Dr.

Agustn Martnez Ramos

Departamento de Microbiologa
Escuela Nacional de Ciencias Biolgicas
IPN
 INTRODUCCION
1.1 Definiciones de Microbiologa y Microorganismos
LA MICROBIOLOGIA.
MICROORGANISMO MICROORGANISMO:
Es el estudio de los
(definicin tradicional) Organismo cuya identidad
microorganismos de
Organismos que, generalmente, genotpica y fenotpica est
acuerdo con las races
son demasiado pequeos para guardada en, y es expresada
griegas:
poder ser observados, por el ojo por, una sola clula.
micros = pequeo
humano, a simple vista.
bios = vida
Existen algunos microorganismos procariotes (bacterias) qu, en relacin con su
Los microorganismos tienen tamao, se salen de la regla, es decir, son tan grandes que son visibles con la ayuda
ayuda
un tamao microscpico. Sus de una lupa. Por ejemplo:
dimensiones se miden en
micrmetros o micras (m).

Los microorganismos se
localizan en prcticamente
cualquier sitio donde se les
busque. Son ubicuos. La
esterilidad en la naturaleza es la
excepcin.

BROCK, PRESCOTT Thiomargarita namibiensis Epulopiscium fishelsonii alcanza

alcanza hasta 800 m de largo hasta 600 m de largo.
 1.2 Historia de la Microbiologa
Diversos personajes han tenido una influencia decisiva en el desarrollo de la
Microbiologa. Se pueden mencionar a los siguientes.

Ferdinand J. Cohn. 1875. Joseph Lister.- 1878.

Contribuy a la fundacin de la
Bacteriologa. Desarroll la primera
clasificacin bacteriana. Utiliz el nombre
del gnero Bacillus por primera vez.
Public sus estudios sobre la
fermentacin de la leche.
Desarroll el primer mtodo
para lograr el cultivo puro de
una bacteria a la que llam
Bacterium lactis.

Illya Illich Metchnikoff. 1882.

Martinus Beijerinck. 1889.
Demostr el proceso actualmente
Hizo cultivos de enriquecimiento
conocido como fagocitosis. Propuso la
en medios sin fuente de nitrgeno
teora de la Inmunidad Celular.
para obtener cultivos puros de
Junto con Ehrlich, ganaron el pre-
Rhizobium de los ndulos de la
mio Nobel de medicina y fisiologa en
raz de plantas leguminosas
1908.
 Robert Koch. 1842-1910.
Desarroll las tcnicas del cultivo puro. Enunci los postulados que llevan su nombre.
Descubri y aisl los agentes causales del ntrax, de la tuberculosis y del clera de las
aves. Sus trabajos fueron publicados bajo los auspicios de Ferdinand Cohn en la
revista fundada por ste Beitrge zus Biologie der Pflanten.

Una fotografa y una pintura de Robert Koch. A la derecha se muestran dibujos de Mycobacterium tuberculosis en tejido
pulmonar y cultivo puro realizados por Koch por primera vez.
Los postulados de Koch
permiten asociar a los
patgenos con las
enfermedades que
producen.
 Louis Pasteur. 1822-1895
Un genio que se adelant a su poca. Empez realizando trabajos con enfermedades del gusano de la
seda. Demostr que las fermentaciones del vino y la cerveza son de origen microbiano. Dio fin a la
teora de la generacin espontnea. Desarroll tcnicas de inmunizacin contra la rabia, el clera de
las gallinas y el ntrax (vacunas). Adems, fund el Instituto Pasteur en Pars, que actualmente es uno
de los centros de investigacin de microbiologa ms importantes del mundo
Pintura y fotografa de la poca en la que Pasteur desarrollaba sus
investigaciones en torno a la rabia.
 Emil von Behring & Shibasaburo Kitasato. 1890.
Anunciaron el descubrimiento de la antitoxina
diftrica, por inmunizacin de animales y obtu-
vieron sueros capaces de neutralizar la toxina en
animales no infectados para prevenir infecciones
subsecuentes. Behring obtuvo el Premio Nobel de
Fisiologa y medicina en 1901
Sergei Winogradsky 1890.
Aisl bacterias nitrificantes a partir del suelo.
En el periodo 1890-1891, desarroll su
principal trabajo relacionado con los
organismos responsables del proceso de la
nitrificacin (oxidacin de amonio a nitrato).

Paul Ehrlich. 1891.

Propone que los anticuerpos son los
responsables de la inmunidad. Obtuvo
anticuerpos contra las toxinas ricina y
abrina. En 1912 descubri un producto
efectivo contra la sfilis, el Salvarsn, el
primer agente quimioteraputico
especfico contra una enfermedad
bacteriana. Llev el tratamiento a
Londres, donde Fleming fue de los
primeros mdicos que lo administraron.
Ehrlich junto con Metchnickof ganaron el
Premio Nobel de fisiologa y Medicina en
1908.

Paul Ehrlich
 Dmitri Ivanowski. 1892.
Public la primera evidencia de la
filtrabilidad de un agente patgeno, el
virus del mosaico del tabaco.
Pas el agente por un filtro de buja
que retiene las bacterias. No tuvo la
seguridad de estar trabajando con un
organismo nico.
Martinus Baijerinck. 1899.
Aplic al virus del mosaico del tabaco
el trmino microbio soluble. Un
filtrado libre de bacterias retuvo la
capacidad de causar enfermedad en
plantas sanas. Llam al agente
contagium vivum fluidium
Theobald Smith & F. L. Kilbourne. 1893.
Establecieron que las garrapatas
transportan a Babesia microti, la cual
causa la babesiosis en animales y
humanos. Es la primera relacin de una
zoonosis y de todos los trabajos
posteriores sobre un husped animal y
un artrpodo vector.
1899.- Del 127 al 29 de diciembre de
1899, tuvo lugar en Yale, USA un
Congreso de la Society of
American Bacteriologists, la primera
organizacin independiente dedicada a
la promocin y servicio de la
Bacteriologa en EE UU.
Posteriormente se transform en la
American Society for Microbiology.
 De acuerdo con los trabajos de Walter Reed
(1900) Se demostr que la fiebre amarilla es
producida por por un virus transmitido por
mosquitos. Este fue el primer informe acerca
de una enfermedad humana de origen viral.
Basndose en estos trabajos, la Comisin de
la Fiebre Amarilla instituy los programas de
erradicacin del mosquito
Francis Peyton Rous.1911.
Descubri un virus que causaba cncer en pollos
Cuando se les inyectaba filtrados libres de clulas
obtenidos de tumores de pollos infectados en las
pechugas. Esta fue la primera prueba
experimental de la existencia de un agente
etiolgico infeccioso productor de cncer. Rous
gan el Premio Nobel de medicina y Fisiologa
en 1966.

Felix DHerrelle y Frederick Twort Frederick Griffith. 1928.

Albert Jan Kluyver & Hendrick J.
1915/1917. Descubri la transformacin
L Donker. 1926.
Descubrieron simultnea e gentica. Hizo experimentos
Propusieron un modelo universal
independientemente de manera un tanto en ratones inoculados con
para eventos metablicos en las
accidental que algunos cultivos neumococos capsulados y
clulas, basados en la
bacterianos se hacan transparentes lo acapsulados. Sent las
transferencia de tomos de
cual indicaba su lisis. La causa eran bases de la gentica
hidrgeno. El modelo se aplica a
unos virus bacterianos a los que se molecular. No conoci el
organismos aerobios y
llam bacterifagos. fundamento de sus
anaerobios.
experimentos.
Alexander Fleming. 1929.
Descubri la penicilina. Public un trabajo de una C. B. Van Niel. 1931.
asociacin entre un hongo del gnero Penicillium Demostr que las bacterias fotosintticas usan compuestos
y bacterias Gram Positivas. El trabajo fue nico reducidos como donadores de electrones y que no
pues es un ejemplo de lisis bacteriana y no slo producen oxgeno. Demostr que las bacterias del azufre
de un antagonismo microbiano. Cuando la usan H2S como fuente de electrones en la fijacin del CO2
penicilina se produjo en grandes cantidades, se Propuso que las plantas liberan oxgeno a partir del agua.
inici la Era de los Antibiticos. Junto con Florey
y Chain, ganaron el Premio Nobel de Fisiologa y
Medicina en 1945.
 Gerhard J. Domagk. 1935
Utiliz una droga sinttica, el
prontosil, para matar los
estreptococos de un ratn. Se
mostr posteriormente que se
hidroliza in vivo a un compuesto
activo, la sulfanilamida. Domagk
Gan el premio Nobel de Medicina
y Fisiologa en 1939.
Jeorge Beadle & Edward Tatum,
1941.
Publicaron un trabajo desarrollado
con Neurospora crassa.
Establecieron que algunos genes son
expresados por la accin de las
respectivas enzimas especficas. El
primer gene que identificaron
controlaba la sntesis de las enzimas
que llevan a la generacin de la
niacina. Este trabajo fue el gnesis
del concepto un gene una enzima
(que con el conocimiento actual ha
sido abandonado). Ganaron el premio
Nobel de Fisiologa y medicina en
1958.
Wendell Stanley , 1935.
Cristaliz el virus del mosiaco del
tabaco y demostr que permaneca
infectivo. No reconoci que el material
infectivo es el cido nucleico y no la
protena. Gan el premio Nobel de
Qumica en 1946.
Ostwald Avery, Colin MacLeod & Maclyn
McCarty, 1944.
Demostraron que la transformacin de
Streptoccus pneumoniae rugoso, avirulento,
al fenotipo liso, virulento es el resultado de
la transferencia del DNA del neumococo liso,
vivo al rugoso, muerto. El principio
transformante era destruido por la DNasa
pancretica pero no por la RNasa
pancretica ni por enzimas proteolticas.
Albert Schatz, R. Bugie & Selman A. Waksman, 1944.
Descubrieron la estreptomicina, un antibitico
efectivo contra la tuberculosis. La estreptomicina es
tan efectiva contra las
bacterias Gram negativas como la penicilina es para
las Gram positivas. Waksman gan el premio Nobel
de Fisiologa y Medicina en 1952
 John Franklin Enders, Microbilogo,
Thomas, Weller, virlogo & Frederick H.
Weller, mdico, 1949.
Desarrollaron una tcnica para cultivar
el virus de la polio en un cultivo de
tejidos. Este trabajo proporcion a los
virlogos un instrumento prctico para
el aislamiento y estudio de los virus.
Ganaron del Premio Nobel de Fisiologa
y Medicina en 1954.
James Watson, Francis Crick,
Rosalind Franklin & Maurice Wilkins,
1953.
Describieron la estructura de la
doble hlice del DNA. La estructura
qumica est basada en estudios de
cristalografa de rayos X hechos por
Rosalind Franklin. Crick, Watson y
Wilkins fueron ganadores del premio
Nobel de Fisiologa y Medicina en
1962.
Joshua Lederberg & Norton Zinder, 1952.
Informaron acerca de la transduccin o
transferencia de informacin gentica por un virus.
Demostraron que un fago de Salmonella
typhimurium transporta DNA de una bacteria a otra.
Alfred Hershey & Martha Chase, 1952.
Sugieren que slo se necesita el DNA para la replicacin
viral. Utilizaron 35S para marcar las protenas y 32P para
marcar el DNA. La progenie de los fagos T2, aislados de
bacterias lisadas, tenan marcados los cidos el DNA
mientras que la mayora de las protenas no entraban a
la bacteria sino que permanecan unidas a las
membranas citoplsmicas bacterianas
Peter Mitchell, 1959.
Propuso la teora quimioosmtica en la
cual un proceso molecular est acoplado
al transporte de proto-
nes a travs de las membranas biolgicas
arguy que este principio explica la
sntesis de ATP, la acumulacin o
expulsin de solutos y el movimiento
celular bacteriano. Mitchell gan el premio
Nobel de Qumica en 1978.
Francois Jacob, David Perrn, Carmen Snchez
& Jacques Monod, 1960.
Propusieron el concepto del opern para el
control de la actividad de los genes.
Propusieron que un represor proteico bloquea
la sntesis de un conjunto de genes, el opern
lac, a menos que un inductor, la lactosa, se una
al represor.
Lwoff, Jacob y Monod fueron ganadores del
Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en 1965.
Sydney Brenner, Francois Jacob
& Metthew Meselson, 1961.
Utilizaron bacterias infectadas con fagos y demostraron que
los ribosomas eran el sito de sntesis de las protenas y
confirmaron la existencia del RNA mensajero. Demostraron
que la infeccin de Escherichia coli con un fago T4, detiene
la sntesis del RNA bacteriano y lleva a la sntesis especfica
del T4 El RNA T4 se une a los ribosomas celulares y dirige
la sntesis de protenas.
Howard Temin & David Baltimore, 1970.
Descubrieron independientemente la
transcriptasa inversa en virus de RNA, la cual
utiliza RNA de una cadena como molde para
sintetizar un DNA complementario de cadena
sencilla. Este procedimiento estableci un flujo de
informacin de RNA a DNA. Junto con Dulbecco
fueron ganadores del Premio Nobel de Fisiologa
y Medicina.
Marshall Nirenberg & J. H. Matthaei, 1961.
Observaron que un polinucleotido sinttico, poli U,
dirige la sntesis polipptido compuesto de fenil-
alanina. Concluyeron que el triplete UUU, debe
codificar para fenilalanina. Este fue el inicio de
algunos esfuerzos exitosos para descifrar el
cdigo gentico. Con Holley y Korana, Nirenbeg
gan el premio Nobel de Fisiologa y Medicina en
1968.
Charles Yanofsky y col., 1964.
Definieron la relacin entre los sitios mutables de
los genes de la triptofano sintetasa de
Escherichia coli y la sustitucin de aminocidos
en la enzima. Este fenmeno fue denominado
colinearidad
Stanley Cohen, Annie Chang, Robert Helling & Herbert
Boyer, 1973.
Demostraron que si se fragmenta el DNA y se une a
plsmidos, este DNA recombinante se replica si es
insertado en clulas bacterianas. Los plsmidos actan
como un vector en el mantenimiento de los genes
clonados. Este descubrimiento fue muy importante pues
ha permitido la clonacin y la modificacin de los genes.
 George Kohler & Cesar Milstein, 1975.
Fusionaron linfocitos de ratn con clulas plasmticas neoplsicas de ratn para producir
hibridomas que pueden producir anticuerpos especficos y sobrevivir indefinidamen-
te en cultivos de tejidos. Los anticuerpos monoclonales permiten efectuar pruebas
diagnsticas muy especficas y funcionan como sondas en el estudios de diversas fun-
ciones celulares. Junto con Jerne, ganaron el Premio Nobel de Fisiologa y Medicina en
1984.

Carl Woese, 1977.

Utiliz el anlisis del RNA ribosomal para identificar la tercera forma de
vida, las Archaea. Actualmente la filogenia molecular propuesta por Woese
es la ms aceptada entre los microbilogos.

Walter Gilbert & Fred Sanger, 1977

Independientemente, desarrollaron mtodos para determinar la secuencia exacta del DNA.
Gilbert determin la secuencia de un opern de un genoma bacteriano. Sanger y col.
determinaron la secuencia de los 4,375 nucletidos del bacterifago X174. La primera
determinacin completa del genoma de un organismo. Junto con Berg, ganaron el Premio
Nobel de Qumica en 1980.

En 1979 se declar oficialmente erradicada la viruela. El ltimo caso se dio en Somalia en

1977. Pequeas cantidades del virus causante permanecen estrictamente controlados en
Estados Unidos y en la antigua URSS.
 Stanley Prusiner, 1982.
Demostr la existencia de una clase de agentes infecciosos a los que llam
priones, (partculas proteicas infecciosas), que causan enfermedades
neurodegenerativas fatales de las cabras, borregos, vacas y humanos.
Prusiner fue ganador del premio Nobel de Fisiologa y Medicina.

Luc Montaingner, 1983.

Descubri el virus de la inmunodeficiencia humana (VIH) causante del SIDA.

Craig Venter, Hamilton Smith, Claire Fraser, y un equipo de cientos de

personas ms, 1995.
Dilucidaron la secuencia genmica completa de una bacteria Haemophilus
influenzae RD-.

Kary Mullis, 1986.

Utilizaron una enzima termoestable de Thermus aquaticus para establecer la
tecnologa de la reaccin en cadena de la polimerasa (PCR) la cual permite la
replicacin in vitro del DNA blanco mltiples veces. Mullis gan el Premio
Nobel de Qumica en 1993.
 1.3 y 1.4 Importancia de los microorganismos por su localizacin y
por las reas de aplicacin de la Microbiologa
Vivimos en la era Las bacterias fueron los primeros Todo el ecosistema
de las bacterias, en seres vivos del planeta. viven en depende de las
particular y de los cualquier sitio donde es posible la actividades bacterianas
microorganismos vida. Son mas numerosas que las cuales influyen en la
en general. cualquier otra forma de organismo y sociedad humana en
constituyen probablemente el innumerables formas.
componente ms importante de la
biomasa terrestre.

La microbiologa moderna es La microbiologa tiene aspectos, tanto bsicos

una disciplina amplia con
muchas especialidades
diferentes; posee una
enorme repercusin sobre la
medicina, agronoma,
bromatologa, ecologa,
bioqumica, virologa
gentica, etc.
como aplicados.
Los microbilogos pueden estar interesados en la
biologa de los microorganismos per se. Se
pueden especializar en un grupo determinado de
microorganismos, de modo que pueden
denominarse bacterilogos, virlogos, ficlogos,
miclogos, protozoologos, microbilogos
moleculares, taxnomos, fisilogos microbianos,
eclogos microbianos, etc.
Puesto que los distintos campos de la microbiologa estn
relacionados entre si un microbilogo especialista tiene
que estar familiarizado con la microbiologa bsica. por
ejemplo, un microbilogo mdico debe poseer un buen
conocimiento de taxonoma, gentica, inmunologa, y
fisiologa microbianas para aislar, identificar, clasificar y
actuar adecuadamente frente al agente patgeno en
cuestin
 INTRODUCCION
1.5 Nomenclatura y Sistema de Clasificacin
LA TAXONOMA:
(Del griego taxis, estructura u orden y nomos, nombre, o nemein, distribuir, gobernar). Se define
como la ciencia de la clasificacin biolgica.

Se divide en tres partes: la clasificacin, la nomenclatura y la identificacin.

(La caracterizacin)

La taxonoma es importante pues:

1.- Permite organizar un gran caudal de conocimientos.

2.- Permite hacer predicciones y formular hiptesis acerca de organismos

similares, sobre las bases de los conocimientos existentes.

3.- Ubica los microorganismos en grupos tiles y significativos con nombres

precisos que permiten a los microbilogos comunicarse en forma eficiente

4.- La taxonoma es indispensable para la identificacin exacta de los

microorganismos

El trmino sistemtica a menudo se hace sinnimo de taxonoma, pero se define de manera

ms general como el estudio cientfico de los organismos cuyo fin es caracterizarlos y
agruparlos en forma ordenada.
As como una comunicacin escrita no
es posible sin un vocabulario
suficiente, una ortografa correcta y una
buena gramtica, la microbiologa no es
posible sin la taxonoma
ESPECIE ENTRE LOS ORGANISMOS
SUPERIORES.
Grupos de poblaciones naturales que
se cruzan entre si o que tienen la
capacidad de hacerlo y que estn
aislados de otros grupos desde el
punto de vista de la reproduccin. Lo
anterior se refiere a los organismos
capaces de tener reproduccin sexual,
pero no es vlido para los
microorganismos
LA ESPECIE.
La unidad bsica de la clasificacin
ESPECIE ENTRE LOS
MICROORGANISMOS
Una especie microbiana es un
conjunto de cepas que comparten una
serie de propiedades estables y que
difieren de otras cepas.
Es muy importante reconocer que no
existe un concepto de especie
uniforme en bacteriologa.

Una cepa es un cultivo puro que desciende de un organismo nico

SISTEMAS DE CLASIFICACIN.
CLASIFICACIN
Cuando ya se tiene una
coleccin de caractersticas de
los microorga-nismos se hace
una clasificacin
CLASIFICACIN NATURAL.
Es la ms deseable y estructura los
microorganismos en grupos cuyos miembros
comparten muchas caractersticas y refleja
tanto como sea posible la naturaleza
biolgica de los organismos

Existen dos formas de elaborar

los sistemas de clasificacin:

Los organismos pueden agruparse de acuerdo con

una serie de similitudes globales para formar un
sistema fentico. El sistema fentico agrupa los
microorganismos en funcin
de las semejanzas en sus caractersticas fenotpicas.

Pueden agruparse en funcin de probables lneas

evolutivas para generar un sistema filogentico.
Es evidente que la mejor clasificacin fentica
es la se desarrolla por comparacin del mayor
nmero posible de atributos
La taxonoma numrica: es un sistema
de clasificacin que se basa en comparar
tantas caractersticas de los microorga-
nismos como sea posible.
Los resultados se expresan como
dendrogramas
Los microorganismos que comparten un
gran nmero de caractersticas
constituyen un grupo nico o taxn
A todas las caractersticas que se toman en
cuenta para hacer la clasificacin se les da
la misma importancia y se analizan de una
manera numrica con ayuda de una
computadora.

En la figura adjunta se esquematiza un dendrograma

 En la figura que sigue se pone un ejemplo real de
un dendrograma.

Principales caractersticas que

se consideran en la taxonoma. Estas caractersticas se han dividido en dos
grupos: las clsicas y las moleculares

Las clsicas son las caractersticas morfolgicas, fisiolgicas, bioqumicas,

ecolgicas y genticas.

Las moleculares consideran la informacin almacenada en las secuencias

nucleotdicas de genes o aminoacdicas de protenas.
 En los cuadros adjuntos se anotan algunas de las caractersticas
morfolgicas, fisiolgicas y bioqumicas consideradas en la taxonoma
 OTRAS:

1.- Anlisis gentico

1.1.- La transformacin y la conjugacin si se dan, reflejan similitudes entre
las diversas bacterias
2.- Caractersticas moleculares

2.- Caractersticas moleculares

2.1.- Comparacin de protenas (secuencia de aminocidos)
2.2.- Composicin de cidos nucleicos
2.2.1.- la composicin G + C
2.2.2. Hibridacin de cidos nucleicos
2.2.3. Secuencia de nucletidos
 INTRODUCCION
1.6 y 1.7 El concepto de clula procaritica y eucaritica.
El origen endosimbiotico de organelos eucarioticos

Eso es algo que probablemente no sabremos nunca. Sin embargo, incluso los
organismos ms primitivos tienen que haber posedo cuando menos lo
siguiente:
Cmo fue el 1. Metabolismo, es decir, la capacidad de acumular, convertir y transformar
primer organismo los nutrientes y la energa.
vivo? 2. Un mecanismo hereditario, la capacidad de replicarse y transferir sus
propiedades a la siguiente generacin. Actualmente se cree que las
primeras clulas tuvieron RNA como molcula informacional y no DNA
como actualmente tienen todas las clulas.
3. Un sistema de membranas donde se desarrolla el metabolismo y se
alberga la informacin gentica.
4. Dadas las caractersticas de la tierra primitiva y de la acumulacin de
compuestos orgnicos sintetizados en condiciones abiticas, los
primeros organismos debieron tener un metabolismo anaerobio y
fermentativo.

El organismo primitivo fue seguramente muy sencillo en cuanto a su estructura, es decir, mucho
ms sencillo que una clula procaritica actual.
Las reacciones generadoras de energa debieron de ser muy sencillas, quiz requeran
de slo una o dos protenas. Un mecanismo potencial que encaja bien con esta
suposicin sera uno en el que el Fe+2 (tal vez como carbonato ferroso o sulfuro
ferroso), reacciona con el H2S para formar FeS2 e hidrgeno molecular de acuerdo con
las siguientes reacciones qumicas.

Es curioso que las dos reacciones generan

Las reacciones anteriores son exergnicas y
H2, es posible que este H2 haya podido
producen suficiente energa libre para
ser un donador de electrones en la reduccin
acoplarse a la forma-cin de ATP u otras
de S a H2S. El acoplamiento de energa en
molculas captadoras de ener-ga como los
esta reaccin quimiolitotrfica podra haber
tiosteres que podran ser utilizados por las
ocurrido al separarse el hidrgeno en
clulas primitivas.
electrones y protones a travs de una
membrana citoplsmica sencilla.
A partir del esquema anterior, se generara una fuerza motrizde protones (gradiente)
suficiente para activar una ATPasa primitiva.

Un mecanismo ms explcito se ilustra en la figura.

 El carbono necesario para suministrar el material celular de los organismos
primitivos podra proceder de compuestos orgnicos sencillos que se habran
formado por sntesis prebitica y que estaran presentes en el ambiente.
La autotrofa, es decir, la utilizacin de CO2 como fuente de carbono, tambin es
una posibilidad, pero es difcil imaginar un mtodo sencillo de conversin de CO2
en compuestos orgnicos intermediarios, ya que las modernas vas de fijacin de
CO2 son altamente complejas y requieren de muchas enzimas.

Independientemente de la fuente de energa para la vida primitiva, los organismos

eran, sin duda, muy sencillos desde el punto de vista bioqumico. Sus requerimientos
nutricionales debieron ser muy sencillos. No tenan un sistema de citocromos ni
habrn necesitado flagelos u otros caracteres morfolgicos especiales. Para
sobrevivir a los cambios de presin osmtica, probablemente se desarroll muy
pronto una pared celular.
 Los primeros organismos quiz requirieran una variedad de factores de crecimiento y
de otros nutrientes orgnicos complejos. Sin embargo, a medida que pas el tiempo las
mutaciones y la seleccin debieron de producir nuevos organismos con una mayor
capacidad biosinttica, mejor adaptados a los cambios qumicos que se producan
en al ambiente.

Conclusin: el organismo primitivo tuvo que haber sido un procariote, muy primitivo,
pero, procariote.

Pero y los organismos eucariotes?

Por regla general, estos organismos son de mayor tamao que los procariotes, pero no
slo eso, tambin contienen un ncleo sino tambin orgnulos complejos y sistemas
membranales muy elaborados como mitocondrias, plstidos (en los
fotosintetizadores) y aparato de Golgi. Dos orgnulos, las mitocondrias y los plstidos
fotosintticos, contienen su propio DNA, sus propios genes y se sabe que tales
orgnulos incluso se pueden reproducir por divisin, como si fueran clulas
independientes.

Algunas diferencias entre organismos procariotes y eucariotes .

Margulis define a los organismos procariotes como un reino de carencias. Tabla 1.
Tabla 1.- Algunas caractersticas diferenciales entre clulas eucariticas y clulas
procariticas
Caracterstica Clula eucaritica Clula procaritica

Ncleo Envuelto en una Desnudo

membrana
Mitocondrias Presentes Ausentes

Plstidos Presentes Ausentes

Flagelos Complejos (estructura Sencillos una sola

9 + 2) fibrilla
Reproduccin Presentes Ausente
sexual
Mitosis Presentes Ausente

Pared celular Presente Polisacridos Presente.

diferentes a la Peptidoglicana o
peptidoglicana seudopeptidoglicana
Retculo Presentes Ausente
endoplsmico
Movimientos de Presentes Ausente
ciclosis
 Es evidente entonces, que las clulas eucariticas no slo son ms complejas
estructuralmente que las clulas procariticas sino que pueden llevar a cabo
estrategias de supervivencia ms elaboradas. La mayora de eucariticos pueden
realizar fagocitosis y pinocitosis, pueden formar quistes de paredes gruesas donde
sobreviven hasta que las condiciones exteriores mejoren, y, a diferencia de los
procariotes, que normalmente contienen slo una molcula circular de DNA y que se
reproducen por divisin celular directa, las clulas eucariticas tienen sus genes en
cromosomas y se reproducen a travs de un intrincado proceso de mitosis. La
reproduccin celular a travs de la mitosis fue el prerrequisito necesario para que
pudieran aparecer los dos sexos en los organismos eucariticos.

Entonces, con respecto a los organismos

eucariotes surgen algunas interrogantes:
Cuando aparecieron las primeras clulas eucariticas?
Como eran?
Las clulas procariticas o eucariticas primitivas, eran iguales a las actuales?
Estas son interrogantes que quiz nunca podamos contestar

Junto con las anteriores, se pueden

plantear otras preguntas.
Cundo aparecieron las primeras
clulas eucariticas?
Otra vez Como eran?
Posiblemente eran protoctistas
(protistas) primitivos, unicelulares,
aerobios, acuticos y microscpicos
 Por qu ignoramos tanto de los eucarioticos ancestrales?
Por falta de fosiles. Sin registro fsil es dificil hacer consideraciones con respecto a
los primeros organismos eucarioticos.
Por qu no hay fosiles de los microorganismos eucariticos?
Porque seguramente eran de cuerpo blando

De acuerdo con lo anterior, parece surgir la que es la

ms importante pregunta:

Cmo se originaron los primeros organismos eucarioticos?

Algunos bilogos proponen que los organelos se diferenciaron a partir del

nucleoide.
Se desarrollaron membranas internas, quiz estructuras semejantes a los
mesosomas, que encerraron al DNA y al RNA de la clula procaritica.
Se origin entonces, el nucleo eucaritico. Algunos genes escaparon del nucleo, se
envolvieron en membranas intracelulares y formaron los organelos
cuales organelos?
Las mitocondrias y los cloroplastos.
Pero, por qu los ncleos de la clula y de los organelos son, estructuralmente, tan
diferentes. Y los flagelos?

Tomando en consideracin los antecedentes aqu expresados y las ideas de otros

autores, Margulis ha propuesto otro punto de vista para explicar la aparicin de la
clula eucaritica primitiva. ella propone la teora del origen endosimbiotico de los
organelos.

Segn esta teora, varios organismos procariotes independientes se unieron entre si,
primero de manera casual y despus de manera estable. Esto dio origen a los
organelos caractersticos de las clulas eucariticas: las mitocondrias y los plstidos.
Este conjunto hizo surgir la primera clula eucaritica

Que tan factible era esto? Es decir, que se asociaran diversos organismos
procariticos por azar para dar lugar a los orgnulos eucariticos

Mucho. Por qu?

Considrense los siguientes criterios

Conforme la presion selectiva favorecia estas uniones, los organismos simbiontes

llegaron a estar permanentemente unidos en un nuevo tipo de clula:
La clula eucaritica
 La simbiosis es un fenmeno ampliamente extendido en la biosfera.

1. Cuando dos o ms especies se encuentran juntas, de manera irremediable,

interactan. Las diversas simbiosis son abundantes entre los microorganismos.

2. La transformacin de una clula muerta, microbiana o no, a productos finales

gaseosos como amonaco, sulfhdrico y metano, requiere el concurso de varias especies
de microorganismos involucradas en procesos de protocooperacin, de mutualismo y
de otras simbiosis.

3.- La abundancia de organismos procariotes en la naturaleza primitiva, favorecera

tales esas simbiosis.

4.- Existen organismos de todos los tamaos entre los tres dominios que establecen
simbiosis. Todas las plantas verdes poseen su propia microbiota asociada, en las hojas,
en las races, en los tallos y en las ramas. Las races de casi todos los rboles de los
bosques estn recubiertas por hongos micorrcicos. Todas las leguminosas, han tenido
un xito espectacular, gracias, al menos en parte, a las bacterias fijadoras de N2 que
viven sus races.

5.- Existen bacterias que viven en el tracto intestinal de los animales, hongos que viven
en simbiosis con algas verdes o con cianobacterias y que forman lquenes. Casi todas
las especies de equinodermos (estrellas de mar, erizos de mar y similares) tienen uno o
dos simbiontes protoctistas propios.
De acuerdo con Margulis, tres tipos de orgnulos a) Las mitocondrias,
eucariotes existieron anteriormente como b) los plstidos y
organismos procarioticos independientes. c) los flagelos (undulipodia)
 Origen del ncleo

En todas las clulas eucariticas, la mayora de los genes se hallan en el interior del
ncleo.
El DNA se encuentra rodeado por protenas y RNA en los llamados cromosomas. Una
membrana claramente diferenciada encierra al ncleo y lo separa del citoplasma.

No se sabe a ciencia cierta qu presiones selectivas a lo largo de la

evolucin, condujeron al empaquetamiento de los genes en el ncleo, se han
propuesto tres teoras al respecto.
 Para explicar el origen del ncleo
se proponen tres teoras:
1.- La del DNA desentrelazado
2.- La de la proteccion frente al oxigeno
3.- La del origen simbiotico

1.- El DNA desentrelazado:

El DNA se replica por la polimerizacin complementeria de los nucleotidos. Las clulas
eucariticas en divisin tienen que mantener desentrelazadas las molculas de DNA
recin sintetizadas, que son muy largas, para asegurar que cada clula hija reciba una
copia completa de DNA.

Se sugiere que inicialmente apareci el ncleo con una membrana envolvente en el

centro de la clula procaritica. A medida que se replicaba el DNA, las dos molculas
resultantes podan Ellas mismas a diferentes puntos de la membrana y as se
mantendran separadas la una de la otra.

La hiptesis est apoyada por lo que sucede durante la divisin celular en los
procariotes.
El DNA se reparte en las clulas hijas unindose a la membrana citoplsmica, en
algunos casos, a travs de los mesosomas. Es lcito imaginar que en alguna bacteria
ancestral el mesosoma acab por separarse completamente de la membrana
citoplsmica y envolver al DNA.
 2.- Proteccion frente al oxgeno
Segn esta hiptesis la membrana nuclear apareci para mantener lejos del oxgeno al
delicado material gentico. En la membranas eucariticas,adems de los fosfolpdos
Existe otro tipo de lpidos que no se encuentra en la mayora de procarites. Los
esteroles. La sntesis de estos compuestos requiere oxgeno, de modo que, al utilizar
este gas para la sntesis de los esteroles, las clulas eucariticas podran mantener al
gas, lejos de su material gentico.

Ms adelante, estos esteroles le seran tiles a la clulas de muchas otras maneras. Por
ejemplo, debido a que las membranas eucariticas contienen esteroles que lubrican
las protenas de las membranas, stas son flexibles, se rompen, se fusionan fcilmente,
forman vesculas, y pueden envolver orgnulos. (Las mitocondrias y los plstidos
primitivos?).

3.- Origen simbitico

Segn esta teora, el ncleo sera el remanente de un simbionte que invadi la clula
husped para perder despus la mayora de su citoplasma.

La hiptesis tiene muchos defectos.

Cual organismo se asoci con cual? Que paso con el DNA de la clula husped?
cmo explicar el funcionamiento conjunto de la maquinaria gentica del ncleo y los ribosomas
citoplsmicos, cuyo origen seran dos procariticos diferentes. Margulis, personalmente cree que
no es necesario invocar a la simbiosis en el origen del ncleo aunque propone que si es necesaria
para explicar la evolucin de otros orgnulos. Cualquiera que fuera su origen, la membrana
nuclear probablemente tuvo una influencia decisiva en la formacin de los cromosomas.
 EL ORIGEN DE LAS MITOCONDRIAS

LAS MITOCONDRIAS. FUNCIONES:

Respiracin y generacin de energa.
Todas las enzimas respiratorias de los organismos eucariotes se encuentran
en las mitocondrias que adems, son potentes generadoras de ATP. Por lo
tanto, la aparicin de las mitocondrias increment la eficiencia de la
generacin d energa en el interior de las clulas

Conforme el O2 de la atmsfera aumentaba, surgieron organismos

respiradores que dependan totalmente del gas, para su metabolismo.

Margulis propone que bacterias aerbicas, con sistemas

respiratorios parecidos a los de las actuales mitocondrias,
establecieron una asociacin primero casual, despus ms estable y,
finalmente permanente, con bacterias anaerbicas ms grandes.
Quiz la asociacin entre el organismo aerbico
y el anaerbico fue semejante a la establecida
entre un depredador bacteriano y su presa
tambin bacteriana, tal como sucede entre
Bdellovibrio y sus bacterias huspedes (Gram
negativas).

Segn esta hiptesis, algunos organismos anaerbicos desarrollaron una tolerancia

hacia sus depredadores y estos se alojaran largos periodos en el interior de la clula
husped, rica en nutrientes. Esta tolerancia habra requerido la proteccin del DNA de
la clula husped frente al oxgeno que la bacteria aerbica necesitaba para vivir y
crecer.
Si la hiptesis es correcta, la clula anaerbica habr desarrollado una membrana
nuclear para proteger su DNA de los huspedes depredadores y del oxgeno.
 Esta asociacin se vera favorecida a medida que se incrementaba el oxgeno en la
atmsfera. A diferencia de los anaerobios que no haban desarrollado una membrana
nuclear, la clula husped que ya tena la bacteria aerobia, no estaba limitada a vivir en
ambientes anaerbicos, cada vez ms escasos, y poda aprovechar los productos
energticos del metabolismo aerbico de su originalmente depredador. Los pequeos
simbiontes aerbicos vivan en un medio rico en nutrientes, produc-tos de la
fermentacin de sus hospedadores, y estaban protegidos de los peligros de la vida libre.

En algn momento los simbiontes Conforme los dos asociados se hicieron

anaerbicos se hicieron dependientes de ms y ms dependientes uno del otro,
sus huspedes aerbicos. Estos evolucionaron hasta producir la clula
renunciaron a la vida libre y se convirtieron eucaritica moderna
en las primeras mitocondrias. Estos
orgnulos son, por lo tanto, clulas en el
interior de otras clulas.
 Criterios de apoyo a la teora endosimbitica del origen de mitocondrias y plstidos:
1. Las mitocondrias poseen componentes esenciales de los sistemas de replicacin
bacterianos.
2. Las mitocondrias poseen su propio DNA, RNA mensajero, de transferencia y
ribosomal. El genoma de las mitocondrias y cloroplastos es circular, como el de la
mayora de las bacterias.
3. Las mitocondrias tienen ribosomas 70S. Las filogenias moleculares relacioan a las
mitocondrias con bacterias aerobias y a los cloroplastos con cianobacterias.
4. Los ribosomas de las mitocondrias y de las bacterias respiradoras, son sensibles a
los mismos antibiticos (Tabla 1)
 Pyrsonympha es un protista que vive en el intestino de las termitas. No tiene mitocondrias pero
contiene bacterias simbiticas que tiene el aspecto y actan del mismo modo que las
mitocondrias. Estas bacterias realizan pro-bablemente el mismo servicio a sus hospedadores que
las mitocondrias, oxidan los nutrientes aunque estn mejor adaptados a ambientes pobres en
oxgeno que las mitocondrias.

Bacterias en proceso de reproduccin

Bacterias simbiticas
 Organismos sin mitocondrias.
Pelomyxa palustris es un eucaritico que no tiene mitocondrias. En su citoplasma pululan cientos
de bacterias alrededor de sus ncleos y dispersos en el citoplasma. Si se trata Pelomyxa con
antibiticos letales para estas bacterias, le amiba acumula cido lctico en su citoplasma y muere,
lo que sugiere que depende de las bacterias sustitutos de las mitocondrias para oxidar los
productos finales de la fermentacin de la glucosa de la misma manera que si se tratara de
mitocondrias.

Bacterias acumuladas
alrededor de los ncleos
 Origen de los plstidos

Algunos protistas, como los hipermastigotas que han perdido sus mitocondrias son
incapaces de de formar aparato de Golgi.

Todos los procariotes carecen de aparato de Golgi y tambin carecen de el las

clulas eucariticas que no poseen mitocondras o sustitutos de stas. La correlacin
casi perfecta entre la presencia de mitocondrias y la presencia de aparato de Golgi
sugieren que para la formacin y funcionamiento del aparato de Golgi se necesitan
algunos productos mitocondriales, quiz los esteroles.

Por lo tanto, las mitocondrias hacen bastante ms que proveer a la clula de

grandes cantidades de ATP.
Aunque se originaron como simbiontes independientes, en la actualidad son un
aparte integrante e imprescindible de la clula eucaritica.

Una vez que las mitocondrias estuvieron bien integradas en sus clulas eucariticas
husped, algunas de estas clulas eucariticas adquirieron un nuevo endosimbionte,
un procaritico fotosinttico, aadiendo de esta manera la fotosntesis al repertorio de
reacciones generadoras de energa de los organismos eucariticos
 En los primeros eucariticos los simbiontes procariticos llegaron a ser
completamente dependientes de de los hospedadores al igual que las bacterias
convertidas en mitocondrias y con el tiempo evolucionaron convirtindose en
plstidos, orgnulos pigmentados, rodeados de una membrana que se encuentran en
las clulas eucariticas fotosintticas.

Las primeras clulas eucariticas fotosintticas fueron probablemente algas las

microscpicas con los diferentes pigmentos fotosintticos que stas pueden tener.

Se propone a diversas cianobacterias como los organismos procariticos que

pudieron ser los simbiontes antecesores de los plstidos
Si los plstidos se originaron por simbiosis y no del interior de las algas primitivas, se
podra esperar qu, como en el caso de las mitocondrias, los plstidos conservaran
rasgos de sus antepasados. algunas pruebas nos indican que as es. As, se pueden
manejar los siguientes argumentos.

Los proceso fotosintticos de las algas, de las plantas y de las cianobacterias son,
exceptuando pequeas diferencias en los pigmentos , muy parecidos. La clorofila y las
cadenas transportadoras de electrones, tanto en las cianobacterias como en los
plstidos, estn dispuestas en membranas multilaminares llamadas tilacoides. Los
plstidos poseen su propio DNA y RNA y pueden sintetiza parte de las protenas de sus
membranas.
El DNA de los plstidos es eminentemente procaritico.

La teora simbitica del origen de los plstidos propone que la fotosntesis fue
adquirida muchas veces, y en forma ya desarrollada y refinada por varios tipos de
clulas heterotrficas eucariticas, es decir, los protozoos. Estos protozoos se
transformaron en Algas mviles o no mviles dependiendo si el protozoos lo era o no.
Estos organismos primitivos tenan la doble ventaja de generar su ATP mediante las
reacciones luminosas de la fotosntesis y mediante la respiracin lo qu asegur su
supervivencia y proliferacin hasta llegar a formar el actual fitoplancton.
 Origen de los flagelos eucariticos (undulipodia)

Flagelo procaritico
Si se una consideracin
comparativa entre la
estructura y funcionamiento
de los flagelos procariticos y
eucariticos y eucariticos, es
evidente que estos no
pudieron haberse originado en Cuerpo basal
los primeros (ver la figura
adjunta)

Axonema
(corte transversal)

Flagelo eucaritico
 Con diversos argumentos, la autora ha propuesto el trmino Undulipodium
(pie ondulante) para referirse a estos flagelos eucariticos. Es esta
descripcin no se usar este trmino dado que no ha sido adoptado por la
comunidad cientfica.

El origen de los flagelos eucariticos es quiz la parte ms inconsistente de

la teora propuesta por Margulis. Sus argumentos son ms bien indirectos y
de ninguna manera tan consistentes como los utilizados para explicar el
origen endosimbitico de las mitocondrias y de los plstidos.
 Margulis propone que algunas espiroquetas fueron el origen procaritico de
los flagelo. Las espiroquetas formaron asociaciones con protistas
heterotrficos. Las espiroquetas se adhirieron a la superficie de sus
hospedadores con el fin de aprovechar el alimento excretado a travs de la
membrana de estos. Al cabo del tiempo, estas espiroquetas comenzaron a
impulsar a sus hospedadores a travs del medio acuoso.

Protista Trichonympha
con flagelos y
espiroquetas simbiontes
en la superficie
 Este tipo de relaciones es bien conocido en organismos actuales. Myxotricha
paradoxa, un protozoario que habita en el intestino de una termita, tiene cuatro
flagelos de estructura 9 + 2, que no juegan ningn papel en el movimiento del
organismo. Lo que impulsa al protozoo son la ondulaciones coordinadas de varios
miles de espiroquetas que viven en su superficie. Los cuatro flagelos slo sirven de
timn, lo que permite la Myxotricha cambiar de direccin.
 Al igual que todas las bacterias, las primeras espiroquetas simbiontes tenan un tamao
caracterstico y relativamente constante, pero, evidentemente, el nmero de
espiroquetas no era fijo. De modo que actualmente existen hongos acuticos con un
solo flagelo, hasta ciliados con ms de un milln

Margulis propone
que una
espiroqueta como la
de la figura de
junto, podra haber
sido el origen de los
flagelos
eucariticos.

Espiroqueta del gnero Treponema aislada del ciego

intestinal de una termita
 En este aspecto, del origen de los flagelos, la teora tiene algunos puntos
dbiles: los flagelos carecen de un material gentico propio. Los genes que
determinan la secuencia de aminocidos de la tubulina se hallan en el ncleo
de la clula. As que, si las primitivas espiroquetas, si la teora es cierta, han
sufrido drsticas modificaciones. En la actualidad, su reproduccin y sustento
dependen totalmente de la clula vegetal, animal o protoctista que la aloja.

Como quiera que haya sido, la evolucin de los flagelos eucariticos

formados por microtbulos constituy un gran avance en el desarrollo de las
clulas eucariticas. Los microtbulos juegan un papel prominente durante la
mitosis, un proceso mediante el cual se dividen la mayor parte de las clulas
eucariticas y que fue un prerrequisito para que pudieran aparecer los sexos
separados.
 1.8 Los virus

Los virus son entidades simples, acelulares ,
formadas por una o ms molculas de DNA o
RNA rodeadas por una cubierta proteica, que
en ocasiones, tambin contiene otras
sustancias como lpidos, y carbohidratos.
Solamente pueden reproducirse en el interior
de clulas vivas y son parsitos obligados.
Todos los virus constan de una nucleocpside
formada por un cido nucleico rodeado de una
cpside proteica, que puede ser de estructura
icosahdrica helicoidal o muy compleja. Las
cpsides se componen de protmeros que se
autoensamblan mediante enlaces no
covalentes. Algunos virus, llamados envueltos,
tienen una membrana externa con respecto a
la nucleocpside.
Los virus se cultivan mediante la inoculacin
de una suspensin de viriones en huspedes
vivos o en cultivos celulares. Su purificacin
depende de de su gran tamao con respecto a
los componentes qumicos celulares, de su
alto contenido proteico y de su gran
estabilidad. El ttulo de una suspensin viral,
se puede determinar mediante el recuento de
viriones o en funcin del nmero de unidades
infecciosas.
Los genomas de los virus pueden ser ms
variados que los de los procariotes o
eucariotes. Los virus pueden tener DNA o
RNA, de una o dos cadenas, lineales o
circulares o pueden tener la capacidad de
adoptar las dos formas.

Los virus se clasifican de acuerdo con las caractersticas del cido nucleico, la simetra de
la cpside, la presencia o ausencia de envoltura, el husped las enfermedades causadas en
animales o plantas y otras propiedades.
 INTRODUCCION
1.9 Filogenia Molecular: Bacteria, arquea y eucaria

Basndose en la secuencia de nucletidos de los cronmetros moleculares

mRNA 16S y 18S principalmente, CARL WOESE desarroll un trabajo
taxonmico revolucionario y extraordinariamente importante que considera,
segn sus propias palabras una nueva forma de vida. En el sistema de Woese
quedan considerados representantes de todas las formas de vida, de modo
que l propone un sistema de TRES DOMINIOS.

EL ESTUDIO DE LA FILOGENIA MICROBIANA.

La taxonoma bacteriana ha evolucionado a grandes pasos gracias a los
conocimientos de la biologa de las bacterias (molecular), de la informtica y de
las tcnicas para determinar relaciones filogenticas entre grupos bacterianos y
otros grupos de organismos

Los tres dominios de Woese son:

BACTERIA
ARCHAEA
EUCARIA
 LAS PRINCIPALES DIVISIONES DE LOS SERES VIVOS

En las figuras que siguen se ejemplifican los rboles filogenticos que representan la propuesta de Woese

Sistema de Woese
Woese-Bacteria
Woese-Archaea
Woese-Eucarya
 Bibliografa.
1. Atlas, R. M. 2000. Many Faces, Many Microbes. Personal Reflections in
Microbiology. ASM Press, Washington, USA.
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unassuming microbe has driven evolution. John Wiley and Sons, USA.
12. Yount, L. 2001. Antoni Van Leeuwenhoek: First to See Microscopic Life (Great
Minds of Science) Enslow Publishers, Inc.