PRÁCTICA 4

ANÁLISIS CUANTITATIVO DE COMUNIDADES

Dr. Félix Huaranga Moreno
1. INTRODUCCIÓN
Los organismos y las poblaciones de especies no existen solos en la naturaleza,
sino que forman siempre parte de un ensamble de poblaciones que viven juntas
en una misma área, y a la cual se le conoce comúnmente como comunidad.
Ésta es la definición más general que se puede dar. De tal suerte, que se puede
hablar de la comunidad de los animales que viven en un tronco podrido o de la
comunidad de plantas del bosque lluviosos tropical. Por ello, la comunidad tendrá
cualquier tamaño posible.

A semejanza de una población, la comunidad posee un conjunto de atributos que

no residen en cada una de las especies que la componen y que revisten
significado solo con referencia al nivel de integración comunitaria. Se han medido
y estudiado cinco características tradicionales de las comunidades:

- Diversidad de especies.- La primera pregunta que se puede plantear es

la de qué especies de animales y plantas viven en una comunidad dada, lo cual
es una medida sencilla de la riqueza o diversidad de especies.

- Estructura y formas de crecimiento.- Es factible describir el tipo de

comunidad conforme a categorías principales de formas de crecimiento: árboles,
arbustos, hierbas y musgos. Además, se puede detallar las formas de
crecimiento en categorías como los árboles de hojas anchas y los de hojas de
aguja. Estas formas diferentes determinan la estratificación, o la disposición
vertical en capas de la comunidad.

- Dominancia.- Es posible observar que no todas las especies de la

comunidad revisten igual importancia en cuanto a determinar las características
de ella. De los cientos de especies que hay en una comunidad, unas cuantas
ejercen control importante por virtud de su tamaño, el número de sus individuos
o sus actividades. Las especies dominantes son las que tienen un elevado índice
de éxito ecológico, y determinan en gran parte las condiciones bajo las cuales
crecen las especies con ellas vinculadas.

- Abundancia relativa.- Se pueden medir las proporciones relativas de

diferentes especies de la comunidad.

- Estructura trófica.- Cabe preguntarse, ¿quién come a quién? Las

relaciones alimenticias de las especies de una comunidad determinan el flujo
de energía y materia de plantas a herbívoros, y de éstos a los carnívoros.

Estos atributos son susceptibles de estudio en las comunidades que están

en equilibrio, o las que se encuentran en cambio. Este último a veces es
temporal, en cuyo caso se le denomina sucesión y da origen a una comunidad
clímax relativamente estable. Por otra parte, los cambios también pueden ser
espaciales, en gradientes ambientales, y es factible estudiar, por ejemplo, la
forma en que las características de una comunidad resultan alteradas a lo largo
de un gradiente de humedad o temperatura.

2. OBJETIVOS
Los objetivos de la presente práctica están relacionados con la:

- Determinación cuantitativa de los principales parámetros comunitarios en

un ecosistema particular.
- Determinación de los índices de diversidad de Shannon, Brillouin y
Simpson como una medida de la riqueza de especies.
- Determinar los índices de dispersión y abundancia, así como el índice de
hábitat.
- Incentivar en los estudiantes la importancia de la realización de los
estudios comunitarios cuantitativos tendientes a la comprensión funcional de los
ecosistemas.

3. MATERIAL Y MÉTODOS
3.1 Material

- 01 cuadrado de metal de 50 cm de lado

- 01 cuadrado de 5 m de lado
- 01 transecto de 10 m de longitud
- 01 mapa base de la zona a muestrear
- 01 altímetro
- 01 brújula
- 02 prensas para colección de especies vegetales
- 01 red de golpeo
- 01 cuaderno de apuntes
- 100 bolsas plásticas de 1 Kg
- 100 frascos de penicilina
- 01 litro de alcohol
- 01 clave para identificación de especies vegetales
- 01 clave para la identificación de insectos
- 01 calculadora científica Casio Fx-9600
- Tablas estadísticas

3.2 Métodos

3.2.1 Procedimiento

 Delimitación de la comunidad a estudiar

El primer trabajo consiste en realizar, en medios tan homogéneos como sea

posible (en lo referente a sus características físico-químicas y bióticas), una serie
de muestreos. Se puede intentar estudiar toda la fauna y flora, lo que a menudo
es muy difícil o casi imposible, limitándose entonces el estudio a determinadas
categorías definidas en función de su tamaño o de su posición sistémica.

Las muestras en lo posible serán cuantitativas, es decir estarán referidas a

una superficie o volumen conocidos. En las formaciones herbáceas se anotará
el tipo de vegetación; en un bosque, la fauna se estudiará en cada uno de los
estratos; la estructura de la vegetación puede a veces orientar los estudios
faunísticos.

En el suelo, se debe estudiar por separado la fauna del horizonte orgánico

superficial de las zonas inferiores, que será preciso considerar cada cinco
centímetros, aproximadamente. Cada muestra irá acompañada de una
descripción, tan completa como sea posible, de las condiciones ambientales.
Esta descripción podrá completarse en el laboratorio mediante muestras
recogidas, sobre las que podrán medirse factores como salinidad, granulometría,
pH, humedad, etc.

El resultado de los trabajos realizados sobre el terreno será el

establecimiento de una lista de especies de cada muestra. Estas listas contienen
datos de tipo cuantitativo (número de individuos) y cualitativo (por ejemplo estado
de desarrollo de los insectos, edad de los animales en los vertebrados). Es
aconsejable realizar estos muestreos en diferentes épocas del año, con el fin de
conocer las variaciones estacionales. En los ambientes de rápida evolución, los
muestreos deberán efectuarse a intervalos muy próximos. Cada comunidad
constituye un caso particular que el ecólogo debe estudiar en función de la
experiencia adquirida.

Es indispensable realizar los muestreos sobre superficies homogéneas

desde el punto de vista de la composición sistemática, es decir, correspondiente
a una sola comunidad. Un buen criterio que permite conocer si el área en estudio
es homogénea es el aspecto fisonómico de la vegetación. Por ejemplo una
muestra o inventario no debe incluir a la vez una zona de bosque y una sabana
cercana, ni debe efectuarse sobre una zona ecotóxica para evitar el efecto de
borde.
La homogeneidad puede manifestarse de forma más rigurosa construyendo
una curva que represente el número de especies en función del número de
inventarios o, lo que es lo mismo, de la superficie considerada. La curva que se
obtiene tiene siempre la misma forma: el número de especies aumenta
rápidamente al principio, y después va haciéndose poco a poco constante. Se
llama área mínima a la menor superficie necesaria para encontrar todas las
especies representadas.

Esta área mínima varía mucho según el tipo de comunidades estudiadas;

puede ser inferior a los dos metros cuadrados en un herbazal, y alcanzar cien
metros o varios kilómetros en los desiertos. Si el número de muestras aumenta,
la curva presentará una nueva región ascendente, debido a la aparición de
especies distintas, síntoma que significará la incorporación de inventarios
pertenecientes a una segunda comunidad.

 Toma de muestras
 Después de haber escogido al azar cada uno de los puntos a muestrear
utilizando el método del cuadrado, se procede al conteo de las especies
presentes dentro de dicho cuadrado; estos resultados nos servirán para realizar
los cálculos correspondientes a la frecuencia y la densidad (Cuadro 24).

Posteriormente se utiliza el método de transección (que en realidad viene a

ser la utilización de uno de los lados del cuadrado) y se determina por la medición
de la línea que cruza a la planta ó en su defecto se mide a la parte de la planta
que es cruzada por la línea lateral del cuadrado, cuando la especie vegetal se
encuentra comprendida dentro de aquel. El método de transección servirá para
el análisis y cálculo de la dominancia (Cuadro 25).

Con los resultados que se obtengan del método del cuadrado, se

determinarán también el cálculo de los índices de diversidad de Shannon,
Brillouin y Simpson; así como, los índices de dispersión y abundancia y el índice
de hábitat.

3.2.2 Análisis cuantitativo

3.2.2.1 Cálculo de los parámetros cuantitativos comunitarios

El método combinado cuadrado - transecto usado en la presente práctica,

permite calcular las características cuantitativas siguientes:

 Frecuencia absoluta

Es una de las medidas más comunes que se pueden obtener de una

población. Se designa comúnmente con las letras “FA” y es definido como el
número de cuadrados en los cuales una especie ocurre. Esto es, un porcentaje
calculado por la división del número de cuadrados entre el número total de
cuadrados muestreados y multiplicados por 100.

Número de cuadrados en los que ocurre una Sp

FA = × 100
Número total de cuadrados muestreados
 Frecuencia relativa

Es la frecuencia de ocurrencias de una especie relativa a las frecuencias de

todas las otras especies en un stand o comunidad. Se calcula por la división del
número de cuadrados de ocurrencia de una especie entre el número de
ocurrencia de todas las especies y multiplicadas por 100.

Número de ocurrencias de una especie

FR = × 100
Número de ocurrencias de todas las especies
 Dominancia absoluta
 Dominancia es el área total de una especie por metro, hectárea o por otro
tipo de área o volumen. El término Dominancia, ha sido ampliamente usado para
árboles o para la mayor concentración de vegetales de una comunidad. Sin
embargo, puede ser usado ampliamente para otras especies, las cuales tengan
mayor biomasa en una comunidad y pueden ser medidos como el área de un
tronco basal, arbustos o el área cubierta de arbustos o matas o volumen, o
biomasa animal. Para árboles y arbustos o vegetación leñosa, puede ser
calculado como el área de cubierta o (cover) o masa frondosa, proyectada sobre
la tierra y expresada como cubierta por cuadrado o mejor aún por acre o por
hectárea.

Área total basal de una especie particular

Da =
Área total de los cuadrados
 Dominancia relativa

Es como el valor anterior, la cubierta de una especie relativa a la cubierta

total de todas las especies en una serie de cuadrados. Es calculado por la
división del área total basal o cubierta de todos los individuos de una especie
entre el área total basal o cubierta de todos los especímenes de todas las
especies en los cuadrados multiplicados por 100.

Área total basal de todos los individuos de una Sp

Dr = × 100
Área total basal de todos los individuos de todas las Sp
 Densidad absoluta

Es un parámetro que nos da una idea referida al número de individuos por

cuadrado ó más bien por cuadrado ocupado; entendiéndose que los cuadrados
deben ser del mismo tamaño. Sin embargo, para un caso de comparación de un
tipo de cuadrado con otro, es mejor usar la definición siguiente: densidad
absoluta es el número de individuos por hectárea o acre. La densidad puede ser
también expresada como el número de individuos de una especie particular en
diferentes comunidades por hectárea o acre, etc.

Número total de individuos

DA =
Área total de los cuadrados
 Densidad relativa

Es la densidad de una especie en una serie de cuadrados en relación a las

densidades de todas las otras especies. Se calcula por la división del número de
individuos de una especie entre el número total de individuos de todas las
especies en los cuadrados multiplicados por 100.

Número de individuos de una especie

DR = × 100
Número total de individuos de todas las especies
 Valor de importancia

Varios intentos se han hecho para combinar características de una

comunidad con un valor en el cual se refleja la importancia relativa de cada
especie. Curtis y Mc Intosh introdujeron el Índice de Valor de Importancia, que
es una suma de los tres valores relativos de Frecuencia, Dominancia y Densidad.
Finalmente, el total de todos los valores de importancia de todas las especies en
las series de cuadrados deben sumar 300% en total.

VI (%) = FR + Dr + DR

 Índice de abundancia

El cual nos una idea de la cantidad de individuos de las diferentes especies

presentes en las unidades de hábitat ocupadas por las diferentes comunidades.

Número de individuos de cada especie

IA =
Número de ocurrencias de cada especie
 Índice de dispersión

Permite expresar la forma como se encuentran distribuidos los individuos de

las diferentes especies en las unidades de hábitat ocupadas por las
comunidades. Si el valor del índice de dispersión menor a 0.025, los individuos
dentro de la comunidad tienen una distribución uniforme; valores de 0.025 a
0.050 tienen una distribución al azar; en cambio cuando el valor es mayor a 0.050
la distribución es amontonada.

Indice de Abundancia
ID =
Frecuencia Absoluta
 Calidad de hábitat

El método de calidad de hábitat, es un método en versión simplificada de los

procedimientos para la evaluación del hábitat del Servicio de Fauna Silvestre y
Peces de los Estados Unidos (1981), el cual emplea modelos de índice de
calidad de hábitat (ICH) para la cuantificación del hábitat.

Los modelos de ICH constituyen herramientas analíticas que determinan el

potencial relativo de un área para servir de hábitat a las especies de flora o fauna
silvestre. El hábitat se define en los modelos de acuerdo con: las estructuras
físicas, el área de terreno de las comunidades vegetales y la disposición de estas
comunidades en el paisaje. En el modelo de calidad de hábitat se asume que
la cantidad total de hábitat está relacionada con el potencial del terreno para
albergar individuos o poblaciones de una especie de flora o fauna silvestre.

Se asume también que las áreas de hábitat pueden sumarse dentro de un

área de interés para determinar el área total del hábitat, expresadas como unidad
de hábitat (UH) disponibles para una especie. Una vez sumadas las áreas de
hábitat, éstas se pueden utilizar para cuantificar pérdidas y aumentos de hábitat
como resultado de los cambios en el uso de la tierra.

Para cada especie clave en los tipos de vegetación muestreados se utilizaron

índices para evaluar la calidad del hábitat. Se emplearon cuatro niveles o puntaje
de índices de calidad de hábitat: Ninguno = 0, Bajo = 0.33, Intermedia = 0.67, y
Alta = 1.0.

3.2.2.2 Cálculo de los índices de diversidad

En forma general, la diversidad es un estado de variedad o diferenciación

entre los miembros de un conjunto. Comparativamente una población puede ser
diversa en cuanto a su estructura demográfica, estado de desarrollo, o respecto
a la composición genética de los individuos que la forman.

En Ecología, la diversidad generalmente se aplica a la diversidad de

especies, que se mide por: el número de especies presentes en una comunidad
y sus abundancias relativas. La idea de la diversidad de especies se basa en el
supuesto de que las poblaciones de especies coexisten interactuando entre sí y
con el ambiente, de forma que queda patente por el número de especies y sus
abundancias relativas. La diversidad de la comunidad se mide, por lo regular,
mediante la distribución de alguna medida cuantificable de las especies: número
de individuos, biomasa o producción.

Por ello, la diversidad de especies está formada por dos componentes

fundamentales: el número de especies presentes, (generalmente denominado
riqueza) y las abundancias relativas de las especies (conocida como uniformidad
o equitatividad).

De la serie de fórmulas que nos permiten calcular el índice de diversidad,

éstas tienen su base sustentatoria en: la teoría de las probabilidades o en la
llamada teoría de la información.

 Basado en la teoría de las probabilidades

Simpson (1949), plantea la siguiente pregunta: ¿Cuáles son las posibles

probabilidades de que dos individuos seleccionados aleatoriamente en una
comunidad correspondan a una misma especie? De seguro que las respuestas
podrían ser: si seleccionamos dos árboles de los bosques boreales del Canadá
es muy probable que sean de la misma especie, mientras que al hacer lo mismo
en el bosque lluvioso tropical disminuirá mucho tales probabilidades.

Se puede aplicar este enfoque para establecer una fórmula del Índice de
Diversidad de Simpson:

ni × (ni − 1)
D=1−∑
N × (N − 1)
 Donde:

D = Índice de Diversidad de Simpson.

1 = Máximo valor posible del Índice de Diversidad
de Simpson.
ni × (ni − 1) = Probabilidad de seleccionar dos organismos
de la misma especie.
N × (N − 1)
ni = Número de individuos de la especie i.
N = Número total de individuos en la comunidad.

El Índice de Diversidad de Simpson, concede poca importancia a las

especies no abundantes, y mayor significancia a las que sí las presentan. La
suma de los valores va desde 0 (diversidad baja) hasta un máximo de (1 – 1/S),
en la que S es el número de especies.

 Basado en la teoría de la información

Es una de las medidas de mayor uso en las investigaciones ecológicas. En

realidad mide la cantidad de incertidumbre que existe respecto de la selección
de un individuo al azar de una especie presente en una comunidad.
En este caso, en la medida que haya más especies y que estén más cerca
de la equidad en su distribución, mayor será el valor del índice de diversidad
(Margalef, 1958; Pielou, 1969).

En las medidas de información de diversidad las de mayor uso, son la H’ de

Shannon - Weaver (1949) y la H de Brillouin (1962).

- Función H’ de Shannon - Weaver

En muchos casos no es posible contar e identificar a cada uno de los

individuos de una comunidad, en estas circunstancias se hace necesario tomar
una muestra al azar de individuos de todas las especies presentes en la
comunidad; bajo estas características, la función de Shannon - Weaver (1949)
es la medida correcta de la diversidad. Es uno de los índices de medida más
simple y de uso más extendido, que mide el grado promedio de incertidumbre
para predecir la especie a la que pertenece un individuo dado, elegido al azar
dentro de la comunidad.

La fórmula general de Shannon es como sigue:

H = − ∑ pi × log b pi

Donde:

S = Número de especies.
pi = Proporción del número total de individuos que
constituyen la ITA especie.
b = Base de los logaritmos con que se desee trabajar.
La proporción (pi) se extiende como proporciones reales de las poblaciones que
están siendo muestreadas. En la práctica pi es igual a:

ni
pi =
N
La base de los logaritmos es arbitraria, pero cuando H’ es calculada
manualmente (sin un programa computacional) es conveniente el uso de la
ecuación siguiente:

C
H´ = × (N × log10 N − ∑ ni × log10 ni )
N
Donde:

C = Es la constante para la conversión de logaritmos

de base 10 a la base elegida.
Base 2 = 3.321928 Bits/ind
Base e = 2.302585 Bel Nat/ind
Base 10 = 1.000000 Decit/ind
N = Número total de individuos en la comunidad.
ni = Número de individuos de la especie i.

Finalmente podemos decir, que H’ en este caso es independiente del tamaño de

la muestra, porque estima la diversidad con base en una muestra tomada al azar
y que posiblemente tiene todas las especies de la comunidad muestreada
(Poole, 1974).

Con respecto a la información total contenida en la comunidad esta es calculada

a partir de:
B=H×N

Mientras que el índice de equidad o uniformidad de Shannon - Weaver se

determina por:

H
J=
Hmax

Donde:

H = Log10S
S = Número de especies.

- Función (H) de Brillouin

Se utiliza cuando los individuos de una comunidad pueden ser contados e

identificados en su totalidad, y expresa la diversidad absoluta de la comunidad.
Su fórmula de cálculo general es:
 1 n!
H′ = × log b ( )
N n1 ! n2 ! … ns !
Donde:

N= Número
= total de individuos en la comunidad.
n1, n2,..., ns = Son
= los números de individuos de cada especie.
! = Representa
= los factoriales.

Para evitar el problema de calcular factoriales, cuando H se calcula

manualmente, porque todo lo que se necesita es su logaritmo, es conveniente
utilizar la ecuación equivalente.

C
H′ = × (log10 N! − ∑ log10 ni !)
N

Por conveniencia, los valores apropiados de los factoriales para ser usados
en la ecuación precedente, se dan en la Tabla 5 adjunta (modificado de Llod et
al., 1968), para todos los íntegros desde n = 1 a 100. Para valores de n
superiores a 100, puede utilizarse la fórmula de aproximación de Sterling (Llod
et al. 1968):

Log10 n! = (n + 0,5) log10 n – 0,434294482 n + 0,39909

La información total contenida en la comunidad es igual a:

B′ = H′ × N

Mientras que el índice de equidad o uniformidad de Brillouin es:

H´
J′ =
H′max

Donde:

Hmax = 1 log10 N!

N (N/S)!S-r (N/S + 1)! r

N/S = Íntegro, parte de N/S

 S = Número de especies
r = N – S N / S 

4. REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS

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