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  • 2 Anatomía y Fisiología Vestibular PDF

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    CapiTuLo 2 Anatomia y Fisiologia Vestibular Carlos Morales ANATOMIA Los érganos receptores vestibulares estan loca- lizados en el laberinto posterior y son de dos tipos 1. las crestas ampulares, situadas a nivel de las ampollas de los conductos semicirculares y, 2. las maculas, que se encuentran en el utriculo y en el saculo (Fig. 2-1), Utriculo Saculo Figuia 2-1: Esqu Conducto semicircular lateral na del ofdo interno (Frenzel, 1955) ORGANOS RECEPTORES Las crestas ampulares Existen dos grupos de conductos semicircul res, uno en cada hueso temporal. Cada grupo esta formado por tres conductos, uno horizontal (también denominado lateral o externo) y dos verticales (uno llamado anterior o superior y el otro posterior). Cada conducto describe alrede- dor de dos tercios de un circulo y esta en angulo recto con respecto a los otros dos. El conducto horizontal no esta en el plano horizontal, sino que forma un angulo de 30° con la horizontal 27 Los conductos verticales se encuentran aproxi- madamente a 45° con respecto al plano coronal, juntandose a nivel de sus extremos mediales, Esta ordenacién significa que el conducto ante- rior de un lado se encuentra en el mismo plano vertical que el conducto posterior del otro lado. Los conductos semicirculares contienen en su interior endolinfa y poseen un extremodilatado denominado ampolla, dentro del cual se en- cuentran los receptores sensoriales. La ampolla del conducto horizontal es anterior, la del con- ducto superior se encuentra en su extremo OTONELROLOGIA CLINICA | Figura 2.2: Esquema de las células ciliadas Tipo 1 y 11, con susinervacionesaferentes y eferentes (Wersall y cols. 1967). tero-lateral y la del conducto posterior en el extremo péstero-lateral En la ampolla de cada conducto semicircular se encuentra un Area engrosada denominada “septum transversum”, de la cual su parte mas prominente se denomina cresta ampular (crista ampullaris): ésta presenta un epitelio columnar formado por células fusiformes de sostén junto a células ciliadas (que forman el neuroepitelio propiamente tal). Los cilios de estas titimas se proyectan en una sustancia gelatinosa denomi- nada cdpula que se extiende hasta la pared opuesta de la ampolla (Steinhausen, 19: Dohlman, 1938) y de este modo separa la en- dolinfa del conducto semicircular de la endo- linfa del utriculo. La viscosidad de la cipula es més 0 menos el doble que la del agua, y su densidad es similar a la de la endolinfa. Existen dos tipos de células ciliadas (Wersall, 1956) (Fig. 2-2). Las células ciliadas de tipo 1 son células en forma de botella, que estén ro- 28 deadas por una gran terminacién nerviosa no vesiculada en forma de caliz; las células de tipo Il tienen forma cilindrica y hacen contacto di- Fecto tanto con terminaciones nerviosas vesicu- ladas como no vesiculadas. Wersall (1956) y Spoendlin (1965a,b) encontraron una mayor concentracién de células ciliadas de tipo la nivel de la cuispide de la cresta, mientras que las cé- lulas ciliadas de tipo II se observaron de prefe- rencia a nivel de sus pendientes laterales. Sin embargo, Lindeman (1969a, 1969b) encontr una distribucion uniforme de ambos tipos de células ciliadas en las crestas ampulares; no obs- tante, el 60% correspondia a células tipo I La parte superior de ambos tipos de células \das esta casi completamente cubierta por una capa cuticular. Desde la superficie libre de las células se proyectan los cilios, que son de dos tipos: un cilio grueso y mas largo, deno- minado kinocilio, y alrededor de 50 a 80 cilios mis delgados, llamados estereocilios (Fig. 2-2) (Spoendlin, 1964) El estereocilio esté formado por dos capas de membranas, siendo la externa continuacin directa de la membrana cuticular y la interna tiene continuidad directa con la porci6n radi- cular del pelo. En el centro del estereocilio hay un filamento extremadamente delicado. Los es- tereocilios son de largo variable (de hasta 36 micrones) (Lim, 1971) estén ordenados como un drgano, siendo el estereocilio mas largo el més proximo al kinocilio. El kinocilio esta unido a un cuerpo basal es- pecifico, en aquella parte de la superficie celular desprovista de cuticula (por lo tanto, a diferen- ia de los estereocilios, su base esta en contacto directo con el citoplasma celular), Este cuerpo basal tiene una estructura casi idéntica a la de los centriolos de cualquier célula. En un corte transversal, el kinocilio esta formado por nueve filamentos tubulares dobles periféricos y dos tibulos simples centrales (Wersiil y Bagger-Sjé- bach, 1974). El kinocilio es mas flexible que el estereocilio y siempre esta proximo al mas largo de los estereocilios. Polarizacién Morfolégica de las Cétulas Ciliadas EI kinocilio se encuentra siempre localizado en la periferia del manojo de estereocilios. En las crestas ampulares, los kinocilios de todas las cé- lulas ciliadas estén ubicados al mismo lado de ANATOMIA ¥ FISIOLOGIA VESTIBULAR, la superficie celular, y por lo tanto estan uni- formemente polarizados (Wersiill, 1956; Wer- sill, Flock y Lundquist, 1965). En la cresta del conducto semicircular horizontal, los kinocilios se encuentran siempre en el extremo utricular de la superficie celular (polarizacién hacia el utriculo), mientras que en ambos conductos se- micirculares verticales (superior y posterior) se encuentran en el extremo distal (o canalicular) de la superficie celular (polarizacion alejada del utriculo) (Fig. 2-3). CORESTA VERTICAL (3 (ae iy, Nr Ng pce Figura 2-3: Polarizacion de los kinocilios en las erestas am- pulares de los conductos semicirculares (Spoendlin, 1966). Las maculas Existen dos estructuras otoliticas, el utriculo y el século. El utriculo es un saco de forma ovof- dea, que se encuentra en el receso eliptico de la pared medial del vestibulo. La macula del utriculo yace aproximadamente en el plano ho- rizontal y se encuentra en el receso utricular, que corresponde a la porcion anterior dilatada del utriculo. El século es un saco aplanado, de forma irregular, mas pequefio que el utriculo, que se encuentra en el receso esférico de la pared medial del vestibulo, La macula del século yace aproximadamente en un plano vertical (por lo tanto, tiene un plano casi perpendicular al de la macula utricular) y se encuentra en su pared medial. Las maculas (tanto utricular (Fig. 2-4,A) co- mo sacular (Fig. 2-4,B)) son areas engrosadas que contienen el neuroepitelio. Los cilios de sus células ciliadas estén embebidos en una sustan- cia gelatinosa, denominada membrana otolitica, que contiene cristales de carbonato de calcio (llamados otolitos u otoconias) cuya densidad (2.71) es considerablemente mayor que la de la endolinfa circundante (algo mayor que 1.0). No se conoce atin la estructura morfol6gica y bio- quimica precisa de la membrana otolitica. Sin uTRICULO Figura 2-4,A: Esquema de la macula utricular, con su polatizacién hacia la estriola (Lindeman, 1969a). 29 OLONECROLOGIA CLINIC Figura 2-4,8: Esquema de la micula sacular, con su polarizacion alejada de la estriola (Lindeman, 196% embargo, Wersall (1956) y Lurato (1967) encon- traron que ella contiene filamentos orientados en todas direcciones y formando una especie de red. Dohlman y cols. (1959) y Jensen y Vils- trup (1960) encontraron mucopol dos tanto en las membranas otoliticas como en. las cuipulas, El epitelio sensorial de las maculas tiene la misma estructura morfol6gica general que el de las crestas (Smith, 1956). Diversos autores (Werner, 1933; Engstrom y cols., 1962; Spoend- lin, 1965a,b) han mostrado que, bajo un punto de vista morfologico, cada macula puede ser dividida en dos areas por una linea curva, de- nominada estriola, que se extiende por su parte media. Engstrom y Wersall (1958a, 1958b) y acaridos dci- Lindeman (1969a, 1969b) encontraron una ma- yor concentracién de células ciliadas tipo Ten las estriolas y una distribucién igual de células ciliadas tipo Ly tipo II en las otras regiones de las maculas, Por otra parte, la capa de otoconias es mas delgada a nivel de la estriola del utrieulo y mas gruesa a nivel de la estriola del siculo, Al igual que en las crestas ampulares, las cé- ulas ciliadas de las maculas estin morfologica- polarizadas con respecto a la ubicacién de su kinocilio. En la macula utricular las células ciliadas tienen sus kinocilios orientados hacia la est ja; en la macula sacular, en cambio, los kinocilios se encuentran en el extremo de la célula alejado de la estriola (Fig. 2-5). EL NERVIO VESTIBULAR Inervacién aferente Las fibras nerviosas que inervan a los 6rganos 30 receptores vestibulares son mielinicas y se ori- ginan de células bipolares (es decir, que poseen una prolongacién periférica 0 dendrita y una Superior Posterior Anterior Inferior Lateral Posterior Figura 2-5: Polarizacion direccional de las maculas sacular arriba) ¥ tricular (abajo) (Spoendlin, 1965a}, prolongacion central ax6n) que se encuentran a nivel de los ganglios vestibulares o de Scarpa Estos tiltimos son dos: uno superior y otro in- ferior, y estan localizados en el fondo del con- ducto auditivo interno. El ganglio vestibular su- perior recibe fibras procedentes de las crestas ampulares superior y lateral, de la macula del utriculo y de la parte anterosuperior de la ma- cula del saculo; el ganglio vestibular inferior recibe fibras procedentes de la cresta ampular posterior y de la mayor parte de la macula del saculo. El numero promedio de células ganglionares en oidos humanos normales es de 18.439 (Nau- fal y Schuknecht, 1972). Los axones de las cé- lulas del ganglio vestibular superior forman el nervio vestibular superior y los que provienen de las células del ganglio vestibular inferior for- man el nervio vestibular inferior; posterior mente ambos nervios se unen para formar el nervio vestibular, En el nervio vestibular las fi- bras procedentes de las crestas ampulares ho- rizontal y superior tienen una posici6n rostral con respecto a aquellas que proceden de la cres- ta ampular posterior. El fasciculo eferente oli- vo-coclear separa las fibras canaliculares de 31 aquellas que inervan las maculas; estas tiltimas tienen una ubicacién postero-inferior (Gacek, 1969). El ntimero promedio de fibras vestibu- lares en los ofdos humanos ¢s, segtin Rasmussen, (1940), de 18.500 (pudiendo encontrarse entre 14.200 y 24.000 fibras) y segtin Bergstron (ci- tado por Ades y cols., 1972), de 18,000 2 20.000, En el nervio vestibular superior histoligica mente se distinguen dos poblaciones de fibras nerviosas aferentes mielinicas. Las fibras ner- viosas gruesas (6 a 9 micrones de ditmetro) proceden de células ganglionares escasas de la porcion rostral del ganglio y fibras nerviosas micrones de didmetro) que prc ceden de células ganglionares mas numerosas de la porcién caudal del ganglio (Wersiill, 1956). Las fibras nerviosas gruesas se encuentran en las partes centrales del nervio y estan rodeadas por las fibras delgadas. Esta ordenacién persiste en las crestas ampulares, donde las fibras grue- sas estin localizadas principalmente en las re- giones centrales del epitelio sensorial, mientras que las fibras delgadas terminan en las zonas periféricas (Gacek, 1969). Las fibras gruesas ps recen terminar predominantemente en las te! minaciones nerviosas en forma de ciliz de las células ciliadas de tipo I, mientras que las fibras delgadas (junto con las fibras eferentes delg: das) hacen contacto con las células ciliadas de tipo IL. La hipétesis de que las células ciliadas vestibulares de tipo Ly tipo II tienen un dife- rente significado funcional se basa, ademas, en el hecho de que las fibras aferentes gruesas y delgadas tienen terminaciones centrales distin- tas. Las fibras gruesas terminan en las neuronas més grandes de la parte central del nucleo ves- tibular superior, mientras que las fibras delga- das lo hacen en neuronas pequenas situadas en el area entre el centro del micleo y el cuerpo restiforme. Estas relaciones se han establecido slo para los conductos semicirculares superior y lateral, pero probablemente son las mismas para el conducto semicircular posterior, Se ha encontrado que la proporcién de bras gruesas es mayor a nivel de las estriolas de ambas maculas, donde hay un predominio de células ciliadas de tipo 1 (Lindeman, 1969a, 1969b). Las fibras del nervio vestibular penetran al tronco cerebral a nivel del surco bulbo-protu- OFONELROLOGLY CLINICA Cerebelo Figura 2-6; Esquema del trayecto de las vias vestibulares efer Par; VII: nticleo VII Par; (Gacek y Lyon, 1974). berancial, pasan entre el cuerpo restiforme por detras y el niicleo del tracto espinal del trigé- mino por delante, se bifurcan en una rama as- cendente y una rama descendente, y terminan en los micleos vestibulares situados en el receso lateral del piso del IV ventriculo. En los nuicleos vestibulares se encuentran los cuerpos celulares de la segunda neurona vestibular. Inervacién eferente Elepitelio sensorial vestibular tiene, al igual que la mayoria de otras estructuras sensoriales, una inervaci6n eferente. Gacek (1960) estudi el ti- po y distribucién de la neurona periférica efe- rente hacia la porcién vestibular del laberinto; neuronas descendentes mas altas no han sido atin demostradas. Las fibras eferentes vestibu- lares penetran, junto con las fibras cocleares eferentes, en la raiz del nervio vestibular en el tronco cerebral. En el nervio vestibular todas las fibras eferentes (vestibulares y cocleares) se encuentran ordenadas en fasciculos compactos localizados en la porcion central del nervio; las ntes centrales y periféricas. 1 MUN: nticleo vestibular medial; VCN: niicleo coclear ventral; DCN: nucleo coclear dorsal; V: micleo V Par; VI: néicleo VI Coch eff fibras vestibulares eferentes ocupan una posi- cién dorsal en estos fasciculos. A medida que estos fasciculos se dirigen hacia el ganglio de ‘Scarpa, las fibras vestibulares eferentes se divi- den y se dirigen a través de las diferentes ra- mificaciones hacia los 6rganos receptores vesti- bulares. En los segmentos periféricos de estas ramificaciones las fibras eferentes se encuen- tran esparcidas entre las fibras aferentes que se dirigen hacia el epitelio sensorial. Nomura y cols. (1965), utilizando un método histoquimico con acetilcolinesterasa, demostraron que las bras eferentes inervan las zonas periféricas del neuroepitelio de las crestas ampulares asi como las maculas del utriculo y del saculo. El origen del sistema vestibular eferente se determing usando peroxidasa de rabano en ga- tos recién nacidos (Gacek y Lyon, 1974). Con esta técnica se determin6 que las 200 a 300 neu- ronas que forman el sistemaeferente se encuen- tran en un area circunscrita, localizada entre el nucleo del VI Par y el nucleo vestibular lateral (Fig. 2-6); se demostro, ademas, que el com- ponente vestibular eferente tiene un origen igual ipsilateral y contralateral. Estudios expe- rimentales recientes en la chinchilla (Marco y cols., 1991a,b) distinguen tres grupos de neu- ronas vestibulares eferentes en el tronco cere- bral: 1) localizadas en la proximidad de los nii- cleos vestibulares; 2) del genu del nervio facial y 3) del niicleo abducens. Los grupos contra laterales serian mas numerosos que los ipsil: terales. Smith y Rasmussen (1967), estudiando las maculas y crestas ampulares de la chinchilla, encontraron terminaciones nerviosas calicifor- mes y en forma de bot6n. Las terminaciones caliciformes tienen un neuroplasma no-vesicu- Jado y rodean totalmente a la célula (con excep- cidn sélo de su extremo libre ciliado). Los bo- tones son de dos tipos: el primer tipo termina en las células ciliadas, estan a menudo asocia- dos a una barra sindptica adyacente y tienen un, monoplasma no-vesiculado (tanto las termina- Giones caliciformes como los botones del primer tipo corresponden a terminaciones de fibras nerviosas aferentes y harn contacto directo con las céhulas ciliadas (tipo 1 y II); el segundo tipo, los “botones vesiculados” contienen muchas ve- siculas pequeiias homogéneas (corresponden a terminaciones de fibras nerviosas eferentes), y hacen contacto directo s6lo con las células cilia das de tipo II (en las células ciliadas de tipo I, en cambio, hacen contacto con las fibras ner- viosas aferentes 0 con las terminaciones aferen= tes) (Fig. 2-2) CONEXIONES CENTRALES Niicleos vestibulares El complejo nuclear vestibular, localizado en el receso lateral del piso del IV ventriculo, se ex- tiende longitudinalmente desde un nivel lige- ramente rostral al polo caudal del niicleo motor del trigémino (parte media de la protuberancia) hasta un nivel rostral al extremo rostral del nti cleo gracilis (parte media del bulbo raquideo) (Brodal, 1974). Esta formado por cuatro mi- cleos principales (superior o de Bechterew, la- teral o de Deiters, medial o de Schwalbe e in- ferior 0 descendente o espinal 0 de Roller) y ademas por varios grupos celulares pequefios. Nii cleo vestibular superior Este micleo se extiende desde un nivel ligera- mente rostral al polo caudal del micleo motor del trigémino hasta un nivel algo caudal al n cleo del IV Par. A lo largo de toda su extension rostrocaudal el niicleo vestibular superior se en- cuentra cubierto dorsalmente por el pediinculo cerebeloso superior. El nticleo esta formado por células de tamaio mediano 0 pequeiias. Entre las fibras aferentes al nuicleo vestibular superior, aquellas procedentes de los receptores vestibulares (crestas ampulares) asf como las que provienen del fléculo, terminan especialmente en la region central del nucleo. Las fibras fas- tigiales asi como aquellas derivadas del nédulo y Gvula, terminan especialmente en la zona pe- érica. También recibe unas pocas fibras afe- rentes procedentes del vermis del l6bulo ante- riorasi como fibras comisurales procedentes del nticleo superior contralateral, Recibe probable- mente también algunas fibras aferentes prove- nientes de la formacion reticular. La mayoria de las fibras eferentes procedentes del nticleo vestibular superior ascienden en el fasciculo longitudinal medio ipsilateral y termi- nan en los micleos oculomotores; algunas fibras terminan en el nticleo intersticial de Cajal, en el mesencéfalo, Otras fibras eferentes se dirigen hacia la formacién reticular. Las fibras comi surales eferentes se dirigen en su mayoria al nticleo vestibular superior contralateral y algn- nas a los otros nticleos vestibulares principales. No hay ninguna evidencia de fibras eferentes procedentes del niicleo vestibular superior jue se dirijan hacia la médula espinal o hacia el cerebelo. A juzgar por sus conexiones, el micleo ves- tibular superior parece estar particularmente relacionado con el aparato oculomotor y servie ria de mediador de influencias vestibulares y cerebelosas sobre los niicleos oculomotores. Nuicleo vestibular lateral Comienza rostralmente a nivel de la parte me- dia del nticleo vestibular superior y su extremo caudal tiene una posicién caudal con respecto al nticleo del VI Par. Lateral al nticleo lateral se encuentra el cuerpo restiforme. Se caracte- riza por la presencia de células multipolares grandes (llamadas células gigantes de Deiters); ademas posee numerosas células mas pequetias, (de tamafio mediano o pequenas). En el nticleo lateral se distinguen dos regiones, una rostro- ventral y otra dorsocaudal Las principales fibras eferentes del micleo la- teral se dirigen hacia la médula espinal, fo mando el tracto vestibuloespinal ipsilateral, que desciende alo largo de toda la médula. También envia fibras ascendentes, en forma bilateral, a través del fasciculo longitudinal medio ascen- dente. Algunas fibras eferentes se dirigen hacia la formacién reticular. Las fibras eferentes co- misurales son escasas y se dirigen a los micleos descendente y lateral contralateral. El micleo lateral no envia fibras hacia el cerebelo. El micleo vestibular lateral recibe fibras afe- rentes procedentes de muchas fuentes, siendo as mas importantes las que provienen del ce- rebelo y de los receptores vestibulares. Las bras vestibulares primarias, la mayoria de las cuales derivan de la macula utricular, se dirigen a la region rostroventral del miicleo. Las fibras procedentes del cerebelo son numerosas y pro- nen del vermis del ldbulo anterior, del vermis, posterior, del micleo fastigio y, algunas pocas fibras del “vestibulo-cerebelo”. Las fibras afe~ rentes procedentes de otras fuentes son escasas; algunas pocas fibras provienen de la médula espinal, otras fibras aferentes comisurales pro- cedentes de los nticleos vestibulares superior, lateral y descendente contralateral y ademas al- gunas fibras procedentes de la formacién re- ticular. ‘A juzgar por sus conexiones, el nticleo ves- tibular lateral parece ser de especial importan- Gia como estacién de las vias que median in- fluencias cerebelosas sobre la médula espinal N cleo vestibular medial Su extremo rostral se encuentra aproximada- mente al mismo nivel que el polo rostral del nticleo lateral; su extremo caudal se encuentra anivel del polo rostral del nticleo del hipogloso. 34 Este nticleo es mas densamente poblado de cé- lulas que los otros micleos vestibulares y con- tiene células de diferentes tamaiios, siendo la mayoria de ellas de tamafio mediano con aspec- to triangular o multiforme; las células mas pe- quefias son generalmente redondas. Entre las fibras aferentes, recibe fibras vest bulares primarias derivadas especialmente de las crestas ampulares. Recibe también fibras ce- rebelosas procedentes de la parte rostral del micleo fastigio ipsilateral, del floculo, de la par- te caudal del micleo fastigio contralateral y de la mitad ipsilateral del nédulo. Hay fibras afe- rentes procedentes del micleo intersticial de Cz jal, algunas de la médula espinal, algunas fibras comisurales procedentes de los nticleos vestibu- lares descendente y superior contralaterales y algunas fibras aferentes provenientes de la for- macion reticular. Envia fibras eferentes hacia la médula espinal cervical y toracica alta, a través del tracto vesti- buloespinal medial. Otras fibras ascendentes se dirigen, a través del fasciculo longitudinal me- dio ascendente, a regiones especificas de los nt cleos oculomotores. Un pequeno contingente de fibras eferentes, se dirige hacia el cerebelo. A juzgar por sus conexiones, el nticleo ves- tibular medial parece estar organizado de una manera menos especifica que los nticleos vesti- bulares lateral y superior. Al igual que el niicleo superior, el nucleo medial parece estar relacio- nado fundamentalmente con la transmision de impulsos desde las crestas ampulares hacia los nuicleos oculomotores. Su proyeccién hacia la médula cervical sugiere que el nticleo puede tener importancia funcional en la integraci6n de los movimientos de los ojos y el cuello. Neicleo vestibular inferior Es el mas grande y mas largo de los micleos vestibulares. Comienza rostralmente en el nivel en el que las fibras radiculares vestibulares cau- dales penetran en el complejo vestibular y su extremo caudal es rostral al extremo rostral del niicleo gracilis. La mayoria de sus células son de tamano pequefio y mediano, semejantes a las del nticleo vestibular medial; sin embargo, especialmente en su parte rostral, contiene un ANATOMIA ¥ FISIOLOGIA VESTIBULAR, cierto namero de células multipolares grandes, similares las células gigantes del nticleo lateral. La mayoria de las fibras aferentes proceden de los receptores vestibulares y del cerebelo; las fibras vestibulares primarias provienen de las crestas ampulares y de las maculas utricular y sacular, mientras que las fibras cerebelosas pro- ceden del ldbulo anterior, del micleo fastigio, del nédulo y del fléculo. Unas pocas fibras afe- rentes proceden de la médula espinal. Fibras comisurales proceden especialmente del nticleo inferior y algunas del nticleo superior contra- lateral. Existen también fibras aferentes proce- dentes de la formacion reticular. Un pequeiio miimero de fibras eferentesascien- den en el fasciculo longitudinal medio y otras fibras se dirigen hacia el vestibulocerebelo. Las fibras eferentes comisurales son relativamente numerosas y se dirigen hacia los niicleos lateral medial ¢ inferior contralaterales. El niicleo in- ferior envia también algunas fibras eferentes a la formaci6n reticular. A juzgar por sus conexiones, el nticleo ves- tibular inferior se asemeja al micleo vestibular medial; sin embargo, parece estar escasamente relacionado con influencias vestibulares sobre Jos muisculos oculares. Grupos celulares pequenios A pesar de que sus conexiones no se conocen en detalle, presentan diferencias entre ellos asi como con los nticleos vestibulares principales. Se distinguen los siguientes: Nricleo intersticial del nervio vestibular: Son peque- fios grupos de células compactas relativamen- te grandes, que se encuentran entre las fibras diculares del nervio vestibular (Cajal, 1909) Reciben fibras vestibulares primarias desde los cinco receptores vestibulares y envian fibras as- cendentes que pasan al fasciculo longitudinal medio, Estas conexiones sugieren que este ni- cleo parece estar especialmente relacionado con influencias vestibulares sobre los movimientos de los ojos. Grupox: Es un pequeno grupo celular formado por células relativamente pequenas, localizadas en posicidn lateral con respecto a la parte caudal del nticleo inferior. Sus principales aferentes provienen de la médula espinal; otros aferen- tes proceden del cerebelo (nticleo fastigio y no- dulo-tvula). El grupo x no recibe fibras ves- tibulares primarias. La mayoria de sus fibras cferentes se dirigen hacia el cerebelo, presumi- blemente hacia el vestibulocerebelo; algunas fi- bras eferentes ascienden en el fasciculo longi- tudinal medio. Estas conexiones sugieren que el grupo x es principalmente una estacion en la via espino-cerebelosa Grupo f: Es un compacto grupo de células re- lativamente grandes, localizadas en la porcién ventro-lateral del extremo caudal del niicleo in- ferior (Meessen y Olszewski, 1949). Envia fi. bras al cerebelo (vestibulo-cerebelo) y recibe fi- bras procedentes del cerebelo (micleo fastigio, nédulo y fléculo). Por lo tanto, el grupo f pa rece estar especialmente relacionado con el ce- rebelo. Grupo 2: Es un pequeio grupo de células de mediano tamano, de ubicacién rostral con res- pecto al extremo rostral del micleo gracilis y dorsal al extremo caudal del niicleo inferior Algunas fibras aferentes procedentes de la mé- dula espinal terminan en este grupo celular Miicleo parasolitario: Es una delgada columna longitudinal de células pequenas, densamente compactas, situada inmediatamente lateral al nuicleo del tracto solitario y caudal al micleo vestibular inferior. Recibe fibras aferentes ce- rebelosas, procedentes de la parte caudal del niicleo fastigio. Grupo L: Es un grupo de células de mediano tama, situadas en la parte lateral de la porcién media del nicleo vestibular lateral. Envia sus fibras a la médula espinal Grupo y: Es un grupo de células pequenas, si- tuado dorsocaudal al cuerpo restiforme e in- mediatamente lateral a la parte caudal del ni- cleo vestibular lateral, Recibe fibras vestibulares primarias procedentes del saculo (Brodal y Hoi- vik, 1964) y envia fibras ascendentes cruzadas a los nucleos del II y IV Pares (Labandeira- Garcia y cols., 1991), Nticleo supravestibular: Esta formado por células en forma de huso, situadas a nivel del extremo caudal del niicleo vestibular lateral y dorsales a OLONELROLOGIA CLINICA la porcin mas lateral del nticleo vestibular me- dial. Grupo g: Es un denso acimulo de células gliales con unas pocas células nerviosas, situado por debajo de! extremo caudal del micleo vestibular medial (Sadjadpour y Brodal, 1968). Los miicleos vestibulares envian fibras a las mismas regiones desde las cuales ellos reciben sus fibras aferentes: el aparato vestibular, la mé- dula espinal, los nticleos oculomotores (y ciertos, miicleos mesencefélicos), el cerebelo y la for- maci6n reticular. De las conexiones eferentes, aquellas que se dirigen hacia la médula espinal son cuantitativamente las mds importantes, De las fibras aferentes, las mas numerosas son las que proceden del cerebelo. De ello se deduce que los nticleos vestibulares son de especial im- portancia como intermediarios de influencias del cerebelo sobre la médula espinal. Conexiones eferentes Fibras eferentes procedentes del complejo nu- clear vestibular se dirigen a varias regiones: la médula espinal, el cerebelo, nticleos mas altos del tronco cerebral, especialmente los nticleos oculomotores, la formacion reticular, los ni cleos vestibulares contralaterales y los érganos receptores vestibulares. Contingentes menores de fibras se dirigen a algunos otros nicleos del tronco cerebral. 1) Fibras Eferentes a la Médula Espinal: Existen dos vias diferentes desde los micleos vestibula- res hacia la médula espinal: el clasico tracto ves- tibulo-espinal, denominado también tracto ves- tibulo-espinal “lateral”, y fibras que descienden por el fasciculo longitudinal medio o tracto ve tibulo-espinal “medial” (Nyberg-Hansen, 1966 Keveuter y Coffey, 1991) Tracto Vestibulo-Espinal Lateral: (Fig. 2-7). Se ori- gina de células grandes y pequenas del nticleo vestibular lateral, Desciende a lo largo de toda la médula espinal ipsilateral, la mayoria de las, fibras en la mitad ventral del cordén lateral mientras que otras descienden en la parte late- | del cordén ventral. Dentro del micleo lateral se ha encontrado una organizacion somatot6- pica (Pompeiano y Brodal, 1957), de manera que las fibras provenientes de sus regiones ros- 36 1 ean nacinta mite coven Figura 2-7: Esquema de las vias vestibulo-espinales en el gato, A muestra los sitios de origen y el trayecto de los dos tractos vestibulo-cspinales, M: nucleo vestibular medial L Cr ‘cuerpo restiforme, B muestra la organizacion somatot6pica cen el niicleo vestibular lateral (la parte superior correspon de a una seccidn transversal y la parte inferior a una re- consiruccion sagital del niicleo). C muestra los sitios de terminacion de los tractos-vestibulo espinales en lasustancia gris de la médula, Los nimeros romanos corresponden a las zonas de Rexed (Brodal, 1974). niicleo vestibular lateral S: niicleo vestibular super troventrales se dirigen a la médula cervical, las de su parte media a la médula toracica, y las de Jas regiones dorsocaudales a la médula lumbo- sacra. Las fibras del tracto vestibulo-espinal late- ral terminan en los cuernos ventrales de la mé- dula (entre interneuronas, en las laminas VIL y parte medial de la kimina VII de Rexed), pero no hacen sinapsis con las motoneuronas (Rexed, 1964; Nyberg-Hansen y Mascitti, 1964); estu- dios fisiolgicos indican que las fibras vestibu- lo-espinales ejercen, probablemente a través de neuronas internunciales, una influencia excita- toria monosinaptica sobre la mayor parte de las motoneuronas extensoras alfa. Tracto Vestibulo-Espinal Medial (Fig. 2-7). Este tracto es cuantitativamente mucho menor que el tracto lateral. Sus fibras proceden de la mitad rostral del nucleo vestibular medial, se dirigen ala médula espinal a través del fasciculo longi- tudinal medio descendente, y posteriormente contintian en los cordones ventrales de dula, para terminar en los cuernos anteriores de la parte media de la médula toracica (Mas- sopoust, 1957; Nyberg-Hansen, 1964; Wilson y cols., 1968). La mayor parte de sus fibras son directas, aunque existen también algunas fibras cruzadas. Este tracto vestibulo-espinal medial esta especialmente relacionado con laactivacién del aparato motor de la médula espinal, a tray de su accién sobre los misculos del cuello y de las extremidades supe! mé- 2) Fibras Eferentes hacia el Cerebelo: £1 cerebelo recibe un ntimero relativamente pequefio de fibras procedentes de los nticleos vestibulares. Estas fibras vestibulo-cerebelosas secundarias son suplementadas por algunas fibras vestibu- Figura 2-8 Esquema de los sos de teriinacion (puntes di dlelas bras sesbulo-cerebelosasprimartas UY dv Nod.nédulo Floce focuo PML parafloculo ventral PA rafloculo dora, Nm. nicleo eerebeloso medal (as For Ni. miley inerpouto anterior. micew erebe- Ibo lateral (dentado) p. roma de clus pequctis del ni leo dentado Brodal y Hovik, 1964 Jo-cerebelosas primarias, que no hacen sinapsis en los nitcleos vestibulares. Las fibras vestibulo-cerebelosas.primarias (Fig. 8) proceden de las crestas ampulares, son pre- dominantemente ipsilaterales, y terminan a ni- vel del floculo, parafléculo ventral y algunas en el parafloculo dorsal. E] drea terminal en el vermis comprende el nodulo, folia caudal de la tivula y algunas pocas fibras en la lingula, Algunas fibras terminan también en la parte ventral del nticleo dentado (Brodal y Hoivik, 1964). Las fibras vestibulo-cerebelosas secundarias (Fig. 2-9) se originan fundamentalmente de las areas ventrolaterales de la parte caudal del nticleo vestibular inferior, incluyendo el grupo f; algu- nas fibras proceden de las partes ventrales del nticleo medial y otras se originan en el grupo x (Brodal y Torvik, 1957). Estas fibras terminan ipsilateralmente en el nédulo, folia adyacente de la uvula, floculo y nuicleo fastigio; algunas fibras terminan en las regiones correspondien- tes contralaterales (Dow, 1936). Las fibras ves- uulo-cerebelosas secundarias parecen ser algo sas que las primarias. Figura 2.9: Esquema de los sitios de origen (punteados) de las fibras vestibulo-cerebelosas secundlarias. S: nticleo ves: tibular superior; L: nucleo vestibular lateral; M: nticleo vestibular medial; 1: nucleo vestibular inferior; X: grupo x: Floce: fléculo; Uv.: tiwula; Nod.: nédulo: N. fast.: nicleo fastigio; Ni: niicleo cerebeloso interposita: N. dent.: nit cleo dentado (Brodal y Forvik, 1957). OLONELROLOGIA CLINIC, 3) Fibras Eferentes hacia los Organos Receptores Ves tibulares: Ya fueron descritas en el capitulo co- rrespondiente a la inervaci6n eferente del ner- vio vestibular. 4) Fibras Eferentes hacia la Formacién Reticular: Fibras procedentes de los cuatro micleos vesti- bulares principales se dirigen a la formacion reticular bulbo-protuberancial, especialmente a sus dos tercios mediales (Cajal, 1909; Lorente de No, 1933; Scheibel y Scheibel, 1958). S6lo os micleos vestibulares lateral y superior envian fibras hacia los nticleos reticulares que se pro- yectan hacia el cerebelo. Por otra parte, las re- giones de la formacién reticular que dan origen a fibras largas que se dirigen hacia la médula espinal (Torvik y Brodal, 1957) 0 a niveles por sobre el mesencéfalo (Brodal y Rossi, 1955) re- ciben fibras procedentes de los miicleos vestibu- lares superior, lateral e inferior. 5) Fibras Eferentes hacia los Nricleos Vestibulares Contralaterales (Fibras Comisurales): el micleo vestibular superior parece ser la parte del com- plejo vestibular que da origen al mayor con- tingente de fibras comisurales; esas fibras se dirigen fundamentalmente al micleo superior contralateral y algunas fibras también al micleo vestibular lateral, descendente y medial del lado opuesto. EI niicleo vestibular lateral da origen sola- mente a unas pocas fibras que se dirigen a los nticleos contralaterales lateral e inferior. Las fibras comisurales procedentes del mi- cleo vestibular inferior se dirigen en su mayoria al nticleo inferior del otro lado; algunas pocas fibras se dirigen también a los nticleos superior, lateral y medial contralaterales. Las fibras comisurales procedentes del ni- cleo vestibular medial se dirigen al niicleo me- dial contralateral (Smith y cols., 1991) Las fibras eferentes comisurales que se diri- gen hacia el nticleo superior proceden casi ex- clusivamente del micleo superior del otro lado. Los dos nticleos superioresaparecen, por lotan- to, mas especificamente y mucho mds interco- nectados que cualquiera de los otros nucleos vestibulares principales. 6) Fibras Eferentes Ascendentes: Estas fibras pasan al fasciculo longitudinal medio y se dit Jos nticleos de los muisculos oculares extrinsecos (tercero, cuarto y sexto Pares), pero también a otras regiones de la parte alta del tronco cere- bral. Las fibras vestibulares ascendentes proceden de los cuatro micleos vestibulares principales (aunque las fibras procedentes de los nticleos inferior y lateral son escasas), del micleo inters- ial del nervio vestibular y del grupo x (Brodal y Pompeiano, 1958). En el micleo lateral, las fibras se originan especialmente de sus regiones ventrales; en el nticleo superior, de sus porcio- nes centrales; en el micleo medial, de sus re- giones laterales (especialmente rostrales) y en el micleo inferior de su zona rostral (en gene- ral estas regiones de los nticleos vestibulares co- rresponden a las que reciben fibras vestibulares primarias) (Carpenter y Mc Masters, 1963); las fibras ascendentes procedentes del micleo ves- tibular superior son ipsilaterales, mientras que las que se originan en los otros nticleos vestibu- lares principales son directas y cruzadas (Mc Masters y cols., 1966) Algunas fibras ascendentes procedentes de los micleos vestibulares se dirigen a micleos me- sencefalicos: nucleo intersticial de Cajal, nuicleo de la comisura posterior, nticleo de Darksche- witsch y porciones ventrolaterales de la sustar cia gris periacueductal (Carpenter y Stromin- ger, 1965: Carpenter y Mc Masters, 1963). El niicleo intersticial de Cajal y el micleo de Darks- chewitsch reciben fibras procedentes del nticleo vestibular superior (directas) y de las porciones rostrales del micleo vestibular medial (predo- minantemente cruzadas) (Me Masters y cols., 1966; Tarlov, 1970) 7) Otras Fibras Eferentes: Existen algunas fibras eferentes procedentes de los nticleos vestibula- res que se dirigen a estructuras vecinas del tron- co cerebral; en general estas fibras son escasas. Algunos autores (Muskens, 1934) sugieren la existencia de fibras que se originan en los nu- cleos vestibulares y que se dirigen a la oliva in- ferior Conexiones aferentes El complejo nuclear vestibular recibe diferentes tipos de fibras aferentes: fibras vestibulares py marias, tres grupos principales de fibras afe- ANATOMIA ¥ FISIOLOGIA VESTIBULAR, rentes procedentes del cerebelo, fibras espino- vestibulares, fibras procedentes del mesencéfa- lo, fibras reticulo-vestibulares, fibras provenien- tes de los nticleos vestibulares contralaterales y algunos contingentes menores procedentes de otras regiones. 1) Fibras Vestibulares Primarias: Estas fibras pro- ceden de los receptores vestibulares y no se dis- tribuyen en forma uniforme en los niicleos ves- uulares; en efecto, existen regiones en estos nticleos que no reciben fibras vestibulares pri marias. Asi se ha determinado (Walberg y cols 1958) que ellas terminan en la regién central del miicleo superior, en la parte ventral del nii- cleo lateral, en las regiones laterales del micleo medial; en el nicleo inferior o descendente la distribucién es mas uniforme, aunque es menos marcada en su regién rostrolateral. También las fibras vestibulares primarias terminan en el nuicleo intersticial del nervio vestibular y en el grupo y Las fibras procedentes de las crestas ampu- lares y de las maculas tienen areas de proyeccion diferentes en los nticleos vestibulares (Stein y Carpenter, 1967). En efecto, aquellas fibras pro- cedentes de las crestas ampulares se proyectan primariamente al nticleo vestibular superior, porciones rostrales del nticleo medial y extremo rostral de la parte anterior del nucleo vestibular inferior; las fibras procedentes de la macula utticular se proyectan a las porciones laterales del nticleo medial, a las porciones mediales del niicleo inferior y a las regiones ventrales del niicleo lateral; las fibras procedentes de la ma: cula sacular se proyectan especialmente en las, porciones dorsolaterales del nticleo vestibular inferior (Fig. 2-10). 2) Fibras Aferentes procedentesde la Médula Espinal: Estas fibras son escasas, proceden especialmen- te de niveles bajos (lumbosacros) de la médu- la; son todas ipsilaterales y ascienden en la mi tad dorsal del cordén lateral de la médula. Un pequetio ntimero de fibras espinovestibulares terminan en el extremo caudal de los nticleos medial ¢ inferior y en las regiones dorsales y caudales del niicleo lateral; un némero impor- tante de fibras terminan en los grupos x y z. 3) Fibras Aferentes procedentes del Cerebelo: El ma- 39 NucLeos VESTIBULARES Sees oS oe co “\ |} - | Sangria 7 Nervio canal posterior U GANGLIO. VESTIBULAR sa trvoctnal enn AS ert cana tera Figura 2-10: Representacién diagramatica de las relaciones entre las diferentes porciones del ganglio vestibular y sus proyecciones en los niicleos vestibulares. Los nervios de los Canales semicirculares y las porciones del ganglio que iner van a los nervios de los canales estan representados con puntos gruesos; la porcién utricular del ganglio vestibular superior esta representada por puntos finos y Ia porcién sacular por lineas (Stein y Carpenter, 1967), yor contingente de fibras aferentes hacia los nuicleos vestibulares procede del cerebelo. Sin embargo, una parte de estas fibras proviene de la “parte vestibular” del cerebelo, mientras que la otra parte se origina de la “parte espinal” De estas tiltimas fibras, algunas pasan directa- mente de la corteza cerebelosa a los nuicleos vestibulares, mientras que otras hacen una si- napsis previa en el micleo fastigio. La Proyeccién del" Vestibulocerebelo” en los Niicleos Vestibulares: Generalmente se considera que el “vestibulocerebelo”, esta formado por el fléculo el nédulo (lébulo floculonodular). Sin emba go, también debiera incluir la parte caudal (0 ventral) de la tivula, el parafléculo ventral y la porcién mas ventral, formada por células pe- quefas, del nucleo cerebeloso lateral o dentado (Brodal y Hoivik, 1964). Angaut y Brodal (1967) lograron determinar los sitios de terminaci6n en el complejo nuclear vestibular de las fibras procedentes del “vesti bulocerebelo”. En efecto, las fibras provenien- tes del fléculo lo hacen mediante dos fasciculos de fibras que se dirigen al complejo nuclear vestibular ipsilateral; el fasciculo mas pequefio termina en los nucleos vestibulares medial y su- perior, mientras que el otro fasciculo envia fi- brasa los cuatro nticleos vestibulares principales yal grupo f. as fibras procedentes del nédulo y vula son ipsilaterales. La tivula envia fibras al nucleo O1ONEUROLOGIA CLINICA Fibres Figura fastigio vest ‘cruzadas }\\wocteo Fastisi 2 db eipras tastigio vos ipsilateraies “a Nucleo vestibular lat 11; Diagrama que muestra las proyecciones de la corteza cerebelosa hacia el sextromidades anteriores nea Postenores mticleo de Deiters (izquierda) y desde la corteza cerebelosa al nticleo fastigio, y desde este sltimo al micleo vestibular lateral (derecha) (Brodal, 1974) vestibular superior (especialmente a su parte periférica), al grupo x y al nucleo inferior (es- pecialmente a su mitad caudal); es probable que el micleo lateral reciba también algunas fibras procedentes de la tivula. El nédulo envia fibras al nticleo vestibular superior (especialmente a su parte periférica), al micleo medial, nticleo inferior y a los grupos f y x; unas pocas fibras, se dirigen también al nicleo lateral. De los cuatro nticleos vestibulares principa- les, pareceria que el micleo lateral es el que re- cibe menor cantidad de fibras procedentes del “vestibulocerebelo” (Angaut y Brodal, 1967) Las Proyecciones Directas de las porciones “espinales” del Cerebelo en los Nuicleos Vestibulares: Las fibras procedentes de! vermis cerebeloso son ipsilaterales y llegan a los nucleos vestibu- laresa través del peduinculo cerebeloso inferior. Walberg y Jansen (1961) encontraron que una importante cantidad de fibras se originan del lobulo anterior del vermis (Voogd y cols., 1991) y algunas del vermis posterior (especialmente de la piramide y parte rostral de la dvula); las porciones medias del vermis parecen no dar origen a fibras hacia los nitcleos vestibulares. Estas fibras terminan en la parte dorsorostral del niicleo inferior y en la parte dorsal del mi- cleo lateral; unas pocas fibrasse dirigen también al micleo superior (no se encontraron fibras que 40 terminen en el nticleo medial ni en los grupos celulares pequeiios). Las Proyecciones Indirectas de las porciones espinaies” del Cerebelo en los Nricleos Vestibulares Estas fibras se originan en la corteza del vermis cerebeloso y hacen una sinapsis previa en el niicleo fastigio; por lo tanto, esta via esta for mada por dos neuronas: la primera neurona va de la corteza del vermis cerebeloso al nticleo fastigio, y la segunda neurona del nticleo fasti- gio a los nticleos vestibulares. La parte rostr: del nticleo fastigio recibe fibras procedentes del lobulo anterior del vermis, mientras que la parte caudal recibe fibras del vermis posterior Las fibras procedentes del nticleo fastigio se dirigen hacia los micleos vestibulares, en canti- dades mas 0 menos iguales de fibras, a través, de dos rutas: las fibras fastigiovestibulares ips! laterales, procedentes de la mitad rostral del niicleo y las fibras fastigiovestibulares cruzadas, procedentes de los dos tercios caudales del nu- cleo fastigio (Jansen y Jansen Jr., 1955; Flood y Jansen, 1966) (Fig. 2-11). Las fibras fastigiovestibulares “cruzadas” te minan en la parte periférica del niicleo supe- rior, parte ventral del micleo medial, mitad ven- tral del niicleo lateral, parte ventrolateral del nucleo inferior, grupo f, grupo x y micleo pa- rasolitario (Walberg y cols., 1962). ANATOMIA ¥ FISIOLOGIA VESTIBULAR, Las fibras fastigiovestibulares “ipsilaterales” terminan en la parte periférica del nticleo su- perior, mitad dorsal del nticleo lateral, porcio- nes dorsomediales del nticleo inferior y en el nuicleo medial exceptuando su region ventral (Walberg y cols., 1962) 4) Fibras Aferentes Descendentes: Estas fibras son escasas; se originan en el niicleo intersticial de Cajal en el mesencéfalo, descienden por el fa ciculo longitudinal medio y terminan en el ni- cleo vestibular medial (Pompeiano y Walberg, 1957). 5) Fibras Aferentes procedentes de los Niicleos Vesti- bulares Contralaterales: Las fibras comisurales en- tre los nticleos vestibulares ya fueron mencio- nadas cuando se analizaron las fibras eferentes hacia los niicleos vestibulares contralaterales, 6) Fibras Aferentes procedentes de la Formacién Re- ticular; Desde los dos tercios mediales de la for- macién reticular bulboprotuberancial salen fi- bras hacia el complejo nuclear vestibular; sin embargo, no existe informacion especifica so- bre cuales son los grupos celulares que emiten fibras hacia los miicleos vestibulares, ni tampoco sobre los sitios precisos de terminacién de estas fibr: 7) Algunos contingentes menores de Fibras Aferentes: Ademis de las fibras aferentes ya descritas, han encontrado fibras que se dirigen hacia los niicleos vestibulares procedentes de varias otras fuentes; en general el ntimero de fibras de estos contingentes es escasa, y en la mayoria de ellos no se conocen con exactitud los sitios precisos de terminacién La oliva inferior parece enviar algunas fibras hacia los niicleos vestibulares (Brodal, 1940). El nervio mandibular envia pequenos contingen- tes de fibras hacia los nuicleos vestibulares su perior y descendente (Torvik, 1956) y el nervio vagoglosofaringeo envia fibras al nticleo des- cendente (Cajal, 1909; Kerr, 1962). Las raices dorsales superiores también envian algunas bras hacia el nitcleo descendente (Corbin y Hin- sey, 1935). También se han descrito fibras pro- cedentes del nticleo gracilis que se dirigen al niicleo vestibular medial (Gerebtzoff, 1940). Centro taldmico Las fibras vestibulares parecen no ascender mas 41 allé del nivel de la comisura posterior. Por lo tanto, para llegar al talamo los impulsos vesti- bulares lo hacen probablemente a través de vias indirectas, siendo lo mas probable que ello se realice a través de la formacion reticular (fibras desde los niicleos vestibulares hacia la forma cién reticular y fibras reticulotalamicas) (Bro- dal, 1974). Deecke y cols. (1973, 1974) identificaron en el mono Rhesus un grupo celular talamico, for- mado por células de mediano tamano, que es activado porimpulsos vestibulares (en respuesta a la estimulacién eléctrica del nervio vestibular) y que se proyecta directamente en un area cor- tical vestibular primaria. Este grupo celular es- t4 localizado en la region ventroposterior baja del télamo, cercano a los niicleos ventral poste rior lateral y ventral posterior medial. Olszewski (1952) incluy6 este grupo celular dentro de los limites del micleo ventral posterior inferior. Area cortical En el mono Rhesus, el area de proyeccién cor- tical primaria del nervio vestibular se encontrd en la circunvolucién postcentral, a nivel del ex- temo inferior del surco intraparietal y corres ponde al nivel de la cara de la primera area somatosensorial (Fredrickson y cols., 1966a). Esta zona corresponde al area 2v de Brodmann (Fig. 2-12). Figura 2-12: Localizacin del area vestibular primaria en el mono Rhesus. Los nimeros muestran la localizacién apro- ximada de las dreas citoarquitectonicas de Brodmann. La zona sombreada con lineas representa la extensién de la exploracién cortical (Fredrickson, Figge, Scheid y Kornhu- ber, 1966). Tanto los centros vestibulares talimicos co- _ceptiva. Esto seria logico bajo un punto de vista mocorticales, reciben impulsos laberinticosjun- funcional, ya que ambos tipos de estimulos se- toaotros procedentes dela sensibilidad propio- _ alan la posicion y los movimientos del cuerpo. FISIOLOGIA Las funciones del stema vestibular son: 2, Ayudar en la orientaci6n visual, mediante el control de los miisculos oculares y, 1. Informar al sistema nervioso central sobre Controlar el tono de los misculos esque- cualquier aceleracion o desacelaracion angu- léticos para la mantencion de una postura lar o lineal (Fredrickson y cols., 1966b). adecuada. Sistema Periférico Células ciliadas viacion de los cilios hacia el kinocilio, se estimula la célula ciliada: se produce una depolarizacion Todos los érganos receptores del oido interno de la membrana celular, mayor liberacion de dependen para su funcién de la misma unidad —_sustancia neuroquimica wansmisora (estudios elemental: la célula ciliada. Estas célulasciliadas _experimentales en cuyes (Lopez. y cols., 1990) poseen dos importantes caracteristicas funcio- han demostrado el rol de la GABA como neu- nales: rotransmisor aferente a nivel de las células ci- jadas), y por lo tanto aumento de la descarga 1. Actividad Esponténea: La base fisiologica para élfuncionamignto normal dellaberinto lacons- 4 impulsos nerviosos en las fibras aferentes. tituye una diferencia de potencial entre las cé- Cuando los cilios se desvian en sentido opuesto fulas ciliadas y el liquido pericelular (Trincker, del kinocilio, se produce una inhibicion celular 1959, 1962, 1965). En ausencia de estimula) _se genera una hiperpolarizacién de la membra- Gon externa, las células ciliadas estan liberando na celular, lo que acarrea una menor liberacion en forma continua una sustancia neuroquimica de sustancia neuroquimica transmisora, con la transmisora, y dando origen de esta manera a _consiguiente disminucion de la descarga de im- una descarga constante de impulsos nerviosos _pulsos nerviosos en las fibras aferentes. Si los a través de las fibras vestibulares (Goldberg y __cilios se desvian en una direccién perpendicular Fernandez, 1971). La descarga espontanea pro-__aladel plano de la polarizacion, no se producen medio de cada fibra nerviosa es de aproxima- cambios en la frecuencia de la descarga damente 75 impulsos por segundo. Esta activi- dad espontanea contribuye a la creacién de un tono laberintico, que es importante para la man- F tencién de la postura f 2. Polarizacién Direccional: En todos los casos elestimulo efectivo de la célula ciliada lo cons 6 5 5 tuye el desplazamientodesuscilios. Laactividad ? omy com 20m espontanea de reposo es modulada, aument da o disminuida, dependiendo de la direcci6n del desplazamiento de los cilios de las células {HILL ART Li ciliadas (Spoendlin, 1964). La modulacién de la omg ee omg ee Tings actividad de reposo esta probablemente relacio- figura 2.13: Esquema de la actividad eléctrica de la célula nada con la orientacién de los kinocilios (Fig. ciliada: A) reposo; B) al ser estimulada y C) durante la 9-13). En efecto, cuando se produce una des-__inhibicion Jongkees, 1969s, b). 42 ANATOMIA V FISIOLOGIA VESTIBULAR Conductos semicirculares Los receptores de los conductos semicirculares responden a aceleraciones angulares de la ca- beza. Sin embargo, esta especificidad de est mulo no es absoluta, ya que se ha observado que también pueden responder débilmente a fuerzas lineales constantes, como la gravedad, cuando se inclina la cabeza, 0 bien cuando se la somete a una fuerza centrifuga (Lowenstein, 1974). Sin embargo, es dudoso que estas res- puestas no especificas sean funcionalmente im- portantes. Laaceleracién o desaceleracion angular pro- duce un movimiento de la endolinfa de los con- ductos semicirculares en relacién a sus paredes, debido a la inercia de la endolinfa (la endolinfa de los conductos semicirculares, debidoa su ma- sa, tiene una inercia que demora su desplaza- miento en relacién a las paredes rigidas de los conductos). Este movimiento de la endolinfa produce un desplazamiento de la cipula lo que, a su vez, genera un desplazamiento de los cilios de las células sensoriales que se encuentran em- bebidos en ella. Dependiendo de la polarizacion direccional de las células este desplazamiento de los cilios puede producir una estimulacién o inhibicién de las células ciliadas. El grado de estimulacién o de inhibicion de las células cilia- das esta relacionado a la magnitud del despla- zamiento de la cdpula el que, a su vez, depen- de de la magnitud de la aceleracién angular aplicada, La endolinfa de la ampolla del conducto se- micircular tiene un potencial de aproximada- mente +40 mV, mientras que el de la cupula es de +70 mV y el de la cresta ampular de -50 mV. Existe, por lo tanto, un importante gra- diente de potencial a nivel de la unién cupula- cresta, en relaci6n a la superficie de las células Ciliadas. Si se coloca un electrodo en la ampolla, se registra un potencial que varia con el mo- vimiento de la cipula (Trincker, 1957). En el caso de los conductos semicirculares horizonta- les, el desplazamiento utriculipeto de la ctipu- la produce una disminucién de este potencial, mientras que lo opuesto ocurre en los conduc- tos semicirculares verticales con el mismo tipo de desplazamiento de la cupula. Parecerfa que aquellos movimientos de la cipula que hacen 43 que los cilios se desplacen hacia el kinocilio, pro- ducen una reduccién del potencial ampular y un aumento de la actividad del nervio vestibu- lar. No se conoce atin el exacto mecanismo de transducci6n entre las alteraciones del potencial ampular y la iniciacion del impulso nervioso. Los seis conductos semicirculares (tres en ca da hueso temporal) funcionan como tres pa- res que yacen en planos perpendiculares entre ellos, siendo cada par maximamente sensible a las aceleraciones angulares en su propio plano. El primer par est formado por los dos conduc- tos laterales, uno en el lado derecho y el otro en el lado izquierdo. Este par se encuentra en el plano horizontal cuando la cabeza esta incli- nada en 30°, La rotacién en el plano horizontal alrededor de un eje vertical, produce despla- zamiento de la endolinfa en ambos conductos horizontales, cuando estos tiltimos estén orien- tados en el plano horizontal. Durante la acele- racién, la ctipula de los conductos horizontales se mover en sentido opuesto a la direccién de la rotaci6n (Fig. 2-14). Si la velocidad es cons- tante, la cipula regresa a la posicién de reposo, y durante la desaceleracion la deflexién de la cipula se hace en sentido opuesto, es decir aho- ra en el mismo sentido de la direccién del mo- Figura 2-14: Esquema de prueba rotatoria hacia la derecha: se produce desplazamiento utriculipeto de la ctipula dere- cha (estimulaci6n) y utriculifugo de la capula inquierda {inhibieion) (Henriksson y cols., 1972) OTONFUROLOGIA CLINICA vimiento rotatorio. Las células ciliadas en los dos conductos laterales estan polarizadas en di- recciones opuestas, de manera que frente a una aceleracion angular de la cabeza en el plano horizontal, las células de un oido son estimula- das y las del otro oido son inhibidas. Por ejem- plo, si la cabeza es acelerada hacia la derecha, ambas ctipulas se desvian hacia la izquierda, lo que produce estimulacién de las células ciliadas del oido derecho (por desplazamiento utriculi- peto de la cipula) e inhibicién de las células Ciliadas del oido izquierdo (por desplazamiento utriculifugo de la céipula). La asimetria en las aferencias hacia los niicleos vestibulares de los impulsos nerviosos procedentes del laberinto derecho e izquierdo, es la senal para el cerebro de que la cabeza esta siendo acelerada hacia la derecha. Si la cabeza es sometida a una acele- racién angular hacia la izquierda, la asimetria resultante es en direccién opuesta: las cipulas se desvian hacia la derecha, produciendo esti- mulacién de las células ciliadas del conducto lateral izquierdo, e inhibicion de las células ci- liadas del conducto lateral derecho. Ademas del par lateral, existen otros dos pa- res de conductos semicirculares. Uno de estos pares est formado por el conducto vertical an- terior (o superior) derecho y el conducto verti cal posterior izquierdo. Las células ciliadas de estos dos conductos semicirculares también es- tan polarizadas en direccién opuesta. La acele- racion angular de la cabeza hacia adelante, hacia el hombro derecho, produce estimulacion de Jas células ciliadas del conducto vertical anterior derecho e inhibicién de las del conducto vertical posterior izquierdo. La aceleracién hacia atras sobre el hombro izquierdo, produce estimula- cién del conducto vertical posterior izquierdo € inhibicin del conducto vertical anterior de- recho. El tercer par esta formado por el con- ducto vertical anterior (o superior) izquierdo y por el conducto vertical posterior derecho. Al igual que con los otros dos pares ya descritos, las células ciliadas de estos dos conductos semi- circulares también estin polarizadas en direc- cién opuesta. La aceleracién angular de la ca- beza hacia adelante produce estimulacion de las células ciliadas del conducto vertical ante- rior izquierdo ¢ inhibicion de las del conducto vertical posterior derecho. La aceleracién hacia 44 atras produce estimulacion del conducto verti- cal posterior derecho e inhibicién del conducto vertical anterior izquierdo. La regla general pa- ra recordar la respuesta de los receptores de los conductos semicircularesa la aceleracion an- gular, es que el receptor del ofdo hacia el cual se dirige el movimiento es estimulado y el del otro ofdo es inhibido. La mayorfa de los movimientos naturales de la cabeza estimulan en forma simultnea a todos los conductos semicirculares. Puesto que cada par de conductos semicirculares responde sélo al componente de la aceleracién de la cabeza que yace en su propio plano, el cerebro puede llegar a una interpretaci6n correcta del movi- miento angular de la cabeza, mediante la suma de vectores de las aferencias procedentes de los tres pares de conductos semicirculares La inercia de la endolinfa, a través de la de- flexion de la cipula, produce una desviacion de los ojos en sentido opuesto a la direccién de la rotacién (Jongkees, 1953); esta desviacion ocular corresponde a la componente lenta del nistagmo (Wendt, 1951). La componente rapi- da, o fase rapida del nistagmo, se produce cuan- do los ojos alcanzan un umbral de desviacion maxima (Mc. Cabe, 1965; Tibbling y Henriks- son, 1968); la fase rapida retorna los ojos hacia la linea media. La inercia de la endolinfa produce también. estimulacién de otros grupos musculares (Hen- riksson y cols., 1962; Gernandt, 1967; Cook y cols., 1969). Los movimientos de torsion del cuerpo se realizan en la direccién de la compo- nente lenta del nistagmo; la via para que ello ocurra la constituye el arco reflejo vestibuloes- pinal. Muchas de las fibras nerviosas vestibulares aferentes procedentes de los conductos semi- cireulares son t6nicamente activas, lo que le proporciona al sistema bidireccionalidad y gran sensibilidad. Existe evidencia que estas fibras nerviosas tnicamente activas no constituyen un grupo uniforme, sino que por el contrario hay por lo menos dos tipos diferentes de actividad (Goldberg y Fernandez, 1977a). Un grupo for- mado por fibras delgadas descarga en forma regular (intervalos interestimulos constantes), tienen “velocidades de conduccién” bajas y se originan probablemente de receptores localiza dos en las zonas periféricas del epitelio sensorial (

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