La evolucin biolgica es el cambio en caracteres fenotpicos y genticos depoblaciones

biolgicas a travs de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de

vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado comn.12 Los procesos evolutivos
han producido la biodiversidad en cada nivel de la organizacin biolgica, incluyendo los
de especie, poblacin, organismosindividuales y molecular (evolucin molecular).3 Toda la
vida en la Tierra procede de un ltimo antepasado comn universal que existi entre hace
3800 y 3500 millones de aos.45

La palabra evolucin para describir tales cambios fue aplicada por primera vez en elsiglo
XVIII por el bilogo suizo Charles Bonnet en su obra Consideration sur les corps organiss.67
No obstante, el concepto de que la vida en la Tierra evolucion a partir de un ancestro comn
ya haba sido formulado por varios filsofos griegos,8 y la hiptesis de que las especies se
transforman continuamente fue postulada por numerosos cientficos de los siglos XVIII y XIX,
a los cuales Charles Darwin cit en el primer captulo de su libro El origen de las especies.9
Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,10 quien sintetiz un cuerpo coherente de
observaciones y aport un mecanismo de cambio, al que llam seleccin natural; lo que
consolid el concepto de la evolucin biolgica en una verdadera teora cientfica.2

La evolucin como propiedad inherente a los seres vivos no es a la primera dcada del siglo
XXI materia de debate en la comunidad cientfica relacionada con su estudio;2 sin embargo,
los mecanismos que explican la transformacin y diversificacin de las especies se hallan bajo
intensa y continua investigacin cientfica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente
en 1858 que la seleccin natural era el mecanismo bsico responsable del origen de nuevas
variantes genotpicas y en ltima instancia, de nuevas especies.1112 Actualmente, la teora de
la evolucin combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendely otros
avances posteriores en la gentica; por eso se la denomina sntesis moderna o teora
sinttica.2 Segn esta teora, la evolucin se define como un cambio en la frecuencia de los
alelos de una poblacin a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por
diferentes mecanismos, tales como la seleccin natural, la deriva gentica, la mutacin y la
migracin o flujo gentico. La teora sinttica recibe en la actualidad una aceptacin general
de la comunidad cientfica, aunque tambin algunas crticas. Ha sido enriquecida desde su
formulacin, en torno a 1940, gracias a los avances de otras disciplinas relacionadas, como
la biologa molecular, la gentica del desarrollo o la paleontologa.13 Actualmente se continan
elaborando hiptesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basndose en datos
empricos tomados de organismos vivos.1415

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1La evolucin como un hecho documentado

o 1.1Evidencias del proceso evolutivo
o 1.2El origen de la vida
o 1.3La evolucin de la vida en la Tierra
2Teoras cientficas acerca de la evolucin
o 2.1Historia del pensamiento evolucionista
o 2.2Darwinismo
o 2.3Neodarwinismo
o 2.4Sntesis evolutiva moderna
o 2.5La ampliacin de la sntesis moderna
3Sntesis evolutiva moderna
o 3.1Variabilidad
3.1.1Mutacin
3.1.2Recombinacin gentica
3.1.3Gentica de poblaciones
3.1.4Flujo gentico
o 3.2Los mecanismos de la evolucin
3.2.1Seleccin natural
3.2.2Deriva gentica
o 3.3Las consecuencias de la evolucin
3.3.1Adaptacin
3.3.2Coevolucin
3.3.3Especiacin
3.3.4Extincin
o 3.4Microevolucin y macroevolucin
4Ampliacin de la sntesis moderna
o 4.1Paleobiologa y tasas de evolucin
o 4.2Causas ambientales de las extinciones masivas
o 4.3Seleccin sexual y altruismo
o 4.4Macroevolucin, monstruos prometedores y equilibrio puntuado
o 4.5La sntesis de la biologa del desarrollo y la teora de la evolucin
 o 4.6Microbiologa y transferencia horizontal de genes
o 4.7Endosimbiosis y el origen de las clulas eucariotas
o 4.8Variaciones en la expresin de los genes involucrados en la herencia
5Experimentos y estudios sobre el proceso evolutivo
o 5.1Observacin directa del proceso evolutivo en bacterias
o 5.2Simulacin computarizada del proceso de evolucin biolgica
6Impactos de la teora de la evolucin
o 6.1Evolucin y religin
o 6.2Otras teoras de la evolucin y crticas cientficas de la teora sinttica
6.2.1Otras hiptesis minoritarias
7Vase tambin
8Referencias
9Bibliografa recomendada
10Enlaces externos

La evolucin como un hecho documentado

Evidencias del proceso evolutivo
Las evidencias del proceso evolutivo son el conjunto de pruebas que los cientficos han
reunido para demostrar que la evolucin es un proceso caracterstico de la materia viva y que
todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un ltimo antepasado comn
universal.16 Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo, y su riqueza relativa
y niveles de complejidad biolgica son el producto de una larga serie de eventos
de especiacin y de extincin.17

La existencia de un ancestro comn puede deducirse a partir de unas caractersticas simples

de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografa. El estudio de las
reas de distribucin de las especies muestra que cuanto ms alejadas o aisladas estn dos
reas geogrficas ms diferentes son las especies que las ocupan, aunque ambas reas
tengan condiciones ecolgicas similares (como la regin rtica y la Antrtida, o la regin
mediterrnea y California). Segundo, la diversidad de la vida sobre la Tierra no se resuelve en
un conjunto de organismos completamente nicos, sino que los mismos comparten una gran
cantidad de similitudes morfolgicas. As, cuando se comparan los rganos de los distintos
seres vivos, se encuentran semejanzas en su constitucin que sealan el parentesco que
existe entre lasespecies. Estas semejanzas y su origen permiten clasificar a los rganos
en homlogos, si tienen un mismo origenembrionario y evolutivo, y anlogos, si tienen
diferente origen embrionario y evolutivo pero la misma funcin. Tercero, losestudios
anatmicos tambin permiten reconocer en muchos organismos la presencia de rganos
vestigiales, que estn reducidos y no tienen funcin aparente, pero que muestran claramente
que derivan de rganos funcionales presentes en otras especies, tales como los huesos
rudimentarios de las patas posteriores presentes en algunas serpientes.2
La embriologa, a travs de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas
clases de animales, ofrece el cuarto conjunto de evidencias del proceso evolutivo. Se ha
encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran
caractersticas comunes que sugieren la existencia de un patrn de desarrollo compartido
entre ellas, lo que, a su vez, demuestra la existencia de un antepasado comn. El
sorprendente hecho de que los embriones tempranos de mamferos posean hendiduras
branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, demuestra que
los mamferos se hallan emparentados con los peces.2

El quinto grupo de evidencias proviene del campo de la sistemtica. Los organismos pueden
ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerrquicamente, muy
similares a un rbol genealgico.1810 Si bien las investigaciones modernas sugieren que,
debido a la transferencia horizontal de genes, este rbol de la vida puede ser ms complicado
que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre
especies distantemente relacionadas.1920

Las especies que han vivido en pocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva.
Los fsiles, conjuntamente con la anatoma comparada de los organismos actuales,
constituyen la evidencia paleontolgica del proceso evolutivo. Mediante la comparacin de las
anatomas de las especies modernas con las ya extintas, los paleontlogos pueden inferir los
linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la aproximacin paleontolgica para
buscar evidencia evolutiva tiene ciertas limitaciones. De hecho, es particularmente til solo en
aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales
como caparazones, dientes o huesos. Ms an, ciertos otros organismos, como
los procariotas las bacteriasy arqueas presentan una cantidad limitada de caractersticas
comunes, por lo que sus fsiles no proveen informacin sobre sus ancestros.21

Una aproximacin ms reciente para hallar evidencia que respalde el proceso evolutivo es el
estudio de las similitudes bioqumicas entre los organismos. Por ejemplo, todas
las clulas utilizan el mismo conjunto bsico de nucletidos yaminocidos.22 El desarrollo de
la gentica molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada
organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a travs
del reloj molecular producido por las mutaciones acumuladas en el proceso de evolucin
molecular.23 Por ejemplo, la comparacin entre las secuencias delADN del humano y
del chimpanc ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y han arrojado luz
acerca de cundo existi el ancestro comn de ambas.24

El origen de la vida
Artculo principal: Abiognesis
El origen de la vida, aunque atae al estudio de los seres vivos, es un tema que no es
abordado por la teora de la evolucin; pues esta ltima slo se ocupa del cambio en los seres
vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las molculas orgnicas de las que stos
proceden.25 No se sabe mucho sobre las etapas ms tempranas y previas al desarrollo de la
vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia ms temprana del origen de la
vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromolculas, debido a que
el consenso cientfico actual es que la compleja bioqumica que constituye la vida provino de
reacciones qumicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cmo ocurrieron las
mismas.26 Tampoco est claro cules fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes),
la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del ltimo antepasado
comn universal.2728 En consecuencia, no hay consenso cientfico sobre cmo comenz la
vida, si bien se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido molculas
autorreplicantes como el ARN,29 o ensamblajes de clulas simples denominadas
nanoclulas.30 Sin embargo, los cientficos estn de acuerdo en que todos los organismos
existentes comparten ciertas caractersticas incluyendo la presencia de estructura celular y
de cdigo gentico que estaran relacionadas con el origen de la vida.31

La razn biolgica por la que todos los organismos vivos en la Tierra deben compartir un nico
y ltimo antepasado comn universal, es porque sera prcticamente imposible que dos o ms
linajes separados pudieran haber desarrollado de manera independiente los muchos
complejos mecanismos bioqumicos comunes a todos los organismos vivos.2232 Se ha
mencionado anteriormente que las bacterias son los primeros organismos en los que la
evidencia fsil est disponible, las clulas son demasiado complejas para haber surgido
directamente de los materiales no vivos.33 La falta de evidencia geoqumica o fsil de
organismos anteriores ha dejado un amplio campo libre para las hiptesis, que se dividen en
dos ideas principales: 1) Que la vida surgi espontneamente en la Tierra. 2) Que esta fue
sembrada de otras partes del universo.

La evolucin de la vida en la Tierra

rbol filogentico mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro comn en el
centro.34Los tres dominiosestn coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, lasarqueas en
verde y las eucariotas de color rojo.

Artculo principal: Historia de la vida

Detallados estudios qumicos basados en istopos decarbono de rocas del en

Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace
ms de 3800 millones de aos, en la era Eoarcaica, y hay claras
evidencias geoqumicastales como la reduccin microbiana de sulfatos que la atestiguan
en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de aos.35 Los estromatolitos capas de roca
producidas por comunidades de microorganismos ms antiguos se conocen en estratos de
3450 millones de aos, mientras que los microfsiles filiformes ms antiguos,
morfolgicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de slex de
3450 millones de aos hallados enAustralia.363738

Asimismo, los fsiles moleculares derivados de loslpidos de la membrana plasmtica y del

resto de la clula denominados biomarcadores confirman que ciertos organismos
similares a cianobacterias habitaron los ocanos arcaicos hace ms de 2700 millones de
aos. Estos microbiosfotoauttrofos liberaron oxgeno a la atmsfera, el que comenz a
acumularse hace aproximadamente 2200 millones de aos y subsecuentemente transform
definitivamente la atmsfera terrestre.3938 La aparicin de la fotosntesis y el posterior
surgimiento de una atmsfera rica en oxgeno y no reductora, puede tambin rastrearse a
travs de los depsitos laminares de hierro y bandas rojas posteriores, producto de los xidos
de hierro. ste fue un requisito necesario para el desarrollo de la respiracin celular aerbica,
la cual se estima que emergi hace aproximadamente 2000 millones de aos.40
Los procariotas, entonces, habitaron la Tierra desde hace 3000 a 4000 millones de aos.4142
Durante los siguientes miles de millones de aos no ocurri ningn cambio significativo en la
morfologa u organizacin celular en estos organismos.43

El siguiente cambio sustancial en la estructura celular lo constituyen los eucariotas, los cuales
surgieron a partir debacterias antiguas envueltas, incluidas, en la estructura de los ancestros
de las clulas eucariotas, formando una asociacin cooperativa denominada endosimbiosis.44
Las bacterias envueltas y su clula hospedante iniciaron un proceso de coevolucin, por el
cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.45 Un segundo evento
independiente de endosimbiosis con organismos similares a cianobacterias llev a la
formacin de los cloroplastos en lasalgas y plantas. La evidencia tanto bioqumica como
paleontolgica indica que las primeras clulas eucariticas surgieron hace unos 2000 a
1500 millones de aos, a pesar de que los atributos clave de la fisiologa de los eucariotas
probablemente evolucionaron previamente.463847