La cuarta edición de Principios de neurociencia. Aplicaciones
básicas y clínicas tiene en cuenta: 1 ] nuevos descubrimientos en neurociencia básica; 2 ) la aplicación de éstos en la docencia dentro del ámbito clínico; 3) nuevas observaciones en neurociencia clínica, y 4) la aplicación de esta información clínica para ilustrar la importancia de las ciencias básicas en la comprensión del paciente con una enfermedad neurológica. Estos cuatro conceptos se basan en dos puntos esenciales para la docencia médica. Primero, el abordaje actual trata de integrar las ciencias básicas y la información clínica, más que enseñar anatomía o las conexiones del sistema nervioso como un valor en sí mismo. La observación clínica puede servir de trampolín a los estudiantes para comprender los conceptos de las ciencias básicas, así como la estructura de los circuitos nerviosos puede explicar las deficiencias experimentadas por el paciente. Segundo, los organismos encargados de acreditar la docencia en las diversas ramas de la medicina, la odontología y otras ciencias de la salud han establecido claramente que la integración de las ciencias básicas y la información clínica no sólo es esperable, sino que marca la tendencia en el futuro. Los significativos cambios y novedades en Principios de neurociencia (tanto grandes como pequeños) hacen hincapié en la estrecha interacción entre las neurociencias básica y clínica. Los principales objetivos consisten en introducir información clínica relevante, integrar datos clínicos y de ciencias básicas de forma fluida y presentar nueva información anatómica donde es necesario clarificar los conceptos clínicos. El énfasis se traslada de forma nítida a un abordaje con orientación clínica. No resulta factible describir cada cambio, modificación o adición, aunque sí mencionaremos a continuación las mejoras y alteraciones más significativas y generales. En primer lugar, dado que el estudio se potencia cuando se identifican rápidamente los conceptos, frases y palabras clave, toda la información que aparecía en cursiva en la tercera edición se muestra ahora en negrita. Esto facilitará una búsqueda más rápida. En segundo lugar, la presentación o disponibilidad de la información anatómica en una orientación clínica es una característica fundamental en la enseñanza contemporánea de la neurociencia; prepara al estudiante para la realidad de la experiencia clínica, donde lo habitual es visualizar el sistema nervioso central a través de la resonancia magnética (RM) y la tomografía computarizada (TC) (orientación clínica). Esto afecta especialmente a imágenes como las preparaciones o cortes teñidos de la médula espinal o del tronco del encéfalo cuando se observan en el plano axial. Por ejemplo, en una RM axial del mesencéfalo, su cara dorsal (colículos) se encuentra «abajo» en la imagen y su porción ventral (pie peduncular y fosa interpeduncular) se encuentra «arriba». Dado que la orientación clínica/RM es opuesta a la anatómica (que es la que se suele utilizar en el entorno docente), en esta edición se ha introducido un método que le permite al lector saltar fácilmente en determinadas imágenes desde la orientación anatómica a la orientación clínica y, de esta forma, visualizar la anatomía que se representa en la TC y la RM. Las imágenes marcadas con un símbolo de volteo 3 en la descripción de la figura en el libro, pueden visualizarse tanto con orientación anatómica como clínica en los recursos disponibles en www.studentconsult.com. La disponibilidad de esta característica se adapta a diferentes abordajes docentes y facilita el repaso y, al mismo tiempo, prepara al usuario para el entorno clínico. En tercer lugar, la importancia de la información clínica y su integración con los conceptos de neurociencia básica son parte esencial del proceso educativo contemporáneo. Por ello, toda la información clínica, incluidos los reflejos, aparece remarcada en azul claro a lo largo del libro. Este abordaje permite que las correlaciones clínicas se mantengan en su contexto adecuado dentro del flujo natural de información estructural y funcional. Al mismo tiempo le posibilitan al lector la rápida identificación de la correspondencia clínica con lo que presenta el texto. En cuarto lugar, se ha introducido nueva terminología para reflejar un uso más correcto y actual de los términos clásicos. Esto también ha permitido corregir y clarificar interpretaciones y conceptos existentes. En quinto lugar, se presenta nueva información clínica en forma de RM y TC, ejemplos clínicos, esquemas y datos relacionados. Se ha hecho un esfuerzo especial para integrar completamente esta información con el texto existente y los nuevos datos de neurociencia básica. Y en sexto lugar, se han corregido una serie de imágenes clínicas y anatómicas, con cambios de colores, modificaciones para aumentar la claridad, sustituciones por nuevo material, correlaciones con imágenes clínicas tipo RM, TC y angiografías o mejoras de otro tipo. Esta edición sigue la lista oficial internacional de términos neuroanatómicos (Terminología Anatómica, Thieme, 1998) o aprovecha publicaciones recientes que proporcionan especial claridad. Hemos realizado un esfuerzo coordinado para incluir la terminología más correcta y actual; si se nos han escapado algunos términos, serán corregidos en futuras reimpresiones. En su esfuerzo por mejorar el libro en todo lo posible, los autores recibirán con agrado los comentarios, las sugerencias y las correcciones de los estudiantes, los colegas y cualquier otro lector del libro. Agradecimientos Esta cuarta edición de Principios de neurociencia. Aplicaciones básicas y clínicas es el resultado de la colaboración de numerosas personas. Deseamos expresar nuestro agradecimiento a nuestros estudiantes, aquí en el University of Mississippi Medical Center (UMMC) y en muchos otros centros médicos y facultades, por sus comentarios certeros y su motivador interés que nos han permitido abordar mejor sus necesidades docentes presentes y futuras. Queremos extender nuestro agradecimiento a los numerosos compañeros que nos aportaron valiosos consejos en la realización de esta edición y las precedentes, entre ellos los doctores V K. Anand, D. E. Angelaki, R. H. Baisden, M. Behari, A. J. (Tony) Castro, S. C. Crawford, J. L. Culberson, E. Dietrichs, J. T. Ericksen, W C. Hall, R. Hoffman, J. S. King, W M. King, S. Ledoux, G. R. Leichnetz, G. F. Martin, I. J. Miller, E. Mugnaini, R. Nieuwenhuys, R. S. Nowakowski, D. F. Peeler, A. Peters, J. D. Porter, J. A. Rafols, W A. Roy, L. F. Schweitzer, D. L. Tolbert y M. L. Woodruff. El doctor Vinod Anand, del Baptist Medical Center, Jackson, nos cedió la RM de los pólipos nasales del capítulo 23 para esta edición. Las fotografías de las muestras con tinción de Golgi de los capítulos 26 y 27 pertenecen a la Clement A. Fox Collection de la Wayne State University y son cortesía del doctor Rafols. La fotografía de la célula unipolar en cepillo del capítulo 27 fue cedida por el doctor Enrico Mugnaini, del Northwestern University Institute for Neuroscience, y el doctor Madhuri Behari, del All India Institute of Medical Sciences, nos proporcionó la RM del paciente con Wilson del capítulo 26. El doctor Richard Miller, del UMMC, nos cedió las imágenes del megacolon congénito en los capítulos 5 y 29. La fotografía de la portadilla pertenece a los doctores Ross Kosinski y Greg Mihailoff. Mis compañeros del UMMC han sido muy generosos con su tiempo y esfuerzo a la hora de colaborar en esta cuarta edición. Esa generosidad se ha traducido en aportar consejos y sugerencias, participar en la lectura final para confirmar la información clínica, proporcionar opiniones sobre nuevas ideas, sugerir ejemplos clínicos, interpretar imágenes, aportar TC y RM y responder puntualmente a peticiones sobre tipos específicos de imágenes. Deseo dar las gracias a mis compañeros del Departamento de Neurobiología y Morfología, en especial a los doctores Ard, Lin, Lynch, May, Moore, Naftel, Simpson y Warren; del Departamento de Neurología, en particular a los doctores Auchus, Corbett, Herndon, Uschmann y Wolf, y a los residentes, los doctores Ali, Bradley, Hussaini, Sinclair, Sapkota y Willis; del Departamento de Neurocirugía, en especial a los doctores Gaspard, Harkey, Luzardo, Marks y Parent, y a los residentes, los doctores Johnson, Orozco y Rey- Dios; y del Departamento de Radiología, en especial a los doctores Buciuc, Kahn y McCowan. Los siguientes doctores participaron en ediciones anteriores de esta obra: Paul Brown, Robert Chronister, Patrick Hardy, James Hutchins y Robert Sweazey. Queremos agradecerles aquí su colaboración. Todas las ilustraciones y fotografías (sin incluir las imágenes con agradecimientos específicos) se han realizado en el Department of Biomedical Illustration Services del UMMC. Los autores desean expresar su agradecimiento a Michael P. Schenk (director del departamento) y a sus compañeros, W. K. Cunningham, G. W Armstrong y C. P. Runyan, por su encomiable esfuerzo. Los Sres. Schenk y Cunningham colaboraron en muy diversas tareas, como la adaptación de imágenes existentes, producción de nuevas figuras, etiquetado de nuevas imágenes y muchos otros procesos que han dado lugar a un trabajo visualmente atractivo. Todas las fotografías fueron realizadas por el Sr. Armstrong; el Sr. Runyan se dedicó al escaneo y limpieza de imágenes. Agradezco enormemente su paciencia y colaboración a la hora de obtener material de la máxima calidad, tanto fotografías como otro tipo de imágenes; fue muy divertido trabajar con ellos y estoy orgulloso de sus resultados. Lisa Boyd realizó un excelente trabajo mecanografiando nuevos textos, modificando otros, comprobando los cambios y comunicándose con los autores a través del correo electrónico sobre todo tipo de asuntos. Le agradezco su esfuerzo y su buena predisposición. La producción de esta obra cuidada y atractiva no habría sido posible sin Saunders/Elsevier. Deseo dar las gracias a Madelene Hyde, mi Content Strategy Director, por su gran apoyo y colaboración y por cerciorarse de que todo discurriera sin problemas, a Tracie Pasker (Marketing Manager), a Claire Kramer (Senior Project Manager) y a Steve Stave (Art and Design Manager). Estoy en deuda especialmente con Andrew (Andy) Hall (Senior Content Developmental Specialist) por su fantástica colaboración y paciencia conmigo, y por su capacidad para mantener los manuscritos actualizados, su minuciosidad para revisar cada página y su atención a los detalles para lograr un estupendo resultado. Gracias especialmente a mi mujer, Gretchen (ahora Nana x Agradecimientos Gretchen, por cinco veces); ella ha sido una parte esencial para lograr que todo haya llegado a buen puerto. El doctor Robert Chronister (24 de agosto de 1942-25 de octubre de 2009) fue un gran amigo durante muchos años y un compañero de viaje por la autopista de la neurociencia. Bob era un entusiasta con todo lo que tenía que ver con la neurología, era amigable y simpático y siempre tenía una sonrisa acompañada de un vigoroso saludo cuando nos veíamos en los congresos. Participaba con interés en cualquier tema relacionado con la neurología que surgiera durante la conversación. En las tres primeras ediciones Bob fue autor principal del capítulo sobre sistema límbico y coautor del dedicado al hipotálamo. Siempre le estaré agradecido por su contribución y por haberme permitido contar con su amistad. Te echamos de menos. índice de capítulos SECCIÓN I CONCEPTOS BÁSICOS 1. Introducción a la estructura e imagen del sistema nervioso central, 2 D.E. Haines, F.A. RailayA.C. Terrell 2. Biología celular de las neuronas y la glía, 14 ].P. Nafte!, M.D. Ard y ¡,D. Fratkin 3. Base electroquímica de la función nerviosa, 32 T.M. Dwyer 4. Bases químicas de la comunicación neuronal, 52 R.W. Rockhold 5. Desarrollo del sistema nervioso, 63 O.B. Evans SECCIÓN II NEUROBIOLOGÍA REGIONAL 6. Ventrículos, plexos coroideos y líquido cefalorraquídeo, 82 /./. Corbett, D.E. Haines, M.D. Ard y ¡.A. Lancon 7. Meninges, 95 D.E. Haines 8. Visión general del sistema vascular cerebral, 109 D.E. Haines y],A. Lancon 9. Médula espinal, 124 D.E. Haines, G.A. Mihailoff y R.P. Yezierski 10. Introducción al tronco del encéfalo, 138 D.E. Haines y G.A. Mihailoff 11. Bulbo raquídeo, 146 D.E. Haines y G.A. Mihailoff 12. Puente y cerebelo, 158 G.A. Mihailoff y D.E. Haines 13. Mesencéfalo, 169 G.A. Mihailoff, D.E. Haines y P.¡. May 14. Resumen de los nervios craneales del tronco del encéfalo, 181 D.E. Haines y G.A. Mihailoff 15. Diencéfalo, 198 G.A. Mihailoff y D.E. Haines 16. Telencéfalo, 211 D.E. Haines y G.A. Mihailoff SECCIÓN III NEUROBIOLOGÍA DE LOS SISTEMAS 17. Sistema somatosensitivo I: tacto discriminativo y sensibilidad postural, 226 S. Warren, N.F. Capra y R.P. Yezierski 18. Sistema somatosensitivo II: nocicepción, sensibilidad térmica y tacto no discriminativo, 241 S. Warren, R.P. Yezierski y N.F. Capra 19. Vías sensitivas viscerales, 260 ¡.P. NafteI 20. Sistema visual, 267 I.C. Lynch y ¡.¡. Corbett 21. Sistema auditivo, 287 C.K. Henkel 22. Sistema vestibular, 300 j.D. Dickman 23. Olfato y gusto, 313 K.L. Simpson y R.D. Sweazey 24. Sistema motor I: influencia sensitiva periférica, del tronco del encéfalo y de la médula en las neuronas del asta anterior, 324 G.A. Mihailoff y D.E. Haines 25. Sistema motor II: sistemas corticófugos y control del movimiento, 338 G.A. Mihailoff y D.E. Haines 26. Núcleos basales, 354 T.P. Ma 27. Cerebelo, 370 D.E. Haines, G.A. Mihailoff y j.R. Bloedel 28. Sistemas visuomotores, 389 P.¡. MayyjJ. Corbett 29. Vías visceromotoras, 405 I.P. NafteI 30. Hipotálamo, 41 7 A.D. Parent y E. Perkins 31. Sistema límbico, 431 M.A. Willis y D.E. Haines 32. Córtex cerebral, 442 I.e. Lynch 33. Exploración neurológica, 454 /./. Corbett y M.E. Santiago índice alfabético, 469 Sección CONCEPTOS BÁSICOS ~d"'brl