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Capítulo 5
Comportamiento sexual
111
112 CAPÍTULO 5 • Comportamiento sexual
obligadas a competir entre ellas –o, al menos, no queñas. A menudo, los científicos utilizan los términos
en la misma medida que los machos- la selección “estrategia de la K” y “estrategia de la r” para referirse
sexual no ha favorecido un tamaño corporal espe- a las especies longevas y de baja tasa reproductiva, y
cialmente grande en las hembras. Tal como hemos a las especies poco longevas y de elevada tasa repro-
explicado en el capítulo 1, la domesticación ha re- ductiva, respectivamente. En aquellas situaciones en las
ducido el dimorfismo sexual, precisamente porque que los animales están sometidos a una caza excesiva,
en las especies domésticas el éxito reproductivo de por ejemplo, las especies grandes con baja tasa de re-
un macho no depende normalmente de su capaci- producción tienen una mayor riesgo de extinguirse que
dad para vencer o desplazar a otros machos. las especies pequeñas con alta tasa de reproducción.
En el Cuadro 5.1 se discute brevemente el Algunas especies constituyen una excepción a la
concepto de estrategias reproductivas. relación que hemos comentado entre tamaño corporal
y estrategia reproductiva. Un ejemplo muy claro son los
Tamaño corporal y riesgo de murciélagos, que a pesar de ser en general pequeños o
Cuadro 5.1 muy pequeños, son muy longevos y tienen una tasa de
extinción.
reproducción muy inferior a la de un roedor de tamaño
Hace unos 12.000-10.000 años, América del Norte parecido, por ejemplo. Tal como corresponde a un ani-
sufrió un episodio de extinción masiva que causó la mal de la “estrategia de la K”, los murciélagos son muy
desaparción de buena parte de su fauna. Las causas sensibles a la caza y a la modificación del ambiente.
de dicho episodio siguen siendo motivo de discusión
entre los científicos: mientras que algunos especialistas Referencias
consideran que fue consecuencia directa de la llegada
1. Southwood R 2004. La Historia de la Vida. Buenos Aires: Editorial
del ser humano a América del Norte, otros piensan que
El Ateneo.
estuvo causada por el cambio climático del final de la 2. Withfield J 2006. In the Beat of a Heart.Washington: Joseph Henry
Press.
última glaciación. Sea como fuere, de lo que no hay nin-
guna duda es que la extinción afectó especialmente a
las especies grandes. En realidad, en otros muchos epi-
sodios de extinción masiva –y no sólo en el que afectó a 1.2. Estacionalidad reproductiva
América del Norte- las especies grandes se han extin-
guido en mayor medida que las pequeñas. La reproducción -muy especialmente la lactación-
Uno de los problemas de las especies grandes es causa un aumento muy importante en las necesi-
que, en una misma superficie, hay lógicamente más dades energéticas de la hembra; por consiguiente,
individuos de una especie pequeña que de una especie en ambientes que muestran cambios estacionales,
grande. Al tener poblaciones más pequeñas, las espe- es importante que el nacimiento de las crías tenga
cies grandes son más susceptibles a los efectos de la lugar en la estación en la que la disponibilidad de
caza o de las enfermedades, por ejemplo. alimento es mayor. La concentración de los partos
Por otra parte, las especies grandes muestran una en una época determinada del año es consecuen-
serie de características biológicas que aumentan su cia a su vez del control estacional de la actividad
riesgo de extinción y que están relacionadas con su sexual; dicha estacionalidad es característica de va-
comportamiento reproductor. En efecto, los animales rias especies de mamíferos domésticos, incluyendo
de especies grandes suelen ser más longevos que los el gato, el caballo y la oveja.
de especies pequeñas. Al mismo tiempo, las especies En algunas especies -tales como la oveja do-
grandes tienen una tasa de reproducción inferior a la de méstica, por ejemplo- existe un ritmo biológico
las especies pequeñas. Así, por ejemplo, los animales endógeno que es directamente responsable de la
de especies grandes llegan a la pubertad más tarde que estacionalidad de la función gonadal y, por con-
las pequeñas y tienen períodos de gestación más largos siguiente, de la conducta sexual. Dicho ritmo se
y un intervalo entre partos mayor que las especies pe- mantiene aún en ausencia de estímulos ambien-
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originarias de zonas más próximas al ecuador son do de inactividad sexual produce la aparición de
menos estacionales que aquellas que proceden de celos de manera más o menos sincronizada en to-
latitudes superiores (Figura 5.1). Las ovejas que das las hembras. Para ello es necesario que hem-
tienen una buena condición corporal muestran un bras y machos hayan estado separados durante un
período de inactividad sexual menos pronunciado tiempo. Este fenómeno se conoce con el nombre
que las que tienen una mala condición corporal de “efecto macho” y está causado principalmente
(Tabla 5.1). Finalmente, la introducción brusca de por feromonas producidas por glándulas cutáneas
machos en un rebaño de ovejas durante el perío- del macho.
Figura 5.1 Diferencias entre dos razas de ovejas en la estacionalidad de la conducta sexual
100
80
% ovejas en celo
60
40
20
Jun. Jul. ago. Sep. oct. nov. dic. ene. feb. mar. abr. may. Jun. Jul.
raza rasa aragonesa (Sierra 1969) raza ile de france (mauleón 1980)
La raza Ile de France procede de una zona más alejada del ecuador que la raza Rasa Aragonesa y muestra un período de inactividad sexual más
largo y más pronunciado
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovinos de carne y sus bases fisiológicas Zaragoza: Diputación Provincial)
(A partir de Folch J 1984 Manejo reproductivo de los ovinos de carne y sus bases fisiológicas Zaragoza: Diputación Provincial)
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2. Diferenciación sexual del SISTEMA NERVIOSO se han descrito diferencias entre sexos en cuanto a
CENTRAL y conductas sexualmente dimórficas. la respuesta de miedo.
Efectos de la castración sobre la conducta Las conductas sexualmente dimórficas son
consecuencia del proceso de diferenciación sexual
Los machos y las hembras de una misma especie del sistema nervioso central, que es consecuencia
difieren en su comportamiento. La principal dife- a su vez de la acción de las hormonas sexuales. El
rencia consiste en que hay algunas conductas que proceso de diferenciación sexual del sistema ner-
son más frecuentes en un sexo que en otro. Estas vioso central de los mamíferos fue descrito al final
conductas se llaman “conductas sexualmente di- de la década de los 50 y consta de dos fases bien
mórficas”. Es importante mencionar que las con- diferenciadas:
ductas sexualmente dimórficas pueden en realidad
manifestarse en cualquiera de los dos sexos. Sin 1. Fase de organización: los andrógenos actúan
embargo, son mucho más frecuentes en un sexo durante fases tempranas del desarrollo para or-
que en otro; por consiguiente, las diferencias de ganizar rutas neuronales responsables de la con-
comportamiento entre machos y hembras son bá- ducta reproductora y de otras pautas de con-
sicamente de tipo cuantitativo. ducta. Estos efectos son permanentes y se pro-
Las conductas sexualmente dimórficas incluyen ducen sólo si el sistema nervioso central se ve
no sólo varios aspectos del comportamiento sexual expuesto a la acción de los andrógenos durante
sino también otras pautas de conducta que no están un período crítico. Este período crítico repre-
directamente relacionadas con la reproducción y senta una etapa del desarrollo durante la que el
que son más frecuentes en machos que en hem- tejido nervioso es especialmente sensible a la
bras. Entre éstas últimas, destacan la conducta de acción organizadora de las hormonas sexuales
marcaje territorial con orina, el “roaming” (ver más masculinas. En la rata -y probablemente tam-
adelante) y algunas formas de agresividad ofensi- bién en los carnívoros domésticos- el período
va, muy especialmente la denominada agresividad crítico incluye unos días antes y unos días des-
intrasexual (ver Capítulo 7). La agresividad com- pués del nacimiento. En realidad, es posible que
petitiva también es sexualmente dimórfica y más no exista un solo período crítico, sino que exis-
frecuente en machos que en hembras. No obstante, ta un período crítico ligeramente distinto para
el aprendizaje desempeña un papel fundamental en cada conducta o grupo de conductas. En cual-
esta forma de agresividad, especialmente en el caso quier caso, la exposición del sistema nervioso
de la agresividad competitiva hacia personas. La de- central a los andrógenos durante el período o
nominada conducta de “roaming”, que en castellano períodos críticos resulta en lo que se denomina
podría traducirse como “vagabundeo” es también masculinización y desfeminización del cerebro.
más frecuente en machos que en hembras. El ca- La masculinización consiste en la organización
rácter sexualmente dimórfico de otras conductas es de las vías neuronales responsables de las con-
más controvertido. Así, por ejemplo, algunos autores ductas típicamente masculinas, mientras que la
sostienen que la agresividad territorial es más fre- desfeminización hace referencia al efecto or-
cuente en machos que en hembras, mientras que ganizador de los andrógenos que impide que
otros estudios parecen indicar que no hay diferen- el animal muestre conducta sexual femenina al
cias significativas entre sexos en la incidencia de este llegar a la madurez sexual.
problema de conducta. Finalmente, la ansiedad por
separación, que en principio no debería considerar- 2. Fase de activación: al llegar a la pubertad, los
se sexualmente dimórfica (ver Capítulo 9), parece andrógenos actúan sobre las rutas neurona-
ser más frecuente en machos que en hembras, al les previamente diferenciadas para activar las
menos según algunos autores. En este sentido, es in- conductas característicamente masculinas. Este
teresante mencionar que en roedores de laboratorio efecto de activación es reversible.
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Efectos sobre las conductas sexualmente dimórficas en un 50-60% de los casos aproximadamente. En
no relacionadas directamente con la reproducción el gato, el porcentaje de éxitos es más elevado, y se
La castración de los machos disminuye las conduc- sitúa alrededor del 80-90% de los animales (Figura
tas sexualmente dimórficas que no están directa- 5.2). Es importante señalar que estas cifras fueron
mente relacionadas con la reproducción y que re- publicadas hace ya bastante tiempo y el diagnós-
quieren los efectos tanto organizadores como ac- tico de los problemas de comportamiento ha me-
tivadores de los andrógenos. En el perro y el gato, jorado sustancialmente desde entonces. Cabe la
el marcaje con orina, la agresividad intrasexual y el posibilidad, por lo tanto, de que un estudio reali-
vagabundeo son las tres conductas más importan- zado actualmente con criterios de diagnóstico más
tes de este grupo. En el perro, la castración elimina modernos arrojara otros resultados.
o reduce muy significativamente dichas conductas
Figura 5.2 Efecto de la castración sobre la conducta del perro y del gato.
monta
37% 28% 35%
agresividad
intrasexual
40% 22% 38%
marcaje
con orina 30% 20% 50%
“vagabundeo”
45% 45% 10%
agresividad
intrasexual
40% 40% 10%
marcaje
con orina 76% 8% 16%
“vagabundeo”
55% 40% 5%
(A partir Hart B L and Hart L A 1985 Canine and Feline Behavioral Therapy Philadelphia: Lea and Febiger)
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Tanto en el perro como en el gato, los efectos largo período de tiempo o incluso durante toda la
de la castración no son siempre inmediatos, sino vida del animal (ver sección 3.2). La permanencia
que pueden manifestarse de forma gradual y no de la conducta sexual después de la castración pare-
ser aparentes hasta varias semanas después de la ce ser más marcada en el perro que en el gato; esto
intervención. Por tanto, antes de concluir que la podría deberse a que la castración causa la atrofia
castración no ha sido eficaz, es imprescindible es- de las espinas peneanas del gato y los estímulos tác-
perar algún tiempo. Esto es debido probablemente tiles procedentes de las espinas cuando se inicia la
al mecanismo de acción de las hormonas sexuales. intromisión del pene en la vagina son importantes
En efecto, dichas hormonas actúan induciendo la para la expresión completa de la conducta sexual
síntesis de proteínas en las células diana y sus efec- en esta especie. En cualquier caso, existe una mar-
tos se mantienen hasta que dichas proteínas son cada variabilidad individual en el mantenimiento
catabolizadas. de la conducta sexual después de la castración en
Finalmente, es importante señalar que la eficacia los machos. Algunos trabajos sugieren que parte
de la castración no puede preverse administrando de esta variabilidad podría deberse a la experien-
progestágenos sintéticos; aunque los progestágenos cia previa del animal, de forma que los individuos
inhiben la síntesis de hormonas sexuales - y, por lo que hubieran copulado repetidas veces antes de la
tanto, simulan los efectos de una castración - sus castración seguirían manifestando conducta sexual
efectos sobre la conducta a las dosis normalmen- después de la intervención en mayor medida que
te empleadas parecen deberse principalmente a su los animales sin experiencia sexual previa.
acción directa sobre el sistema nervioso central. En el caballo, la castración reduce o elimina
En consecuencia, es posible que una determinada la conducta sexual en un 60-70% de los machos.
conducta sea modificada por la administración de Si la castración se realiza antes de la pubertad, un
progestágenos sintéticos y no por la castración. Los 20-30% de los animales muestran conducta sexual
efectos de la castración sobre las conductas sexual- masculina al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
mente dimórficas no dependen de la edad a la que
se realiza la intervención quirúrgica.
En el caballo macho, la castración elimina o Efecto de la castración sobre el
Figura 5.3 comportamiento sexual y agresivo
reduce la agresividad hacia las personas en un 60- en el caballo
70% de los casos, mientras que la agresividad hacia
otros caballos se reduce en un 40% de los casos. Si
la castración se realiza antes de la pubertad, aproxi-
agresividad hacia
madamente un 20-30% de animales muestran otros caballos
40%
agresividad hacia otros machos y un 5% hacia las
personas al llegar a la edad adulta (Figura 5.3).
agresividad 60-70%
Efecto sobre la conducta sexual hacia personas
portante recordar que, especialmente en el macho, menos activas de estrógenos, de forma que en
la pubertad es un proceso gradual. Por otra parte, individuos con un bajo porcentaje de tejido
debe distinguirse entre pubertad y madurez sexual, adiposo, las formas más abundantes son las me-
que es la edad a la que el animal ha adquirido toda nos activas.
su capacidad reproductiva. 2. Un aumento en el porcentaje de tejido adi-
Existen dos hipótesis principales -aunque no poso resulta en una disminución en la unión
mutuamente excluyentes- acerca de los mecanis- de los estrógenos a proteínas transportadoras y,
mos fisiológicos responsables de la pubertad. De por consiguiente, en un aumento de la fracción
acuerdo con la primera de ellas, el mecanismo prin- libre y biológicamente activa.
cipal es el aumento en la secreción de hormona li-
beradora de gonadotropinas (GnRH) por parte del 3.2. Control del comportamiento sexual del
hipotálamo. De acuerdo con la segunda hipótesis, macho. Mecanismos hormonales. Centros y vías
la pubertad depende, además, de los dos cambios nerviosos implicados
siguientes: (1) una disminución en la sensibilidad
del mecanismo de retroalimentación negativa que El comportamiento sexual del macho incluye las
los esteroides sexuales ejercen sobre la secreción de conductas de monta, erección, intromisión y eya-
gonadotropinas y (2) un aumento en la respues- culación. Los centros nerviosos implicados en el
ta de la adenohipófisis a la GnRH. La evidencia control de la conducta sexual del macho incluyen
experimental acumulada hasta el momento parece las dos estructuras sexualmente dimórficas descri-
indicar que el mecanismo principal es el aumento tas anteriormente: el núcleo bulbocavernoso de la
en la secreción de GnRH por el hipotálamo. médula espinal y el área preóptica medial situada
La edad a la que se alcanza la pubertad depende inmediatamente rostral al hipotálamo. Las secuen-
de factores ambientales, entre los que destacan el cias más simples de la conducta sexual, tales como
fotoperíodo y la exposición a feromonas sexua- la erección y la eyaculación, son consecuencia de
les producidas por animales del mismo sexo o del la estimulación genital, están controladas por la
sexo contrario. Así, por ejemplo, la edad a la que médula y no requieren la participación del encé-
la cerda llega a la pubertad puede adelantarse si la falo. Las secuencias motoras más complejas de la
hembra se expone a un macho después de los 160 cópula, sin embargo, parecen depender del área
días de edad. preóptica medial.
Por otra parte, el peso del animal y, más con- Por otra parte, otras estructuras encefálicas
cretamente, el porcentaje de tejido adiposo, tiene participan también en el control de la conducta
una importancia considerable en el comienzo de sexual. Los lóbulos temporales de la corteza y la
la actividad sexual; en consecuencia, la subalimen- amígdala intervienen en la modulación de la ex-
tación causa un retraso en la manifestación de la citación sexual y en su dirección hacia el estímulo
pubertad. La relación entre el porcentaje de tejido apropiado. La corteza cerebral puede ejercer un
adiposo y la función gonadal ha sido particular- efecto inhibitorio sobre la conducta sexual, de
mente bien estudiado en la hembra, y algunos de manera que ésta no se manifiesta en situaciones
los mecanismos que explican dicha relación po- que no son adecuadas. Esto explicaría el hecho de
drían ser los siguientes: que los machos que experimentan miedo o dolor
durante la cópula o en las fases inmediatamente
1. E
l tejido adiposo es una fuente de estrógenos y, anteriores a la misma pueden mostrar después una
en algunas especies, los estrógenos producidos inhibición muy marcada y duradera de su conduc-
por los adipocitos a partir de los andrógenos ta sexual. Este efecto es especialmente importante
suponen una parte importante de los estró- en animales jóvenes; por lo tanto, es muy impor-
genos totales. Además, el porcentaje de tejido tante procurar que el animal no asocie las primeras
adiposo influye en la síntesis de formas más o montas con experiencias desagradables.