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Anatomía EL CUERPO HUMANO PDF
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Introduccin
El sistema nervioso central (SNC) es uno de los sistemas ms complejos del cuerpo humano y
tiene importancia decisiva en el control de variadas funciones corporales. Sin embargo, es
frecuente encontrar un marcado desconocimiento del tema tanto en aspectos morfolgicos como
clnicos. Este captulo y los siguientes tienen por objeto definir los aspectos fundamentales de la
Neuroanatoma facilitando a la vez la enseanza de las diferentes estructuras con excelentes
ilustraciones y con un enfoque funcional y algunos aspectos clnicos.
Sistema de Transporte Axonal: Muchas de las sustancias requeridas en el axn y dendritas son
sintetizadas en el cuerpo neuronal y deben ser transportados hacia axones y dendritas debido a la
inexistencia de una maquinaria de sntesis adecuada en estos lugares. La funcin de transporte
de molculas desde el soma al axn y viceversa se denomina transporte axonal o flujo
axoplsmico. Este sistema tambin es muy eficiente en la comunicacin intercelular,
transmisin de seales y funciones trficas con neuronas o clulas efectoras.
El transporte en direccin a la terminal axonal se denomina antergrado y es mediado por
kinesina. El transporte en direccin al cuerpo celular se denomina retrgrado y es mediado por
dinena. Existen adems dos componentes activos respecto a la velocidad de transporte:
Sistema de transporte lento de tipo antergrado; alcanza velocidades entre 0,2 a 5 mm. por da.
Este sistema transporta protenas y molculas para renovar el citosol o incrementarlo durante el
desarrollo o regeneracin.
Sistema de transporte rpido de tipo antergrado y retrgrado; alcanza velocidades entre 20 y
400 mm. por da. El sistema antergrado rpido transporta organelos membranosos,
componentes de la membrana celular, mitocondrias y vesculas con pptidos precursores de
neurotransmisores o protenas. El sistema retrgrado rpido transporta residuos hacia los
lisosomas, factores de crecimiento y otras molculas.
Los microtbulos son los elementos motores que participan en el transporte rpido
(microtbulo-dependiente). El ATP y el calcio son esenciales para el proceso.
El flujo axoplsmico es muy importante para mantener la integridad de todas las regiones de la
clula nerviosa. 1) permite la sustitucin de protenas catabolizadas en el axn 2) transporta las
enzimas para la sntesis de neurotransmisores en las terminales axonales 3) facilita el
movimiento de los precursores de las molculas del citoesqueleto 4) permite la existencia de un
mecanismo de retroalimentacin desde la periferia al cuerpo neuronal, de manera de controlar
los procesos de sntesis 6) la bidireccionalidad del sistema permite que exista un mecanismo
homeosttico que equilibra la cantidad de molculas que se mueven hacia el axn o desde el
axn 7) un punto dbil del sistema es que el transporte retrgrado permite el desplazamiento
hacia el soma de la toxina del ttanos o de virus neurotrpicos como el herpes simple, virus de la
rabia y poliomielitis 8) ltimamente los anatomistas usan el transporte retrgrado para
ubicar los cuerpos celulares: partculas de la enzima peroxidasa de rbano son captadas por las
terminales axonales y avanzan hasta el soma, donde pueden identificarse con reaccin
histoqumica para esta enzima. Las vas neuronales pueden determinarse mediante aminocidos
marcados radiactivamente que se muevan por transporte antergrado hacia la terminal axonal.
LA SINAPSIS
Las neuronas tienen la capacidad de comunicarse entre s y con las clulas efectoras. En esta
comunicacin estn implicados dos mecanismos: la conduccin del impulso nervioso y la
transmisin sinptica. Las sinapsis (del griego syn: contacto, haptein: pegar = contacto bien
estructurado) son uniones funcionales especializadas entre neuronas, que facilitan el paso de
seales desde una neurona a otra o desde una neurona a clulas efectoras. Lo esencial de una
sinapsis es que facilita la mezcla de seales. En estas uniones ocurren eventos concurrentes que
interactan entre s y modulan cualquier relacin particular entre sensores y efectores. Son los
nicos sitios del Sistema Nervioso en donde una parte puede influir sobre otra.
Segn su morfologa, las sinapsis se clasifican en: axodendrtica, axosomtica, axoaxnica,
dendrodendrtica, dendrosomtica y somatosomal. Las tres ltimas son exclusivas del SNC.
Las sinapsis pueden ocurrir a) entre neuronas b) entre una neurona y una clula receptora c)
entre una neurona y una clula muscular d) entre una neurona y una clula epitelial .
Hay al menos 9 tipos de interacciones neuronales:
1) Acoplamiento Electrotnico: Existe un acoplamiento inico entre las clulas. La base
anatmica es el conexn de las uniones de hendidura o Gap Junctions. Los conexones son
estructuras anulares de disposicin hexagonal. Tienen forma cilndrica (7, 5 nm. de longitud) y
su pared est formada de 6 subunidades con forma de barra que rodean un poro de posicin
central (1,5 a 2 nm. de dimetro). Los conexones de ambas membranas contrapuestas se
enfrentan quedando separados por un trecho de 1,5 nm. De esta manera, los poros forman un
canal hidroflico que conecta a las dos clulas adyacentes. A travs de ellos es posible el paso de
una serie de metabolitos o iones de tamao inferior a 2 nm. La permeabilidad de las uniones de
hendidura est influida por el pH, la concentracin de calcio libre y el AMPc: a) ante una lesin
celular, la entrada de calcio y protones produce el cierre de los poros, lo que impide la
propagacin de la lesin a clulas vecinas b) un aumento del AMPc citosolico abre los poros. En
consecuencia, por el conexn es posible el flujo de corrientes catoelectrotnicas (positivas,
inhibitorias) y anoelectrotnicas (negativas, excitatorias) entre dos neuronas en forma
bidireccional. El acoplamiento electrotnico es comn en clulas del SNC y astrocitos.
2) Sinapsis Elctrica: En este tipo de unin, existe una separacin de 20 a 30 nm. entre los
elementos pre y post sinpticos. La corriente inica pasa directamente y sin retardo a la neurona
adyacente. Se caracteriza por presentar rectificacin, es decir, la corriente pasa en un sentido
preferentemente. Las sinapsis elctricas son casi inexistentes en mamferos, pero se han descrito
algunas en los ncleos vestibulares del tronco enceflico, retina y corteza cerebral.
3) Sinapsis Qumica: En ellas, se libera uno o ms mensajeros qumicos (neurotransmisores)
desde las terminales axonales, atraviesan una hendidura sinptica, y se unen a un receptor
especfico en la membrana postsinptica. A pesar de la gran variedad de neurotransmisores que
pueden liberarse, las sinapsis de este tipo son las uniones neuronales ms abundantes en el SNC
(se han estimado en cien billones: 1014). Son interacciones unidireccionales, es decir, las seales
qumicas slo van desde la membrana presinptica a la postsinptica.
Las membranas pre y postsinaptica se sitan paralelamente, generalmente con una convexidad
hacia la membrana presinptica. La hendidura sinptica (10 a 30 nm. de ancho) contiene un
material relativamente electrn-denso que participa en la cohesin de ambas membranas.
En el citoplasma del botn presinptico se observan mitocondrias y algo de REL; sin embargo,
el componente ms caracterstico son las vesculas sinpticas en las cercanas de la membrana
presinptica. Se encuentran exclusivamente en neuronas, tienen forma esfrica con un dimetro
entre 40 a 60 nm., y todas contienen la misma cantidad cuntica de neurotransmisor. La cara
citoslica de la membrana presinptica contiene un material denso formado por unidades
cnicas con extensin hacia el citoplasma adyacente (espinas sinpticas) que se denomina zona
activa de la sinapsis o densidad presinptica. Suelen haber vesculas sinpticas asociadas a este
material, especialmente entre las espinas. En la cara citoslica de la membrana postsinptica
tambin se observa una capa discontinua de material denso menos prominente (densidad
postsinptica), y en donde se anclan los receptores del neurotransmisor. El grosor de estas zonas
densas puede utilizarse para clasificar las sinapsis qumicas en: a) simtricas, con densidad
postsinptica fina y una hendidura relativamente estrecha (20nm.). Se relacionan con respuestas
postsinpticas inhibitorias b) asimtricas, en donde la densidad postsinptica es gruesa y la
hendidura es de 30 nm. Se asocian con respuestas postsinpticas excitatorias.
En la membrana presinptica existe un conjunto de protenas transmembrana que conforman
canales de calcio. La llegada de un impulso nervioso al botn terminal produce una
depolarizacin de la membrana, lo que causa la apertura de estos canales de calcio voltaje-
dependientes. La entrada de calcio causa la migracin y fusin de las vesculas sinpticas con la
membrana presinptica, liberndose el neurotransmisor a la hendidura sinptica. El transmisor
difunde rpidamente hasta alcanzar los receptores especficos en la membrana postsinptica, lo
cual produce la apertura de canales y la entrada de iones. El flujo inico resultante depolariza la
membrana postsinptica y se genera el impulso nervioso en esta neurona.
4) Sinapsis Reciprocas: Son sinapsis qumicas adyacentes y de polaridad opuesta, por tanto, son
bidireccionales. Es posible el paso de seales excitatorias e inhibitorias. Se han localizado
sinapsis recprocas en el bulbo olfatorio.
5) Sinapsis Combinadas: La interaccin neuronal consta de una sinapsis qumica y un
acoplamiento electrotnico a la vez. La presencia de este ltimo tipo de sinapsis hace que la
interaccin sea bidireccional. A travs de ellas se transmiten seales excitatorias e inhibitorias.
6) Sinapsis Mixtas: Es la presencia de una sinapsis qumica y una sinapsis elctrica juntas.
Permite a la neurona tener una va de comunicacin rpida (sinapsis elctrica) y otra
relativamente lenta pero de accin prolongada en el tiempo (sinapsis qumica). Las seales son
unidireccionales y pueden ser excitatorias o inhibitorias.
7) Sinapsis seriadas: Corresponde a sinapsis qumicas adyacentes entre tres o ms clulas. Esta
disposicin permite prolongar los efectos sobre la neurona postsinptica. Corresponde a un
sistema multiplicador de seales de entrada. Existe unidireccionalidad en la transmisin de
seales, las cuales pueden ser excitatorias o inhibitorias.
8) Modulacin qumica de un Acoplamiento Electrotnico: En este caso, clulas acopladas son
moduladas por una sinapsis qumica sobre ellas. Existen diversos efectos segn el mensajero que
use la neurona moduladora; por ejemplo, la dopamina desacopla a clulas de la retina, mientras
que el cido gamma-aminobutrico (GABA) aumenta el grado de acoplamiento en estas mismas
clulas. La transmisin de seales es unidireccional y puede ser excitatoria o inhibitoria.
9) Autapsis: Existe una sinapsis qumica de una clula consigo misma. Esto ha sido comprobado
en cultivos in vitro de neuronas aisladas, las cuales luego de unos das contacta sus
prolongaciones consigo misma. No se sabe si las seales son inhibitorias o excitatorias.
En el SNC existen dos tipos de uniones intercelulares muy comunes: la zonula adherens y el
punctum adherens (un tipo ms pequeo de zonula adherens). Se han observado, entre
dendritas, entre somas, entre dendritas y axones, dendritas y somas, prolongaciones neuronales y
astrocitos, axolema y sus cubiertas, y entre segmentos axonales iniciales y terminales axonales.
Su funcin no es slo unir estructuras o clulas, sino que permite estabilizar los sitios de sinapsis
y todo el sistema. De hecho, se han encontrado varias uniones estrechas cercanas a la zona
activa de una sinapsis qumica.
NEUROGLIA
Las clulas de sostn del SNC se agrupan bajo el nombre de neuroglia o clulas gliales Son 5 a
10 veces ms abundantes que las propias neuronas. Existen varios tipos de clulas gliales:
Astrocitos, Oligodendrocitos , Microglia , glias radiales, clulas satlites, clulas de Schwann y
clula del epndimo.
A pesar de ser consideradas bsicamente clulas de sostn del tejido nervioso, existe una
dependencia funcional muy importante entre neuronas y clulas gliales. De hecho, las neuroglias
cumplen un rol fundamental durante el desarrollo del sistema nervioso, ya que ellas son el
sustrato fsico para la migracin neuronal. Tambin tienen una importante funcin trfica y
metablica activa, permitiendo la comunicacin e integracin de las redes neurales.
Cada neurona presenta un canon de recubrimiento glial complementario a sus interacciones con
otras neuronas, de manera que slo se rompe el entramado glial para dar paso a las sinapsis. De
este modo, las clulas gliales parecen tener un rol fundamental en la comunicacin neural.
Las clulas gliales son el origen ms comn de tumores cerebrales (gliomas).
Astrocitos: Son las neuroglias ms grandes, su forma es estrellada, y existen dos tipos
especializados: Astrocitos tipo I y tipo II. Se caracterizan por tener en su pericarion gran
cantidad de haces de filamentos intermedios compuestos de protena cida fibrilar glial (PAFG)
de 51 Kda. El uso de anticuerpos anti-PAFG permiten teir especficamente a los astrocitos en
cortes histolgicos.
Los Astrocitos tipo I se encuentran principalmente en la sustancia gris del SNC. Tienen forma
estrellada, citoplasma abundante, un ncleo grande y muchas prolongaciones muy ramificadas
que suelen extenderse hasta las paredes de los vasos sanguneos en forma de pedicelos. De esta
manera, los astrocitos tipo I participan en la regulacin de las uniones estrechas de las clulas
endoteliales de los capilares y vnulas que conforman la barrera hematoenceflica. Los
astrocitos ms superficiales emiten prolongaciones con pedicelos hasta contactar con la
piamadre enceflica y medular, lo que origina la membrana pial-glial.
Los Astrocitos tipo II emiten prolongaciones que toman contacto con la superficie axonal de los
nodos de Ranvier de axones mielnicos, y suelen encapsular las sinapsis qumicas. Por tal
conformacin, es posible que se encarguen de confinar los neurotransmisores a la hendidura
sinptica y eliminen el exceso de neurotransmisor mediante pinocitosis.
Los astrocitos tienen importantes funciones en el SNC: 1) Forman parte de la barrera
hematoenceflica que protege al SNC de cambios bruscos en la concentracin de iones del
lquido extracelular y de otras molculas que pudiesen interferir en la funcin neural. Parecen
influir en la generacin de uniones estrechas entre las clulas endoteliales. 2) Eliminan el K+,
glutamato y GABA del espacio extracelular. 3) Son importantes almacenes de glucgeno y su
funcin es esencial debido a la incapacidad de las neuronas de almacenar molculas energticas;
realizan glucogenlisis al ser inducidos por norepinefrina o VIP. 4) Conservan los
neurotransmisores dentro de las hendiduras sinpticas y eliminan su exceso.
Oligodendrocitos: Su cuerpo celular es pequeo y el citoplasma es muy denso (son una de las
clulas ms electrn-densas del SNC); es rico en RER, polirribosomas libres, complejo de
Golgi, mitocondrias y microtbulos. El ncleo es esfrico y contiene gran cantidad de
heterocromatina, pero es ms pequeo que el de los astrocitos. Presentan menor cantidad de
prolongaciones y menos ramificadas que los astrocitos. En cultivos de oligodendrocitos se han
observado pulsaciones rtmicas superficiales de funcin desconocida.
Los oligodendrocitos interfasciculares son las clulas responsables de la produccin y
mantenimiento de la mielina en los axones del SNC. Se disponen en columnas entre los axones
de la sustancia blanca. Las prolongaciones tienen forma de lengua, y cada una de ellas se enrolla
alrededor de un axn originando un segmento internodal de mielina. Por tanto, un
oligodendrocito puede originar segmentos internodales de varios axones a la vez, a diferencia de
las clulas de Schwann. Al igual que en el SNP, la vaina de mielina est interrumpida por los
nodos de Ranvier. No es conocido el proceso por el cual la membrana plasmtica de los
oligodendrocitos se enrolla concntricamente alrededor de los axones. A diferencia de como
ocurre en la clula de Schwann, un oligodendrocito no puede moverse en espiral alrededor de
cada axn que mieliniza; lo ms probable es que las prolongaciones se enrollen alrededor de los
axones cercanos hasta formar la vaina de mielina. En conclusin: 1) la mielina del SNC es
producto del movimiento centrpeto de las prolongaciones oligodendrticas entre el axoplasma y
la cara interna de la mielina en formacin. 2) la mielina del SNP es producto del movimiento
centrfugo de la clula de Schwann alrededor de la superficie externa de la mielina en
formacin.
El oligodendrocito no tiene lmina basal, por tanto, la unin de las vainas de mielina de dos
axones adyacentes origina una lnea intraperidica comn para ambos. Los nodos de Ranvier
son ms extensos que en el SNP, por lo tanto, es mayor el axoplasma expuesto.
Los oligodendrocitos satlites se encuentran en la sustancia gris y se asocian fuertemente a los
somas, sin saber el tipo de unin ni la finalidad de ella.
Microglia: Estn dispersas en todo el SNC, y se encuentran pequeas cantidades en condiciones
normales. Son clulas pequeas y an ms oscuras que los oligodendrocitos; su ncleo es denso,
escaso citoplasma y prolongaciones retorcidas de corto alcance con pequeas espinas. En las
zonas de lesin, las microglias se dividen, aumentan de tamao y adquieren facultades
fagocitarias: su funcin es eliminar las clulas daadas y la mielina alterada. Se consideran parte
del sistema fagoctico mononuclear.
Glas radiales. Estas son clulas gliales que existen durante el desarrollo, ellas guan la
migracin de las neuronas que se generan en la matriz del telencfalo para luego migrar a la
corteza cerebral.
Las clulas satlite son clulas cuboideas que rodean los cuerpos celulares de las neuronas de
los ganglios posteriores de la mdula espinal. En los ganglios paravertebrales y perifricos, las
prolongaciones neuronales deben atravesar el entramado de clulas satlite para establecer
sinapsis. Su funcin es formar y mantener un ambiente fsico-qumico controlado y apropiado
(aislamiento elctrico, correcto intercambio de metabolitos e iones) para las neuronas de los
ganglios espinales y perifricos. Su origen comn con las clulas de Schwann (crestas neurales)
y sus funciones parecidas las hacen ser semejantes.
El epndimo es una capa de clulas cuboideas o cilndricas que reviste los ventrculos cerebrales
y el canal central de la mdula espinal. Sus caractersticas morfolgicas y funcionales se
relacionan con el transporte de fluidos. La capa neuroepitelial del cual se origina es ciliada en
algunas regiones, y el epndimo maduro tambin lo es. Su citoplasma presenta gran cantidad de
mitocondrias en la zona apical y gruesos filamentos intermedios. Algunas clulas ependimarias
presentan largas prolongaciones en su base, las cuales alcanzan la superficie cerebral en la etapa
embrionaria, reducindose luego en la adultez. Estas prolongaciones forman la membrana
limitante interna en la superficie ventricular, y la membrana limitante externa bajo la piamadre.
En distintas localizaciones del encfalo, las clulas ependimarias se modifican para formar el
epitelio secretor de los plexos corodeos. Los tanicitos son clulas ependimarias modificadas
que envan prolongaciones hacia neuronas neurosecretoras y vasos sanguneos del hipotlamo;
se ha sugerido que los tanicitos transportan LCR a estas neuronas.