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Capitulo 4 Primera Parte PDF
Capitulo 4 Primera Parte PDF
Paleoecologa y Paleoclima
Puntos clave
Evaluacin bucles entre los organismos y su medio ambiente indican que el Gaia
hiptesis es un modelo til para algunos de tiempo geolgico.
Paleo ecologa
Los Guijarros y conchas en la playa nos dan pistas sobre sus fuentes. Los paleontlogos
pueden reconstruir estilos de vida antiguos y escenas antiguas basadas en esa informacin
limitada, y esto es la base de paleo ecologa. Paleo ecologa es la estudio de la vida y los
tiempos de organismos fsiles, los estilos de vida de los animales y las plantas individuales
junto con sus relaciones entre s y su entorno. Sabemos mucho sobre la evolucin de la vida
en nuestro planeta, pero relativamente poco acerca de las maneras organismos educados y
interactuaban. Paleo ecologa es sin duda uno de los ms emocionante disciplinas en la
paleontologa; reconstruccin los ecosistemas del pasado y sus habitantes pueden ser muy
divertido. Pero realmente podemos descubrir cmo animales extintos como los dinosaurios
o la graptolites realmente Vivian? Cmo surgi la extraa animales de Burgess Shale viven
juntos y cmo estas comunidades se adaptaron al cambio del medio ambiente ?
Aunque los conjuntos fsiles sufren de esta prdida de informacin,sin embargo estudios
paleoecolgicos deben tener un fiable y conocimiento basico taxonmicos - Los fsiles deben
ser adecuadamente identificado. Y aunque la deduccion de muchos paleoecolgicos se basa
en actualismo o uniformismo, comparaciones directas con la vida anlogos, algunos
entornos han cambiado a travs del tiempo geolgico al igual que los estilos de vida y de
los hbitats de muchos organismos. Por ejemplo, algunos ecosistemas, como el "mundo de
los estrematolitos "- lminas de carbonato precipitados por cianobacterias (ver pg 189). -
existido a lo largo gran parte de la tarde Precmbrico, volviendo durante el Fanerozoico slo
despus de algunos de los principales eventos de extincin y slo por un corto tiempo
(Bottjer 1998). Sin embargo, algunos principios bsicos es verdad. Los organismos estn
adaptados para,
Figura 4.1 modos de vida de los organismos marinos en la vida en alta mar , la comunidad
fangosa de arena en el Irish Mar con una gama de bivalvos (a -e , l ) , gasterpodos ( f ) ,
escafpodos ( g ) , anlidos (h, j ) , asterozoans ( i ) , crustceos ( k , r) , equinoides ( m, n ) y
ella es ficcin ( o- Q). Inserciones indican excavadores grandes y pequeos. ( De McKerrow
1978. )
Como se seal anteriormente, la mayora de los conjuntos fsiles han tenido un muy mal
estado antes de ser enterrado y conservados en los sedimentos. La decadencia y la
degradacin de las comunidades animales y vegetales despus de los resultados de la
muerte en la prdida de cuerpo blando organismos, mientras que la descomposicin elimina
el tejido blando con la desintegracin de multiplated y multishelled taxones esquelticos
(vase el captulo 3). si eso no fuera suficiente, el transporte y la compactacin, aade la
prdida total de la informacin durante la fosilizacin. Por otra parte, las zonas ocupado
por las comunidades muertas pueden ser recolonizado y los residuos animales y vegetales
puede ser complementado por material lavado desde en otros lugares. Este proceso de
promedio de tiempo posible por lo tanto mejorar artificialmente la diversidad de una
ensamblaje durante cientos de aos. Pero, puedemos contar con las asociaciones fsiles
para recrear comunidades antiguas con alguna confianza y exactitud? los Paleoeclogos
pueden saber , con diversos grados de precisin.
Poblaciones:
Figure 4.5 Schematic survivorship curves: type I tracks, increasing mortality with age; type
II, constant mortality with age; type III, decreasing mortality with age.
donde K es la capacidad de sustentacin de la poblacin o el lmite superior del tamao de
la poblacin, N es el tamao real de la poblacin, r es la intrnseca tasa de crecimiento de la
poblacin y t es la unidad de tiempo. Por lo tanto, cuando se aproxima a N K la tasa de
crecimiento de la poblacin se desacelera derecho y el poblacin se acercar a un equilibrio
estable. Estas poblaciones son tpicas de ms entornos estables dominadas por el equilibrio
especies (estrategas K). Por el contrario las especies prosperan en ms adverso, entornos
inestables, donde el alto crecimiento (las tarifas son estrategas r) comunes.
El braquipodos terebratulide suave Dielasma es comn en las calizas y dolomas asociadas con los arrecifes
del Prmico de la zona Sunderland en el noreste de Inglaterra. Es posible utilizar los datos a partir de
mediciones de longitud simples de la cscara braquipodos para determinar las estrategias de crecimiento de
stos animales? Una muestra muestra un patrn bimodal sugiriendo dos cohortes sucesivas estn presentes en
la poblacin; en general, la curva de supervivencia sugiere aumento de la mortalidad con la edad,
posiblemente en un establo , entorno de equilibrio ( Fig. 4.6 ) . Pero este no fue el nico ambiente en torno a
estos Prmico arrecifes ; otras muestras presentan curvas de diferentes formas , algunas demostrando alta
mortalidad infantil en , posiblemente, ambientes menos estables, mientras que una poblacin con una curva en
forma de campana sugiere que las conchas han sido transportados y ordenados antes del entierro . Una
seleccin de conjuntos de datos est disponible siguiendo este enlace ,
http://www.blackwellpublishing.com/paleobiology/ .
Figura 4.7 Revisin de los entornos marinos modernos y sus rangos de profundidad , junto con el
posiciones aproximadas de las principales zonas bentnicas . (Basado en Ager 1963. )
La mayora de los animales fsiles que se encuentra en los sedimentos marinos, ocupando
una amplio rango de profundidades y condiciones. La distribucin de los bentos marino es
controlada principalmente por la profundidad del agua, la oxigenacin y la la temperatura.
Las principales zonas de profundidad y ambientes pelgicos se ilustran en la Fig. 4.7.
Adems, la zona ftica es la profundidad de agua penetrado por la luz; esto puede variar
de acuerdo con la pureza del agua y salinidad pero en condiciones ptimas que pueden
extenderse hacia abajo hasta a unos 100 m. Ambientes terrestres son gobernada
principalmente por la humedad y la temperatura, y organismos habitan en una amplia gama
de ambientes continentales, que van desde la Tundras rticas a los frondosos bosques de la
zona tropical Los ambientes marinos albergan una gran variedad de estilos de vida (Fig.
4.8). Las aguas superficiales superiores son organismos ricas en plancton flotante y
nectnicas nadan en los distintos niveles en la columna de agua. Dentro de los bentos - las
bestias que viven en o sobre el fondo del mar - nektobenthos mviles se hundenen el fondo
marino y bentos ssiles estn fijos por una variedad de estructuras. Organismos infaunales
viven por debajo la interfase agua-sedimento, mientras epifauna vivir por encima de ella.
Los miembros de la mayora de las comunidades estn involucradas en alguna forma de
competencia por el alimento, la luz y los recursos espaciales. Por ejemplo, la estratificacin
de las selvas tropicales refl eja la competencia en la parte superior de la luz, mientras que
vegetacin adaptada para condiciones hmedas, oscuras se desarrolla en los niveles
inferiores. similar la estratificacin o jerarquizacin es una caracterstica de la mayora
comunidades marinas, convirtindose superior y ms sofisticada a travs del tiempo
geolgico (Fig. 4.9), algo as como los rascacielos en Manhattan buscando optimizar el
espacio en un denso isla poblada. Niveles de bajo nivel eran tpicamente ocupado por
braquipodos y corales durante el Paleozoico, mientras que los niveles ms altos fueron
ocupadas por los crinoideos. El Mesozoico y Faunas Cenozoico, sin embargo, son ms
molluskan- basado con los niveles ms bajos ocupados por bivalvos y braquipodos y
epifaunales las zonas altas ocupadas por briozoos y crinoideos.
Figura 4.8 Seleccin de los estilos de vida marinas anteriormente, en la superficie, dentro y en la base de el
agua columna. (Basado en Ager 1963. )
Figura 4.9 epifaunal escalonamiento de las comunidades bentnicas marinas ; escalonamiento infaunal
registrado en traza fsil conjuntos se discute en la p. 205. ( De Cobre 1988 )
Asociaciones fsiles trazas muestran que madrigueras pueden ser organizados en una
jerarqua infaunal, por niveles (vase el Captulo 19). Ausich y Bottjer (1982) define tres
niveles con el aumento la profundidad de la interfase agua-sedimento: de 0 a -60 Mm, -60 a
-120 mm y -120 mm a -1 M. Durante los primeros Paleozoico, slo el primer nivel fue
ocupada constantemente, el segundo tier fue ocupada desde el Silrico tardo y, por ltimo,
el tercer nivel fue poblada en el Carbonfero. En niveles tambin fue selectivamente
afectados por eventos de extincin, y niveles ms profundos de 500 mm son raros despus
del Cretcico Tardo debido a la depredacin de peces seos. Estructuras trficas: parte
inferior o parte superior de la cadena alimentaria? Pirmides de alimentos forman la base
de la mayora ecolgica sistemas, definiendo el flujo de energa a travs de una cadena de
diferentes organismos de muy abundantes los productores primarios a relativamente pocos
depredadores. Un nmero estrategias trficas o de alimentacin son conocidos (Fig. 4,10).
Varias cadenas alimentarias marinas (bsicamente) se han documentado incluyendo las
dominadas por suspensvoros como braquipodos, briozoos y esponjas. Estos alimentan
principalmente de fitoplancton y otros detritos orgnicos. Suspensin de alimentacin fue
particularmente comn en Paleozoico bentos; la Faunas del Mesozoico y Cenozoico eran
ms dominado por los detritvoros, como equinoides, y cadenas de comida eran
generalmente ms largo y ms complejo (Fig. 4.11). reconstruir una cadena de comida para
un conjunto de fsiles, Siempre que puede resolverse quin comi Qu. Pero eso es ms fcil
decirlo que hacerlo. uno de los yacimientos ms espectaculares del lago fsil, dominado por
los anfibios, se ha documentado desde el Carbonfero Superior de reconstruir una cadena
de comida para un conjunto de fsiles, Siempre que puede resolverse quin comi Qu. Pero
eso es ms fcil decirlo que hacerlo. uno de los yacimientos ms espectaculares del lago fsil,
dominado por los anfibios, se ha documentado desde el Carbonfero Superior de
Checoslovaquia (Fig. 4.12a). El ecosistema del lago recreado por los habitantes de la Ny'rany
Complejo Lago tiene tres principales comunidades ecolgicas: un mar abierto y asociacin
lago, dominado por los peces junto con varios anfibios ms grandes; un agua poco profunda
y asociacin pantano / lago con los anfibios, pequeos peces, las plantas terrestres y otra
planta restos; y, finalmente, una asociacin-terrestre marginal con microsaur (pequeo,
primitivo) anfibios y reptiles primitivos. Las cadenas alimentarias se han elaborado para
cada uno de ellos las asociaciones por un cuidadoso estudio de los dientes (si fue un
herbvoro con dientes de molienda o un carnvoro con recortar los dientes) de cada bestia,
y comparaciones con parientes modernos. para ejemplo, en los ambientes de aguas abiertas
peces, como los acantodios espinosas, alimentados con plancton, pero fueron atacados por
el anfibios, presumiblemente en la parte superior de la cadena de comida. En los ambientes
terrestres asociados, material vegetal fue consumido por una variedad de invertebrados,
incluyendo insectos, ciempis, araas, caracoles y gusanos; estos proporcionado alimentos
y nutrientes para una gama de pequeos anfibios, ellos aprovechan para ampliar anfibios y
reptiles.
Figura 4.10 grupos trficos, la actividad de los miembros y sus sitios de vida. 1, productores
primarios: fitoplancton en las aguas superficiales con (a) las cianobacterias y (b) algas
bentnicas. 2, Los herbvoros: navegacin y gasterpodos pastoreo. 3, alimentadores de
depsito: (a) el depsito de amamantar gasterpodo y (b) infaunal superficial bivalvos. 4,
Suspensin alimentadores: (a) semi-infauna, bivalvos byssally inscrito, (b) bivalvos infaunal
poco profunda, (c) crinoid, (d) de bivalvos epifaunal, y (e) de profundidad bivalvos
infaunales. 5, carnvoros: (a) nectnica fi ella es, (b) ella es fi necton-bentos, (c) gasterpodos
epifaunal, y (d) gasterpodo infaunal. (De Brenchley y Harper 1998.)
Figura 4.11 Las reconstrucciones de dos comunidades diferentes de la cadena alimentaria.
(a) Una comunidad con un suspensin de la alimentacin de la cadena alimentaria, que
muestra una variedad de alimentadores de la suspensin, la recogida de alimentos en
diferentes maneras (bivalvos con una trampa mucosa o setas, briozoos y braquipodos con
lophophores, foraminferos con cilios, corales con tentculos y esponjas con agellae fl). (b)
Una comunidad con un cadena alimentaria detritus de amamantar dominado por diversos
tipos de alimentadores de depsito viven en el fondo y nectnica carnvoros representados
por un cefalpodo y placoderm. (De Cobre 1988)
Figura 4.12 (a) estructuras trficas en y alrededor de un complejo lago Carbonfero Tardo,
Ny'rany, Checoslovaquia. (b) las estructuras trficas en un complejo de arrecifes Prmico
Tardo, el noreste de Inglaterra. (a, basado en Benton 1990; b, de Hollingworth y Pettigrew
1998).
Un buen ejemplo de una red alimentaria marina proviene de las facies Zechstein Reef del
norte Europa, que data de finales del Prmico (Fig. 4.12b). El Zechstein bentos fue dominado
por diversas asociaciones de braquipodos, eclipsado en los niveles ms altos de abanico y
briozoos en forma de jarrn (Hollingworth y Pettigrew 1988). Ambos grupos fueron filtro
ssiles alimentadores. Equinodermos acechado eran ms raros y ocupado los ms altos
niveles. Los moluscos tales como bivalvos y gasterpodos fueron importantes
alimentadores de depsito y herbvoros. Uno de los ms grandes depredadores era Janassa,
un rayo bentnica, equipado con una batera formidable de dientes capaces de aplastar las
conchas de los bentos sedentarios.
Los Mega Gremios
Asignacin de los organismos de los mega gremios previstas otra manera de clasificar y
entender los componentes de una comunidad fsil. Gremios son grupos de organismos
funcionalmente similares que ocurren juntos en una comunidad. los mega gremios son
simplemente una serie de estrategias de adaptacin basado en una combinacin de posicin
de vida (por ejemplo, poco profunda, vivo, excavador infaunal) y Tipo de alimentacin
(alimentador de suspensin, por ejemplo). algunos los paleontlogos han utilizado el
trmino "Alianza" para estas categoras; sin embargo, estos eran divisiones ecolgicos
probablemente ms finos dentro de la llamada megaguilds Bambachian, llamado despus
de que el paleontlogo estadounidense Richard Bambach, que utiliz por primera vez el
concepto (Bambach 1983). los mega gremios tambin se han convertido en un eficaz
herramienta en la evaluacin a largo plazo ecolgica cambio (ver pg. 105).
Hay ocanos bien desarrollados. Los niveles de oxgeno generalmente disminuyen a 100-
500 m, donde la cantidad de oxgeno absorbido por la materia orgnica excede la produccin
de oxgeno primario. Aqu, en el zona de mnimo oxgeno (ZMO), el ms bajo se alcanzan
los valores de oxgeno. Los nmeros de muchos organismos, como los corales,
equinodermos, moluscos, poliquetos y esponjas entrega dramticamente en la ZMO.
-paleocomunidades
Los paleontlogos tardaron en adoptar estos puntos de vista de la biologa marina moderna.
Hubo algunos estudios pioneros sobre los ensambles del Carbonfero en la dcada de 1930,
pero fue el trabajo clsico de Alfred Ziegler en la dcada de 1960 que realmente trajeron
estos mtodos a la atencin de los paleontlogos. Se identifi cado cinco depthrelated,
braquipodos comunidades dominadas en las rocas del Silrico bajos de Gales y las tierras
fronterizas de Gales (vase el Captulo 12). Estas comunidades se extenda desde la zona
intermareal en el este hasta el profundo plataforma y talud continental hacia el oeste, a juego
perfectamente la antigua paleogeografa. Todo este sistema ha sido mejorado y ahora es ms
conocido como las zonas de encaje bentnicos (Fig. 4.15). Estas zonas se defi nido en una
amplia gama de criterios de fauna y sedimentolgicos y pueden subdividirse, internamente,
sobre la base de, por ejemplo, tipo de sustrato y el grado de turbulencia (Brett et al. 1993).
Comunidades, sin duda, cambian con el tiempo. Factores tales como la fluctuacin del
medio ambiente, la inmigracin y la emigracin de los animales y las plantas, la evolucin
y la extincin de especies y cambios coevolutivos alterarn la composicin y estructura de
una comunidad. Pero son los componentes de las comunidades estrechamente vinculados
y por lo tanto evolucionan juntos o es un proceso aleatorio en lugar desordenado? Vivir
comunidades, cuando primero estableci, muestran altas tasas iniciales de reemplazo y la
inestabilidad, mientras que las etapas posteriores son ms estables con pocos cambios, que
fcilmente fragmento (por ejemplo, briozoos) y aquellos con esqueletos de elementos
mltiples (por ejemplo, crinoideos y vertebrados) requieren tcnicas ms especializadas de
conteo. Estos datos bsicos se transforman en una imagen ms realista de las comunidades
antiguas que pueblan los paisajes terrestres y marinos del pasado, a travs de histogramas
y grficos circulares. Datos numricos primas son muy tiles, pero estos tambin pueden
ser convertidos a la diversidad, dominancia y uniformidad parmetros y parmetros para
distintividad taxonmica (Recuadro 4.2). Estas juntas pueden darnos un rico panorama de
la composicin y estructura de la paleocommunity y permitir comparaciones numricas con
otras asociaciones similares. Estos enfoques se han convertido en rutina en los estudios de
la paleoecologa de invertebrados, pero es mucho ms culto cultad para aplicar estos
mtodos para vertebrar conjuntos donde los tamaos de muestra son generalmente mucho
ms pequea.
El anlisis detallado de las estructuras paleocommunity ha permitido el reconocimiento de
una serie de tipos de c comunitarios especificaciones. Comunidades Pioneer son los que
acaban de entrar nueva ecoespacio, y pueden ser dominados por una o dos especies
oportunistas muy abundantes, en contraste con las comunidades de equilibrio a largo
establecido y bastante estable, donde relativamente altas diversidades de ms o menos por
igual los animales abundantes estn presentes. Las relaciones ecolgicas entre organismos
es tambin un aspecto importante del desarrollo de la comunidad (Recuadro 4.3).
Comunidades, sin duda, cambian con el tiempo. Factores tales como la fluctuacin del
medio ambiente, la inmigracin y la emigracin de los animales y las plantas, la evolucin
y la extincin de especies y cambios coevolutivos alterarn la composicin y estructura de
una comunidad. Pero son los componentes de las comunidades estrechamente vinculados
y por lo tanto evolucionan juntos o es un proceso aleatorio en lugar desordenado? Vivir
comunidades, cuando primero estableci, muestran altas tasas iniciales de reemplazo y la
inestabilidad, mientras que las etapas posteriores son ms estables con pocos cambios, hasta
llegar a una comunidad clmax en equilibrio con su medio ambiente. Todava hay cierta
discusin entre los ecologistas acerca de si las comunidades se ajustan a modelos Eltonian
del cambio (predecibles durante largos perodos de tiempo), los modelos Gleasonian (a
corto plazo, los cambios rpidos e inestabilidad) o tal vez incluso ambos. La evidencia de
Cuaternario, principalmente Holoceno, comunidades sugiere que sean ms bien efmera
(Davis et al. 2005). Las especies pueden evolucionar, extinguido o migrar fuera del rea
inmediata durante los intervalos del cambio climtico destruyendo as la estructura de la
comunidad. Pueden, sin embargo, el retorno y se recombinan para formar las comunidades
de origen durante intervalos de clima ms favorable (Bennett 1997). Sin embargo,
paleocomunidades dominados por los taxones titular como los dinosaurios durante los
braquipodos Jursico y Cretcico o pentameride durante el Silrico puede existir para
decenas o incluso cientos de millones de aos (Sheehan 2001).
Recuadro 4.3 Interacciones ecolgicas
Animales y plantas han participado en una amplia gama de relaciones a travs del tiempo
geolgico. Los ecologistas tienen clasifi caron estos acuerdos en trminos de ganancia (+), la
prdida (-) y neutralidad (0). Arreglos antagonistas incluyen antibiosis (-, 0), la explotacin
(0, +) y la competencia (0,0), mientras que la simbiosis implica tanto comensalismo (+, 0) y
el mutualismo (+, +).
Antibiosis es difcil de demostrar, aunque mortalidades masivas de ella es fi han sido
adscrito a dinofl floraciones agellate. Algunos paleontlogos creen que el esqueleto de un
trenzado Struthiomimus Cretcico Tardo de Alberta puede mostrar el animal muri por
envenenamiento con estricnina.
La explotacin incluye la depredacin y el parasitismo. Hay muchos registros de marcas de
mordeduras, sobre todo por reptiles marinos en conchas de moluscos, mientras que el
contenido estomacal de ictiosaurios Jursico han revelado una dieta de belemnites. Adems,
una amplia variedad de marcas nibble se ha informado de las hojas fsiles. La relacin entre
el Devnico tabular coral Pleurodictyum y el gusano Hicetes enga muchos paleontlogos.
Fue este un organismo compuesto extrao? De hecho, el gusano era probablemente un
parsito; la asociacin es comn en toda Europa y prcticamente todos los ofPleurodictyum
espcimen tiene un gusano parsito en su ncleo.
La competencia es a menudo difcil de observar directamente en el registro fsil.
Incrustantes briozoos, sin embargo, comnmente competir por los recursos del espacio y de
los alimentos en el fondo marino. La competencia entre los cyclostome y cheilostomados
clados (vase el Captulo 12) puede haber influido en la historia post-Paleozoico del filo a
favor de este ltimo. Briozoos incrustantes tambin puede replicar fielmente su sustrato, el
registro de la huella de un animal de cuerpo blando o molusco aragontica. Este proceso de
bioimmuration ("entierro biolgico") es un medio til de la preservacin de un organismo
que de otro modo podran haber escapado a la deteccin.
Comensalismo es una de las relaciones ms comunes aparentes en el registro fsil, donde
los pequeos epifauna o epibiontes utilizan organismos ms grandes para la unin y apoyo.
Braquipodos productoid pequeos e inmaduros a menudo unidos por juntando las espinas
a Crinoid tallos mientras microconchids, se pensaba que ser gusanos spirobis (vase el
Captulo 12), que comnmente se adjunta cerca de las corrientes de exhalantes Carbonfero
bivalvos no marinos. Algunos de los ejemplos ms espectaculares se han reportado de las
conchas de braquipodos Devnico spiriferide. Derek Ager (Universidad de Gales,
Swansea) inform una sucesin de epifauna, comenzando con spirobis (microconchids)
seguido de Hederella y Paleschara y finalmente el coral tabular Aulopora, agrupadas cerca
de la actual inhalent del braquipodos (Fig. 4.18).
Figura 4.18 comensalismo entre (a) el gasterpodo platyceras y crinoid Devnico y (b)
Spinocyrtia iowensis con una epifauna principalmente ubicada en el pliegue de la valva
braquial adyacente a inhalantes o corrientes exhalantes (Basado en Ager 1963.)
A pesar del potencial fantstico para probar modelos de cambio en la comunidad a travs
del tiempo ha habido relativamente pocos intentos rigurosos. Algunos paleontlogos han
reconocido un patrn de rotacin coordinada seguida de inmovilizacin en el que muchas
especies desaparecen en un corto intervalo de tiempo y son reemplazadas por otras especies
funcionalmente y taxonmicamente similares. Los nuevos conjuntos pueden retener su
estructura para 2-8 millones de aos (Brett et al. 1996), aunque en algunos casos esto parece
ocurrir a travs de perturbaciones de reensamblaje siguiente repetidas. Por contraste
Ordovcico conjuntos marinos de los Apalaches (ver pg. 38) muestran una fuerte relacin
entre las fluctuaciones ambientales y los cambios no coordinadas en la composicin y la
dominacin de los animales en sus conjuntos. Incluso la vida en una pequea escala muestra
estos patrones. Un paleocommunity hardground Ordovcico construido por encrusters,
principalmente briozoos y edrioasteroids, sobre adoquines muestra fi primero una
comunidad pionera de baja diversidad, a continuacin, una alta diversidad asociacin, y fi
nalmente un conjunto monospecifi c caracterizado por una tarde de sucesin dominante
(Wilson 1985). Alteraciones ambientales, como la inclinacin sobre los adoquines,
permitieron una recolonizacin del hardground, manteniendo as una gran diversidad
dentro de la paleocommunity. Es evidente que en algunos casos un modelo Eltonian puede
ser aplicable y en otros Gleasonian paradigmas regla.