Células: Agua, Soluciones y Superficieszanoioulo? ,sugA suo 29idilraque y— a PO Fisiologia Vegetal y Células Vegetales La fisilogia vegetal es la ciencia que estudia cl funcio: rnamiento de las plantas: Qué es lo que sucede en ¢ ‘que explica que estén vivas, Las plantas no son tan ina ‘nimadas como a veces parecen. (Puede ser dificil dife renciar una planta hecha de plastico de una planta real.) Elestudio de la fisiologia vegetal ampliaré la compren: si6n de los fenémenos que ocurren dentro de las plan: tas, El agua y los materiales disueltos en clla se desplazan por vias de transporte especiales: El agua pasa del sue. loa través de raices, tallos y hojas hasta Ia atméstera, y sales inorginicas y moléculas orginicas circulan en muchas direcciones en el interior de una planta. Miles de distintas clases de reacciones quimicas se realizan continvamente en toda célula viva, transformando agua, sales minerales y gases del ambiente en tejidos y Orga: nos del vegetal, Y desde el momento de la concepcion, ‘cuando tna nueva planta comienza su vida como cigo to, hasta su muerte, que podria ser miles de anos mas tarde, los procesos organizados det desarrollo hacen crecer a la planta, incrementando su complejidad ¢ ini ciando cambios cualitativos en su crecimiento como la Formacion de flores en una época del afto y el despren dimiento de las hojas en otra a fisiologfa vegetal estudia todos estos fenémenos. 1.1 Algunos Postulados Basicos 1a fisiologfa vegetal, como otras ramas de 1a biologia, ‘estudia los procesos de la vida, que con frecuencia son idénticos 0 similares en muchos organismos. En este capitulo introductorio se presentan diez. postulados acerca de la ciencia en general y de Ia fisiologia vegetal en particular, Después, dado que la biologfa celular es ‘bfsica para la fisiologia vegetal, se repasan las células vegetales como cuerpo principal de este capitulo, Los postulados son: 1, El funcionamiento de las plantas puede ser enter: dido a partir de los principios deta fisica y de la qut- ‘mica. De hecho, 1a fisiologta vegetal moderna en particular, y Ia biologfa en general, dependen de las ciencias fisicas, que a su ver. se bisan en la matematica La fisiologia vegetal es, en esencta, una aplicacion de la fisica y la quimica modernas para entender lo que son los seres vegetales. Por este motivo, el progreso en la fisiologfa vegetal ha dependido casi por completo del progeeso en las ciencias fisicas. En la actualidad, la tec nologia de las cienclas fisicas aplicadas proporciona tan. to la instrumentacién de Ia que depende la investigacion cen fisiologia vegetal, como el conocimiento basico que se aplica en Ia interpretacién de resultados, Ademis, los especialistas en fisiologia vegetal acep: tan el enunciado filos6fico llamado Ley de la Unifor- ‘midad de la Natucaleza, el cual establece que las mismas circunstancias 0 causas produciran los mismos efectos 6 respuestas, Este concepto de causa y efecto debe ser aceptado como hipdtesis de trabajo (esto es, aceptado ‘como acto de fe). Aunque no hay manera de probar que dicho principio se cumple siempre en todo lugar del Universo, tampoco hay fa6n para dudar que ast sea. posible que la vida dependa de algin centelequta’ no sujeto 2 la investigacién cientifica; pe- ro si suponemos esto, entonces por definicién no po- demos usar la ciencia para estudiar la vida. La suposicién de que las plantas funcionan dle manera me- Entelequa | Un agente hipotético que se considera inherente a la sustancla vk ‘vay que ditige sus procesos vitals pero que n0 es detectable por fnvestigacion clentifie,4 Parte Uno Chiles Tabla 1-1 Esquema simplificado del sistema de cinco reinos en que se clasifican los organismos. ‘VIRUS: Mucsiran caracterstcas dela vida solo cuando 2° Inttoduean an flue de organizes vives: In mayovia de tos blogas foe consideran sin vido cuando 86 les nso de eins | MONERAS:* Organismos procantieos (sin ncleo organiado ‘organeios colulares), ncluvence bacteria, gas verdeneules (cianobacteras)y micoplasmas. Las AROUEOBACTERIAS. podan consituit un eno apart 1. PROTISTAS: Organismos eucaidtios (eon n ‘verdideres), princinsimente unicellaes, incuyando protazoarios (animaine” uncelaes. guns algas?y rmocmicetos. IAlgunos aytores inciuyen todas las alas fucaritieas, aun formas mulicellares ) IIL HONGOS=* Honges verdadero, IV. VEGETALES: La mayorin de gas y todas la plantas verdes; los vegetales verdaderos son los siguientes, mas sigunos grupos menores que no se mencionan: ‘Algas calést Algas rojas ‘Algas verdest Musgos y hepatica? Planta vasculeresIplanias spores! Helechos y afnes* Cicadceasy gimnospermas poco comunes® Coviteras Igimnospermas comunes!? Plantas con flores langiospermas)> Dicotiedsneas V. ANIMALES: Animales maticeulre * Eeiudaios por Ia fsotoaia vegeta! De nartcula interes para I fsiologla vegeta canicista conduce a investigaciones fructiferas; la sup sici6n contraria, llamada yitalismo, ha resultado por completo improductiva en la ciencia, Por ejemplo, kt convicci6n (lel lector 0 de los autores) acerca de la exis tencia de un Creador puede favorecer o estorbar la apre claci6n de la fisiologia vegetal, pero no puede participar dircctamente en la ciencia en si 2. Los botdnicos los fisiblogos de los organismos re- agetales estudian a los integrantes de cuatro de los cinco reinos actualmente reconocidos por niuchos bidlogos (Tabla 1-1), si bien gran parte de lo que se analiza ea este libro tiene que ver con las plantas verdaderas de hecho, con relativamente pocas especies de gimnos permas y angiosperms, Los bidlogos modernos con sideran que un sistema de cinco reinos para clasificar los seres vivos es muy superior a los intentos previos dd clasificar a los organismos como plantas 0 anima les, pero atin hay mucha controversia acerca del lugar de ciertos grupos en dicho sistema, como los mixomi ccetos y algunas algas. Baste decir que el experto en fi siologia vegetal estudia las algas verdeazules. (0 clanobacterias) y Otros procariotes estudiados por los bacteridlogos, diversos grupos de algas, los mixomice- tos, los hongos verdaderos, y representantes de todos os grupos principales del reino v Sin embargo, aqui se dedicard mayor atencion a gimnospermas y plantas con flores, y slo ocasionalmente se hari refe- rencia a los otros geupos 3. La célula es ta unidad fundamontat de la vida; (0 dos los organismos vivos estan constituidos por célt Jas, las cuales contienen micleos delimitados por imembranas, o estructuras comparables sin membra nas. La vida no existe en unidades menores que una Célula. Las células surgen solo a partir de la division de células preexistentes. En conjunto, a estas tres ase veraciones se les conoce como teoria celular, Los orga- nismos cenociticos (ciertas algas, hongos y mixomic no tienen los organclos (mitocondrias, niicleos, etc.) se- parados por membranas en unidades lamadas cél Son estos organismos excepciones a ka teorka, 0 se trata de organismos multinucleados formados por una 6 unas pocas célutas? Decida el lector 4, Las células eucaridticas contienen organelos delt- ‘mitados por membranas, como cloroplastos, mitocon: drias, micleos y vacuolas, mientras que las células procaridticas carecen de tales organelos, 5. Las células se caracterizan por la acumulacién de ‘macromoléculas especiales, como almidon y celulosa, que consisten en cientos de miles de unidades de azi. ear idénticas a otras meléculas; en algunas macromo- éculas, como la lignina, los grupos moleculares pueden estar repetidos, 0 bien ta distribucion de las ‘moléculas componentes puede ser aleatoria 6. Las cétulas tambien se caracterizan por la produc: cién de macromotéculas como las protetnas y tos act: dos nucleicos (RNA y DNA), consistentes en cadenas de cientos de miles de moléculas mds simples de va- rias clases (20 0 mds aminodcidos en las protefnas y cuatro 0 cinco nucledtidos en tos dctdos micleicos). Es as cadenas incluyen largos segmentos de secuencias no repetitivas que se conservan y se duplican (se co: pian) cuando las células se reproducen, Estas moléc\ las, tipicas de la vida, contienen informacion, asi como la secuencia de letras en esta frase explica fa informa- cn ella. La informacion se transfiere de luna generaci6n de células a otra a través del DNA, y del DNA a las proteinas por el RNA. La informacién con- tenida en una proteina le confiere ciertas propiedades fisicas y la capacidad de eatalizar (acelerat) reacciones quimicas en fas células; las proteinas que catalizan reac: clones se denominan enzimas, y son esenciales para las funciones vitales, cién conteni 7. En los organismos multicelulares, las células se or: ganizan en tejidos y Srganos; distintas células en unorganismo multiceliiar con frecuencia tienen diferen tes estructuras y funciones. El concepto tejido-6rgano. es mis dificil de aplicar a plantas que a animales, pero son tejidos vegetales tipicos por ejemplo epidermis, corteza, tejido vascular y médula. Los 6rganos princi: pales de una planta vascular son rafz,tallo y hojas, que pucden estar modificados para diversas funciones (por ejemplo, flores) 8. Los organismos vivos son estructuras autogenera- doras. Mediante el proceso llamado desatrollo, que in- cluye division celular, crecimiento en volumen (es- pecialmente por alargamiento en raices y tallo) y es- Pecializacién celular o diferenciacién, una planta comien- za como una sola célula (el évulo fecundado o cigoto) y con el tiempo se convierte en un organismo multice- lular. En contraste con la mayoria de los animales, casi todas las plantas contindian su crecimiento y desarro- lo durante toda su vida, gracias a regiones celulares per- petuamente embrionarias (en divisién) lamadas ‘meristemos, Aun cuando hay mucha informacion des criptiva disponible, el desarrollo es probablemente el fenémeno menos comprendido en la biologia contem: Porinea (casi tan misterioso como el funcionamiento. del cerebro humano) 9. Los organismas crecen y se desarrollan en ambien- tes ¢ interactitan con éstos y con otros organismos de muchas maneras. Por ejemplo, el desarrollo de la plan- {aes influido por temperatura, luz, gravedad, viento y humedad, 10. En los organismos vivos, como en otros sistemas ‘Omdquinas, la estructura y la funcion estan estrecha- ‘mente relacionadas, #s claro que no podria haber fun- ‘clones vitales sin las estructuras de los genes, enzimas, otras moléculas, organelos, células y, con frecuen tejidos y Grganos. Por otra parte, las funciones del cre cimiento y el desarrollo crean las estructuras. Los estu dios sobre fisiologia vegetal dependen mucho de la anatomia vegetal, la biologia celular? y la quimica fun- cional y estructural. Al mismo tiempo, las partes des criptivas de la anatomfa vegetal y fa hiologia celular adquicren mayor significado gracias a la fisiologia vegetal 1.2 Células Procaridticas: Bacterias y Algas Verdeazules Las membranas son capas extremadamente delgadas Constituidas en su mayor parte por lipidos y proteinas, 2 La biologi cular, debedalamarse con més propiedad ctofoga, [eto I citologla ele ha testringide al estudio de los cromosomas 4 este estudio se le debera llamar citagentics ap. 1 Fisiologia Vedelal y Céluas Vegetiles 8 cparan las células —y con frecuencia partes de de su entorno. Su naturaleza se describe mas yenespecial en el Cap, 7. Las eélulas procatié. ticas, 0 sea de bacterias, algas verdeazules (clanobacte. tas) y micoplasmas, solamente poseen la membrana superficial que rodea a cada célula, Cualquier material membranoso que se encuentre dentro de tales células € probable que sea una invaginaci6n de la membrana celular. Las células eucariéticas, por otra parte, contie ‘nen varios tipos de organelos ("6rgarios pequerios"), ca- da uno rodeado por un sistema membrarioso simpte 0 doble (o media unidad de membrana alrededor de gl6: bulos lipidicos). Las Arqueobacterias, poco estudiadas, dificren de manera tan radical de otras células proca. Hidticas (asi como de las cucariSticas) que se ha suger do que constituyen un reino separado (Sece. 26.6) El nicleo de la célula eucaridtica esta rodeado por tuna doble membrana, pero la célula precaridtica tiene solo un cuerpo central conocido como nudeoide, ro: deado por citoplasma pero no por una membrana. En las bacterias, el nucleoide se compone de wn solo frag. mento circular de DNA de alrededor de 1 mm de lon. gitud,} firmemente enrollado y empacado. Este es el material genético esencial, El término procariote significa en griego “antes del niicleo”, y no sin nticleo. Se tiene noticia de procario. tes fosiles de 3 300 millones de aiios de antigtiedad, (Eucariote también proviene del griego, y significa “nt cleo verdadero") Las células procariéticas son comparativamente pe ui an de unos pocos micromettos de ongitud y s6lo tienen alrededor de 1 um de espesor (Fig, 1-1). Las célutas de las algas verdeazules suclen set mucho mayores que las bacterianas. Adlemis, todas las algas verdeazules efectdan la fotosintesis con clorofila 4, que no se halla en bacterias, y por rutas metabdlicas comunes a plantas y algas pero no a bacterias. Asf, el término cianobacteria, que implica que las algas ver deazules son s6lo otra forma de bacterias, es quiz4 ina- decuado, aunque su uso esti muy difundido, Past todas las ¢élulas procariéticas estin delimitadas por paredes celulares. Dado que por lo comtin carccen sj rara ver pa 5 61 Sistema fmernacional de Unidades, Stl anterior Sistema ME tuo Decimal), se resume en el Apéaclice A En este capital es in portante recordat los prefifos que denotan dectementos de ttes Srdenes de magnituc decimal (miésincs) en el tama = 8.001 metzo (m) = 10% = 0.000 O01 m tom 2 0.000 000 007 my 10-9 1 mitineco (09) 1 imicrometeo (im) 1 panonsetra (am) Los objetos menotes de 200 nm (ls mite deta longitu de onda deta luz azul, que tiene la menor longitud en el especto visible) 0 Ss pueden vera microseopio épico osdinato (pueden vsualizar 52, pero sin Fesolucin, en los microscopios Optios de imterfereneta, ‘on real de video), pero objetos pequefins de a4 nm slo tienen resoluclén en micrografis electiicis6 Pante Uno CAlues: Agua, Solucones y Supericies membrane plasintica — rvosomas ucteoide —— pated color — (.—mesosona Figura 1-1 (a) Una.célula procaritica, a bacteria Escherichia col, aumentada 21 600 veces. € nucleoide ANP, equivalente procaridtico del nicleo, ocupa el centro de la célula, y el citoplasma que circunda al nlcleo tene labundantes ribosomas. La cblula est@ rodeada por la pared celular IPCI, y la membrana plasmatica (fecha) se halla justo bajo la pared celular. (Micrografia cortesia de Wiliam ‘A. Jensen.) (b} Esquoma de una célula procariética ‘goneraizada. (W. A. Jensen y F. B. Salisbury, 1964) de celulosa, éstas son quimicamente distintas de las ps redes tipicas de las plantas superiores. La pared mide de 10 a 20 nm de espesor, y en ocasiones esti rec bierta de una eapsula gelatinosa relativamente gruesa de ‘material proteinico. En el lado interno de la pared yen estrecha contigiidad con ella se encuentra Ia membra: nna externa de la célula procariética, denominada mem- bana plasmatica 0 plasmalema, la cual puede ser lisa 0 tener erestas que Se prolongan al interior de la celula, formando estructuras conocidas como mesosomas. Ade- mis de controlar lo que entra y lo que sale de las célu las, las membranas tienen otras funciones importantes. ‘Muchas reacciones enzimaticas, incluyendo forossnte- sis y respiracidn, se realizan sobre proteinas de mem- brana, y se piensa que las membranas plasmaticas de tos procariotes participan en la replicacion celular. Los tibosomas, pequefios cuerpos esféricos, abundan enel citoplasma y son los sitios en que se cealiza Ia sin- tesis de proteinas. Miden unos 15.nm de diémetro y son mis pequefios que en los eucariotes. El citoplasma ide los procariotes mis complejos puede poser tam: bién vacuolas (estructuras saculares), vesiculas (vacuolas Tabla 1-2 Componentes de una célula procariética’ PARED CELULAR Icon 0 sin cépsulad Il, MEMBRANA PLASMATICA © PLASMALEMA ‘algunas veces tom invaginaciones denowunedas mesosomas) Ii. NUCLEOIDE {codena circu sencila de DNA, ef materia gondii! IV. CITOPLASMA {Torts lag sustancias contaidas por la biana plasmaiticn, excepto ot ucleodel ibovornas (stios dela snteis de protcinas); de unos 15 nm de eidmeto, que #8 menor al de los que se encuentran en cAluas procaiticas) 1 Vacuoles (estructuras saculotes, mucho mis pequerias que fm as vias vogetaes! . Vesicuas (vacuoles pequeies) 1. Depésitos de reserva lazicars compleos y otros \V. FLAGELOS (Estructurasfiformes que sobresaln de tat supertcies colulares; capaces de realizar movimientos fe batizo que causan movimiento esuar,consisten en varias Cadenas espraies entrlazodas do una protsina lamade ageing, do unos 1 2 20 nm de ckdmet, mas pequies ave tun miesotubulel 2 No todas las cBhulas procaridticas tienen todas estas estructuras. Fuente: Modticado 46 W. A: Jensen y FB: Salisbury, 1964 pequerias), y depésitos para reserva de azsicares com plejos o materiales inorgénicos, En algunas algas ver- deazules poco comunes, las vacuolas estin Ienas de nitrogeno gaseoso. u Muchas bacterias son capaces de realizar movimien: tos relativamente rapidos, generados por la accion de cestructuras filiformes llamadas lagelos, insertos en fa su perficie celula, Los flagelos de los procariotes son qui ‘imicamente muy distintos de Tos que se hallan en los eucariotes. Las estructuras de las células procaristicas se resumen en la Tabla 1-2, = 1.3 Células Eucariéticas: u Protistas, Hongos y Plantas 1s estructuras principales de las células procariotica— tanbién estan prescntes en las células eucaridticas, pe- ro estas ditimas tienen varlas estructuras adicionales, k: mayoria de ellas delimitadas por membranas. Una abs. tracciéin sitil al estudiar las células vegetales cucari6ti=— cas es la célula vegetal “tipica", que se ilustéa en la Fig. 1-2 y se resume en la Tabla 1-3. Por supuesto, no cxis te tal “‘célula tipica”, como tampoco es real un “ado— lescente promedio”. Ambas cosas son invenciones estadisticas, compuestas por rasgos caracteristicos ‘una clase pero rara vez rcunidos en un solo individuc. Sin embargo, las células del parénquima son células vas de paredes delgadas, con frecuencia isodiamétrica~ (semiestéricas, con superficies aplanadas), que posee’ ‘gran parte de las caracterfsticas de la célula vegetal t= = ——————————| J Cap. | Fisolouia Vegeal y Cellos Vegetales 7 ricco sbosomas cloroplasto com grana membrana vacuolar Htonopiasto! —mitocandes Himina media amiloplasto con ‘ranulas de almidén pated collar primar petmodesmos en una resin plasmodesmos ‘rar de depresiones rmambrana plastica (plesmsleral 9 sito ta ‘microtubuloe Fetculo endoplésmico iso (RE) dletiosoma—_reticulo endoplasmico rugose (debido a os Figura 1-2 Célula vegetal generalizada. El aitujo se bass en el aspecio de los organelos celulares en microgratias lectebnicas. (Dibujo por Cecile Duray-Bito.) ‘Tabla 1-3 Componentes de una célula vegetal eucariética 1. PARED CELULARE ‘A. Paved primar lanox. 1/4 de cekiosat; de 1 9 3 mm, de espesor B. Paved Socundtia (aprox. 1/2 de celuloso +114 de igina). puede tener 4 mm. de espesor, © més CC. Limine media (capa cemantant entre las clues, pancipalmente pectinal D. Plasmodesmos tilos de membrana plasmatica que penetran la pared celia); con 30 2 100 nm de didmetro . Depresiones simples y con borde Il. PROTOPLASTO (contenido dela célula, con excepcion de la pared celular; 10 a 100 mm. de dimetro ‘A. Citoplasme (ctoplasma + nicieo = protoplasma) 1) Membrana piasmdticaIplasmaioms); 0,01 men. (10 nm de espesor 2, Sistema de endemembranas ', Rticuo endoplésmico (RE); 78 nm de espesor feada membrane; cisternas con dos membranas de 1050 variable) b. Aparato de Golg consist en dctosomas: cismatro de 0.5 mm. 82.0 mym.; merbranas con 7.8 nm de espesor! {Evolturanuctear (dos membranas unitarias); 25 a 76 no de espesor Mombrana vacuolar tonoplstol; 7.5 nm de espesor Ivbase Vacuolas mis abajo! Mierocueroos; 0.3 0 1.5 mm. de didnot Eslerosomes y cue/oos proteinicos; 0.5 a 2.0 mm. de diimetro Irodesdos por media mambrans unitaria 3. Chossqueeto fa. MicrotGbuos; 24 » 25 nm do espesor; conto de 12 rm », Microfilamentos; 6 a 7 nm de espesoe 6. Otros materiles proteindcoos Fibosoinas; 15a 25 nm de cimetzo (mayores qué en los procatots) Mitocondrias leon membrana deinitant); 0.5 8 1.0 mm. por 1 a4 mm Plastisios"(organeles con membrana deliitantl 4, Proplaticis (plastiios inmaduros) . Loucoplastos (plastids incolorsh; amloplastos (contionen grinul6s de alnidén, a veces proteina: proteioplstos| oloplasies (con grasa); etioplsios; y ots plasticios para ‘imacenamiento de alimentos8 Parte Uno... Céules: Agua, Soluciones y Sune Tot 13 (continuacién) ©. Clotoplstos; 2a 4 mm, do espesor por § 2 10 mm. de iémnio (pueden contener yrnuos 6 ‘lmidsn) 4, Cromoplasios (con recuencia rojs, anarniados, amailos y otro colores) 7. itso! tquido en el cual estén suspendidas la mayorla de las etructuins aba menc B. Nicleo letopiasma + nicieo clear, enésoribal 1. Nucleoplasma (substancia granuay fibriaf det ricloo) mada) ‘rotoplasina); 8 218 mmo mis de deimetio (véase Enviture 2 Cromatina (cromasomas hechos vsbles durante la divisbn collar 3. Nucwoio, 8.2 81m de dato -Yacuolas ide inexstones 2.958 dal volumen cellar: # vepes més) D. Sustonciasergisticas lnclusiones de mater ‘vacuols)* 1 Gristales (como oxalato de calcio} 2. Taninas® 3. Grasas y acites (en oleoplastos o gbbulos ncicos Grdnulos de almidén fon amloplastosy cloroplasts, véese mis aribal 5. Cuerpos protsinices E. Flogebs y cies; 0.2 mm. de dismeto, 2a. 150 mm. de longus ® Salo en células vegeilesy sigunos protisas, pica. Bstas células se encuentran en médula, corte: mes6filo y otros tejidos. Nuestra comprensién de lo que son las células ha de- Pendido en gran parte de las herramientas que tenemos para estudiarlas. En Iz Fig. 1-3 se muestran dos tipos diferentes de micrografias de células tomadas con mi croscopio éptico y una hecha mediante microscopio electronico de transmisi6n. En esa figuea pueden apr Ciarse diversas caracteristicas que se exponen en lo que resta de este capitulo. Comencemos desde la parte mas externa de nuestra célula vegetal tipica y avancemos ha ia el interior. Este ejercicio nos ayudara a compren- der cémo se diferencian a nivel celular plantas, protistas, Y hongos, unos de otros y de los animales, pero hare ‘mos mayor hincapié en ias células vegetales, 1.4 Pared celular Muchos protistas, y la mayoria de las células vegetales y micoticas, estn rodeados por una pared celular (a ex- cepcién de las células vegetales espermaticas y endoes. Permiticas). De hecho, ningin rasgo es tan caracteristico de las células vegetales © micéticas co- mo la pared celular. Todas las células tienen membra fhas que encierran su contenido, pero las. células animales y algunos protistas no tienen paredes, s6fo ‘membranas, a veces muy especializadas. Las células ju- veniles en crecimiento, algunas células de almacena- miento, las células fotosintéticas de las hojas, todas las células del parénquima y algunos otros tipos celulares, s6lo tienen una pated primaria, que se caracteriza por 5, micicas y algunas Brolstas, peo rro ser delgada y que se forma cuando la cétula esta en cre: cimiento. La pared celular rodea al protoplasto, «ue in- cluye a la membrana plasmatica y todo lo que ésta encierra, Esta membrana suele estar en estrecho com: facto con la pared, debido a la presién que ejercen los fuidos del interior. Entre las paredes primarias de cé- lula adyacentes se encuentra la Kimina media, que man. ticne adheridas las dos paredes celulares. Varias células vegetales maduras, especialmente las pertenecientes a tejido xilematico que ha dejado de crecer, tienen una pared secundaria entre ta pared primaria y la membrana celular. Pared Celular Primaria Comparada con la célula entera, 0 aun con la pared se cundarfa, fa pared primaria es delgada, del orden de | a3 um de espesor (casi la mitad del grosor de una célu- Ia bacteriana), Contiene de 9 a 25% de eeluloea. targas ‘moléculas no ramificadas de celulosa se entazan para formar largas fibras cilindricas llamadas microfiblls, con espesor de 4.5.2 8.5 nm (Fig. 1-4). Debidoa la dis- Posielbn paralela de las moléculas de celulosa las mi Gcofibrilas se comportan como eristales, y tienen tanta resistencia a la tensi6n respecto a sti peso como los ahmbres de acero en un cable. La pared primaria e co mmienza a formarse entre las células que estan finalizan > su divisién; se genera una placa celular (0 feagmoplasto) en donde una nueva pared celular 4a dos células hijas: Esta placa celular se produce # partir de microttibulos (véase mas adelante) separados de aquellos que formaron el huso mit6tico durante laFigura 1-4 Esquoma de la forma en que se ordenan las rmoléculas de celulosa para formar una micrafibrila de celulosa, Los pares moleculares se mantienen unidos mesiante puentes de hidrégeno, para formar las tas laminares, de las que hay unas 40 en cade microfibilla, Cada tra se sostiene con las de arriba, abajo y a los lados por medio de puentes de hidrégeno ique se consideran en el Cap. 2), Los hexégonos representan moléculas de glucosa en las largas cadenas de celulosa, (De Jensen y Salisbury, 1984.) Figura 1-3 Fotomicrogratias de oéiulas, que muesiran ‘como las técnicas utiizadas en microscopia pueden infir restras imagenes visuales ~ y, por lo tanto, mentales~, de las células. (a) Microgratia de una célula Parenquimatosa de colespiilo (la vaina que cubre a la primera hoja) de maiz, tomada mediante un microscopio| Sptico. El teido fue fjado con gluteraldehido, seccionado a Je 1 wm y teftido con azul de toluidina, E1 lun nucléolo (Nu! prominente. Presentes en hay varios amiloplastas (que contienen almidén) tefidos de oscuro, y también es notable la vvacuola (V) en desarrollo. Barre de referencia = 5 wm. Ib) Microgratia 6ptica de contaste par interferencia diferencial (Nomarski) de células epidérmicas vivas del musgo Funaria, ‘Aan no se forman vacuolas en las células, pora la estructura esférica clara en cada célula es el niiclea, que Contiene varios nuciéolos in). También se visualzan plastdios juveniles flechas). 900 x . e) Micrografia electrénica de transmision de una célula en crecimiento de tallo de chicharo, Las vacuotas (V) ocupan gran parte del vvolumen de esta célula, que ain se halla en expansién. Las regiones més oscuras en el nicleo (Nul son cromatina condensada (heterocromatinal. Reticulo endoplasmico (RE), mitocondrias (M), ditiosomas (D) y plastdios con almidén {S) estén presentes en todo el citoplasma, A este bajo aumento las membranes son apenas visibles como lines ‘oscuras, que rodean la célula y sus muchos organelos y vacuolas. Los plasmodesmos (PD) de la pared celular (P) ‘comunican los protoplastos de células adyacentes. La lamina media (LM) so cistingue sobre todo en donde se formaran los espacios intercelulares. 10 000 x (Micrografias cortesia de Fred Stack.)10 Parte Uno Ceulas Agua, Solucones y Superiies separacion de las cromatidas (Fig. 1-5). 4'stos microti bulos pueden conducir materiales (via vesiculas de Gol ‘gi; véase mds adelante) hasta la placa celular, la cual ccrece desde el centro hacia la periferia por adicion de Pectinas y otros materiales, que con el tiempo sc uni +n a la pared celular que rodeaba a la célula madre a. tes de que iniciasc 1a division celular. Gran parte del ‘material que da origen a la placa celular forma entor ces la mina media, ticaen pectina, enue lis dus pare des celulares de las células hijas En muchas células en elongacién, las microfibrillas de celulosa se depositan en el exterior, cerca del plas ‘malema, en 4ngulo aproximadamente recto con el Ge Iongitudinal de la célula, pero desviéndose a la izquier da 0 derecha para formar una hélice de bajo declive. Estas fibrillas son como hebras cortas enrolladas alte dedor de un cilindro (el protoplasto). A medida que la las microfibrillas se destizan una so: bre otra y son evadas al eje longitudinal de la célula (esto se expone més adelante y en el Cap. 16). Como las microfibrillas que se reordenan més recientemente quedan ain mas bien paralelas a la circunferencia det protoplasto (pero a menudo formando ingulo en ci recciGn opuesta a las fibrillas previamente reordenada:), Figura 145 Formacién de Ia placa celular (fragrnoplasto) durante la eltocinesis (division del protoplasme despubs de la mitosis, que es la division del nicleo). (a) Telofase temprana en una célula de raiz del matz. Una placa ‘comienea a formarse (flechas) entre dos grupos de ‘eromosomas {C) en el ecuador mitético. La mayor parte de Jos demas componentes del protoplasto estén clstribuidos: por la periferia de la Célula. Se apracian vacuolas (V) rmitocondrias (M). 10 000 x. (b) Telofase tardia con la citocinesis cas finalzada en una célula de tallo de chicharo. La envoltura nuclear se ha vuelto a formar alrededor de los nicleos hijos (Nu), y fa placa celular casi ha aloanzado las paredes celulares progenitoras. Los ‘romosomas se han transformado en cromatina en los dos niicleos. 9.000 x. fe) Aumento mayor de una placa celuler ‘en fase temprane de formacién. Los microtdbulos (fechas! conducen las numerosas vesiculas precursoras de la pared celuiar hacia la zona media, donde coslescen para formar la placa celular. 36.000 x. (Micragratias de transmisién lectr6nica cortesia do Frod Sack.) las capas de microfibrillas mis recientes y las mas anti: -guas se cruzan, casi como los hilos en una tela (pero sin alternarse como en un tejido hecho a mano). Las microfibrillas de celulosa estin inmersas en una matriz de otros materiales, que son quimicamente mu: cho mas complejos (Fry, 1986, 1988), Entre éstos los principales son las hemicelulosas, las cuales forman una red molecular ramificada llena de agua. Una pated pti ‘maria tipica puede contenet de 23 4 50% de hreusicctu: osas. Otros materiales muy relacionados son [as sustancias pécticas, que constituyen del 10135% de una pared primaria y estan altamente hidratadas. Las pare- des primarias también suclen tener alrededor del 10% de proteina, Ja cual es importante en el crecimiento ce. lular (las proteinas denominadas extensinas) y en el re- conocimiento de moléculas extrafas (las proteinas ‘conocidas como lectinas). Los materiales de la matriz de Ja pared primaria no son cristalinos como la celulosa, Y por eso la matriz.no se distingue en Ia Fig. 1.6; fue disuelta para hacer mas visibles las microfibrillas en la ‘micrografia electronica de barrido (véase también la Fig, 7-10) La pared primaria esté adaptada al crecimiento de ma- nera admirable. En respuesta a las moléculas regulado:ra 1.6 Arreglo ordenado de Ia disposicién de Tnorofibilas de celuiosa en una célula de la pared celular fen maduracién de un alga verde. 21 000. x Fel y R. D. Preston, véase Frei y Preston, ras del crecimiento, ésta pared se “ablanda” de tal forma que las microfibrillas se separan longitudinalmen. te y se deslizan una sobre otra en la matrizllena de agua (Cap. 16). Esto ocurre mientras el protoplasto absorbe tgua, expandiéndose como un globo y haciendo pre sion contra la pared. Asf, Ia pared se distiende pldstt Camente (de manera irreversible, como fa goma de seat) mas que eldsticamente (como un globo de cau- ‘cho) a medida que la célula crece. Algunas paredes pri fmarias incrementan su rea hasta 20 veces durante el crecimiento. Se agrega mucho material nuevo, asf que no se hacen més delgadas. ‘Cuando la célula no est4 en crecimiento, aun la pa ted primaria opone resistencia a la distension, gracias ala gran resistencia tensil de sus microfibrillas de celu fosa y ala formacién de enlaces cruzados con las mo- Téculas de la matriz y de la red proteinica, No obstante esto, la pared es lo suficientemente porosa para perm tir el libre paso de agua y materiales disueltos en ella Los poros (huecos entre las fibrillas) son de unos 3.5 252 nm de didmetro (Carpita ef al., 1979; Carpita, 1982), en comparacién con los 0.3 nm de dimetro de ‘una molécula de agua y el 1.0 nm aproximado de una molécula de azdcar. Podemos concebir a la pared ce {ular como el medio en el cual funciona el protoplas- to, De hecho, el agua y los solutos pueden desplazarse por toda la planta en este medio compuesto de pare des celulares llamado apoplasto. TImaginemos una bolsa de tela de algodén (en gran parte celulosa) con un globo Teno de agua en su inte For. La tela es porosa, por lo que permite el libre p2so de agua y solutos distltos en ella, También tiene re- sistencia tensil, que se opone a Ia distensiGn si se trata de introducir més agua en el globo. No obstante, la bok fs se colapsa cuando se extrac el agua del globo. De {gual forma, sila célula pierce agua y por consiguiente cap 1 Fisiologia Vegetal y Céluas Vegetales 11 disminuye su peesiOn hidréutica, Ia pared cehular pri maria se cokapsa (aunque no tanto como Ia bolsa de al godén, ademds, Ia pared con sus enzimas no es tan nerte como la tela). Las hojas y tallos juveniles estan formados por células que tienen principalmente pare ides primatias, Estas son rigidas mientras el liquido de sus células presiona contra sus paredes, pero se mar chitan cuando pierden Ia suficiente agua para que s€ reduzca su presion interna (Fig. 1-7). Figura 1-7 Manera en que la presién de turgencia en las Fdules determina la forma de los tojdos no ligniticados. fa) Una planta de! género Xanthium inmediatemente despues ide naber sido puesta de lado, (b) La misma planta 18 h nas tarde, La eurvatura hacia arriba ocurié en la parte del fallo en crecimiento activo, en donde Ia ignina ain,0 $e eposta en las poredes celuares. (c) La misma planta, ocho dias después, cuando se ha secado y marchitado. Notese que la parte lignificada del tallo, que no se curv hacia arriba en respuesta a la gravedad, tampoco © rmarchité at secarse la planta, (Fotografias de F. B. Salisbury.)12 Parte Uno lB: Agum, Sohiones y Supeticins Pared Celular Secundaria En muchas célutas vegetales, especialmente las de tej dos xilematicos, que cuando maduran dan sostén a la planta 0 conducen liquidos por presion neyativa el pro toplasto secrcta una pared sccundaria lespués de aur 4a célula ha dejado de crecer, Salvo una pequena pro. Porcién de las células, en la madera y el corcho el pro. toplasto muere después de que ha sido secretads by Pared secundaria, y su contenido se elimina de las cé lulas, de modo que s6lo queda ta pared, En las células del xilema que conducen liquidos por presion negativa (y a veces en otras células), la deposi . be 1.7 Nicleo El nécleo es, en muchos aspectos, el centro de conte cn la célula eucariética; no obstante, ya sabemos que ‘ho es tn organelo independiente, sino que debe obte ner proteinas del citoplasma, Con mucha frecuencia es el organelo celular mas conspicuo, con forma esféric: © elongada, y a menudo con 5 a 15 um de didmetro © mas. Ejerce control sobre las funciones celulares al cspecificar (mediante RNAm) muchas de las clases de ‘enaimas que se producen en la célula, y éstas a su vez determinan las reacciones quimicas que se realizan y por lo tanto las estructuras y funciones de las células. Dicho control reside en la misma estructura que el 6 digo genético o informacién hereditaria, contenica en largas fibras de DNA combinado con protet constituye un material llamado cromatina (véanse las Figs. 1-3c y 1-5b), Este material se duplica mediante pro- esos quimicos durante la interfase, Las fibras de cro- matina en las células vegetales pueden tener una Jongitud total de 1 a 10 m, que debe empacarse en un Aicleo de apenas 10 um de didmetro —tan solo tna mi lonésima de la longitud de la cromatina-—. Algunas por clones de la cromatina, los genes activos, funcionar a pesar del estrecho empaque de la larga ca- dena dentro det pequetio nicleo, Durante la division nuclear, las fibras de cromatina se condensin, por arrollamiento, en cuerpos elonga dos que al tenirse son oscuros, Ios eromosomas; ést0s pueden verse al microscopio dptico. En apa ordenamiento inicial del DNA para formar cromosomas implica la formacion de una estrctira parccida a una sarta de cuentas, en la cual las cuentas son moléculas de una proteina basica, la histona, que se sabe forma Parte de la cromatina. fista genera una cadena de unos 10 nm de diémetro, Ia cual puede entonces condensarse ‘mediante maltiples plegamientos, hasta format los cro ‘mosomas. Entre divisiones celulares, el arrollamiento se relaja, y entonces los cromosomas no pueden ob- setvarse. El nticleo contiene ademas una soluicién acuo- sa, llena de enzimas, denominada nucleoplasma, en la cual estan suspendides 1a cromatina ‘cromosomas-— y los niicleos. Es probable que el nu: cleoplasma esté tan estructurado como el citosol, con tuna estructura citoesquelética capaz de organizas la cro: matina y los nucléolos En los nticleos hay uno 0 mas cuerpos esféricos ru 0508, los nucléolos (en ocasiones hasta unos Custto), cada uno con didmetro de 3.4 5 yim (0 hasta 10 um), Son masas de fibras y grinulos, densis, irregulares y.que se tiflen de oscuro, suspendidas en €] nucleoplasma ‘También puede haber areas de tincignigera denomi- ‘nadas vacuolas nucleolares, que en apariencia son indi- cativas de un nuckolo especialmente activo, Las célutas no diferenciadas como las que se encuentran en el me. Fistemo, tipicamente tienen nucléolos mayores que las células maduras 0 inactivas fo cual deben ‘© los ‘suns Vegoiies 25 1) Fisiologia Vegetal Lasemejanza entre los grnuilos nucleotares y tos t: bosomas citoplasmaticos es nis que mera coickdencia ya que en su mayoria por RNA y proteinas, son elahoradas en. cl nucléolo, EL RNA ribostmico se produce en el nw cléolo, pero la proteina se sintetiza en el citoplasina y ¢s transportada dlespués al nticleo, en donde se le com- bina, en los nucléolos, con el RNA, para formar una sub- unidad que a su vez se transporta de tegreso al citoplisma, para su ensamble final que da por resulta do los ribosomas, Se cree que las particulas subribosé micas se desplazan hacia el interior y el exterior através de los poros nucleares, Experimentos de mareado, rea- lizados con marcas radiactivas (“trazadores"), suigieren que la parte fibrilar de! nucléolo es RNA; una porcion granular forma las subunidades ribosmicas. EI RNA ri- bosomico es codificado por regiones especiales cle los ‘cromosomas, conociclas Como regiones organizadoras nu- deolares. El nucléolo desaparece durante la mitosis, pero reaparece en la telofase como pequenios nucléolos, igus les en ntimero a los cromosomas y con organizadores nucleolares. Los nuctéolos pequerios pueden conden sarse hasta formar un sole nucléolo durante la interfase s subunidadles de fos ribosomas, constititcas 1.8 Vacuola La vacuola (la cual es compendiada por Boller y Wien ken, 1986), es tan caracteristica de las célukis vegerales como la pared celular y los plastidios. La vacuiola pue de considerarse parte del sistema de endomembranas, se ha esturliado aqui a la member 10 10- noplasto como parte de dicho sistema, pero la vacuola es tan importante que merece consideracién aparte. Las vacuolas realizan diversas funciones, muchas de las cua les han despertado gran interés a partir del torrente de informacién que comenz6 en la década de 1970. Tal informacién provino de estudios de vacuolas aisladas, obtenidas de células cle plantas superiores. Participacién en Turgencia y Forma La forma y rigidez de los tejidos constituidos por célu. las que tienen s6lo paredes primarias (por ejemplo, ho: jas y tallos jovenes; véase la Fig. 1-7), se deben al agua y los materiales disueltos en ella, que ejercen presion cn el interior de Ia vacuola. La presién se genera pot ‘smosis, como se analizara en el Cap. 3 Hay otro rasgo importante de las vacuolas que hace de las plantas lo que son (Wieve, 19784, 1978b). Para sobrevivir, una planta debe absorber cantidades refati vamente clevadas de agua, elementos minerales, did. xido de carbono y luz solar, Cada uno de estos Factores, aun a luz del sol, con frecuencia es relativamente es: caso 0 se encuentra diluido en el medio. Un area su perficial grande facilita mucho la absorciGn de cada uno28 Palo Uno Cehlas: Agua, Solucones y Supeicin de ellos por los vegetales: Las superficies de las raices, finamente subdlivididas, penetran geandes voltimeres de suclo, y las superficies de fas hojas eapturan luz so- rxido de earbono de la atmdsfera, Lat manera en que un organismo aleanza gran superficie es comenzando con voltimenes relativamente geances y dispersindolos en capas delgads yoria de las hojas, © en estructuras largas y delgadas, no Son las raices o las agujas lc tos pinos. Los vege tales tienen volimenes relativamente elevados debilo a que sus vacuolas estdn llenas de agua, Ia cual es mu cho més abundante en el media que cualquier otro constituyente del protoplasma, Si las células vegetales tuviesen s6lo protoplasma, sin vacuolas, como casi io- das las células animales, tendrian nada mas una fraccion. de su area superficial actual. Para los animales es de im portancia tener un volumen compacto, con una super ficie reduciday el. protoplasma concentrado, para producit mas energla y reducir Ia inercia en el movi- miento. Estas dos funciones de las vacuolas vegetales mantener la turgencia_y proporcionar un gran volumen— son estatica lar y absorben di Vacuolas en la Acumulacién y el Almacenamiento La concentracion de materiales disucltos en la vacuola es clevada, casi tanto como la de la sal en el agua de mat, y tanto como en el citosol (por lo comin 0.4 a 0.6 4). Hay cientos de materiales disueltos, incluyen- do sales, moléculas organicas pequefias como aminoa cidos y azticares, algunas proteinas y otras moléculas. ‘Algunas vacuolas tienen altas concentraciones de pig mentos, que son causa de la coloracién de muchas llo- res y del rojo en la hoja del arce (tan concentrado en las células epidérmicas, que enmascara al verde de los, ‘cloroplastos). En algunas partes del vegetal, las vacuo: is albergan sustancias que podrfan ser dafinas para cl Gitoplasma, Entre tales sustancias se incluyen muckos de los productos secundarios del metabolismo, ques considera cn el Cap. 15 (p. €)-alealoides, diversos com: puestos con moléculas de azticar unidas, etc.). En 0-4 siones, las vacuolas también contienen cristales; 08 Cristales de oxalato de calcio se presentan con especial frecuencia en algunas especies, Algunas otras sustancias, se mencionan en los parrafos siguientes, En vista de todas las sustancias que sc encuentran ‘en la vacuola, este organclo ha sido por largo tiempo concebido como una clase de depésito para produc: tos celulares de desecho y para el exceso de iones mi nerales tomados por la planta. Ahora se sabe que ‘muchas de estas sustancias tienen una participaci6n mus cho més dinmica en la vacuola que el simplemente ser almacenadas ahi, aunque el almacenamiento, incluyen: do el de productos de desecho, debe ser una de las fun clones valiclas de la vacuola, Algunas de estas sustancias son atrapadas en la vacuola, y su naturaleza cambia des- ppués de entrar al nuevo ambiente vacuolar que, por una’ parte, a menudo es mis acido que el citosol, El rojo. neutro, por ejemplo, pasa a través det tonoplasto co- mo base libre lipofila, pero, ya en la vacuola, sc toniza alaceptar un protGn, y en este estado ya no puede atra vesar el tonoplasto. ELCaé puede ser capturado por precipitacion con oxakito, fostato o sulfato para formar cristales, pero la vacuola comunmente tlene concen traciones milimolares de € ‘Vacuolas como Lisosomas Las enzimas de las vacuolas digieren diversos materia les ahsorhidos en éstas tiltimas, asi como gran parte del citoplasma cuando la célula mucre y el tonoplasto se rompe. Es probable que esto ocurra cuando los proto: plastos de las célutas lefiosas se rompen y mueren, por ejemplo. En este sentido, fa vacuola es como un lisoso- ma, un organelo celular comdn en tas cétulas de ant males y de algunos hongos y protistas. Los lisosomas contienen enzimas digestivas (hidroliticas), que degra dan los materiales que aquéllos absorben —o bien es- tas enzimas digieren gran parte del protoplasma después de la muerte celular y la disgregaci6n de las membra: nas lisosOmicas—. La importancia de este cometido de Jas vacuolas an se investiga, ya que no todas las enzi mas que degradan proteinas en la célula (quiz solo un 10% en las plantas superiores) se presentan en las va: ‘cuolas. En las células de levadura, ¢1 90% de estas en zimas se localiza en las yacuolas, Participacion en la Homoestasia La homeostasia es la tendencia de diversos pardmetros fisiologicos a mantenerse en algin nivel relativamente constante. La mayorfa de los estudios sobre homeosta sia se han efectuado en animales. Un ejemplo excelen. te de este fendmeno es el control de la temperatura corporal en aves y mamiferos. En las plantas, tal ejem: plo lo constituye ef mantenimiento relativamente cons: tante de la concentracion de diversas sustancias en el citosol. La concentraciOn de iones hidrogeno (0 sea, el pli) es otro buen ejemplo, en el que ademas la va- cuola tiene una funcién importante para el manteni- miento en un nivel constante del pH citosélico. EL exceso dc fones hir6geno en el citosol se puede bom- bear ala vacuola. El sabor agrio de naranjas y limones, ‘causado por la clevada concentraciGn de Acido eitrico ‘en sus vacuolas, es otro ejemplo sobresaliente. Tales vacuolas pueden llegar a tener un pH tan bajo como. 3.0, mientras que el pH del citoplasma circundante es de entre 7.0 y 7.5 (Cercano al neutro). Hay otros 4ci dios orginicos presentes en las vacuolas de plantas CAM (plantas con metabolismo cide de las crasuliceas; véasee1Cap. 11) suculentas, que producen Tos dcidos duran tela noche, y luego los procesan fotosintéticamente en el tanscurso del dia. La mayorfa de las vacuolus son ligeramente deidas (pH de 5a 6) Se ha demostrao ex perimentalmente que, cwando el pH en torno a varias céuas vegetales cambia drésticamente, el cambio se te Aja en el pH de la vacuola, mientras que el pH det ci tosol permanec Los jones Ca? y fosfato serian toxicos para cl cito plasma si sus concentraciones se elevaran demasiado. la vacuola absorbe el exceso de iones, con lo que se ‘mantiene su concentracién citosolica en limites acep- tables —a veces hasta 1 000 veces menores en el cito sol que en fa vacuola—. Como ya se dijo, en ocasiones el C3?* se atrapa en la vacuola por for tales de calcio. (EI RE puede participaren la regulacion del Ca®* citos6lico.) Fosfato y nitrato son excelentes ejemplos de iones esenciales que se almacenan en va uolas. Si los niveles eitosdlicos de estos iones dismi nuyen demasiado, los iones pueden movilizarse de la vacuola al citosol. Lo mismo es valido para azuicares, aminoicidos y muchas otras sustancias almacenadas. De este modo la vacuola puede ser un depdsito de dese chos, pero también es un almacén Los solutes totals (sustancias disueltas) en la vacuola eterminan sus propiedades osméticas (potencial os mético, que se estudia en el Cap. 3) y por lo tanto las, propiedades osméticas del citosol adyacente (el cito sol y la vacuola estan en equilibrio), otro ejemplo de la partcipacion de fa vacuola en ka homeostasia. Hay sin embargo algunas excepciones. Ciertos compuestos, como la prolina (un aminoscido), se acumulan en los tgjidos en caso de desequilibrio hidrico o salino (Cap. 26), pero la alta concentracién se da en el citosol. Ta les compuestos protegen las enzimas del citosol con: tra dichos desequilibrios, de modo que es logico que se localicen ahi Procesos metabélicos en las Vacuolas Unas pocas reacciones quimicas de las células vivas se realizan en la vacuola, Por ejemplo, el ultimo paso en la sintesis de etileno (un regulador gaseoso del creci miento vegetal) ocurre de manera predominante en el tonoplasto de la vacuola, al gual que diversas transfor ‘maciones de azicares. Algunos de los metabolitos se: Cundarios almacenados en las vacuolas también suffen ahi cambios quimicos, otro hallazgo que ilustra algo de To mucho que se ha aprendido en afios recientes del estudio de vacuolas en aislamiento, Origen de las Vacuolas Las céllas juveniles en division en los apices en creck | miento de talos y raices tienen sdlo vacuolas diminu- 1 Feiologie Vegetal y Ceuiss Vegetales 27 fas, muchas en cada célula, formadas probablemente ir del RE, Crecen con la célula, asimilando agua hhasta que cn la célula madura, con frecuencia una vacuola ocupa del 80 al 90% o mvs del volumen, con el protoplasma disperso en una delgada capa entre el tonoplasto y el plasmalema Sin embargo, algunas célukas en division también te nen grandes vacuolas, Las células del cambium, que se haallan entre la madera y la corteza de un tallo en creci mento, tienen grandes vacuolas y se dividen a lo largo de sus ejes longitudinales, para producir tanto células de xilema como de floema, con grandes vacuolas, La vacuola es uno de los rasgos mis variables de las cél lus vegetales, ya que varian desde ser casi inexistentes, hhasta lenar Ja mayor parte de la célula vegetal viva. Aun las vacuolas maduras pueden cambiar radicalmente de forma, Las vacuolas de las células guarda del aparato cestomatico cambian de una forma esféricaa una red tw bular antes de la divisidn, retornando a la forma esfé ca poco después. La variedad de formas vacuolares significa que las células “‘tipicas” de las Figs, 1-2 y 1-3 no lo son tanto. En realidad, y considerando la gran cantidad de madera que hay sobre la terra, la céluta vegetal “tipica” es un clemento muerto del xilema. por ésmosis y coalescienclo unas con ote 1.9 Flagelos y Cilios Los flagelos y cilios se encuentran todo en algas, hon. £205, protozoarios, otros animales pequetios (microsco: picos), células especializadas de otros animales y células sexuales de ciertas gimnospermas y plantas inferiores Estas estructuras formes se proyectan desde la super- ficie celular y son capaces de realizar répiclos movimien- tos alternativos, Casi siempre tienen dimetro apro ximado de 0.2 um, y vatian entre 2 y 150 um en lon gitud. Los largos suelen lamarse Magelos, y os cor tos, elios, pero no hay una distincién clara entre ellos. _Ambos son con frecuencia los causantes de la locomo: ion de las células a las que estan unidos (uno © unos ppocos flagelos por célula). Los cilios pueden cubrir la superficie le células adyacentes, batiendo todos ala vez y en la misma direccidn para impulsar liquidos sobre su superficie colectora (como en las vias respiratorias superiores del ser humano). Las microgralias electrOnicas revelan que los cilios y flagelos tienen una organizacién interna precisa, que onsiste en nueve pares de microtabulos que rodean otro par de microttbulos. (Los flagelos y cilios bacte rianos no tienen microtGbulos.) Ambas estructuras se Coriginan en eueepos basales cel citoplasma. Fstos tienen estructuras internas semejantes las de los flagelos, x: cepto que presentan nueve éripletes, en lugar de pares de microtiibulos, y ninguno en el centro. Cuando una célula flagelada se divide, los flagelos con frecuencia se pierden, y se regeneran unos nuevos a partir de los28° arto Uno Céhes: Aqua, Sokiiones y ‘euierpos basales: EI mecanismo de movimiento es ces conocido, pero flagelos aiskidos pueden moverse por s{ mismos, de manera que el movimiento no es provo: cado pot los cuerpos basales 1.10 La Célula Vegetal Vale la pena recordar que hay tres rasgos especialmen: tc caracteristicos de las células vegetales, en compara ion con las animales: la pared celular con su celulosa;, Ja vacuola (que proporciona presion y mayores areas, superficiales y volumen, con un minimo de protoplas ma); y los plastidios, en especial los cloroplastos. Las células animales nunca tienen paredes, ni las células pro- tistas, y las paredes de hongos y procariotes difieren fen forma significariva de las que presentan los ve les. Las vacuolas pueden hallarse en los cinco reiros, pero las vacuolas grandes y centrales de las que se ha hablado hasta aqui estin presentes en pricticamente to- das las células vegetales, micética tas. Los cloroplastos existen solo en los vegetales y en algunos protistas (ello depende de cémo sean clasif' dos); en cierto sentido, las algas verdeazules (cianokac- tetias) son estructuras equiparables a cloroplastos, y atin mis, es posible que los cloroplastos se hayan origina: do cuando procariotes forosintéticos invadieron celu- las cucaridticas,* En animales y hongos nunca se generan clorophastos. Para no finalizar esta exposici6n acerca ce las célu: las vegetales haciendo demasiado hineapié en sus as: gos exclusivos, sefialaremas que, después de todo, las Células animales y vegetales tienen muchas mas carac teristicas en comin que diferencias. La mayor parte del sistema de endomembranas, mAs el plasmalema, se dan 8 yen algunos prctis +N. de T= Con evotucion uteri de una telacién estab de endo simibiots, sustentada a niveles genético, estructural y metabalico tanto en eélulas animales como vegetales (con excep: cidn de la de las plantas), y mitocondrias, mi: crotiibulos, microfilaments, ribosomas, y en especial el nticleo, Son similares 6 idénticos en los cuatro rei hos cucaridticos. Tanto diversidad como similaridad son caracteristicas de ft vida 1.11 Una Definicién de Vida Con base en los postulados presentados al principio de este capitulo, y en la exposicién que se hizo de la célu fa, podemos concluir este capitulo intentando definit qué es vida. Hay, por supuesto, dificultades. Existen es tructuras macromoleculares especiales ain después de que un organismo ha muerto, ¢ incluso pueden existir en Ia superficie de algin mundo sin vida en algan Iu: ar del universo, de manera que en este sentido tales estructuras no son caracteristicas de la vida, Los virus (que no son células) presentan muchas de las propie- dades de la vida, pero s6lo cuando se asocian a orga hismos vivos, No obstante, consideremos la siguiente aseveracin La vida sobre la Tierra es una serie distintiva de _funciones asoctadas a una Serie zinica de estructuras, ‘organizadas, en las cuales clertas macromotéculas (proteinas, DNA, RNA), con secctones estructurates dis: ppuestas en secuencias no repetitivas pero replicativas son capaces de experimentar reproduccion, transfe- rencia y utilizacion de informacion, y catalizar reac ciones metabélicas. Todo to anterior estd organtzado al menos al nivel de una céluta con su membrana de- limitante, nivel que permite las funciones de creck. ‘miento, metabolismo, respuesta al medio (en ocasiones Mamada irritabilidad) y reproduceion.