UNIDAD 1 LAS MOLCULAS DE LA VIDA

5
Introduccin
a los hidratos
de carbono
CONCEPTOS C L AV E
Los azcares y otros hidratos de carbono
tienen una estructura muy variable.

Los monosacridos son monmeros que se

polimerizan para formar polmeros
llamados polisacridos, mediante distintos
tipos de enlaces glucosdicos.

Los hidratos de carbono realizan muchas

funciones en las clulas, desde el depsito
de energa hasta la formacin de slidas
fibras estructurales.

Esta imagen de microscopio electrnico de barrido muestra las paredes celulares

de unas plantas (estructuras amarillas en panal) compuestas bsicamente por celulosa.
Los grnulos naranjas son almidn almacenado. La celulosa y el almidn son hidratos de
carbono. La celulosa confiere soporte estructural a esas clulas. El almidn les
proporciona energa qumica.

E
sta unidad se ocupa de los cuatro tipos de macromol-
culas principales de las clulas actuales: protenas, ci-
dos nucleicos, hidratos de carbono y lpidos. Conocer
la estructura y la funcin de estas macromolculas es un re-
quisito bsico para explorar el inicio de la vida y la funcin de
los organismos. Los Captulos 3 y 4 analizaron la composi-
cin de las protenas y los cidos nucleicos, y cmo actan.
Este captulo se centra en los hidratos de carbono, mientras
que el Captulo 6 introducir los lpidos.
El trmino hidrato de carbono comprende los monmeros
llamados monosacridos (un azcar), los pequeos polme-
ros denominados oligosacridos (unos pocos azcares) y
los grandes polmeros llamados polisacridos (muchos az-
cares). El trmino de hidrato de carbono es lgico porque
la frmula qumica de muchas de estas molculas es (CH2O)n,
donde la n se refiere al nmero de grupos carbono-hidrato.
El nombre tambin puede inducir confusin, no obstante,
porque los hidratos de carbono no estn compuestos de to-
mos de carbono unidos a molculas de agua. Por el contrario,
0
son molculas con un grupo funcional carbonilo (2 C5O) y
varios hidroxilos (OH), junto con un nmero variable de en-
laces carbono-hidrgeno (CH).
Comenzaremos por el estudio de la estructura de los mo-
nosacridos y continuaremos analizando cmo estos ladri-
llos se polimerizan para formar polisacridos. El captulo
termina con un anlisis del papel de los hidratos de carbono
en el origen de la vida y una descripcin de sus funciones en
las clulas actuales.

Concepto clave Informacin destacada Para practicar

82

5.1 Los azcares como monmeros
Los azcares son fundamentales para la vida. Proporcionan
energa qumica en las clulas y suministran algunos de los la-
drillos moleculares necesarios para la sntesis de compuestos
ms grandes y complejos. Los monosacridos tambin fueron
importantes en la evolucin qumica, al comienzo de la histo-
ria de la Tierra. Por ejemplo, el azcar llamado ribosa es ne-
cesario para la formacin de nucletidos. Las simulaciones de
laboratorio han demostrado que en el caldo prebitico se po-
dra haber formado ribosa y otros muchos monosacridos.
Qu son estos compuestos, y en qu se diferencian unos de
otros?
La Figura 5.1 ilustra la estructura del monmero llamado
monosacrido, o azcar simple. El grupo carbonilo, que cons-
tituye una de las caractersticas distintivas de los monosacri-
dos, puede estar al final de la molcula, formando un azcar
aldehdo (aldosa) o dentro de la cadena carbonada, formando
un azcar cetona (cetosa). La presencia de un grupo carbonilo
junto a muchos grupos hidroxilo proporciona un conjunto de
grupos funcionales en los azcares. De acuerdo con estas ob-
servaciones, no sorprende que los azcares participen en un
gran nmero de reacciones qumicas.
El nmero de tomos de carbono presentes tambin vara
en los monosacridos. Por convencin, los carbonos de un
monosacrido se numeran consecutivamente, empezando por
el extremo ms cercano al grupo carbonilo. La Figura 5.1
muestra azcares de tres carbonos, o triosas. La ribosa, que
sirve de ladrillo a los nucletidos, tiene cinco carbonos y se
llama pentosa; la glucosa que est circulando por tu sangre y
que tus clulas utilizan en este momento es un azcar de seis
carbonos, o hexosa.
Una aldosa
H O
1 2
C Grupo carbonilo
2 al final de la
H C OH cadena de
3 carbonos
H C OH
H H
Una cetosa
H FIGURA 5.2 Los azcares pueden variar en la configuracin de
1 los grupos hidroxilo. Los dos azcares de seis carbonos mostrados
H C OH Grupo
carbonilo
2
C O en la mitad de
la cadena
H
3
C OH de carbonos
H nmero 2 est cambiado de orientacin. Dibuja la frmula
FIGURA 5.1 El grupo carbonilo de un azcar sucede en una de
las dos configuraciones.
Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 83
Adems de variar respecto a la localizacin del grupo carbo-
nilo y el nmero total de tomos de carbono, los monosacridos
se diferencian en la disposicin espacial de sus tomos. Hay, por
ejemplo, un amplio abanico de pentosas y hexosas. Cada una se
diferencia en la configuracin de sus grupos funcionales hidro-
xilo. La Figura 5.2 muestra la glucosa y la galactosa, azcares
de seis carbonos que son ismeros pticos: tienen la misma fr-
mula qumica (C6H12O6) pero no la misma estructura. Aunque
ambas son aldosas con seis carbonos, se diferencian en la dispo-
sicin espacial del grupo hidroxilo en el carbono destacado en
la Figura 5.2. Como sus estructuras son diferentes, tambin lo
son sus funciones. En las clulas, la glucosa se utiliza como una
fuente de la energa qumica que mantiene la vida. Pero para que
la galactosa se utilice como fuente de energa, primero tiene
que convertirse en glucosa mediante una reaccin catalizada por
una enzima. Hay un total de ocho hexosas diferentes, debido a
los distintos modos de configurar los grupos hidroxilo en el es-
pacio. Adems, cada hexosa tiene dos formas, y cada una es la
imagen en espejo de la otra. As pues, son posibles 16 estructu-
ras diferentes con la frmula estructural C6H12O6.
No obstante, los azcares no existen habitualmente en
forma de cadenas lineales como las mostradas en la Figura 5.1
y la Figura 5.2. Por el contrario, en solucin acuosa tienden a
formar estructuras en anillo. Las formas de cadena y anillo
existen en equilibrio, aunque cuando los azcares simples estn
en solucin, casi todos tienen forma de anillo. La glucosa sirve
de ejemplo en la Figura 5.3. Cuando se forma la estructura
circular de la glucosa, el carbono con el nmero 1 en la cadena
lineal forma un enlace con un tomo de oxgeno y con un grupo
hidroxilo que puede orientarse de dos maneras distintas. Como
muestra la parte derecha de la Figura 5.3, las distintas configu-
raciones resultan en las molculas a-glucosa y b-glucosa.
Glucosa Galactosa
H O H O
1C 1C
2
H C OH H C OH
3 3
HO C H HO C H
4 4
H C OH HO C H
5 5
C OH Diferentes H C OH
6 configuraciones 6
H C OH de los grupos H C OH
hidroxilo
H H
aqu varan solo en la disposicin espacial de sus grupos hidroxilo.
Estas molculas son ismeros, pero no son imgenes en espejo.
EJERCICIO La manosa es un azcar de seis carbonos idntico a
la glucosa excepto en que el grupo hidroxilo (OH) del carbono
estructural de la manosa, al lado de estas estructuras.
PREGUNTA Qu tipo de ismeros son la manosa y la glucosa?
84 Unidad 1 Las molculas de la vida

(a) Forma lineal de la glucosa (b) Formas en anillo de la glucosa

6
CH2OH
5
El oxgeno del carbono 5 C O
H H
se une al carbono 1, H 1
4C C -glucosa
formndose una estructura OH H
H O en anillo HO OH
3 2
C C
1C
6
CH2OH H OH
2
H C OH 5
H C O H
3 H
HO C H
4C H 1
4 C
H C OH OH H
HO 3 2 O
H
5
C OH C C
6
H
6
C OH H OH CH2OH
5
H C O
H OH
4C H 1 -glucosa
C
OH H
HO 3 2 H
C C

H OH
FIGURA 5.3 Los azcares existen en la forma lineal y en anillo. (a) La forma lineal de la glucosa es rara. (b) En solucin,
casi todas las molculas de glucosa se pliegan espontneamente en una de las dos estructuras en anillo, llamadas forma a
y b de la glucosa. La diferencia entre las dos formas consiste en si el grupo hidroxilo del carbono nmero 1 est por
encima o por debajo del plano del anillo. Las dos formas existen en equilibrio, pero la forma b es ms frecuente porque es
un poco ms estable que la forma a.

En resumen, existen tantos monosacridos distintos

porque muchos aspectos de su estructura son variables: for-
mas alternativas en anillo, ismeros pticos con distinta dis-
posicin espacial de los grupos hidroxilo y diferentes formas
de imgenes en espejo, variaciones en el nmero de carbonos,
y colocacin del grupo carbonilo como aldosas o cetosas.
Cada monosacrido tiene una estructura y funcin nicas.
Las simulaciones de laboratorio han demostrado que la ma-
yora de monosacridos se sintetiza fcilmente en las condicio-
nes que mimetizan el caldo prebitico. Por ejemplo, cuando se
calientan molculas de formaldehdo (H2CO) en solucin, re-
accionan entre s para formar casi todas las pentosas y las he-
xosas, as como algunos azcares de siete carbonos. Adems,
los investigadores han anunciado recientemente el descubri-
miento de la cetosa de tres carbonos mostrada en la Figura 5.1,
junto con muchos otros compuestos estrechamente relaciona-
dos con los azcares, en el meteorito de Murchison que cay
sobre Australia en 1969. De acuerdo con estas observaciones,
los investigadores sospechan que los azcares se sintetizan en
partculas de polvo y otros desechos en el espacio interestelar y
que podran haber llegado a la Tierra cuando se estaba for-
mando el planeta. La mayora de los investigadores interesa-
dos en la evolucin qumica mantiene que exista una gran di-
versidad de monosacridos en el caldo prebitico. Pero sigue
siendo un misterio por qu la ribosa podra haber predomi-
nado y posibilitado la sntesis de nucletidos. Tambin parece
ser altamente improbable que los monosacridos fueran capa-
ces de polimerizarse para formar los polisacridos presentes en
las clulas actuales. A continuacin se analiza el porqu.
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
Los azcares simples se diferencian en tres aspectos:
(1) localizacin del grupo carbonilo,
(2) nmero de tomos de carbono, y
(3) disposicin espacial de sus tomos,
especialmente las posiciones relativas de los grupos
hidroxilo (OH).
Deberas ser capaz de...
Dibujar la frmula estructural de un monosacrido en forma
lineal y a continuacin dibujar otros azcares que se
diferencien del primero en cada uno de los tres aspectos
reseados.
5.2 Estructura de los polisacridos
Los polisacridos son polmeros que se forman al unir mono-
sacridos. Tambin se llaman hidratos de carbono complejos.
Los polisacridos ms sencillos consisten en dos azcares y se
llaman disacridos. Los dos monmeros pueden ser idnticos,
como las dos molculas de a-glucosa que se unen para formar
la maltosa. O pueden ser distintos, como en la combinacin
de una molcula de glucosa y otra de galactosa que forma la
 Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 85

(a) Los monosacridos se polimerizan cuando los grupos hidroxilo reaccionan para formar enlaces glucosdicos...
-glucosa -glucosa Maltosa (disacrido)
6 6 6 6
CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH
5 5 5 5
H C O H H C O H H C O HH C O H
4 H 1 4 H 1 4 H 1 4 H 1
C C + C C C C C C + H2O
OH H OH HO OH H OH HO OH H O OH H
HO OH
3 2 3 2 3 2 3 2
C C C C C C C C

H OH H OH H OH H OH

Los grupos hidroxilo del

carbono 1 y el carbono 4
reaccionan para producir
un enlace -1,4-glucosdico
y agua
(b) ...entre varios carbonos y con distintas geometras.
-galactosa -glucosa Lactosa (disacrido)
6 6 6
CH2OH CH2OH CH2OH H OH
5 5 5 3 2
HO C O OH H C O OH HO C O O C C H
4 H 1 4 H 1 4 H 1 4 HO H 1
C C + C C C C C C + H2O
OH H OH H OH H H
H H HO H H H H OH
3 2 3 2 3 2 5
C C C C C C C O
6
H OH H OH H OH CH2OH

En este caso, los grupos hidroxilo

FIGURA 5.4 Los monosacridos se polimerizan mediante la formacin de enlaces del carbono 1 y el carbono 4
glucosdicos. Los enlaces glucosdicos se forman cuando los grupos hidroxilo de dos reaccionan (con la glucosa girada
monosacridos sufren una reaccin de condensacin para formar un enlace. de arriba abajo) para producir
un enlace -1,4-glucosdico

lactosa, el azcar ms importante de la leche. (El Cuadro 5.1
de la pgina 88 explica cmo pueden provocar enfermedades
en las personas los problemas para metabolizar la lactosa o la
galactosa.)
Los azcares simples se polimerizan mediante una reac-
cin de condensacin que tiene lugar entre dos grupos hidro-
xilo, y resulta en un enlace covalente llamado enlace glucos-
dico (Figura 5.4a). Los enlaces glucosdicos son anlogos a
los enlaces peptdicos que mantienen unidas a las protenas y
a los enlaces fosfodister que unen los nucletidos de los ci-
dos nucleicos. No obstante, hay una importante diferencia.
Los enlaces peptdicos y fosfodister siempre se forman en la
misma localizacin de los monmeros. Pero como los enlaces
glucosdicos se forman entre grupos hidroxilo, y como cada
monosacrido contiene al menos dos grupos hidroxilo, la lo-
calizacin y la geometra de los enlaces glucosdicos pueden
ser enormemente variables en los polisacridos (Figura 5.4b).
Como ejemplo, se consideran las estructuras de los polisacri-
dos ms comunes de los organismos actuales: almidn, gluc-
geno, celulosa y quitina, junto con un polisacrido modifi-
cado llamado peptidoglucano. Todas estas macromolculas
pueden contener de unos pocos cientos a muchos miles de
monmeros (Figura 5.5), unidos por enlaces glucosdicos en
distintas localizaciones.
Almidn: un polisacrido de depsito
en las plantas
En las clulas de las plantas, los monosacridos se almacenan
para utilizarse posteriormente en forma de almidn. El almi-
dn consiste nicamente en monmeros de a-glucosa unidos
mediante enlaces glucosdicos. Como muestra el panel supe-

CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH CH2OH

O O O O O O O O O
OH OH OH OH OH OH OH OH OH
HO O O O O O O O O OH

OH OH OH OH OH OH OH OH OH

FIGURA 5.5 Los polisacridos son polmeros de monosacridos. Observa que los azcares suelen dibujarse de forma
simplificada para lograr mayor claridad.
EJERCICIO Rodea con un crculo los enlaces glucosdicos de este polisacrido.
86 Unidad 1 Las molculas de la vida
rior de la Tabla resumen 5.1, el ngulo de los enlaces entre
los carbonos 1 y 4 hace que la cadena de subunidades de glu-
cosa se enrolle en una hlice. En cualquier caso, el almidn es
realmente una mezcla de dos polisacridos de ese tipo. Uno
es una molcula no ramificada llamada amilosa, que contiene
nicamente enlaces a-1,4-glucosdicos. El otro es una mol-
cula ramificada llamada amilopectina. La ramificacin de la
amilopectina tiene lugar cuando se forman enlaces glucosdi-
cos entre el carbono 1 de un monmero de glucosa de una ca-
dena y el carbono 6 de una glucosa de otra cadena. En la
amilopectina, las ramas surgen en aproximadamente uno de
cada 30 monmeros.
Glucgeno: un polisacrido de depsito
muy ramificado en los animales
El glucgeno desempea el mismo papel de depsito en los
animales que el almidn realiza en las plantas. En los seres hu-
manos, por ejemplo, el glucgeno se almacena en el hgado y
los msculos. Cuando empiezas a hacer ejercicio, las enzimas
comienzan a romper el glucgeno en monmeros de glucosa,
que a continuacin se procesan en las clulas musculares para
aportar energa. El glucgeno es un polmero de a-glucosa y
es casi idntico a la forma ramificada del almidn. Pero en vez
de un enlace a-1,6-glucosdico en uno de cada 30 monmeros,
surge una rama en cerca de una de cada 10 subunidades de
glucosa (Tabla 5.1).
Celulosa: un polisacrido estructural
de las plantas
Como sealaba el Captulo 1, todas las clulas estn conteni-
das por una membrana. En la mayora de los organismos uni-
celulares y pluricelulares vivos, la clula tambin est rodeada
por una capa de un material, llamada pared. La pared celular
es una lmina protectora fuera de la clula. En las algas, las
plantas, las bacterias, los hongos y muchos otros grupos, la
pared celular est compuesta bsicamente por uno o ms po-
lisacridos.
En las plantas, la celulosa es el componente principal de la
pared celular. La celulosa es un polmero de monmeros de
b-glucosa, unidos por enlaces b-1,4-glucosdicos. Como
muestra la Tabla 5.1, la geometra del enlace es tal que cada
monmero de glucosa de la cadena est girado respecto al
monmero adyacente. Esta disposicin aumenta la estabilidad
de las cadenas de celulosa, porque el giro hace posible que se
formen mltiples enlaces de hidrgeno entre las cadenas ad-
yacentes y paralelas de la celulosa. Como tambin muestra la
Tabla 5.1, la celulosa suele existir en cadenas largas y parale-
las unidas por esos enlaces de hidrgeno. Las fibras de celu-
losa unidas son fuertes y proporcionan soporte estructural a
la clula.
Quitina: un polisacrido estructural
de los hongos y los animales
La quitina es un polisacrido que endurece las paredes celula-
res de los hongos. Tambin se encuentra en algunas algas y en
muchos animales; es, por ejemplo, el componente ms impor-
tante del esqueleto externo de los insectos y los crustceos.
La quitina es similar a la celulosa, pero en vez de estar
compuesta por monmeros de glucosa, el monosacrido im-
plicado es uno denominado N-acetilglucosamina. Estos mo-
nmeros se abrevian NAc. Los NAc estn unidos por enla-
ces b-1,4-glucosdicos (Tabla 5.1). Como en la celulosa, la
geometra de estos enlaces provoca que un residuo de cada
dos est girado.
Al igual que los monmeros de glucosa en la celulosa, las
subunidades de N-acetilglucosamina en la quitina forman en-
laces de hidrgeno entre cadenas adyacentes. El resultado es
una lmina dura que confiere rigidez y proteccin.
Peptidoglucano: un polisacrido estructural
de las bacterias
Las bacterias, como las plantas, tienen pared celular. Pero al
contrario que las plantas, la mayora de las bacterias carece de
la capacidad de producir celulosa. En vez de sta, un polisac-
rido llamado peptidoglucano hace que las paredes celulares
bacterianas sean fuertes y firmes.
El peptidoglucano es el ms complejo de los polisacridos
presentados hasta ahora. Tiene un largo esqueleto formado
por dos tipos de monosacridos que se alternan entre s y
estn unidos mediante enlaces b-1,4-glucosdicos. Adems,
una cadena de aminocidos se une a uno de los dos tipos de
azcar. Cuando se alinean las molculas de peptidoglucanos,
las cadenas de aminocidos de las hebras adyacentes se unen
mediante enlaces peptdicos. El Cuadro 5.2 de la pgina 88
describe cmo ciertos antibiticos matan a las bacterias alte-
rando las enzimas que catalizan la formacin de las uniones
cruzadas de enlaces peptdicos.
Aunque la presencia de aminocidos confiere al peptido-
glucano una estructura ms compleja que la de la celulosa o
la quitina, es importante destacar que estos tres polisacridos
tienen una importante caracterstica en comn. Los polisac-
ridos estructurales generalmente existen en forma de largas
cadenas paralelas unidas entre s. Este diseo confiere a los
materiales fabricados con estas molculas la capacidad de re-
sistir a las fuerzas que tiren de ellos o les empujen, lo que un
ingeniero llamara tensin y compresin. De esta forma se co-
rrelaciona la estructura con la funcin de los polisacridos es-
tructurales.
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Carbohydrate Structure and Function
Los polisacridos y la evolucin qumica
La celulosa es el compuesto orgnico ms abundante de la
Tierra hoy en da, y la quitina es probablemente la segunda
ms abundante en peso. Prcticamente todos los organismos
producen glucgeno o almidn. Pero a pesar de su importan-
cia actual para los organismos, los polisacridos probable-
mente desempearon un papel muy pequeo, o ninguno, en el
origen de la vida. Esta conclusin se sustenta en las siguientes
observaciones:
 Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 87

TABLA RESUMEN 5.1 Los polisacridos tienen una estructura variable

Polisacrido Estructura qumica Estructura tridimensional

Almidn -glucosa -glucosa

Uso: depsito CH2OH CH2OH

de energa en clulas O O
de las plantas
(como patatas). OH OH
O 4
1
Enlace
-1,4-
OH glucosdico OH
Hlice no ramificada Hlices ramificadas
(amilosa) (amilopectina)

Glucgeno -glucosa -glucosa

Uso: depsito de CH2OH CH2OH

energa en clulas O O
animales (hgado,
msculos). OH 1 OH
O 4
Enlace
-1,4-
OH glucosdico OH
Hlices muy ramificadas

Celulosa -glucosa -glucosa

CH2OH OH
Uso: soporte
estructural O
en las paredes O
celulares de plantas OH 1 4 OH
y muchas algas. O
Enlace
OH -1,4- CH OH
Enlace de 2
glucosdico
hidrgeno
CH2OH OH
O
O
OH 1 4
OH
Enlace O Cadenas paralelas unidas por enlaces de hidrgeno
-1,4-
OH glucosdico CH2OH

Quitina
Grupo
CH2OH
Uso: soporte NHCOCH3
estructural en las O
paredes celulares O
OH 1 4 OH
de hongos y
esqueletos externos Enlace O
de insectos -1,4-
glucosdico CH 2OH
y crustceos. Aqu se forma
un enlace de
hidrgeno
con la cadena
adyacente Cadenas paralelas unidas por enlaces de hidrgeno

Peptidoglucano CH2OH

Uso: soporte O
estructural en las
paredes celulares 1 O 4 OH
bacterianas. O Enlace
-1,4- Grupo
HCH2C
glucosdico NHCOCH3

Una cadena de 4 aminocidos

forma un enlace peptdico con
la misma cadena de aminocidos
de la cadena adyacente Cadenas paralelas unidas por enlaces peptdicos
88 Unidad 1 Las molculas de la vida
CUADRO 5.1 Intolerancia a la lactosa y galactosemia
La mayora de los organismos posee un
amplio conjunto de enzimas que catali-
zan las reacciones de los azcares. Una
enzima distinta procesa cada tipo de re-
accin. Esto no debera resultar sorpren-
dente, si se considera que los azcares
tienen distintas formas y que la capaci-
dad del lugar activo de una enzima para
catalizar una reaccin depende de la
forma del sustrato. Como se explic en el
Captulo 3, la especificidad de la accin
enzimtica es un magnfico ejemplo de
cmo la estructura de una molcula se
correlaciona con su funcin.
La enzima humana lactasa, por ejem-
plo, solo cataliza una reaccin, en la que el
disacrido lactosa se rompe en sus dos
monosacridos componentes: la glucosa
y la galactosa. Otra enzima, llamada 1-fos-
fato uridil transferasa, interviene en la
conversin de la galactosa en glucosa. Si
en la dieta estn presentes lactosa y ga-
lactosa pero estas enzimas no funcionan
bien, los dos azcares se acumulan en el
organismo y causan una enfermedad.
El trastorno conocido como intoleran-
cia a la lactosa ocurre en casi todas las per-
sonas adultas en algn grado. La lactosa
es un azcar destacado de los productos
CUADRO 5.2 Cmo matan a las bacterias la penicilina y la cefalosporina?
Las bacterias son organismos unicelula-
res que viven en prcticamente todos los
hbitats conocidos, incluyendo el cuerpo
humano. Los antibiticos son molculas
que matan a las bacterias. El primer anti-
bitico que los investigadores descubrie-
ron y utilizaron para curar infecciones en
seres humanos se produce naturalmente,
por un hongo del suelo llamado Penici-
llium chrysogenum. El suelo est lleno de
bacterias y hongos que compiten por el
espacio, el agua y los nutrientes. Algunos
hongos reducen la competicin produ-
ciendo y secretando antibiticos que
matan a las bacterias que los rodean. El
frmaco llamado penicilina es una de
esas molculas, y su nombre deriva de la
especie que lo produce.
La penicilina y el frmaco llamado ce-
falosporina, producido naturalmente por
lcteos; en los individuos con intolerancia
a la lactosa, la enzima lactasa solo se pro-
duce en la infancia (cuando la fuente prin-
cipal de alimentos es la leche materna). La
produccin de lactasa termina cuando
estos individuos maduran. Este proceso se
ha observado en la mayora de las culturas
en las que las dietas tradicionales no in-
cluan la leche de vaca. Las vacas lecheras
eran desconocidas en el pueblo tailands
hasta hace poco, por ejemplo, y el 97 por
ciento de las personas de ese pueblo tiene
intolerancia a la lactosa de adultas. Este
proceso tambin es lgico, porque sera
una prdida de tiempo y de energa para
el organismo producir una enzima que ca-
rece de sustrato. Si estos individuos beben
leche una vez que finaliza la produccin
de lactosa, no obstante, la lactosa no pro-
cesada provoca distensin abdominal,
dolor abdominal y diarrea. Pero en las cul-
turas en las que la leche ha sido una
fuente de alimentos importante en los
adultos durante muchos siglos, la produc-
cin de lactasa se mantiene toda la vida. El
97 por ciento de los daneses, por ejemplo,
tolera la lactosa toda su vida.
Para entender la tolerancia e intole-
rancia a la lactosa, recuerda el concepto
especies de hongos del suelo del gnero
Cephalosporium, estn relacionadas estre-
chamente en cuanto a estructura y fun-
cin. Estas molculas son eficaces porque
se unen fuertemente a las enzimas que
catalizan la formacin de uniones cruza-
das entre las cadenas individuales del
peptidoglucano. Sin estas uniones cruza-
das, la pared celular bacteriana empieza a
debilitarse. Finalmente cede y se desgarra,
y la clula se destruye. La penicilina y la ce-
falosporina causan muy pocos efectos se-
cundarios a las personas, pues la unin
entre estos frmacos y la enzima de la
pared celular es extremadamente espec-
fica. Las clulas humanas no se afectan
por la presencia de penicilina o cefalospo-
rina, ya que nuestras clulas carecen de
las enzimas implicadas en la formacin de
uniones cruzadas del peptidoglucano.
de adaptacin introducido en el Cap-
tulo 1. Una adaptacin es un rasgo que
aumenta la eficacia biolgica de los indi-
viduos en un ambiente determinado. La
intolerancia a la lactosa es una adapta-
cin al ambiente en el que la leche no
est disponible para los adultos. La tole-
rancia a la lactosa, por el contrario, es
una adaptacin a los ambientes en los
que la leche es fcil de conseguir para
los adultos.
Desgraciadamente, los problemas del
metabolismo de la galactosa son comple-
tamente no adaptativos, lo que significa
que no aumentan la eficacia biolgica en
ningn ambiente conocido. Si un nio ca-
rece de la enzima que convierte la galac-
tosa en glucosa, las concentraciones de
galactosa aumentan en la sangre y cau-
san el conjunto de sntomas conocidos
como galactosemia (galactosa en san-
gre). Los individuos que sufren galactose-
mia tienen riesgo de padecer retraso
mental o incluso de morir. La nica cura
es excluir la galactosa de la dieta. En can-
tidades suficientemente grandes, la leche,
el yogurt, el queso y otros productos lc-
teos son sustancias mortales para estos
individuos.
Sin embargo, como respuesta al uso
generalizado de penicilina y cefalospo-
rina, muchas poblaciones bacterianas
han desarrollado una enzima que de-
grada estos frmacos y los convierte en
ineficaces (el Captulo 24 explica en de-
talle cmo evoluciona la resistencia a los
frmacos). Los investigadores han res-
pondido sintetizando molculas muy re-
lacionadas estructuralmente con la pe-
nicilina y la cefalosporina, y con la misma
funcin, pero que no resultan tan afec-
tadas por la enzima bacteriana recin
evolucionada. De hecho, pueden resul-
tarte familiares algunas de esas penicili-
nas y cefalosporinas sintticas, en tu ex-
periencia personal. Incluyen molculas
ampliamente recetadas, como la metici-
lina, la oxacilina, la ampicilina y la ceftria-
xona.

No existen mecanismos plausibles para la polimerizacin
de los monosacridos bajo las condiciones prevalentes al
inicio de la historia de la Tierra. En clulas y en experimen-
tos de laboratorio, los enlaces glucosdicos mostrados en la
Figura 5.4 y la Tabla 5.1 solo se forman con la ayuda de
enzimas especializadas.
Es muy probable que la vida empezara como una molcula
de RNA. Sin embargo, los investigadores todava tienen
que descubrir una ribozima que pueda unir azcares sim-
ples catalizando la formacin de enlaces glucosdicos. As
pues, parece extremadamente improbable que los polisac-
ridos estuvieran presentes en cantidades significativas du-
rante el mundo de RNA.
Incluso aunque los monosacridos contengan grandes can-
tidades de grupos hidroxilo y carbonilo, carecen de la diver-
sidad de grupos funcionales presentes en los aminocidos.
Los polisacridos tambin tienen estructuras secundarias
sencillas, consistentes en uniones entre cadenas adyacentes.
As pues, carecen de la complejidad qumica y estructural
que convierte a las protenas, y en menor grado al RNA, en
catalizadores eficientes. Hasta la fecha no se ha descubierto
ninguna reaccin catalizada por polisacridos.
Los monmeros de los polisacridos no son capaces de
realizar el emparejamiento de bases complementarias. Al
igual que las protenas, pero al contrario que el DNA y el
RNA, los polisacridos no pueden proporcionar la infor-
macin necesaria para copiarse a s mismos. Hasta donde
se sabe, ningn polisacrido almacena informacin en las
clulas. As pues, nadie ha propuesto que el primer ente
vivo pudiera haber sido un polisacrido.
Aunque los polisacridos probablemente no desempearon
un papel significativo en las primeras formas de vida, se hicie-
ron enormemente importantes una vez que evolucion la vida
celular. Ms adelante analizaremos con detalle cmo funcio-
nan en las clulas actuales.
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
Los polisacridos se forman cuando las enzimas catalizan la
formacin de enlaces glucosdicos entre monosacridos en
la forma a o b.
La mayora de los polisacridos son molculas largas y
lineales, pero algunos se ramifican extensamente. Entre las
formas lineales, es frecuente que las cadenas adyacentes se
unan mediante enlaces de hidrgeno y otros tipos de
uniones.
Deberas ser capaz de...
1) Bosquejar las estructuras del glucgeno y la celulosa.
2) Marcar los enlaces glucosdicos de cada estructura.
3) Indicar dnde se forman enlaces de hidrgeno entre las
cadenas adyacentes de la celulosa.
4) Comprobar el trabajo con la Tabla 5.1.
Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 89
5.3 Qu hacen los hidratos
de carbono?
El Captulo 4 introdujo una de las cuatro funciones bsicas
que los hidratos de carbono realizan en los organismos: sumi-
nistrar los ladrillos de las molculas imprescindibles para las
clulas. Recuerda que el RNA y el DNA contienen azcares
(los azcares de cinco carbonos ribosa y desoxirribosa, respec-
tivamente). En los nucletidos, que estn compuestos de un
azcar, un grupo fosfato y una base nitrogenada, el azcar fun-
ciona como una subunidad de la molcula. Pero los azcares
con frecuencia no solo suministran los esqueletos carbona-
dos desnudos utilizados en la sntesis de importantes molcu-
las; tus clulas estn sintetizando en este instante aminocidos,
por ejemplo, utilizando los azcares como punto de partida.
Aunque los detalles de cmo se utilizan los azcares para
sintetizar aminocidos y otras molculas complejas estn
fuera del alcance de este libro, ser productivo detenerse en
las otras tres funciones principales de los hidratos de carbono.
Los hidratos de carbono tienen distintas funciones en las
clulas: proporcionan materiales estructurales fibrosos, indi-
can la identidad celular y almacenan energa qumica.
Los hidratos de carbono como molculas
estructurales
La celulosa y la quitina, junto con el peptidoglucano (polisa-
crido modificado) son componentes estructurales cruciales.
Forman fibras que confieren fuerza y elasticidad a las clulas
y los organismos.
Para apreciar por qu la celulosa, la quitina y el peptido-
glucano son eficaces como molculas estructurales, recuerda
que forman largas cadenas y que se pueden formar enlaces
entre las cadenas adyacentes. La Tabla 5.1 detalla cmo se
forman esos enlaces. En las paredes celulares de las plantas,
un conjunto de aproximadamente 80 molculas de celulosa
estn unidas entre s por enlaces de hidrgeno para formar
una fibra dura. Estas fibras de celulosa, a su vez, se entrecru-
zan para formar una lmina dura (Figura 5.6a). Grupos de
molculas de quitina tambin se organizan en fibras unidas
por enlaces de hidrgeno. Aunque cada enlace de hidrgeno
individual de la celulosa o la quitina es relativamente dbil, la
combinacin de muchos enlaces dbiles permite a estos poli-
sacridos estructurales formar grandes fibras que son fuertes
pero flexibles. Las fibras de quitina endurecen las paredes ce-
lulares de los hongos, y se superponen en el esqueleto externo
de los insectos para formar una lmina densa e impermeable
(Figura 5.6b). En las paredes celulares de las bacterias, la pre-
sencia de residuos de aminocidos del peptidoglucano permite
uniones cruzadas entre fibras adyacentes, mediante enlaces
peptdicos, para formar lminas duraderas (Figura 5.6c).
Adems de ser rgidos y fuertes, los hidratos de carbono es-
tructurales son duraderos. Casi todos los organismos tienen
las enzimas necesarias para romper los enlaces glucosdicos
a-1,4 y a-1,6 que mantienen unidos al almidn y a las mol-
culas de glucgeno, pero solo unos pocos organismos tienen
enzimas capaces de hidrolizar los enlaces b-1,4-glucosdicos
de la celulosa, la quitina y el peptidoglucano.
90 Unidad 1 Las molculas de la vida
(a) Celulosa en la pared celular (b) Quitina en el exoesqueleto
de una planta de un insecto
1 m 5 m
FIGURA 5.6 La celulosa, la quitina y el peptidoglucano forman fibras o lminas resistentes.
La forma y la orientacin de los enlaces b-1,4-glucosdicos
hacen que sea difcil romperlos, y pocas enzimas tienen luga-
res activos con la geometra correcta y los grupos reactivos
apropiados para hacerlo. Como resultado, los polisacridos
estructurales son resistentes a la degradacin y el deterioro.
Irnicamente, la durabilidad de la celulosa es importante
para la digestin, aunque la celulosa que ingieres cuando
comes plantas atraviese el intestino sin ser digerida. La celu-
losa que comes se llama fibra diettica. La celulosa de la fibra
diettica, como la celulosa de un pauelo de papel, absorbe
agua. La presencia de fibra aade agua a las heces. Adems,
la celulosa contribuye a la masa que ayuda al material fecal a
moverse ms rpido por el tubo digestivo, previniendo el cn-
cer de colon, el estreimiento y otros problemas.
El papel de los hidratos de carbono
en la identidad celular
Los polisacridos no almacenan informacin en las clulas,
pero s presentan informacin muy importante, concreta-
mente en la superficie externa de la clula. La Figura 5.7
muestra cmo se produce esta presentacin. Ciertas molcu-
las se proyectan hacia el exterior de la superficie celular, en el
medio circundante. Estas molculas se llaman glucoprotenas.
Una glucoprotena es una protena unida de forma covalente
a un hidrato de carbono, habitualmente a las cadenas de az-
cares relativamente cortos llamados oligosacridos.
Las glucoprotenas son componentes cruciales en lo que los
bilogos llaman reconocimiento de clula a clula y mensajes
de clula a clula. Cada clula de tu organismo tiene gluco-
protenas en su superficie que la identifican como parte de tu
cuerpo. Las clulas del sistema inmunitario utilizan estas glu-
coprotenas para distinguir las clulas corporales de las clu-
las ajenas, como las bacterias. Adems, cada tipo de clulas de
un organismo multicelular (por ejemplo, las clulas nerviosas
y las clulas musculares de tu cuerpo) presentan un conjunto
diferente de glucoprotenas en la superficie. En las clulas, las
(c) Peptidoglucano en la pared celular
de una bacteria
0.1 m
glucoprotenas forman una cubierta de azcar que funciona
como la banda magntica de una tarjeta de crdito o el n-
mero de identificacin personal (PIN) que se utiliza para acce-
der a una cuenta bancaria: identifica inmediatamente al indi-
viduo que lo lleva.
Si entiendes este concepto, deberas ser capaz de dibujar
dos clulas y, a continuacin, aadir y marcar (1) las gluco-
protenas que las identifican como distintos tipos celulares, y
(2) las glucoprotenas que las identifican como parte de tu or-
ganismo.
La informacin de identidad presentada por las glucopro-
tenas ayuda a las clulas a reconocerse y comunicarse entre s.
El punto clave es reconocer que el gran nmero de monosac-
ridos estructuralmente distintos hace posible que exista un n-
mero enorme de oligosacridos nicos. Como resultado, cada
tipo celular y cada especie pueden exhibir una identidad nica.
Glucoprotena
Exterior
celular
Interior
celular
FIGURA 5.7 Los hidratos de carbono son una tarjeta de
identificacin para las clulas. Las glucoprotenas contienen
grupos de azcares que se proyectan fuera de la superficie de la
membrana plasmtica. Estos grupos de azcares tienen estructuras
distintivas que identifican el tipo o especie de la clula.

O C O + H O H + Luz solar
Dixido de carbono Agua
FIGURA 5.8 Los hidratos de carbono tienen mucha energa libre. En estos diagramas, las lneas horizontales
representan enlaces covalentes. Los puntos simbolizan las posiciones relativas de los electrones en esos enlaces.
EJERCICIO Rodea con un crculo los enlaces con mayor energa libre de este diagrama.
El papel de los hidratos de carbono
en el depsito de energa
Los envoltorios de caramelos prometen un rpido estmulo
energtico, y los anuncios de las bebidas para deportistas sos-
tienen que sus productos proporcionan los hidratos de car-
bono necesarios para la mxima actividad. Si preguntas a
amigos o familiares qu hacen los hidratos de carbono en el
organismo, probablemente diran algo como que te dan
energa; y despus de sealar que los hidratos de carbono
tambin se utilizan para establecer la identidad celular, como
material estructural, y como fuente de esqueletos carbonados
para la sntesis de otras molculas complejas, tendras que
asentir. Los hidratos de carbono almacenan y proporcionan
energa qumica en las clulas. Qu caracterstica de los hi-
dratos de carbono permite que esto sea posible?
Hidratos de carbono y energa libre Recuerda de captu-
los anteriores que la base de la evolucin qumica fue la conver-
sin de la energa cintica de la luz solar y el calor en energa
qumica almacenada en los enlaces de molculas como el for-
maldehdo (H2CO) y el cianuro de hidrgeno (HCN). Hoy en
da, la energa cintica de la luz solar se convierte en energa
qumica almacenada en los enlaces de los hidratos de carbono,
mediante el proceso conocido como fotosntesis. La fotosnte-
sis de las plantas, las algas y algunas bacterias es un conjunto
complejo de reacciones que se pueden resumir como sigue:
CO2 + H2O + luz solar (CH2O)n + O2
donde (CH2O) n representa un hidrato de carbono. La Fi-
gura 5.8 muestra las frmulas estructurales de las molculas
implicadas y representa las posiciones relativas de sus electro-
nes unidos por enlaces covalentes. La clave para entender esta
figura reside en comparar las posiciones de los electrones en los
reactantes y los productos, y observar que los electrones unidos
covalentemente en los enlaces CH de los hidratos de carbono
se comparten ms equitativamente y, por tanto, se atraen con
menos fuerza que en los enlaces CO del dixido de carbono.
Lo mismo sucede con los enlaces carbono-carbono (CC) de
los hidratos de carbono: los electrones se comparten ms equi-
tativamente que en los enlaces CO del dixido de carbono.
Ahora, recuerda del Captulo 2 que cuando los electrones
son atrados con fuerza por un tomo muy electronegativo
Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 91
Estos electrones estn compartidos
H
equitativamente por tomos con similar
electronegatividad
C O + O O
H
(CH2O)n Oxgeno
(Hidrato de carbono)
como el oxgeno, tienen baja energa potencial. Pero cuando
estn unidos a un tomo menos electronegativo, como el car-
bono o el hidrgeno, estn ms lejos del ncleo y tienen alta
energa potencial. Los enlaces CC y CH tienen mucha ms
energa libre que los enlaces CO. Como resultado, los hidra-
tos de carbono tienen mucha ms energa libre que el dixido
de carbono.
La base de la fotosntesis, entonces, es que la energa de la
luz solar se transforma en energa qumica almacenada en los
enlaces CH y CC de los hidratos de carbono. Cuando una
clula necesita aprovechar su energa almacenada, los hidra-
tos de carbono participan en reacciones exergnicas que sin-
tetizan una molcula llamada adenosn trifosfato (ATP). En
concreto, la energa liberada al procesar los azcares se utiliza
para sintetizar ATP a partir de un precursor llamado adenosn
difosfato (ADP). La reaccin global se escribe as:
CH2O + O2 + ADP + Pi CO2 + H2O + ATP
Es decir, la energa qumica almacenada en los enlaces CH y
C-C de los hidratos de carbono se transfiere a energa qumica
en forma del tercer grupo fosfato del ATP. La energa libre del
ATP consigue reacciones como la polimerizacin, que seran
endergnicas sin l, mueve los msculos y realiza otros traba-
jos en las clulas. Los hidratos de carbono son como el agua
que se acumula detrs de una presa; el ATP es la electricidad,
generada en la presa, que ilumina tu casa. Los hidratos de car-
bono almacenan energa qumica; el ATP la gasta.
En prximos captulos analizaremos en detalle cmo se
producen los azcares y otros hidratos de carbono en los or-
ganismos, y cmo se degradan esos hidratos de carbono para
proporcionar a las clulas energa qumica til en forma de
ATP. Ahora, lo importante es darse cuenta de que los hidratos
de carbono almacenan y proporcionan energa qumica a las
clulas porque contienen muchos enlaces CH y porque los
enlaces CH tienen mucha energa libre.
La Figura 5.9 resume y ampla estos puntos. Por ejemplo,
compara la estructura del dixido de carbono y el hidrato de
carbono mostrados en la Figura 5.9a y 5.9b, y observars que
los tomos de hidrgeno (un electrn ms un protn) se han
aadido al hidrato de carbono. Como muestra la Figura 5.9c,
las subunidades de cidos grasos presentes en las grasas tienen
incluso ms energa libre que los hidratos de carbono. Los ci-
dos grasos estn compuestos mayormente por largas cadenas
92 Unidad 1 Las molculas de la vida

(a) Dixido de carbono en los polisacridos estructurales. Los enlaces a de los polisa-
cridos de depsito se hidrolizan fcilmente para liberar los
O C O
azcares, mientras que los enlaces b de los polisacridos es-
tructurales resisten a la degradacin enzimtica. Las subuni-
(b) Un hidrato de carbono dades de glucosa que son hidrolizadas del almidn y el gluc-
geno se procesan despus en reacciones que resultan en la
OH OH OH OH OH
O produccin de ATP. El almidn y el glucgeno son como una
barra de caramelo que tiene secciones, de modo que se puede
C C C C C C H desprender un pedazo siempre que necesites un empujn.
La enzima ms importante implicada en catalizar la hidr-
H
H H H H H lisis de los enlaces a-glucosdicos del glucgeno se llama fos-
forilasa. Las enzimas implicadas en romper esos enlaces en el
almidn se llaman amilasas. La mayora de tus clulas con-
(c) Un cido graso (componente de las molculas de grasa) tiene fosforilasa, de modo que pueden degradar el glucgeno
H H H H H para obtener glucosa a demanda. Las glndulas salivares y el
O
pncreas tambin producen amilasas que se secretan a la boca
C C C C C C R y el intestino delgado, respectivamente. Estas amilasas son las
responsables de digerir el almidn que comes.
HO
H H H H H

FIGURA 5.9 En los organismos, la energa libre se almacena en

enlaces CH y CC. (a) En el dixido de carbono, los electrones
implicados en los enlaces covalentes son atrados fuertemente por
el tomo de oxgeno. (b) En los hidratos de carbono como el azcar
mostrado aqu, muchos de los electrones del enlace covalente estn
compartidos dbilmente entre los tomos de H y C. (c) Los cidos
grasos presentes en las molculas de grasa tienen ms enlaces CH
y menos CO que los hidratos de carbono.
EJERCICIO Marca la molcula con la mayor cantidad de energa
libre, y la molcula con la menor cantidad.
Comprueba si lo has entendido
Si entiendes que...
Los hidratos de carbono tienen varias funciones
importantes en las clulas, adems de proporcionar los
ladrillos para la sntesis de compuestos ms complejos.
Los polisacridos como la celulosa, la quitina y el
peptidoglucano forman paredes celulares, que
proporcionan resistencia estructural a las clulas.

PREGUNTA Qu molcula tiene mayor energa potencial? Las glucoprotenas se proyectan fuera de la superficie
celular. Proporcionan un PIN molecular que identifica el tipo
Y cul tiene mayor energa qumica?
celular y la especie.

El almidn y el glucgeno almacenan azcares para su

de tomos de carbono unidos a tomos de hidrgeno. En com-
paracin con los hidratos de carbono, las grasas contienen ms
enlaces CC y CH y muchos menos enlaces CO. En esencia,
los enlaces CC y CH tienen mucha energa libre porque los
electrones se comparten por igual por parte de tomos con
baja electronegatividad, mientras que los enlaces CO tienen
poca energa libre porque el tomo de oxgeno, muy electrone-
gativo, atrae a los electrones con mucha fuerza. Los hidratos
de carbono y las grasas se utilizan como combustible en las c-
lulas. Las grasas se explican con ms detalle en el Captulo 6.
Cmo almacenan energa los hidratos de carbono?
El almidn y el glucgeno son molculas de depsito de ener-
ga muy eficientes porque se polimerizan mediante enlaces
a-glucosdicos, en vez de los enlaces b-glucosdicos presentes
posterior utilizacin en reacciones que producen ATP. Los
azcares contienen grandes cantidades de energa qumica
porque tienen tomos de carbono unidos a tomos de
hidrgeno o a otros tomos de carbono. Estos enlaces
tienen mucha energa libre debido a que los electrones se
comparten por igual por parte de tomos con baja
electronegatividad.
Deberas ser capaz de...
1) Identificar dos aspectos de las estructuras de la celulosa, la
quitina y el peptidoglucano que se correlacionen con su
funcin de molculas estructurales.
2) Describir cmo los hidratos de carbono que has comido hoy
con el desayuno estn funcionando ahora mismo en tu
organismo.

Repaso del captulo
RESUMEN D E LO S CO N C E P TO S C L AV E
Los azcares y otros hidratos de carbono poseen una estructura
muy variable.
Los hidratos de carbono son compuestos orgnicos con un grupo
carbonilo y de unos pocos a muchos grupos hidroxilo. Pueden
existir como azcares simples llamados monosacridos o en
forma de complejos polisacridos. Hay muchos tipos de monosa-
cridos, y cada uno se diferencia por una o ms de las siguientes
caractersticas: (1) la localizacin de su grupo carbonilo, al final
de la molcula o dentro de ella; (2) el nmero de tomos de car-
bono que contienen, de tres a siete generalmente; y (3) la orienta-
cin de su grupo hidroxilo en la cadena lineal y/o la forma en ani-
llo. Adems, la mayora de los monosacridos tiene ismeros
pticos.
Deberas ser capaz de dibujar dos monosacridos y explicar al
menos dos aspectos de su estructura que sean variables.
Los monosacridos son monmeros que se polimerizan para for-
mar polmeros llamados polisacridos, mediante distintos tipos
de enlaces glucosdicos.
Los monosacridos se pueden unir entre s mediante enlaces co-
valentes, llamados enlaces glucosdicos, que unen grupos hidro-
xilo de molculas adyacentes. Al contrario que los enlaces pept-
dicos que forman las protenas y los enlaces fosfodister de los
cidos nucleicos, los enlaces glucosdicos pueden formarse en dis-
tintos lugares de un monosacrido. Los diferentes disacridos y
polisacridos se diferencian en el tipo de monmeros implicados
y en la localizacin de los enlaces glucosdicos entre ellos. Los po-
lisacridos ms comunes en los organismos actuales son el almi-
dn, el glucgeno, la celulosa y la quitina; el peptidoglucano es
un polisacrido abundante que tiene unidas cadenas cortas de
aminocidos.
Deberas ser capaz de dibujar dos disacridos y explicar al
menos dos aspectos de su estructura que sean variables.
Los hidratos de carbono realizan muchas funciones en las clu-
las, desde almacenar energa hasta formar fibras estructurales re-
sistentes.
PREGUNTA S
Comprueba tus conocimientos
1. Cul es la diferencia entre un monosacrido, un disacrido y un
polisacrido?
a. El nmero de tomos de carbono en la molcula.
b. El tipo de enlace glucosdico entre los monmeros.
c. La disposicin espacial de los residuos hidroxilo en la
molcula.
d. El nmero de monmeros en la molcula.
2. Qu tipo de enlace permite la polimerizacin de los azcares?
a. Enlace glucosdico.
b. Enlace fosfodister.
c. Enlace peptdico.
d. Enlaces de hidrgeno.
Captulo 5 Introduccin a los hidratos de carbono 93
El almidn y el glucgeno estn compuestos de molculas de glu-
cosa en la forma a en anillo, unidas por enlaces glucosdicos
entre los carbonos primero y cuarto. En algunas formas del almi-
dn, las cadenas individuales se unen ocasionalmente a otras ca-
denas; en el glucgeno estas uniones son tan abundantes como
para formar una molcula muy ramificada. El almidn y el glu-
cgeno funcionan como molculas de depsito de energa. Como
los azcares contienen muchos enlaces CC y CH, incluyen una
cantidad importante de energa qumica. Cuando las clulas ne-
cesitan energa, ciertas enzimas hidrolizan los enlaces a-1,4-glu-
cosdicos del almidn o el glucgeno. La reaccin libera molcu-
las de glucosa que a continuacin se procesan en reacciones que
conducen a la formacin de ATP. Las clulas pueden utilizar f-
cilmente la energa qumica en forma de ATP.
La celulosa, la quitina y el peptidoglucano estn formados por
monosacridos unidos por enlaces b-1,4-glucosdicos. Cuando
las molculas individuales de estos polisacridos se alinean, se
forman enlaces laterales entre ellas. En la celulosa y la quitina, las
molculas individuales se unen mediante enlaces de hidrgeno; en
el peptidoglucano, las uniones intermoleculares consisten en en-
laces peptdicos entre las cadenas de aminocidos que se proyec-
tan del polisacrido. Los enlaces de hidrgeno producen haces de
molculas de celulosa y quitina que forman fibras elsticas y fuer-
tes; cuando se crean enlaces peptdicos entre muchas cadenas de
peptidoglucano, el resultado es una dura sustancia fibrosa o la-
minar. La celulosa, la quitina y el peptidoglucano confieren so-
porte a las clulas y los organismos. Adems, pocos organismos
tienen enzimas que puedan degradar los enlaces b-1,4-glucosdi-
cos, lo que hace que las paredes celulares compuestas por celu-
losa, quitina y peptidoglucano sean resistentes al ataque. En los
hidratos de carbono, como en las protenas y los cidos nuclei-
cos, la estructura est relacionada con la funcin.
Deberas ser capaz de describir dos diferencias clave en la estruc-
tura de los polisacridos que funcionan como depsito de ener-
ga frente a los que confieren soporte estructural.
Web Animation en www.masteringbio.com
Carbohidrate Structure and Function
3. Qu mantiene a las molculas de celulosa unidas en haces lo
suficientemente grandes como para formar fibras?
a. La pared celular.
b. Enlaces peptdicos.
c. Enlaces de hidrgeno.
d. Interacciones hidrfobas entre distintos residuos de la hlice
de celulosa.
4. Cules son las funciones principales de los hidratos de carbono
en las clulas?
a. Depsito de energa, identidad celular, estructura y ladrillos
para sntesis.
b. Catlisis, estructura y transporte.
c. Depsito de informacin y catlisis.
d. Recepcin de seales, transporte de seales y respuesta a las
seales.
94 Unidad 1 Las molculas de la vida
5. Por qu es improbable que los hidratos de carbono
desempearan un papel importante en el origen de la vida?
a. No pueden producirse en la evolucin qumica.
b. Tienen ismeros pticos.
c. Son posibles ms tipos de enlaces glucosdicos de los
presentes realmente en los organismos.
d. No se polimerizan sin la ayuda de enzimas.
Comprueba tu aprendizaje
1. Explica por qu la estructura de los hidratos de carbono apoya
su funcin de sealizar la identidad de una clula.
2. Dibuja la estructura en anillo de la glucosa en la forma a.
A continuacin aade otra molcula de glucosa con un enlace
a-1,4-glucosdico, y despus una tercera molcula de glucosa con
un enlace a-1,6-glucosdico.
3. Compara y contrasta las estructuras y las funciones del almidn
y el glucgeno. En qu se parecen estas molculas? En qu se
diferencian?
Aplicacin de conceptos a situaciones nuevas
1. En los ltimos aos se ha popularizado un programa de
adelgazamiento que hace hincapi en un mnimo consumo de
hidratos de carbono. Cul es la explicacin de esta dieta?
(Nota: este programa diettico ha causado controversia
y algunos mdicos e investigadores no lo recomiendan.)
2. Para tratar la galactosemia, los mdicos excluyen la galactosa,
un monosacrido, de la dieta. Por qu hay que excluir tambin
el disacrido lactosa?
3. La amilasa, una enzima presente en la saliva humana, cataliza la
hidrlisis de los enlaces a-1,4-glucosdicos del almidn. Si tienes
en la boca una galleta salada el tiempo suficiente, empezar a
saber dulce. Por qu?
6. Cul es una forma rpida e informal de analizar cunta
energa libre tiene una molcula orgnica?
a. Contar el nmero de tomos de oxgeno que contiene.
b. Contar el nmero de enlaces CH que contiene.
c. Contar el nmero de enlaces CO que contiene.
d. Determinar si contiene un grupo carbonilo.
Respuestas: 1. d; 2. a; 3. c; 4. a; 5. d; 6. b
Las respuestas se pueden consultar en www.masteringbio.com
4. Por qu los enlaces de un hidrato de carbono almacenan una
gran cantidad de energa qumica, en comparacin con la energa
qumica depositada en los enlaces del dixido de carbono?
5. Qu aspectos de la estructura de la celulosa y la quitina
soportan su funcin de proteger y fortalecer clulas y
organismos?
6. El glucgeno y la celulosa consisten en monmeros de glucosa
unidos por sus extremos. En qu se diferencian las estructuras
de estos polisacridos? En qu se diferencian sus funciones?
Las respuestas se pueden consultar en www.masteringbio.com
4. La lisozima, una enzima presente en la saliva, las lgrimas
y otras secreciones, cataliza la hidrlisis de los enlaces
b-1,4-glucosdicos del peptidoglucano. Qu efecto tiene
sobre las bacterias el contacto con esta enzima?
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pies de figuras respuestas a los cuadros de Comprueba si lo has
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