TEJIDO NERVIOSO.

MSc. Beln Z. Iglesias Ramrez

Dr. Andrs Dovale Borjas

El tejido nervioso, al igual que los dems tejidos bsicos, est compuesto por clulas,
sustancia intercelular y lquido tisular. Los elementos celulares que lo integran son:
neuronas y neuroglias.

Las neuronas se distinguen por su aspecto morfolgico, presentan un soma o cuerpo y

prolongaciones citoplasmticas que se denominan axn y dendrita

A B

Fig. 1. A. Esquema de una neurona multipolar . B . Beurona multipolar de la mdula espinal. Impregnacin
argntica.

La funcin de las neuronas est basada en el desarrollo de dos propiedades

fundamentales del protoplasma, excitabilidad y conductividad.

Las neuronas son las encargadas de recibir los estmulos del medio, transformarlos en
excitaciones nerviosas y trasmitirlos a los centros nerviosos, en los que se organizan para
dar una respuesta. Por su parte, las neuroglias cumplen funciones nutritivas, aislantes, de
sostn y defensa.

Las prolongaciones largas del cuerpo de la neurona (axn) constituyen la parte

fundamental de las fibras nerviosas, las que se entremezclan en la mayor parte de los
rganos del sistema nervioso, con dendritas y con prolongaciones de las neuroglias. Este
conjunto de fibras entrecruzadas constituyen el neurpilo.

El tejido nervioso es el componente fundamental de una serie de rganos, cuyo conjunto

se denomina sistema nervioso. El sistema nervioso est compuesto por el sistema
nervioso central (SNC), que incluye el encfalo y la mdula espinal, y el sistema nervioso
perifrico (SNP) formado por los nervios craneales, los nervios raqudeos, los ganglios
nerviosos y las terminaciones nerviosas.

Neuronas Estn constituidas por un cuerpo celular o soma y las prolongaciones, algunas
de ms de un metro de largo. Entre dichas prolongaciones se distinguen el: axn
(transmisor del impulso nervioso), que es uno solo para cada neurona; y las dendritas
(receptoras del impulso nervioso), generalmente mltiples.

El tamao del cuerpo o soma de las neuronas vara desde muy pequeo, de 4 a 6 m, en
las llamadas clulas granulosas o granos del cerebelo, hasta de 150 m en las clulas
piramidales gigantes de Betz del rea motora de la corteza cerebral.

A B
Fig. 2. A. Esquema del cuerpo de una neurona multipolar. B, Microfotografa de una neurona multipolar.
Cresil violeta. Se observa el nucleolo y los cuerpos de Nissl.

La forma de las neuronas tambin es variada, debido principalmente al nmero y la

disposicin de sus prolongaciones. Las neuronas pueden ser estrelladas, fusiformes,
piramidales, esfricas, etc.

DISTRIBUCIN.

En el SNC los cuerpos neuronales se agrupan en la corteza cerebral, corteza cerebelosa

y en los ncleos grises. Estas zonas en estado fresco presentan un color grisceo dada la
abundancia de cuerpos neuronales y poca presencia de fibras nerviosas mielnicas, a
estas zonas se le denomina sustancia gris. En la sustancia gris, adems de los somas
neuronales y sus prolongaciones, se encuentran gran nmero de clulas de neuroglia y
capilares sanguneos. Las zonas del SNC donde predominan las fibras nerviosas
mielnicas (axones revestidos de mielina) se les denomina sustancia blanca, ya que por el
alto contenido en lpidos de la mielina estas zonas presentan color blanco. En el SNP los
cuerpos neuronales se agrupan en los ganglios nerviosos del Sistema Nervioso
Autnomo.

CLASIFICACIN MORFOLGICA DE LAS NEURONAS

De acuerdo al nmero de prolongaciones dendriticas las neuronas se clasifican en:

Unipolares
Seudounipolares
Bipolares
Multipolares
Fig. 3 Clasificacin de las neuronas segn el nmero de dendritas.

Unipolares: Son las que poseen una sola prolongacin que parte del cuerpo neuronal.
Las neuronas unipolares son muy raras en el humano, pueden verse durante el desarrollo
embrionario (neuroblastos unipolares) y en la retina las clulas amacrinas.

Pseudounipolares: Las que se encuentran en los ganglios sensitivos de la raz dorsal de

los nervios espinales y en los ganglios sensitivos de varios nervios craneales. Estas
clulas derivan de neuroblastos bipolares y durante su desarrollo, las prolongaciones se
fusionan en su parte proximal por lo que la neurona queda con una slo prolongacin que
se bifurca a cierta distancia del cuerpo neuronal. Los procesos resultantes, por su
estructura y su capacidad para conducir los impulsos nerviosos, son axones por lo que las
neuronas pseudounipolares no poseen dendritas. (fig. 9.2).

Las neuronas bipolares poseen una dendrita y un axn que se localizan en polos
opuestos de la clula. La dendrita puede estar o no ramificada y el axn puede ser corto o
largo. Este tipo de neuronas se puede encontrar en la retina y en los ganglios vestibulares
y cocleares del odo interno (fig. 9.2). Por la forma de huso del soma celular estas clulas
son fusiformes.

Las neuronas multipolares son las ms abundantes del sistema nervioso; en ellas el
soma celular presenta ms de una prolongacin dendrtica. Presentan un solo axn (fig.
9.2) El soma de estas neuronas puede ser estrellado, piramidal, piriforme, etc.

Fig. 4. Diferentes formas de neuronas multipolares

El histlogo italiano Camilo Golgi, clasific las neuronas segn la longitud del axn en:
 Axn largo, o Golgi tipo I;
Axn corto, o Golgi tipo II.

Las neuronas Golgi tipo I poseen axones largos que salen de la regin donde se
encuentra el soma celular y terminan lejos de su origen, en otra parte del sistema nervioso
o en otro tejido, tal como la piel o los msculos.

Las neuronas tipo II poseen axones cortos que se ramifican localmente en la regin donde
se sita el soma neuronal (figura 9.3).

CARACTERSTICAS MORFOFUNCIONALES DE LAS NEURONAS:

CUERPO O SOMA NEURONAL.

El cuerpo de la neurona constituye el centro trfico o nutricio de la clula y proporciona

una gran rea de superficie de membrana para recibir los impulsos nerviosos.

Los dos componentes del soma neuronal son el ncleo y el pericarion. El pericarion es el
citoplasma neuronal que rodea al ncleo (peri, alrededor; cario, ncleo).

La neurona por lo general tiene una estructura tpica de clula productora de protenas.
Esto se hace ms evidente en las grandes clulas multipolares,

NCLEO.
El ncleo de las neuronas es generalmente voluminoso (6-10 m), esfrico y de cromatina
laxa. Poseen uno o dos nuclolos prominentes que se destacan en la matriz nuclear.
La envoltura nuclear de las neuronas presenta numerosos poros nucleares y adosada a
su cara interna se encuentra la cromatina perifrica.

Fig. 5. Se observa el cuerpo de una neurona seudounipolar del ganglio craneoespinal. En el ncleo se
observa el nuclolo y en el citoplasma pigmento de lipofucsina.

PERICARION.

El pericarion est delimitado por la membrana celular y rodeando al ncleo. Del pericarion
parten los procesos celulares: dendritas y axones. En el mismo es donde se realizan las
funciones metablicas y biosintticas esenciales. Los procesos glucolticos, incluidos el
ciclo de Krebs mitocondrial, son muy activos; las clulas consumen ms de 100 g. de
glucosa en 24 h.
La membrana celular es de gran importancia, pues de su actividad dependen el origen y
la propagacin de los impulsos nerviosos. En la composicin qumica de las membranas
plasmticas de las neuronas se incluye la presencia de glucoprotenas en la porcin
externa de la membrana. con la presencia de cido silico, cuya carga negativa podra
relacionarse con la fijacin del Ca++ y Na+, y de enzimas para permitir la entrada activa de
potasio y la salida de sodio.
Neuroplasma, es la parte amorfa de citoplasma, en el se observan; neurofibrillas,
sustancia cromfila o cuerpos de Nissl, mitocondrias, aparato de Golgi e inclusiones.
Las neurofibrillas se hacen evidentes con las tcnicas de impregnacin con sales de plata
y en las coloraciones vitales con azul de metileno, y se presentan en forma de malla en
todo el pericarion y se extiende a las prolongaciones. Al M/E las neurofibrillas se observan
formadas por haces de microtbulos y microfilamentos que forman el citoesqueleto
neuronal y participan en el transporte de sustancias y organitos celulares hacia las
prolongaciones y de ellas al cuerpo celular. Los cuerpos de Nissl son grnulos basfilos
abundantes en los cuerpos neuronales. Los cuerpos de Nissl se encuentran diseminados
en el neuroplasma del pericarion y dendritas de mayor dimetro, pero estn ausentes en
el cono axnico y el axn. Al M/E se corresponden con la intensa presencia de ribosomas
adosados a membranas de retculo endoplasmtico rugoso; tambin los ribosomas
pueden encontrarse libres y formando polirribosomas. Todo ello indica la intensa actividad
de sntesis proteica en las neuronas.
Como corresponde a clulas metablicamente muy activas, las neuronas contienen
muchas mitocondrias, localizadas en el pericarion. Tambin se encuentran mitocondrias
en las dendritas y en el axn.
El aparato de Golgi est muy desarrollado en las clulas nerviosas, y al M/O utilizando
tcnicas de plata se observa como una malla reticular alrededor de ncleo. Al M/E se
visualiza como varios grupos de sacos de paredes aplanadas (dictiosomas). Se observan
adems los otros componentes del Golgi como son; vesculas pequeas, y grnulos
secretorios, muy desarrollados en las neuronas neurosecretoras de los ncleos
hipotalmicos.
El pericarion neuronal tambin posee lisosomas, que aparecen como cuerpos densos
asociados al aparato de Golgi. Como producto final de la digestin lisosomal en la
neurona se forman cuerpos residuales (grnulos de lipofucsina), cuyo nmero aumenta
con la edad del individuo. En algunas enfermedades metablicas el aumento de los
cuerpos residuales es de tal magnitud que afecta el funcionamiento de las neuronas.
Existen en las neuronas varios tipos de inclusiones:

Lipofucsina, de color amarillento, que se incrementa con la edad y representan residuos

insolubles de la actividad lisosomal (cuerpos residuales). Al M/E se visualiza como un
cuerpo heterogneo, rodeado por una membrana donde alternan partculas densas y
lpidos formando goticas o membranas enrolladas sobre si mismas (figura de mielina).
Melanina, se aprecia fundamentalmente en la sustancia negra del cerebro medio, en el
locus niger y en otras regiones. Su significacin biolgica no est bien esclarecida.
Glucgeno, puede encontrarse en las clulas nerviosas embrionarias. No es frecuente su
localizacin en neuronas adultas.
Grnulos que contienen hierro, se encuentra en la sustancia negra, y en el globus
pallidus.
Lpidos, se pueden observar en neuronas adultas algunas gotas pequeas de lpido como
expresin de reserva metablica o de alteracin del funcionamiento celular.

PROLONGACIONES.

Las prolongaciones del cuerpo neuronal son las dendritas y el axn.

Las dendritas son generalmente mltiples, cortas y ramificadas. En su origen son ms
anchas que el axn y se van adelgazando a medida que se ramifican alejndose del
cuerpo neuronal. Contienen la mayora de los organitos tpicos del pericarion (cuerpos de
Nissl, mitocondrias y neurofibrillas). Al M/E se observan RER, ribosomas libres y
componentes del complejo de Golgi, solo en la porcin proximal, es decir, cerca del
pericarion. Las dendritas se ramifican dando lugar a ramas de menor dimetro; a medida
que esto ocurre, el RER y los otros organitos son menos frecuentes. Los microtbulos y
microfilamentos llegan hasta los procesos ms finos. Un carcter sumamente importante
en las dendritas es la presencia, en su superficie, de mltiples contactos sinpticos. En
estos puntos de contacto sinptico las dendritas muestran pequeas proyecciones
denominadas espinas dendrticas.

En la mayora de las neuronas las dendritas son cortas, ramificndose cerca del cuerpo
celular. Su nmero, longitud y terminacin varan en extremo y no dependen del tamao
del pericarion. Las dendritas, a travs de sus sinapsis reciben impulsos nerviosos de otras
neuronas.

El axn o cilindroeje, es una prolongacin nica, de dimetro variable y de hasta 100 cm

de longitud. El axn conduce al impulso desde el soma hacia otras neuronas, msculos o
glndulas. El axn puede recibir tambin estmulos de otras neuronas, con lo que se
modifica su funcin. Difiere considerablemente de las dendritas; mientras hay usualmente
varias dendritas, existe slo un axn en cada neurona. Esta prolongacin se origina en
una regin de forma cnica en el cuerpo celular que no posee cuerpos de Nissl y que se
denomina cono axnico. El axn es generalmente ms delgado, su dimetro se mantiene
constante hasta la arborizacin terminal y es ms largo que las dendritas de las mismas
neuronas.

A lo largo de su curso el axn puede emitir ramas colaterales; no obstante, su

arborizacin principal ocurre en su terminacin y est compuesta por ramas primarias,
secundarias y yemas, las cuales son variables en nmero, forma y distribucin. A menudo
estas ramas forman mallas que rodean a neuronas relacionadas, o se pliegan alrededor
de las dendritas de otras neuronas. Al extremo ramificado del axn se le denomina
telodendrn y a la terminacin abultada del extremo de cada ramificacin se le denomina
botn terminal o botn sinptico. Existen otras terminaciones del axn como son las
placas motoras musculares, terminaciones en cesta, terminaciones de receptores
especiales o generales, terminaciones anuloespirales del huso neuromuscular, etc., que
varan considerablemente la forma de la terminacin axnica, por lo que se dice que la
misma es bastante variable desde el punto de vista morfolgico.

En el cono axnico no se observan cuerpos de Nissl, detalle que sirve para diferenciar el
axn de los dems procesos dendrticos de la neuronas. Al M/E, en el axn se pueden
observar mitocondrias, vesculas de superficie lisa, microfilamentos y microtbulos. En las
neuronas secretoras se pueden encontrar grnulos secretorios. Las mitocondrias,
microfilamentos y microtbulos se disponen longitudinalmente, es decir siguiendo el eje
mayor del axn. Una caracterstica del axn es que, al igual que el cono axnico, no
presenta grnulos de Nissl ni RER, lo que unido a la presencia de vesculas conteniendo
secrecin, permite establecer la diferenciacin entre una dendrita y el axn al M/E.

El axn trasmite normalmente excitaciones nerviosas que se originan en el cono axnico.

Estas excitaciones son trasmitidas a travs de las sinapsis a otras neuronas o a clulas
efectoras, tales como las fibras musculares o las clulas glandulares. El contacto celular
entre axones y dendritas, o axones y cuerpos celulares se denomina sinapsis.

NEUROGLIAS.

Son clulas cuya funcin es el sostn metablico, mecnico y la proteccin de las

neuronas. Las neuroglias se caracterizan por ser mucho ms numerosas, puede haber
hasta 10 veces ms clulas de neuroglia que neuronas en el sistema nervioso, y,
generalmente, de menor tamao que las neuronas. En los cortes histolgicos de rutina
slo se visualizan sus ncleos, ubicados entre los cuerpos neuronales y entre los haces
de fibras. Las Neuroglias se presentan tanto en el Sistema Nervioso Central como en el
Sistema Nervioso Perifrico-

NEUROGLIA CENTRAL.

En el Sistema Nervioso Central las glas se clasifican en Macroglas, Microglas y Clulas

Ependimarias.
La macrogla incluye los astrocitos y la oligodendrogla.

Astrocitos Los astrocitos son las ms grandes de las clulas de neuroglia, y existen en
dos tipos diferentes: astrocitos protoplsmicos en la sustancia gris del SNC, y astrocitos
fibrosos que se encuentran principalmente en la sustancia blanca del sistema nervioso
central. Los astrocitos son clulas estrelladas en las que su cuerpo celular da lugar a
prolongaciones de longitud y grosor variables que se ramifican entre las neuronas.
Los astrocitos protoplasmticos poseen ncleos ovales y vesiculares. Sus prolongaciones
son ms cortas, gruesas y ramificadas que en los astrocitos fibrosos. Algunas de sus
prolongaciones terminan en expansiones laminares alrededor de la membrana basal de
los capilares sanguneos formando los llamados pies vasculares, otras sobre el cuerpo o
las dendritas de las neuronas y an otras forman parte de la membrana piaglial que
recubre al SNC.
Los astrocitos fibrosos poseen en su citoplasma slo unos cuantos organitos, ribosomas
libres y glucgeno. Las prolongaciones de esas clulas, de 20 a 40, son finas, largas,
rectas y, sobre todo, no ramificadas, dndole a la clula su aspecto tpico de araa en las
impregnaciones argnticas. Al igual que los protoplasmticos, sus prolongaciones se
aplican a los capilares sanguneos, conformando pies vasculares,
Los astrocitos funcionan como depredadores de iones y residuos del metabolismo
neuronal, como iones K+, glutamato y cido gamma-aminobutrico, que se acumulan en el
microambiente de las neuronas. Tambin contribuyen al metabolismo energtico dentro
de la corteza cerebral al descargar glucosa, a partir de su glucgeno almacenado.

Los pies vasculares intervienen en el metabolismo de la neurona, de forma tal que los
productos txicos, medicamentosos o nutritivos, que se encuentran en la sangre, antes de
llegar a la neurona son metabolizados por los astrocitos que forman parte de la barrera
hematoenceflica.

En las zonas lesionadas los astrocitos se acumulan para formar tejido de cicatrizacin.
Oligodendroglia. Se parecen a los astrocitos, pero son ms pequeos y contienen
menos prolongaciones con ramificaciones escasas y ncleo pequeo, esfrico y de
cromatina ms densa. Son las clulas de neuroglia que toman las tinciones ms oscuras,
estn localizadas en las sustancias tanto gris como blanca del sistema nervioso central.
Su citoplasma denso contiene un RER abundante, muchos ribosomas libres y
mitocondrias, y un complejo de Golgi definido. Contienen tambin microtbulos, sobre
todo en la zona perinuclear y en las prolongaciones celulares. Se disponen entre haces de
axones (interfasciculares) y alrededor de las neuronas.
Los oligodendrocitos son los encargados de elaborar y conservar la mielina sobre los
axones del SNC. Al producir mielina, los oligodendrocitos funcionan de manera semejante
a las clulas de Schwann del SNP. Un slo oligodendrocito puede envolver a varios
axones, en tanto que la clula de Schwann envuelve slo a un axn.

A B
Fig. 6 . A. Se muestran los oligodendrocitos. B. Formacin de mielina por los oligodendrocitos

Microglia. Son los macrfagos del sistema nervioso. Diseminadas por todo el SNC, las
clulas de microglia son pequeas y de tincin oscura. Su citoplasma es escaso; un
ncleo oval y prolongaciones cortas e irregulares. El cuerpo celular y sus prolongaciones
estn tambin tachonados de espinas. Estas clulas funcionan como fagocitos para
eliminar los desechos y las estructuras lesionadas en el sistema nervioso central. A
diferencia de las otras clulas de neuroglia, que se derivan del tubo neural, las clulas de
microglia se originan en la mdula sea y son parte del Sistema de Macrfagos.

Clulas ependimarias. Son clulas cilndricas a cbicas bajas, con ncleo esfrico y
central, que se disponen formando membranas de una sola clula de grosor que revisten
los ventrculos cerebrales y el conducto central de la mdula espinal. Se derivan del
neuroepitelio embrionario del sistema nervioso en desarrollo. Su citoplasma contiene
abundantes mitocondrias y haces de filamentos intermedios. Algunas presentan
microvellosidades apicales y en algunas regiones son ciliadas, y por este motivo facilitan
el movimiento del lquido cefalorraqudeo. Las prolongaciones que salen del cuerpo
celular llegan a la superficie del cerebro en el embrin, pero en el adulto se encuentran
reducidas y terminan en las clulas cercanas.
Su funcin principal es la formacin, intercambio y circulacin del lquido cefalorraqudeo.
Durante el desarrollo embrionario participa en la modelacin de la citoarquitectura del
SNC.
NEUROGLIA PERIFRICA
La Neuroglia perifrica est constituida por : las clulas de Schwann, las clulas satlites
y las clulas de Mueller. Estas ltimas se estudiaran en la retina.

Clulas de Schwann. Las clulas de Schwann son clulas aplanadas cuyo citoplasma
contiene un ncleo aplanado, un aparato de Golgi pequeo, y unas cuantas mitocondrias.
El resto del citoplasma de la clula de Schwann con el ncleo, queda rodeando la vaina
de mielina y se le denomina neurilema o vaina de Schwann.:
La microscopio electrnica ha revelado que la mielina es el plasmalema de las clulas de
Schwann organizada en una vaina que se envuelve mltiples veces alrededor del axn.
En la vaina de mielina se encuentran interrupciones a intervalos regulares a toda la
Iongitud del axn, que se denominan nodos de Ranvier, sitios en los que queda expuesto
el axn. La porcin externa de las clulas de Schwann est cubierta por una lmina basal
que se sumerge en los nodos de Ranvier. Despus de una lesin nerviosa, el nervio en
regeneracin se encuentra guiado por la lmina basal.
Las zonas del axn cubiertas por las laminillas concntricas de mielina y la clula de
Schwann nica que produjo la mielina se denominan segmentos internodales, y su
longitud vara entre 200 y 1000 m.
Una clula de Schwann, puede mielinizar slo un internodo de un slo axn, en tanto que
las clulas de oligodendroglia, pueden mielinizar a los internodos de varios axones.
Aunque una clula de Schwann puede mielinizar slo a un axn, varios axones
amielnicos pueden estar envueltos por una sola clula de Schwann.

Clulas capsulares. Las clulas satlites o capsulares constituyen clulas de sostn que
rodean los cuerpos neuronales. En las neuronas pseudounipolares de los ganglios de la
raz posterior de los nervios espinales es donde mejor se distinguen dispuestas a modo
de cpsula celular alrededor de los cuerpos neuronales, de ah su nombre de clulas
capsulares. Estas glas perifricas son de pequeo tamao y tienen escaso citoplasma.

Las glas, en general, estn involucradas en las siguientes funciones:

Ciertas glas producen las vainas de mielina: en el sistema nervioso central (SNC),
son las oligodendroglias, y en el sistema nervioso perifrico (SNP), las clulas de
Schwann.
Muestran propiedades fagocticas: microglias.
Durante el desarrollo embrionario las fibras gliales guan, tanto la migracin de las
neuronas como el crecimiento de sus prolongaciones.
Los astrocitos forman parte de la barrera hematoenceflica.
En intercambios macromoleculares, metablicos y nutricionales, que pueden ocurrir
por la va de interacciones de los constituyentes de superficie o por la va de
transferencia de macromolculas de una clula a otra. Existen uniones espaciadas
entre las glas y las neuronas, de manera que las glas y las neuronas operan como
unidades acopladas metablicamente.
Aunque existen uniones comunicantes o de hendidura entre las clulas de
neuroglia, stas no reaccionan con los impulsos nerviosos ni los propagan.

FORMACIN DE LA MIELINA.
Al M/O la vaina de mielina aparece como un tubo alongado que se interrumpe a intervalos
regulares en los denominados nodos de Ranvier. Los segmentos de mielina entre nudos
consecutivos se denominan internodos.

En el SNC cada segmento de mielina est formado por una prolongacin citoplasmtica
de una oligodendroglia que se dirige hacia el axn y da varias vueltas alrededor del
mismo, enrollndolo con una vaina formada por capas yuxtapuestas de la membrana
celular, la vaina de mielina.

No est claro el mecanismo de la mielinizacin, proceso por medio del cual la clula de
Schwann (o el oligodendrocito) envuelve su membrana de manera concntrica alrededor
del axn para formar la vaina de mielina.

Se cree que se inicia conforme la clula de Schwann va envolviendo al axn y, de alguna

manera, envuelve tambin su membrana alrededor de ste. La envoltura puede proseguir
por ms de 50 vueltas.

Conforme la membrana se enrolla alrededor del axn, produce una serie de lneas densas
amplias alternantes con lneas menos densas y ms estrechas a intervalos de 12 nm. La
microscopa electrnica de alta resolucin ha revelado un pequeo espacio dentro de la
lnea interperidica entre cada capa espiral de la vaina de mielina, que se denomina
espacio interperidico. Se considera que este espacio ofrece acceso a las pequeas
molculas para que lleguen al axn. La regin de la lnea interperidica que est en
contacto ntimo con el axn se conoce como mesoaxn interno, en tanto que su superficie
ms externa, en contacto con la clula de Schwann es el mesaron externo.

A B
Fig. 7. Nervio perifrico. A microfotografa electrnica. B microscopa ptica.

La microscopa de luz ha revelado diversos surcos oblicuos de forma cnica en la vaina

de mielina de cada segmento internodal que se denominan hendiduras de Schmidt-
Lantermann. Se demostr que estas hendiduras, vistas con el microscopio electrnico,
eran citoplasma de las clulas de Schwann atrapado dentro de las vainas de mielina. Un
axn adquiere su vaina mielnica al final del segmento inicial, es decir, un poco despus
del cono axnico, y contina hasta cerca de la terminacin axnica.

Las porciones desnudas de los nodos de Ranvier son regiones altamente especializadas,
responsables de la capacidad autorregenerativa del potencial de accin conducido.
Durante el paso de un potencial de accin cambia la conductancia de la membrana entre
los nudos, de manera que la onda de despolarizacin "salta" de nodo a nodo y forma la
conduccin "saltatoria", que es mucho ms rpida que en las fibras amielnicas.
Las fibras amielnicas en el SNC estn tambin revestidas por oligodendroglias, pero no
poseen mielina.

SINAPSIS.

La sinapsis se define como el contacto de los extremos finales (botones terminales) de los
axones neuronales con una porcin de membrana de otra clula. Pueden existir tres tipos
de contacto:

1. Sinapsis neuroneuronal, cuando el contacto se establece entre dos neuronas.

2. Sinapsis neuromuscular, cuando el contacto se establece entre el botn
sinptico y la superficie de una clula muscular.
3. Sinapsis neuroepitelial, cuando el contacto se establece entre la neurona y una
clula epitelial.

Tambin algunos autores consideran las terminaciones nerviosas sensoriales como tipo
especializado de sinapsis, an cuando la fibra nerviosa contacta con clulas o estructuras
derivadas de las mismas que no renen caractersticas de clulas nerviosas, musculares
o epiteliales tpicas.

Fig 8. Sinapsis neuro-neuronal

Una sinapsis neuroneuronal puede definirse como el contacto entre un botn terminal o
sinptico y una porcin de membrana de otras clulas nerviosas donde, mediante una
serie de especializaciones morfolgicas, ocurre la liberacin de un agente qumico
neurotransmisor del axn que influye con la conductancia de la clula receptora.

Las sinapsis neuroneuronales se clasifican de acuerdo con la zona celular con la que el
botn sinptico establece el contacto:

Sinapsis axosomtica, cuando el bulbo axnico establece sinapsis con el cuerpo de

otra neurona.
Sinapsis axodendrtica, cuando el botn terminal establece contacto con las
dendritas de otra neurona. Generalmente con las espinas dendrticas.
Sinapsis axoaxnicas, cuando el botn terminal axnico contacta con otro axn.

Una sinapsis tpica consta de un elemento presinptico y otro postsinptico en estrecha

asociacin mediante regiones especializadas de sus membranas plasmticas, separados
ambos solamente por una estrecha hendidura extracelular de 20-30 nm, la hendidura
sinptica.
 El lado presinptico presenta un acmulo de material electrondenso en
forma de placa adosado a la cara interna de la membrana celular, este material
aparece delimitando espacios cilndricos, hexagonales, de citoplasma claro, a
manera de tneles que permiten el paso de las vesculas sinpticas hacia la
membrana celular (rejilla presinptica). Filamentos de actina se asocian a esta
placa densa y se ramifican por todo el botn sinptico. Las vesculas sinpticas
de centro claro, o denso, que miden de 40-60 nm. de dimetro, contienen al
neurotransmisor. En este lado de la sinapsis podemos encontrar tambin
mitocondrias, REL y vesculas de cubierta. Las vesculas del REL y las de
cubierta tienen relacin con el recambio de neurosecrecin y de las membranas
celulares a partir de la prdida del equilibrio que se presenta con la liberacin
del contenido de las vesculas sinpticas en la hendidura sinptica. Durante el
proceso de secrecin nos solo se libera la neurosecrecin en la hendidura
sinptica, sino que adems la membrana de la vescula queda incorporada a la
membrana celular, esto ltimo produce un exceso de membrana en la superficie
celular que es removido por la formacin de vesculas de cubierta. Durante este
proceso se plantea que tambin se recupera el neurotransmisor.
La hendidura sinptica es el espacio intercelular que existe entre las estructuras pre
y postsinpticas. Es un espacio de 20 a 30 nm (0.2 nm en las sinapsis elctricas)
que presenta material electrondenso en forma de filamentos que parecen unir a la
membrana presinptica con la postsinptica y que parecen corresponder con
glucoprotenas transmembrana.
En el lado postsinptico no se pueden encontrar vesculas sinpticas y si RER,
microtbulos y microfilamentos. En las sinapsis denominadas asimtricas, se
encuentra un engrosamiento mayor que la rejilla presinptica o engrosamiento
presinptico. Pero el ste puede faltar en algunos tipos de sinapsis, denominadas
asimtricas por este motivo.

Cuando el potencial de accin llega a la membrana presinptica, inicia la apertura de

canales de Ca++, lo que permite que entren stos iones. La entrada de Ca++ hace que las
vesculas sinpticas se fusionen con la membrana presinptica y vacen su
neurotransmisor en la hendidura sinptica por medio de exocitosis. El exceso de
membrana se recaptura por medio de endocitosis mediada por clatrina. Las vesculas de
cubierta formadas se fusionan con el REL, sitio en el que se recicla de manera continua la
nueva membrana.

El neurotransmisor se difunde a travs de la hendidura sinptica hasta receptores de

canales inicos de compuerta situados sobre la membrana postsinptica. La fijacin del
neurotransmisor a stos receptores inicia la apertura de los canales inicos que permite el
paso de ciertos iones, lo que altera la permeabilidad de la membrana postsinptica e
invierte su potencial de membrana. Es importante percatarse que los neurotransmisores
no producen los sucesos a nivel de la membrana postsinptica; slo la activan.
Cuando el estmulo a nivel de una sinapsis da por resultado despolarizacin de la
membrana postsinptica hasta un valor umbral que inicia un potencial de accin, se
denomina potencial postsinptico excitatorio. El estmulo a nivel de la sinapsis que da por
resultado conservacin del potencial de la membrana o aumento de la hiperpolarizacin
de sta se denomina potencial postsinptico inhibitorio.
El espesor y las densidades relativas de las membranas presinptica y postsinptica
acopladas y la amplitud de la hendidura sinptica se correlacionan, generalmente, con la
naturaleza de la reaccin. Una densidad postsinptica gruesa y una hendidura sinptica
de 30 nm se denominan, en conjunto, sinapsis asimtrica, que suele ser el sitio de las
reacciones excitatorias. La densidad postsinptica delgada con un hendidura sinptica de
20 nm constituyen una sinapsis simtrica, que suele ser el sitio de las reacciones
inhibitorias.

La excitacin nerviosa se propaga a lo largo de la membrana plasmtica por el potencial

de accin. Este consiste en una despolarizacin sbita de la membrana acompaada del
aumento de la permeabilidad al Na+. El potencial cambia de -70 mV. a ms de +50 mV. El
potencial de accin tiene un umbral de activacin, es una respuesta del tipo todo o nada,
no decrece y presenta un periodo refractario durante el cual no puede reaccionar a otro
estmulo.

SINAPSIS ELCTRICAS.

Aunque las sinapsis elctricas son poco frecuentes en los mamferos, se encuentran en el
tallo cerebral, la retina y la corteza cerebral. Las sinapsis elctricas suelen estar
representadas por uniones comunicantes o de hendidura (nexos) que permiten el paso
libre de iones desde una clula hacia otra. Cuando sucede as entre neuronas, el
resultado ser un flujo de corriente. La transmisin de impulsos es mucho ms rpida a
travs de las sinapsis elctricas que a travs de las qumicas.

FIBRAS NERVIOSAS.

Las fibras nerviosas son estructuras largas y delgadas, especializadas en la conduccin

de los impulsos nerviosos, estn constituidas por un axn y una vaina producida por
clulas gliales que se disponen a continuacin una de otra a lo largo de todo el trayecto
del axn.

En el SNP existen fibras nerviosas amielnicas y mielnicas, dependiendo de si las clulas

gliales que envuelven al axn producen o no la vaina de mielina.

Las fibras nerviosas amielnicas estn constituidas por varios axones que se empotran en
canales formados por invaginaciones de la membrana celular de las clulas de Schwann
que forman la vaina de la fibra nerviosa (figura 9.8). En secciones histolgicas
transversales de una fibra nerviosa amielnica se pueden observar hasta 12 axones o ms
empotrados en la clula de Schwann.
En las fibras nerviosas mielnicas, los axones son rodeados por las clulas de Schwann, y
la lengeta citoplasmtica de un lado, va formando lminas que al compactarse alrededor
del axn forman la estructura peridica ya descrita anteriormente.
CORRELACION HISTOFISIOLOGICA EN EL TEJIDO NERVIOSO.

Las neuronas realizan funciones trficas y metablicas comunes a otras clulas del
organismo; sin embargo, estn altamente especializadas en dos propiedades, la
excitabilidad y la conductividad.

Las neuronas y otras clulas se encuentran polarizadas desde el punto de vista elctrico
con un potencial en reposo de cerca de -70 mV (el interior es menos positivo que el
exterior) a travs de la membrana plasmtica. En la mayor parte de las clulas el
potencial es, por lo general, constante. Sin embargo, en neuronas y clulas musculares el
potencial de la membrana puede experimentar cambios controlados, lo que vuelve a estas
clulas capaces de conducir una seal elctrica. Este potencial se origina a causa de las
diferencias en las concentraciones de iones dentro y fuera de la clula. En las clulas de
mamferos, la concentracin de iones K+ es mucho ms elevada dentro de la clula que
fuera de ella, en tanto que la concentracin de iones Na+ y CI- es mucho ms elevada
fuera de las clulas que en su interior.

Aunque la conservacin del potencial en reposo depende, principalmente, de los canales

de fuga de K+, las bombas de Na+ y K+ de la membrana plasmtica ayudan al bombear
activamente iones Na+ hacia el exterior de la clula e iones K+ hacia el interior de sta. Por
cada tres iones Na+ que se bombean hacia el exterior, entran en la clula dos iones K+.

Una neurona recibe e integra mltiples estimulaciones a travs de las sinapsis, las
recibidas por las dendritas se suman a las recibidas en el soma de modo que el potencial
elctrico de la membrana celular acaba por exceder al umbral y origina un impulso
nervioso en la zona del cono axnico.
Los impulsos nerviosos son seales elctricas generadas por las zonas desencadenantes
de espigas (conos axnicos) de una neurona como resultado de despolarizacin de la
membrana, que se conducen a lo largo del axn hasta su terminacin. La transmisin de
impulsos desde las terminaciones de una neurona hacia otra neurona, una clula
muscular o una glndula se produce a nivel de las sinapsis.

La estimulacin de una neurona produce apertura de canales de Na+ de compuerta de

voltaje en una pequea regin de la membrana, lo que produce entrada de Na+ en la
clula por ese sitio. El exceso local de iones Na+ en el interior de la clula produce
inversin del potencial en reposo (es decir, el interior se vuelve positivo en relacin con el
exterior), y se dice que la membrana est despolarizada. Esto provoca el cierre de los
canales de Na+ durante 1 a 2 ms, lo que se conoce como periodo refractario, en el cual
los canales cerrados estn inactivos y no pueden abrirse. Durante este periodo se abren
los canales de K+ de compuerta de voltaje, y permiten la salida de estos iones hacia el
lquido extracelular con lo que se restaura el potencial de la membrana en reposo; sin
embargo, puede ocurrir un periodo breve de hiperpolarizacin. Una vez restaurado el
potencial en reposo, los canales de K+ de compuerta de voltaje se cierran y termina el
periodo refractario.

El ciclo de despolarizacin e hiperpolarizacin de la membrana y de retorno al potencial

de la membrana en reposo se denomina potencial de accin, reaccin del todo o nada
que puede ocurrir a ritmos de hasta 1 000 impulsos/segundo. La despolarizacin de la
membrana que ocurre al abrirse los canales de Na+ de compuerta de voltaje en un punto
de un axn se extiende, de manera pasiva, a corta distancia y desencadena la apertura
de los canales adyacentes, lo que da por resultado generacin de otro potencial de
accin. De esta manera la onda de despolarizacin, o impulso nervioso, se conduce a lo
largo del axn. In vivo un impulso se conduce slo en una direccin, desde el sitio de la
despolarizacin inicial hasta la terminal del axn. La inactivacin de los canales Na+
cerrados durante los periodos refractarios impide la propagacin retrgrada de la onda de
despolarizacin.

El impulso nervioso es conducido a lo largo de las fibras nerviosas, hasta sus

terminaciones, all a travs de las sinapsis estimula a otra clula nerviosa o a otra clula
de tipo efector.

Las fibras nerviosas son mielnicas y amielnicas. La vaina de mielina se interrumpe en el

nodo de Ranvier. En las fibras amielnicas la propagacin del impulso es segn la teora
del circuito local; mientras que en las mielnicas la conduccin es saltatoria, de un nodo de
Ranvier al prximo. Por otra parte las neuronas presentan neurofibrillas en el
neuroplasma; estas son el resultado del agrupamiento de neurotbulos y neurofilamentos.

El pericarion es rico en ribosomas y RER (sustancia de Nissl). La abundancia de

ribosomas est relacionada con sus funciones biosintticas.

Adems de la conduccin de impulsos, otra funcin importante del axn es el transporte

axnico de materiales entre el soma y las terminaciones axnicas. En el transporte
antergrado la direccin ocurre desde el cuerpo celular hacia la terminacin axnica; en el
transporte retrgrado, la direccin es en el sentido contrario. Los microtbulos son
importantes para el transporte antergrado rpido. El transporte axnico es de
importancia crucial para las relaciones trficas entre las neuronas y los msculos o las
glndulas. Si se interrumpen estas relaciones, las clulas blancos experimentarn atrofia.
Se emplea el transporte antergrado en la translocacin de organitos y vesculas, lo
mismo que de macromolculas, como actina, miosina y clatrina, y algunas de las enzimas
necesarias para la sntesis de neurotransmisores a nivel de las terminaciones axnicas.
Las sustancias que viajan al cuerpo celular por el axn en el transporte retrgrado
incluyen protenas que constituyen la base estructural de los neurofilamentos,
subunidades de los microtbulos y enzimas solubles. Tambin se transportan hacia los
endolisosomas del soma molculas pequeas y protenas destinadas a la degradacin.
Los virus (p. ej., los del herpes simple y de la rabia) pueden valerse del transporte axnico
para entrar en una neurona y diseminarse hacia otras entre el cuerpo celular y la
terminacin nerviosa.

En las neuronas se sintetizan numerosos mediadores qumicos como la acetilcolina,

adrenalina, serotonina, etc. y hormonas, tales como la vasopresina y la oxitocina.

La secrecin hormonal es caracterstica slo de neuronas del hipotlamo. En el

citoplasma neuronal tambin tiene lugar la sntesis de glcidos y lpidos.

A diferencia del resto de los tejidos estudiados, en el tejido nervioso el elemento de sostn
lo constituyen las denominadas neuroglias, y no los elementos extracelulares fibrosos del
tejido conjuntivo. Las neuroglias tambin desempean funciones metablicas trficas y de
defensa en el tejido nervioso.