Manuel Mallol Simmonds

MC I Medio
Catabolismo procarionte y
anabolismo

No solo las clulas eucariotas animales son capaces de realizar la

generacin de ATP; las clulas eucariotas vegetales realizan las
mismas cuatro etapas y las clulas procariotas, dependiendo de su
naturaleza aerbica o anaerbica, pueden realizar las cuatro etapas de
la respiracin celular o la fermentacin.

Por otra parte, los organismos productores son capaces de utilizar la

energa del sol para formar nutrientes de novo, que son utilizados por
los consumidores de un nivel ms elevado.

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La clula IV Catabolismo procarionte y anabolismo 2
Ya sabemos acerca de la morfologa celular y produccin de ATP de las clulas eucariotas
y una resea por las procariotas. En esta gua analizaremos un poco ms las formas de produccin
de energa de las clulas procariotas y los eritrocitos.

Tambin concluiremos el metabolismo celular con algo infaltable: El anabolismo y la

fotosntesis.

Otras vas de produccin de ATP en condiciones aerbicas

Como se mencion en la gua anterior, existen otras vas por las cuales una clula
eucariota puede generar ATP.

Una de ellas consiste en la -oxidacin de los cidos grasos. Se nombr en la gua de

biomolculas que el tejido adiposo es tanto un aislante termomecnico como una gran reserva
energtica. Aquella ltima caracterstica se debe al gran aporte de ATP que se obtiene por el
catabolismo de cidos grasos. Esta forma se presenta solo cuando el aporte de glucosa es
insuficiente, la cual se destina principalmente al tejido nervioso (que es incapaz de utilizar otras
vas catablicas).

Un mol de cidos grasos (aunque es variable segn el largo de la cadena

hidrocarbonada) puede generar entre 106 y 108 moles de ATP. Eso es ms del doble de lo que
se obtiene por el catabolismo de la glucosa.

La forma en la que la energa de los cidos grasos se obtiene es por medio de una serie de
reacciones encabezadas por la enzima acil-CoA deshidrogenasa. Luego de estos pasos
sucesivas molculas de Acetil-CoA son liberadas para integrarse al ciclo de Krebs.

Otra forma de generar energa es a travs de la desaminacin oxidativa de aminocidos.

Sin embargo, el organismo evita al mximo realizar esta va, debido a que las protenas son una de
las biomolculas ms importantes para la funcin integral (canales, transportadores, citoesqueleto,
msculos, pigmentos, enzimas, etc). Cuando los aminocidos son excesivos en la dieta, el
organismo los degrada para formar urea los consume en la oxidacin de aminocidos para
formar ATP.

Este proceso se caracteriza por la prdida del grupo amino de los aminocidos
(desaminacin) y la modificacin sucesiva hasta formar molculas de Acetil-CoA, oxalacetato, -
cetoglutarato o succinil-CoA, dependiendo de la necesitad de componentes que requiera el ciclo de
Krebs (revisar la gua anterior). El rendimiento de un mol de aminocido es similar a un mol de
piruvato (cerca de 18 moles de ATP).

Formacin de ATP en condiciones anaerbicas

Se cit en la gua anterior que el nico paso de la respiracin celular que comparten
procariotas anaerbicos y eucariotas es la gluclisis, puesto que no requiere oxgeno para ocurrir.

Sin embargo, la diferencia con los eucariotas y procariotas aerobios es que los procariotas
anaerobios carecen de la cadena transportadora de electrones, por lo que no pueden realizar la
fosforilacin oxidativa, con el consiguiente menor rendimiento en la produccin de ATP.

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Cmo obtienen ATP los procariotas anaerbicos? Solamente pueden generar ATP a
travs de la gluclisis, por lo que el rendimiento neto de la produccin de ATP en un procariota 3
anaerbico es de 2 moles de ATP por mol de glucosa.
Sin embargo, los procariotas anaerobios han desarrollado diferentes vas metablicas con
las que pueden utilizar diferentes elementos del medio que los rodea, como protenas y otros
glcidos como la lactosa.

Cuando no se tiene suficiente oxgeno (como el caso del msculo estriado durante un
ejercicio intenso) o no se tiene la maquinaria enzimtica oxidativa para seguir el proceso tpico
eucarionte (p. ej. organismos fermentadores, como las levaduras, y eritrocitos) el piruvato es
degradado en otros productos. Este proceso es llamado fermentacin.

El piruvato es inestable y relativamente txico para la clula, por lo que debe ser
transformado en otra molcula ms estable. Dependiendo del tipo de organismo, existen las
siguientes fermentaciones:

- Fermentacin alcohlica: El piruvato es degradado hasta formar etanol. La

llevan a cabo muchas levaduras. Esta fermentacin se utiliza para los
destilados y para la confeccin del pan.
- Fermentacin lctica: El piruvato es degradado hasta formar acido lctico.
Es llevada a cabo en los eritrocitos, en los msculos estriados durante un
ejercicio intenso y por algunas bacterias.
- Fermentacin butrica: El piruvato es degradado hasta formar acido butrico.
Es realizada por la bacteria Clostridium butyricum.
- Fermentacin actica: El piruvato es degradado hasta formar acido actico.
Es caracterstica de las acetobacterias. Este es el principio de fabricacin del
vinagre.

OXIDACION
POSTERIOR

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El anabolismo

El otro conjunto de reacciones que conforman el metabolismo son las reacciones de

biosntesis o anablicas, en las cuales se forman molculas complejas (DNA, RNAs, Polisacridos,
Polipptidos, etc) a partir de molculas simples, con gasto de ATP.

En el metabolismo, al mismo tiempo que se va produciendo ATP se van produciendo

nuevamente biomolculas complejas. El catabolismo y anabolismo actan siempre de manera
coordinada, para que no sobre y falte ATP.

Todos los organismos llevan a cabo reacciones anablicas, sin embargo solo algunos tipos
pueden sintetizar de novo molculas como glcidos, aminocidos y cidos grasos. Estos
organismos son llamados productores, puesto que ellos proveen de estos nutrientes a todo el
resto de los seres vivos:

- Las cianobacterias
- Las clulas vegetales
- Algunos protozoos

El proceso mediante el cual se puede convertir la luz (energa lumnica) en energa

qumica (sacridos, protenas y cidos grasos) es llamado fotosntesis, y se lleva a cabo en unos
organelos especializados presente en las clulas eucariotas vegetales llamados cloroplastos. En
las cianobacterias el contenido de los cloroplastos se encuentra en su membrana plasmtica.

Los cloroplastos

Los cloroplastos son organelos de doble membrana presente solo en las clulas vegetales.
Se cree que se originaron de la misma manera que las mitocondrias: por endosimbiosis serial de
una cianobacteria primitiva.

Las estructuras que posee son:

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- Membrana externa: Posee transportadores especficos. 5

- Membrana interna: Esta ligada a los transportadores que posee la
membrana externa
- Espacio intermembrana: Es muy pequeo. Alberga algunas enzimas para
extraer productos ya sintetizados.
- Membrana tilacoidal: Es la membrana del tilacoide. En ella se encuentra la
cadena transportadora de electrones y las clorofilas.
- Estroma: Fluido interno entre la membrana tilacoidal y la membrana interna.
- Tilacoide: Estructura similar a una moneda donde ocurre la fotosntesis
dependiente de la luz.
- Grana: Estructura como monedas apiladas (tilacoides apilados).
- Ribosomas
- DNA circular
- Gotitas de productos: Lpidos y almidn en general. Luego estos productos
son transportados a otros plstidos especficos (como los oleoplastos y
leucoplastos respectivamente).

Cloroplasto. (1) Membrana externa, (2) Espacio intermembrana, (3) Membrana interna, (4) Estroma, (5) Tilacoide, (6)
Membrana tilacoidal, (7) Grana, (8) Tilacoide, (9) Granulo de almidn, (10) Ribosomas, (11) DNA plastdeo, (12) Gotita de
lpido.

Generalidades de la Fotosntesis

La fotosntesis se define como la sntesis de carbohidratos, lpidos y protenas

utilizando CO2, Luz y ATP para ello. Se considera dentro de las reacciones anablicas y solo la
pueden realizar las cianobacterias, las plantas y algunos protistas.

Gracias a esa caracterstica se les considera organismos auttrofos (capaces de generar

su propio alimento) y organismos productores (la base de la pirmide de energa, desde la cual
los organismos hetertrofos obtienen los nutrientes que ellos sintetizan).

Para lograr comprender el proceso de la fotosntesis, debemos hacer un pequeo recuerdo

de las propiedades fsicas de la luz, para luego comentar las caractersticas de una molcula muy
especial: La clorofila.

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Propiedades fsicas de la luz

La luz es un ente fsico con un comportamiento dual: de onda electromagntica y de

partcula. La luz blanca que llega al planeta tierra est compuesta por un espectro llamado
espectro de la luz visible, compuesto por colores que oscilan su percepcin visual dependiendo
de su longitud de onda () medida en nanmetros (nm).

La fotosntesis se aprovecha de la energa que llevan los fotones, las partculas

componentes de la luz. Como la luz fue primero que la vida, los seres vivos capaces de realizar la
fotosntesis adecuaron sus sistemas para captar la mayor cantidad de longitudes de onda favorable
para el rendimiento del proceso.

Debido a fenmenos que se desconocen hoy en da, las longitudes de onda menos
efectivas para la fotosntesis corresponden a las cercanas a 550nm, o sea, al verde. Es por
ello que en general las plantas y las colonias de cianobacterias tienen un color verde, pues reflejan
esta longitud de onda y nuestros ojos pueden captarlo.

La clorofila

La clorofila es un pigmento verduzco que se encuentra en todos los organismos

fotosintetizadores, debido a que su presencia es fundamental para realizar dicho proceso.

Qumicamente es una protena portadora de un anillo de porfirina con un tomo de

magnesio en el centro, el cual es capaz de desprender electrones cuando eleva su nivel de
energa. Este pigmento es el encargado de captar los fotones provenientes de la luz y elevar el
nivel de energa de los electrones del magnesio, desprendindolos e iniciando el proceso de la
cadena transportadora de electrones.

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Molcula de clorofila.

Se coment que la clorofila responde muy eficientemente a las longitudes de onda

cercanas al azul y al rojo, pero a las intermedias (verde) no, por lo que refleja esa longitud.

Existen diferentes clases de clorofila, dependiendo de su estructura qumica:

- Clorofila a: Presente en casi todas las plantas en sus fotosistemas.

- Clorofila b: Presente en plantas, algas multicelulares y cianobacterias.
- Clorofila c y d: Presente en fotosintetizadores protistas.

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Existen diferentes pigmentos, como la ficoeritrina, la Ficocianina y el B-Caroteno, que se

encargan de captar las longitudes de onda que las clorofilas no pueden captar. De esa manera el
proceso de fotosntesis es an ms eficiente. Sin embargo, pese a que existen pigmentos para
utilizar el verde, el tanta la abundancia de la clorofila que mucha de esta longitud de onda es
reflejada.

Los fotosistemas
Se define como fotosistema un complejo proteico enlazado a una molcula de
clorofila, el cual es capaz de captar fotones e iniciar la cascada de eventos vinculados al
transporte de electrones. Se encuentran insertos en la membrana de los tilacoides

Existen dos fotosistemas:

- El PSII, P680 o fotosistema II, en el cual ocurre la fotlisis del agua.

- El PSI, P700 o fotosistema I, donde se propaga la energa para
producir NADPH.

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La fotosntesis dependiente de la luz

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Ahora que ya se han mencionado los conceptos necesarios de entender para comprender
la fotosntesis, es hora de analizar el proceso como tal.

La fotosntesis est dividida en dos procesos diferentes, uno dependiente de la luz y otro
independiente de la luz (ciclo de Calvin). Antes se les llamaba fotosntesis clara y oscura,
debido a que se crea que la fase independiente de la luz no poda ocurrir de da. Hoy en da se
sabe que eso no es as, y que incluso ambas fases pueden estar ocurriendo al mismo tiempo.

Los objetivos de la fotosntesis dependiente de la luz son generar ATP y NADPH, los
cuales sern utilizados en las fases tardas de la fotosntesis independiente de la luz. Como
producto de desecho se produce O2.

Las etapas de la fotosntesis dependiente de la luz son las siguientes:

1. Un fotn impacta la clorofila del PSII, haciendo que el tomo de

magnesio eleve su nivel de energa y dos de sus electrones salten hacia
la cadena transportadora de electrones adyacente. Al mismo tiempo, una
molcula de agua es fotolisada para reponer los electrones perdidos por el
+
magnesio. A causa de eso se libera O2 y H .
2. Los electrones van avanzando por la cadena transportadora de electrones,
llegando a una protena llamada plastoquinona.
3. La plastoquinona cede los electrones a un complejo citocromo, para luego
cederlos a una protena llamada plastoquinina (o plastocinina).
4. Al mismo tiempo que un fotn impactaba el PSII, otro impactaba el PSI, de
manera que el PSI estaba carente de dos electrones. La plastoquinina
cede los electrones transportados y restaura el equilibrio del PSI
5. Los electrones del PSI saltan hacia otra cadena transportadora,
concluyendo con la formacin de NADPH.
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6. Debido a la fuerza protn-motriz acumulada al interior del tilacoide

10 (causada por la fotolisis continua del agua) la ATP sintasa de la 10
membrana tilacoidal sintetiza ATP hacia el estroma.

En resumen, la fotosntesis dependiente de la luz prepara los componentes necesarios

para que la fotosntesis independiente de la luz ocurra. De todas maneras esto no significa que una
tenga que ocurrir antes de otra.

DATO PUNTAJE

Sabas que se consumen

aproximadamente
10.000 toneladas de
oxgeno por segundo en
el planeta Tierra?

Fotosntesis independiente de la luz: Ciclo de Calvin

La fotosntesis independiente de la luz es el momento clave del metabolismo anablico,

debido a que desde aqu se forman los precursores de las molculas orgnicas.

A diferencia de la fotosntesis dependiente de la luz, la fotosntesis independiente de la

luz se define como un ciclo especial y breve, llamado el ciclo de fijacin del Carbono o Ciclo de
Calvin.

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Existe una enzima que es esencial en el desarrollo de este ciclo, que es llamada
RUBISCO, debido a su extenso nombre (Ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxidasa) 11
Las etapas del ciclo de Calvin son las siguientes:

1. Fijacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, una pentosa, con CO2, formando 3-

fosfoglicerato.
2. El 3 fosfoglicerato es fosforilado gracias al ATP y reducido por el NADPH,
formando 3-fosfogliceraldehido, mejor conocido como PGAL.
3. El PGAL puede ser convertido en molculas orgnicas como glucosa, cidos
grasos y aminocidos. Sin embargo una parte del PGAL se utiliza para reponer
la ribulosa 1,5 bifosfato.

As, a modo de resumen y conteo final, podemos observar la siguiente tabla:

Fotosntesis Fotosntesis
Elemento
fotodependiente fotoindependiente
CO2 0 Lo utiliza
O2 Se libera 0
NADPH 1 mol x fotn Lo utiliza
PGAL 0 Lo produce
ATP 1 mol por fotn Lo utiliza

Finalmente, podemos decir que la fotosntesis es un magnfico ejemplo de cmo las

plantas fueron los primeros organismos pluricelulares en aparecer, puesto que desarrollaron una
eficaz maquinaria con la que pueden producir su propio alimento. Se cree que esto fue porque no
tenan otro organismo al cual consumir.

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12 El rol de las plantas como organismos productores se estudiar en profundidad en la gua 12

de ecologa I.

Ejemplo de ejercicio PSU:

MC Considere la siguiente ecuacin de asimilacin de CO 2 por las plantas.

La incgnita corresponde a:

a) Agua.
b) Protenas.
c) Enzimas
d) Temperatura
e) Luz.

Extrado del modelo oficial de ciencias DEMRE, 2010.

La respuesta correcta en este caso es la alternativa a).

En esta pregunta no es necesario analizar cada alternativa, sino que debemos analizar la
ecuacin planteada. Nos dicen que CO2 ms una cierta cantidad de energa formar glucosa y
oxgeno. Sabemos que la fotosntesis independiente de la luz produce glucosa utilizando ATP y
CO2. El oxgeno se produce en la fotosntesis dependiente de la luz a causa de la fotolisis del agua,
de manera que si no hay agua en la reaccin, no habra suficiente oxgeno para formar glucosa y
oxigeno gaseoso.

Tip PSU
Debes comprender la relacin entre ambas etapas de la fotosntesis, lo que significa
evolutivamente el desarrollo de mecanismos auttrofos y recordar que las plantas no son las
nicas que la realizan, sino tambin las cianobacterias, algas y algunos protozoos.

Manuel Mallol Simmonds