de la constancia de
cada especie fue un obst�culo obvio para lograr establecer un sistema natural ya
que esa concepci�n de la especie negaba la existencia de las variaciones naturales,
las cuales son esenciales para el desarrollo de un sistema natural. Esta
contradicci�n permaneci� durante mucho tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la
obra de Charles Darwin.12? Durante los siglos XVII y XVIII tambi�n se originaron
dos disciplinas cient�ficas que, a partir de ese momento, iban a tener una profunda
influencia en el desarrollo de todos los �mbitos de la bot�nica: la anatom�a y la
fisiolog�a vegetal.

Las ideas esenciales de la teor�a de la evoluci�n por selecci�n natural de Darwin

influir�an notablemente en la concepci�n de la clasificaci�n de los vegetales. De
ese modo, aparecieron las clasificaciones filogen�ticas, basadas primordialmente en
las relaciones de proximidad evolutiva entre las distintas especies, reconstruyendo
la historia de su diversificaci�n desde el origen de la vida en la Tierra hasta la
actualidad. El primer sistema admitido como filogen�tico fue el contenido en el
Syllabus der Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler y conocido m�s tarde como
sistema de Engler cuyas numerosas adaptaciones posteriores han sido la base de un
marco universal de referencia seg�n el cual se han ordenado (y se siguen ordenando)
muchos tratados de floras y herbarios de todo el mundo, si bien algunos de sus
principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido
abandonados por la ciencia moderna.13?

Los siglos XIX y XX han sido particularmente fecundos en las investigaciones

bot�nicas, las que han llevado a la creaci�n de numerosas disciplinas como la
ecolog�a, la geobot�nica, la citogen�tica y la biolog�a molecular y, en las �ltimas
d�cadas, a una concepci�n de la taxonom�a basada en la filogenia y en los an�lisis
moleculares de ADN y a la primera publicaci�n de la secuencia del genoma de una
angiosperma: Arabidopsis thaliana.14?15?

�ndice
1 Edad Antigua
1.1 La Antig�edad cl�sica
2 Edad Media
2.1 El herbario medieval
3 Renacimiento
4 Edad Moderna
4.1 El per�odo linneano
4.2 Los inicios de la anatom�a
4.3 Los inicios de la Fisiolog�a vegetal
4.4 Cript�gamas
5 Edad Contempor�nea
5.1 Los sistemas naturales de clasificaci�n
5.2 Las grandes expediciones
5.3 El inicio de los sistemas filogen�ticos de clasificaci�n
5.4 Nacen varias subdisciplinas
5.5 Siglo XX
5.6 Los reinos de organismos y la circunscripci�n actual de algas, hongos y
plantas
5.7 Biolog�a molecular de plantas
5.8 Citogen�tica cl�sica y molecular
5.9 Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificaci�n para las
angiospermas
6 Estado actual y perspectivas de la bot�nica
7 Notas
8 Referencias
9 Bibliograf�a
Edad Antigua

Merodach-Baladan, rey de Babilonia, original del Museo de Berl�n.

Debido a su empleo como alimento, vestimenta y cura para las enfermedades, la
utilizaci�n de las plantas es una de las actividades humanas que ha dejado
registros hist�ricos m�s antiguos. Los primeros provienen del siglo VIII a. C. y se
hallan consignados en una tablilla asiria conservada en el Museo Brit�nico, que
muestra dos columnas de nombres en sus dos lados, los cuales enumeran no menos de
61 nombres en acadio de las plantas cultivadas en los jardines de Merodach-Baladan
(el nombre b�blico de Marduk-apal-iddina II). La columna I de la tabilla se inicia
con el ajo, seguido por la cebolla y el puerro, luego menciona la lechuga, el
pepino y el r�bano, y m�s tarde contin�a con las restantes plantas comestibles,
forrajeras, de condimento, medicinales y ornamentales que se cultivaban por
entonces en Mesopotamia.16?17?

En la antigua China, Shennong, tambi�n conocido como el �Emperador de los Cinco

Granos�, fue un emperador y h�roe cultural que vivi� hace unos 5000 a�os y es
considerado como el padre de la agricultura china. Shennong ense�� a su gente el
cultivo de los cereales como fuente de alimento con el fin de evitar la caza de
animales.18? No obstante, el primer texto espec�ficamente relacionado con la
bot�nica del que se tenga registro fue Tzu-I P�n Tshao Ching (�La farmacopea
cl�sica de Tzu-I�) y toda la evidencia indica que fue escrito durante la �poca en
que vivi� Confucio o poco despu�s (siglo V a. C.).19?

El Vriksha �iur ved� de Parashar� es una de las contribuciones m�s notables a la

bot�nica de la antigua India. Por su estilo ling��stico se supone que este libro
fue escrito entre el siglo I a. C. y el siglo IV d. C. En esta obra se abordan
varias disciplinas bot�nicas, incluyendo el origen de la vida, la ecolog�a, la
distribuci�n de los bosques, la morfolog�a, la clasificaci�n, la nomenclatura, la
histolog�a y la fisiolog�a de las plantas. Se presume que fue escrita por Parashar�
para ense�ar bot�nica a los estudiantes de aiur ved� (la medicina hind�).20?
Asimismo, se mencionan dos tipos de plantas: dui-matrika (dicotiled�neas) y eka-
matrika (monocotiled�neas). Tambi�n se clasifican en familias (gana vibhaga:
�divisi�n en grupos�) que, actualmente, se consideran grupos naturales y son
reconocidas por la taxonom�a moderna, tales como sami ganiya (leguminosas), puplika
ganiya (rut�ceas), su�stika ganiya (cruc�feras), tri pushpa ganiya (cucurbit�ceas),
mallika ganiya (apocin�ceas) y kurch� pushpa ganiya (compuestas).21?22?

La Antig�edad cl�sica

Frontispicio de la edici�n ilustrada de 1644 de De historia plantarum de Teofrasto.

La ciencia de las plantas, como muchas otras, tuvo la primera expresi�n definida de
sus principios y problemas en la Grecia cl�sica, posteriormente fue el Imperio
romano quien continu� su desarrollo. Entre todas las figuras de esta �poca destacan
Arist�teles, Teofrasto, Plinio el Viejo y Diosc�rides.4?

Arist�teles (384-322 a. C.) recopil� una valiosa informaci�n sobre espec�menes

vegetales y animales de la mayor parte del mundo entonces conocido, dividiendo a
las plantas en dos grupos, �plantas con flores� y �plantas sin flores�, incluyendo
en este �ltimo a los helechos, los musgos, las hep�ticas, los hongos y las algas
observadas hasta entonces.4?

Un primer inter�s cient�fico por las plantas, o m�s bien filos�fico, se encuentra
en la obra del griego Emp�docles de Agrigento (490-430 a. C.), el representante m�s
conocido de la escuela pitag�rica. Explic� que las plantas no solo tienen alma,
sino tambi�n alguna forma de sentido com�n porque, por mucho que se lo impida,
insisten en su intenci�n y crecen hacia la luz. Emp�docles tambi�n se�al� que el
cuerpo de una planta no forma un todo integrado, como el de un animal, sino que
parece como si cada parte viviera y creciera por su cuenta. Actualmente se expresa
la misma idea en t�rminos de desarrollo abierto o indeterminado.n 3?16?

Teofrasto (372-287 a. C.) fue disc�pulo de Arist�teles y hered� de �l la direcci�n

del Liceo, adem�s de su biblioteca. Teofrasto leg� dos obras importantes que se
suelen se�alar como el origen de la bot�nica como ciencia: De historia plantarum
(�Acerca de la historia de las plantas�) y De causis plantarum (�Sobre las causas
de las plantas�). La obra de Teofrasto es la m�s importante sobre el tema de toda
la Antig�edad y la Edad Media.5? En la primera de ellas, compuesta por 17
monograf�as, se describieron 480 especies, muchos de cuyos nombres (tales como
Crataegus, Daucus, Asparagus, Narcissus, entre otros) se conservan en la
actualidad. Teofrasto estableci� una clasificaci�n de las plantas en �rboles,
arbustos, subarbustos y hierbas que, aunque muy artificial, tuvo gran difusi�n, y
se la considera como la primera clasificaci�n artificial. En esta obra se
diferencian incluso dentro de las hierbas las plantas anuales, bienales y perennes.
En De causis plantarum, Teofrasto deline� los conceptos de hipoginia, periginia y
epiginia, es decir, la idea de que las flores se pueden clasificar de acuerdo con
la posici�n relativa del ovario respecto de las dem�s piezas florales. Adem�s,
esboz� las diferencias entre las plantas monocotiled�neas y dicotiled�neas e
incluy� una lista descriptiva de plantas medicinales. Teofrasto reconoci�, adem�s,
diferencias entre distintos tejidos vegetales y desarroll� ideas b�sicas sobre
varios tipos de reproducci�n asexual y sexual, conceptos que desafortunadamente no
tuvo en cuenta en su clasificaci�n.4?

Los romanos abordaron todo con un sentido m�s pr�ctico, menos emparentado con la
ciencia pura que con la ingenier�a o la ciencia aplicada. Ejemplo de este car�cter
pr�ctico es la enciclopedia de Plinio el Viejo (23-79), Naturalis Historia
(�Historia natural�), obra voluminosa de la que se conocen 37 libros, estando los
vol�menes 12 al 27 dedicados a las plantas. Es un amplio compendio de hechos y
fantas�as sobre los seres vivos en el que, a veces, se confunde lo real con lo
ficticio.4?

La misma orientaci�n pr�ctica anim� la obra de Diosc�rides (ca. 40-90), m�dico

griego al servicio del ej�rcito imperial romano, cuya obra De Materia Medica (�Los
materiales de la medicina�) est� dedicada, como su t�tulo alude, a la herborister�a
y tuvo una gran influencia en esa �rea del conocimiento hasta el a�o 1600.24?25? De
Materia Medica, en sus libros 3 y 4, detalla observaciones de 600 plantas a las que
se las clasifica de acuerdo con sus propiedades farmacol�gicas, consiguiendo
reconocer grupos naturales de plantas, tales como las labiadas (Lamiaceae) y las
umbel�feras (Apiaceae), aunque sus descripciones son muy concisas. Se trata de un
importante trabajo en el que se re�ne todo el saber fitoterape�tico de la �poca, y
cuya influencia domin� hasta el Renacimiento. Se estima que, aproximadamente, entre
1300 y 1400 especies de plantas se conoc�an en la �poca del Imperio romano.16?

Edad Media

De Materia Medica de Diosc�rides en idioma �rabe. Espa�a, siglo XII-XIII.

Todas las conquistas alcanzadas en la antig�edad cl�sica debieron ser
redescubiertas a partir del siglo XII, por perderse o ignorarse buena parte de
ellas durante la alta Edad Media, tras la ca�da del Imperio romano en el siglo V.
Solo la tradici�n conservadora de la Iglesia y la labor de contadas personalidades
hicieron avanzar, aunque muy lentamente, el conocimiento de los vegetales.9?

Durante la Edad Media debe se�alarse la gran importancia que tuvieron los �rabes,
que dominaron en aquellas �pocas gran parte de Occidente. El pensador kurdo Abu ?
anifah A?mad ibn Dawud Dinawari (828-896) se considera el fundador de la bot�nica
�rabe debido a su obra Kit�b al-nab�t (�'Libro de plantas'�), en la cual se rese�an
al menos 637 especies de plantas y se discute el desarrollo vegetal, desde la
germinaci�n hasta la senescencia, describiendo las fases del crecimiento y la
producci�n de flores y frutos.26?

La obra de Teofrasto De historia plantarum sirvi� como un punto de referencia

durante varios siglos y fue ampliada aproximadamente en el a�o 1200 por Giovanni
Bodeo da Stapelio quien agreg� comentarios y dibujos. En ese mismo siglo, el
bi�logo andalus� Abu al-Abbas al-Nabati desarroll� un m�todo cient�fico para la
bot�nica, introduciendo t�cnicas emp�ricas y experimentales para las pruebas y
descripciones de las hierbas medicinales, separando la informaci�n no verificada de
aquella respaldada por la observaci�n y la experimentaci�n.27? Su alumno, Ibn al-
Baitar (1197-1248), escribi� una enciclopedia farmac�utica (Kitab al-Jami? li-
mufradat al-adwiya wa-l-aghdhiya, �Libro recopilatorio de medicinas y productos
alimenticios simples�)28? en la que se describieron 1400 especies de plantas,
alimentos y drogas, 300 de los cuales eran descubrimientos propios. Su obra fue
traducida al lat�n y tuvo una gran influencia en el desarrollo de los bi�logos y
herboristas europeos de los siglos XVIII y XIX.29?30?31? Durante el califato de
C�rdoba se destac� la labor de Abul-Qasim Khakaf ibn al Abbas al Zahravi, m�s
conocido como Albucasis (936-1013), quien escribi� su Higiene, obra que contiene
166 dibujos de plantas con comentarios acerca de ellas. De importancia central en
esta �poca fue Alberto Magno (1193-1206), cuya obra De vegetabilis et plantis libri
septem (�Siete libros de vegetales y plantas�, 1250), compuesta por siete libros,
constituye un ensayo de inspiraci�n aristot�lica en el que se incluyen problemas de
Fisiolog�a vegetal y una clasificaci�n de las plantas refundiendo la de Arist�teles
y la de Teofrasto y en la que se distinguen las plantas �sin hojas� (en donde se
incluyen buena parte de las cript�gamas) de las plantas �con hojas� (las plantas
superiores). Estas �ltimas, a su vez, las dividi� en �plantas corticadas� (las que
luego ser�an denominadas monocotiled�neas) y �plantas tunicadas� (m�s tarde
conocidas como dicotiled�neas).32?9?

El herbario medieval
Art�culo principal: Herbario medieval
Los estudiosos de las plantas del per�odo manuscrito consideraban �til ilustrar sus
escritos para hacerlos m�s inteligibles; y con este fin incorporaron en sus textos
ilustraciones coloreadas. Pero los sucesivos copistas, a lo largo de un per�odo de
mil a�os, fueron a�adiendo progresivas distorsiones, por lo que las ilustraciones,
en vez de resultar una ayuda, se convirtieron en un obst�culo para la claridad y
precisi�n de las descripciones. Por otra parte, aquellos autores que renunciaban a
incorporar ilustraciones en sus textos, comprobaron que sus descripciones textuales
eran incapaces de describir las plantas con suficiente fidelidad como para que
pudieran ser reconocidas, pues las mismas plantas recib�an nombres diferentes en
los distintos lugares y, adem�s, el lenguaje bot�nico no estaba desarrollado. De
ah� que, finalmente, muchos autores renunciaran tambi�n a describir las plantas y
se contentaran con enumerar todos los nombres que conoc�an de cada planta, as� como
las dolencias humanas para las que resultaban beneficiosas. Esta enumeraci�n de
nombres comunes de plantas y sus usos medicinales constitu�an el herbario
medieval.33?

Renacimiento

Andr�s Laguna.
Dibujo de Lilium bulbiferum en De historia stirpium commentarii insignes.

Tapa de Institutiones Rei Herbariae (1700).

El Renacimiento supuso una revoluci�n en el mundo de las ciencias, pues se
emprendi� el estudio minucioso del universo material y de la naturaleza humana por
medio de hip�tesis y experimentos, que se esperaban condujesen a la novedad y al
cambio. Diversos factores contribuyeron al desarrollo y progreso de la bot�nica: la
invenci�n de la imprenta, la aparici�n del papel para la elaboraci�n de los
herbarios, y el desarrollo de los jardines bot�nicos (el primero fue el de Padua,
en 1545), factores todos que conjuntamente supusieron un incremento notable en el
n�mero de plantas conocidas, todo ello unido al desarrollo del arte y ciencia de la
navegaci�n que permiti� la realizaci�n de expediciones bot�nicas.10?11?

El texto de Diosc�rides no fue nunca olvidado, sino copiado y a veces comentado o

ampliado, durante la Edad Media y el Renacimiento, no solo en Europa sino tambi�n
en el mundo isl�mico. La primera versi�n impresa es de 1478, pero a partir de 1516
se sucedieron numerosas ediciones ilustradas y comentadas, entre las que destacan
la italiana de Andrea Mattioli, probablemente la que m�s contribuy� a la difusi�n
de la obra de Diosc�rides, o la edici�n espa�ola de Andr�s Laguna.11?

En el siglo XVI se fundaron, en el norte de Italia, los primeros jardines

bot�nicos. El estudio emp�rico de las plantas de cada pa�s y de las ex�ticas,
tra�das por los exploradores europeos y cultivadas en los jardines, comenz� de
nuevo, y empezaron a publicarse tratados y cat�logos que ya no se limitaban a
reproducir o simplemente comentar la obra de los antiguos, sino que, comprobada la
insuficiencia de los cat�logos antiguos, buscaban obtener y presentar un
conocimiento lo m�s exhaustivo posible de la diversidad de las plantas. El esquema
clasificatorio sigui� siendo en este periodo deudor del de Teofrasto. A comienzos
del siglo XVI, un grupo de bot�nicos centroeuropeos se interesaron particularmente
por las cualidades curativas de las plantas y se esforzaron en dibujar y describir
con fidelidad las plantas que crec�an en su tierra natal, que publicaron en libros
�sobre hierbas� o �herbarios�, por lo que se les conoce como �herboristas�.34?
Estos herbarios, que conten�an un listado y descripci�n de numerosas hierbas, sus
propiedades y virtudes, particularmente referidas a su utilizaci�n como plantas
medicinales, tuvieron la virtud de suplementar y, m�s tarde, reemplazar el
conocimiento transmitido oralmente. Los primeros herbarios de este tipo prove�an
solamente informaci�n sobre las propiedades medicinales, reales o imaginarias, de
un grupo de plantas. Con el correr del tiempo, tales herbarios fueron incluyendo un
mayor n�mero de especies, muchas de ellas carentes de valor medicinal pero con
ciertas caracter�sticas inusuales u ornamentales. El n�mero de copias de estos
herbarios manuscritos debe haber sido bastante limitado. La invenci�n de la
imprenta no solo permiti� multiplicar la cantidad de estas obras, sino tambi�n la
reproducci�n de dibujos con una mayor calidad que la de sus predecesores.3?

El primero de los herbarios que se escribi� en Europa en este per�odo en el que, si

bien se utilizaba como base la indiscutible autoridad cient�fica de De Materia
Medica de Diosc�rides, se fueron a�adiendo en forma progresiva descripciones de
nuevas plantas de las regiones en las que los autores viv�an, fue Herbarium vivae
Eicones del herborista Otto Brunfels (1489-1535), publicado en Estrasburgo en
1530.33? Conjuntamente con Jerome Bock y Leonhart Fuchs, Otto Brunfels es
considerado uno de los tres padres de la bot�nica alemana. La obra (New) Kreuter
Buch (�Nuevo libro de hierbas�, 1539) de Jerome Bock (tambi�n conocido como
Hieronymus Tragus, 1498-1554) ha sido reconocida no s�lo por sus descripciones de
plantas sino tambi�n como una fuente del idioma alem�n tal como se hablaba en el
siglo XVI.35? La primera edici�n de su obra carec�a de ilustraciones ya que Tragus
no pod�a afrontar su costo. Para compensar la falta de representaciones visuales de
las plantas, Bock describi� cada esp�cimen clara y minuciosamente en el alem�n
vern�culo hablado por la gente en vez del lat�n usualmente utilizado en este tipo
de obras. Asimismo, en lugar de seguir a Diosc�rides como era tradicional,
desarroll� su propio sistema de clasificaci�n de las 700 plantas que compon�an su
libro.35? La obra De historia stirpium commentarii insignes (�Comentarios notables
acerca de la historia de las plantas�, 1542) de Leonhart Fuchs (1501-1566), no se
lleg� a completar, pero s� la traducci�n alemana Neu Krauterbuch (�Nuevo libro de
hierbas�, 1543),36? en la que se dedican varias p�ginas a un glosario terminol�gico
bot�nico y se describen 500 especies.

En este per�odo se destac� tambi�n Matthias de L'Obel (o Lobelius) (1538-1616),

autor de Stirpium adversaria nova (1570), posteriormente editada con el t�tulo de
Plantarum seu stirpium historia (1576) y en la que muestra una clasificaci�n basada
en caracteres de las hojas, que a pesar de llegar a conclusiones inexactas, traza
de un modo muy aproximado la diferencia entre monocotiled�neas y dicotiled�neas.37?
Euricius Cordus (1486-1535) escribi� el Botanologicon (1534) y su hijo Valerius
Cordus (1515-1544), fue autor de obras tan importantes como Historia stirpium libri
V (1561), publicadas tras su muerte, en las que se describen 502 especies con
excelentes ilustraciones. Carolus Clusius (1525-1609), un eximio bot�nico y
horticultor, fue el autor de Rariorum plantarum historia, libro ilustrado con m�s
de mil grabados y donde trat� de agrupar a las especies por sus afinidades,
bas�ndose en descripciones morfol�gicas sumamente precisas.38? Ayud� a crear uno de
los primeros jardines bot�nicos formales de Europa, el Jard�n bot�nico de la
Universidad de Leiden. Como horticultor se le recuerda por haber introducido el
tulip�n en Holanda e iniciar su cultivo y mejoramiento gen�tico, lo que pocos a�os
m�s tarde originar�a una de las primeras especulaciones financieras que se
recuerdan, la tulipoman�a.39? Otros �herboristas� fueron Rembert Dodoens, con
Stirpium historiae pemtades (1583), Tabernaemontanus autor de Icones (1590), Adam
Lonitzer, Jacques Dal�champs, Nicol�s Monardes (Historia medicinal de las cosas que
se traen de nuestras Indias Occidentales) y Conrad Gessner.

La obra Pinax theatri botanici (1623) del suizo Gaspard Bauhin (1560-1624), recog�a
ya unas 6.000 especies vegetales que el autor se esforz� por clasificar, en vez de
emplear un listado alfab�tico, como sus predecesores. Sin embargo, el criterio
empleado no fue particularmente innovador: "�rboles", "arbustos" y "hierbas". En
otros casos, su clasificaci�n fue decididamente artificial, como por ejemplo cuando
agrup� a todas las plantas utilizadas como condimentos en el grupo "aromata". No
obstante, esta obra se considera como la m�xima expresi�n de los herboristas
europeos ya que, por un lado, inicia la descripci�n de g�neros y especies y, por el
otro, sintetiza las descripciones de las especies utilizando s�lo unas cuantas
palabras y, en muchos casos, s�lo una, lo que recuerda en cierto modo a la
nomenclatura binomial que impondr�a Linneo a�os m�s tarde.40? 41?

La necesidad de estandarizar criterios de clasificaci�n impuls� la investigaci�n de

las partes de las plantas y de sus funciones. Andrea Cesalpino (1519�1603) en su De
plantis libri XVI (1583) y Appendix ad libros de plantis (1603), explic� que la
clasificaci�n deb�a estar basada en caracteres objetivos, en los rasgos de las
plantas y no en la utilidad. Su �xito en lograr un sistema natural de clasificaci�n
fue limitado, pero fue el primero que incluy� el estudio de grupos hasta entonces
excluidos de las plantas, como algas, musgos, helechos, equisetos, hongos y
corales, mucho antes de que se comprendiera que los hongos no son vegetales y que
los corales son en realidad animales. Su clasificaci�n estaba basada en caracteres
del porte, el fruto, la semilla y el embri�n (excluyendo la flor), distinguiendo
catorce clases de plantas con flores y una decimoquinta donde se incluyen las
plantas sin flores ni frutos, y donde se reconocen grupos naturales como las
compuestas, umbel�feras, fag�ceas, leguminosas, cruc�feras y boragin�ceas. Esta
clasificaci�n servir�a de base para clasificaciones futuras.11?

Edad Moderna
El siglo XVII fue el del nacimiento de la ciencia moderna, impulsada por la obra de
Galileo (1564-1642), Kepler (1571-1630), Bacon (1561-1626) y Descartes (1596-1650).
Debido a que la necesidad de intercambiar ideas e informaci�n entre los
naturalistas europeos fue creciendo, se comenzaron a fundar las primeras academias
cient�ficas, como la italiana Accademia dei Lincei fundada en 1603, la brit�nica
Royal Society en 1660, o la Academia de Ciencias francesa (Acad�mie des Sciences)
en 1666.12?

Joachim Jungius (1587-1657), fil�sofo, matem�tico y naturalista alem�n, fue una de

las principales figuras de la ciencia del siglo XVII. Sus obras, Doxoscopia (1662)
e Isagoge phytoscopica (1679) aparecieron despu�s de su muerte, gracias a sus
alumnos. Sus teor�as bot�nicas, muy por delante de su tiempo, no tuvieron ninguna
influencia en el momento. Fue el ingl�s John Ray (1627-1705) quien las utiliz�
posteriormente en sus trabajos de clasificaci�n bot�nica, y es gracias a �l que
Carlos Linneo (1707-1778), a su vez, las conoci�.42?43?

Joachim Jungius.

John Ray.
Jungius fue el primer cient�fico alem�n que combin� una mentalidad entrenada en la
filosof�a con observaciones exactas de las plantas. Ten�a la habilidad de definir
los t�rminos con exactitud y, por ende, de reducir el uso de t�rminos vagos o
arbitrarios en la Sistem�tica. Se lo considera el fundador del lenguaje cient�fico,
el que fue desarrollado m�s tarde por John Ray y perfeccionado por Carlos
Linneo.12? Sus ideas acerca de la clasificaci�n de las plantas y de los caracteres
�tiles para distinguir especies se pueden sintetizar en las siguientes citas:12?

Si las plantas no son clasificadas como especies definidas y los g�neros no son
organizados con un m�todo preciso, sino con el capricho de uno u otro hombre, el
estudio de las plantas ser�, entonces, interminable.12?

Los caracteres que se escogen para distinguir, como espinas, color, aroma, gusto,
valor medicinal, h�bitat, per�odo de floraci�n, como as� tambi�n el n�mero de
flores y frutos no poseen continuidad, y no proveen argumentos para distinguir
entre especies.12?

El trabajo m�s importante de Sistem�tica vegetal en el siglo XVII fue la Historia

generalis plantarum (�Historia general de las plantas�) del ingl�s John Ray (1627-
1705), en el que se bas� Carlos Linneo, que lo proclam� �fundador� de la
Sistem�tica. Ray, luego de un estudio detallado de los embriones de diversas
plantas, traz� una clara l�nea divisoria entre las monocotiled�nea y las
dicotiled�nea en la clasificaci�n de las entonces llamadas �plantas perfectas�.44?
Ray adopt� la terminolog�a creada por Jungius y fue el primer cient�fico en
utilizar los caracteres reproductivos de las plantas (aquellos asociados a la
morfolog�a floral) como base de su sistema de clasificaci�n. Ray intent� una
primera clasificaci�n natural de las plantas y expuso su m�todo en tres obras:
Methodus plantarum nova (1682), el primer volumen de Historia plantarum (1686) y en
Methodus emendata (1703). En esta �ltima obra, Ray estableci� seis reglas que son
parte de los principios fundamentales de la sistem�tica vegetal hasta nuestros
d�as:

*Los nombres (de las plantas) no deben ser cambiados, para evitar confusiones y
errores.

Las caracter�sticas deben ser exactamente definidas, lo que significa que aquellas
basadas en las relaciones relativas, como la altura, deben ser evitadas.
Las caracter�sticas deben ser f�cilmente detectadas por cualquier persona.
Los grupos que est�n aceptados por casi todos los bot�nicos deben ser mantenidos.
Debe cuidarse que las plantas que se hallan relacionadas no sean separadas y las
que son diferentes no sean unidas.
Las caracter�sticas no deber�an incrementarse en n�mero sin necesidad, s�lo las
necesarias para hacer una clasificaci�n confiable.12?
Basado en estas reglas, Ray trat� de deducir relaciones amplias (g�neros y
familias), introdujo definiciones para varios g�neros y desarroll� una clave para
la determinaci�n de plantas.12? En Historia Plantarum (1686-1704, 3 vol�menes)
orden� 1800 plantas en 33 grupos, utilizando insistentemente el sistema binario
desarrollado por Bauhin. Realiz� adem�s la primera definici�n de especie y mejor�
la clasificaci�n definida en su 'Methodus', la que, sin embargo, continuaba siendo
artificial ya que establec�a como primera diferencia el h�bito de crecimiento.
Estableci�, entonces, dos grandes grupos de plantas, las herb�ceas (Herbae) y los
�rboles (Arborae). Las plantas herb�ceas se divid�an, a su vez, en imperfectas
(Imperfectae, las plantas sin flores) y perfectas (Perfectae, plantas con flores).
Estas �ltimas, finalmente, las subdivid�a �al igual que el grupo Arborae� en
monocotiled�neas y dicotiled�neas.11?

El problema de las relaciones entre especies, las definiciones de g�neros y de

familias tambi�n fue abordado por otros bot�nicos. El m�dico y fil�sofo Augustus
Quirinus Rivinus de Leipzig (1652-1725) (tambi�n conocido como August Bachmann)
propuso una nomenclatura binaria, similar a la utilizada actualmente, en la que a
cada especie se le otorga el nombre del g�nero seguido de un adjetivo espec�fico
propio de cada una. Introdujo la categor�a de orden (correspondientes al �gran
g�nero� de John Ray y Andrea Caesalpino), fue el primero en abolir la antigua
divisi�n de las plantas en hierbas y �rboles e insisti� en que el m�todo m�s
certero de diferenciaci�n de las plantas eran sus �rganos reproductivos.45?12?

Joseph Pitton de Tournefort (1656-1708) introdujo una jerarqu�a a�n m�s sofisticada
de clases, secciones, g�neros y especies. �l fue el primero en usar
consistentemente un sistema polinomial de nomenclatura, es decir, en otorgarle a
cada especie un nombre en lat�n formado por un nombre gen�rico y una frase de
varias palabras que describ�a inequ�vocamente el tax�n en cuesti�n (frase
diagn�stica).12? Por ejemplo, el primer nombre de la �hierba gatera� fue dado a
conocer con el siguiente polinomio de cinco palabras: Nepeta floribus interrupte
spiculatus pedunculatis, que quiere decir �Nepeta con las flores en una espiga
pedunculada e interrumpida�. Actualmente esa especie recibe, en cambio, el nombre
binomial de Nepeta cataria. El creador de ese sistema de nomenclatura binomial fue
Carlos Linneo.46?

El per�odo linneano

Carlos Linneo.
La obra de Rudolf Jakob Camerarius (1665-1721), De sexu plantarum epistola (1694),
tuvo gran trascendencia ya que puso en evidencia el car�cter sexual de las flores,
�rganos que a partir de entonces adquirir�an gran importancia para los bot�nicos
como criterio de clasificaci�n. Con la idea de Camerarius sobre la sexualidad de
las flores se inicia el �ltimo sistema de clasificaci�n artificial y la obra de uno
de los bot�nicos m�s influyentes en el desarrollo posterior de la ciencia de los
vegetales: Carl von Linn�.47?48?

Carlos Linneo (o Linnaeus, 1707-1778), public� en 1735 Systema Naturae donde un

sistema sexual (clavis systematis sexualis) separa a los vegetales en 24 clases
seg�n las caracter�sticas del androceo: 23 clases de plantas con flores y una
�ltima, la XXIV, denominada �Cryptogamia� (definida como la clase que continet
vegetabilia quorum fructificationes oculis nostris se subtrahunt, et structure ab
aliis diversa gaudent, o sea, que "contiene a los vegetales cuyos frutos se ocultan
a nuestros ojos, y gozan de una estructura diversa a los dem�s") y dividida en 4
�rdenes que se corresponden con los helechos, musgos, algas y hongos.47?48?

Systema naturae. Cubierta de la primera edici�n (Leiden, 1735).

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (175349?), la primera Flora de la
taxonom�a moderna. Dos a�os antes hab�a publicado el landmark te�rico en el que
explicaba los principios con los que construy� esta Flora, Philosophia Botanica
(175150?). Las dos obras fueron publicadas en lat�n, el idioma universal de la
�poca.
i Monandria, plantas con un s�lo estambre.
ii Diandria, plantas con dos estambres.
iii Triandria, tres estambres.
iv Tetrandria, cuatro estambres.
v Pentandria, cinco estambres.
vi Hexandria, seis estambres.
vii Heptandria, siete estambres.
viiiOctandria, ocho estambres.
ix Enneandria, nueve estambres.
x Decandria, diez estambres.
xi Dodecandria, doce estambres.
xii Icosandria, plantas con m�s de doce estambres, unidos al c�liz.
xiii Polyandria, m�s de doce estambres, unidos al recept�culo.
xiv Didynamia, estambres did�namos.
xv Tetradynamia, estambres tetrad�namos.
xvi Monadelphia, estambres monadelfos.
xvii Diadelphia, estambres diadelfos.
xviii Polyadelphia, estambres poliadelfos.
xix Syngenesia, estambres con anteras unidas.
xx Gynandria, estambres unidos al pistilo.
xxi Monoecia, plantas monoicas.
xxii Dioecia, plantas dioicas.
xxiii Polygamia, plantas pol�gamas.
xxiv Cryptogamia, plantas sin flores.
En Classes plantarum (1738), Linneo esboz� una clasificaci�n natural al establecer
28 �rdenes �naturales� cada uno equivalente aproximadamente a una familia actual,
ya que �l mismo reconoci� la artificialidad de su sistema anterior. Tras la
publicaci�n de sus obras Genera Plantarum (1737; 2� ed. 1754) y Philosophia
Botanica (1751), en 1753 aparece su Species Plantarum, donde utiliz� de forma
sistem�tica la nomenclatura binominal (ya introducida en �Ol�ndska och Gothl�nska
Resa�, 1745) para describir aproximadamente 6000 especies (de unos 1000 g�neros),
conservando la terminolog�a polinominal anterior junto con la nueva binominal. La
primera edici�n de dicha obra fue tomada en el congreso de bot�nica de Viena
(1900), como punto de partida de la nomenclatura bot�nica actual.47?

A Linneo se le atribuyen varias innovaciones centrales en la taxonom�a. En primer

lugar, la utilizaci�n de la nomenclatura binomial de las especies en conexi�n con
una rigurosa caracterizaci�n morfol�gica de las mismas. En segundo lugar, el uso de
una terminolog�a exacta. Basado en el trabajo de Jungius, Linneo defini� con
precisi�n varios t�rminos morfol�gicos que ser�an utilizados en sus descripciones
de cada especie o g�nero, en particular aquellos relacionados con la morfolog�a
floral y con la morfolog�a del fruto. Linneo pensaba que la finalidad de la
bot�nica era la de establecer un sistema natural. En uno de sus intentos, trat� de
formalizar un sistema basado en el n�mero, distribuci�n y grado de fusi�n de los
p�talos y de los estambres (el denominado �sistema sexual de clasificaci�n�). No
obstante, el mismo Linneo not� las fallas de su sistema y busc� en vano nuevas
alternativas. Su concepto de la constancia de cada especie fue un obst�culo obvio
para lograr establecer un sistema natural ya que esa concepci�n de la especie
negaba la existencia de las variaciones naturales, las cuales son esenciales para
el desarrollo de un sistema natural. Esta contradicci�n permaneci� durante mucho
tiempo y no fue resuelta hasta 1859 con la obra de Charles Darwin.12?

Los inicios de la anatom�a

C�lulas en el corcho seg�n Robert Hooke.
En las postrimer�as del siglo XVII se iniciaron las primeras observaciones de las
plantas al microscopio y alcanzaron un gran desarrollo los estudios sobre anatom�a
vegetal, que tanta influencia iba a ejercer en las clasificaciones posteriores. Al
observar hojas al microscopio, el italiano Giovanni Alfonso Borelli (1608-1679) vio
manchas, nervaduras, pelos simples y estrellados.51? La microscop�a de las plantas
alcanz� un gran inter�s y se considera a los ingleses Robert Hooke (1635-1703) y
Nehemiah Grew (1628-1711), al italiano Marcello Malpighi (1623-1694) y al holand�s
Anton van Leeuwenhoek (1630-1723) como los m�s encumbrados exponentes de esta
disciplina en el �ltimo tercio del siglo XVII.

Robert Hooke estudi� los movimientos r�pidos de Mimosa pudica, la que al ser tocada
en una de las hojas las cierra todas en unos pocos segundos.
Se considera a Hooke como el inventor del microscopio, con el cual observ�
diferentes tejidos y �rganos vegetales. Su trabajo m�s importante, Micrographia
(1667), conten�a una gran cantidad de observaciones realizadas con el microscopio,
la m�s notoria de las cuales ha sido la descripci�n del tejido del corcho, en el
cual pudo observar peque�as celdas a las que denomin�, justamente, c�lulas
(celdillas). Adem�s de sus estudios descriptivos, tambi�n trabaj� en algunos
procesos fisiol�gicos de las plantas, tales como la posici�n de sue�o y vigilia de
las hojas de Mimosa pudica. Hooke postul� que ese movimiento de las hojas estaba
causado por la excreci�n (exhalaci�n) de un l�quido muy delicado. Explic�, adem�s,
que el ardor que ocasionan las ortigas se deb�a al flujo de una �savia c�ustica�
desde los pelos de la planta.52?

Leeuwenhoek hizo por la misma �poca las primeras observaciones de organismos

microsc�picos. Marcello Malpighi (1628-1694) aplic� el microscopio al estudio de la
anatom�a de toda clase de organismos; su obra Anatomia Plantarum (1675), contiene
estudios sobre la anatom�a de las plantas y descripciones sistem�ticas de varias
partes de ellas como la corteza, el tallo, las ra�ces y las semillas, aclarando
procesos como la germinaci�n o la formaci�n de las agallas. Observ� y describi� los
haces vasculares y los estomas, aunque no brind� una explicaci�n acertada de su
funci�n. Muchas de las figuras de Malpighi sobre la anatom�a de las plantas no
fueron comprendidas por los bot�nicos de su �poca, hasta que tales estructuras
fueron redescubiertas en el siglo XIX. Grew examin� met�dicamente las estructuras
de las distintas partes de las plantas, observando que todas ellas est�n hechas de
c�lulas. Se le considera como uno de los fundadores del estudio de la anatom�a de
las plantas. El primero de sus grandes libros, An idea of a philosophical history
of plants, fue publicado en 1672 y a �ste le sigui�, en 1682 su Anatomy of plants,
el cual consist�a en cuatro vol�menes: Anatomy of Vegetables begun, Anatomy of
Roots, Anatomy of Trunks y Anatomy of Leaves, Flowers, Fruits and Seeds.53? Se le
recuerda por su reconocimiento de las flores como �rganos sexuales y por la
descripci�n de sus partes constitutivas. Describi� tambi�n los granos de polen,
observando como eran transportados por las abejas, aunque no lleg� a realzar el
significado de esta observaci�n.54?

Los inicios de la Fisiolog�a vegetal

Bernard Palissy (1510-1590) explic� por qu� las plantas necesitan abono. Afirmaba
que las plantas cultivadas tomaban del suelo una determinada cantidad de �sales�
(sin aclarar a qu� se refer�a cuando hablaba de �sales�) y hab�a que compensar esa
p�rdida con el abono proveniente del esti�rcol o de las cenizas de la paja. Sus
ideas no encontraron eco en su �poca. John Woodward (1665-1728) mostr� en 1714 que
las semillas germinadas no se desarrollan en agua pura, pero s� lo hacen
normalmente cuando al agua se a�ade un extracto de suelo. Jan Van Helmont (1577-
1644) dio los primeros pasos para la comprensi�n del papel del agua en la nutrici�n
de las plantas, pero fue Edme Mariotte quien demostr� que para formar su masa las
plantas necesitan adem�s del agua, materia tomada del suelo y del aire.55?
P�gina 262 de Vegetable staticks de Stephen Hales.
Stephen Hales (1677-1761) fue el primero en describir cient�ficamente el fen�meno
de la transpiraci�n en las plantas en su obra Vegetable staticks de 1727.56? A
finales del siglo XVIII la Qu�mica hab�a avanzado lo suficiente como para que
Joseph Priestley (1733-1804), qu�mico y ministro, descubriera en 1774 el ox�geno,
evento que hizo posible que cinco a�os m�s tarde, Jan Ingenhousz (1730-1790), un
m�dico de la corte de la emperatriz austr�aca, descubriera uno de los procesos
fisiol�gicos m�s importantes en los vegetales: la fotos�ntesis. Prietsley descubri�
que cuando se aislaba un volumen de aire dentro de una jarra invertida y se prend�a
una vela dentro de ella, la vela se apagaba en muy poco tiempo. Descubri� tambi�n
que un rat�n colocado bajo las mismas condiciones, tambi�n "da�aba" al aire y
demostr� que el aire que hab�a sido "da�ado" por la llama de la vela o por el
rat�n, pod�a ser recuperado por una planta (Experiments and Observations on
Different Kinds of Air, �Experimentos y observaciones sobre distintas clases de
aire�, 1774-86). Ingenhousz repiti� los experimentos de Priestley y descubri� que
era la luz del Sol lo que permit�a a la planta recuperar el aire viciado
(Experiments upon Vegetables, �Experimentos sobre vegetales�, 1779). En 1796, Jean
Senebier, un bot�nico y naturalista suizo, demostr� que las plantas consumen
di�xido de carbono y liberan ox�geno bajo la influencia de la luz en su obra
M�moires physico-chimiques sur l'influence de la lumi�re solaire pour modifier les
�tres des trois r�gnes de la nature (�Memorias f�sico-qu�micas sobre la influencia
de la luz solar para modificar los estados de los tres reinos de la naturaleza�). A
este descubrimiento hay que a�adir los de Nicolas-Th�odore de Saussure (1767-1845)
sobre el intercambio de gases y la nutrici�n mineral en los vegetales, publicados
en Recherches chimiques sur la v�g�tation (�Investigaciones qu�micas sobre la
vegetaci�n�, 1804), que pueden ser considerados como el inicio de la Fisiolog�a
vegetal. En esa obra Saussure demostr� que el incremento en la masa de las plantas
durante su crecimiento no se debe solamente a la absorci�n de agua sino tambi�n a
la incorporaci�n de di�xido de carbono. As�, la reacci�n b�sica por la cual la
fotos�ntesis se utiliza para producir carbohidratos a partir del di�xido de carbono
(y el agua, como se pensaba y luego se matizar�a) qued� por primera vez
delineada.57?58?47? Desde mediados del siglo XVII subsist�a la creencia de que el
agua por s� sola manten�a el crecimiento de las plantas. Gracias al trabajo de
Lavoisier y otros cient�ficos, tal opini�n fue sustituida por la de que eran dos
los elementos que nutren a las plantas: el agua y el aire. Dos nuevos m�todos
permitieron superar esa creencia: la incineraci�n de la materia y el an�lisis
qu�mico cuantitativo que, al aplicarse a las plantas, revelan la presencia en los
tejidos de elementos minerales imposibles de explicar suponiendo su procedencia del
complejo agua-aire. Saussure confirm� de ese modo que las plantas descomponen el
agua y se apropian de sus elementos, que utilizan el gas carb�nico del aire, que
los componentes minerales del suelo juegan un papel fundamental en la nutrici�n y
que su penetraci�n en la planta se realiza como una soluci�n en agua. Adem�s
estudi� los factores que pueden influir en esta penetraci�n. Con la obra de
Saussure, la nutrici�n vegetal qued� muy esclarecida ya que, a partir de ella, se
demostr� que las plantas verdes elaboran las sustancias que les son necesarias a
expensas del agua, de la atm�sfera y de los minerales que se encuentran en el suelo
y que absorben por las ra�ces.59?

Cript�gamas
En 1675, Johannes Franciscus Van Sterbeeck (1631-1693) public� su obra Theatrum
fungorum, primer texto dedicado a los hongos, cuya finalidad era ayudar a la
identificaci�n precisa de los hongos comestibles. Los primeros trabajos, si bien
incompletos, acerca de la caracterizaci�n de las cript�gamas fueron publicados en
los albores del siglo XVIII. Johann Jacob Dillenius (1687-1747) escribi�
Reproduction of the ferns and mosses (�Reproducci�n de helechos y musgos�, 1717) e
Historia muscorum (�Historia de los hongos�, 1741), donde todav�a se supon�a que el
polvo que conten�an las estructuras reproductivas de los hongos era polen.
Tournefort lo corrigi�.
Ya en 1792 el bot�nico alem�n Johannes Hedwig (1730-1799) clarific� el sistema
reproductivo de los musgos y realiz� un primer delineamiento de su taxonom�a en su
obra Fundamentum historiae naturalist muscorum (�Fundamentos de la historia natural
de los musgos�), con la que se dio comienzo a la disciplina de la bot�nica que se
dedica al estudio de estos organismos: la Briolog�a.60?

Edad Contempor�nea
Los sistemas naturales de clasificaci�n

Michel Adanson.

Antoine-Laurent de Jussieu.

Augustin Pyrame de Candolle.

Mariano Lagasca.
Con el bot�nico franc�s Michel Adanson (1727-1806) y su obra �Families des Plantes�
(1763-64) se dio comienzo a una serie de investigaciones y propuestas de sistemas
de naturales de clasificaci�n de las plantas basados en la semejanza morfol�gica.
Para Adanson �todos los caracteres deben ser tenidos en cuenta en la clasificaci�n
y todos ellos han de tener la misma importancia en la elaboraci�n del sistema�.
Siguiendo esta premisa utiliz� 65 caracteres y cre� 65 sistemas de clasificaci�n
diferentes, estableciendo seg�n las concordancias surgidas 58 grupos naturales con
categor�a de familia, 38 de las cuales todav�a son reconocidas en la actualidad.61?

En su obra Ordenes Naturales in Ludovici XV Horto Trianonensis dispositi, Bernard

de Jussieu (1699-1777), encargado de la catalogaci�n de las plantas del jard�n
bot�nico de Trianon en Versalles, agrup� a las plantas superiores en 64 �rdenes,
clasificaci�n que sirvi� de base para el trabajo de su sobrino, Antoine-Laurent de
Jussieu (1748-1836). Antoine-Laurent estableci� un sistema de clasificaci�n en su
obra Genera plantarum secundum ordines naturales disposita, juxta methodum in horto
Regio Parisiensi exaratum anno 1774 (�Los g�neros de plantas ordenadas en familias
naturales, de acuerdo al m�todo usado en los jardines reales de Par�s desde el a�o
1774�, 1789), en el que -a diferencia del de Adanson- algunos caracteres fueron
considerados de mayor importancia relativa que otros. As�, le otorg� una gran
relevancia a la presencia o ausencia y al n�mero de cotiledones, y a la posici�n de
la corola respecto del ovario, recuperando de ese modo los conceptos de epiginia e
hipoginia de Teofrasto. En Genera plantarum propuso 100 �rdenes �naturales� (para
unas 7500 especies) los cuales se hallaban distribuidos en tres grupos: las
denominadas �Acotiled�neas� (literalmente �sin cotiledones�), equivalente a la
clase �Cryptogamia� de Linneo, las dicotiled�neas y las monocotiled�neas. Estos
�ltimos dos grupos a su vez se subdivid�an seg�n las caracter�sticas del perianto y
la posici�n del ovario de las flores.61?

Augustin Pyrame de Candolle (1778-1841) consider� como car�cter taxon�mico

fundamental la complejidad del aparato vegetativo, dividiendo a las plantas en
vasculares y celulares (Th�orie �l�mentaire de la Botanique, �Teor�a elemental de
la Bot�nica�, 1813). En esta clasificaci�n incluye a los helechos entre las plantas
vasculares end�genas (o monocotiled�neas) y a las plantas celulares (o sin
cotiledones) las dividi� en �foli�ceas� (las que inclu�an a los musgos y a las
hep�ticas) y �sin hojas� (que agrupaba a hongos, l�quenes y algas). Su hijo,
Alphonse Pyrame de Candolle (1806-1893), finaliz� la obra que �l inici�, Prodromus
systematis naturalis regni vegetabilis (�Introducci�n a la sistem�tica natural del
reino vegetal�) (1816-1873), en el que se trataban todas las familias conocidas
para la �poca y cuyo sistema de clasificaci�n desplaz� completamente al de
Linneo.61?

El bot�nico escoc�s Robert Brown (1773-1858), descubridor del n�cleo celular en

1831, se�al� en su obra Botanicarum facile princeps (1827) las diferencias entre
las angiospermas y las gimnospermas y fue el primero en indicar la falta de
envolturas carpelares en estas �ltimas (de ah� su denominaci�n que, literalmente,
significa �semillas desnudas�), desarrollando una clasificaci�n de las plantas que
ha durado hasta la actualidad:61?

Cript�gamas (plantas sin flores, incluye a los hongos, las hep�ticas, los helechos
y las musgos)
Faner�gamas (plantas con flores)
Gimnospermas (plantas con �vulos al descubierto)
Angiospermas (plantas con los �vulos encerrados en un ovario)
Monocotiled�neas
Dicotiled�neas
Stephan Ladislaus Endlicher (1804-1849), bot�nico austriaco, estableci� en su
Genera Plantarum Secundum Ordines Naturales Disposita (1836-1840) una clasificaci�n
en la que las dicotiled�neas fueron agrupadas conjuntamente con las con�feras en
una secci�n denominada �Acramphibrya�. Las dicotiled�neas, a su vez, las subdividi�
en tres grupos: �ap�talas� (sin perianto), �gamop�talas� (con las piezas del
perianto unidas entre s�) y �dialip�talas� (con las piezas del perianto libres
entre s�). En su clasificaci�n, y al igual que en la de De Candolle, los tal�fitos
y los corm�fitos son diferenciados no ya s�lo por el aparato vegetativo sino
tambi�n por sus �rganos sexuales, excluyendo de esta manera a las hep�ticas y
musgos de los corm�fitos. Con el descubrimiento de la alternancia de generaciones
en 1851 por Wilhelm Hoffmeister (1824-1877) se dio un gran impulso a la
clasificaci�n de las cript�gamas, corroborando y ampliando los conceptos
anteriores. As�, Guillaume Philippe Schimper (1808-1880) estableci� una importante
clasificaci�n sobre el grupo en la que los musgos y las hep�ticas son reconocidas
con igual categor�a taxon�mica que el resto de las Cript�gamas. En este per�odo se
realizaron grandes descubrimientos en este campo, tales como el esclarecimiento de
la naturaleza simbi�tica de los l�quenes por Simon Schwendener (1829-1919).61?
Heinrich Anton de Bary (1831-1888), considerado el padre de la micolog�a y de la
patolog�a vegetal, estudi� en profundidad el ciclo de vida de numerosas especies de
hongos, aclar� su reproducci�n sexual y la etiolog�a de numerosas enfermedades de
las plantas.62?

Dentro del �mbito de los bot�nicos espa�oles y respecto a la Criptogamia merecen

se�alarse en este per�odo las obras de Mariano Lagasca (1776-1839) (Introducci�n a
la Criptogamia) y la de Mariano del Amo y Mora (1809-1896) (Flora cryptog�mica de
la Pen�nsula Ib�rica, que contiene la descripci�n de las plantas acotyled�neas que
crecen en Espa�a y Portugal, distribuidas seg�n el m�todo de familias, 1870), que
sigue fundamentalmente la misma clasificaci�n que A. P. De Candolle pero con
algunas modificaciones.61?

Las grandes expediciones

Durante el siglo XVIII sigui� increment�ndose la cantidad de ejemplares en los
herbarios europeos gracias a las numerosas expediciones al Nuevo Mundo y a otros
territorios poco conocidos, entre las que destacan las Expediciones espa�olas y las
inglesas. La Real Expedici�n Bot�nica a Nueva Espa�a, encabezada por Jos� Mariano
Moci�o (1757-1820) y Mart�n Sess� y Lacasta (1751-1808), fue una de las m�s
complejas entre las muchas que organiz� la Corona espa�ola durante el siglo XVIII,
por la duraci�n, por la extensi�n de sus recorridos (M�xico, California,
Centroam�rica y las Antillas) y por la extraordinaria calidad y cantidad de los
materiales que se reunieron. Se destacan tambi�n la Real Expedici�n Bot�nica del
Nuevo Reino de Granada realizada entre los a�os 1782 y 1808 por Jos� Celestino
Mutis (1732-1808) y la Expedici�n Bot�nica al Virreinato del Per� realizadas por
Hip�lito Ruiz (1754-1816) y Jos� Antonio Pav�n (1754-1840) entre 1777 y 1786.61?
Entre las expediciones inglesas merece destacarse la emprendida por Joseph Banks
(1743-1820) y Daniel Solander (1733-1782) a bordo del Endeavour capitaneado por
James Cook (1728-1779). Esta expedici�n, realizada entre 1768 y 1761, recorri�
Madeira, Sudam�rica, Tahit�, Nueva Zelanda, Australia, Java y Sud�frica, lugares en
los que se recolectaron cientos de nuevas especies de plantas.63?

Alexander von Humboldt y Aim� Bonpland al pie del volc�n del Chimborazo, cuadro de
Friedrich Georg Weitsch (1810).
Todas estas expediciones estimularon el desarrollo de tratados sobre floras como la
de M�xico de los mencionados Sess� y Moci�o (Flora Mexicana de 1885 y Plantae Novae
Hispaniae, de 1889), la de Chile y Per� de Ru�z y Pav�n (Flora peruviana et
chilensis, 1798-1802), la de Colombia de Mutis (Flora de Nueva Granada, 1828), la
de Senegal del franc�s M. Adanson (Histoire naturelle du S�n�gal, 1757), la de
Egipto del sueco Peter Forssk�l (Flora �gyptiaco-Arabica sive descriptiones
plantarum quas per �gyptum Inferiorem et Arabiam felicem detexit, illustravit
Petrus Forsk�l) y la de Australia de R. Brown (Prodromus Florae Novae Hollandiae et
Insulae Van Diemen). Fruto de esta visi�n mundial y de los viajes del naturalista y
ge�grafo Alexander von Humboldt (1769-1859) es el nacimiento en 1805 de una nueva
ciencia: la fitogeograf�a o geobot�nica n 4? (Essai sur la geographie des plantes,
�Ensayo sobre la geograf�a de las plantas�, 1807).61?64?

El inicio de los sistemas filogen�ticos de clasificaci�n

Monumento a Lamarck a la entrada del Museo de Historia Natural de Par�s.

Charles Darwin .

L�pida de Adolf Engler, Jard�n Bot�nico de Berl�n.

A principios del siglo XIX el naturalista franc�s Jean-Baptiste Lamarck (1744-
1829), conocido fundamentalmente por su contribuci�n a la bot�nica (Flore
Fran�aise, 1778; Estrait de la Flore Fran�aise, 1792 y Synopsis plantarum in Flora
gallica descriptorum, 1806), escribi� su Philosophie zoologique (1809), donde
estableci� los postulados de su teor�a evolucionista denominada m�s tarde como
lamarckismo. Su modelo evolutivo se basa en tres ejes principales: el uso y desuso,
la generaci�n espont�nea y la tendencia inmanente a una mayor complejidad.65?
Lamarck trat� de unificar toda la ciencia bajo una filosof�a general basada en unas
pocas leyes. El t�rmino filosof�a se aplicaba, en los siglos XVIII y XIX, en el
sentido de teor�a, y Lamarck ten�a muy claro el concepto de que toda disciplina
cient�fica debe tener una base te�rica unificadora que la dote de coherencia y
permita entender los fen�menos estudiados:66?

Nadie ignora que toda ciencia debe tener su filosof�a, y que s�lo por este camino
puede hacer progresos reales. En vano consumir�n los naturalistas todo su tiempo en
describir nuevas especies [...] porque si la filosof�a es olvidada, sus progresos
resultar�n sin realidad y la obra entera quedar� imperfecta.

Los postulados lamarckianos fueron rebatidos m�s tarde por Charles Darwin (1809-
1882) en su obra The origin of species (1859), donde se establecieron las bases de
la actual teor�a de la evoluci�n. Darwin postul� que todas las especies de seres
vivos han evolucionado a trav�s del tiempo a partir de un antepasado com�n mediante
un proceso denominado selecci�n natural. La evoluci�n fue aceptada como un hecho
por la comunidad cient�fica y por buena parte del p�blico en vida de Darwin,
mientras que su teor�a de la evoluci�n mediante selecci�n natural no fue
considerada como la explicaci�n principal del proceso evolutivo hasta los a�os
treinta,67?constituyendo actualmente la base de la s�ntesis evolutiva moderna. Con
sus modificaciones, los descubrimientos cient�ficos de Darwin a�n siguen siendo el
acta fundacional de la biolog�a como ciencia, puesto que constituyen una
explicaci�n l�gica que unifica las observaciones sobre la diversidad de la vida.68?

Las ideas esenciales de su teor�a influir�an notablemente en la concepci�n de la

clasificaci�n de los vegetales. Aparecen as� las clasificaciones filogen�ticas,
basadas primordialmente en las relaciones de proximidad evolutiva entre las
distintas especies, reconstruyendo la historia de su diversificaci�n desde el
origen de la vida en la Tierra hasta la actualidad. Tales ideas recibieron un mayor
impulso con el descubrimiento del proceso de doble fecundaci�n en las angiospermas
y del comportamiento de los cromosomas de las plantas durante la divisi�n celular
por Eduard Adolf Strasburger (1844-1912),69? y el redescubrimiento de manera
independiente de las reglas de la herencia por Erich von Tschermak (1871-1962),
Carl Correns(1864-1933) y Hugo de Vries (1848-1935), ya que desafortunadamente la
obra del padre de la gen�tica Gregor Mendel (1822-1884; Versuche �ber
Plflanzenhybriden, �Experimentos sobre hibridaci�n de plantas�, 1866) hab�a pasado
inadvertida en su �poca.13?

El primer sistema filogen�tico admitido fue el contenido en el Syllabus der

Planzenfamilien (1892) de Adolf Engler (1844-1930) y conocido m�s tarde como
Sistema de Engler, en donde adem�s se aportan importantes ideas acerca del origen
de la flor. Para Engler la flor m�s primitiva habr�a derivado de una inflorescencia
de gimnosperma del tipo de las Gnetatas y, por lo tanto, deb�a de ser ap�tala (sin
c�liz ni corola), unisexual y anem�fila (polinizada por el viento). Consider�
entonces a las plantas con flores unisexuales y polinizaci�n anem�gama como las m�s
primitivas de las angiospermas; posteriormente habr�a aparecido un perianto con dos
verticilos constituidos por piezas libres, los que se habr�an fusionado en las
plantas m�s evolucionadas. En las dicotiled�neas, por lo tanto, consider� como m�s
primitivos los �rdenes Piperales, Salicales y Juglandales, entre otros, ya que las
especies pertenecientes a los mismos presentan flores unisexuales, sin envoltura
peri�ntica o con piezas reducidas a br�cteas, t�picamente reunidas en amentos y
anem�filas. A continuaci�n situ� los �rdenes con corola dialip�tala, tales como
Ranales, Rosales y Geraniales, entre otros, y, por �ltimo, a los �rdenes con corola
gamop�tala, tales como Ericales y Cucurbitales. Reuni� a las ap�talas y a las
dialip�talas en el grupo Archiclamideae (�arquiclam�deas�), y a los grupos con
corola gamop�tala en Metaclamideae (�metaclam�deas�), grupo m�s evolucionado pero
con origen polifil�tico. Merece destacarse por el nivel de profundidad que alcanz�
la clasificaci�n de las Gimnospermas, la cual fue dividida en siete clases:
Cycadofilicales, Cycadales, Bennettitales, Ginkgoales, Coniferales, Cordaitales y
Gnetales.13?70?

Entre 1887 y 1915 Engler y Karl Anton Eugen Prantl (1849-1893) publicaron una
extensa obra, Die Nat�rlichen Pflanzenfamilien, donde se revis� la clasificaci�n de
Jussieu y en la que establecen un total de 17 divisiones para las plantas, 15 para
las cript�gamas y dos para las faner�gamas. La modificaci�n m�s importante en
relaci�n a las cript�gamas fue la separaci�n de pirr�fitos y car�fitos del resto de
algas verdes y la delimitaci�n definitiva entre algas y hongos. Los corm�fitos
fueron separados en dos divisiones independientes seg�n si sus gametofitos
masculinos presentaran o no tubo pol�nico: las embri�fitas sifon�gamas y las
embri�fitas asifon�gamas, respectivamente.

El principal fallo de esta clasificaci�n fue igualar lo simple con lo primitivo,

ignorando en su mayor parte el significado de la reducci�n. Este sistema no es de
extracci�n totalmente filogen�tica, raz�n por la cual ha sido muy criticado. No
obstante, el Sistema de Engler y sus numerosas adaptaciones posteriores han sido la
base de un marco universal de referencia seg�n el cual se han ordenado (y se siguen
ordenando) muchas floras y herbarios de todo el mundo. Aunque algunos de sus
principios para interpretar el proceso evolutivo en las plantas han sido
abandonados por la ciencia moderna, a�n constituye una de las propuestas m�s
aceptadas como marco global de referencia.71?72?73?

Nacen varias subdisciplinas

El bot�nico sueco Erik Acharius (1757-1819), miembro de la generaci�n de bot�nicos
que continuaron la obra de Linneo, dedic� su trabajo al estudio de los l�quenes,
publicando varias obras en ese campo, tales como Lichenographi� suecic� prodromus
(1798), Methodus lichenum (1803), Lichenographia universalis (1810) y Synopsis
methodica lichenum (1814) por lo que se lo considera el precursor de la
liquenolog�a.74?

El irland�s William Henry Harvey (1811-1866), autor de A Manual of the British

Algae (1841), Phycologia Britannica (4 vol�menes, 1846�51), Nereis Boreali-
Americana (3 partes 1852-85) y Phycologia Australica (5 vol�menes, 1858�63), es
reconocido como uno de los m�s grandes investigadores en el campo de la ficolog�a,
el estudio de las algas.75?

El hallazgo e identificaci�n de restos f�siles de plantas y su utilizaci�n para

reconstruir el ambiente pasado y la evoluci�n de las plantas, disciplina denominada
paleobot�nica, tuvo un gran impulso en esta �poca. Kaspar Maria von Sternberg
(1761-1838), considerado un pionero en este campo, estableci� la asociaci�n de las
plantas f�siles a determinados ambientes pasados y demostr� las semejanzas
ecol�gicas y bot�nicas entre las plantas f�siles y las plantas actuales del mismo
ambiente. Su trabajo contribuy� mucho para cambiar la idea que se ten�a en el siglo
XVIII en relaci�n a la vida antediluviana. Su mayor volumen de trabajo cient�fico
fue publicado entre 1820 y 1838 contando con unos 70 t�tulos entre los cuales
Versuch einer geognostisch-botanischen Darstellung der Flora der Vorwelt (Estudio
de una Asociaci�n Geobot�nica de Flora Prehist�rica) se considera su obra de mayor
impacto.76?

Ernst Haeckel, considerado el fundador de la Ecolog�a.

El t�rmino ecolog�a fue acu�ado por el bi�logo alem�n Ernst Haeckel en 1866, quien
lo defini� como la �ciencia de las relaciones entre los organismos y su
ambiente�.77? No obstante, la primera obra dedicada a la ecolog�a (�Plantesamfund.
Grundtr�k af den �kologiske Plantegeografi�), junto con el primer curso
universitario sobre el tema, fue escrita en 1895 por Eugenius Warming (1841-1924)
al que �por esa raz�n� se lo considera el fundador de la ecolog�a.78?

Siglo XX
A principios del siglo XX se publicaron dos obras que iban a rebatir las ideas de
la escuela de Engler. La primera de ellas fue Morphology of Angiosperms
(�Morfolog�a de las angiospermas�, 1904) de John Merle Coulter (1851-1928) y
Charles Joseph Chamberlain (1863-1943), el segundo fue On the origin of angiosperms
(�Sobre el origen de las angiospermas�, 1907) seguido inmediatamente por Studies on
the evolution of angiosperms: the relationship of the angiosperms to the Gnetales
(�Estudios sobre la evoluci�n de las angiospermas: la relaci�n entre las
angiospermas y las Gnetales�, 1908) de E. A. N. Arber y J. Parkin.79?80? En estos
trabajos se postul� que el origen de las angiospermas m�s primitivas hab�a que
buscarlo en un grupo de gimnospermas, las Bennettitales, en las que por
plegamientos de los macrospor�filos de una planta monoica se habr�an formado
carpelos cerrados, y las hojas est�riles de la parte inferior constituir�an las
piezas del perianto. Por tanto, las angiospermas m�s primitivas ser�an
hermafroditas y presentar�an las piezas del perianto dispuestas en espiral, en
contraposici�n a la idea de Engler. Los grupos que en la actualidad poseen estos
caracteres en angiospermas son Ranales n 5? y Magnoliales; los grupos con
inflorescencia en amento ser�an entonces derivados. Estas ideas ser�an el germen
para la nueva �escuela ranaliana�, cuyos m�s destacados seguidores han sido el
bot�nico ingl�s John Hutchinson (1884-1972), el h�ngaro Rezso So� (1903-1980), el
armenio Arm�n Tajtadzhi�n (1910-2009), los estadounidenses Arthur John Cronquist
(1919-1992) y Charles Bessey (1845-1915), y el austriaco Friedrich Ehrendorfer
(1927-?).

Charles Bessey fue el primero en encabezar la escuela ranaliana y en establecer los

principios de la nueva teor�a opuesta a la pseud�ntica, la que fue denominada
�teor�a eu�ntica�. Seg�n este autor, la flor m�s primitiva ser�a hermafrodita, con
perianto y con polinizaci�n zo�gama y se habr�a originado a partir de las
Cicadofitinas. Bessey consider� dos l�neas filogen�ticas en las dicotiled�neas, una
con el ovario s�pero y otra con el ovario �nfero o semi�nfero, considerando adem�s
que el ovario �nfero ha surgido varias veces en las dicotiled�neas. La base de su
clasificaci�n radicaba en un conjunto de caracteres que consideraba primitivos o
que habr�an aparecido antes, resaltando que la diferencia primitivo-versus-avanzado
no es equivalente a simple-versus-complejo, ya que se han podido producir
reducciones durante el proceso de cambio evolutivo. Debido al �nfasis que puso en
las especies de la flora norteamericana, la taxonom�a de Bessey en su forma
original, la cual representaba 23 a�os de labor (desde 1893 a 1915), s�lo tuvo una
aplicaci�n restringida para el centro y norte de los Estados Unidos.81?

John Hutchinson en su obra The Families of Flowering Plants: Arranged According to

a New System Based on Their Probable Phylogeny (�Las familias de plantas con
flores: dispuestas de acuerdo a un nuevo sistema basado en su filogenia probable�,
1926 & 1934) realiz� una clasificaci�n siguiendo la teor�a eu�ntica, en la que le
brind� especial importancia al porte le�oso o herb�ceo, por lo que reconoce en
algunos grupos un origen polifil�tico. Hutchinson enunci� 24 principios acerca de
qu� caracteres deber�an considerarse m�s primitivos y cu�les m�s avanzados, los
cuales son en la actualidad ampliamente aceptados.

Arthur John Cronquist public� en 1960 una clasificaci�n del reino vegetal basada
fundamentalmente en el tipo de nutrici�n, en la presencia o ausencia de clorofila y
otros pigmentos, tipos de cilios o flagelos, estructura del n�cleo, estructura de
la pared celular y otros caracteres histol�gicos. Divide al Reino vegetal en dos
subreinos: Embryophyta (Cormophyta) y Thalophyta. En 1966 Cronquist public� junto
con Arm�n Tajtadzhi�n y Walter Zimmermann (On the higher taxa of Embryophyta,
�Sobre los taxa superiores de las embri�fitas�)82? una clasificaci�n de los
Embri�fitos (con esporofitos que comienzan su desarrollo como par�sitos sobre el
gametofito o sobre el esporofito adulto) en la que los separa en ocho divisiones, y
respecto de plantas con flores, sigue las mismas ideas que Arm�n Tajtadzhi�n.83? En
1968 Cronquist estableci� para las angiospermas dos grandes clases, Magnoliatae y
Liliatae, reconociendo adem�s las siguientes subdivisiones:

Clase Magnoliatae (dicotiled�neas)

subclase Magnoliidae
subclase Caryophyllidae
subclase Hammamelididae
subclase Rosidae
subclase Dillenidae
subclase Asteridae
Clase Liliatae (monocotiled�neas)
subclase Alismatidae
subclase Lilidae
subclase Commelinidae
subclase Arecidae
subclase Zingiberidae
Esta clasificaci�n, con las modificaciones dadas en 1981 (An integrated system of
classification of flowering plants, �Un sistema integrado de clasificaci�n de las
plantas con flores�), fue considerada como la m�s actualizada hasta el siglo XXI.
Es de destacar tambi�n la obra posterior de 1988 (The evolution and classification
of flowering plants, �La evoluci�n y clasificaci�n de las plantas con flores�). El
sistema de Cronquist fue adoptado por los principales proyectos de flor�stica,
incluyendo el Manual Jepson para la flora de California,84? Flora of North America,
Flora of Australia y Flora of China.

Los reinos de organismos y la circunscripci�n actual de algas, hongos y plantas

La idea de que la naturaleza puede ser dividida en tres reinos (mineral, vegetal y
animal) fue propuesta por N. Lemery (1675)85? y popularizada por Linneo en el siglo
XVIII.1?

A pesar de que con posterioridad fueron propuestos reinos separados para los hongos
(en 1783),86? protozoarios (en 1858)87? y bacterias (en 1925)88? la concepci�n del
siglo XVII de que solo exist�an dos reinos de organismos domin� la biolog�a por
tres siglos. El descubrimiento de los protozoarios en 1675, y de las bacterias en
1683, ambos realizados por Leeuwenhoek,89?90? eventualmente comenz� a minar el
sistema de dos reinos. No obstante, un acuerdo general entre los cient�ficos acerca
de que el mundo viviente deber�a ser clasificado en al menos cinco reinos,91?92?93?
solo fue logrado luego de los descubrimientos realizados por la microscop�a
electr�nica en la segunda mitad del siglo XX. Tales hallazgos confirmaron que
exist�an diferencias fundamentales entre las bacterias y los eucariotas y, adem�s,
revelaron la tremenda diversidad ultraestructural de los protistas. La aceptaci�n
generalizada de la necesidad de utilizar varios reinos para incluir a todos los
seres vivos tambi�n debe mucho a la s�ntesis sistem�tica de Herbert Copeland
(1956)94? y a los influyentes trabajos de Roger Y. Stanier (1961-1962)95?96? y
Robert H. Whittaker (1969).97?1? En el sistema de seis reinos, propuesto por Thomas
Cavalier-Smith en 198398? y modificado en 1998,1? las bacterias son tratadas en un
�nico reino (Bacteria) y los eucariotas se dividen en 5 reinos: protozoarios
(Protozoa), animales (Animalia), hongos (Fungi), plantas (Plantae) y Chromista
(algas cuyos cloroplastos contienen clorofilas a y d, as� como otros organismos sin
clorofila relacionados con ellas). La nomenclatura de estos tres �ltimos reinos,
cl�sico objeto de estudio de la bot�nica, est� sujeta a las reglas y
recomendaciones del C�digo Internacional de Nomenclatura Bot�nica99? las cuales son
publicadas por la Asociaci�n Internacional para la Taxonom�a de Plantas (conocida
por la sigla en ingl�s IAPT, acr�nimo de International Association for Plant
Taxonomy). Esta asociaci�n, fundada en 1950, tiene como misi�n la promoci�n de
todos los aspectos de la Bot�nica Sistem�tica y su importancia para la comprensi�n
de la biodiversidad, incluyendo el reconocimiento, organizaci�n, evoluci�n y
denominaci�n de hongos y plantas, tanto vivas como f�siles.100?

Biolog�a molecular de plantas

Un mutante de flor doble de Arabidopsis, originalmente documentado en 1873.101?

Arabidopsis thaliana, una especie de la familia de la mostaza y de la coliflor
(Brassicaceae), que crece en casi cualquier lugar del Hemisferio Norte, peque�a
(s�lo de 10 a 15 cm de altura), con un per�odo de vida de 6 a 8 semanas, sin
ninguna importancia agron�mica ni est�tica, pas� a jugar un papel destacado en la
biolog�a molecular de las plantas a partir de los a�os ochenta.

Las investigaciones se focalizaron en dos ecotipos de Arabidopsis. El primero de

ellos es un ecotipo silvestre, originalmente denominado �Landsberg�, que fue
sometido a mutag�nesis con rayos X y del cual se seleccion� una l�nea mutante
conocida como �Landsberg erecta� o simplemente Lan (o, tambi�n, Ler), utilizada
como l�nea de fondo para generar gran cantidad de nuevos mutantes. El segundo fue
seleccionado a partir de la poblaci�n original no irradiada de Landsberg; se trata
de un ecotipo muy vigoroso y f�rtil y se le conoce como �Columbia� (o Col), y se
hizo muy popular en los a�os noventa cuando fue elegido para el proyecto de
secuenciaci�n del genoma de Arabidopsis. Ambos ecotipos son muy diferentes
morfol�gicamente y genot�picamente (difieren en unos 50 000 polimorfismos) por lo
que fueron ampliamente utilizados para aislar con relativa facilidad alelos
mutantes mediante la t�cnica de clonado posicional. En conjunto, ambos ecotipos
constituyeron un modelo satisfactorio para el estudio de la Biolog�a molecular de
las plantas y, de hecho, comenzaron a ser tratados como un modelo material del
genoma de todas ellas.102? De hecho, el genoma de esta especie fue el primer genoma
de plantas en ser secuenciado, hacia finales del siglo XX,103? y la informaci�n
acumulada sobre esta especie ha permitido dilucidar los aspectos moleculares de
algunos temas centrales de la bot�nica, tales como los mecanismos moleculares
implicados en el proceso de floraci�n, del desarrollo de las ra�ces, de la
recepci�n de luz y de las interrelaciones entre las plantas y los pat�genos.

Citogen�tica cl�sica y molecular

La citogen�tica es la disciplina que trata sobre la estructura y el comportamiento
de los cromosomas, as� como de las implicaciones gen�ticas derivadas de su
estudio.104? La citogen�tica cl�sica propiamente dicha naci� en los albores del
siglo XX con los estudios sobre la estructura y comportamiento de los cromosomas
del ma�z, los cuales dominaron una buena parte de las ciencias biol�gicas de la
�poca.105?106? Gracias a estos primeros resultados, hacia 1930 ya se contaba con
mapas detallados de los cromosomas del ma�z observados durante el per�odo de la
meiosis llamado paquinema o paquitene, donde cada cromosoma pod�a ser diferenciado
sobre la base en su tama�o, la posici�n del centr�mero, el largo de sus crom�tidas
y los patrones de coloraci�n de la cromatina. Como resultado de ello, diferentes
mapas citog�neticos estuvieron r�pidamente a disposici�n de los genetistas, cada
vez m�s interesados en el estudio detallado del genoma. Dentro de los muchos
estudios citog�neticos realizados cabe destacar las contribuciones pioneras de
Barbara McClintock al conocimiento de la din�mica de los elementos m�viles o
transposones en los cromosomas del ma�z.107? A�os m�s tarde, se desarrollar�a el
primer sistema citog�netico para el tomate, basado en la informaci�n generada por
los estudios sobre los cromosomas paquit�nicos. Fue justamente este complejo
sistema el que sirvi� de base para la clonaci�n del primer gen de resistencia a
enfermedades en una especie de planta.108? Tras el descubrimiento en 1953 de la
estructura del ADN por James Watson y Francis Crick, la mayor parte de los trabajos
cient�ficos en el �rea de la citogen�tica se orientaban a la descripci�n minuciosa
de la forma y el n�mero de cromosomas, as� como a la caracterizaci�n detallada de
las mutaciones. El r�pido desarrollo de nuevas metodolog�as de tinci�n y
manipulaci�n de los cromosomas llev� a sentar las bases para el gran desarrollo que
habr�a de tener la citogen�tica en los a�os venideros.

El punto de partida de la citogen�tica molecular se remonta a los primeros

experimentos de hibridaci�n con sondas de ADN y de ARN marcadas
radiactivamente.109?110? A pesar de la importancia de estos resultados, por aquella
�poca la t�cnica per se no tuvo el auge esperado. Un a�o despu�s se demostr� que
algunos agentes fluorescentes como la quinacrina, permiten obtener patrones de
bandas espec�ficos cuando se fijaban sobre regiones cromos�micas ricas en
guanina.111? Este tipo de bandeo diferencial, conocido como �bandas Q', sirvi� de
base para la identificaci�n completa de los cromosomas en humanos y m�s tarde en
plantas.112? El desarrollo de m�todos r�pidos y precisos para la marcaci�n y
detecci�n de sondas, as� como la utilizaci�n de software especializado para el
tratamiento de im�genes, dar�an un gran empuje a las t�cnicas modernas basadas en
la llamada hibridaci�n in situ fluorescente o FISH (acr�nimo para fluorescent in
situ hybridization) utilizadas primero en la investigaci�n m�dica y m�s tarde en la
bot�nica. Para mediados de la d�cada de 1990, los primeros estudios de FISH en
diferentes especies vegetales se orientaron principalmente al mapeo de secuencias
repetitivas y de familias de multigenes,113? para luego utilizarse en el estudio
comparativo de genomas y en el mapeo f�sico de distintos genes.114?

Filogenia molecular y el inicio de un nuevo sistema de clasificaci�n para las

angiospermas
Durante la �ltima d�cada del siglo XX, la reconstrucci�n de la filogenia de las
angiospermas dio un gran paso hacia adelante. Por un lado, se acumul� r�pidamente
una gran cantidad de informaci�n sobre secuencias de ADN de muchas especies de
plantas, en particular las secuencias del gen del cloroplasto denominado rbcL,115?
lo que suministraba un conjunto de datos extremadamente informativo. Por otro lado,
los an�lisis clad�sticos de bases de datos como la mencionada se mejoraron
sustancialmente, en especial a trav�s del desarrollo de una teor�a filogen�tica y
su aplicaci�n al an�lisis de grandes bases de datos,116? as� como la creaci�n de
varios m�todos para realizar inferencias estad�sticas acerca de las agrupaciones de
especies en clados dentro de los �rboles filogen�ticos.117?118? Qued� entonces
establecido un esbozo del �rbol filogen�tico de todas las angiospermas,
identific�ndose varios clados importantes que involucraban muchas familias. En
muchas oportunidades este nuevo conocimiento de la filogenia revel� relaciones que
se hallaban en conflicto con las clasificaciones modernas ampliamente utilizadas
(como las previamente descritas por Cronquist, Thorne y Takhtajan) las cuales
estaban basadas en similitudes escogidas a priori y en diferencias
morfol�gicas.119? Fue evidente, en un corto per�odo, que los sistemas filogen�ticos
de clasificaci�n desarrollados durante la mayor parte del siglo XX no reflejaban
adecuadamente las relaciones filogen�ticas entre las angiospermas. Por esa raz�n,
un grupo de tax�nomos, autodenominados Grupo para la Filogenia de las Angiospermas
(o m�s conocido como APG, acr�nimo ingl�s para Angiosperm Phylogeny Group�)
propusieron en 1998 una nueva clasificaci�n para este grupo de plantas en un
trabajo denominado An ordinal classification for the families of flowering
plants.120? El sistema APG de 1998 comprend�a 462 familias dispuestas en 40 �rdenes
y unos pocos grupos superiores probablemente monofil�ticos. Estos �ltimos fueron
informalmente denominados monocotas, commelinoides (luego cambiado a commel�nidas),
eudicotas, eudicotas nucleares, r�sidas y ast�ridas. Cinco a�os despu�s, en 2003,
los avances de los estudios filogen�ticos en muchos grupos de angiospermas
motivaron la compilaci�n y publicaci�n de un segundo trabajo (An update of the
Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering
plants: APG II) conocido como sistema de clasificaci�n APG II, en el cual se
profundizaron los an�lisis previos, a�adiendo nuevos �rdenes y circunscribiendo
nuevamente algunas familias.

Estado actual y perspectivas de la bot�nica

En las �ltimas d�cadas se han investigado y publicado en revistas cient�ficas
innumerables ejemplos acerca de las relaciones evolutivas entre distintos grupos de
organismos y las secuencias de eventos de especiaci�n que los han originado. Esta
�rea explosiva de an�lisis filogen�ticos se ha basado en la capacidad actual para
examinar y comparar secuencias de ADN y tiende a abordar uno de los temas m�s
importantes de la biolog�a: la evoluci�n de la especie humana y la de millones de
otras especies. Como grupo evolutivo, las plantas verdes son distintivas no solo
por la vasta cantidad de modos de reproducci�n que presentan sino tambi�n por su
forma de producir su propio alimento a trav�s de la fotos�ntesis. La comprensi�n
del origen de la vida sobre la Tierra estar� incompleta hasta que no se desvelen
con precisi�n los procesos evolutivos que han generado la diversidad de especies de
plantas actuales. "Un abominable misterio" es el modo en el que Darwin describi� la
aparici�n s�bita de las plantas con flores en el registro f�sil. Por m�s de 100
millones de a�os �stas han sido el tipo m�s com�n de planta en el planeta y, de
hecho, la masa de un solo tipo de planta con flor, los �rboles, excede la de
cualquier otro tipo de organismo. La creaci�n y evoluci�n posterior de la
estructura reproductiva, la flor, responsable de la radiaci�n adaptativa de este
grupo de organismos se ha comenzado a entender, si bien el misterio de Darwin
todav�a no est� resuelto.

A pesar de que el conocimiento acerca de los ancestros de las plantas se est�

comenzando a dilucidar, solo un peque�o n�mero de secuencias de genes han sido
examinadas. En la actualidad se est� tratando de incrementar ese n�mero e integrar
la historia evolutiva que tales secuencias encierran. M�s importante a�n, se est�
tratando de sintetizar avances cient�ficos en distintas �reas del conocimiento de
la bot�nica que, con antelaci�n, permanec�an inconexos.

Las angiospermas son el grupo de plantas que mayor atenci�n han despertado entre
los bot�nicos, otros grupos �evolutivamente m�s antiguos y mucho m�s simples de
estudiar� tales como las bri�fitas, no han recibido tanta hasta el momento, por lo
que se espera que en los pr�ximos a�os emerjan nuevos conceptos o paradigmas a
partir de su estudio. Las algas, otro ejemplo de grupo que no ha sido profundamente
analizado, son extraordinariamente diversas y se ha descubierto que contienen al
menos siete linajes evolutivos diferentes, solo uno de los cuales dio origen al
reino Plantae. Como tales, las algas representan una mir�ada de experimentos sobre
adaptaci�n susceptibles de estudios comparativos debido a su diversidad y relativa
simplicidad.121?

El crecimiento de las plantas es tambi�n un proceso distintivo debido a su

plasticidad, un fen�meno que todav�a no se comprende totalmente. Debido a que las
plantas son inm�viles y est�n ancladas a un sustrato presentan una extrema
capacidad para modificar su h�bito de crecimiento. Las plantas no pueden escapar de
un predador, de un competidor o de una condici�n ambiental que impida su normal
desarrollo. Por esa raz�n responden adaptativamente modificando su crecimiento y
desarrollo para formar estructuras bastante alejadas de las usuales. Estos cambios
dram�ticos en el aspecto de un mismo individuo ante diferentes condiciones del
ambiente permite abordar otro aspecto esencial de la Biolog�a: el modo en que los
genes interact�an con el ambiente para determinar la forma y el tama�o del
organismo, o -en otras palabras- cu�l es la base gen�tica de la plasticidad.122?

Aparte de los avances de la bot�nica pura, la bot�nica aplicada ha evolucionado

desde la antig�edad para hallar nuevas respuestas a las crecientes necesidades
humanas, tanto en la alimentaci�n como en las aplicaciones m�dicas, textiles,
industriales y como fuente de energ�a renovable. En la actualidad, numerosos
investigadores en todo el mundo dedican su trabajo a encontrar fuentes nuevas de
energ�a, las que se basan en procesos de fermentaci�n del ma�z u otras especies
para producir etanol o metanol, e incluso en la fotos�ntesis y posterior combusti�n
de algas. La biorremediaci�n mediante el uso de plantas, hongos y algas es otro
aspecto central en las investigaciones actuales para aliviar el efecto de la
contaminaci�n producida por desechos t�xicos. Asimismo, el papel de las plantas en
la medicina se est� expandiendo m�s all� de su uso tradicional y continu� en la
farmacia, para tratar de convertir a varias especies de plantas en factor�as de
anticuerpos monoclonales contra el c�ncer y otros compuestos biofarmac�uticos. El
papel de otros organismos, tales como los hongos, en la b�squeda de nuevos
compuestos para el tratamiento de diversas dolencias tambi�n se ha acrecentado. La
ingenier�a gen�tica de plantas ha tomado un lugar, al lado del mejoramiento
gen�tico convencional, como un modo de crear nuevos caracteres beneficiosos para
los cultivos. De hecho, la mayor�a de los cultivos destinados a alimento, forraje,
fuentes de fibras textiles y aceites comestibles se est�n modificando gen�ticamente
para incrementar su tolerancia a enfermedades, sequ�a, baja temperatura, diversos
herbicidas y a la herbivor�a.123?

A trav�s de la historia, el destino de la especie humana ha estado inexorablemente

asociado a las plantas, desde el desarrollo de la agricultura, pasando por los
grandes viajes de descubrimiento incentivados por la b�squeda de especias ex�ticas
hasta la Revoluci�n Verde. No existe raz�n alguna para suponer que nuestro destino
est� actualmente m�s separado de las plantas que hace siglos o milenios atr�s. De
hecho, la dependencia del ser humano con respecto a las plantas parece ser cada vez
mayor, teniendo en cuenta que la mayor parte de la provisi�n de alimentos del mundo
proviene de solamente unas veinte especies de plantas. El conocimiento de las
mismas, de su estructura, funcionamiento e interrelaciones, el mantenimiento de su
diversidad y el aprovechamiento de las mismas para suplir las necesidades humanas
continuar�n siendo la misi�n de la Bot�nica para los pr�ximos siglos.124?

Notas
La denominaci�n y circunscripci�n de los tres reinos bot�nicos es la propuesta por
Thomas Cavalier-Smith.1?
Los t�rminos �planta� y �vegetal� se usan frecuentemente en conversaciones
informales como sin�nimos. Seg�n Manuel Acosta-Echeverr�a y Juan Guerra, se utiliza
�Plantae� (�Plantas�, con may�scula, si se castellaniza) para referirse al reino de
organismos que incluye a las espermatofitas, pteridofitas, Bryophyta sensu stricto
o "musgos", Marchantiophyta o "hep�ticas" y Anthocerotophyta; �plantas� (con
min�scula, t�rmino vulgar o artificial) para designar a las algas, bri�fitos,
helechos, gimnospermas y angiospermas que est�n �plantados�, es decir unidos a un
sustrato (incluso sumergido). �Vegetal�, en cambio, es una denominaci�n muy amplia
que incluye esencialmente a organismos fotoaut�trofos, eucariotas y procariotas
(algas verde-azuladas o cian�fitos). A veces, sin criterio aparente, se incluye en
la denominaci�n a ciertos hongos basidiomicetes (setas y champi�ones) y
ascomicetes. En cierto sentido figurado, el t�rmino tambi�n hace referencia a
organismos con capacidad escasa o limitada para responder a est�mulos del medio
externo.2?
A diferencia de los animales, que dejan de crecer despu�s de un per�odo juvenil,
las plantas contin�an creciendo y desarrollando nuevos �rganos hasta el momento de
su muerte. De hecho, en el �pice de las ramificaciones las plantas presentan zonas
meristem�ticas en las que el desarrollo embrional no cesa nunca. Gracias a estas
zonas el desarrollo del vegetal es pr�cticamente indefinido. A este tipo de
desarrollo, con crecimiento indefinido, se le denomina abierto; en contraposici�n,
los animales presentan un crecimiento definido y un desarrollo cerrado.23?
El t�rmino geobot�nica es m�s moderno, fue creado por E. R�bel en 1922 en su obra
Geobotanische Untersuchungsmethoden.
�Ranales� es el nombre de un orden en varios sistemas de clasificaci�n de plantas,
el cual inclu�a a las familias Nymphaeaceae, Ceratophyllaceae, Winteraceae,
Ranunculaceae, Magnoliaceae, Annonaceae, Monimiaceae, Lauraceae, Lardizabalaceae,
Berberidaceae y Menispermaceae seg�n el sistema de Engler.
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