Tomo 1 - Análisis Del Desarrollo de Cultivos (Medio Agua y Especie) PDF

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I NEI NC I
LA ACUICULTURA:
Biologa, regulacin, fomento, nuevas
tendencias y estrategia comercial
TOMO I
ANLISIS DEL DESARROLLO

DE LOS CULTIVOS:
MEDIO, AGUA Y ESPECIES
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Direccin y coordinacin
ELISA POLANCO
LA ACUICULTURA:
Biologa, regulacin, fomento,
nuevas tendencias y estrategia
comercial
TOMO I
ANLISIS DEL DESARROLLO

DE LOS CULTIVOS:
MEDIO, AGUA Y ESPECIES
FUNDACIN ALFONSO MARTN ESCUDERO

Avda. de Brasil, 30. 28020 Madrid
www.fundame.org
2000
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Esta publicacin es el resultado de una costosa investigacin patroci-

nada por la Fundacin Alfonso Martn Escudero ideada con el propsito
de obtener un anlisis desde el punto de vista cientfico, econmico y
jurdico que permitiera conocer la situacin del sector de la acuicultura,
as como sus perspectivas, con el objetivo de contribuir al impulso de
una actividad en continuo desarrollo.
1999, Fundacin Alfonso Martn Escudero

Depsito Legal: M. 3.187-2000
ISBN: 84-7114-864-1 (Obra completa)
ISBN: 84-7114-865-X (Tomo I)
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de los titulares del Copyright.
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A Claudio, que sin estar, siempre form parte de este equipo.

Con el cario de todos.
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Autores:
M. Luisa Corral
Henri Grizel
Jaime Montes
Elisa Polanco
Colaboradores:
Helio Gogar
Flix Martnez
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Prlogo
Mateo RUIZ ORIOL

Presidente de la Fundacin
Alfonso Martn Escudero
La Fundacin Alfonso Martn Escudero es una entidad sin nimo de lucro, de

carcter particular, calificada como Fundacin benfico docente por el Ministerio de
Educacin y Cultura.
Entre los fines de inters general que el Fundador seal, se incluye la
investigacin de aquellas Ciencias de la Naturaleza que conduzcan a la creacin
y mejora de elementos vitales para la prosperidad de Espaa y el bienestar de los
espaoles.
Igualmente, segn nuestros Estatutos, la Fundacin debe incentivar la investi-
gacin cientfica que se traduzca, entre otras finalidades prcticas, en un aumento de
bienes que atienda al mejor abastecimiento de Espaa e, incluso, que lograda una
superproduccin resulte de inters general su exportacin.
Una de las investigaciones patrocinadas por la Fundacin di lugar a la publi-
cacin de dos volmenes sobre el Sector Pesquero Espaol en la Unin Europea:
Adaptacin del Sector Pequero a la normativa de la CEE y La realidad actual del
Sector Pesquero Espaol.
Dentro de la economa nacional, el Sector Pesquero es muy importante; tanto
por la repercusin que puede tener sobre el nivel de empleo, como en la formacin
del producto nacional bruto de las provincias costeras. No obstante, est atravesan-
do una profunda crisis que se agrava por la incidencia de las decisiones y normati-
vas de la Unin Europea.
Es necesario apoyar al Sector Pesquero en Espaa, mediante el anlisis de su
problemtica para poder modificar las estructuras sectoriales en su conjunto y en
cada una de sus lneas maestras. Este proceso implica un diseo de poltica pesque-
ra compatible con la poltica y la normativa comunitarias, que permita afirmar la
vocacin pesquera de nuestro pas.
Son muy escasos los logros que el Sector Pesquero espaol ha obtenido desde
la integracin de nuestro pas en la Unin Europea.
La poltica exterior seguida por la Unin Europea no ha conseguido avanzar
en las negociaciones pesqueras con aquellos pases terceros poseedores de caladeros
de inters para la flota espaola.
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Anlisis del desarrollo de los cultivos: BBUUSSCCAARR
medio, agua y especies
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Existe una cierta discriminacin en la poltica pesquera comunitaria respecto

de la actuacin espaola en aguas comunitarias. Los objetivos a alcanzar por parte
del Sector Pesquero son difciles e inciertos.
Aunque la piscicultura se ha practicado desde hace miles de aos, la acuicul-
tura constituye actualmente una actividad comercial muy importante, ya sea que se
practique en grandes estanques, en jaulas marinas o en pequeos estanques doms-
ticos. Debido a que la mayor parte de la pesca de captura est disminuyendo, la
prctica de la acuicultura mantiene y aumenta los suministros de pescado marino y
de agua dulce, y ofrece muchas posibilidades para atender la creciente demanda de
alimentos.
La acuicultura, es decir, la cra de animales y plantas acuticos, puede propor-
cionar y proporciona importantes beneficios econmicos y de nutricin en muchas
regiones del mundo en desarrollo. Las exportaciones de alto valor permiten obtener
grandes beneficios; pero lo ms importante es que la produccin, la elaboracin y la
venta de pescado mejoren la nutricin proporcionando una fuente de protenas de alta
calidad y creando buenas oportunidades para facilitar ingresos a un sector en crisis.
Los proyectos de acuicultura estn limitados por los problemas de las enfer-
medades de las especies cultivadas y la degradacin del medio ambiente. El enri-
quecimiento excesivo de nutrientes y materias orgnicas, la acumulacin de produc-
tos qumicos txicos, la contaminacin microbiana, la acumulacin de limos y sedi-
mentacin, impiden la expansin de esta actividad.
La mayor parte de estas dificultades pueden superarse con una mejor seleccin
de los lugares de produccin a fin de proteger el medio ambiente, as como con la
utilizacin de tcnicas adecuadas de gestin. Sin embargo, una explotacin racional
acucola plantea pocos problemas ambientales.
Es difcil evaluar el potencial de crecimiento absoluto del sector de la acuicul-
tura, puesto que se asemeja ms a la agricultura que a la pesca. Las recientes tasas
globales de incremento de la acuicultura, los conocimientos tcnicos disponibles, as
como el inters del sector privado, de los Gobiernos y de las instituciones financie-
ras, auguran un buen porvenir para los cultivos acucolas. Sin embargo la tarea es
enorme. Una correcta planificacin, las consideraciones ambientales, un sistema de
administracin adecuado y la lucha contra las enfermedades, tendrn que desempe-
ar un papel ms importante en el futuro si se desea evitar fuertes disminuciones en
la produccin.
Todas las consideraciones anteriores han llevado a la Fundacin a fijar su aten-
cin sobre las posibilidades de la acuicultura en nuestro pas como segmento de
riqueza a explorar y desarrollar.
Para ello se llev a cabo la contratacin de una investigacin sobre acuicultu-
ra realizada por un equipo multidisciplinar de expertos, para tratar de potenciar este
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segmento dentro de la poltica pesquera comunitaria, pero especialmente orientada a

nuestro propio pas.
Se estableci la necesidad de que el estudio fuera pluridisciplinar para poder
alcanzar un compendio de conocimientos a disposicin de los estudiosos y los
emprendedores, y disponer de ms posibilidades para que este sector de riqueza en
nuestro pas pueda explotarse con conocimiento de las posibilidades, de las oportu-
nidades y de las amenazas que pudieran surgir en las nuevas empresas e incluso en
las ya existentes.
El estudio recoge de forma pormenorizada la influencia que la legislacin,
tanto estatal como autonmica as como la Ley de Costas, ejerce sobre la actividad
acucola. Tambin estudia la calidad de los terrenos prximos o adulterados, la incor-
poracin creciente de la acuicultura al Sector Pesquero tradicional, as como apertu-
ra de nuevas vas en el apoyo financiero de estas explotaciones.
La situacin de crisis reciente del sector en los ltimos aos, as como la
importacin masiva de productos pesqueros y su incidencia en los precios de deter-
minados productos acucolas, han movido a la Fundacin Alfonso Martn Escudero
a impulsar esta investigacin, que entendemos puede ser no solamente bien acogida
por el sector de la acuicultura, sino tambin por todos aquellos que quieran tener
conocimientos precisos y explorar las posibilidades de introducirse en este segmen-
to econmico que sin duda beneficiar a nuestro pas.
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Introduccin
A finales de los aos 50, comienzos de los 60, en algunos pases, particularmente
Japn, Reino Unido, USA, los cientficos avanzados sobre su tiempo publicaban
artculos, tesis, etc., sobre experiencias de cultivos de diversas especies. Ya entre los
60 y 70 se debatan los lingistas para decidir cmo se denominar la nueva indus-
tria que surga y en los aos 80 la acuicultura (as denominada) adquiere signos
externos de una actividad bien establecida, un nombre mundialmente admitido, pro-
fesionales que se reconocen como integrantes de una misma materia (multidiscipli-
nar), una existencia administrativa efectiva, laboratorios de investigacin especiali-
zados, cursos y estudios especficos en los diferentes niveles de estudios (iniciacin,
formacin, estudios superiores, tcnicos, etc.), revistas y asociaciones nacionales e
internacionales, etc. No obstante, a nivel bibliogrfico queda un camino por recorrer,
la acuicultura en este aspecto est pobre en libros e imgenes de archivo, la mayor
parte de los escritos son de niveles cientficos, generalmente, difciles de interpretar
por un lector no especializado y adems se refieren a hechos puntuales o realizados
en un momento dado. En la prctica, hasta la dcada de los 70, la acuicultura se
desarrolla casi exclusivamente bajo tcnicas creadas o establecidas sobre el terreno y
transmitidas de persona a persona, a partir de juveniles obtenidos del medio, sin ape-
nas aportes nutritivos. Esta acuicultura va cambiando y descubriendo poco a poco
las necesidades y los problemas comunes entre los profesionales, que se fundamen-
tan en organizaciones profesionales, lo que permitir un desarrollo industrial cada
vez ms competitivo.
Si tenemos en cuenta que entre los objetivos a que hacen referencia los estatu-
tos de la Fundacin Alfonso Martn Escudero figura el fomentar la investigacin
y la ampliacin de estudios relacionados con todas aquellas ciencias de la Naturaleza
que produzcan la prosperidad de Espaa y el bienestar de los espaoles, no cabe
duda que el apoyo al desarrollo acucola en sus diversas vertientes est comprendido
entre los fines de la Fundacin, de modo que los gestores lo han tenido en considera-
cin, contribuyendo al desarrollo de investigaciones y trabajos que han dado como
resultado estos volmenes, si bien, son nicamente un resumen de los trabajos reali-
zados durante ao y medio y que se encuentran en la Sede de la propia Fundacin.
De forma general, en este trabajo se han llevado a cabo investigaciones con estudios
que van desde lo ms fundamental, la biologa de las especies, el conocimiento eco-
fisiolgico de los organismos, de los caracteres del medio de desarrollo, etc., a temas
especficos y ms puntuales, tales como las estrategias comerciales para las empre-
sas acucolas, evolucin y tendencias de las producciones, sistemas de informacin
contables en las empresas, anlisis econmico de los mercados y financiero de las
empresas, gestin de recursos humanos, normativa legal que regule el sector, valora-
cin y modificaciones a introducir en su caso, etc.
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Dentro de esta filosofa, se analiza El medio estudiando los parmetros

generales y particulares que afectan al mismo y exponiendo las condiciones requeri-
das para el desarrollo de las especies que van a ser objeto de explotacin, a la vez
que se disean las zonas apropiadas para cada una, as como las caractersticas que
debe de reunir un emplazamiento para cada especie de las diferentes fases del cul-
tivo, o bien, la tecnologa que debe aplicarse ante unas condiciones medioambienta-
les determinadas; es decir, se trata de fijar cuales son las condiciones mnimas
imprescindibles para seleccionar una zona en la cual pueda surgir la posibilidad de
que se lleve a cabo una explotacin acucola. Respecto a El agua, base fundamen-
tal del desarrollo acucola, se evala su calidad, indicando aquellos parmetros bsi-
cos y los requerimientos de los mismos segn las especies que se pretendan cultivar
as como las fases del crecimiento de las mismas, los tratamientos o los contro-
les, etc. y en relacin a Las especies, la propia seleccin de las mismas, basada en
criterios cientficos tiene ya una aplicacin practica y orientativa para los profesio-
nales de la acuicultura. No son los mismos requerimientos ni ambientales, ni nutri-
cionales, ni de ningn otro aspecto del ciclo biolgico para unas especies que para
otras, y por tanto cada grupo se adecuar a un determinado medio con unas determi-
nadas caractersticas ambientales y biolgicas (no olvidemos que estamos hablando
de una actividad que si bien abarca muchas disciplinas, la materia prima son seres
vivos), de riqueza en nutrientes, valores de temperaturas, salinidades adecuadas, etc.
Se fijan dentro de estos parmetros normas claras respecto a la eleccin de zonas,
estimando todas las variables y estableciendo criterios dentro de un abanico que
haga realizable el desarrollo de las especies a cultivar.
En el apartado tecnolgico se describen los requerimientos bsicos para
cada fase del cultivo, con las consiguientes recomendaciones para cada especie y
aplicadas a cada zona concreta, as como si se trata de cultivos intensivos, semiin-
tensivos o extensivos. Las tcnicas a emplear segn el tipo, la fase o el sistema de
cultivo se hacen con planteamientos prcticos de cara a la informacin que pueda
favorecer a los profesionales del cultivo, siempre bajo criterios cientficos. En este
sentido, decir que si bien la descripcin biolgica, fisiolgica, etc., es puramente
terica, no cabe duda de la necesidad de disponer de estas informaciones en cual-
quier texto que se realice con criterios cientficos, los cuales son imprescindibles
para el xito en el desarrollo de las especies y su tratamiento ante fenmenos que
van implcitos en todos los seres vivos como las patogenias, las carencias nutricio-
nales, etc. Entre los factores limitantes del desarrollo acucola se encuentran las
enfermedades y los problemas alimenticios, por tanto, si se da una descripcin
tanto de tcnicas de prevencin como de posibilidad de tratamientos ante los pri-
meros sntomas que puedan presentarse en un medio de cultivo estamos aportando
unos conocimientos de gran importancia y transcendencia para el profesional cul-
tivador. No slo esto, sino que al indicar cmo se pueden detectar los primeros sn-
tomas de una patogenia, pueden prevenirse desastres masivos como los que se dan
con demasiada frecuencia en este sector. En esta lnea, si bien este texto se refiere
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a todos estos aspectos, hemos de decir que el trabajo completo, que se encuentra
en los fondos de la Fundacin, es ms detallado.
Respecto a los aspectos contemplados en el Tomo II de esta obra, se analiza el
peso que la produccin acucola tiene en la actualidad en el mercado mundial de pro-
ductos alimenticios, para ello, se ha procedido a realizar un estudio comparativo de
la contribucin a la renta mundial de las grandes actividades productoras de alimen-
tos, y en especial con el volumen de capturas en pesqueras, as como la importancia
de la produccin acucola en la formacin del producto interior bruto de los princi-
pales bloques econmicos. Para conocer la evolucin y tendencias de la produccin
acucola se parti de las informaciones estadsticas sobre cifras de produccin y con
ellas se han analizado las peculiaridades de la evolucin del sector en los ltimos
aos, tanto agregado como por especies y reas geogrficas. La aplicacin de tcni-
cas de previsin econmica permite, al mismo tiempo, realizar proyecciones a corto
y medio plazo que sirven para hacerse una idea de cual puede ser el panorama pro-
ductivo en el comienzo del nuevo siglo.
En el apartado comercial se describen las operaciones realizadas en el mer-
cado internacional, volumen de transacciones, principales exportadores y produc-
tores, especies ms demandadas e importancia en el cmputo global de los inter-
cambios comerciales internacionales. Una vez ms el estudio de las transacciones
internacionales de pescado cultivado se compara con enfoques estticos y dinmi-
cos y con las registradas en el mercado de especies procedentes de capturas en los
caladeros pesqueros. As mismo, se estudia la acuicultura como instrumento de
desarrollo econmico, centrando en dicho estudio la contribucin del sector en las
magnitudes que determinan la situacin econmica de las naciones (renta, con-
sumo, empleo, dficit comercial, etc.), con un anlisis particularizado de la situa-
cin de la actividad acucola en los pases en vas de desarrollo. El objetivo princi-
pal de este captulo consisti en perfilar las bases para un plan integral de mejora
econmica de las naciones menos favorecidas a travs de la inversin en explota-
ciones acucolas.
Se aborda la problemtica contable de las empresas de cultivos marinos, con
el objetivo de buscar ampliar el conocimiento sobre el sector y la actividad de la
acuicultura para comprender el diseo de los sistemas de informacin y gestin de
dichas empresas, proponiendo posteriormente una serie de metodologa y modelos
para llevar a cabo su gestin contable. Dentro del rea de Contabilidad Financiera se
plantea una serie de cuestiones directamente dependientes del tipo de actividad,
como son, las necesidades y fuentes de capital, el tratamiento de los gastos, el trata-
miento de las concesiones administrativas y otros. Una vez establecido el esquema
productivo del sector, se determinan las implicaciones de la organizacin funcional
de la empresa en el movimiento interno de informacin y diseo de sistemas de Con-
tabilidad de Gestin.
Una de las prioridades a las que se apunta en los foros internacionales sobre
acuicultura es la necesidad de contar con un capital humano lo suficientemente
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cualificado para llevar a cabo el desempeo de sus funciones en las empresas pro-
ductoras de una forma eficiente. Estos requisitos hacen necesario el diseo de un
plan de reclutamiento y seleccin, entrenamiento, remuneracin y motivacin del
personal que garantice un clima laboral satisfactorio tanto por la capacidad y cali-
dad de la produccin, como de la formacin de empleo cualificado y de larga dura-
cin. En este apartado del estudio, previo anlisis de las necesidades y peculiarida-
des del sector, se apuntan las lneas descriptivas de dicho plan de gestin de
recursos humanos.
La estrategia comercial se aborda bajo aspectos tales como los relativos a los
mercados, a las decisiones sobre el producto, la fijacin y evaluacin de precios, las
estrategias de comunicacin en las empresas y a los canales de distribucin. Una de
las variables de marketing con que una empresa cuenta para mejorar sus niveles de
ventas y aceptacin en el mercado se encuentra en el propio producto. Factores tales
como el diseo de la presentacin del producto, adecuacin a los hbitos culturales
de los consumidores e imagen de calidad de las especies cultivadas, pueden tener
efectos decisivos sobre la determinacin de compra de los consumidores potencia-
les. El control de calidad y su correcta especificacin constituyen una de las bases
del xito en los mercados de cualquier tipo de producto alimenticio por lo que
deber ser una de las prioridades en el diseo de la estrategia del producto acucola.
En este captulo tambin se hace una descripcin de las principales variables de mer-
cado a tener en cuenta en el desarrollo de nuevos productos, bien sea por la introduc-
cin de especies procedentes de otras latitudes o por el desarrollo de hbridos o
transgnicos.
La distribucin constituye la actividad comercial por excelencia, ya que es la
parte del mrketing que se ocupa de poner los productos de la empresa al alcance del
consumidor potencial. Las regulaciones especiales existentes en el mercado de pro-
ductos pesqueros se reflejan en esta dimensin en una estructura compleja de los
canales de distribucin, que por otra parte guarda ciertos paralelismos con los regis-
trados en la distribucin de bienes agropecuarios. Una vez ms, la longitud y estrate-
gias propias del canal dependern, en gran medida, de la naturaleza del mercado en
el que se est operando, bien sea ste industrial o de consumo.
Finalmente, se abordarn los estudios relativos al marco jurdico ya que una
visin integral e integrada sobre la actividad de acuicultura como la que se pretende
en este libro, contemplando los aspectos cientficos, tecnolgicos, econmicos y
sociales, no puede prescindir de la normativa que de una forma u otra incide y regula
la citada actividad. Esta se ejerce o bien directamente en bienes de dominio pblico,
principalmente aguas martimas o continentales, o indirectamente utiliza aquellas
para la realizacin de la actividad. Esos bienes de dominio pblico sirven a los inte-
reses generales, al bien comn de la sociedad, por lo que es preciso coordinar esos
intereses sociales con los de los particulares. La regulacin del demanio en los diver-
sos sectores objeto del mismo tiene hoy un carcter sistemtico y completo, manifes-
tado por lo que interesa a este estudio en las Leyes de Costas y de Aguas y en los
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Reglamentos de desarrollo, unas y otros corregidos a travs de la doctrina del Tribu-

nal Constitucional, as como en la regulacin especfica de los cultivos marinos.
Debe sealarse adems, que la regulacin y gestin de esos sectores del demanio
estn en ntima relacin con otros valores y bienes de inters general, como son la
proteccin del medio ambiente y la sanidad, por lo que cualquier visin jurdica no
puede prescindir de estos otros intereses que tienen incluso plasmacin a nivel cons-
titucional.
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ndice
Pgs.
Prlogo ............................................................................................................ VII
Introduccin ................................................................................................... XI
1. La acuicultura en el mundo ............................................................. 1

1.1. Anlisis del desarrollo histrico ........................................................ 1
1.2. La acuicultura en Espaa .................................................................. 12
2. El medio................................................................................................... 21
2.1. Estudio de las caractersticas del medio ............................................ 21
2.2. Caractersticas biolgicas .................................................................. 24
2.3. Factores medioambientales ............................................................... 35
2.4. Mareas rojas ...................................................................................... 42
2.5. Descripcin de zonas: zonas tiles o aprovechables ......................... 46
3. El agua como medio de cultivo ....................................................... 59

3.1. Caractersticas fsico-qumicas .......................................................... 59
3.2. Gestin de los recursos acuticos: calidad y control ......................... 73
4. Especies y cultivo................................................................................. 85
4.1. Seleccin de especies cultivables ...................................................... 85
4.2. Fases de cultivo ................................................................................. 96
4.3. Tipos de cultivo ................................................................................. 114
4.4. Cultivos de recuperacin y de repoblacin: arrecifes artificiales ..... 117
5. Cultivo de macroalgas ........................................................................ 125

5.1. Justificacin del desarrollo de los cultivos de macroalgas ................ 125
5.2. Especies cultivables: estudio biolgico ............................................. 130
5.3. Sistemas de cultivo............................................................................. 134
6. Cultivo de moluscos ........................................................................... 139

6.1. Biologa: especies cultivables ........................................................... 139
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ndice BBUUSSCCAARR
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Pgs.
6.2. Patologa ............................................................................................ 150
6.3. Gentica ............................................................................................. 157
6.4. Sistemas de cultivo ............................................................................ 159
7. Cultivo de crustceos ........................................................................ 169

7.1. Biologa de la especie Penaeus reraturus (langostino)...................... 169
7.2. Patologa ............................................................................................ 176
7.3. Gentica ............................................................................................. 180
8. Cultivo de peces .................................................................................. 187

8.1. Biologa: especies cultivables ........................................................... 187
8.2. Patologa ............................................................................................ 200
8.3. Gentica ............................................................................................. 210
9. Cultivos auxiliares .............................................................................. 225

9.1. Microalgas: aspectos biolgicos de las especies ............................... 225
9.1.1. Sistemas de cultivo ................................................................ 227
9.2. Rotferos: biologa de la especie B. plicatilis .................................... 232
9.3. Artemia sp.: aspectos biolgicos de la especie .................................. 235
10. Bibliografa ........................................................................................... 239
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5878.Indice Figuras 8/2/00 10:41 Pgina XXI
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ndice de figuras
Pgs.
Figura 1. Ciclo del carbono ............................................................................ 26
Figura 2. Ciclo del nitrgeno .......................................................................... 27
Figura 3. Ciclo del azufre ............................................................................... 29
Figura 4. Principales fuentes de hidrocarburos en el medio marino .............. 38
Figura 5. Situaciones que influyen en la aparicin de las mareas rojas ......... 44
Figura 6. Divisin del litoral por zonas acucolas .......................................... 48
Figura 7. Estanque con paredes de tierra ........................................................ 55
Figura 8. Ciclo general del agua ..................................................................... 60
Figura 9. Diagrama de formacin del hidrgeno sulfurado ............................ 72
Figura 10. Depsitos en paralelo con sistemas de agitacin de agua ............... 75
Figura 11. Depsitos generales de agua ............................................................ 80
Figura 12. Sistemas primarios de filtros de agua .............................................. 81
Figura 13. Colectores de teja rabe .................................................................. 97
Figura 14. Colectores de teja rabe (2) ............................................................. 99
Figura 15. Colectores de conchas de mejilln .................................................. 101
Figura 16. Colectores de conchas de vieira ...................................................... 101
Figura 17. Sala de produccin de cepas de especies monoalgales ................... 103
Figura 18. Nursery tipo invernadero ................................................................. 105
Figura 19. Interior de la nursery ....................................................................... 106
Figura 20. Esquema de una jaula ...................................................................... 109
Figura 21. Conjunto de jaulas con y sin redes protectoras ............................... 112
Figura 22. Esquema de una batea ..................................................................... 113
Figura 23. Cajas para engorde de moluscos, sobre soportes metlicos ............ 114
Figura 24. Recogida de algas ............................................................................ 126
Figura 25. Esquema de obtencin de esporas y jvenes plntulas ................... 136
Figura 26. Almejas afectadas por el anillo marrn ........................................... 153
Figura 27. Tanque para reproductores de ostras ............................................... 160
Figura 28. Nurseries para semillas de moluscos .............................................. 162
Figura 29. Sistemas para cultivos suspendidos ................................................ 165
Figura 30. Confeccin de una cuerda de mejilln ............................................ 165
Figura 31. Confeccin de cuerdas de ostras ..................................................... 166
Figura 32. Esquema de una cuerda de vieiras .................................................. 167
Figura 33. Cestas para engorde de moluscos .................................................... 167
Figura 34. Esporas de A. atlanticus en camarn ............................................... 179
Figura 35. Fase de estadio larvario de rodaballo .............................................. 190
Figura 36. Ciclo de vida de las anguilas ........................................................... 194
Figura 37. Henneguya, parsito de peces ......................................................... 206
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ndice de figuras BBUUSSCCAARR
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Pgs.
Figura 38. Tanques de estabulacin de reproductores ...................................... 214
Figura 39. Esquema de un depsito de desove con sistema de recuperacin de
huevos ............................................................................................. 215
Figura 40. Tanques de cultivo larvario ............................................................. 215
Figura 41. Tanque de preengorde ..................................................................... 219
Figura 42. Piscinas de engorde ......................................................................... 220
Figura 43. Subcultivos de microalgas ............................................................... 230
Figura 44. Bolsas de cultivos de microalgas .................................................... 231
Figura 45. Depsitos de grandes volmenes de microalgas ............................. 231
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ndice de tablas
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Tabla 1. Evolucin de la situacin acucola en Espaa hasta la creacin de
las Autonomas ................................................................................. 13
Tabla 2. Principales componentes del agua de mar ........................................ 61
Tabla 3. Composicin de un medio fluvial ..................................................... 61
Tabla 4. Calor especfico del agua a diferentes temperaturas ......................... 62
Tabla 5. Evolucin del oxgeno en cultivos intensivos ................................... 69
Tabla 6. Solubilidad del oxgeno en funcin de la temperatura ..................... 70
Tabla 7. Valores extremos en aguas de marismas ........................................... 78
Tabla 8. Especies existentes en las zonas costeras y marismales ................... 89
Tabla 9. Especies de peces seleccionados por los POPs y la FAME .............. 93
Tabla 10. Especies de crustceos seleccionados por los POPs y la FAME ...... 94
Tabla 11. Especies de moluscos seleccionados por los POPs y la FAME ........ 94
Tabla 12. Especies de algas y otros grupos seleccionados por los POPs y la
FAME ................................................................................................ 95
Tabla 13. Composicin qumica de cales ......................................................... 98
Tabla 14. Diferencias entre tanques en serie y en paralelo ............................... 107
Tabla 15. Ventajas e inconvenientes entre tanques rectangulares y circulares .. 108
Tabla 16. Ventajas e inconvenientes de los cultivos en jaulas .......................... 111
Tabla 17. Ventajas e inconvenientes entre zonas de implantacin ................... 111
Tabla 18. Diferencias entre acuicultura extensiva e intensiva .......................... 117
Tabla 19. Principales especies de algas utilizadas para alimentacin .............. 129
Tabla 20. Factores que influyen en la patologa ............................................... 151
Tabla 21. Rickettsias, Chlamidias y Micoplasmas en moluscos ...................... 154
Tabla 22. Principales familias de virus en moluscos ........................................ 155
Tabla 23. Enfermedades de moluscos de declaracin obligatoria .................... 155
Tabla 24. Factores determinantes en el cultivo de almejas ............................... 164
Tabla 25. Composicin de alimentos para P. japonicus ................................... 183
Tabla 26. Fases de un cultivo de langostinos .................................................... 186
Tabla 27. Caractersticas de huevos y larvas de especies de peces .................. 189
Tabla 28. Sntomas y lesiones por ectoparasitosis ............................................ 205
Tabla 29. Esquema alimentario para cultivos larvarios .................................... 217
Tabla 30. Necesidades en cidos grasos para alimentacin de peces ............... 217
Tabla 31. Composicin de contenidos nutritivos para algas fitoplanctnicas .. 227
Tabla 32. Esquema de un departamento de produccin de fitoplancton .......... 228
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1. La acuicultura en el mundo
1.1. Anlisis del desarrollo histrico
Con el origen de la manipulacin productiva de los recursos biolgicos terrestres el

hombre super el estado Paleoltico de la mera depredacin del entorno, conti-
nuando con la iniciacin de lo que constituira la agricultura y la domesticacin de
los animales surgida en el Neoltico, sirviendo para el desarrollo de las poblaciones
al conseguirse la multiplicacin de los recursos, la disponibilidad de excedentes libe-
radores del cotidiano quehacer para procurarse el sustento y la creacin de una orga-
nizacin ms compleja de las comunidades humanas. Toda esta evolucin dio origen
al sedentarismo, al desarrollo del fenmeno urbano, a la escritura y en definitiva a lo
que genricamente llamamos civilizacin, es decir, fue el motor de aceleracin de un
tiempo histrico. Sin embargo, el mayor mbito del planeta, el medio marino, iba a
seguir siendo objeto durante milenios de una explotacin exclusivamente recolec-
tora y la razn que justifica esta falta de aprovechamiento de un espacio tan impor-
tante se debe simplemente al hecho de que el agua no es el medio natural para la vida
del hombre, lo que impone serias dificultades a su dominio, y en consecuencia, las
actividades humanas se han limitado a la explotacin de las pesqueras y marisqueos
litorales, aunque a nivel de aguas continentales la utilizacin de stas ha sido ms
intensa y anterior a la de las aguas marinas.
No obstante y pese a los riesgos y obstculos que poda plantear el desarrollo
acucola, ese avance hacia la civilizacin, la humanidad se propuso afrontar el reto
que supona el aprovechamiento del medio acutico, superando as la actitud estric-
tamente depredadora y afrontando los cultivos marinos, para lo cual, la revolucin
industrial represent el factor determinante de esta actividad, poniendo por una parte
en evidencia que la aparente inagotabilidad de los recursos marinos no era tal y stos
no eran inacabables, ante la presin que se haca sobre las pesqueras al mejorar las
tcnicas de captura y potencia de las flotas, y por otra al desarrollar los avances tec-
nolgicos que permiten estar en situacin de facilitar los medios que hacen viable el
cultivo de los animales y vegetales acuticos.
Respecto al tiempo histrico, al hablar de la evolucin de la actividad acucola
hay que decir que sta se remonta a pocas muy antiguas segn se pudo saber a tra-
vs de ciertos restos arqueolgicos tales como un bajo relieve existente sobre el
muro de un templo egipcio del 2500 a. de J.C. que representa un precultivo de peces,
concretamente de Tilapias, en un estanque artificial. Por otra parte, en la regin
Indo-Pacfica existan leyes para proteger a los piscicultores contra los ladrones
1400 aos a. de J.C. (Iversen, 1982) y hacia esa misma poca los japoneses, los grie-
gos y los romanos cultivaban ostras con grandes xitos. Ya en el ao 475 a. de J.C.
un poltico chino, convertido en piscicultor, llamado Fan Lei escriba el primer Tra-
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tado que se conoce sobre la acuicultura, Classic of fish culture, en el que se relataban
las experiencias del cultivo de peces en estanques. a travs de este Tratado se con-
firma la existencia en esas fechas de cultivos comerciales en China, concretamente
de la especie Cyprinus carpio (Carpa), autctona en ese pas, que posteriormente
introdujeron los emigrantes chinos en otros muchos pases.
Cultivos de peces y crustceos

El cultivo de peces, tal como acabamos de sealar, se remonta a 2500 aos a. de J.C.,
pasando por diversas etapas evolutivas segn los pases y culturas, si bien la Carpa
fue la especie con mayor importancia acucola. En el siglo VI la Carpa pierde su pre-
dominio, segn parece debido a que un emperador de la dinasta Tang se llamaba Li
(en chino la carpa se llama precisamente li), dado que el emperador era sagrado no
poda cultivarse y consumirse algo que llevara su mismo nombre. La veracidad de
esta narracin no est totalmente comprobada (Pillay, 1997), lo que s es un hecho
real es que a partir de entonces se llevaron a cabo cultivos sobre otras especies y
otros grupos zoolgicos.
El control completo de todo el ciclo de cultivo de especies como la carpa se
conoce desde la Edad Media y desde entonces la cra de esta especie ha sufrido tales
transformaciones que se puede pensar en una domesticacin en la piscicultura de
agua dulce, la que sin duda va a adquirir una gran importancia dentro de las econo-
mas europea y china.
En el siglo XIV se propag el cultivo de la trucha, iniciado en Francia gracias a
una tcnica utilizada por un monje, Don Pinchot, cuyo mtodo consista en la
impregnacin artificial de los huevos de dicha especie (Davis, 1956), divulgndose
esta tcnica a prcticamente todos los pases del mundo, en primer lugar a Dina-
marca, Inglaterra y Japn, posteriormente Italia y Noruega y finalmente Inglaterra,
desde donde los britnicos la introdujeron en sus colonias de Asia y frica.
A nivel de Europa podemos ubicar el desarrollo de la piscicultura en las zonas
de marismas salobres en las que a la vez se alternaba esta actividad con la explota-
cin para la obtencin de sal. Estos trabajos se llevaron a cabo habitualmente hasta
el siglo X si bien a lo largo de ese siglo se sucedieron, al igual que durante toda la
Edad Media, periodos alternativos de abandono y de recuperacin de las explotacio-
nes. Fueron caractersticos los valli de la llanura del P, los viveros de peces de la
regin de Arcachon, o los esteros en Andaluca, etc., en los que las especies que en
ellas crecan eran aprovechadas por grupos de personas que habitaban cercanos a las
abadas, siendo los estanques de las mismas verdaderos centros de cultivos, que han
florecido en casi todos los pases del continente hasta que, lamentablemente, estas
faenas se redujeron casi a la nada como consecuencia de la guerra de los Cien Aos
y de las guerras religiosas. El aprovechamiento de las especies en hbitats de maris-
mas alcanz un gran desarrollo en el siglo XV, alrededor del Mediterrneo y en los
pases del sureste asitico, desde Indonesia hasta Taiwan, si bien parece que el cul-
tivo tuvo su origen en el subcontinente ndico, en tambaks o lagunas costeras expre-
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La acuicultura en el mundo BBUUSSCCAARR
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samente acondicionadas. Con la disgregacin del Imperio Romano, la actividad

acucola sufri un nuevo revs, debido a que las nuevas clases dominantes presenta-
ban un modelo alimentario diferente, lo que presupuso un abandono paulatino del
consumo de productos de origen acutico, especialmente de los procedentes del
medio marino, desapareciendo con ello, en parte, los conocimientos tcnicos y per-
viviendo nicamente ciertas instalaciones muy localizadas, de las que algunas conti-
nuaran en activo en la poca en la que el naturalista francs J. Coste realiz su viaje
de estudios a Italia a mediados del siglo XIX.
En el siglo XVII fue un grupo de holandeses quienes reiniciaron las actividades
acucolas en diversas zonas de la costa Atlntica, concretamente en el litoral francs,
conquistando nuevos emplazamientos y saneando marismas deterioradas y marismas
inundadas en las zonas pantanosas, es decir, en zonas bajas, regularmente sumergi-
das por la acumulacin de aguas dulces retenidas en la bajada de las mareas.
Haciendo un seguimiento cronolgico de los avances cientficos, tenemos que
situarnos ya en el siglo XVIII, que es cuando se consiguen reproducciones artificiales
de la trucha indgena Salmo trutta fario, aunque sera preciso esperar a finales del
siglo XIX para asistir a la creacin de los primeros cultivos integrales, situndose en
1855 las primeras importaciones de los Estados Unidos de la especie de trucha arco
iris (Salmo gairdneri), con lo que se dar lugar a la aparicin de una nueva forma de
acuicultura, la intensiva de salmnidos en agua dulce, llevndose a cabo un desarro-
llo bajo criterios cientficos y prcticos como oposicin a las actividades acucolas
primarias.
J. L. A. de Quatrefages, cientfico francs, pronunciaba en 1848 una conferen-
cia en la Academia de las Ciencias en Pars, en la que bajo el titulo Fecundaciones
artificiales aplicadas al cultivo de peces, narraba la historia de un descubrimiento
cientfico hecho en el siglo anterior por ilustres naturalistas sobre el arte y la manera
de multiplicar artificialmente los peces. Se refera a ciertas experiencias que con
posterioridad a las llevadas a cabo en el siglo XIV por el monje francs Pinchot, se
haban efectuado en Alemania, concretamente su referencia era a las investigaciones
embriolgicas sobre el salmn y la trucha que en 1758 haba realizado el cientfico
austraco Jacoby, si bien, fue en 1842 cuando dos pescadores de los Volgos, Remy y
Gehin, descubrieron la fecundacin artificial con huevos de trucha y obtuvieron los
primeros alevines, llegando a poseer varios miles de juveniles con los que repobla-
ron la zona de Moselette. El profesor Coste se hizo eco de estas experiencias dndole
sentido cientfico a travs del laboratorio del que fue precursor en Heninge.
Al inters que mostraban los fisilogos, los embrilogos y los zologos por
los diversos estudios y trabajos de experimentacin en este campo, convencidos de
que la industria obtendra unas producciones importantes al emplear fecundaciones
artificiales que permitan sembrar peces, evocando las cantidades fenomenales de
huevos emitidos por especies tales como las truchas, los salmones y los esturiones,
conclua este cientfico con la siguiente afirmacin: sin temor a ser desmentido por
la experiencia, se puede ir ms lejos y hacer previsiones sobre el hecho de que si se
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practican a gran escala las fecundaciones artificiales, en algunos aos se triplica-

ra, cuadruplicara o ms todava el rendimiento de nuestros ros y de nuestros
lagos. Por otro lado, con estos mtodos se conseguira la multiplicacin de determi-
nadas especies que, por su escasez no pueden ser objeto de explotacin a escalas
industriales. Se emplearan las fecundaciones artificiales con ventajas reales sobre
los bordes del mar, fundamentalmente a lo largo de las costas accidentadas, como
son las de Bretaa, en donde las bahas y las ensenadas forman verdaderos depsi-
tos bien conocidos por los pescadores. Algunos estudios preliminares sobre los hbi-
tos de diversas especies de peces, algunas enseanzas populares preliminares, algu-
nas pautas simples y la ejecucin mas fcil, seran suficientes para obtener los
resultados que acabamos de indicar.
En enero de 1849, Quatrefages, en otro artculo que publicaba en La revue de
deux mondes haca referencia a animales tiles: el arenque; en dicho trabajo este
distinguido sabio naturalista avanzaba como solucin para conservar y desarrollar en
proporciones colosales una pesca sometida a importantes fluctuaciones, la aplica-
cin de fecundaciones artificiales, justificando esta solucin al recordar que ya un
ilustre americano, Flanklin, haba logrado naturalizar este pez en una baha en la
que era una especie desconocida, transportando a la misma huevos fecundados, pro-
cedimiento difcil e incierto, pero con el que obtuvo buenos resultados, por lo que
seala, que con las fecundaciones se da un golpe seguro. Quatrefages concluye as
su exposicin: nosotros hemos dicho en otra parte que se podran sembrar peces
como se siembran las semillas vegetales; ahora no tememos repetir aqu esas pala-
bras y aadimos que es necesario sembrar el mar. Que nadie se asombre de lo que
esta idea pueda tener de gigantesca al primer golpe de vista, se trata simplemente
de aplicar a mayor escala un procedimiento que ya ha tenido xito y que sin duda lo
volver a tener.
Las mximas autoridades polticas de la poca y los ministerios directamente
afectados, encargaban misiones y dictmenes a los acadmicos y naturalistas, entre
los que rpidamente se distinguira el profesor Coste, quien durante un viaje a Italia,
observ los restos de instalaciones tcnicas acucolas que pervivan de la poca del
Imperio Romano. Paralelamente, la administracin de las aguas y los bosques de
Francia acord otorgar crditos y subvenciones para las instalaciones que se realiza-
ran, as como establecer planes de conjunto para resembrar con especies autctonas
los ros y las playas y promover nuevas producciones. Dentro de este contexto pro-
teccionista de la acuicultura que tena la administracin francesa, se cre en 1852 la
piscifactora de Heningue, a la que nos referimos anteriormente y la que sin duda fue
un establecimiento modelo, cuyas producciones permitan repoblar los ros con
especies codiciadas. ya con posterioridad se fund, en 1862, el laboratorio-vivero de
Concarneau para el estudio de especies marinas.
Un nuevo avance lo ha supuesto la generalizacin de las naves industriales,
siendo a la vez fbricas de sustancias alimentarias e instrumentos de explotacin y
de repoblaciones del mar y al mismo tiempo, a travs de las Sociedades de Agricul-
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tura y diversas Asociaciones de cientficos locales y provinciales, la fiebre acuama-

rina gana una gran parte de la opinin instruida ya lastimada por la agronoma ilus-
trada que hablan de explotaciones racionales. A la vez que esto sucede se van
creando empresas a nivel de particulares e implantando granjas marinas de gran
envergadura, construyndose sobre el litoral Mediterrneo las primeras piscinas para
la produccin de especies marinas en 1852, y seguidamente en el Atlntico (en Arca-
chon) numerosos propietarios de marismas litorales se reagruparon en una Asocia-
cin, siendo esta iniciativa imitada en otras comarcas tales como en Vende, en Cha-
rente y en determinados emplazamientos del litoral Bretn (Polanco, 1998).
Por las mismas pocas, en Yugoslavia, pas en el cual se haban perdido las
inmensas superficies naturales que se inundaban, como consecuencia de los trabajos
de drenaje que se han llevado a cabo en el siglo XVIII, se procedi a tratar de com-
pensar las mismas mediante la puesta en marcha de una produccin organizada,
construyendo la primera piscicultura de salmnidos en 1882 en Eslovenia y la pri-
mera de ciprnidos en Vovodine en 1894 y ya, a principios del siglo XX, un consor-
cio hngaro puso en explotacin un gran nmero de piscifactoras de ciprnidos en
Croacia. Todas estas empresas se hicieron bajo la filosofa de que sirvieran para cul-
tivar cualquier tipo de especies y desarrollar el ciclo completo de las mismas hasta
su comercializacin. El gran desarrollo de la acuicultura yugoslava se conoci des-
pus de la II Guerra Mundial, siendo impulsada a travs de cooperativas que abarca-
ban el 99% de produccin (Cvjetan, 1990). Despus de la guerra otros pases como
Checoslovaquia y Rumania alcanzan producciones importantes, fundamentalmente
del llamado salmn del Danubio (Hucho hucho) y tambin en los pases de Europa
central, principalmente en Austria y Alemania.
En el continente asitico, concretamente en Japn, durante los primeros aos
de la Era Meiji (1868-1888) se realizaron numerosos estudios y experiencias para
mejorar el desarrollo de la anguila japonesa (A. japonica) a partir de las angulas que
penetraban en los estuarios de los ros. Igualmente durante esa Era se perfeccionaron
los mtodos de cultivo y seleccin, definiendo criterios tcnico-cientficos que
supondran un gran avance en el desarrollo pisccola, fundamentalmente en el caso
de especies de Ciprnidos.
En Estados Unidos, tras las investigaciones que haba realizado Franklin sobre
los ensayos de reproduccin del arenque, se experiment con otros peces marinos,
tales como con el bacalao, dedicando esfuerzos investigadores encaminados a la
obtencin de alevines en Gloucester, cuyo resultado, tras dos aos de experiencias y
estudios, fue un fracaso, si bien en la campaa 1890-1891 se produjeron 19.000.000
de alevines. En 1881 se repitieron las mismas investigaciones en el barco experi-
mental Fish Hawk y en la Estacin de Zoologa Marina de Woods Holl estacin en
la que se obtuvieron durante la campaa 1890-1891, 36.000.000 de alevines de baca-
lao (Roche, 1898). Es decir, a partir de 1885 parece que se haban llegado a dominar
las tcnicas de produccin del bacalao, sin embargo, debido a la falta de intereses
por parte de los sectores econmicos no se plante el realizar producciones a niveles
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Anlisis del desarrollo de los cultivos: BBBBUUUUSSSSCCCCAAAARRRR
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industriales, si bien, en 1917, por ejemplo, los criaderos de la Costa Este de Estados
Unidos soltaron al mar ms de 3.000 millones de larvas de varias especies pisccolas
(bacalao, abadejo, eglefino, platija) (Shelbourne, 1964).
De nuevo a nivel de Europa, en Dumbar, Escocia, en 1893 y a propuesta de la
Fishery Board for Scotland, se cre una piscifactora destinada tambin a la obtencin
de alevines y su restitucin al medio marino para compensar las prdidas de animales
(repoblacin) que no haban realizado la puesta en el momento de su captura,
logrando, dos aos despus, es decir, en 1895, 46.560.000 de alevines de peces planos
(Roche, 1898). Por tanto, la piscicultura de especies marinas genuinas en el norte de
Europa se fundament sobre el desarrollo de la primitiva investigacin, destacando
por una parte el intento fallido de varios estados para mejorar la produccin pesquera
alrededor de sus propias costas mediante acciones de repoblacin con especies obte-
nidas a travs de mtodos de puestas inducidas, proyecto que tuvo lugar a finales del
siglo pasado y que exigi la construccin de criaderos especiales para producir los
millones de larvas que se necesitaban. Otra fase de investigacin fue el intento de los
ingleses de aumentar la productividad de una laguna costera cerrada utilizando fertili-
zantes, con peces planos como la platija como producto final.
Los noruegos, que haban comenzado estas investigaciones en 1883 con inten-
cin de producir bacalao, peces planos (rodaballo y lenguado) y dentro de los crust-
ceos los bogavantes, consiguieron en la estacin pisccola de Flodevig en un periodo
de seis aos, 300 millones de alevines de bacalao y posteriormente en un nuevo pro-
yecto en 1895, alcanzaron una produccin de 327.000.000 de alevines. En 1889, en
Terra Nova, el Dr. Nielsen, que haba participado en las investigaciones llevadas a
cabo en Noruega, comenz ensayos para conseguir cras de bacalao y bogavante.
Por otra parte, los xitos en el desarrollo acucola de este pas son destacables a par-
tir del comienzo en 1910 con el cultivo de la trucha, logrndola adaptar a un rgimen
de variaciones de salinidades, desde aguas continentales a marinas, es decir, consi-
guen el cultivo mixto aguas dulces-aguas saladas.
En Francia, con la creacin del laboratorio-vivero de Concarneau que dirigira
el profesor Coste, se relanzaron las industrias pisccolas y las estabulaciones de
especies marinas, aunque debido a los rigurosos inviernos de 1867 a 1869, se vieron
paralizadas las actividades en las zonas Mediterrneas, y en las del Atlntico de lle
de Re, Marennes, Auray y Etel, mantenindose nicamente en funcionamiento
durante algunos aos la granja acucola de Port-le-Bouc. Las quiebras, las renuncias
y las nulidades de los resultados alimentaran a partir de 1870 enrgicas crticas en
contra de las piscifactoras de laboratorio y de las engaosas promesas de una cien-
cia tan preconizadora (Roche, 1898), siendo, en todos los medios concernientes,
contestada la posibilidad prctica de esta forma de cultivar las aguas.
Un nuevo impulso ha supuesto para la piscicultura marina francesa el conoci-
miento de las experiencias noruegas y anglosajonas y los resultados que en estos pa-
ses se obtenan sobre los cultivos de bacalao, lenguado y bogavante. Esta nueva
acuicultura fue fundamentalmente de repoblacin a partir de larvas y no de huevos
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fecundados, o sea, los cultivos artificiales de algunas semanas se trasplantaban a los

medios propicios para el desarrollo de los alevines. Es preciso recordar que la pisci-
cultura se haba practicado hasta entonces con un total desconocimiento del medio y
de las especies y que en materia de desarrollo biolgico, de eclosin, de alevinaje y
de alimentacin, todo estaba por descubrir e inventar, as, si bien la larva zoe del
bogavante se identific en 1853, respecto al rodaballo fue necesario esperar a los
aos 1894 y 1898 para conseguir puestas vlidas, obtenindose las primeras meta-
morfosis en 1905, y en el caso del lenguado en 1901.
El cultivo intensivo de crustceos pareca imposible dado que no se conoca el
ciclo vital, hasta que en 1830 Thomson descubri las fases larvarias zoeas y megalo-
pas, que hasta entonces se consideraban especies independientes. Los primeros
intentos de cultivo se realizaron en USA en 1860 con el bogavante (Homarus ameri-
canus), logrando en 1885 larvas de dicha especie para repoblar, no obstante, no fue
hasta 1901 que se puso en marcha el primer programa de repoblacin y hacia 1905
se construyeron en Nueva Inglaterra criaderos de langosta a gran escala. Por otra
parte, el gobierno de Canad, en 1891, cre en Bay-View una estacin para la pro-
duccin de bogavantes que en 1895 funcionaba de manera regular y, posteriormente,
las experiencias a nivel de laboratorio realizadas por Reeve (1969), como continua-
cin de los trabajos que haba llevado a cabo Solland en 1923 respecto al cultivo del
camarn (Palemon serratus) en Conway han sido muy positivas de cara al desarrollo
futuro de los cultivos de otras especies.
En Europa las primeras experiencias de cultivos de crustceos datan de 1921
con la especie Homarus vulgaris, con vistas a repoblaciones en los pases nrdicos,
as como en Alemania, Francia, Holanda e Inglaterra. No obstante, el verdadero
desarrollo del cultivo de crustceos surge en 1933, cuando el japons Fujinaga
comenz los trabajos con la especie de langostino Paenus japonicus.
Desde 1968, Francia se ha interesado por la cra de los langostinos peneidos y,
en esta lnea, aprovecharon los investigadores franceses la visita que realiz a dicho
pas Fujinaga, inicindose a partir de ese momento los primeros ensayos de cultivo
de esas especies, para lo cual se importaron hembras maduras de Penaeus japonicus,
a lo largo de los aos 1969 y 1970, si bien no se lograron resultados satisfactorios.
Se intent un nuevo sistema consistente en importar, en vez de las hembras, las post-
larvas de Paeneus japonicus. Estos ensayos, que permanecieron hasta 1974 a escala
piloto, han constituido la base de desarrollo para el posterior crecimiento de esta
especie en diferentes zonas del litoral mediterrneo y atlntico, as como para definir
los diferentes parmetros que favorecen su cultivo, desde los fsico-qumicos hasta
los de alimentacin, etc. Por otra parte, un avance importantsimo se consigui a par-
tir de 1975 al lograr el control ecofisiolgico de la maduracin y de la puesta,
logrando reproducciones en medios cuyas condiciones ambientales no permitan las
mismas. Al mismo tiempo en Tahit, en una latitud ecuatorial, se obtuvo la reproduc-
cin en cautividad de varias especies de langostinos peneidos. Estos dos hechos, es
decir, la experiencia llevada a cabo por los franceses y los logros obtenidos en Tahit,
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han abierto nuevas posibilidades en la produccin de larvas y consecuentemente en

el engorde, fundamentalmente en un pas como este ultimo en el que el cultivo de los
langostinos representa desde los aos 70 uno de los aspectos econmicos de su desa-
rrollo, hasta el punto de que a partir de 1986 se inici la creacin de granjas en las
que se aplican tcnicas de cultivos hiper-intensivos (Trichereau, 1990).
Desde principios del siglo XX se tropieza con el problema de los cultivos lar-
varios y nicamente a partir de entre las dos guerras se comienzan a entrever solu-
ciones tales como la aportada por el descubrimiento del valor nutritivo de los nau-
plii, hacindose entonces referencia a los trabajos de Rollefseu sobre la platija y el
lenguado y a los del profesor Fujinaga sobre el langostino, quien obtiene las puestas
en depsitos de cultivos larvarios de gran tamao a partir de progenitores maduros
pescados en el medio natural.
Aproximadamente, hacia el ao 1960, el ingls Shelbourne abord la cra de
larvas de platija (Pleuronectes platessa), especie que ya haba sido objeto de cultivo
a principios de siglo (Andreu, 1973). El gran tamao de la larva de esta especie hace
su cra ms fcil que la de otros peces marinos, sin embargo, frente a la ventaja que
esto representaba, se opuso el hecho de que alcanza un escaso valor econmico, lo
que ha supuesto el freno para que se desarrollara su cultivo. Por otra parte, los estu-
dios sobre los problemas de nutricin larvaria se han visto considerablemente bene-
ficiados por la puesta a punto y xito en las tcnicas de cultivo de algas unicelulares.
Los primeros trabajos sobre el cultivo del rodaballo (Scophthalmus maximus)
se remontan a principios de siglo, pero ser Anthony en 1910 quien consiga mante-
ner larvas vivas hasta la edad de 23 das. Estos trabajos son abandonados durante
medio siglo, hasta que son reemprendidos en Inglaterra, en donde una serie de ensa-
yos realizados en 1968 permitieron obtener las primeras metamorfosis despus de 68
das de cra (Jones, 1974).
En general, a nivel de los estados ms meridionales de Europa comenzaron a
partir de los aos 70 a investigar especies de peces que pudieran ser apropiadas para
la prctica de la piscicultura en las aguas costeras, resultando seleccionadas, en fun-
cin de las diversas caractersticas, el rodaballo, la lubina y la dorada, debido a los
conocimientos que se tenan sobre su biologa, a las tcnicas de desarrollo que preci-
saban, al rendimiento y potencial de crecimiento, al valor econmico en el mercado,
etc. Se puede afirmar que desde 1970 estaba dominada, al menos a nivel de laborato-
rio y en ocasiones a mayor escala, la cra completa de diversas especies de crust-
ceos y peces marinos.
Cultivos de moluscos
La forma ms antigua de acuicultura es sin duda la llevada a cabo sobre los molus-
cos, concretamente la ostricultura, que se realizaba en China hacia el ao 460 a. de
J.C. para lo cual se utilizaban bloques de piedras entrelazadas con conchas de ostras
(Ranson, 1951) y en Europa se practicaba en ciertas desembocaduras o estanques
como Urbino y Diana, tal como se puso en evidencia en el momento de la ocupacin
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La acuicultura en el mundo BBBBUUUUSSSSCCCCAAARRR
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romana en el ao 237 a. de J.C. Por otra parte, Plinio el Viejo dej constancia de que
en el 160 a. de J.C. Sergius Orata organiz los primeros parques ostrcolas en la
baha de Npoles diseando curiosos sistemas de captacin y tambin Aristteles
menciona los cultivos de estas especies en Grecia.
A partir de mediados del siglo XVIII se produce un movimiento de recupera-
cin de los bancos naturales ostrcolas, accin que se iniciara en 1753 en las cos-
tas de Pomerania en Alemania, reintentndolo en 1830 y posteriormente en 1843.
Estos trabajos resultaron un fracaso en todas las ocasiones ya que las dificultades
del litoral y la temperatura del agua no permitan el desarrollo de esa industria. En
Francia, era Quatrefages quien en el ao 1849 comunicaba a la Academia de las
Ciencias dos notas complementarias a sus artculos sobre la acuicultura en la
revista cientfica La revue de deux mondes mediante las cuales preconizaba las
posibilidades de llevar a cabo fecundaciones artificiales para revitalizar la indus-
tria ostrcola, la cual se encontraba debilitada por el empobrecimiento de los yaci-
mientos naturales. Como respuesta a estos artculos y a otros estudios que incidan
en lo mismo, se cre en 1850 una comisin de piscicultores y a partir de estas ini-
ciativas se precipitaron los acontecimientos, pasando a considerarse cuestin
nacional los cultivos racionales de las especies y las repoblaciones tanto en aguas
dulces como marinas.
Los proyectos de repoblacin de los bancos ostrcolas en las costas francesas
se iniciaron en 1859, concretamente en la baha de la Seyne y en Toulon y en 1860
en el rea de Thau, en todas estas acciones se lograron grandes xitos, al igual que
suceda con las repoblaciones realizadas en la baha de Saint-Brieuc en 1858. No
obstante, las acciones llevadas a cabo en la costa del Mediterrneo no fueron tan
positivas como las realizadas en las costas atlnticas, achacndose los resultados
menos favorables al hecho de que se haban utilizado para repoblar ostras inglesas,
habituadas a aguas vivas y ms fras que no pudieron realizar la reproduccin bajo
el clido sol del sur.
Al mismo tiempo, en 1863 en Inglaterra se iniciaban ensayos de cultivos de
ostras, concretamente en Southend y Herne-Bay, siguiendo el ejemplo de la produc-
cin francesa. En 1865 se realizaron trabajos encaminados al desarrollo ostrcola en
la isla de Hayluig, sin embargo, por las condiciones del agua, que es clara y la tem-
peratura que se mantiene en valores bastante constantes, estas acciones plantearon
grandes dificultades, con pocos xitos, al igual que sucedera ms tarde en otros
intentos en Langstron, motivo por el cual se vieron paralizados los distintos proyec-
tos y a partir de 1895 solamente se cultivaban ostras (en fase de engorde) a partir de
semilla procedente de parques naturales o importadas de Francia y/o Holanda.
En Holanda las experiencias ostrcolas dieron comienzo en 1870, a partir de
iniciativas privadas que pretendan recuperar los bancos naturales que se encontra-
ban muy empobrecidos, naciendo de esta manera las zonas de produccin de Zelan-
dia. Por otra parte, en Italia, concretamente en el Golfo de Tarento se reactivan los
cultivos ostrcolas tradicionales a partir de 1890, ao en el que tambin en Austria se
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hacan ensayos con estos moluscos en el Adritico mediante las tcnicas de capta-
cin de larvas en el estuario de Grado.
Otra especie objeto de cultivo es el mejilln, el cual si bien su aprovechamiento
en los bancos naturales se remonta a los principios de la humanidad, como lo atesti-
guaron los acmulos de conchas que se hallaron en las poblaciones neolticas escandi-
navas y los residuos de cocina de las poblaciones fenicias, griegas y romanas de la
regin mediterrnea, no sera hasta el siglo XIII cuando el cultivo propiamente dicho
adquiriera una gran importancia, concretamente en las costas atlnticas francesas
cuando el irlands Patrick Walton, en 1235, naufrag en la baha de Aiguillon y de
forma casual, al utilizar palos clavados en la playa Aunis observ la fijacin y el creci-
miento de estos moluscos. Posteriormente, y gracias a la evolucin que fueron experi-
mentando las prcticas de desarrollo de estas actividades, se inician los cultivos de
moluscos en suspensin, concretamente en la ensenada de Venecia en 1855 con la pro-
duccin de mejillones, modalidad que ms tarde se empleara en la costa Mediterrnea
en la provincia de lHerault (Francia) en 1880 y seguidamente, en ese mismo pas, en
1890 en Var. Una nueva forma de cultivo de mejilln fue el implantado en Holanda
hacia 1860, consistente en realizarlo directamente sobre el suelo (Vicente, 1987).
En USA la ostricultura como actividad productiva comienza a mediados del
siglo XIX, para su desarrollo se aprovecharon los bancos naturales de ostras (Ostrea
lurida) existentes en San Francisco y Alaska, hasta que ante la gran demanda del
producto y la consiguiente esquilmacin de las poblaciones ostrcolas de estas zonas
se lleg a su prctico agotamiento. Una nueva fase de desarrollo se sita en los apro-
vechamientos y explotacin de los recursos en la regin de Willapa Bay, hasta que
finalmente, en la regin de Olympia se desarrollan los cultivos con una mayor inver-
sin tecnolgica, mediante la construccin de parques rodeados de diques, etc. Sin
embargo, debido a una nueva actividad, absolutamente incompatible con el desarro-
llo de los cultivos, como fueron la instalacin en la zona de fbricas papeleras, en
1925 se paralizaron prcticamente las actividades acucolas. Por otra parte, en el ao
1920, en la regin de Bellingham los japoneses emigrados a USA introdujeron el
cultivo de la especie japonesa C. gigas, especie que posteriormente, en 1950, se
implant en la regin de Olympia y en la baha de Humbolt.
A nivel de investigacin se fue as mismo avanzando, y en este sentido, Wells
logra en 1920 el cultivo de larvas de ostras mediante puestas inducidas (hatcheries) en
el centro de investigacin de Milford (Connecticut) (Le Borgne, 1988), progresando de
forma importante desde 1940 la produccin de juveniles de moluscos, evolucionando
estas tcnicas en otros pases, tales como en Inglaterra, Japn y Estados Unidos.
Otros moluscos de gran inters para la acuicultura son las almejas, cuyos pri-
meros intentos de cultivos se iniciaron en 1879 en Croisic (Bretaa), si bien el desa-
rrollo integral de estas especies no comenz hasta el ao 1976-77 y concretamente
en Francia.
En Japn, se realizaron ensayos de cultivo de vieira en 1930, con procesos de
engorde, y en 1934 se utilizaron los primeros colectores de semilla, que consistan
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en conchas de vieira sujetas por una cuerda a travs de un orificio, y espaciadas entre
s unos centmetros, similares a las que se utilizaban para la semilla de ostra, y que se
siguen usando en la actualidad.
Cultivos de otras especies

Otros grupos de especies, tales como las algas macrofitas, tienen una historia ms
reciente, inicindose a lo largo del siglo XVII en la baha de Tokio. A partir de 1736 se
puede decir que se haba conseguido desarrollar con grandes xitos el cultivo de la
especie Porphyra tenera, la cual era utilizada como materia prima para la alimenta-
cin humana. Posteriormente, la tecnologa de este cultivo arraig en todas las
bahas de Japn adecuadas para ello, fundamentalmente durante la llamada Era
Meiji, que abarc de 1876 a 1909, debido a la gran promocin industrial llevada a
cabo desde el Gobierno. En dicha etapa el cultivo se haca clavando ramas de rbol o
de bamb en el fondo del mar en las bahas someras, y en determinadas pocas del
ao, con el fin de capturar las esporas de Porphyra para cultivarlas luego en lugares
ms resguardados de las bahas. A partir de la llamada Era Taisho (1909-1924)
muchas organizaciones de investigacin pesquera comenzaron a trabajar sobre otros
sistemas de cultivo y como resultado de estas investigaciones se invent el mtodo
de las redes flotantes en horizontal como mejor sustitutivo de las ramas o bamb.
En 1949 la investigadora inglesa K. M. Drew logr completar el ciclo com-
pleto del gnero Porphyra umbilicalis, lo que ha supuesto que la tcnica del cultivo
de Porphyra haya cambiado en gran medida. Por otra parte, a partir de los aos 60,
en Filipinas se logra un gran avance en estas actividades, principalmente sobre el
cultivo de la especie Euchema, en cuyo proyecto vienen trabajando desde 1966 y
cuya primera publicacin relacionada con ello apareci en 1973 bajo la direccin del
Dr. Doty, al que hay que unir el descubrimiento que hace A. C. Neish sobre la multi-
plicacin vegetativa del alga Chondrus crispus en cultivos en suspensin.
Pese a todos los avances, tanto cientficos como productivos, no existe un
manual descriptivo hasta la aparicin del primer libro de texto sobre cultivos de
algas marinas, el cual se public en Japn en 1952. Por otra parte el cultivo de espe-
cies destinadas a la alimentacin humana se expandi considerablemente a partir de
la II Guerra Mundial en Corea, Taiwn y China continental (Pillay, 1997). En la
actualidad se estn cultivando en Japn otras algas destinadas fundamentalmente a
la alimentacin humana con grandes xitos, tales como las especies Undaria pinna-
tifida, U. undarioides y U. peterseniaria utilizadas para la alimentacin con el nom-
bre de Wakame y cultivadas sobre cuerdas en zonas donde crecen las especies en
gran cantidad, por lo que la fijacin de esporas resulta ser fcil.
En Europa la introduccin accidental del alga Undaria pinnatifida en 1971 en
las costas francesas del Mediterrneo constituyeron la base de los estudios para el
desarrollo de los cultivos de dicha especie (Grizel y Heral, 1991).
El cultivo de las algas unicelulares supuso uno de los mayores progresos en el
desarrollo de la acuicultura y ste se perfeccion a partir de los aos 70 gracias a los
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estudios experimentales a nivel de los centros de produccin. Estos cultivos han

representado el inicio de una nueva acuicultura, a partir de la obtencin masiva de
especies a travs de las puestas inducidas.
Otro grupo zoolgico objeto de desarrollo han sido las esponjas, las cuales se
cultivaban en el siglo XVIII en el Mediterrneo, establecindose la primera granja
productiva en el Adritico, cerca de Trieste, si bien estos cultivos se fueron abando-
nando por problemas ajenos a su propia produccin.
Un gran avance lo constituy sin duda el hecho logrado por el investigador
japons S. Ito quien en 1960 consigui aclimatar el Rotfero Brachionus plicatilis al
agua de mar. Su utilizacin en la alimentacin de larvas de peces (Pagrus major)
permiti por primera vez la cra de miles de larvas hasta el estado de juveniles,
abriendo la va de la acuicultura de los peces marinos (Seto Marine Biology Labora-
tory, 1966), Hunterston (Escocia) (Andreu, 1973).
Finalmente hemos de reconocer que los xitos en acuicultura son bastante
recientes y se deben en parte a los impulsos que se dio a esta actividad desde las dis-
tintas administraciones a nivel mundial, desarrollndose tanto en Europa, como en
los Estados Unidos y sobre todo en Japn, a fin de poder obtener rendimientos posi-
tivos en las explotaciones de especies de algas, moluscos, crustceos y peces. Los
resultados han sido extraordinarios para diversas especies tales como las algas-
legumbres japonesas, las almejas de Filipinas, los langostinos, el salmn y la trucha
de mar, la seriola y la lubina en Europa, as como el cangrejo y peces de agua dulce
en diversos continentes, etc.
1.2. La acuicultura en Espaa
El conocimiento del desarrollo acucola en Espaa se puede situar en el periodo corres-

pondiente a la poca del Imperio Romano, ya que precisamente a lo largo de dicha
etapa histrica fue cuando se realizaron trabajos destinados a la produccin de diversas
especies en fases de estabulaciones, de engordes o propiamente de cultivos en cetreas
y parques naturales. Podemos considerar que la evolucin de esta actividad en nuestro
pas pas por diversos perodos en funcin de las modificaciones administrativas
pudiendo destacar fundamentalmente la creacin de los estados Autonmicos (1981-
1982) (Tabla 1) y la entrada en la CEE (1986). Precisamente a partir de dicha incorpo-
racin a la Comunidad Europea la acuicultura experimenta un importantsimo desarro-
llo, cuyas producciones y calidades son equiparables a las obtenidas en los pases que
hasta entonces se consideran como los ms avanzados (Vzquez et al., 1995).
Cultivos de peces y crustceos

Podemos considerar que el inicio de las actividades acucolas coincide cuando en el
VIII Concilio de Toledo, en el ao 654, se promulga el Cdigo del rey visigodo
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Tabla 1
Evolucin de la situacin acucola en Espaa hasta la creacin de las Autonomas
(1981-1982)
Pas Vasco Estabulacin de mariscos y angulas

Cantabria 1885-Ostricultura
1885-Piscicultura
1934-Miticultura
1972-Hatchery industrial
Asturias Parques ostrcolas (Ra del Eo)
{
Galicia Ostricultura
poca romana
Cetceas
1978-Ostricultura
1928-Mitilicultura
1945-Instalacin de bateas
1972-Hatcheries industriales
Andaluca Salineros: Entrada de alevines y estabulacin
1943-Piscicultura
1978-1982: Hatcheries industriales
Murcia Estabulacin de peces
1980-1982: Planta de produccin de langostinos y ostras
Comunidad Valenciana 1931-Fondeo batea mejilln (construida en 1899)
Engorde angulas: anguilas
Catalua 1900-Mitilicultura
1940-Mitilicultura (bateas)
{
Venericultura
1970
Ostricultura
Baleares Cultivo de moluscos
Engorde de seriola
Canarias 1982-Creacin hatchery semiindustrial peces
Recesvinto, llamado Fuero Juzgo, en el que se incluyen medidas de conservacin y

fomento de la riqueza pisccola, si bien, la primera referencia precisa sobre una ins-
talacin pisccola se sita en el siglo XII, concretamente en el ao 1129, momento en
el que el arzobispo de Santiago de Compostela, D. Diego Gelmrez, promociona la
construccin de un criadero de truchas en el ro Sar.
Ya con mucha posterioridad es el naturalista Mariano de la Paz Graells quien
va a contribuir de una manera importante a la potenciacin del desarrollo de la pisci-
cultura, gracias a las ayudas que recibi de la Reina Isabel II, entre las que cabe des-
tacar la concesin de terrenos del patrimonio real en el parque del Escorial, la Casa
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Anlisis del desarrollo de los cultivos: BBBBUUUUSSSSCCCCAAARRR
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de Campo y en los jardines de Aranjuez, en los que se llevaron a cabo numerosos

estudios y experiencias prcticas, las cuales fueron publicadas en 1864 en una mono-
grafa que llevaba el ttulo de Manual prctico de Piscicultura y posteriormente, en
1866, tuvo lugar la construccin de un laboratorio ictiognico, el primero en su
gnero, ubicado en la Granja de San Ildefonso, si bien como consecuencia de la
revolucin de 1868 estas instalaciones fueron cerradas.
A nivel privado se cre en 1866 una piscifactora con fines comerciales, con-
cretamente en el Monasterio de Piedra (Aragn) que era propiedad de los hermanos
Muntadas. La puesta en marcha de la explotacin la diriga el naturalista alemn, Dr.
Rack, cientfico experto en reproduccin artificial y repoblacin de aguas con sal-
mnidos. El xito de esta empresa fue tal que dos aos ms tarde ya existan truchas
en abundancia, las cuales eran cultivadas a partir de huevos embrionados que se
importaban del laboratorio pisccola de Huninge (Francia). En 1887 este estableci-
miento se arrend al Estado a travs del Ministerio de Fomento, situacin adminis-
trativa que se mantiene hasta la actualidad, dedicndose a la reproduccin y produc-
cin de huevos embrionados destinados a la repoblacin de ros y embalses.
En 1881 fue el cientfico Alfredo Truan quien a travs de huevos fecundados
de trucha (Trutta lacustris) realiz una experiencia de cultivo-reproduccin sobre el
lago Enol (Asturias), la cual, si bien en un principio fue calificada como un fracaso,
posteriormente se pudo comprobar que haba resultado un xito al comprobar como
en el lago haban crecido truchas que no eran las autctonas, sino que efectivamente
se trataba de aquellas que haban sido objeto de repoblacin, y que se desarrollaban
de la misma manera que lo podan hacer en cualquier lago suizo (Gonzlez Esgrig,
1998). Un ao ms tarde, en 1882, se promulg un Real Decreto sobre el desarrollo
de la industria pisccola.
Otro pionero de la piscicultura ha sido el Dr. D. Ricardo Acebal, quien dada su
amistad con el Dr. Truan y otros investigadores del momento realiz numerosas reu-
niones de trabajo de investigacin y experiencias pisccolas, recopiladas en una obra
de gran inters, que titulara La piscifactora de Asturias y que sera publicada en
1910 (Gonzlez Esgrig, 1998). Entre las piscifactoras con carcter industrial cabe
destacar la que se instal en 1961 en Riezu (Navarra), si bien a partir de esa poca
son numerossimas las que se implantan en todo el territorio peninsular.
Por otra parte, los cultivos de peces de aguas salobres y marinas tienen un ori-
gen ms antiguo, remontndose a las pocas en que los salineros fomentaban la
entrada de alevines de peces y crustceos en los estuarios, en stos los dejaban crecer
hasta que alcanzaban una talla apta para su consumo o bien que resultara econmica-
mente rentable su salida al mercado. Esta prctica era muy frecuente entre los saline-
ros en Andaluca y tambin en determinadas zonas de Murcia, en donde desde anti-
guo exista la tradicin de capturar peces con trampas y redes para introducirlos en
encaizadas y as mantenerlos estabulados.
El cultivo de peces se desarrollara en zonas de ensenadas, adems de las cita-
das en esteros, encaizadas, salinas, etc., teniendo conocimiento desde 1888 de
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diversas experiencias, concretamente en ese ao en la ra de Boo (Cantabria). No

obstante, los primeros pasos que con carcter cientfico se dieron en este campo, se
basaron en las iniciativas de Graells, quien, adems de dedicarse a la piscicultura
continental, tuvo la idea de fundar observatorios martimos, a partir de los cuales, el
naturalista Augusto Gonzlez de Linares, en el ao 1886, llev a cabo la fundacin
del primer laboratorio dedicado en Espaa al estudio del mar que pas a denomi-
narse Estacin Martima de Zoologa y Botnica Experimentales. Para realizar el
emplazamiento se tuvieron en cuenta factores tales como la situacin de la costa, la
naturaleza de los fondos litorales, la variada poblacin de representantes del medio
marino y las ayudas econmicas ofrecidas por los diferentes organismos pblicos,
tales como corporaciones provinciales y municipales. Esto constituy en realidad el
nacimiento del primer laboratorio del Instituto Espaol de Oceanografa, que se
situ en Santander. Igualmente, en la zona del Cantbrico, en Santoa, se inaugur
en 1926 una Escuela de Pesca que fue en su gnero pionera en Espaa. Por otra
parte, y en esta misma lnea de actividades cientficas, en 1932 se crearon tambin
en Santander los cursos de verano en la Universidad Internacional de Menndez
Pelayo, incorporndose la Estacin Biolgica de Santander a las actividades docen-
tes de la Universidad de Verano (Polanco, 1997).
Sin embargo, el verdadero desarrollo de especies pisccolas de agua salada no
dara comienzo hasta la dcada de los aos 40, cuando empiezan a establecerse
empresas para dichas actividades, como son por ejemplo en 1943 la empresa Pisci-
cultura del Atlntico, en el litoral de Huelva. A partir de ese momento se llevan a
cabo una serie de iniciativas que van encaminadas a producir diversas especies, para
lo cual se ponen en explotacin zonas intermareales, as como marismas, lagunas, etc.
(Polanco, 1991a).
Respecto a los cultivos de crustceos, los primeros resultados experimentales
sobre langostinos (Penaeus kerathurus) se obtuvieron en 1962 a partir de los estu-
dios realizados por San Feli (1969), si bien hay que esperar hasta los aos 70 para
que se creen empresas dedicadas a la produccin de alevines a partir de puestas
inducidas, tanto para crustceos como para peces, y concretamente ser en 1973-74
cuando se obtengan los primeros alevines de salmn, e igualmente se resuelva el
ciclo completo, al someter dichos alevines a un proceso de engorde en agua salada,
tcnica puesta a punto en Noruega en el ao 1910. En este contexto consideramos
preciso citar las empresas que hicieron realidad los comienzos de esta actividad
industrial, siendo fundamentalmente tres las empresas: Fisterre-Mar y Marcultura,
en Galicia y Tina Menor en Cantabria.
Paralelamente en el tiempo las tcnicas de engorde se fueron perfeccionando,
mejorando los sistemas, tanto tipo jaulas como depsitos fijos e igualmente se fue
avanzando en las investigaciones sobre los alimentos y sobre la patologa, ambos
aspectos fundamentales en el desarrollo acucola. Podemos afirmar que en la actuali-
dad el desarrollo de ciertas especies, como por ejemplo el rodaballo, est al mismo
nivel industrial que en pases como Inglaterra o Francia, habiendo tenido su
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comienzo de forma experimental en el ao 1981, si bien no se considera que estas

experiencias tuvieran un carcter de investigacin y desarrollo aceptable hasta que
en el mes de abril de 1983 se inici un programa para el cual se ha partido de unos
alevines comprados en Inglaterra y sobre los cuales se ha hecho un seguimiento de
los principales parmetros del cultivo, tales como alimentacin, densidades ptimas,
necesidades de agua y patologa. Estos trabajos continuaron durante los aos 1984 y
1985, y al mismo tiempo que se controlaban los alevines, con el fin de realizar el
ciclo completo, se proceda a la aclimatacin de stocks de reproductores, los cuales
se sometan a variaciones en el fotoperodo para adelantar la fecha de puesta
(Devesa, 1985).
Cultivos de moluscos
Los cultivos de moluscos, que se conocen desde la poca de los romanos, se reacti-
van a partir de las experiencias que en Francia realizaba el naturalista Coste, de
manera que en diversas zonas costeras se preparaban terrenos intermareales con el
fin de aprovecharlos, fundamentalmente como parques ostrcolas, ejemplo de estas
actuaciones lo encontramos en Euskadi, cuando el ayuntamiento de Hondarribia
impuls a partir del segundo tercio del siglo XIX el cultivo de ostras, concretamente
en el ao 1863. Un caso particular se produce en Galicia, en donde sus ras presentan
unas especiales caractersticas que favorecen el desarrollo de cualquier especie, ya
que poseen una elevada productividad, segn se poda desprender de los escritos de
Cornide (1768), en los que se hace referencia a la extraccin de grandes cantidades
de ostras sobre todo en las zonas de Vigo, Arosa y El Ferrol. Igualmente, Graells
(1870) cita como dato significativo de las destacadas producciones, que se encuen-
tran ostras por doquier, que viven entre las rendijas de las peas y en sus concavida-
des, siendo muy comunes en todo el litoral, dentro y fuera de las ras, a distintas
profundidades y sobre distintos fondos, ya de limo, arena o grava, de roca viva o
acarreada por las aguas.
La tradicin acucola, respecto a los moluscos, se daba tambin en Cantabria,
encontrando referencias de su desarrollo a partir del 1885, ao en el que se conceden
zonas intermareales para parques de cultivos de ostras en las bahas de Santander, en
San Vicente de la Barquera y en Santoa, en donde en 1888 se pone en funciona-
miento un parque ostrcola. Igualmente, en la zona Mediterrnea, concretamente en
Baleares, desde mediados del siglo XIX se desarrollan estos cultivos.
Hay que resaltar que las producciones ostrcolas de la ra de Pontevedra, las de
Muros y Noya, las de la ra de Ares, El Ferrol, las de El Barquero, o las de Vivero,
as como las de Arosa, fueron a lo largo de los tiempos muy abundantes. En la ra de
Ortigueira existan ostras a lo largo de todo el canal y en Ribadeo, en 1970, se locali-
zaban los ltimos restos de produccin natural, encontrando ejemplares adheridos a
los cantos, en la ribera occidental desde la punta de la Cueva hasta la ensenada de las
Aceas (Quiroga Lorenzo, 1973). En otras zonas del Cantbrico los bancos naturales
eran asimismo muy abundantes, fundamentalmente en la ra de Santander, en las
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La acuicultura en el mundo BBBBUUUUSSSSCCCCAAAARRRR
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zonas de Pedrea, Pontejos, Maliao, Suances, San Martn de la Arena y San Vicente
de La Barquera; y en la costa vasca la ra de Zumaya.
Frente a estas masivas producciones, a lo largo de todos los tiempos, y en
todos los lugares, nos encontramos con que los bancos de antigua reputacin que
parecan inagotables desaparecieron definitivamente. Por otra parte, el creciente
aumento del consumo, potenciado por la sucesiva mejora de los medios de trans-
porte, llev a una explotacin anrquica, en la que se arrancaban de los fondos ostras
pequeas, jvenes y adultas indistintamente, lo que unido a los distintos procesos de
tipo patolgico (Polanco et al., 1984) hizo que se viera amenazada la supervivencia
de este molusco, mantenido hasta ahora gracias a los cultivos.
No obstante, es en Galicia en donde se desarrollar de una manera ms intensa
el cultivo de moluscos, tal vez por sus caractersticas y por los antecedentes que se
conocan sobre las producciones de ostras, inicindose en 1878 los cultivos en la ra
de Ortigueira (La Corua). El procedimiento consisti en depositar en un parque
natural, debidamente acondicionado, medio milln de unidades de semilla de ostras
procedentes de Arcachon (Francia); esta primera experiencia fue un fracaso, ya que
ms de la cuarta parte murieron durante el periodo de transporte y el resto sucumbie-
ron en el parque sin llegar a lograr adaptarse a los cambios ambientales. Con poste-
rioridad, hacia el ao 1930, se lleva a cabo otra experiencia en la ra de Arosa (Pon-
tevedra) que de nuevo sale fallida, hasta que en 1935 se realiza una nueva
experiencia, esta vez en la ensenada de San Simn (ra de Vigo), en la que existan
numerosos ejemplares, de tal forma que en ese ao slo en la ensenada de San
Simn se recogieron 30 millones de ostras (Snchez, 1936). Esta experiencia dara
muy buenos resultados, si bien, hay que considerar que en esa ocasin se dio la favo-
rable situacin de que la produccin natural de aquella zona, tal como acabamos de
decir, era muy elevada, por lo que el fructfero resultado debe atribuirse en gran
parte a la enorme cantidad de reproductores que all existan (Snchez, 1955). Esta
produccin se redujo a 7 millones en 1945 y en 1952 ya no quedaban ostras de pro-
duccin natural en aquel lugar, nicamente haba ejemplares estabulados proceden-
tes de las ras de Noya (La Corua) y Arosa (Pontevedra) (Andreu, 1973). Por otra
parte, en 1936, en el parque de la ra de Ortigueira, al que nos hemos referido ante-
riormente, se implantaron varios miles de ostras procedentes de Arcachon, resul-
tando un fracaso total, al igual que haba sucedido en la experiencia llevada a cabo
en 1878.
En 1938, con la ayuda de la Direccin General de Pesca se realiz una repo-
blacin en las ras de Betanzos y Puentedeume (La Corua), instalando en cada zona
unas 20.000 ostras procedentes de la ensenada de San Simn (Pontevedra). Esta
accin fue considerada en un principio como infructuosa, pero con posterioridad
pudo comprobarse que en realidad haba sido un xito, si bien, debido a causas de
tipo climatolgico, los frutos de la repoblacin se recogieron en otras zonas; ya que
debido a un fuerte temporal de invierno, el mar arrastr las ostras y fueron quedando
diseminadas por el canal y a lo largo de la ra, esa diseminacin permiti que en los
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aos siguientes aparecieran cras en abundancia en todas las zonas del canal y de la
ra. Por otra parte, hacia 1940, la Diputacin Provincial de La Corua cre un parque
experimental que resultara una ayuda importante para las repoblaciones de las
diversas zonas con posibilidades de desarrollo en las costas coruesas (Polanco,
1991b).
En 1953 se pone de manifiesto la preocupacin de los estudiosos al considerar
que mientras que en otros pases se llevan a cabo los cultivos ostrcolas con prove-
chosos resultados, en Espaa se trabajaba a un ritmo lento y con pocos xitos, por
ello se marcaron el reto de desarrollar la ostricultura organizada en Galicia, para lo
cual iniciaron los trabajos en colaboracin con una sociedad privada, repoblando una
zona en la ra de Arosa, por medio de la instacin de colectores (tejas rabes encala-
das) en la ensenada de San Simn, mediante los cuales se obtuvieron en unos pocos
metros cuadrados aproximadamente dos millones de piezas (Andreu y Arte, 1955;
1956).
En la zona de Rianxo, la repoblacin comienza a realizarse en 1954. En ese
mismo ao, en la ra de Vigo se logran buenos resultados, si bien habran de interrum-
pirse por problemas de tipo social. Hasta 1965 no se consiguen cantidades satisfacto-
rias y ser en la ra de Arosa en donde se logren los primeros xitos. De todos modos,
los stocks de reproductores no eran muy abundantes y el desarrollo del cultivo a partir
de este sistema de captacin se va sustituyendo por la importacin de ostras de 18
meses (procedentes principalmente de los parques franceses de Bretaa) que se engor-
dan en bateas o en mesas ostrcolas de marzo a noviembre (Polanco, 1991b).
En Ribadeo se realizan experiencias de cultivos entre 1970 y 1973. Los resulta-
dos no han sido muy afortunados, ya que las cras obtenidas (en colectores de teja)
eran escasas, atribuyndose el fracaso a que los colectores haban sido sumergidos
antes de que la cal estuviera bien fraguada. Asimismo, se consider que el nmero de
individuos adultos, que era aproximadamente de unos 10.000 ejemplares, resultaba
insuficiente. Otro factor que pudo contribuir a los malos resultados fue la tempera-
tura, que concretamente en el verano de 1972 result ser muy baja (Polanco, 1991b).
La historia de los cultivos de ostra en Galicia a excepcin de zonas muy loca-
lizadas, se limita a partir de la dcada de los 70, tal como hemos dicho, a la importa-
cin de semilla para posterior engorde, con todos los problemas que estas importa-
ciones acarrearan: introduccin de fauna asociada, patgenos, etc. (Polanco, 1983).
Se comienza, asimismo, el cultivo a partir de semilla producida mediante las tcni-
cas de induccin (hatchery) aunque hasta la dcada de los aos 80 no es plenamente
aceptada por los ostricultores, ya sea por la inexperiencia sobre el tratamiento de esta
semilla, o por la desconfianza de su calidad.
Otra especie de moluscos de mximo inters para la acuicultura es el mejilln,
el cual se cultivar de forma suspendida en cuerdas en el puerto de Barcelona a par-
tir de 1909, siendo Graells quien introdujera en dicha zona esa modalidad, es decir,
instalando unos artefactos, los cuales tras experimentar varias transformaciones se
convertiran en las actuales bateas.
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La acuicultura en el mundo BBBBUUUUSSSSCCCCAAARRR
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En Galicia se realizan las primeras experiencias en 1928 y en Valencia tiene

lugar el fondeo de una batea de mejilln en 1931, la cual haba sido construida en
1899. Otra zona en la que tambin se experimentaron estos cultivos fue en Canta-
bria, en cuya comunidad se instal en 1934 una batea, si bien, ante los malos resulta-
dos que se obtuvieron fueron abandonados los proyectos relativos a esta especie.
Cuando la mitilicultura inicia un desarrollo imparable es a partir de 1945,
fecha en la que un grupo de personas ligadas al mar, marineros, empresarios, etc. que
habitaban en el litoral de las ras gallegas, copiando de aquellos artefactos instalados
en las costas catalanas, los introducen en las ras, y logran xitos de produccin tan
espectaculares, que llegan a situar a Espaa en el primer puesto de pases producto-
res del mundo de mejilln y a nivel de Europa como el primero en el ranking de los
productos acucolas.
Otras especies que alcanzan un desarrollo importante son las almejas, en prin-
cipio la almeja fina y la babosa y en estos ltimos aos la japonesa, cultivndose en
parques intermareales que son preparados para tal fin.
Las hatcheries de moluscos comienzan su andadura hacia 1970, con grandes
xitos en la produccin de semilla de ostras y almejas si bien respecto a la vieira,
sta fue conseguida inicialmente a partir de las investigaciones llevadas a cabo en
los laboratorios del Instituto Espaol de Oceanografa de La Corua, alcanzando en
1972 el desarrollo de especies en todas sus fases biolgicas.
En 1985 se hace la primera estadstica y control del desarrollo acucola como
punto de referencia para la incorporacin de Espaa a la Comunidad Europea, segn
estos datos, a diciembre de ese ao ha habido producciones, obtenidas unas a travs
de tcnicas intensivas, otras semiintensivas y otras por cultivos extensivos, de espe-
cies tales como los peces rodaballo, salmn, seriola, dorada, lubina, lisa, lenguado,
anguila, y atn; los moluscos mejilln, ostra plana, ostra japonesa, vieira, almejas
(diversas especies) y escupia y los crustceos langostino y camarn. En la fase de
produccin de semillas y/o alevines, dentro de las hatcheries que en esos momentos
estaban en funcionamiento se producan las siguientes especies, rodaballo, dorada y
lubina, entre los peces; entre los moluscos ostras japonesa y plana, almejas japonesa,
fina y babosa y el langostino en el grupo de los crustceos (Vzquez et al, 1995).
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2. El medio
2.1. Estudio de las caractersticas del medio
El medio marino
La importancia del conocimiento del medio es fundamental para desarrollar la acui-
cultura, ya que constituye uno de los pilares fundamentales de esta actividad.
Comenzaremos analizando las tres caractersticas bsicas de dicho medio, es decir,
su heterogeneidad, su variabilidad y su diversidad.
La cualidad de heterogeneidad se debe a su propia inmensidad, observndose
que existen diferencias de temperatura segn las latitudes y el relieve submarino y
diferencias de salinidad segn la evaporacin o los aportes de agua dulce proceden-
tes de los ros o de las lluvias, etc. De hecho, el mar est constituido por masas de
agua yuxtapuestas, con distintas propiedades, que se desplazan sin cesar unas res-
pecto a las otras bajo el impulso de los vientos y de la rotacin de la tierra. Estos
fenmenos son bien conocidos cuando estamos frente a grandes corrientes oceni-
cas, pero sin embargo se mantienen en una pequea escala cuando las diferencias de
temperatura, salinidad o presin se establecen en masas de agua prximas. Otro
ejemplo de la heterogeneidad en la zona litoral lo constituye el flujo de aguas dulces
procedentes de los ros, aguas menos densas y generalmente ms clidas. Por otra
parte, se podra uno imaginar que all en donde existen mareas se producira un fen-
meno de remocin del agua suficiente para homogeneizar el medio, sin embargo no
sucede as, ya que las masas de agua se deslizan unas sobre otras en un movimiento
horizontal, mientras que los movimientos verticales son muy limitados.
En cuanto a la variabilidad, sta se debe a las corrientes que se establecen por
los aportes de agua dulce que son fluctuantes en el espacio y en el tiempo, ya que el
flujo de agua transportada por los ros vara considerablemente segn las estaciones,
debiendo de aadir a estas variaciones las diferencias de orientacin, pues estas
aguas ligeras estn bajo las influencias de los vientos, de forma que pueden ser des-
plazadas de una orilla a otra segn se den unas condiciones de vaciado, de marea o
de viento.
La diversidad de poblaciones es muy grande, se trata de un ecosistema ocu-
pado por representantes del reino vegetal y del reino animal, siendo ambos muy pro-
fusos en cuanto a la variedades de especies. La densidad de estas especies es mxima
en la capa superficial (0-10 m) y decrece con la profundidad. Las variaciones espec-
ficas, que se superponen a las variaciones espacio-temporales, se traducen en una
sucesin de poblaciones diferentes a lo largo de todo el ao. El que aparezcan unas u
otras en cada momento va a depender de las caractersticas del medio temperatura,
iluminacin, sales nutritivas, etc. y de la capacidad de reproduccin y velocidad
de crecimiento de cada especie.
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Por otra parte, la distribucin vertical distingue tres zonas sucesivas, estableci-
das en funcin del nivel de iluminacin, siendo stas:
La zona euftica, donde la intensidad luminosa es mxima, llegando a alcan-
zar una profundidad de 50 m en promedio. El lmite inferior de esta zona se corres-
ponde con la profundidad de compensacin para los vegetales cloroflicos, es decir,
aquella en la que la respiracin y las dems prdidas del metabolismo estn exacta-
mente equilibradas por el proceso de fotosntesis, y donde la cantidad de materia
orgnica de las algas sea sensiblemente constante. Esta zona es la que est ms sujeta
a las variaciones de las condiciones fsico-qumicas, y precisamente es en ella en la
que se van a desarrollar los procesos necesarios para la actividad acucola.
La zona oligoftica, en la que slo se sealan algunas radiaciones muy
penetrantes, tiene una profundidad media de 500 m, tomndose como referencia el
lmite de sensibilidad del ojo humano. Es ms constante en sus caractersticas que la
zona precedente pues es menos sensible a las variaciones de las condiciones ambien-
tales.
La zona aftica, donde la oscuridad es total, es la zona profunda que pre-
senta una temperatura baja, la cual disminuye a medida que se va descendiendo.
La riqueza del medio acutico va a depender de la cantidad de alimento de que
disponen las especies y en definitiva de la produccin primaria, entendiendo sta
como cantidad de materia orgnica que fabrican los diferentes niveles trficos, vege-
tales (algas y macrfitas, funcin cloroflica) que sintetizan la materia orgnica a
partir de las sales disueltas, los gases y la energa solar y tambin ciertas bacterias y
hongos inferiores autotrficos, constituyendo as la primera forma viva del edificio
trfico (produccin primaria).
Entre los factores que determinan la riqueza del medio hay que citar el papel
que tiene la circulacin de las corrientes, cuya accin favorece el hecho de que los
cuerpos de los animales, plantas, heces y detritos tienden a hundirse por debajo de la
zona euftica, en aguas ms profundas, o incluso hasta el fondo del ocano antes de
que se hayan completado los proceso de mineralizacin por parte de las bacterias,
trayendo como consecuencia que las aguas profundas sean ms ricas en nutrientes en
estado de disolucin que las aguas superficiales; por otra parte, la presencia de una
gran masa de fitoplancton puede agotar los alimentos disueltos y ocasionar un empo-
brecimiento de las capas superficiales si estos alimentos no son repuestos. En defini-
tiva, los movimientos ocasionados por los vientos en el mar favorecen el desarrollo
de los elementos fundamentales para disponer de un medio productivo.
Otra caracterstica que presenta una gran importancia, ya que modifica las
condiciones de la vida pelgica, es la temperatura que acta en el sentido de interve-
nir en los procesos de desarrollo de las especies. La existencia de las capas trmicas
trae aparejada a menudo una diversidad de especies, pues algunas permanecen pri-
sioneras de un estrato de agua de igual temperatura; son stas las especies estenoter-
mas que slo pueden reproducirse cuando se cumplen determinadas condiciones tr-
micas, frente a las euritermas que son menos sensibles.
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La energa luminosa que afecta a la superficie de los mares va a estar en fun-

cin de la nebulosidad y de las estaciones, as como de la profundidad y la velocidad
de penetracin de esta energa en el agua, ya que su composicin espectral se modi-
fica. La accin fotosinttica ocupa el primer plano de la productividad de una zona
marina pues es la que proporciona el punto de partida para la creacin de la reserva
fitolgica que servir de base nutritiva a los diversos ciclos zoolgicos de poblacin
de los espacios marinos. Las sales nutritivas constituyen igualmente un elemento
determinante para la evolucin del medio. Las plantas tienen necesidad de nitrgeno
y de fsforo que, como en el suelo, se hallan disueltos en el mar en forma de nitratos,
nitritos, amonaco y fosfatos. El crecimiento de los vegetales marinos produce con
bastante rapidez la utilizacin completa de estas reservas, que son renovadas por las
corrientes.
En resumen, los ecosistemas costeros son extremadamente diversificados y
productivos pero frgiles y expuestos a mltiples perturbaciones, de modo que la
produccin de organismos cultivados puede estar limitada por las caractersticas
naturales del medio pero tambin por la concurrencia de otras actividades humanas
en cuanto a la ocupacin y la utilizacin del litoral, por lo que conviene administrar
y estudiar estos espacios y ms concretamente analizar los factores que inciden no
slo en su calidad sino tambin aquellos que van a ser decisivos para el xito o fra-
caso de cualquier tipo de explotacin acucola, como son factores del agua (salini-
dad, oxigenacin, sales nutritivas, etc.), el conocimiento y control de micropoluantes
acumulados en la materia viva, la prevencin sobre los fenmenos accidentales,
tales como las proliferaciones de especies fitoplanctnicas, mareas rojas, fenmenos
de anoxia, etc, como tambin definir las tasas de contaminacin ordinaria de los
organismos representativos de las poblaciones locales, etc.
El medio continental
Los diferentes ecosistemas de aguas continentales pueden agruparse en dos tipos
extremos de caracteres definidos por la ausencia o presencia de un flujo permanente,
independientemente de las diferentes corrientes variables debidas a los vientos y a
los fenmenos de conveccin o densidad. En un primer grupo se sitan las aguas
estancadas o ecosistema de transicin entre los medios terrestre y acutico, las char-
cas, los embalses y los lagos, mientras que en un segundo grupo colocaramos a las
aguas corrientes, los cursos de agua desde los nacimientos a los ros grandes y pro-
fundos, algunos de cuyos tramos pueden compararse con las aguas no fluyentes.
Bajo el punto de vista de este estudio, cabra referirse al primer tipo de
medios, si bien stos suelen ser malos productores de alimento para las especies
(Garca de Jaln et al., 1993), si bien la utilizacin de estos medios se hace de forma
intensiva, lo que va a implicar la necesidad de un aporte externo de nutrientes a la
vez que un control de los determinados parmetros fsico-qumicos que dependern
asimismo del control externo. En este sentido se tendrn en cuenta las siguientes
variables:
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La masa o la columna del agua, que es el medio donde se mueven los peces.
Entre las dimensiones de dicha columna, hay prestar atencin a la anchura y la pro-
fundidad.
La dureza del agua y presencia de carbonatos, que son parmetros a tener
muy en cuenta pues son los que mejor definen la cantidad de macroconstituyentes.
Los peces que viven en aguas duras son capaces de asimilar ms energa en invierno
y gastar menos en verano, disponiendo a la vez de mas energa que pueden emplear
para su crecimiento.
2.2. Caractersticas biolgicas
El medio acutico se caracteriza por poseer propiedades bioqumicas que le permiten el

mantenimiento de la vida celular. En este medio el plancton es el eslabn ms importante
de la cadena trfica. El primero en usar el vocablo plancton fue Homero en La Odisea y
Aristteles lo utilizaba para designar cuanto flotaba en el agua y ya el oceangrafo Hen-
sen lo ha escogido y definido como el conjunto de organismos vivientes, de naturaleza
vegetal o animal, sin unin directa con el suelo y que pasan total o parcialmente la vida
en el medio lquido, en el cual flotan de una manera ms o menos pasiva. Esta defini-
cin traza la lnea divisoria que lo separa del necton, constituido por los animales mari-
nos, cuya potencia o agilidad permite su propio desplazamiento, sin tener en cuenta las
corrientes ni los vientos que arrastran las masas lquidas y el bentos u organismos que
viven en los fondos de los ocanos y los mares y que comprenden desde las praderas de
Laminarias hasta la fauna poco corriente asociada a los fondos blandos de la zona abisal.
Es importante destacar el carcter variable y dinmico de las poblaciones de
plancton y el hecho de que su distribucin en el agua no sea uniforme; en cualquier
lugar pueden sucederse cambios acentuados a causa de modificaciones en las condi-
ciones estacionales, las cuales son susceptibles de favorecer la aparicin de especies
diferentes como consecuencia de las interacciones ocurridas dentro de las mismas
poblaciones, o bien como respuesta a los cambios a determinados niveles sobre los
elementos con valor nutritivo, o producidos por la presencia en un momento dado de
ciertos movimientos del agua que pueden transportar plancton de unas determinadas
caractersticas a otras zonas diferentes y alejar de las reas receptoras a las especies
presentes. Todas estas variaciones producen efectos que se manifiestan sobre el cre-
cimiento y desarrollo de los diferentes organismos.
Segn el tamao de las partculas que integran el plancton se puede hablar de
macroplancton, mesoplancton, microplancton, nanoplancton o picoplancton (Fin-
cham, 1986).
La clasificacin biolgica que nos interesa en el contexto de este trabajo se
basa en el plancton de tipo vegetal capaz de sintetizar sus propias sustancias, o sea,
el fitoplancton y aquel de tipo animal que se alimenta de bacterias, fitoplancton y
presas, es decir, el zooplancton. Por otra parte, el picoplancton o bacterias, que cons-
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tituyen la fraccin ms pequea del plancton, son la base de numerosos fenmenos

bioqumicos participando en los diversos metabolismos del medio acutico.
Bacterias o picoplancton
El conjunto de la flora bacteriana del medio acutico, tanto marino como continental,
est constituida por aerobios y anaerobios facultativos. Las especies ms abundantes
son las pertenecientes a los gneros Pseudomonas, Achromobacter, Acinetobacter,
Flavobacterium, Serratia, Cellvibrio, Bacterium, Bacillus, Clostridium y numerosas
especies de Caulobactericeas y Tiobactericeas (Aubert, 1968).
Estas poblaciones bacterianas presentan una densidad variable en funcin de
diversos factores, de los cuales los ms determinantes son los biolgicos, relaciona-
dos con la riqueza en materia orgnica, mientras que los factores fsicos parecen
desempear un papel completamente secundario. La presin no hace disminuir la
densidad bacterial sino que ejerce un cometido selectivo entre las especies, las bajas
temperaturas tambin desempean un papel selectivo, pero nicamente entre las
especies de las grandes profundidades y respecto a la distribucin batimtrica la den-
sidad de poblacin aumenta de la superficie hasta los 50 m de profundidad, para dis-
minuir progresivamente a medida que es mayor la profundidad, y adquirir de nuevo
mayor densidad a nivel de los sedimentos. El factor que parece tener una accin pre-
dominante para favorecer la aparicin de las bacterias es la cantidad de materia org-
nica nutritiva puesta a su disposicin en las aguas o en los sedimentos.
El papel de las bacterias resulta fundamental por intervenir de manera directa
en los ciclos biolgicos, contribuyen a la formacin del humus, favorecen la apari-
cin de las praderas submarinas, aceleran la precipitacin de la caliza, del hierro y
del manganeso, modifican el pH de algunos sedimentos influyendo as en la selec-
cin de otras especies vivientes y, por ltimo, su abundancia en la superficie del
fondo es una reserva nutritiva para los animales que viven en ellos y que, por su
accin excavadora, encuentran all su alimento. En la vida acutica forman el primer
eslabn de las cadenas biolgicas, siendo a partir de ellas y de su accin qumica que
podrn florecer todas las restantes formas de vida.
Las bacterias pelgicas ejercen una accin igualmente importante sobre la
base de la evolucin del medio, por ejemplo en los procesos de nitrificacin, mien-
tras que las bacterias bentnicas contribuyen a descomponer y oxidar parte de las
materias orgnicas en suspensin, liberando sus elementos en formas simples de gas
carbnico, de nitrgeno y de fosfato y otra parte de ellas se transforman en productos
del metabolismo y en sustancias celulares. Es preciso en este contexto referirse a los
papeles concretos sobre los ciclos en que intervienen las bacterias para as mejor
comprender el inters de estos organismos en los estudios del medio.
Ciclo del carbono (Fig. 1): Las fuentes de carbono son los azcares, la lignina,
la celulosa y la quitina que finalmente se oxidan convirtindose en gas carbnico y
agua. En la zona euftica las bacterias fotosintticas actan transformando, mediante
una oxidorreduccin, el CO2 en productos celulares gracias a un donante de hidrgeno.
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Figura 1
Ciclo del carbono
Compuestos
Orgnicos
Plantas
CO2
H2O
Animales
O2
Microorganismos
Respiracin
Combustin
Fuera de la zona iluminada, el ciclo est asegurado por las bacterias quimio-
trofias y heterotrofias, las sulfobacterias, las bacterias nitrificantes y algunas bacte-
rias ferruginosas. Las responsables de esta accin qumica son las Pseudomonaceae,
las Actinomycetaceae, Vibrionaceae y numerosas Micrococcaceae. La accin sobre
la celulosa parece ser que se debe a los grmenes aerobios, como los Pseudomona-
ceae, los Myxobacteriales, los Vibrionacea o los anaerobios de las especies gasge-
nas, los cuales la transforman para unos en glcidos que darn gas carbnico y agua
y para los otros en CH4 + H2 que sern tomados de nuevo por otros organismos. La
fuente de celulosa marina est constituida principalmente por la sustancia misma de
las algas en deriva, el agar-agar, donde se vuelve a encontrar una abundante pobla-
cin bacteriana celuloltica. La actuacin sobre la lignina es mucho menos impor-
tante, se debe a hongos inferiores aerobios, sta se ejerce a expensas de los vegetales
muertos en presencia del oxgeno, lo que explica la conservacin relativamente
buena de los pecios que yacen en el fondo de los mares. Sobre la quitina la transfor-
macin es a expensas del esqueleto de los moluscos y de los caparazones de los crus-
tceos, el causante de esta accin es una microflora particular, entre otras especies
actan el Bacillus chitinovorus, o el B. chitinophylum y el B. chitinochroma (Aubert,
1968).
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En cuanto a las grasas, stas sufren el ataque de bacterias aerobias especial-

mente las pertenecientes a los gneros Pseudomonas, Vibrio o Serratia, y las anaero-
bias Clostridium y Wetchia perfringens. Por su parte, los hidrocarburos representan
masas importantes en los fondos marinos procediendo en parte de los campos de dia-
tomeas, esas algas monocelulares que, como las Rhizosolenia, poseen una vescula
de hidrocarburo y que, una vez muertas, se sedimentan en los fondos marinos; su
oxidacin se efecta gracias a la accin de las Pseudomonas, las Actinomyces, las
Mycobacterium, y las Microsporum.
El ciclo del nitrgeno (Fig. 2): Las bacterias que proliferan en el seno del
medio acutico desempean un papel particularmente interesante, pues contribuyen
a su mineralizacin a partir del nitrgeno combinado y asimismo lo restituyen a los
vegetales en su forma mineral utilizable. Este ciclo comprende diversas etapas suce-
sivas, la primera es la de la amonificacin, consistente en que los residuos orgnicos
liberan su nitrgeno en forma de amonaco, una pequea cantidad del cual sirve para
la sntesis de las protenas celulares y para ciertos organismos del plancton y de las
algas, pero que en su mayor parte sufren una oxidacin secundaria, convirtindose
en nitrito y nitrato. La amonificacin se efecta tanto en el agua como en los sedi-
Figura 2
Ciclo del nitrgeno
Nitrgeno orgnico reducido

en la materia viva
Plantas Productos de excrecin animal
Animales Microorganismos
Utilizacin de
Nitrato Amonificacin
Fijacin de Nitrgeno
Utilizacin de
amonaco
NO3 NO2 NN
NH3
Desnitrificacin
N2O
Nitrificacin
NO2
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mentos, siendo los grmenes responsables de la descomposicin especies de los

generos Pseudomonas, Flavobacterium, Vibrio, Acinetobacter y Bacillus. Es preciso
observar que la liberacin de amonaco puede producirse asimismo a partir de la
urea por intermedio de las grmenes ureorticos.
Una segunda etapa es la de nitrificacin, que se opera por oxidacin en dos
tiempos (nitritacin y nitratacin), da nitritos y despus nitratos siendo los responsa-
bles de la misma microorganismos quemolitotrofios que operan en aerobiosis
estricta y con pH alcalino, stos son, Nitrosomas para la nitritacin, y Nitrobacter
para la nitratacin, asimismo ciertos heterotrofos libres o asociados podran oxidar a
los derivados amoniacales (Mycobacterium rubrum).
La ltima etapa, la de desnitrificacin, la llevan a cabo las bacterias desnitrifi-
cadoras y reductoras de los nitratos, que si bien presentan una gran diversidad, stas
pueden agruparse en bacterias reductoras de nitrato en nitrito, bacterias reductoras
de nitrato en amonaco, bacterias desnitrificadoras propiamente dichas y bacterias
reductoras de nitratos en nitrgeno. Esta accin se debe a toda una flora dispersa por
el agua y los sedimentos pertenecientes a los gneros Vibrio, Pseudomonas, Achro-
mobacter, Acinetobacter, Erwinia y Flavobacterium.
El nmero de las bacterias reductoras de nitrato es poco importante, pero los
organismos fitoplanctnicos pueden utilizar directamente el amonaco, los nitratos
o los nitritos. Las bacterias desnitrificadoras verdaderas, si bien raras, son a pesar
de ello importantes, pues empobrecen el medio en nitrgeno asimilable. La pr-
dida resultante de la desnitrificacin que da lugar al nitrgeno gaseoso se halla
parcialmente compensada por la actividad de bacterias y de algas fijadoras del
nitrgeno.
El ciclo del azufre (Fig. 3): Son tambin importantes los compuestos azufra-
dos, ya que adems de ser donantes de hidrgeno pueden ser receptores, favore-
ciendo as la sntesis celular y reduciendo el gas carbnico. Numerosos grmenes
intervienen en estas transformaciones, unos liberando el azufre unido a las sustan-
cias orgnicas y otros oxidando o reduciendo estos compuestos. De la oxidacin del
azufre se encargan las bacterias Thiobacillus thiooxydans, haciendo que se liberen
sulfatos y sulfitos. Entre las bacterias responsables de estos procesos, algunas toman
la energa necesaria para su crecimiento de la oxidacin bioqumica del hidrgeno
sulfurado (Achromatium, Beggiatoa, Thitrix), otras (gracias a la presencia de un pig-
mento fotosinttico) exigen luz, son stas las pertenecientes a las Rhodobacteriacea
y las Chlorobacteriaceae. La reduccin de los sulfatos se hace gracias a grmenes
anaerobios (Desulfovibrio desulfuricans) que los transforman en hidrgeno sulfu-
rado; esta accin ejerce considerable influencia.
El ciclo del fsforo: El fsforo es un elemento de primordial importancia,
tanto si se utiliza como fuente de energa como si sirve para el crecimiento de los
organismos. Por lo tanto, la fertilidad de un medio estar siempre en relacin con el
valor del binomio N/P. Esta relacin debe ser particularmente elevada (de 9 a 10). Es
posible que los microorganismos desempeen cierto papel en la concentracin de los
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Figura 3
Ciclo del azufre
Plantas Animales Microorganismos
Azufre orgnico reducido

en la materia viva
Utilizacin de
Descomposicin
Sulfato
de la materia
Desulfovibrio
SO4
SH2
Oxidacin del
Oxidacin del
fosfatos en el seno de los biotopos. El ciclo se cierra con el agua y los sedimentos y
no hay intercambio con la atmsfera.
El ciclo del hierro: Sigue la ley general del ataque de los microorganismos,
tanto por las bacterias sulfatorreductoras y oxidantes como por las ferruginosas.
Existen bacterias especializadas que oxidan el hierro ferroso convirtindolo en hie-
rro frrico, con precipitado de hidrxido de hierro y bacterias no especficas que
modifican la composicin del agua y favorecen la solubilidad del metal. De manera
particular, un aumento en el ndice de gas carbnico provoca una mayor solubilidad
del hierro, en cambio, una disminucin de este ndice favorece su precipitacin. Las
bacterias ferruginosas son del gnero Gallionella, de accin autotrofia, y Creno-
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chrix, de accin heterotrofia. Las bacterias no especializadas corresponden al orden

de las Clamidobacteriales y de las Caulobactericeas.
Fitoplancton
El fitoplancton est formado por organismos unicelulares que contienen diversos
pigmentos entre otros clorofilas y que son capaces a partir del anhdrido carb-
nico, sales minerales y luz, de producir protenas, cidos grasos e hidratos de car-
bono, constituyendo, por tanto, la principal fuente de alimento de los consumidores
primarios.
Las especies de fitoplancton tienen la necesidad de permanecer en la zona
euftica, ya que la actividad fotosinttica est restringida a los 15 primeros metros
de profundidad (Fincham, 1986) para poder crecer y reproducirse. Es esta necesidad,
en parte, uno de los factores responsables del pequeo tamao y de las formas extra-
as de estos organismos en comparacin con las plantas de la tierra. Por otra parte, la
absorcin de elementos nutritivos esenciales es de igual importancia, ya que stos se
encuentran bsicamente en la zona euftica. La gran relacin de superficie a volu-
men capacita a la clula para absorber los alimentos muy diluidos del agua que les
rodea ms eficientemente, y de este modo compensar el hecho de una mayor dilu-
cin de las sustancias nutritivas. Sin embargo, cuando el fitoplancton es abundante,
el aporte nutritivo en los estratos ms superiores del agua se empobrece, motivo por
el cual se ocasiona un cierto hundimiento que ayuda a las clulas a obtener los ali-
mentos. El sumergimiento en s aumenta la profundidad de la zona euftica, permi-
tiendo una mayor penetracin de la luz, en verano se encuentran las mximas con-
centraciones de clorofila prximas al lmite de dicha zona, la difusin vertical es
mnima en esa poca del ao y la cantidad de sustancias nutritivas en la superficie es
baja. En invierno la proporcin de difusin es ms alta y el crecimiento, aunque ms
lento, es mayor en la superficie existiendo una disminucin lineal de la clorofila en
relacin con la profundidad. Al aumentar la temperatura de la superficie del agua,
disminuye su densidad y aumenta la tendencia a hundirse de los organismos del fito-
plancton, esto hace al agua ms transparente, y la zona euftica se hace ms pro-
funda (Bayard y Mc Connaughey, 1975).
Las especies fitoplanctnicas se desarrollan muy rpidamente, algunas de
ellas ante condiciones favorables se dividen varias veces al da y responden fcil-
mente a los cambios de las condiciones ambientales, lo que provoca explosiones de
fitoplancton. Este fenmeno puede suceder en cualquier tiempo y lugar siempre que
se den las condiciones locales favorables, con frecuencia existen varios afloramien-
tos entre la primera y ltima manifestacin primaveral; en algunas localidades coste-
ras, en condiciones especiales, se producen tambin floraciones invernales. Durante
uno de estos afloramientos la cantidad de fitoplancton puede duplicarse al da, pro-
duciendo grandes acumulaciones de billones de clulas, hasta que el empobreci-
miento del material nutritivo de las plantas y la disminucin del crecimiento a causa
de las poblaciones zooplanctnicas que se desarrollan con mayor lentitud, rebajan
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suavemente el aumento de la poblacin, provocando un equilibrio o un fuerte des-

censo del fitoplancton total en la zona, que es reemplazado por zooplancton. Cuando
aparece un repentino y patente afloramiento en un rea dada tienden a dominar un
nmero reducido de especies que esperan ser las ms favorecidas por las condicio-
nes locales, o que esperan comenzar un crecimiento numrico cuando las condicio-
nes benefician este bloom. Por otra parte, si una mezcla de poblaciones est sujeta a
un aumento repentino en la capacidad de transporte, as como a un aumento del
material nutritivo junto con una mejora en las condiciones de crecimiento durante la
primavera, diferentes especies adquieren ventaja a causa de sus proporciones respec-
tivas de reproduccin, variando dichas proporciones considerablemente de una espe-
cie a otra, siendo la ms rpida la que primero comienza su ciclo reproductor. Ante
estos fenmenos se habla de blooms fitoplanctnicos, que se denominan con el adje-
tivo de la especie dominante, si bien con frecuencia son varias las especies que pue-
den estar presentes en gran nmero. En una fase posterior sucede que con la capaci-
dad de transporte de las condiciones ambientales, la sucesin de etapas ecolgicas y
la diversidad aumentan, se produce un equilibrio ms estable.
Cuando dos masas de agua se ponen en contacto y se mezclan, los resultados
pueden ser completamente distintos, dependiendo de las caractersticas de estas aguas.
Si cada masa aporta algn nutriente que se haya agotado en la otra, las condiciones del
afloramiento pueden prevalecer en la regin lmite, dando como resultado un gran
aumento de la productividad, aunque un decrecimiento en la diversidad. Si adems, no
hay aportes de materiales nutritivos complementarios, las poblaciones se mezclan en la
zona lmite y el resultado ser simplemente un aumento de la diversidad.
Otra caracterstica de las especies de fitoplancton es su capacidad de flotacin
y de distribucin vertical, la cual se debe a diferentes propiedades tales como al
hecho de que el protoplasma es por lo general ligeramente ms pesado que el agua y
tiende a hundirse pero no llega a realizarse tal hundimiento porque algunas especies
estn provistas de cerdas para la flotacin, otras poseen vacuolas que contienen goti-
tas de un fluido menos denso o de aceite que las hace flotar y otras, en algunos casos
como los Dinoflagelados, pueden nadar activamente.
Entre los principales componentes del fitoplancton en el medio marino estn
las Diatomeas que son algas unicelulares existentes en todas las aguas superficiales
donde se encuentre un substrato utilizable dentro de la zona euftica. Estas Diato-
meas constituyen un elemento importante en el nivel de las algas al ser la principal
fuente de nutricin para muchos animales que se alimentan de fitoplancton, inclu-
yendo gasterpodos, chitones y especies fijas a rocas y a otras superficies sumergi-
das. Gran nmero de Diatomeas mueren como consecuencia de los cambios estacio-
nales, como por ejemplo aquellos que provocan el empobrecimiento local del
material nutritivo, bien sea por consumo del zooplancton o bien por alteraciones
medioambientales, o de su transporte por movimientos verticales del agua, o bien al
encontrarse localizadas por debajo de la zona euftica, etc. El resultado de estas inci-
dencias lleva a una acumulacin de Diatomeas muertas y de sus frstulas en el fondo
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del mar y ello a su vez provoca que en determinadas zonas constituyan el principal
componente del fango marino.
La mayora de las Diatomeas acumulan aceites o cidos grasos en vez de az-
cares como producto final de la fotosntesis, por lo que bajo condiciones excepciona-
les, un crecimiento particularmente rico de Diatomeas puedan producir suficiente
aceite como para llegar a formar una capa oleosa en la superficie del mar de varias
millas de extensin. El tamao de estas algas va desde menos de 10 micras de longi-
tud o de dimetro hasta 1 mm para las especies mayores, e incluso dentro de una
misma especie la diferencia de tamaos puede alcanzar hasta unas treinta veces o
ms, como resultado de un caracterstico mtodo de reproduccin.
Un segundo grupo bien definido de algas unicelulares son los Dinoflagelados,
los cuales, al igual que las Diatomeas, constituyen un elemento abundante e impor-
tante en el plancton de todos los mares. Las especies ms tpicas y conocidas tienen
la superficie del cuerpo provista de dos surcos, cada uno con un flagelo. Dentro de
este grupo los representantes ms comunes se encuentran en los Gymnodiniales, que
forman los Dinoflagelados desnudos o desprovistos de caparazn, y los Peridiniales,
constituidos por los Dinoflagelados con el cuerpo recubierto por un caparazn. Entre
las especies de Dinoflagelados tpicos se encuentran los Adenferos o Adenidos y los
Eystoflagelados. El gnero ms representativo es Noctiluca, as denominado a causa
de su bioluminiscencia ya que emite un destello luminiscente cuando es molestado.
Otros componentes del fitoplancton son las denominadas algas verdeazuladas
y algunos flagelados que pertenecen a las Chrysophyceae y Chlorophyceae los cua-
les aparecen a veces en el plancton en suficiente nmero como para ser considerados
de importancia. Las ms abundantes son las especies pertenecientes al gnero Tri-
chodesmium que son delgadas clulas que flotan en la superficie del agua, de un
color rojizo, debido a la abundancia que poseen del pigmento ficoeritrina. Cuando se
presentan en gran nmero, pueden llegar a formar extensas superficies y producir un
olor caracterstico a cloro. Se caracterizan otras especies por su selectividad respecto
al parmetro temperatura, encontrndose distribuidas por diferentes masas de agua,
especies con estas propiedades son, por ejemplo, las pertenecientes a los gneros
Pontosphaera y Syracosphaera.
En cuanto al medio continental, la composicin especfica del fitoplancton es
extremadamente variable, tanto cualitativa como cuantitativamente, si bien el creci-
miento estar determinado en cada instante por el factor mas desfavorable, llamado
factor limitante. Respecto a la evolucin, se pueden dar dos acontecimientos a tener
en cuenta, por una parte la aparicin de un bloom y por otra la desaparicin total del
mismo o die-off.
La aparicin del bloom es un fenmeno normal, producindose generalmente
de forma ms o menos regular a lo largo de las estaciones del ao a partir del reca-
lentamiento primaveral de las aguas. A estos blooms se les conoce bajo el nombre de
la especie dominante, se habla de un bloom de Clorofceas, o un bloom de Eugleno-
fcias, o de bloom de Cianofceas, etc. Un bloom puede ser muy favorable a la pro-
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duccin pscicola si la especie que lo provoca constituye una buena fuente de ali-
mento, como por ejemplo, los bloom de Clorofceas, o bien, por el contrario, pueden
ser muy desfavorables si estn producidos por algas no asimilables para los organis-
mos consumidores y que a su vez desvan una cantidad importante de materia que no
es aprovechada por la cadena trfica (es el caso del bloom de Cianofceas).
Tras la aparicin de un bloom se observa generalmente una fase de creci-
miento seguida de una desaparicin (debida a la muerte de los organismos fitoplanc-
tnicos) casi total de fitoplancton, llamada die-off. Existen varias hiptesis que justi-
fican las causas de esta desaparicin brutal, entre otras, Smith (1988) ha observado
en ciertos casos de die-off la presencia de agentes patgenos, bacterias y virus que
provocan la destruccin de las clulas. Este mismo autor atribuye la aparicin de
estos fenmenos a la respuesta ante acontecimientos como deficiencias de nutrientes
que pueden paralizar la formacin de las protenas y entraar una fotolisis de las
clulas, o bien reducir sus defensas quedando ms susceptibles a un ataque bacte-
riano o viral. Boyd et al. (1978) explican los die-off como alteraciones debidas a
variaciones en las condiciones metereolgicas, tales como la sucesin de perodos de
fuertes ensolamientos, con vientos al inicio, seguidos de algunos das de calma, etc.
Podemos por tanto decir que los die-off pueden ser provocados o estar favorecidos
por alguno de estos factores, actuando solos o bien en combinacin unos con otros.
En el medio continental el fitoplancton est representado principalmente por
los siguientes grupos: Chlorophytas, Euglenophytas, Cyanophytas, Pyrrophytas y
Chromophytas. Si bien la clasificacin de estas algas reposa sobre similitudes biol-
gicas a nivel de los pigmentos y de los productos de almacenaje de la energa foto-
sinttica, las diferentes especies presentan especificaciones biolgicas y fisiolgicas
extremadamente variadas y generalmente una gran capacidad de adaptacin a las
condiciones medioambientales (Angeli, 1979).
Zooplancton
El zooplancton, al igual que el fitoplancton, est constituido por organismos unicelu-
lares, si bien stos son hetertrofos, es decir, dependen para su existencia de la
ingestin de otros organismos, tales como bacterias y fitoplancton. Los principales
componentes del zooplancton son, dentro de los Metazoos, los Crustceos; y de los
Protozoos, los Foraminferos, los Radiolarios y los Tintnidos, adems de todas las
larvas libres de los diferentes grupos de invertebrados y de vertebrados.
Los Crustceos son los constituyentes ms numerosos e importantes, all
donde el zooplancton es particularmente rico en Crustceos atrae y soporta una gran
poblacin de peces y otros depredadores. Dentro de este grupo, son los Coppodos
los mas representativos, tanto en cuanto al nmero de individuos como a la variedad
de especies, que sobrepasan al resto de los otros Metazoos componentes del planc-
ton. Los Coppodos libres son generalmente muy pequeos, estando su tamao en
lmites comprendidos entre los 0,2 mm y los 2 cm de longitud. Los Coppodos
planctnicos se alimentan fundamentalmente de Diatomeas y muchos de ellos, como
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es el caso de los gneros Diaptomus y Calanus, utilizan los apndices bucales que
estn provistos de cerdas que baten muy deprisa (entre 600 y 2.640 vibraciones por
minuto) creando remolinos de agua que pasan a lo largo de los lados del cuerpo.
Estos movimientos le facilitan la captura de los alimentos y algunos de ellos que son
totalmente depredadores capturan organismos mayores, adems del fitoplancton o
detritos (Bayard y Mc Connaughey, 1975).
Las especies ms representativas, ms abundantes y de ms amplia distribu-
cin, de entre los Coppodos planctnicos, son las pertenecientes al genero Calanus,
las cuales se caracterizan por presentar migraciones verticales diurnas bien marcadas
en diversas reas, as como por el fenmeno de la sumergencia en latitudes ms tem-
pladas. El comportamiento de estas migraciones vara segn las zonas y las estacio-
nes y en una regin determinada los dos sexos y varios estados inmaduros pueden
diferir considerablemente en su distribucin y movimientos verticales. Una de las
especies ms conocidas es C. finmarchicus, cuya distribucin batimtrica es amplia.
El gnero Nannocalanus, y concretamente la especie N. minor, est ampliamente
distribuido en aguas tropicales y templadas de todos los ocanos, es completamente
euritermal y eurihalino y aunque principalmente superficial, puede ser observado en
una amplia localizacin batimtrica. Dentro del gnero Pseudocalanus, la especie P.
elongatus es la segunda de las especies ms frecuentes del Atlntico Norte y casi
siempre est asociada con enjambres de Calanus finmarchicus. Otro gnero, Eucha-
eta, comprende Coppodos que son grandes depredadores, entre otros la especie E.
norvegica que es una de las especies mayores y ms bonitas que abundan en el
Atlntico Norte, alcanzando su cuerpo una longitud de 8 mm es ms bien transpa-
rente y de un color rojo parecido al del Calanus finmarchicus (Bayard y Mc Con-
naughey, 1975).
Los Foraminferos son Rizpodos provistos de caparazn, principalmente
bentnicos o ssiles, aunque existe un nmero importante de especies pelgicas.
Poseen un citoplasma que es ms bien homogneo y que sale al exterior a travs de
una o ms aberturas de la concha y en las formas perforadas a travs de muchos y
pequeos poros en forma de seudpodos largos, finos y ramificados que se anasto-
mosan en forma radiada o reticular, llamados reticulopodios, que son caractersticos
de este grupo. Estos seudpodos estn en constante actividad, extendindose, contra-
yndose, fusionndose, etc., generalmente el tamao de estas especies no sobrepasan
el milmetro de dimetro o de longitud, aunque algunas alcanzan varios milmetros.
La alimentacin de los Foraminferos es en su mayora a base de Diatomeas, pero las
especies pelgicas pueden tambin capturar otros organismos como protozoos y
microcrustceos.
Los Radiolarios son Rizpodos pelgicos y en su mayora grandes, esfricos,
de 50 a varios milmetros de dimetro, que a veces forman agregados coloniales de
hasta varios centmetros de dimetro. Los seudpodos son axpodos o filpodos
radiantes y en muchos existen tambin elementos esquelticos radiales. Son holozoi-
cos, se alimentan de diatomeas y de zooplancton de pequeo tamao, que capturan
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con sus seudpodos. Aquellos que contienen zooxantelas pueden asimismo obtener
de ellos algn material nutritivo.
Los Tintnidos constituyen una gran familia de la Clase de los Ciliados que se
caracterizan por segregar una lriga quitinosa o seudoquitinosa dentro de la que
viven. La lriga tiene comnmente la forma de un vaso o cuenco y en muchas espe-
cies incorporan tambin partculas extraas, como granos de arena, cocolitos o detri-
tos fecales. El cuerpo tiene forma como de trompeta y se fija por el extremo aboral,
mediante una porcin final estrecha en la base de la lriga y gracias a la accin de
poderosos mionemas les permite contraerse rpidamente, retrayndose en la lriga.
Se trata de especies pelgicas libres y fijas que tambin se encuentran representantes
en aguas dulces y salobres.
El zooplancton en los medios dulceacucolas est constituido por especies per-
tenecientes a los tres grupos siguientes de Metazoos: los Rotferos, los Cladceros y
los Coppodos. Algunos grupos de protistas pueden alcanzar un predominio en cier-
tos casos de aportes extraordinarios de materia orgnica, stos son principalmente
los Ciliados, Rizoflagelados y Acineticeas. Tambin pueden encontrarse (si bien de
forma espordica) otros diversos grupos, tales como Heliozoos, Tecamebceas,
Celentreos, Turbelarios, Platelmintos, Gastrotricos, larvas de moluscos, huevos y
larvas de insectos, etc.
La variedad de alimentacin de los Ciliados, Rotferos, Cladceros y Coppo-
dos es ms o menos amplia segn sean las especies consideradas: la ms variable es
sin duda la de las grandes dafnias tales como Daphnia magna que utilizan efi-
cazmente numerosos elementos en suspensin tales como tripton variado, bacterias,
pequeos protistas vegetales o animales y numerosas algas verdes, siendo incluso
capaces de utilizar los compuestos orgnicos en solucin coloidal. En el lado
opuesto, el espectro alimentario ms estrecho se encuentra entre los Cilados del
gnero Nassula, los cuales no suelen alimentarse ms que de una sola especie de
Cianofceas (Angeli, 1979).
2.3. Factores medioambientales
La mayor parte de los recursos biolgicos, tanto si son cultivados como si son objeto
de pesca costera se desarrollan en una pequea franja litoral cuyas condiciones
ambientales se caracterizan por importantes fluctuaciones naturales achacables a la
mezcla de las aguas continentales y marinas. Esta zona, frgil y especialmente limi-
tada, est tambin afectada por numerosas actividades humanas, en general menos
exigentes respecto a la calidad de las aguas, pero que en definitiva son fuentes de
desechos diversos de los que el mar es el receptculo final. La calidad del agua
depende entonces de su capacidad para integrar los vertidos urbanos, industriales y
agrcolas en los grandes ciclos biogeoqumicos. Cuando los residuos son demasiado
elevados como para ser asimilados, los equilibrios bsicos de los ecosistemas que-
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dan perturbados y la vida marina amenazada, se habla entonces de alteraciones o

contaminaciones del medio.
Cualquiera que sea el origen de una polucin, terrestre, area o subterrnea, se
encuentra tarde o temprano en el mar, tal como se puede comprobar con la simple
observacin del ciclo del agua (Fig. 8): mar + calor + viento evaporacin nubes
precipitaciones (lluvias y nieves) ro mar. En cada etapa de este ciclo abun-
dan los ejemplos de polucin: vertidos industriales y urbanos, mareas negras acci-
dentales, etc., es decir, la diversidad de poblacin y el comportamiento de las espe-
cies tiene como consecuencia una susceptibilidad variable en funcin de los diversos
contaminantes.
La polucin es la introduccin o la presencia de un agente alterante en una
zona determinada y que como resultado de dicha presencia se da un cambio en el
medio, con o sin la intervencin del hombre. El grupo de la GESAMP (expertos
cientficos de la polucin marina) defini la polucin de las aguas del mar como:
la introduccin por el hombre en el medio marino, directa o indirectamente, de
sustancias o de energa que pueden entraar efectos perjudiciales tales como daos
en los recursos biolgicos, peligro para la salud humana, obstculos para las acti-
vidades martimas, incluyendo la pesca, disminucin de la calidad del agua desde
el punto de vista de su utilizacin para la acuicultura, etc. La contaminacin o
polucin, tal como hemos dicho, puede ser el resultado de un fenmeno crnico o
bien accidental, y consecuentemente el impacto en los recursos naturales tiene un
carcter permanente o temporal. Generalmente se toman precauciones para prote-
ger los acuicultivos de los efectos de las contaminaciones crnicas, por ejemplo
eligiendo los emplazamientos de cultivo a salvo de vertidos urbanos e industriales,
por el contrario, el impacto de los vertidos accidentales es ms difcil de evitar.
Es evidente que las perturbaciones causadas por un contaminante o
poluante sern tanto menores cuanto antes se rebaje la concentracin de estos en
el agua, lo cual puede realizarse por dilucin, difusin, precipitacin o por evapo-
racin. Conviene por tanto preocuparse del devenir de los poluantes segn sus
vas de penetracin en el medio marino y segn las particularidades del mismo.
Un poluante se caracteriza en funcin de su toxicidad, su persistencia en el
medio, su biodegreadibilidad y su accin eutrofizante. La contaminacin llegar
al mar por diferentes vas, tales como accidentes, vertidos, precipitaciones atmos-
fricas, etc. El peso relativo de los poluantes para la vida martima vara segn la
va de penetracin, por ello hay que hablar de su nocividad relativa, pudiendo
establecer diversas clasificaciones en funcin del modo de accin fsica, qumica,
biolgica, importancia cuantitativa, procedencia, persistencia en el medio, grado
de toxicidad, etc. Vamos, por tanto, a hacer una breve relacin de los posibles
agentes y su accin en el medio, comenzando por analizar las diferentes formas
de actuacin sobre los acuicultivos:
Poder de modificacin de las caractersticas hidrobiolgicas del agua (tem-
peratura, oxgeno disuelto, contenido en sales nutrientes, etc.), lo cual favorecer la
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aparicin de fenmenos distrficos, proliferaciones algales, mareas rojas y de proce-

sos de anoxia, que ponen en peligro la supervivencia de las especies explotadas.
Poder txico por la accin directa de substancias biocidas que acarrean per-
turbaciones fisiolgicas graves o mortalidades masivas.
Poder de alteracin o destruccin de los tejidos animales a travs de biotoxi-
nas, microorganismos patgenos y substancias qumicas diversas que hacen que la
produccin no sea apta para el consumo humano.
Respecto a las caractersticas qumicas de los agentes que provocan los efec-
tos contaminantes podemos agruparlos en dos categoras, los productos cuya nocivi-
dad desciende con el tiempo o contaminantes orgnicos y aquellos cuya nocividad
aumenta con el tiempo o contaminantes inorgnicos.
Contaminaciones orgnicas
Los contaminantes orgnicos son aquellos cuyos perjuicios a los recursos marinos
estn en funcin de la sensibilidad de los organismos al propio poluante y a la veloci-
dad de degradacin del mismo, pero que tambin van a depender de las condiciones
de difusin y dilucin que existen en la zona contaminada. En la prctica, estos agen-
tes poluantes intervienen esencialmente en la franja litoral despus de que son degra-
dados o diluidos. Las principales contaminaciones que originan estos poluantes son:
1. Poluciones de origen domstico o residuos urbanos: que son el resultado de
la utilizacin del agua de mar como medio de transporte y de dilucin de los dese-
chos domsticos de toda naturaleza, aguas cargadas de excrementos, as como los
vertidos de las industrias alimentarias o aquellas contaminaciones provocadas por
derrames de hidrocarburos. La composicin de las aguas de origen domstico vara
segn la importancia de la colectividad humana de la zona, pero siempre son ricas en
microorganismos, materias orgnicas y en diversos constituyentes que provienen de
la actividad diaria. Cuando estas aguas son vertidas en estado bruto en el mar las
materias minerales que contienen en suspensin decantan mas fcilmente que las
materias orgnicas, ya que a menudo son de mayor tamao y tienen tendencia a flo-
tar aglutinndose en las zonas abrigadas.
En estos residuos siempre se encuentran detergentes, productos que pueden
ser muy txicos, dependiendo su grado de toxicidad de la categora y frmula qu-
mica. Los efectos sobre los organismos pueden variar dentro de una misma especie.
La accin de los detergentes se debe esencialmente a sus propiedades tensoactivas
que modifican la permeabilidad celular, a lo que son particularmente sensibles los
vegetales acuticos y los peces, sin embargo los crustceos son ms resistentes. Los
detergentes se catalogan dentro del grupo de contaminantes inorgnicos, si bien,
dado que forman parte de los residuos urbanos, nos referimos a ellos en este con-
texto.
2. Poluciones por las industrias alimenticias: estas industrias son de natura-
leza muy diversa, lecheras, conserveras, mataderos, etc. las cuales expulsan al
medio efluentes ricos en materia orgnica que se van a comportar como las aguas
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usadas urbanas. Su biodegradacin consume una gran cantidad de oxgeno disuelto,

provocando en ciertos casos la asfixia del medio y la muerte de los organismos que
viven. Ciertas industrias (lecheras, destileras) vierten adems aguas enfriadas que
agravan el dficit de oxgeno del medio. En el caso de industrias con un carcter
estacionario (destileras) se han podido constatar, durante su perodo de actividad,
numerosas mortalidades de peces en los cursos de agua que reciben sus efluentes,
provocadas por las sustancias txicas que contienen (Barnabe, 1991).
3. Poluciones por hidrocarburos: las contaminaciones debidas a estos produc-
tos son las que suscitan mayor atencin ya que son particularmente visibles y relati-
vamente frecuentes, siendo sus causas muy diversas, tales como vertidos de efluen-
tes de refineras, limpiezas de los puertos, prdidas en las descargas o en los
transportes, fugas en perforaciones submarinas, etc. Abarcan por tanto los dos mbi-
tos que describamos anteriormente, es decir, se trata de un tipo de poluantes que se
encuentran tanto en el mbito telrico como en el pelgico (Fig. 4).
Los hidrocarburos contienen una amplia clase de productos, algunos de los
cuales son constituyentes normales de los tejidos animales, como el fitano, el pris-
tano o el escualeno. Los residuos de hidrocarburos derivados del petrleo o dispersa-
dos en forma de emulsin, son ingeridos por los seres vivos y se incorporan al meta-
bolismo lipdico.
Figura 4
Principales fuentes de hidrocarburos en el medio marino
Fuentes
Medios naturales Medios antropognicos
Geoqumicas
Petroleras
Pirolticas
Diagenticas
Biognica
Pirolticas
Biognicas: forman parte de la composicin normal de la materia viva,
{ animal y vegetal.
Diagnicas: compuestos resultantes de la transformacin de la materia
orgnica en los sedimentos bajo los efectos de agentes de origen externo.
Geoqumicos.
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4. Poluciones causadas por la propia actividad de acuicultura: las alteraciones

en el medio ambiente generadas por la prctica de la acuicultura se deben, en el caso
de los cultivos intensivos, a los vertidos de aguas cargadas de materia orgnica fecal
y restos de alimentos, estos vertidos se caracterizan por una fuerte carga de amon-
aco y materia orgnica particulada, variable segn las especies y densidad de pobla-
cin. Respecto a los cultivos extensivos o semiintensivos en el medio natural se pue-
den provocar, cuando la carga de poblacin es importante, modificaciones de los
fondos por depsitos biolgicos y en el caso de las instalaciones ancladas en los fon-
dos, afectar las condiciones hidrodinmicas, ejemplo de estos casos son la acumula-
cin de pseudoheces de mejilln en las ras gallegas o las instalaciones de parques
intermareales.
5. Poluantes sin toxicidad propia: se engloban en este apartado a aquellas
situaciones que pueden producir alteraciones que afecten al desarrollo de las espe-
cies aunque en s no estn provocadas por substancias concretas, si bien sus efectos
implican la participacin de componentes que pueden ser txicos al medio. Dentro
de esta categora situamos las poluciones trmicas y las materias inertes. Las polu-
ciones trmicas son causadas por una rpida y anormal elevacin de la temperatura
debida a las aguas de enfriamiento que pueden emanar de determinadas industrias.
Estos flujos de aguas clidas empobrecen el agua del mar en contenido de oxgeno
enriquecindola por otra parte en sales metlicas diversas a partir de las tuberas de
conduccin, que transportan productos qumicos procedentes de las fabricaciones, o
aquellos que son adicionados como el cloro, etc. Respecto a las materias inertes en
suspensin, son las responsables de la turbidez, que al aumentar se convierten en
perjudiciales por el hecho de limitar la penetracin de la luz en el medio y por tanto
entorpecer los procesos fisiolgicos esenciales para la vida, tales como la respira-
cin, la nutricin, la reproduccin, etc.
Como norma general, las materias orgnicas se degradan muy fcilmente en el
medio gracias a la accion de las bacterias, transformndose en compuestos elementa-
les de los grandes ciclos de la biosfera, en agua y gas carbnico (Figs. 1, 2 y 3). La
velocidad de degradacin depende de la riqueza del medio en microorganismos y de
la estructura molecular de las materias a diluir, siendo las sustancias naturales, en
general, las que se degradan con mayor facilidad. Los efectos que pueden provocar
los poluantes orgnicos en el medio tendrn un doble carcter, por una parte efectos
positivos, tal es el caso de las materias orgnicas que contribuyen a un enriqueci-
miento del medio con lo que se favorece la produccin biolgica, frente a otros
negativos ya que si este aporte de materia orgnica es excesivo en relacin a la capa-
cidad de absorcin del medio, se estimulan fenmenos de anoxia ademas de afectar
la fisonoma de la mayor parte de los animales y de los vegetales. En general, las
poluciones de origen orgnico provocan como mnimo alteraciones, es decir, fen-
menos que modifican las caractersticas hidrobiolgicas del agua, tales como tempe-
ratura, oxgeno disuelto, contenido en sales nutrientes, etc., y estas modificaciones
favorecen la aparicin de fenmenos fisiolgicos en las especies y fenmenos dis-
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trficos (proliferaciones algales, mareas rojas) o de anoxia, poniendo en peligro la

supervivencia tanto de las especies que se desarrollan de forma natural en el medio
como aquellas que son objeto de un cultivo.
Contaminaciones inorgnicas
Los contaminantes inorgnicos estn constituidos por los productos fabricados espe-
cialmente para resistir el paso del tiempo, tales como los insecticidas clorados o los
cloruros de polivinilo que presentan un grave riesgo ya que son difcilmente degra-
dables por los procesos fisiolgicos, se acumulan en los organismos y alcanzan,
antes o despus, la dosis letal para el organismo en que se acumula. La importancia
del impacto de los contaminantes qumicos sobre los organismos acuticos depende
de sus propiedades ecotoxicolgicas. Otros productos, dentro de este grupo, son los
llamados metales pesados, los cuales jams forman parte de la constitucin normal
de los tejidos vivos, como son el mercurio, el cadmio o el plomo. Este tipo de
poluantes, fijados por los organismos ms elementales, se transmiten a lo largo de
las cadenas trficas por va digestiva de tal forma que su concentracin, despus de
pasar por varios hospedadores intermediarios alcanza un factor superior a 105.
Las principales fuentes de contaminaciones inorgnicas son:
1. Poluciones ligadas a las actividades agrcolas: se deben fundamentalmente
a los pesticidas, y suelen estar provocadas por los residuos de los tratamientos fitosa-
nitarios o insecticidas y por los vertidos de las industrias de transformacin de los
productos agrcolas.
2. Poluciones provocadas por vertidos de compuestos organometlicos: se
trata de compuestos que son introducidos en el medio marino por vertidos directos
(biocidas) o bien como desechos en las aguas industriales residuales, pero que tam-
bin pueden ser el resultado de una sntesis de los sedimentos por parte de determi-
nados microorganismos. El origen de estas contaminaciones parte de la produccin
industrial de compuestos de arsnico, mercurio, plomo y estao asociados con gru-
pos alifticos y aromticos para formar organomercricos, organoestnnicos y orga-
noplmbicos, los cuales son utilizados como biocidas, antioxidantes en los carburan-
tes, agentes de sntesis, etc.
Los compuestos organoestnnicos y ms concretamente los tributil estaos,
han sido ampliamente utilizados en la proteccin de los cascos de los buques contra
las colonizaciones biolgicas. El TBT liberado por las pinturas antifouling es alta-
mente txico para las larvas de moluscos cuyo desarrollo se ve inhibido por concen-
traciones del orden de 0,1 g/l (Heral et al., 1981).
Otros metales, como es el caso del cadmio, pueden ser considerados como
peligrosos si existe un proceso de concentracin en los organismos vivos, se trata de
un metal que tiende a ser retenido sobre todo por los crustceos y moluscos. Res-
pecto al cobre, ste es un constituyente normal de los invertebrados marinos debido
a que su pigmento respiratorio, la hemocianina, contiene una media de 0,25% de
dicho metal, pero puede presentar problemas cuando se encuentra en tasas elevadas
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en el medio, as, por ejemplo, las ostras, cuando viven en aguas ricas en cobre, pue-
den fijar cantidades muy superiores a las que son necesarias. El plomo en dosis ele-
vadas puede causar la muerte de organismos marinos, se da igualmente un proceso
de acumulacin en los organismos.
En conclusin, los derivados de algunos metales constituyen un serio riesgo
tanto para las poblaciones acuticas como para el consumidor debido fundamental-
mente a su carcter de acumulacin. Parece que algunos peces como el salmn pue-
den detectar dbiles concentraciones de zinc o de cobre y modificar as su migra-
cin, pero a su vez, la sensibilidad de los rganos olfativos puede ser perturbada por
ejemplo por los detergentes o los hidriocarburos. Este sera uno de los ejemplos
conocidos de sinergia entre los polutantes (Barnabe, 1991).
Contaminaciones bacterianas
Se trata de un tipo de poluciones a las que no queremos dejar de referirnos ya que,
como hemos visto al estudiar las bacterias, stas desempean un papel important-
simo en el medio acutico, a todos los niveles, interviniendo en los ciclos vitales, en
los metabolismos bioqumicos, fisiolgicos, etc. y fundamentalmente, bajo el
aspecto que estudiamos en este apartado de contaminacin, actan a nivel de la
materia orgnica, degradando substancias que suministran a la microflora un mate-
rial que favorecer su desarrollo.
Dentro de la flora bacteriana, las especies predominantes son las pertenecien-
tes al gnero Pseudomonas, seguidas por Achomobacter, Acinetobacter, Flavobacte-
rium, Serratia, Vibrio, etc. En la zona litoral esta microflora se enriquece de especies
que vienen de la tierra, aportadas por las aguas fluviales, los vientos o los arroyos.
Generalmente, el nmero de bacterias disminuye en funcion de la distancia del punto
de vertido en razn de la dilucin, de su adsorcin sobre las materias vivas y de las
materias inertes en suspensin que, segn su peso especfico, son transportados por
las corrientes o por el contrario son sedimentadas rpidamente, y tambin en razn
de acciones antagonistas que encuentran en el medio.
La dispersin, es decir la desaparicin de bacterias, est unida asimismo a
numerosos factores que tienen una accin favorable o retardadora. Parece que se
efecta sobre todo por dilucin, adsorcin y sedimentacin de microorganismos. Por
otra parte, la dilucin interviene inmediatamente despus de la emisin, sta se ve
favorecida por la mezcla de las aguas, corrientes, turbulencia y accin de las mareas
y por el contrario retardada por los motivos inversos y por la persistencia del fluido
superficial de agua dulce a lo largo de un efluente que no abandona ms que lenta-
mente sus contaminantes.
La adsorcin es un fenmeno mediante el cual las bacterias se enganchan
(adhieren), estas materias suministran un soporte y un vehculo a los organismos ais-
lados de la alcantarilla, la adsorcin contribuye entonces a un aislamiento de los gr-
menes y a una primera y eficaz disociacin de la carga poluante. La sedimentacin
(directa o indirecta despus de la adsorcin), determina la desaparicin momentnea
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de las bacterias, observndose efectos positivos cuando las aguas son tranquilas,
pero ante la turbulencia del medio los efectos sern negativos.
Los factores que influyen sobre el contenido bacteriano global pueden ser de
tipo fsico, tales como las mareas que intervienen para arrastrar los contaminantes
hacia la lejana o los llamados fenmenos de depuracin basados en el efecto depu-
rador de los rayos ultravioleta que se dan en las capas superficiales, si bien la accin
de este efecto no pasa de una profundidad comprendida entre 0,05 m y 0,20 m en
funcin de la turbidez.
2.4. Mareas rojas
Referirnos a las mareas rojas nos parece imprescindible en el contexto de cualquier

anlisis acucola marino, ya que stas forman parte del desarrollo del medio en la
mayora de los pases situados entre los paralelos 60 Norte y Sur. La situacin dentro
de un apartado u otro nos hizo dudar, ya que si bien no se trata de procesos contami-
nantes en s, por los efectos que pueden ocasionar cabra verlas como tal, sin
embargo no creemos que deba drsele este contenido. Por otra parte, dentro del an-
lisis del fitoplancton encajara su estudio, pero dados los efectos que provoca
requiere un anlisis mas individualizado.
Haciendo algo de historia, encontramos alusiones a las mareas rojas en los
versculos 20 y 21 del Libro VII del xodo en los se narra cmo en el doloroso viaje
de los hebreos capturados por el faran de Egipto el mar se vuelve de sangre. Ms
prximas a nosotros son las referencias sobre los primeros compaeros de Hernn
Corts cuando comienza la conquista y evangelizacin de Mxico en las que se
relata cmo los indgenas consideraban un mal presagio la presencia de aguas rojas
que con relativa frecuencia hacan su aparicin sobre las costas. Estos fenmenos
que eran descritos por diversas culturas como fenmenos sobrenaturales, encontra-
ron su primera explicacin cientfica en C. Darwin con ocasin de su participacion
en un viaje alrededor del mundo a bordo de la corbeta Beagle en 1835 y en la que,
a lo largo de la costa chilena, analiz al microscopio los primeros organismos vivos
que estaban presentes en ciertas aguas rojas, concluyendo que un agua roja percep-
tible al ojo, visto desde el puente de un barco, es un fenmeno esencialmente super-
ficial y se debe a organismos que estn localizados entre la superficie y dos o tres
metros de profundidad. Tales fenmenos, segn el propio Darwin, pueden manifes-
tarse con una intensidad de color muy irregular, pudiendo observar manchas rojas
en algunas decenas de metros cuadrados o largas bandas con un color intenso al
lado de otras cuya coloracin no es perceptible al ojo. Por otra parte las mayores
intensidades se desarrollan en las zonas costeras.
Por tanto, entre las alteraciones que se producen en el medio existen las de
origen biolgico, las llamadas mareas rojas, que son el resultado de una prolifera-
cin intensa de diversos organismos fitoplanctnicos, cuya concentracin en la
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superficie da a las aguas marinas una coloracin inhabitual, que puede variar del
amarillo al rojo vivo, pasando por tonos ocres, segn la densidad y la naturaleza de
los organismos responsables. La coloracin es sobre todo visible en la superficie, y
no suele pasar de los 5 m de profundidad. La brevedad relativa del fenmeno, algu-
nas horas a varios das, va a la par con la variabilidad en las sucesiones de las
poblaciones planctnicas que las producen, es decir, los organismos microscpicos
pertenecientes, en su mayora, al reino vegetal, siendo los Fitoflagelados los ms
abundantes, y dentro de ellos, los Dinoflagelados. Tambin se pueden dar manifes-
taciones de estas caractersticas a partir de bacterias marinas implicadas en el ciclo
del azufre, esto puede suceder en medios ms o menos cerrados, tales como lagunas
costeras, salinas, etc.
En definitiva, la aparicin de las mareas rojas se debe a dos tipos de mecanis-
mos, por una parte, a la multiplicacin importante de los organismos planctnicos,
favorecida por factores hidrolgicos, climticos y qumicos y por otra, a la concen-
tracin de estos organismos, mantenida por las propias condiciones favorables a este
agrupamiento, en la que estn implicados factores fsicos, meteorolgicos y/o hidro-
lgicos. En estos medios y en las condiciones propicias de desarrollo de floraciones
excesivas de fitoplancton, se puede producir un desequilibrio temporal que afecta a
las aguas aumentando el contenido en oxgeno disuelto durante el da hasta satura-
ciones del 200% pero que caen durante la noche, pudiendo llegar a ser nula. La
demanda biolgica en O2 en las aguas, en el curso de estos fuertes desarrollos fito-
planctnicos es muy elevada, pudiendo sobrepasar la que se requiere ante altas tasas
de contaminacin. Cuando el aporte de O2 no es satisfactorio, se darn condiciones
anaerobias en el medio, lo que ocasionar una descomposicin de la materia org-
nica particular en medio reductor con eventual liberacin de hidrgeno sulfuroso
cuya toxicidad es motivo de preocupacin en los medios acucolas.
Entre los factores que influyen en los procesos de formacin de estas mareas
rojas son importantes los siguientes (Fig. 5):
Temperatura del agua: La aparicin de estos fenmenos suele darse despus
de un perodo prolongado de temperaturas altas del aire y del agua, coincidiendo con
ausencia de agitacin de su masa. Aunque la elevacin brusca de la temperatura del
agua puede ceder a veces en invierno, es evidente que debe darse con mayor fre-
cuencia a principios y/o finales del verano, acompandose incluso con la formacin
de una termoclina.
Salinidad: Se favorece el fenmeno de las mareas rojas ante una bajada de
salinidad, que se da por aportes de agua dulce de tierra o por una fuerte pluviosidad.
Sales nutritivas: Los Dinoflagelados, causantes de las mareas rojas, se desa-
rrollan con facilidad en concentraciones extremadamente bajas de nitratos y fosfatos
(sales necesarias para el desarrollo del fitoplancton), de ah que estas poblaciones
puedan subsistir ante concentraciones casi indetectables de sales nutritivas, frente a
otros organismos del fitoplancton que frenaran su desarrollo por carencias o bajas
concentraciones de sales nutritivas.
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Figura 5
Situaciones que influyen en la aparicin de las mareas rojas
(Polanco, 1984)
FACTORES FSICO-QUMICOS E HIDROCLIMTICOS
VIENTOS + INSOLACIONES TIEMPO CALMA

LLUVIAS ABUNDANTES PROLONGADAS VIENTOS DBILES
O NULOS
BAJA SALINIDAD CALENTAMIENTO ESTABILIDAD

DE LA CAPA EN LA COLUMNA
SUPERFICIAL DEL AGUA
ESTRATIFICACIN DE LA MASA DEL

AGUA (CAPAS DE DENSIDAD O DE
TEMPERATURAS DIFERENTES
AGUAS POLUCIONES
DE ROS. COSTERAS
DRENAJE
BACTERIAS
PRESENCIA DE UN FACTOR
QUMICO INICIADOR:
VITAMINA B12
FOTOTACTISMO
MULTIPLICACIN DE
LOS CONCENTRACIONES
ORGANISMOS HORIZONTALES Y
VERTICALES
MAREA ROJA ACUMULACIN

EN LA SUPERFICIE
DENSIDADES ENORMES
ENVEJECIMIENTO. BLOOM DE
MUERTE DE LOS ORGANISMOS. DIATOMEAS
EXCRECIN DE TOXINAS,
SI LAS CONTENAN
PUTREFACCIN,
RARIFICACIN DEL OXGENO
DISUELTO
ENVENENAMIENTO MORTANDADES MASIVAS
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Aportes de poluentes: Las fuentes de polucin, particularmente las de origen

urbano, se invocan como factor amplificador del fenmeno, sin embargo, aunque
constituye un factor favorecedor, no por ello representa un elemento necesario para
el desencadenamiento de estos episodios, de ser as, la frecuencia de observacin de
las mareas rojas debera de ser mxima en las zonas ms contaminadas, tales como
los estuarios del Mediterrneo, por el contrario, se puede constatar que si bien se dan
acontecimientos de este tipo sobre dicho litoral, estos no son mas importantes que
los ocasionados en las costas Atlnticas.
Movilidad: Los Dinoflagelados causantes del episodio se reagrupan por un
fenmeno de concentracin hidrolgica, que explica el considerable nmero de clu-
las observadas en la superficie, ya que a pesar de su fototactismo positivo son inhibi-
das por una luminosidad demasiado fuerte, motivo por el cual el factor de movilidad
del agua es decisivo en la acumulacin o no de dichos organismos.
Procesos de acumulacin: Son producidos por el empuje de las aguas super-
ficiales hacia la costa por la accin de los vientos, acumulndose los Dinoflagelados
a lo largo de la zona, en donde las aguas se sumergen a una dbil profundidad para
regresar mar adentro.
Fenmenos de convergencia: Basados en que los Dinoflagelados se concen-
tran a lo largo del frente, separando dos masas de agua de densidades diferentes; ste
puede ser el caso del agua caliente costera y del agua fra interna, o bien agua oce-
nica y agua dulce aportada por los desbordamientos o por el drenaje terrgeno debido
a las lluvias.
Movimientos de convencin: Al igual que en el caso de los procesos de acu-
mulacin son fenmenos que dependen de la accin de los vientos, los cuales pue-
den dar lugar a movimientos ciclnicos y anticiclnicos, facilitando la concentracin
de los Dinoflagelados a lo largo de las lneas de convergencia.
Hemos relatado las causas que favorecen la aparicin de las mareas rojas, pero
tambin existen numerosos factores que pueden interrumpir el proceso, entre otros
cabe destacar como limitantes la insuficiencia de elementos nutritivos para sostener
una densidad de organismos tan elevada como la que se produce en estos fenme-
nos, o el envejecimiento de stos, haciendo que las clulas pierdan movilidad y pro-
voquen su sedimentacin sobre el fondo, o bien modificaciones hidrolgicas o cli-
mticas, tales como un rgimen de vientos que perturben las condiciones favorables,
o una bajada de las temperaturas del agua, etc., o incluso la intervencin de depreda-
dores, como pueden ser las especies de Dinoflagelados Noctiluca scintillans, o bien
de ciliados, como Favela ehrenbergii.
Por otra parte, Mario y Maneiro (1993) han constatado que los episodios de
mareas rojas pueden ser pronosticados con cierta antelacin si se conocen las condi-
ciones ambientales, lo cual segn estos autores permitira advertir al sector de la
acuicultura del peligro existente, disminuyendo o anulando en ambos casos el pro-
blema econmico y haciendo desaparecer el problema sanitario en conjuncin con
los bioensayos.
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2.5. Descripcin de zonas: zonas tiles o aprovechables
La evolucin histrica nos muestra cmo la seleccin de zonas ha ido paralela a la

eleccin de especies, de tal forma que podemos afirmar que para una buena gestin
de espacios y xito en la eleccin de especies, estas ltimas han de ser adaptables a
las condiciones climticas y geogrficas de las zonas a considerar, y en este sentido,
las caractersticas a las que deben de atenderse, por ser determinantes en la defini-
cin de formas de explotacin, son bsicamente, para el caso de pretender desarro-
llar moluscos y/o algas, que las zonas sean relativamente cerradas, protegidas de los
temporales y caracterizadas por tasas de renovacin del agua moderadas, con tiem-
pos de residencia altos y por tanto nutricionalmente elevados; si por otra parte, las
especies que se van a cultivar son peces y/o crustceos, hemos de tener en cuenta la
existencia de un substrato arcilloso favorable al establecimiento de estructuras de
cultivo en tierra, as como los regmenes hidrulicos, definidos por el ritmo bicoti-
diano de marea y el ciclo mareas vivas-mareas muertas. Un buen conocimiento de la
riqueza orgnica de los fondos (parques intermareales, marismas, etc.) es, asimismo,
la base de una buena gestin del medio, por lo que es aconsejable realizar un anlisis
de los parmetros mas fundamentales, sabiendo que los resultados permitirn eva-
luar la eficacia de la preparacin de las zonas as como el tipo de acciones deseables
para un mejor resultado de las explotaciones, unido a una gestin favorable de los
espacios.
Para abordar el anlisis de las zonas de utilidad para el desarrollo acucola es
preciso no solo hacer los exmenes de las caractersticas de los espacios litorales
sobre los que caben acciones de aprovechamiento sino que hay que referirse asi-
mismo a aquellas zonas hmedas cuyo desarrollo acucola est claramente justifi-
cado. Igualmente hay que prestar atencin a las caractersticas geomorfolgicas de
los fondos intermareales y por supuesto que las zonas naturales sean accesibles
administrativamente hablando.
A la hora de plantearse cualquier tipo de desarrollo acucola es preciso disponer
de una zona que rena las mnimas condiciones para implantar el cultivo de la especie
o especies que se adecen al mismo, si bien de una manera general la acuicultura
puede desarrollarse en cualquier espacio en el que las condiciones climatolgicas,
medio-ambientales y/o sociales lo permitan. Tal como estamos viendo a travs de este
estudio, ser preciso mantener unos criterios claros respecto a la clasificacin del lito-
ral por zonas, las cuales obligan a la inclusin de una serie de factores de cuya elec-
cin depender en buena medida el xito de la produccin. Partiendo de una clasifica-
cin terica, basada en aspectos tales como parmetros climticos, valores
fisico-qumicos del agua, corrientes marinas, etc., podemos hacer tres grupos:
Zonas ptimas para el desarrollo de especies acucolas.
Zonas potencialmente utilizables para el desarrollo de especies acucolas.
Zonas no aptas para el desarrollo de especies acucolas o declaradas espe-
cialmente para otros fines.
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Respecto a la acuicultura marina, debido a que est ntimamente ligada a las

zonas costeras, el conocimiento de las caractersticas de stas es del mximo inters
a la hora de seleccionar las zonas aptas para esta actividad. Cuantos ms kilmetros
de costa tenga una regin, tanto ms fcil ser encontrar en ella la ubicacin ptima
para los cultivos, lo mismo para aquellos que vayan a desarrollarse en espacios
abiertos como en estructuras ubicadas en tierra.
Generalizando, se puede decir que la Pennsula Ibrica presenta un clima con
carcter mediterrneo, con temperaturas medias altas, escasa pluviosidad, especial-
mente en la estacin veraniega, e inviernos suaves, contraponindose el carcter
continental de gran parte del territorio a una zona perifrica abierta a las influencias
directas del Mediterrneo y del Atlntico, siendo precisamente las zonas costeras las
que gozan de un rgimen ms uniforme. Respecto a las corrientes marinas, es impo-
sible dar una idea general por cuanto las que interesan, desde el punto de vista de la
acuicultura, son corrientes costeras cuyo conocimiento y variaciones estacionales
son muy locales, por lo que habr, siempre que se pretenda realizar alguna implanta-
cin de cultivo, que particularizar las condiciones de cada zona en estos aspectos. El
conocimiento de la insolacin es tambin importante, principalmente por dos razo-
nes, por lo que significa en el control de la poca de puesta de peces y crustceos,
que depende de la evolucin estacional de las horas de sol al da, ya que estn con-
troladas por la temperatura y las horas de luz, por lo que conociendo estas variables
y la poca natural de puesta de una especie, puede atrasarse o adelantarse sta
mediante su manipulacin artificial. Otra de las razones es por el aprovechamiento
de la energa radiante para calentar el agua, lo que depende, asimismo, de la intensi-
dad de la radiacin. El aumento de temperatura y el aumento de horas de luz al da
van correlativos, ya que el primero es el resultado de una mayor insolacin.
El estudio de los datos de ubicacin delimitar algunas caractersticas de
diseo para resolver los problemas que se planteen en cada caso. Las soluciones se
pueden prever de antemano si el terreno se conoce bien y si se tienen todos los datos
recopilados, ya que puede haber datos crticos que por s solos pueden hacer la zona
intil para la ubicacin de una hatchery, por ejemplo, la existencia de metales pesa-
dos en el agua. Adems de estos, a partir de los climatolgicos, los fisicoqumicos y
los valores de fitoplancton y zooplancton, se pueden construir mapas en los que se
identifiquen las zonas ptimas de un cultivo, y ello va a permitir por un lado evaluar
la aptitud probable de un emplazamiento apto, en funcin de la presencia o ausencia,
escasez o abundancia, de especies conocidas y por otra parte facilitar la comprensin
de los fenmenos accidentales (reduccin o retardo de la tasa de crecimiento, morta-
lidades eventuales, etc.), difcilmente explicables de otra manera, posibilitando
todos estos conocimientos las comparaciones entre zonas de produccin prximas.
Zonas litorales
El permetro de costa del territorio del Estado espaol es de 5.968 km, de los cuales
3.904 corresponden a la pennsula y 2.064 km a las islas, y que los diversos parme-
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tros que influyen en el desarrollo de las especies difieren de unas zonas a otras. Se ha
realizado una primera distribucin de zonas tiles con motivo de la incorporacin de
Espaa a la Comunidad Europea (Vzquez et al., 1995) quedando finalmente divi-
dido el litoral en cuatro grandes reas (Fig. 6):
1. Zona cantbrica, que abarca las Comunidades de el Pas Vasco, Cantabria,
Asturias y Galicia.
2. Zona suratlntica-mediterrnea, comprende Andaluca, Ceuta y Melilla.
Figura 6
Divisin del litoral por zonas acucolas
Baleares
sur
atl
ntic
a
su
rat
l n
tica
CANARIAS
Ceuta - Melilla
ZONAS ACUCOLAS TRADICIONALES

1986: DIVISIN DEL LITORAL SEGN P.O.P. 1986: Se aade posteriormente
Canarias, Ceuta y Melilla.
1987: DIVISIN DEL LITORAL SEGN O.C.D.E. 1989:
1. Zona cantbrica (Pas Vasco, Cantabria, Asturias y Galicia).
2. Zona suratlntica-mediterrnea (Andaluca, Ceuta y Melilla).
3. Zona mediterrnea (Murcia, Valencia, Catalua y Baleares).
4. Zona canaria.
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3. Zona mediterrnea, con los siguientes territorios, Murcia, Valencia, Cata-

lua y Baleares.
4. Zona canaria, comprende todo el Archipilago de Canarias.
Brevemente, vamos a referirnos a las caractersticas generales de los entornos
de estas zonas:
1. Zona cantbrica
A la vertiente atlntica y cantbrica corresponden aguas con gran dinamismo
(corrientes, mareas, etc.) y una salinidad media de 35-36. Las condiciones ecol-
gicas dotan a estas costas de una extraordinaria riqueza ictiolgica, presidida por la
mltiple variedad de clase en la fauna marina y dentro de estas clases y sus rdenes
por una sorprendente diversidad de familias zoolgicas, divididas a su vez en una
rica gama de variedades. En las costas correspondientes a esta primera zona deben
distinguirse dos secciones, la cantbrica, que se extiende desde el Bidasoa a la ra del
Eo, o lmite entre Asturias y Galicia y la gallega, que abarca desde ese punto hasta la
frontera portuguesa.
El litoral cantbrico presenta ciertas particularidades, entre las que se pue-
den citar el carcter rectilneo de sus costas longitudinales respecto a las estructu-
ras de la cordillera, hundimiento rpido en el mar, formas acantiladas dominantes,
escasez de playas, costas bajas y existencia de pequeas ras. En general, las con-
diciones hidrogrficas de las aguas superficiales de estas zonas presentan una clara
variacin estacional, las temperaturas con valores mnimos en invierno, del orden
de los 11-12 oC, y mximos en verano, entre 20 y 22 oC. Los valores de salinidad
estn as mismo comprendidos entre los aceptables oscilando alrededor del 35,
es decir, las condiciones ambientales, hidrogrficas y climatolgicas son excelen-
tes para la reproduccin y el crecimiento de numerosas especies (Pardellas y
Polanco, 1987).
La costa correspondiente al Pas Vasco abarca desde el ro Bidasoa hasta la
punta del Corvaron y a pesar de que en estudios realizados anteriormente (Arnal,
1980) sobre la potencialidad de este litoral para el desarrollo de la acuicultura, se lle-
gaba a la conclusin de que se trataba de una zona no aconsejable, en la actualidad
debe de tenerse en consideracin ya que segn la evaluacin de zonas de produccin
de moluscos y otros invertebrados (BOE del 12-II-97) existen poblaciones de los
mismos en diversas reas de la ra de Hondarribia, la de Lekeitio, la de Mundaka y la
de Plencia. Esta riqueza de especies significa que las condiciones naturales de esas
zonas son favorables para el desarrollo de las mismas y de otras que precisen de esas
condiciones ambientales y biolgicas.
La Comunidad cntabra comprende desde el tramo limitado por la punta del
Corvaron al este y la desembocadura del ro Cares al oeste; a lo largo de este litoral
existen zonas abrigadas que son muy favorables para el desarrollo de diversas espe-
cies en rgimen de cultivos (Polanco, 1997), en cuanto a la regin asturiana, com-
prende desde el ro Cares (ra de Tinamayor) hasta la desembocadura del ro Eo, la
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costa es en general muy expuesta siendo la ra del Eo la que presenta mejores carac-
tersticas para el desarrollo acucola.
Especial atencin hemos de dedicar a las costas gallegas, no solo por la pecu-
liaridad de sus caractersticas sino porque (debido en gran parte a ellas) es la regin
de Espaa en la que los cultivos estn mas desarrollados. Se extienden desde Estaca
de Bares, que es la punta ms septentrional del norte de la pennsula, hasta la fron-
tera portuguesa y constituye la costa ms ricamente articulada del litoral espaol,
con las llamadas ras. A nivel de anlisis de estas ras hay que distinguir entre las
Altas, que abarcan desde la ra de Ribadeo hasta la de Corcubin y las Bajas desde la
ra de Muros-Noya hasta la ra de Vigo. Estas ras son un ejemplo de circulacin
esturica positiva, en las que se da una entrada de agua dulce por su parte interior
procedente del aporte de los ros, la cual al ser menos densa fluye por la parte super-
ficial mezclndose con el agua salada a medida que avanza hacia la boca de la ra,
por lo que existe un transporte superficial de agua salada hacia el ocano que viene
compensado con la entrada de agua ocenica por el fondo de la ra que se va mez-
clando verticalmente con el agua superficial que sale (Margalef, 1974).
Las ras Altas son ms estrechas que las Bajas, explicndose la magnitud de
estas ltimas como debidas a fracturas excavadas y a la pendiente de los ros que en
ellas desembocan. Existen tambin diferencias a nivel biolgico y ecolgico, as
como en cuanto a la aplicacin del desarrollo tecnolgico, por las distintas acogidas
respecto a las estructuras de cultivo. Las ras Bajas son embudos anchos y profundos
y muy sinuosos y han sido originadas por fracturas paralelas entre s, producidas ya
sea por fallas nicas (Vigo, Arosa), ya sea por fosas de hundimiento limitadas por
fallas (Noya, Pontevedra). Existe una zona que se puede catalogar como ras Centra-
les (La Corua, Ferrol, Betanzos, etc.), que son simplemente valles fluviales inunda-
dos pertenecientes a un fragmento de costa sumergido en bloque.
En general, el clima es suave, con pequeas variaciones estacionales, encon-
trando que a medida que bajamos desde el N-W hasta el S-E o S, sucede que hay un
aumento general en la temperatura, as como en las mximas y mnimas mensuales,
a la vez que es mayor la oscilacin trmica. Las medias anuales ms bajas aparecen
en las reas ms interiores como resultado de existir una estacin invernal ms o
menos acusada. En cuanto a las lluvias, aparece una franja septentrional con precipi-
taciones abundantes, debido al paso frecuente de ciclones por el norte (Polanco,
1985).
2. Zona suratlntica-mediterrnea
En esta zona se sita todo el litoral de Andaluca, Ceuta y Melilla, es decir, abarca
parte del litoral Atlntico y parte del Mediterrneo. En la costa Mediterrnea los
caracteres son mas variados, se trata, a diferencia de lo que decamos respecto a las
ras gallegas (tomado como un ejemplo a macroescala) de zonas en las que la circu-
lacin esturica es negativa, es decir, la evaporacin puede superar a los aportes inte-
riores de agua dulce, dndose entonces una entrada superficial de agua ocenica para
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compensar el exceso de evaporacin y una salida inferior del agua concentrada. En

estas aguas hay un dinamismo muy escaso, apenas puede hablarse de mareas, las
temperaturas son ms altas y la evaporacin ms intensa, oscilando la salinidad entre
37 y 38. Por otra parte, al ser las mareas insignificantes y menor intensidad del
oleaje que en las costas del Atlntico y Cantbrico, los sedimentos arrastrados por
los ros se acumulan en las desembocaduras, hecho por el cual son tan frecuentes los
deltas fluviales y las llanuras aluviales en estas costas.
La parte de esta segunda zona, correspondiente al litoral Atlntico, comprende
desde la desembocadura del Guadiana, junto a la frontera portuguesa, hasta el pen
de Gibraltar, a lo largo de 294 km, en la cual se extiende la planicie del golfo de
Cdiz, con las desembocaduras de los ros Guadiana, Tinto, Odiel, Guadalquivir,
Barbate y Guadalete. Aparece aqu un tipo de costa baja, completamente diferente
por sus dimensiones a las restantes de la pennsula, a la que corresponde la parte ms
abatida de la gran depresin del Guadalquivir. La costa es un relleno construido por
capas horizontales de materiales blandos, arcillosos o margosos que progresiva-
mente se ha ido transformando en marismas, mientras en el antiguo cordn litoral o
restinga que cerraba el lago se ha desarrollado la gran extensin de las Arenas Gor-
das, en las que existen dunas. Las actuales desembocaduras fluviales son estuarios,
en los cuales la intensidad de las corrientes marinas ha impedido, hasta ahora, la for-
macin de deltas, proceso mucho ms lento que en el litoral Mediterrneo.
Respecto a las zona situada en el litoral Mediterrneo, que abarca desde
Gibraltar hasta las costas de Aguilas, se trata de una costa brava o acantilada, sin
embargo, es muy diferente a la costa Cantbrica, pues con las costas acantiladas
alternan largas secciones de costas bajas. Los roquedos que llegan al mar estn for-
mados de materiales esquistosos blandos y la celeridad de los procesos sedimenta-
rios ha originado, en grandes sectores de este litoral, acumulaciones de potentes
conos torrenciales y una estrecha llanura litoral casi continua. Toda la costa registra
un levantamiento continuado, lo cual ha acelerado todava ms el ritmo sedimentario
propio del Mediterrneo, de aqu que falten las ras, propias de una costa de hundi-
miento menos evolucionada (Coll Morales, 1991).
3. Zona Mediterrnea
Se incluyen en esta tercera zona los siguientes territorios, Comunidades de Murcia,
Valencia, Catalua y Baleares, todos ellos baados por el Mediterrneo.
El litoral correspondiente a la Comunidad de Murcia comprende desde las
costas de guilas hasta San Pedro del Pinatar, se caracteriza por los fuertes cantiles
que caen sobre el mar y que dejan algunas depresiones transversales por las que
desaguan ramblas, las cuales con sus aluviones contribuyen, junto con las corrientes
de deriva litoral, a configurar las reas de playas arenosas existentes, como por
ejemplo La Manga, fruto de la lengua de arena formada, principalmente, con aluvio-
nes del ro Segura, que ha separado un trozo de mar configurando la laguna del Mar
Menor.
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La Comunidad valenciana abarca el litoral que va desde San Pedro del Pinatar
hasta el sur del delta del Ebro. Hasta el cabo de La Nao, las caractersticas del litoral
y climatolgicas son similares a las correspondientes al litoral de Murcia, sin
embargo, en la costa que va desde el cabo La Nao al delta del Ebro, los deltas exis-
tentes se adentran poco en el mar, en parte por ser de tipo torrencial y pertenecer a
ros poco importantes y, en parte, porque la corriente de direccin sur que bordea el
litoral arrastra los sedimentos hacia el sur, extendindose una planicie litoral que en
algunos puntos, como en Castelln y Valencia, alcanza de 20 a 35 km de ancho, la
cual desciende suavemente hacia el mar.
El litoral cataln se caracteriza por poseer aspectos muy contrastados, con
pequeas llanuras litorales, costas acantiladas, algunos deltas, principalmente el del
Ebro, que es el mayor existente en el litoral peninsular, y las formas abruptas de la
Costa Brava. El delta del Ebro forma una gran llanura aluvial de forma tpicamente
triangular, alargada de este a oeste, con una boca nica y punta aguzada y dos lbu-
los muy desarrollados, uno al norte, que forma el puerto de Fangar, y otro al sur que
forma el de los Alfacs, ambos de escasa profundidad. Abundan en esta costa las
lagunas y albuferas.
La regin balear abarca las costas de las islas que se caracterizan en general
por ser abruptas y poseer numerosas calas, en las cuales la renovacin del agua no es
frecuente, lo que hace que la temperatura de sta alcance valores elevados, como por
ejemplo, la costa este de Menorca, la baha de Palma o el suroeste de Mallorca.
4. Zona Canaria
Comprende el archipilago canario, cuyas costas se caracterizan por sus acantilados
escarpados y ser poco abrigadas debido al origen volcnico de su geomorfologa,
presenta temperaturas y salinidades elevadas y prcticamente constantes con una
productividad primaria muy baja. Segn Arnal (1980) existen zonas que poseen
caractersticas favorables para el desarrollo de la acuicultura en Gran Canaria, en
Lanzarote y en Fuerteventura, asimismo existen varias salinas en las que se pueden
llevar a cabo los cultivos.
Zonas de esteros y marismas

Como muchos de los medios que tienen relacin con el mar, los esteros y marismas
poseen una elevada productividad primaria, debida fundamentalmente a la poca pro-
fundidad y a los aportes regulares de elementos nutritivos por la marea entrante y
por las aguas fluviales, con fuertes producciones vegetales de fitoplancton y algas.
Estos componentes biolgicos pueden verse modificados por las estructuras que ha
ido creando el hombre, tanto en direccin positiva como negativa, y en tal sentido,
las alteraciones producidas sobre estos ecosistemas han tenido mltiples aspectos,
influyendo no solo en la determinacin de los usos locales en materia de explotacin
diversificada de los recursos naturales o de los aprovechamientos tradicionales,
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agropecuarios, silvcolas, cinegticos, pesqueros y marisqueros, etc. sino tambin en

lo que respecta a la aplicacin de la gestin colectiva del agua, etc.
El papel ecolgico de las marismas saladas y su inters a nivel del medio lito-
ral son ampliamente conocidos y defendidos por los cientficos y evidenciados por
los profesionales. Se trata pues de un papel de zona tampn entre las aguas dulces y
las aguas saladas que permite regular los aportes del agua dulce y los elementos fer-
tilizantes a nivel de los sitios de produccin y limitar el impacto de las cargas conta-
minantes provenientes de los depsitos vertientes sobre el medio de cultivo o arenal
(Polanco, 1998).
Las zonas hmedas representan para numerosas especies biotopos irremplaza-
bles, entre todas ellas son los pjaros migratorios o sedentarios los ejemplos mejor
conocidos, sin embargo es preciso destacar que la riqueza biolgica de las marismas
reposa sobre la existencia de biotopos de comunidades naturales de plantas y anima-
les de todos los rdenes que viven en interdependencia, de tal forma que encontra-
mos especies animales y vegetales en las siguientes reas de influencia de las maris-
mas:
Las zonas de arenal, en los canales y las depresiones de las mareas salo-
bres, que estn pobladas por juveniles de peces marinos.
Los canales y las fosas que constituyen las vas de circulacin de alevines
de peces migradores y adems son ecosistemas de los que forman parte esencial las
comunidades ictiolgicas.
Las praderas naturales.
Las depresiones hmedas de marismas dulces.
El funcionamiento normal de las marismas permite que stas efecten la depu-
racin natural de sus aguas y que a la vez acten de tampn contra las crecidas reali-
zando para ello los siguientes movimientos:
a) Intercambios de materia con el arenal.
b) Recogida de alevines de peces y crustceos procedentes de la zona costera
(disponibilidades trficas).
c) Invernada, herbaje y nidificacin de numerosos pjaros.
Por ltimo, decir que existen varios tipos de agua a lo largo de un ciclo de
marea y que presentan diversas caractersticas segn el momento de marea a que
corresponda, as, al inicio de la bajada de la marea, son aguas mixtas, saladas y a
veces dulces, provenientes de las marismas, recalentadas en verano y refrigeradas en
invierno; en medio de la bajada, las aguas de vaciado de la marisma son sobre todo
dulces pero cargadas de materia orgnica y de algas muertas y con frecuencia enri-
quecidas en oxgeno por el flujo turbulento en la superficie del depsito que se
forma para el agua de la marea alta y al final de la bajada de marea son aguas de cho-
rreo sobre la superficie del deposito que se forma para el agua de la marea alta
(reservorio) y sobre el fondo de los canales del mar a las marismas, estas aguas son
muy turbias y a veces muy ricas en amoniaco, en definitiva, son poco favorables
para la acuicultura a pesar de que su contenido en oxgeno suele ser suficiente.
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En las marismas se desarrollan de forma natural numerosas especies pesque-

ras y marisqueras, por ser unas zonas biolgicamente ricas y constituir hbitats apro-
piados para albergar tanto semillas de moluscos como alevines de peces y crustceos
que se introducen por los movimientos de mareas, favoreciendo la reproduccin y el
desarrollo de dichos grupos de especies que sin duda erigen una riqueza tanto si se
dirige a actividades de repoblacin de la costa con especies autctonas como si se
potencian aquellas que por su inters econmico pueden ser comercializadas. En
definitiva, las marismas bien gestionadas han demostrado ser excelentes herramien-
tas en la ordenacin de los recursos vivos litorales, pudiendo formar una fuente
generadora de riqueza para los habitantes de esas zonas hmedas. Las especies pes-
queras que ya se encuentran de forma natural en estos ecosistemas, pueden verse
incrementadas mediante el desarrollo de practicas de cultivo, que contribuyen por
una parte a la variedad y al atractivo del paisaje litoral y por otra al mantenimiento
de unas poblaciones permanentes sobre los territorios.
Con vistas al aprovechamiento acucola de las marismas conviene estudiar la
situacin geogrfica de las mismas, la calidad biolgica del espacio y el cuidado que
requiere para su adaptacin a la funcin que se pretende, aunque en general, ante
este tipo de ecosistemas es deseable realizar cultivos extensivos, ya que para dicha
modalidad de cultivo no se requieren aportes de nutrientes ni fertilizacin del medio,
por lo que se mantiene un equilibrio ecolgico natural y estable. Por tanto, el desa-
rrollo de la actividad acucola en zonas de marismas debe de planificarse atendiendo
a los diversos factores que las caracterizan, tales como:
Las restricciones naturales.
Las limitaciones derivadas de las tradiciones histricas debidas a los
modelos de los espacios y a las estructuras sociales.
Las limitaciones que impone la preservacin del medio natural, ligadas al
deterioro progresivo del medio ambiente y en particular de las zonas hmedas.
Adaptaciones a las restricciones naturales: Cada una de las caractersticas,
morfologa costera, fenmenos de mareas, propiedades del suelo, clima, etc., apor-
tan ventajas e inconvenientes, variando el grado de importancia de stas con las
especies y las tcnicas de cultivo utilizadas, pudindose citar, por ejemplo, las
corrientes y la circulacin de los aportes marinos y terrgenos, aportes que son
nutrientes favorables para los cultivos de moluscos pero perjudiciales para el mante-
nimiento de las estructuras, ya que contribuyen a la colmatacin de las mismas a
nivel de los parques y las albercas. Otro ejemplo son las mareas que sumergen el
terreno y enriquecen las aguas litorales, pero que al retirarse limitan las posibilidades
de intensificacin de cultivos pisccolas, gravando los costes y disminuyendo la
seguridad y finalmente el suelo que est constituido esencialmente por arcillas favo-
rables a la edificacin de depsitos impermeables, pero que pueden plantear proble-
mas de calidades fsico-qumicas.
Adaptacin a las limitaciones derivadas de las tradiciones y estructuras
sociales: En un principio las instalaciones acucolas en las zonas de marismas con-
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servaron las formas originarias y mantuvieron las reservas hidrulicas. Las instala-
ciones ms modernas han seguido dos direcciones, por un lado los proyectos con
limitacin de medios se caracterizaron por un proceso de adaptacin en el que se
conservaban las estructuras preexistentes pero manteniendo el carcter extensivo,
mientras que otros proyectos ambiciosos han creado instrumentos adaptados a las
nuevas condiciones de produccin. Respecto a las limitaciones de tipo social, las
adaptaciones a los nuevos sistemas se hacen progresivamente como reaccin a los
acontecimientos y bajo la presin de necesidades econmicas, sociales y ambienta-
les. Ciertas medidas pueden significar el inicio de las evoluciones, con modificacio-
nes de los reglamentos, ayudas financieras, formacin de nuevas profesiones, etc.
Adaptacin a la preservacin del medio natural: Para que no se vea perjudi-
cado el equilibrio del ecosistema es preciso no realizar obras de encauzamiento de
las marismas mediante estructuras o diques ya que ello constituira un atentado con-
tra el medio ambiente debido a que los movimientos de la marea sobre las zonas de
arenal son, sin duda, un factor importante para la riqueza costera del mar, por lo que
el acondicionamiento ha de hacerse con sistemas y medios naturales formando como
una especie de estanques tal como realizaron en la costa francesa, que se separan
unos de otros por muros de tierra insumergibles que protegen las marismas (Fig.7).
La alimentacin del agua se hace por los canales generales y los mltiples pequeos
canales que serpentean entre los estanques. Bajo el efecto de la marea el flujo de
agua penetra peridicamente en dichos estanques y en el reflujo se escapa el exceso.
Figura 7
Estanque con paredes de tierra
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El primer elemento que condiciona las posibilidades de desarrollo de la acui-

cultura en zonas de marismas es la disponibilidad de agua de mar, de modo que si
sta existe se pueden desarrollar, en principio, las siguientes actividades:
Ostricultura.
Venericultura.
Preengorde de moluscos.
Piscicultura extensiva.
Ostricultura: Si bien, tal como se puede comprobar a travs de los resultados
obtenidos en este modelo de cultivo, qued claro que el desarrollo de esta especie en
las marismas no puede rivalizar con el que se logra en los terrenos costeros cuando
se pretende realizar un ciclo completo de cultivo de ostras en densidades fuertes, con
un mantenimiento del animal en el medio que va de tres a cuatro aos, por el contra-
rio, numerosas operaciones ostrcolas pueden ser desarrolladas de forma favorable,
tales como es el afinamiento y el engorde, siendo sin duda el mejor complemento a
la produccin intermareal.
Venericultura: Esta actividad naci a partir de la produccin de semilla en hat-
cheries cuando los productores han ido perfeccionando las tcnicas de cultivo, sem-
brando las semillas en densidades ptimas y protegindolas a base de cubrirlas con
mallas especiales, realizando limpiezas peridicas, rarendolas, etc. La tendencia
actual es la de mantener un semicultivo en marismas, es decir, durante etapas anuales,
en cantidades que pueden oscilar entre 3 y 4 Tm por hectrea, para terminar el ciclo
en parques intermareales, en los cuales la recoleccin final puede haber aumentado de
5 a 10 veces la biomasa por m2. Es decir, el cultivo de almejas en las marismas, al
igual que para las ostras, debe de ser complementario con el intermareal.
Preengorde de moluscos: Las marismas son espacios que estn particular-
mente bien adaptados para estas fases de cultivo de los moluscos. El preengorde a
partir de semilla de hatchery (ostra, almeja) se realiza por siembra directa en la
marisma.
Piscicultura extensiva: Se dirige hacia la produccin de especies sin ningn
aporte alimentario y a partir de alevines y juveniles procedentes del medio natural.
Esta forma de explotacin acucola es la que ocupa mas espacio y su explotacin
permite la generacin de unas zonas marismales que si no se hubiera aprovechado su
riqueza estaran abandonadas.
En el territorio espaol existen numerosas zonas hmedas que pueden reunir
caractersticas favorables para un desarrollo acucola, siendo la comunidad Andaluza
la que posee ms espacios marismales, en los cuales se ha desarrollado una extraor-
dinaria actividad a partir de los aos 80 (Polanco, 1991a).
Los fondos de las zonas intermareales

Los fondos intermareales forman parte del medio de cultivo en la medida en que
constituyen el hbitat de especies que se entierran (almejas, berberechos) o el subs-
trato de organismos ssiles de poca movilidad (mejillones, ostras, pectnidos, etc.).
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Por otra parte, los intercambios entre los sedimentos y el medio lquido influyen en
la calidad fisicoqumica y biolgica de las aguas. Las caractersticas fsicas y qumi-
cas de los sedimentos, as como la naturaleza e importancia de los fenmenos de
intercambio juegan un papel determinante en la eleccin de las tcnicas de cultivo,
particularmente para el desarrollo de los moluscos.
La granulometra determina la talla de las diferentes partculas constitutivas
del sedimento y permite establecer una clasificacin de los fondos en funcin de la
naturaleza fsica de las fracciones dominantes, de forma que los fondos excesiva-
mente fangosos apenas son aprovechados porque, por una parte, su inestabilidad no
permite el manejo de las estructuras de cultivo y, por otra, la resuspensin de las
fracciones finas por las corrientes provoca un nocivo aumento de la turbidez del
agua.
La porosidad de los fondos representa la proporcin del volumen total no ocu-
pado por las partculas slidas, as, las porosidades elevadas aseguran la oxigenacin
del sedimento, al facilitar la renovacin de las aguas intersticiales y como la materia
orgnica presente en los sedimentos procede de los aportes detrticos de mltiples
orgenes, tales como el plancton, los microorganismos, los vegetales, etc., as como
de los residuos metablicos de los organismos bnticos, la relacin entre los conteni-
dos en carbono total y nitrgeno total (C/N) es un ndice del grado de mineralizacin
de la materia orgnica.
Los intercambios entre los fondos y el agua se producen fundamentalmente
por la renovacin de las aguas intersticiales y tambin a travs de la resuspensin de
partculas sedimentarias, lo que ocasiona la disolucin de ciertas substancias. Los
sedimentos son medios de intensa actividad microbiana ligada a la mineralizacin de
la materia orgnica, de modo que si la oxigenacin es suficiente, la degradacin se
efecta siguiendo la va aerobia y proporciona sales nutrientes nitratos y fosfa-
tos que pasan a las aguas circundantes y son recicladas; de esta forma, el sedi-
mento constituye un reservorio importante de sales nutrientes.
Zonas lagunares
Los buenos emplazamientos en lagos deben tener un agua perfectamente limpia, pre-
feriblemente neutra o ligeramente cida, que favorezca menos el crecimiento de
algas y presente un ambiente menos ventajoso para las bacterias que el que poseen
las aguas alcalinas. El rango de temperaturas ideal suele estar entre 6-18 oC y el
emplazamiento debe de estar protegido, la profundidad situada entre 6 y 15 m para el
desarrollo de la piscicultura, de forma que las estructuras se emplacen en donde el
acceso sea fcil.
La zona litoral, as como el fondo del vaso lacustre, constituyen el dominio del
bentos y de un gran nmero de especies de peces en tanto que la zona central es del
dominio del plancton. En direccin vertical cabe distinguir tres capas: las dos pri-
meras, epilimnion, o capa trofgena, y termoclina, permiten una amplia penetracin
de la luz y son las ms ricas en organismos planctnicos, en particular productores y
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consumidores primarios. La abundancia del zooplancton disminuye en el hiipolim-

nion conforme aumenta la profundidad de las capas.
En definitiva, el tipo de instalacin, en produccin de animales acuticos, va a
estar definido tanto por la especie cultivada como por las condiciones geogrficas y
climticas en que se desarrolla el cultivo as como por las tcnicas que se vayan a
emplear.
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3. El agua como medio de cultivo
3.1. Caractersticas fsico-qumicas
El agua, elemento lquido de la naturaleza, lquido de los seres vivos, tan universal-
mente repartido y por tanto tan frecuente, no es, ni mucho menos, un lquido simple,
sino que presenta determinadas caractersticas cuyo conocimiento y estudio es
imprescindible para cualquier desarrollo acucola, ya que sin duda es la base funda-
mental de dicha actividad. La utilizacin del agua, tanto desde un punto de vista cua-
litativo como cuantitativo, es una de las preocupaciones constantes de la acuicultura,
ya que condiciona a la vez la eleccin de los enclaves de cultivo y la de las especies
que puedan ser objeto de explotacin. Los cultivos, tanto si son de naturaleza exten-
siva como intensiva, van a desarrollarse en medios muy heterogneos que se caracte-
rizarn por una fuerte variabilidad natural. De esta forma, la productividad acucola
est estrechamente ligada tanto a la calidad hidrobiolgica del medio, definida por
sus parmetros fsicos, qumicos y biolgicos que influyen en la reproduccin y cre-
cimiento de las especies, como a determinados factores tales como microorganismos
y txicos diversos que afectan a la salubridad de las especies, sus posibles patoge-
nias y en consecuencia al desencadenamiento de las enfermedades.
Las caractersticas de las aguas se establecen a partir de los parmetros que
describen el medio inerte segn sus diversos componentes, temperatura, densidad,
color, transparencia, materias en suspensin, salinidad, composicin inica, gases
disueltos, sales y molculas, materia orgnica disuelta particulada, componentes fito
y zooplanctnicos, etc. Por tanto, dentro de las caractersticas del estudio del agua,
nos vamos a referir, fundamentalmente, a los parmetros fsico-qumicos, partiendo
del hecho de que si bien los analizaremos por separado, se trata de factores que no
van a evolucionar de forma totalmente independiente ya que estn sometidos a leyes
de equilibrio y fenmenos de naturaleza qumica que pueden presentar aspectos y
repercusiones en su evolucin ms o menos complejas.
Qumicamente hablando, el agua tiene una molcula muy sencilla y por lo
tanto no es desde este punto de vista del que su estudio nos va a presentar dificulta-
des, ni ser bajo este aspecto por el que podamos explicarnos las innumerables sin-
gularidades que encontraremos al estudiar sus propiedades fsicas y qumicas, las
cuales van a tener un papel importante en todos los parmetros que afectan al desa-
rrollo de las especies que son objeto de un cultivo.
Las propiedades fsico-qumicas del agua de mar son muy diferentes de las
que posee el agua pura, por una parte, el contenido salino de las aguas naturales
depende de la composicin del ocano primitivo, de los ulteriores aportes proce-
dentes de la parcial disolucin y lavado de la corteza terrestre slida, de los equili-
brios entre la atmsfera, el agua y el suelo, desarrollados a lo largo del ciclo hidro-
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lgico (Fig. 8) y de la separacin de componentes slidos en forma de precipitados

o sedimentos. Adems de lo anterior, la lluvia mientras cae ya incorpora sales,
como por ejemplo cloruro sdico, del que se encuentran diminutos cristales suspen-
didos en el aire, especialmente en las proximidades de las costas. Las aguas dulces
o continentales son heterogneas, en ellas se encuentran prcticamente todos los
elementos qumicos disueltos en una u otra forma, aunque muchos de ellos en pro-
porciones mnimas teniendo la mayora de dichas aguas una concentracin salina
total muy baja. Por lo tanto, las caractersticas de las aguas sern locales, ms o
menos puras o con carga variable de sales solubles segn sea el substrato geolgico
(Margaleff, 1974).
Figura 8
Ciclo general del agua
Precipitaciones Evaporacin
(lluvias y nieve) Atmsfera (calor+viento)
Tierra-Lagos-
Ros-Aguas Ocanos y mares
subterrneas
Respecto a las aguas ocenicas, stas estn muy mezcladas y su residuo salino
tiene una composicin inica estable y casi uniforme, de manera que las nicas dife-
rencias notables de un lugar a otro se hallan en la concentracin total. Se puede
decir, de forma general, que el agua de mar se caracteriza por el cloruro sdico y el
agua continental por el bicarbonato clcico (Tablas 2 y 3).
Casi todas las caractersticas del agua, fsicas y qumicas, dependen de la
cantidad total de sales en disolucin, de tal forma que se puede hacer una distin-
cin entre dos grupos de elementos qumicos. En los del primer grupo la propor-
cin que guardan unos con otros vara poco, stos son los elementos que se califi-
can de proporcionalidad constante o conservativos, cuya importancia puede ser
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El agua como medio de cultivo BBUUSSCCAARR
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Tabla 2
Principales componentes del agua de mar
(adaptado de Quirs y Alvario, 1997)
Componente Gramos/litro
Sodio (Na) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10,77

Magnesio (Mg) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1,3
Calcio (Ca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,41
Potasio (K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,39
Estroncio (Sr) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,01
Sulfato (SO4) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2,71
Bromo (Br) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,06
Cloro (Cl) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19,37
Carbono (C) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,02
Tabla 3
Composicin media aproximada de un medio fluvial referido a materia disuelta total
(adaptado de Quirs y Alvario, 1997)
Componente Gramos/litro
Calcio (Ca) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14,2

Magnesio (Mg) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3,7
Sodio (Na) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5,7
Potasio (K) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1,8
Cloro (Cl) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6,5
Sulfatos (S04) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9,7
NCO3 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55,2
SIO2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11,7
muy grande para explicar adaptaciones muy generalizadas en los organismos y la

colonizacin por ellos de reas extensas; en este grupo se encuentran, por ejem-
plo, el cloro y el sodio.
Un segundo grupo es el que est formado por elementos designados como
de proporcionalidad variable, cuyas concentraciones en las aguas naturales cam-
bian de un lugar a otro y con el paso del tiempo, en parte por la accin de los orga-
nismos. A este grupo pertenecen elementos como el fsforo y el nitrgeno, que tie-
nen una importancia bsica en la vida de los seres acuticos y, por tanto, el
conocimiento de su concentracin sirve para explicar la distribucin de las distin-
tas especies as como sus ciclos anuales. En lo que se refiere a estos elementos, es
imposible estudiar su ciclo en el agua sin tener en cuenta las actividades de los
seres vivos.
Las caractersticas que van a tener incidencia en el desarrollo de las especies
objeto de cultivo son fundamentalmente las siguientes:
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1. Calor especfico.
2. Densidad.
3. Temperatura.
4. Sales disueltas o salinidad.
5. Transparencia y turbidez.
6. Gases disueltos.
7. pH.
1. Calor especfico: Este parmetro desempea un importante papel en la
lucha contra la termognesis. Para elevar en un grado la temperatura de un gramo de
agua se necesita una calora (entre 15 y 16 oC), esta cantidad de calor se llama calor
especfico del agua. En realidad, tal como se puede observar en la tabla 4, el calor
especfico del agua vara con la temperatura, siendo mnimo este valor a 35 oC,
hecho excepcional si tenemos en cuenta que, para la mayor parte de los lquidos el
calor especfico aumenta regularmente con la temperatura. El agua del mar presenta
un calor especfico muy elevado, esta propiedad hace que las masas de agua acten
como reguladoras del clima de las reas costeras y tambin que los organismos mari-
nos no tengan que soportar grandes cambios de temperatura al pasar del da a la
noche o del verano al invierno.
Tabla 4
Calor especfico del agua a diferentes temperaturas y a la presin constante
de un tomo (adaptado de Benezech, 1973)
Temperatura Calor especfico Temperatura Calor especfico
0 1,0080 16 1,0002
1 1,0072 17 0,9999
2 1,0064 18 0,9998
3 1,0056 19 0,9996
4 1,0049 20 0,9995
5 1,0043 25 0,9989
10 1,0019 30 0,9987
15 1,0004 35 0,9986
2. Densidad: La densidad constituye tambin un factor determinante del flujo

de calor en el agua. Segn Daz Pineda (1985), el gradiente de densidad implicado
en el flujo de calor puede interrumpirse y provocar cambios bruscos picnoclinas
de las caractersticas del agua con la profundidad, que permiten conocer las condi-
ciones ambientales existentes en el medio. Estas condiciones pueden variar en el
tiempo y en el espacio y son determinantes de la estructura y funcionamiento de todo
el ecosistema. El calentamiento del agua puede quedar limitado a las capas superio-
res, provocndose un gradiente mximo a finales del verano cuando el agua se dis-
pone en estratos muy marcados por su distinta temperatura. La discontinuidad tr-
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mica termoclina caracteriza una cada ya suave de la temperatura del agua hasta
el fondo. Esta estratificacin, a veces muy acusada desde la termoclina hasta la
superficie, impide la renovacin vertical de las aguas en determinados momentos del
ao, particularmente en lagos y embalses.
En las aguas marinas, la densidad depende de factores tales como son la tem-
peratura, la salinidad y la presin, constituyendo un parmetro de gran inters para
conocer la estratificacin, distribuciones de masas de agua y corrientes marinas, por
otra parte, al depender de la salinidad y de la temperatura, la densidad de una mues-
tra de agua de mar permite tambin caracterizar a un agua determinada en el lugar
donde se ha recogido la muestra. Como el agua de mar contiene gran proporcin de
sales disueltas, su densidad es siempre superior a la del agua dulce. En lagos y
embalses las variaciones de densidad se explican prcticamente en funcin de la
temperatura y sirven para conocer la mezcla y reciclado del agua a lo largo del ao.
Una de las manifestaciones de los cambios de densidad locales est representada por
el movimiento vertical de las aguas.
3. Temperatura: Se puede considerar que la temperatura es uno de los facto-
res ambientales que mayor incidencia tienen dentro del desarrollo de todos los orga-
nismos acuticos al depender de la misma, as como de sus variaciones, parmetros
tan fundamentales como pueden ser la oxigenacin de las aguas y la productividad
primaria, fuente de alimento tanto para las especies cultivadas como para aquellas
que se desarrollan en el medio natural.
Los estudios sobre la temperatura, a efectos del desarrollo acucola que nos
ocupa, se basan fundamentalmente en sus variaciones, al considerar que de estas
dependern el funcionamiento de los desarrollos fisiolgicos de los organismos,
partiendo del hecho de que stos tienen unas temperaturas lmites. Al estudiar la
distribucin de los valores de la temperatura de las aguas, se ha observado que las
aguas en la superficie estn ms directamente influenciadas que las aguas profun-
das por las variaciones de las temperaturas atmosfricas, si bien se constata gene-
ralmente una estratificacin de la superficie al fondo. En lo que respecta a las aguas
del mar, este esquema de estratificacin se puede modificar localmente, por estar
sometidas a diversos factores variables en funcin de las latitudes, los aportes oce-
nicos y continentales, los ritmos de mareas, las corrientes, las diferentes pocas del
ao, etc. Estas correlaciones, cuando existen, son tiles para estimar el riesgo de
estratificacin de masas de agua a causa de un calentamiento ms rpido de las
aguas superficiales.
Por otra parte, en ciertos medios cerrados, o aislados temporalmente en su
comunicacin con el litoral (depsitos, marismas cerradas, etc.), la temperatura del
agua sigue la grfica de la temperatura del aire, presentando mximas diurnas que
alternan con mnimas nocturnas. Esta correlacin entre las temperaturas del aire y
del agua, se da generalmente tambin a nivel de las aguas litorales, lo que permite a
los profesionales utilizar las temperaturas atmosfricas para estimar al menos glo-
balmente la evolucin de las temperaturas del agua.
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La mayora de especies objeto de un cultivo toleran variaciones estacionales

de temperatura de gran amplitud, no obstante, hay que tener muy en cuenta que, aun-
que las especies euritermas sean capaces de sobrevivir bajo condiciones extremas, su
actividad fisiolgica se ver afectada o perturbada cuando la temperatura del medio
en el que se desarrolla sea demasiado elevada, demasiado baja, o bien cuando se den
fluctuaciones fuertes en un perodo corto de tiempo. Diversos autores (Barnabe,
1991) han establecido ciertos valores sobre lo que han llamado la sensibilidad tr-
mica, comprobando, que en general las temperaturas mximas, as como las intensi-
dades y duracin de los shocks trmicos tolerados, difieren para cada especie consi-
derada en funcin de su adaptacin fisiolgica.
Entre los efectos ms directos sobre los organismos tenemos que referirnos a
aspectos tan vitales como son la reproduccin, la supervivencia y crecimiento de las
larvas y juveniles, as como a la nutricin, la patologa, etc. Sin embargo, todos ellos
van a depender en parte de la especie sobre la que queramos trabajar, as, en unas
especies sern los cambios o condiciones ms determinantes que en otras, quedando
sujetos asimismo a los factores del medio y a las tcnicas de desarrollo, es decir, del
control que exteriormente se pueda efectuar sobre el parmetro, lo que implica que
ser diferente el planteamiento que deba de hacerse ante un cultivo en medio abierto,
por ejemplo el engorde de moluscos, o ante un cultivo o tcnica determinada, por
ejemplo la maduracin de peces o crustceos regida y controlada por fotoperodos.
La temperatura es uno de los principales factores que determinan el ritmo
sexual de los animales, siendo admitido que existen temperaturas mnimas favora-
bles para el inicio y el desarrollo normal de la gametognesis, as como la tempera-
tura mnima crtica debajo de la cual las emisiones de los productos sexuales no pue-
den producirse, as mismo, la emisin de los productos sexuales cuando las especies
han alcanzado el estado de madurez est determinada por la variacin de la tempera-
tura, cuyo cambio brusco tiene en general como consecuencia la emisin de los
gametos. Por otra parte, la temperatura, asociada a otros parmetros fsico-qumicos
como la salinidad, desempea un papel determinante en el desarrollo de los ciclos
sexuales, no slo respecto a la gametognesis sino tambin a la supervivencia de los
estados larvarios.
La influencia de este parmetro sobre la nutricin est explicada por el hecho
de que el aumento de la temperatura del agua conlleva a un incremento del metabo-
lismo de los organismos acuticos y, por consiguiente, de sus necesidades energti-
cas. Estas ltimas se satisfacen o bien mediante la materia orgnica particulada pre-
sente en el medio natural o, en el caso de los cultivos en medio controlado, por
aportes nutricionales predeterminados cualitativa y cuantitativamente.
La materia orgnica particulada y ms concretamente la constituida por el fito-
plancton, alimento preferente de los moluscos filtradores, no es constante a lo largo
del ao y para desarrollarse requiere condiciones climticas favorables, entre las
cuales la temperatura del agua juega un papel determinante. El caldeamiento prima-
veral de las aguas costeras, enriquecidas por los aportes fluviales invernales, es ori-
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gen de proliferaciones fitoplanctnicas. De la importancia de la biomasa fitoplanct-

nica creada por la actividad fotosinttica depende el que se cubran o no los requeri-
mientos energticos necesarios para el crecimiento y reproduccin de numerosas
especies. Asimismo, las alteraciones de la temperatura en un medio de cultivo pue-
den desencadenar la proliferacin de microorganismos que provocan desequilibrios
en la flora bacteriana, favoreciendo alteraciones en los metabolismos proteico, gluc-
dico o lipdico, lo que lleva a aumentar la sensibilidad a los agentes patgenos, etc.
(Polanco, 1991b).
4. Sales disueltas o salinidad: Otra de las caractersticas importantes del agua
es su capacidad de disolucin de compuestos, siendo esta propiedad la responsable
de que las aguas marinas-ocenicas sean saladas. Entre las sales disueltas ciertas sus-
tancias aparecen con fuertes concentraciones como es el caso de los iones Cloro (Cl)
y sodio (Na). De este modo se utilizan habitualmente los trminos de salinidad, de
clorinidad o de clorosidad para expresar el contenido en sales del agua de mar, si
bien, el trmino mas corrientemente utilizado es el de salinidad (S ), que se define
como el peso en gramos, bajo vaco, de los elementos slidos obtenidos a partir de 1
kg de agua de mar despus de evaporacin y calentamiento a 480 oC hasta peso
constante (se expresa por kilogramo y no por litro de agua de mar debido a que el
volumen vara con la temperatura). En la prctica, la salinidad se define a partir de la
clorinidad por la ecuacin de Knudsen:
S = 0,030 + 1,805 Cl
Esta relacin est establecida empricamente a partir de numerosas experien-

cias (Maurin, 1974), si bien es preciso tener en cuenta que cuando se est en presen-
cia de masas de agua con regmenes de salinidad muy fluctuantes (aguas salobres),
la formula de Knudsen es nicamente aproximada.
Se caracteriza la salinidad media de las aguas ocenicas por tener unos valores
prximos al 35. En las zonas litorales la influencia de los aportes fluviales es per-
ceptible a una distancia ms o menos grande de las desembocaduras en funcin del
aporte acutico, la velocidad de las corrientes, etc. pero es en los estuarios en los que
se registran ms y mayores variaciones. Las fuertes bajadas de salinidad se corres-
ponden con los perodos de crecidas que provocan una estratificacin en capas ms o
menos densas; la salinidad decrece del fondo hacia la superficie y de la parte baja de
la corriente dulce hacia la parte alta. En las pocas de estiaje las salinidades tienden
a ser parecidas en todos los puntos del estuario, si bien a veces con valores mas fuer-
tes en lo alto que en lo bajo, por el efecto de la evaporacin. Entre estas fases extre-
mas las salinidades disminuyen progresivamente en otoo bajo la influencia del
aumento de la pluviosidad y suben en primavera bajo la accin de la evaporacin. El
ritmo de la marea y su coeficiente intervienen por otra parte en la distribucin de las
aguas dulces y saladas. Los valores mnimos sobrevienen al acercamiento de la baja
mar y los valores mximos al de la pleamar. La amplitud de las variaciones puede ser
considerable. En las zonas costeras y estuarias la salinidad flucta ampliamente en
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funcin de las oscilaciones de la marea y de los aportes de agua dulce, variables

segn el caudal de los ros.
Al igual que decamos al referirnos a la temperatura, el anlisis de un factor en
solitario puede conducir a conclusiones ecolgicas sin valor, por lo que es necesario
evaluar la influencia de los diversos parmetros y sus interacciones, en este sentido,
se sabe que la influencia de la salinidad vara segn la temperatura e inversamente.
Otro parmetro que siempre se ha considerado que tena un efecto directo sobre la
evolucin de la salinidad ha sido el de las precipitaciones, sin embargo, contraria-
mente a lo que se pudiera esperar, la correlacin entre lluvias y salinidades est lejos
de ser estrecha, si bien suele coincidir que en los perodos en los cuales las salinida-
des son relativamente elevadas, las precipitaciones son ms dbiles e, inversamente,
esto no es ms que una correspondencia global. En estudios ms detallados, se ha
comprobado que las precipitaciones son esencialmente fenmenos discontinuos y
relativamente breves, mientras que las variaciones de salinidad son mucho ms esta-
bles en el tiempo. Una relacin neta entre los dos factores no aparece ms que ante
un fenmeno puntual de fuertes precipitaciones, las cuales pueden estar seguidas por
una cada de la salinidad, pero en tales casos, la importancia de la cada no es pro-
porcional a la abundancia de las precipitaciones (Polanco, 1991b).
Los efectos de la salinidad sobre los organismos estn en funcin del grupo de
especies a considerar. As, si se trata de moluscos, a pesar de que estos son eurihalinos
y que adems posean unos mecanismos de osmorregulacin interna, en general las
variaciones de este factor perturban el comportamiento, el crecimiento y el engorde de
estas especies, entre otras causas debido al hecho de que durante los descensos de la
salinidad, cierran sus valvas hasta que se alcanza un nivel apropiado y en consecuen-
cia, durante el tiempo que permanecen cerradas las valvas hay un cese de su actividad
alimentaria. Por otra parte, si se trata de la transferencia de un medio a otro de salinida-
des diferentes, esto entraa un perodo de adaptacin cuya duracin ser proporcional
a la amplitud de la variacin. Las perturbaciones que ocasionan estos cambios se mani-
fiestan por una retraccin del manto cuyos bordes se despegan de las valvas, y por la
secrecin de una nueva concha en el interior de las mismas valvas. Por otra parte, una
disminucin prolongada de este factor, asociada generalmente a un aumento de la tur-
bidez durante el invierno, provoca un retraso importante del desarrollo sexual.
De forma general y en relacin a los dems grupos de especies podemos afir-
mar que la salinidad influye en la reproduccin (gametognesis y tolerancia de las
larvas a los medios eurihalinos), la nutricin y el crecimiento de los organismos.
Respecto a la reproduccin, no es que la variacin de salinidad afecte a la duracin
de la embriognesis pero s tiene un efecto negativo, junto con la temperatura, sobre
la frecuencia de malformaciones y diversas patogenias. Respecto al crecimiento de
los organismos, ste es ptimo en un intervalo restringido de salinidades, que va a
variar segn las especies. Adems de estas consideraciones cabe destacar que ciertas
especies de agua dulce como, por ejemplo, los Salmnidos, pueden adaptarse a
aguas marinas siempre y cuando se vayan regulando los cambios.
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Al igual que sucede con la temperatura, se dan efectos combinados entre sta
y la salinidad, siendo difcil disociar ambos parmetros. Por ejemplo, en el caso de
los moluscos, una elevacin de la temperatura, que aumenta la actividad, puede cau-
sar a su vez mortalidades a diversas especies o tener consecuencias graves si el
aumento de la temperatura coincide con una cada en la salinidad. Sobre el plan
prctico, se puede decir que los moluscos soportan mejor las bajadas de salinidades
en perodos fros que en primavera, verano y otoo, cuestin que hay que tener en
cuenta para determinar las pocas de cambios de lugar y de siembras de semillas.
5. Transparencia y turbidez: La transparencia y/o turbidez del agua se debe a
la presencia de materias en suspensin que pueden ser a la vez elementos vivos del
plancton o bien elementos detrticos orgnicos y minerales. La turbidez modifica
cuantitativa y cualitativamente la penetracin de la luz en el agua, actuando en el
sentido de disminuir la actividad fotosinttica en la capa euftica, es decir, la pro-
duccin de fitoplancton, lo que afecta al comportamiento de las especies. La transpa-
rencia en el agua del mar es extremadamente variable en el espacio y en el tiempo,
dependiendo fundamentalmente de factores tales como:
El estado del mar, cuyos fenmenos de turbulencia son la causa de la
puesta en suspensin de limos, fangos y arenas as como de todos los elementos que
se depositan sobre los fondos durante los perodos de calma o bien que habitan gene-
ralmente sobre la superficie de los sedimentos.
Los aportes continentales, ya que la turbidez va a ser siempre ms elevada
durante las etapas de crecidas de los ros, al verter stos hacia el mar una masa de
aluvin importante. Estos aportes, si bien es cierto que aumentan la turbidez, tam-
bin contribuyen a enriquecer las aguas en sales nutritivas y en materias orgnicas
que, directa o indirectamente, penetran en el ciclo de los recursos nutritivos del
medio, es decir, los fenmenos de turbulencia ponen en suspensin organismos bn-
ticos que son fuente de alimento para las especies.
La produccin de zooplancton y de fitoplancton, que al ser estacionaria
nos encontramos con el hecho de que generalmente desde la primavera al otoo el
material orgnico vivo y sus deshechos representan una fraccin elevada de los ele-
mentos en suspensin.
Como regla general, podemos decir que la transparencia de las aguas dismi-
nuye a medida que se aproxima a las costas, es baja en las zonas de estuarios y a
fuertes turbulencias, siendo mas claras en sectores abrigados que estn poco o nada
influenciados por las aguas dulces y cuyos fondos son arenosos.
La turbidez influye en el comportamiento de las especies, especialmente en el
de los moluscos, concretamente sobre la filtracin, ya que interviene en la actividad
valvaria. Tambin participa en los procesos de nutricin de todos los dems grupos
de especies, en la medida en que el fitoplancton constituye la base de la alimentacin
de las fases larvarias, y por eso, ante una limitacin en aguas litorales de la produc-
cin como consecuencia de la presencia de materias en suspensin que modifiquen
cualitativa y cuantitativamente la penetracin de la luz incidente en las aguas consti-
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tuira un factor limitante. Asimismo, un aclaramiento demasiado intensivo dismi-

nuye la fotosntesis, por tanto las aguas transparentes no aseguran necesariamente
una produccin fitoplanctnica ms elevada.
6. Los gases disueltos: Se puede decir que todos los gases atmosfricos estn
presentes en las aguas gracias a los cambios que se efectan entre la interfase agua-
aire, no obstante, conviene aclarar que no todos esos gases presentes en el agua tie-
nen la misma densidad, la misma estabilidad y la misma importancia para los seres
vivos, destacando aquellos de mayor incidencia que son, el oxgeno, el gas carb-
nico y el hidrgeno sulfurado.
El oxgeno disuelto: Es sin duda el mas importante de los gases en lo que con-
cierne a la vida de los animales al ser indispensable para la respiracin de los orga-
nismos y facilitar la degradacin de la materia orgnica detrtica y la realizacin de
los ciclos bioqumicos. Este gas procede de la atmsfera y de la actividad fotosint-
tica de las plantas acuticas. Su concentracin depende de las caractersticas fsicas y
biolgicas del medio, pudiendo informar de los aconteceres y dinamismo de las
masas de agua. En las aguas en movimiento el oxgeno disuelto presenta una menor
variabilidad espacial y temporal que en las aguas en reposo, en cuyas profundidades
su renovacin slo tiene lugar cuando es posible el entremezclado. Es previsible, por
tanto, que las comunidades biolgicas de los ros sean muy sensibles a pequeas dis-
minuciones de la concentracin de oxgeno, lo que generalmente es consecuencia de
los aumentos de temperatura del agua o de vertidos ricos en materia orgnica.
Ambos procesos pueden acelerar la actividad bacteriana y por tanto el consumo de
oxgeno.
Otros factores que ayudan a disminuir el contenido de las aguas en oxgeno
disuelto, no se localizan en las capas superficiales sino repartidos en todo el medio.
Estos son los fenmenos de respiracin de los animales y vegetales marinos y los
procesos, tanto de orden qumico, como son las oxidaciones, como de orden biol-
gico, como son las reacciones enzimticas y la accin bacteriana. As mismo, la oxi-
dacin de los sulfuros de hierro o de manganeso y de las materias orgnicas en sus-
pensin o las que se encuentran sobre los fondos, necesitan una gran cantidad de
oxgeno disuelto.
En medios de cultivos intensivos o semi-intensivos, fundamentalmente dulcia-
cucolas, estanques, embalses, lagos, pantanos, etc., los principales fenmenos que
intervienen en la evolucin del oxgeno en las aguas son:
La difusin del oxgeno entre el aire y el agua.
La fotosntesis de los organismos vegetales, que con la luz sintetizan
su propia materia a partir del CO2 (dixido de carbono) volviendo a expulsar el
oxgeno.
La respiracin de los organismos animales y vegetales, que de forma con-
tinua consumen el oxgeno y expulsan el CO2.
La importancia relativa de estos diferentes procesos se expresan en la tabla 5
presentando los rdenes de tamaos de ganancias o prdidas atribuibles a cada uno.
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Tabla 5
Orden de magnitud de las ganancias o prdidas debidas a los principales procesos que
intervienen sobre la evolucin del oxgeno en cultivos intensivos
(Boyd y Lichtkoppler, 1979)
Procesos Gamma de
variacin
Ganancias (mg/l/da)
Fotosntesis del fitoplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 a 20

Difusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1a5
Procesos Gamma de
variacin
Ganancias (mg/l/da)
Respiracin del fito y zooplancton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 a 15

Respiracin de los peces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2a6
Respiracin de los microorganismos y organismos bnticos . . . . . . . . 1a3
Difusin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1a5
La difusin del oxgeno del aire en el agua slo se produce cuando el conte-
nido en el agua es inferior al contenido a saturacin (Tabla 6). Inversamente, la difu-
sin del agua en el aire no se produce ms que cuando el agua est sobresaturada en
oxgeno. Cuando la diferencia entre el contenido del agua y el contenido a saturacin
es grande, la tasa de difusin se hace ms importante. El principal aprovisiona-
miento en oxgeno del agua, la fotosntesis, depende totalmente de la luz, y por otra
parte, la penetracin de sta en el agua disminuye con la profundidad, en funcin de
la turbidez, por lo que la produccin de oxgeno tambin est en funcin de la distri-
bucin vertical. Como el consumo es, por contra, ms importante en la proximidad
del sedimento (degradacin de la materia orgnica y respiracin de los organismos
bnticos) las zonas profundas son generalmente muy pobres en oxgeno, producin-
dose por tanto una estratificacin de los contenidos en oxgeno tanto ms importante
cuanto ms elevada sea la turbidez y menor sea la penetracin de la luz.
Considerando que la fotosntesis slo puede producirse durante el da y que
sta ser ms intensa cuanto mayor sea la luminosidad, en tiempo nuboso esta pro-
duccin de oxgeno fotosinttico se reduce, paralizndose durante la noche, en tanto
que sigue habiendo consumo de oxgeno debido a la respiracin. Por esta razn, la
concentracin en oxgeno del agua es mxima cuando la luminosidad del da es la
ms intensa, decrece durante la noche y es mnima al final de sta. Igualmente, el
papel que juega el fitoplancton en la evolucin del oxgeno puede ser directo, al ser
el principal productor (fotosntesis) y tambin el principal consumidor (respiracin)
y, un papel, indirecto pues es el principal responsable de la turbidez del agua, que
limita la penetracin de la luz y por consiguiente la fotosntesis y la produccin de
oxgeno en la profundidad.
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Tabla 6
Solubilidad del oxgeno (O2) en el agua pura en funcin de la temperatura (T),
a altitud 0 y a presin atmosfrica 1 atm
(adaptado de Goubier, 1990)
T C O2 mg/l
5 12,77
6 12,45
7 12,13
8 11,84
9 11,55
10 11,28
11 11,02
12 10,77
13 10,53
14 10,29
15 10,07
16 9,86
17 9,65
18 9,54
19 9,27
20 9,08
21 8,91
22 8,74
23 8,57
24 8,42
25 8,26
26 8,12
27 7,97
28 7,84
29 7,70
30 7,57
El contenido de las aguas marinas en oxgeno, en condiciones normales, es

suficiente para asegurar la vida de las especies de los diversos grupos, si bien los
desequilibrios pueden sobrevenir localmente por diversas causas, tales como las
condiciones atmosfricas, ausencia de corrientes, aumento excepcional de materia
orgnica, sobrepoblacin eventual de las ras y estuarios, etc. Para las aguas dulces,
en situaciones normales la evolucin del oxgeno disuelto sigue una curva que se
corresponde con la curva de evolucin de la fotosntesis, principal proceso productor
de oxgeno. De modo que, al igual que en el caso de las aguas marinas, los desequi-
librios se daran como respuesta al hecho de que a ms abundancia de fitoplancton,
ms importante es la variacin diaria de oxgeno y ante un bloom intenso puede lle-
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gar a suceder que la cada nocturna del oxgeno conduzca a valores letales para los
peces al final de la noche. Esta situacin es tanto mas probable cuando la carga en
materia orgnica de la zona de cultivo (embalses, lagos, pantanos, etc.) sea impor-
tante (cantidad importante de fangos, aporte de fertilizantes orgnicos o de alimen-
tos, etc.) y que la temperatura sea elevada (crecimiento de metabolismo y en conse-
cuencia de la respiracin). Tales procesos pueden conducir a una mortalidad parcial
o total de las especies objeto de cultivo.
Gas carbnico: El contenido en gas carbnico puede estar bajo diversas for-
mas que constituyen lo que se llama sistema gas carbnico. El carbnico es as
presentado bajo la forma de iones carbonatos y bicarbonatos de molculas no diso-
ciadas de CO2 y de cido carbnico que estn, a cada instante, en equilibrio los
unos con los otros y con los iones hidrgeno del medio. El conjunto puede ser,
bajo un punto de vista dinmico, esquematizado segn las ecuaciones reversibles
siguientes:
CO2

H(CO3) + H+ CO3 + H+
H2 CO3
(HCO3 = ion bicarbonato; CO3 = ion carbonato).
Estas ecuaciones permiten comprender el papel jugado por la alcalinidad o la

acidez, de forma que un aporte fuerte de cido al agua va a desplazar el equilibrio
hacia la izquierda y contribuir a la formacin del gas carbnico libre, mientras que el
aporte de sustancias alcalinas dar lugar a una reaccin en sentido inverso, es decir a
la formacin de iones carbonatos.
El contenido en CO2 total aumenta con la elevacin de la temperatura, la sali-
nidad, la precipitacin del carbonato de calcio, pero tambin con la respiracin de
todos los organismos marinos y disminuye con los descensos de la temperatura, la
salinidad, la solubilizacin del CaCO3 y con la actividad fotosinttica (Maurin,
1974).
Hidrgeno sulfurado: Su presencia ms o menos importante en el medio se
traduce por un enrarecimiento del oxgeno disuelto pudiendo llegar, en casos extre-
mos, hasta una anaerobiosis total en las capas profundas. Tiende entonces a estable-
cerse a nivel de las aguas un gradiente con un contenido mximo de hidrgeno sulfu-
rado (H2S) al fondo y un mnimo en superficie, gradiente que se invierte para el
oxgeno disuelto.
Ciertos biotopos, por sus caractersticas topogrficas, climticas e hidrobiol-
gicas, parecen propicios a la formacin del hidrgeno sulfurado, que por otro lado
forma parte del ciclo del azufre. En concreto, la formacin del hidrgeno sulfurado
puede ser representado segn la figura 9.
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Figura 9
Diagramas de formacin del hidrgeno sulfurado
(Maurin, 1974)
Materia orgnica viva

Plantas animales microorganismos
Va 1
Va 2
Sulfatos H2S
El hidrgeno sulfurado puede provenir, bien de la mineralizacin anaerobia

del azufre orgnico (va 1) o bien de la reduccin del azufre oxidado (sulfato reduc-
cin) (va 2).
En condiciones ecolgicas normales el azufre bajo forma de sulfuros provi-
nientes de la descomposicin de la materia orgnica es oxidado en sulfato por las
numerosas bacterias sulfo-oxidantes como las bacterias sulfurosas verdes y prpuras
o las bacterias quimiotrofas tales como las bacterias de los gneros Beggiatoa,
Thiospirillopsis, Thioploca y Thiotrix. Generalmente, la actividad de estas bacterias
sulfo-oxidantes es normalmente contra-balance, como se indica en la figura 9 para
las bacterias sulfato reductoras, pero puede suceder que, dadas unas condiciones
ecolgicas particulares, el hidrgeno sulfurado se acumule determinando las condi-
ciones anaerobias txicas para la mayor parte de los seres vivos. Entonces se pueden
establecer, en el seno de las aguas, verdaderos perodos de crisis, anlogos a los des-
critos a lo largo de los fenmenos bacterianos de las mareas rojas.
Respecto a otros gases, como por ejemplo el nitrgeno, que es un nutriente
limitante en las aguas saladas, sus concentraciones van a depender tambin esencial-
mente de la salinidad y de la temperatura. A pesar de que existen bacterias suscepti-
bles de fijar el nitrgeno atmosfrico, no se halla muy influida la concentracin por
las actividades biolgicas y se puede considerar que este factor es relativamente
estable.
7. El pH o concentracin en iones hidrgeno: El pH de un agua es, por defi-
nicin, el logaritmo decimal de la inversa de su concentracin en iones H+: pH = log
1/[H+], sta es la expresin de su acidez o de su alcalinidad. El conocimiento de este
sistema permite comprender mejor la importancia del pH de la reserva alcalina y el
efecto tampn del agua de mar ya que si bien la temperatura y salinidad son las
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caractersticas principales de estas aguas, sin embargo, no son suficientes para domi-
nar los estudios sobre la biologa de los diversos organismos. Es preciso tener datos
sobre los diversos iones contenidos en el agua, pues ciertos de ellos presentan una
importancia particular; estos son, por ejemplo, aquellos que dan a la solucin de las
sales disueltas un carcter cido o alcalino.
El pH de un agua es, salvo casos particulares, superior a 7, ello supone que
contiene un excedente alcalino susceptible de compensar rpidamente una disminu-
cin de pH, debida, por ejemplo, a un aporte de cidos o de compuestos cidos en el
medio. Este exceso de base o reserva alcalina est constituido esencialmente por
cationes bsicos asociados a radicales de cidos dbiles como los cidos carbnicos
o bricos. Ello confiere al agua de mar la propiedad de las soluciones tampones que,
limitando las variaciones de pH, permite el mantenimiento de condiciones del medio
favorables a la vida de los organismos marinos. En las aguas superficiales a pH = 8,
las algas llevan a cabo la fotosntesis del carbono, nitrgeno y azufre. Este proceso
proporciona poder reductor a un gradiente vertical caracterstico que va hacia las
aguas profundas y oscuras, a pH = 7, aqu, las bacterias llevan a cabo un proceso
inverso, desencadenando a su vez un flujo de electrones hacia la zona iluminada.
La mayora de especies toleran valores de pH comprendidos entre 6 y 9, es
decir, un rango bastante ms amplio que el de las variaciones que normalmente se
registran en el medio natural. A ttulo de ejemplo, los valores cido y bsico de pH
que en cuarenta das causan la mortalidad del 50% de los alevines del salmn del
Atlntico seran del orden de 4,5 y 10,2 respectivamente (Barnabe, 1991).P
3.2. Gestin de los recursos acuticos: calidad y control
La calidad del agua es un factor fundamental en cualquier proceso acucola, ya que

de ella depender que el desarrollo de los organismos sea bueno, as como los rendi-
mientos que se prevean obtener, debido a que el agua tiene influencia en los tres
niveles bsicos, el crecimiento, la reproduccin y la supervivencia. Por tanto, la dis-
ponibilidad de la misma con calidad adecuada es importante para todos los sistemas
de produccin, aunque fundamentalmente lo es en el caso de los cultivos intensivos.
Por otra parte, las necesidades de agua son especficas para cada especie y su deter-
minacin exacta depender de los requerimientos de los diversos parmetros de los
cultivos, de su capacidad de resistencia frente a los contaminantes, de las tcnicas de
desarrollo y de los mtodos que se vayan a emplear, lo que nos lleva a encontrar
diferentes situaciones:
a) Cultivos extensivos/semiintensivos, en los que se puede intervenir aunque
sea ocasionalmente mediante la adiccin de fertilizantes, para desarrollar las cadenas
trficas asegurando un equilibrio natural, mineral, vegetal y animal del sistema.
b) Cultivos en los que se practica un reciclaje completo del agua, como en las
hatcheries, en las que se trabaja nicamente con animales y se controla el manteni-
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miento de los equilibrios biolgicos a procedimientos artificiales, tales como bom-

beo, filtracin, regulacin de las temperaturas, niveles de oxgeno, salinidades, etc.
c) Cultivos intensivos en los que el volumen del agua se renueva en funcin
de la densidad del cultivo y de la cantidad de alimento aportado desde el exterior.
En todos estos casos, los principales indicadores de la calidad del agua son:
Temperatura.
Salinidad.
pH.
Concentracin de oxgeno/anhdrido carbnico.
Concentracin de amonaco.
Concentraciones de nitritos, nitratos, fsforo, calcio, magnesio, cloro.
Partculas slidas en suspensin.
Turbidez.
Metales pesados.
Fenoles y compuestos orgnicos.
La temperatura y el oxgeno disuelto son parmetros que afectan a la tasa de
crecimiento, mientras que a su vez el oxgeno disuelto y el pH actan a nivel de la
reproduccin. Haciendo un anlisis sobre estos factores, digamos que en relacin a
la temperatura ser un criterio importante, tal como hemos visto en el apartado refe-
rente a las pautas de seleccin de especies y de eleccin de zonas, si bien en los cen-
tros de cultivo en los que se utilicen sistemas con un suministro de agua recirculante,
es posible controlar este parmetro, mientras que dicho control es extremadamente
difcil (por no decir imposible a un coste razonable) en las grandes granjas de estan-
ques.
La salinidad y sus variaciones es otra de las variables importantes que hemos
de tener en cuenta para mantener una calidad aceptable respecto a una especie deter-
minada, ya que algunas presentan amplios mrgenes de tolerancia, hasta el extremo
de haberse observado que determinados peces de agua dulce crecen ms rpida-
mente en aguas ligeramente salinas, mientras que otros de aguas salobres lo hacen
con mayor velocidad en aguas dulces, sin embargo, en ambos casos los animales
todava tienen unos lmites de supervivencia, e incluso si sobreviven a dichos lmi-
tes, el desarrollo y la reproduccin podran verse alterados.
Respecto a la acidez y la alcalinidad se considera que los valores de pH del
agua para los cultivos de las especies acucolas deben de mantenerse entre 6,7 y 8,6,
ya que con valores superiores o inferiores a estos se inhiben el crecimiento y la
reproduccin, aunque la magnitud del efecto depender de la especie y de las condi-
ciones ambientales, tales como concentraciones de dixido de carbono o presencia
de metales pesados, como por ejemplo el hierro. Por otra parte, el agua cida con pH
entre 5,0 y 5,5 puede ser nociva para las larvas y los juveniles de la mayora de los
peces y para la fase adulta de muchos otros, debido al hecho de que la acidez reduce
la rapidez de descomposicin de la materia orgnica e inhibe la fijacin de nitr-
geno, con lo que afecta la productividad global. Asimismo, valores elevados del pH
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tambin pueden ser perjudiciales, sin embargo, debe de hacerse notar que en aguas
productivas el pH podra alcanzar valores superiores a 9 10 a causa de la captacin
de dixido de carbono durante la fotosntesis, aunque nunca puede olvidarse que un
nivel de pH 11 podra ser letal.
La concentracin del oxgeno es un factor determinante en la calidad del agua,
de tal forma que un descenso de la misma, que puede ser como consecuencia de un
aumento en el consumo, obligar necesariamente a disponer de un sistema comple-
mentario de oxigenacin, mediante simples sistemas de aireacin, agitacin (Fig.
10), o bien a travs de mtodos ms sofisticados. Sealemos por otra parte que
durante la noche el oxgeno acumulado en la superficie se pierde en el aire o se con-
sume por la respiracin de los animales y plantas del estanque al igual que en las
capas ms profundas puede llegarse a concentraciones muy bajas (este es el motivo
por el cual no es recomendable construir estanques de profundidades mayores de dos
metros). En contraposicin, existe un incremento en las tasas de oxgeno disuelto al
final del da debido a la fotosntesis que ocurre en las capas superficiales, tasas que
han de ser asimismo controladas ya que las altas concentraciones pueden causar pro-
blemas de tipo patolgico tales como la enfermedad de las burbujas en los peces.
Figura 10
Depsitos en paralelo con sistemas de agitacin de agua
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Como producto final de la descomposicin de la materia orgnica se forman

los nitritos que actan como estado intermedio en la conversin del amonaco a
nitrato. Las concentraciones elevadas de amonaco representan un parmetro muy
peligroso en los cultivos intensivos ya que pueden ocasionar el estrs y la muerte de
los organismos, sin embargo, el nitrgeno y el metano no son considerados como cr-
ticos. Por otra parte, la materia orgnica puede proceder de diversas fuentes, como
hemos dicho, de los restos de alimentos, de las excretas de los organismos, de las des-
composiciones vegetales de los productos qumicos empleados en las operaciones de
cultivo, etc. Una proporcin variable de los alimentos suministrados a los organismos
no es ingerido, bien porque se sobrealimentan o bien porque sus sistemas de ingestin
son deficientes y no optimizan la digestin, en estos casos la fraccin del alimento no
digerida es eliminada en forma de heces slidas, mientras que aquellos nutrientes
absorbidos en exceso son excretados a travs de las branquias junto a los productos
finales del catabolismo de las protenas en forma de amonio y urea disueltos.
En cuanto a los productos qumicos empleados en la acuicultura intensiva,
como formol, verde de malaquita o hipoclorito sdico, lo son generalmente de forma
muy diluida por lo que son degradados rpidamente y en consecuencia su actividad
se reduce a perodos de tiempo muy limitados. Los antibiticos, aadidos general-
mente al pienso, son liberados en la fraccin del alimento no consumido por los ani-
males, pero una vez disueltos en agua las tasas de descomposicin e inactivacin de
la mayora de estos compuestos son tan altas que no se consideran especialmente
perjudiciales, adems, por lo general, la materia orgnica que se libera en forma
slida se degrada con facilidad en el sedimento en presencia de oxgeno, si bien este
proceso de descomposicin puede dar lugar a dficit del oxgeno disuelto en el sedi-
mento, provocando un cambio en las condiciones qumicas que favorecen la libera-
cin adicional de fsforo y nitrgeno contenido en la materia orgnica hacia la
columna de agua y con ello acelerando el proceso de eutrofizacin. La consecuencia
ser siempre el consumo de oxgeno, con lo que afecta a los propios organismos cul-
tivados, llegando a dar lugar a fenmenos de desoxigenacin total en ciertas estacio-
nes del ao, frecuentemente asociadas con formaciones de termoclinas estivales en
la columna de agua y a los ciclos de mareas. Frente a estas situaciones se puede
mejorar la calidad del agua mediante la eliminacin de las partculas slidas a travs
de diferentes procesos que analizaremos en este mismo captulo.
Por otra parte, la elevada turbidez del agua a causa de slidos suspendidos
afecta a la productividad y a la vida misma de los organismos al reducir la penetra-
cin de la luz en el agua y, de este modo, la productividad primaria. Tal situacin
influye en la produccin secundaria adems de ocasionar alteraciones como pueden
ser la obstruccin en el aparato filtrador de los moluscos o la lesin de las branquias
de los peces y crustceos y afectar en alto grado al desove y al desarrollo de las lar-
vas, si bien los efectos concretos van a depender por una parte de la especie culti-
vada y por otra de la naturaleza de las materias suspendidas, pero, en general, sern
graves cuando el agua contenga alrededor del 4% en volumen de slidos.
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Tambin la supervivencia de las especies, que depender de los procesos pato-

lgicos, se ver influida por la calidad del agua, ya que sta tiene un papel funda-
mental en el desarrollo de las enfermedades infecciosas y los procesos toxicolgicos
(Cebrin et al., 1987) y precisamente, respecto a estos ltimos, es necesario hacer
especial hincapi sobre la influencia-relacin que ejercen los distintos factores de la
calidad del agua sobre las enfermedades (Girard, 1993):
1. Enfermedades virales: stas se ven favorecidas por la presencia de mate-
rias en suspensin y orgnicas, y concretamente:
Por presencia de cobre: la necrosis hematopoytica infecciosa.
Por elevacin de la temperatura, materias en suspensin e hidrocarburos:
la enfermedad linfoqustica, el herpes del rodaballo y los papilomas y tumores.
Por cada de oxgeno y disminucin del pH: la necrosis pancretica
infecciosa.
2. Enfermedades bacterianas, se ven favorecidas:
Por elevacin de la temperatura, el cobre, las materias en suspensin y los
hidrocarburos: Fibrosis.
Por elevacin de la temperatura, el cobre y materia orgnica: Yersinosis.
Por chocks trmicos: Corinebacteriosis.
Por metilmercurio: Pseudomoniosis.
Por metales pesados: enfermedad ulcerativa de la lubina.
Por aumento de la temperatura, materias orgnicas y amonaco: Aeromo-
nas y furunculosis.
Por aumento del pH, amonaco, materias orgnicas, dureza, presencia de
materias minerales y disminucin de oxgeno: Myxobacteriosis y flexibacteriosis.
3. Enfermedades parasitarias, influenciadas:
Por disminucin de oxgeno y materias en suspensin: todas las parasitosis.
Por fenoles, amonaco y pesticidas: Saproleginosis.
Por aumento de la temperatura: Lerneaiosis, bucefalosis larvaria y chon-
drococus.
Un caso particular que debemos de analizar es la calidad de aguas de las
marismas, ya que la mayora de los cultivos semiintensivos se llevan a cabo en estos
medios, los cuales se caracterizan por presentar los parmetros reseados en la tabla
7, en base a cuyos valores podemos resumir las caractersticas generales de los
medios marismales como aguas que presentan:
Bajo contenido en oxgeno disuelto.
Fuerte contenido en gas carbnico libre.
Fuerte contenido en nitrgeno amoniacal.
Las sales nutritivas, fosfatos y materias nitrogenadas son abundantes, por
ello presentan gran inters para los cultivos de fitoplancton.
Por otra parte, se caracterizan por diversas particularidades ecolgicas tales
como que en el interior de las zonas las variaciones de temperatura son exacerbadas,
la baja inercia trmica hace que los valores extremos sean muy fuertes, los conteni-
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Tabla 7
Valores extremos de los diferentes parmetros en aguas de marismas
(Clement, 1991)
Parmetros Valores extremos
Temperatura . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13,5-15 oC
Salinidad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10-45% 0
Oxgeno disuelto . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . < 1mg/l
pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6,5-7,5
Gas carbnico libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 500-400 mg/l
Nitrgeno amoniacal libre . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1-10 mg N/l
Nitratos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,01-1 mg N/l
Fosfatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,1-1 mg P/l
Silicatos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2-5 mg Si/l
Hierro total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,1-5 mg/l
dos en oxgeno disuelto pueden variar fuertemente en un ciclo de 24 horas segn la

funcin cloroflica que est sucediendo. Unido a esto ocurre que las diversas reac-
ciones y actividades biolgicas que tienen lugar en los limites agua-sedimento dan a
esta interfase un papel clave en la acumulacin de materia orgnica y su mineraliza-
cin as como en la remesa de disposicin de sales nutritivas que puedan faltar en
ciertos momentos.
Estos medios tienen una productividad primaria muy fuerte, comparados con
las aguas costeras, cuando esta productividad consiste en abundancia de algas unice-
lulares, se pueden dedicar al cultivo de moluscos o a especies animales de pequea
talla que luego sirvan de alimento a peces y crustceos. Cuando por el contrario, por
diversas razones (materia orgnica en grandes concentraciones, fuertes variaciones
de salinidad, etc.) abundan las algas pluricelulares (macrofitas), las cuales invaden
las zonas, presentan estas circunstancias inconvenientes para el desarrollo acucola.
Control de la calidad del agua

A nivel prctico se utilizan diversos sistemas para mejorar y controlar la calidad del
agua, estos pueden basarse fundamentalmente en la realizacin de acciones de lim-
pieza, purificacin, pretratamiento, etc. Normalmente se emplean sistemas de regu-
lacin de oxgeno y sistemas de filtracin y de esterilizacin, de tal manera que
podemos decir que las tcnicas de aireacin, tratamiento y reciclaje del agua permi-
ten paliar ciertos inconvenientes permanentes o temporales de abastecimiento y
entre otros, podemos citar:
Una falta de caudal de agua con respecto a la produccin prevista.
Una contaminacin en un lugar en el que se lleve, o pretenda llevar, a cabo
un proyecto acucola.
Una temperatura demasiado baja para la produccin proyectada.
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Entre los parmetros que se consideran prioritarios a la hora de actuar sobre el

agua de un cultivo se encuentran el control del oxgeno y el de los parmetros fsico-
qumicos.
a) Actuacin sobre el control de oxgeno: Los problemas relativos al ox-
geno en el agua son poco frecuentes en piscicultura de ensenadas, albuferas, etc., ya
que se trata de un sistema de produccin extensivo o semiintensivo. Por contra, estos
inconvenientes se van generalizando a medida que se intensifica el sistema de pro-
duccin, bien sea por la fertilizacin mineral u orgnica del medio o bien por el
aporte de alimentos a los peces. No obstante, estos problemas de desoxigenacin que
se pueden presentar en medios de cultivo, pueden ser perfectamente controlados,
existiendo tcnicas de oxigenacin en caso necesario, con maquinarias adecuadas
que estn disponibles y al alcance de los profesionales, sin embargo, a modo indica-
tivo nos referimos a los siguientes medios de lucha contra la desoxigenacin, con-
templando dos aspectos:
1. Lucha contra los factores de desoxigenacin mediante control, en particular
de la evolucin del fitoplancton, pudiendo realizarse por tratamientos preventivos que
limiten la formacin de los blooms algales y reduzcan el riesgo de die-off, y otros
curativos que destruyan parcialmente o totalmente el bloom existente. La prevencin
y tratamiento de los blooms algales se llevan a cabo mediante intervenciones sobre la
calidad del agua empleando medios de lucha biolgica y medios qumicos.
2. Lucha contra la propia desoxigenacin del agua, airendola de una manera
artificial, con la ayuda de diversos tipos de aparatos, existentes en el mercado, tales
como los aireadores que producen movimiento por la influencia de la fuerza de un
tractor, aireadores elctricos y/o circuladores de agua.
b) Sistemas de filtracin: Los sistemas de filtracin consisten en tratar el
agua de forma que se eliminen y controlen las variaciones en las caractersticas qu-
micas de la misma. Todos los sistemas son abiertos en mayor o menor grado, en el
sentido de que siempre es necesario reponer alguna cantidad de agua, as como
regular el nivel de sustancias excretadas y los lmites de tolerancia de la especie, si
bien esto va a depender de factores tales como la densidad de poblacin, la cantidad
del alimento suministrado al da, el volumen del cultivo en relacin al volumen
total de agua, etc. Estos sistemas no suelen utilizarse en las granjas de engorde,
debido a que a esos niveles no es necesaria, ya que los adultos son mucho ms
resistentes que las larvas.
Existen en todas las instalaciones depsitos de agua y sistemas primarios de
filtros del agua (Figs. 11 y 12). Los distintos tipos de filtracin que se utilizan en la
actualidad pueden ser:
Filtracin mecnica.
Filtracin biolgica.
Filtracin qumica.
Filtracin mecnica. El objetivo bsico de la filtracin mecnica es eliminar
las partculas en suspensin, consistiendo este sistema en forzar el paso del agua a tra-
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Figura 11
Depsitos generales de agua
vs de un filtro de poro constante, de tal modo que las partculas que tienen un
tamao superior al de dicho poro quedan retenidas por el filtro. La filtracin suele
requerir previamente de un bombeo para que el agua sea capaz de atravesar los filtros.
En acuicultura se suelen utilizar diversos tipos de filtros, segn la etapa del
cultivo y las necesidades del mismo, estos son filtros de arena, filtros de cartucho,
filtracin al vaco o microfiltracin y filtros de tierra de diatomeas, cuyo grado de
filtracin es equivalente al de los filtros de cartucho.
Filtracin a travs de arena: Este tipo de filtracin se realiza prcticamente
en todo el agua del criadero que ha de sufrir este primer proceso a travs de un filtro
de arena que logre retener las partculas mayores de 40 50 micras. El sistema con-
siste bsicamente en hacer pasar el agua, previamente decantada, por un filtro de
arena, en el que las partculas mayores queden retenidas en los espacios existentes
entre los granos de arena. Cuando el filtro ha retenido muchas partculas, su capaci-
dad de filtracin (caudal de filtracin) desciende, y se hace preciso lavarlo, para ello
se le introduce agua en direccin opuesta (retrolavado) de tal modo que arrastre
hacia el exterior todas las partculas retenidas. En la parte superior del filtro se dis-
pone una vlvula para purgar o extraer el aire.
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Figura 12
Sistemas primarios de filtros de agua
Filtracin a travs de cartuchos: se emplea generalmente cuando el agua

tenga que destinarse a las secciones y unidades de cultivo que requieren una filtra-
cin mas fina que la realizada a travs de los filtros de arena, es decir que precisen la
eliminacin de las partculas mayores de 1 micra, como sucede en los cultivos de lar-
vas, fitoplancton e, incluso, de semillas de moluscos inferiores a 1 mm. Los cartu-
chos se disponen en el interior de carcasas o portacartuchos que pueden ser tambin
de diversos materiales. La capacidad de filtracin depende de la superficie, as,
cuando se necesita filtrar caudales grandes y no es suficiente con un solo cartucho,
se recurre a colocar varios en paralelo. La vida media de los cartuchos depende del
grado de partculas e impurezas que contenga el agua. Las partculas pueden quedar
retenidas tanto en la superficie del cartucho como en el fondo.
Filtracin al vaco o microfiltracin: se utiliza para garantizar la pureza en
algunas unidades de cultivo en las que se requiere agua estril y filtrada a travs de
poro igual o menor de 0,45 , tal como en las secciones de fitoplancton, tubos de
ensayo, etc. Para conseguirlo con casi total garanta se suele recurrir a la microfiltra-
cin mediante equipos que fuerzan el paso del agua a travs de pequeos filtros pro-
vocando el vaco debajo de la membrana filtrante.
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Filtros de tierra de Diatomeas: en algunas instalaciones acucolas se susti-

tuyen los filtros de cartucho por este tipo de filtros de tierra de Diatomeas, consisten-
tes en un material granular compuesto por restos esquelticos de dichas microalgas,
los cuales pueden sustituir a los filtros de cartucho cuando se requieren caudales ele-
vados de filtracin.
Filtracin biolgica. El objetivo de este modelo de filtracin es eliminar el
amonaco y los productos catablicos, para lo cual se suelen utilizar diversos siste-
mas tales como la filtracin biolgica microbiana, por algas, etc. La mas utilizada es
la microbiana que consiste bsicamente en el paso del agua a travs de un filtro que
contiene gran cantidad de bacterias las cuales reciclan los productos catablicos,
concretamente el amonaco, ya que los gneros Nitrosomonas y Nitrobacter, trans-
forman el amonaco en nitrito y luego en nitrato, siendo ste ltimo mucho menos
txico para los peces.
Una de las exigencias a la hora de seleccionar los biofiltros es que estos
posean caractersticas que faciliten el desarrollo de las poblaciones bacterianas, para
ello, es preciso tener en cuenta los parmetros fsicoqumicos del agua, fundamental-
mente en lo que se refieren a la temperatura y la salinidad, que afectan directamente
al desarrollo de estos gneros de bacterias y adems hay que controlar que exista una
adecuada cantidad de oxgeno, a fin de que no se produzcan fermentaciones anaero-
bias. Respecto al pH, que afecta al equilibrio entre ion amonio y amonaco no ioni-
zado, hay que evitar que aumente, ya que si lo hace se desplaza el equilibrio, incre-
mentando la cantidad de amonaco no ionizado. Por otra parte, es muy importante
que mientras que el filtro est funcionando, no se administren productos de tipo anti-
bitico.
Filtracin qumica. Este modelo de filtracin se emplea cuando hay que eli-
minar productos de excrecin, como por ejemplo el amonaco, urea, etc., as como
otras sustancias de tipo residual, o bien cuando se hace preciso establecer sistemas
de control del equilibrio cido-base. Los dos mtodos ms usados son el del carbn
activo, que elimina tanto productos de excrecin como los residuales (cloro) y a
veces se emplea conjuntamente con los filtros biolgicos y el de carbonatos que se
utiliza para controlar el pH.
c) Esterilizacin: En determinadas secciones de un establecimiento acucola,
especialmente durante las primeras fases de los cultivos de fitoplancton, los departa-
mentos de larvas, las primeras fases de la semilla y los laboratorios, se precisa nece-
sariamente agua estril, para lo cual es necesario acudir a la esterilizacin, emple-
ando como mtodos ms usuales la esterilizacin por radiacin ultravioleta, por
ozono y/o por cloro.
Esterilizacin por radiacin ultravioleta: esta tcnica se basa en el poder
letal de los rayos ultravioletas sobre los microorganismos, pudindose utilizar los
U.V. al aire libre y a presin, si bien sea cual sea el sistema que se emplee, las lm-
paras de U.V. han de instalarse muy cerca del agua y sta ha de pasar en lmina del-
gada. Por otra parte, debido a que slo se pueden aplicar en aguas poca cargadas en
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materias en suspensin, el emplazamiento de estos tipos de instalaciones ha de ubi-

carse inmediatamente a continuacin de los de filtracin.
La esterilizacin mediante radiacin al aire libre se basa en la instalacin de
lmparas provistas de reflectores encima de un canal por el que circula el agua, for-
mando una fina lmina de 3 a 5 cm de espesor. Si bien esta tcnica es ms econmica
que la de presin tiene bastantes inconvenientes, adems de requerir la existencia de
un canal abierto y un elevado nmero de lmparas.
La tcnica de esterilizacin a presin est mucho ms extendida, pero a la hora
de proceder a su instalacin es preciso tener en cuenta factores tales como el caudal
del agua que se pretende tratar, los organismos que se quieren destruir y el grado de
esterilizacin que se quiere obtener.
Esterilizacin por ozono: se basa en las propiedades que posee el ozono,
consistentes en que una vez disuelto el gas en el agua, ste reacciona con la materia
orgnica oxidndola rpidamente. La eficacia de la utilizacin del ozono es mucho
mayor cuando se acta sobre aguas previamente tratadas, por lo que su instalacin se
realiza, al igual que indicbamos en el caso de la esterilizacin por radiaciones ultra-
violetas, inmediatamente despus de la unidad de filtracin.
Esterilizacin por cloro: este tipo de esterilizacin responde mejor al con-
cepto de desinfeccin y generalmente se usa a nivel de depuradoras mas que de esta-
blecimientos de produccin de especies. Por otra parte, es preciso tener en cuenta
que para este sistema no suele emplearse el cloro en forma de gas sino como hipo-
clorito sdico.
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4. Especies y cultivo
4.1. Seleccin de especies cultivables
En el objetivo de cualquier proyecto acucola (produccin o investigacin) se han de

considerar como especies inicialmente aptas aquellas que sean utilizadas habitual-
mente para el consumo humano o industrial y cuyo estudio de las condiciones biol-
gicas y tecnolgicas se encuentren en un estado de desarrollo avanzado. En el caso
de que el proyecto se destine a la investigacin, cualquier especie es vlida pero, sin
duda, lo ms oportuno sera investigar sobre aquellas que potencialmente puedan uti-
lizarse o aprovecharse o bien centrar los estudios sobre problemas concretos de espe-
cies ya estudiadas, desechando otras cuyas investigaciones no se hayan iniciado, a
no ser que el mercado o la necesidad de stas fuera grande y ello justifique los
esfuerzos tanto cientficos como econmicos.
La seleccin de especies a cultivar deber de hacerse en funcin de los facto-
res que inciden en su viabilidad y xito, por lo que son fundamentales los conoci-
mientos sobre la biologa de las que se pretendan desarrollar y los parmetros en
funcin de los cuales se planificar el cultivo, parmetros tales como el clima, el
medio natural, la tecnologa, las condiciones sociales, econmicas, jurdicas, etc.
Como punto de partida hay que observar la disposicin natural de las especies a ser
cultivadas, ya que se han obtenido grandes xitos de produccin con determinadas
especies mediante tcnicas de cultivo, mientras que con otras no se ha sobrepasado
el nivel de investigacin, siendo necesario un mayor estudio para poder obtener pro-
ducciones en masa. En los momentos actuales se trabaja sobre especies de las que
hace pocos aos no se planteaba su desarrollo y sin embargo, tenemos conocimiento
(Iglesias, com. pers.) de los buenos resultados que se pueden obtener, concretamente
en el cultivo del pulpo (Octopus vulgaris).
Antes de iniciar el anlisis de los diferentes criterios que influyen en las deci-
siones para seleccionar unas especies frente a otras, hemos de decir que entre los gru-
pos susceptibles de ser cultivados, la algocultura representa una acuicultura de alto
rendimiento energtico al aprovechar la radiacin luminosa como fuente de energa
para su desarrollo y tener la capacidad de utilizar el nitrgeno inorgnico, fundamen-
talmente en forma de nitratos, para formar molculas proteicas; es decir, presenta las
ventajas que proporciona el estar situadas en el primer escaln de la cadena trfica;
asimismo, es un grupo de gran inters econmico tanto para la industria como para la
alimentacin. El cultivo de moluscos produce igualmente un alto rendimiento energ-
tico, adems, es sin duda, el tipo de cultivo ms estudiado, desarrollado y practicado,
se trata de especies sencillas de cultivar, con elevadas producciones, facilidad para
obtener las semillas y no requieren ni alimento adicional ni atencin diaria, los costes
de instalacin son relativamente bajos y la existencia de un mercado ya consolidado
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que puede acoger grandes cantidades del producto es otro factor positivo. Hay, por
otra parte, que tener en cuenta el doble aspecto de estas especies, como fuentes de
protenas para la alimentacin humana y como organismos participantes en los trofis-
mos ambientales. Los crustceos se encuentran en la cadena alimentaria al mismo
nivel que los peces carnvoros, es decir, a nivel trfico son mucho menos favorables
energticamente que las algas, los moluscos y los peces fitfagos y/o detritfagos;
asimismo, las condiciones requeridas para estos cultivos son, en lo concerniente a la
cantidad y calidad de recursos hdricos, equiparables a los que necesitaramos para
cultivar peces de alto valor en densidades ms fuertes. La piscicultura es sin duda la
actividad a la cual se dedican los mayores esfuerzos y sobre la que se estn logrando
xitos importantes, adems de presentar ventajas destacables tales como el rpido cre-
cimiento de algunas de las especies mejor valoradas en los mercados, considerable
variedad de las mismas, gran tasa de multiplicacin, etc.
Entre los criterios a los que prestaremos atencin caben destacar el tipo, la
configuracin y la extensin de las zonas utilizables para cultivos, las situaciones
dentro del medio estructural, al igual que la capacidad del territorio a acoger la diver-
sas estructuras de produccin. Otros parmetros esenciales son sin duda las tecnolo-
gas que vayan a emplearse, adems de las condiciones ecolgicas, que son comple-
jas y delicadas. Hay que escoger el modelo y mtodo de cultivo de manera
minuciosa, teniendo en cuenta que en el interior de un territorio se pueden encontrar
unidades operacionales bien definidas, motivo por el cual conviene disponer de una
cierta variedad de tcnicas que adapten los medios de produccin a las circunstan-
cias ms diversas, ya que cualquiera que sea la capacidad productiva de una zona,
sta puede verse notablemente aumentada en sentido relativo por la aplicacin
de sistemas dirigidos a un mayor aprovechamiento de la productividad natural del
medio. Estas reflexiones nos llevan a la necesidad de establecer una serie de requisi-
tos por los que se pueda orientar la decisin de cultivar unas especies en lugar de
otras y en este sentido, consideramos que los principales parmetros para basar un
criterio de seleccin, son los siguientes:
Parmetros biolgicos.
Parmetros medioambientales.
Parmetros tecnolgicos.
Parmetros econmicos.
Del anlisis de estas condiciones generales se puede llegar a establecer la
especie o especies ms idneas para cultivar en un determinado lugar, por lo que
vamos a referirnos a los mismos que en nuestra opinin influyen de manera impor-
tante en la valoracin de los diferentes criterios.
Parmetros biolgicos
Los criterios biolgicos son los que determinan el que una especie sea, en principio,
ptima para un cultivo; ahora bien, algunas especies que biolgicamente ofrecen
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Especies y cultivo BBUUSSCCAARR
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posibilidades de desarrollo no son necesariamente las que se han estudiado y, por

ello, uno de los primeros puntos a examinar cuando se quiere decidir sobre un deter-
minado cultivo es la cantidad de publicaciones que existen sobre la especie candi-
data. Generalmente en relacin a aquellas especies que se cultivan en sistemas inten-
sivos existen un gran nmero de referencias bibliogrficas, siendo las ms
investigadas los salmnidos, el mejilln y las ostras. Otras son desde hace unos aos
objeto de numerosos estudios y proyectos de desarrollo, tal es el caso de la dorada, la
lubina, el rodaballo y el lenguado.
El punto de vista biolgico es un factor de la mxima importancia, puesto que
de l depende, en gran medida, el coste del producto final. El estudio comparado de
la biologa de moluscos, crustceos y peces permite resaltar las ventajas, inconve-
nientes y posibilidades que ofrecen para su cultivo unos grupos frente a otros. Bajo
los aspectos exclusivamente biolgicos, estos tres grupos presentan ventajas e incon-
venientes, los moluscos ofrecen adems de las condiciones favorables que citamos al
inicio de este apartado otras tales como el poseer carcter ssil que facilita su confi-
namiento a altas densidades y su alimentacin herbvora, mientras que la desventaja
principal consiste en el elevado porcentaje de materia no comestible, la concha, en
relacin a la comestible, la carne. Los crustceos tienen la ventaja del gran contenido
proteico en calidad y cantidad; su principal inconveniente es la existencia del creci-
miento por mudas, lo que disminuye la eficiencia de su alimentacin y contribuye a
un alto porcentaje de canibalismo. Los peces presentan como ventaja su alto conte-
nido proteico y la variedad de especies o adaptabilidad a distintas condiciones (pel-
gicos o bentnicos, herbvoros o carnvoros, baja o alta temperatura, etc.), si bien, la
principal dificultad radica en la compleja regulacin de su reproduccin que enca-
rece las instalaciones en un sistema de cultivo integral.
En la actualidad es tcnicamente posible cultivar un gran nmero de especies
de valor comercial durante todo su ciclo vital o bien en alguna de sus fases, en
muchos casos en unas condiciones bien distintas de su hbitat natural, sin embargo
hay que evaluar los parmetros biolgicos de la reproduccin, fundamentalmente de
la viabilidad de sta con especies en cautividad, la viabilidad del cultivo larvario, el
ndice de transformacin o conversin del alimento, la patologa, etc. Respecto a la
reproduccin, sera deseable tener un buen conocimiento sobre la gestin de los
stocks de los reproductores en base a los aspectos fisiolgicos, y endocrinolgicos
de la gametognesis y de la vitelognesis; morfolgicos, los ecofisiolgicos, osmti-
cos, trmicos, fotoperidicos, etc., los nutricionales, relacin calidad de gametos/
calidad de embriones y larvas; los genticos, edad de la primera reproduccin, crea-
cin de cepas precoces o tardas, etc., la optimizacin de la produccin de los game-
tos, el control del sexo, etc.
La seguridad y predictibilidad del suministro de reproductores son requisitos
previos para cualquier empresa de cultivo, tanto si ste va a desarrollarse en medios
cerrados de forma intensiva como si se trata de cultivos extensivos o semiintensivos.
La posibilidad de tener reproductores de calidad y en abundancia va a ser determi-
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nante a la hora de planificar un cultivo y de optar por una determinada especie; con-
viene, por tanto, evaluar la facilidad de establecimiento y mantenimiento de repro-
ductores, ya que cierto nmero de especies maduran, se reproducen y desovan fcil-
mente en medios controlados, mientras que con otras se deben experimentar
regmenes especficos estacionales de fotoperodo y de temperatura o ser inducidas
al desove a travs de manipulaciones quirrgicas o dietticas, que actan sobre el
sistema hormonal. En este sentido siempre es aconsejable, a ser posible, situarse en
zonas en las que las poblaciones naturales sean abundantes ya que esto permitir dis-
poner de mayor variabilidad de ejemplares adultos de los que el cultivador puede
beneficiarse. La disponibilidad de suministro en el medio natural de post-larvas y de
juveniles es, a pesar de que en la actualidad se posee un dominio de las tcnicas de
obtencin de las mismas, importante, si tenemos en cuenta que siempre ser venta-
joso disponer de ejemplares salvajes. La compatibilidad con el medio ambiente local
y la disponibilidad de semilla o de reproductores (post-larvas o juveniles) son quiz
las dos razones ms importantes para la eleccin de una especie a cultivar dentro de
su clase de hbitat natural.
Cuando una especie se cultiva fuera o cerca de los lmites de su distribucin
normal pero dentro de un rea climtica semejante, el cultivador debe disponer de
suministros fiables de juveniles o reproductores y/o mantener la produccin de stos
en las instalaciones semicerradas, ya que una especie que se reproduce fcilmente en
cautividad en el nuevo medio ambiente ser ms adaptable al trasplante que una que
no se reproduce. A modo de inventario, citamos algunas de las especies que pueden
influir en la dinmica de las poblaciones existentes en los bancos naturales, salinas,
marismas, y ensenadas del litoral ibrico (Tabla 8).
Otros factores biolgicos de importancia son la duracin y complejidad de la
vida larvaria y la fecundidad de las especies a cultivar, ya que tendr un impacto tras-
cendente sobre el diseo de la planta incubadora, los costes generales y la capacidad
tcnica requerida para mantener una produccin prevista de post-larvas. La rapidez
de crecimiento junto a la eficiencia de conversin del alimento son caractersticas
importantes de cara a una produccin industrial, en primer lugar porque se precisa-
rn menos cuidados, los riesgos de infestaciones e infecciones con desencadena-
miento de enfermedades y/o accidentes sern menores y las inversiones econmicas
se pueden recuperar antes; no obstante, una fase larvaria larga no est siempre aso-
ciada con una mayor complejidad, aunque un desarrollo larvario, menos complejo,
est generalmente unido a una fecundidad reducida.
El conocimiento sobre la resistencia a las enfermedades es otro de los parmetros
que marca el xito o fracaso de muchas de las especies cultivadas, existiendo dos princi-
pios fundamentales en el contexto de la evaluacin de cualquier proyecto, en primer
lugar, ninguna especie es inmune a las infecciones o patogenias y por tanto al desarrollo
de las enfermedades y, en segundo lugar, todas son susceptibles a las infestaciones, en
consecuencia, la bsqueda de especies que puedan presentar resistencias a determinados
agentes patgenos, tanto a nivel larvario como de las fases intermedias del crecimiento y
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Tabla 8
Especies existentes en las zonas costeras y marismales
Nombre vulgar Nombre cientfico
Moluscos Almeja babosa Ruditapes pullastra

Almeja fina Ruditapes decussatus
Almeja dorada margarita Venerupis aureus
Almeja rubia Venerupis rhomboides
Berberecho Cerestoderma edule
Caracola Murex sp., Litorina littorea
Coquina Donax trunculus
Chirla Venus gallina
Escupia Venus verrucosa
Navaja Longueiron Ensis sp.
Ostra plana Ostrea edulis
Mejilln Mytilus sp.
Zamburia Chlamys varia
Vieira Pecten maximus
Pulpo Octopus vulgaris
Jibia Sepia officinalis
Crustceos Camarn, Langostino Palaemon sp., Penaeus sp.
Percebe Pollicipes cornucopia
Santiaguio Scyllarus arctus
Ncora Macropipus puber
Centollo Maia squinado
Buey Cancer pagurus
Equinodermos Erizo Paracentrotus lividus
Peces Anguila Anguilla anguilla
Salmonete Mulus surmuletu
Lenguado Solea vulgaris
Rodaballo S. maximus
Besugo Pagellus sp.
Mgil Mugil sp
Lubina Dicentrarchus labrax
Dorada Sparus aurata
engorde de la especie que se cultiva, son factores de gran importancia. La mayora de las
patogenias son debidas o exacerbadas por el estrs derivado de la pobre calidad del agua,
del manejo de stas, del alimento, etc., por lo que, cuanto ms larga sea la vida larvaria
ms difcil ser mantener unas buenas condiciones de cultivo, es decir se reducen los
riesgos siempre que se acorten los tiempos de produccin. Un ndice de crecimiento
rpido es por tanto una de las ms importantes cualidades de una especie candidata a cul-
tivarse. El cultivador, no obstante, est interesado no slo en el ndice medio de creci-
miento sino en el porcentaje de la cosecha que se vendi ms alto, de modo que conviene
establecer un criterio bajo el cual se puedan compaginar ambos factores.
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Parmetros medioambientales
Las caractersticas medioambientales de las zonas de cultivo son fundamentales para

el desarrollo de las especies, por lo que hay que prestar atencin a los parmetros cli-
matolgicos de temperatura, luminosidad, pluviosidad, vientos, as como a los valo-
res extremos de sus ciclos de variacin y a los fsico-qumcos del medio acutico,
principalmente turbidez, temperatura, gases disueltos, movimientos del mar, hidrolo-
ga, calidad y cantidad del agua disponible, topografa, la naturaleza del terreno, etc.,
en definitiva, una de las ms importantes condiciones para optimizar un cultivo con-
siste en la acertada eleccin de la zona donde se instalar, procurando que sta rena
los parmetros que favorezcan el desarrollo de la especie a cultivar. Muchas de estas
caractersticas tienen un efecto directo en la biologa y crecimiento de los animales,
como, por ejemplo, la temperatura, otras pueden tener efectos catastrficos, tal es el
caso de las tormentas y corrientes, y otras pueden utilizarse como fuente alternativa
de energa, como la radiacin solar y el viento.
El clima es un factor que representa un criterio de base para la eleccin de las
especies, por lo que hay que prestar atencin a los parmetros que lo caracterizan,
frecuentemente nos encontramos con que instalaciones de idnticos tipos de estruc-
turas se diferencian en cuanto a la productividad en funcin de las zonas climticas,
no en vano cualquier instalacin acucola pasa por la estimacin del potencial de
produccin sobre la base de los parmetros climatolgicos, los cuales sern confron-
tados con las exigencias biolgicas de las especies a cultivar. Los parmetros que
ms influyen sobre el comportamiento de las especies son la turbidez, la tempera-
tura, la salinidad, los gases disueltos, los movimientos del mar, la hidrologa y la
naturaleza de los fondos marinos.
La produccin de los medios acuticos reposa sobre la abundancia del planc-
ton (fito y zooplancton) y los factores que controlan la productividad primaria son a
su vez fsico-qumicos, tales como la cantidad de luz, las sales nutritivas, la tempera-
tura y la salinidad. Generalmente los mximos valores coinciden con las etapas pri-
mavera-verano, asimismo es mxima en las capas superficiales (+ luz) y va decre-
ciendo en funcin de la profundidad ( luz). En el medio natural inciden, si bien de
forma negativa, factores tales como las contaminaciones o poluciones que actan
como perturbadores del mismo. Teniendo en cuenta que las especies sometidas a un
rgimen de cultivo son especialmente sensibles a cualquier variacin en la calidad de
las aguas, es fundamental que stas no sufran alteraciones de tipo polutivo, que
actan sobre la productividad, la ecofisiologa y la supervivencia de la especie.
Igualmente alteran el medio natural las masivas concentraciones de especies, funda-
mentalmente en los monocultivos, causando en numerosas ocasiones la explosin de
enfermedades en las poblaciones, permanentemente estresadas por sus condiciones
de cultivo.
En lneas generales, los parmetros a tener en cuenta para la seleccin de espe-
cies en una determinada zona son:
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La tasa de renovacin del agua.

La turbidez de la columna de agua.
El contenido en clorofila~a de aguas superficiales.
La concentracin de oxgeno en aguas profundas.
La descarga de nitrgeno total por rea.
La proporcin de sedimentos acumulados en los fondos.
El rea, volumen y profundidad media de la zona.
Parmetros tecnolgicos
La acuicultura se desarrolla con un sentido innovador al ser considerada una activi-
dad tecnolgica de produccin, de fcil manejo y aprendizaje, de escasa dependen-
cia, capaz de resolver problemas econmicos, al contar con un amplio mercado que
est en continua evolucin, por lo que los criterios tcnicos son al igual que los bio-
lgicos fundamentales a la hora de seleccionar una especie, siendo preciso buscar
para cada una de ellas la aplicacin de un mtodo determinado; as, si se pretende
realizar un cultivo de fases iniciales, es decir en una hatchery hay que comprobar los
sistemas ms evolucionados y apropiados, la misma filosofa para las nurseries y
para las estructuras de engorde, por lo que el tratamiento de los diversos procedi-
mientos, al igual que la evolucin de los sistemas sern factores determinantes en la
eleccin de unas especies frente a otras.
A modo de resumen y conclusiones, digamos que a la hora de fijar cuales
son los criterios importantes para decidirse por una o unas determinadas especies,
valoraremos aspectos tales como si la especie en cuestin puede reproducirse en
sistemas intensivos o semiintensivos, si los huevos, semillas o larvas soportan los
mltiples manejos a los que han de ser sometidos y si toleran un amplio margen
de variacin de las condiciones ambientales, si las fases larvarias son resistentes y
su perodo larvario corto, s es fcil la alimentacin, qu grado de resistencia pre-
sentan a determinadas patologas a lo largo de las fases de su ciclo vital, el precio
del alimento, evaluando que ste sea bajo en relacin con el precio de la especie
en el mercado, etc. Por otra parte se buscarn aquellas especies para las cuales las
tareas de alimentacin, seleccin, cosecha, etc., deban requerir poca mano de
obra, la relacin entre el alimento y el peso del animal sea baja y la velocidad de
crecimiento alta. En definitiva, una especie modelo, ser aquella que obtenga
un alto precio en un mercado establecido, que crezca rpidamente con dietas
baratas y fcilmente disponibles, que sea resistente a las enfermedades, y al
mismo tiempo sus requerimientos biolgicos o medioambientales no sean estric-
tos, que sus primeros estadillos de vida sean fciles de obtener, tanto a partir de
animales capturados en el medio natural como a travs de sistemas inducidos. En
esta lnea se podra planificar un esquema de seleccin que contenga los siguien-
tes requisitos:
1. Confeccionar una lista de especies cultivables inicialmente aptas para el
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proyecto.
2. Decidir, en el caso de que sean varias las especies apropiadas, cual de ellas
se tendr como principal y cual o cuales como secundarias.
3. Definir los criterios de seleccin y aplicarlos sobre las distintas especies.
4. Comparar el comportamiento de las distintas especies respecto a los crite-
rios utilizados.
5. Definir la tecnologa aplicable para cada especie seleccionada.
Despus de elaborar la lista de especies aptas para el desarrollo en base a los
diferentes parmetros establecidos se har una primera definicin de criterios que
puede basarse en una tabla comparativa, en la que cualitativamente se confronten las
especies en cuanto a los factores que hemos determinado como a tener en cuenta
para la seleccin, entre otros, pas que actualmente cultiva con xito la especie,
requerimientos nutritivos, grado de desarrollo de la tecnologa de produccin de lar-
vas o alevines (hatchery), estimacin del precio/kg, mercados establecidos, etc. De
acuerdo con los objetivos planteados y en base al anlisis de todos los parmetros
citados se pueden desechar algunas especies que no sean aceptables por alguno de
estos criterios, y as, finalmente se puede llegar a una lista reducida.
Existe una seleccin de especies de carcter oficial establecida desde 1985 por
las Comunidades Autnomas y el Estado que se revisa cada cuatro aos para clasifi-
car de cara a un desarrollo industrial a aquellas que se consideran prioritarias y que
su cultivo estar bajo la proteccin de una serie de ayudas, es decir, nos estamos refi-
riendo a las especies designadas en los POPs (Programas de Orientacin Plurianua-
les). La seleccin que Espaa haba propuesto a la entonces Comunidad Europea en
los distintos perodos, desde el inicial, 1983-86, y que slo tendra efectividad a par-
tir del 1 de enero de 1986 (Vzquez et al., 1995), se caracteriz por el nmero y la
diversidad de especies.
Respecto al grupo de los peces, en el perodo 1983-1986 se incluyeron: Roda-
ballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila, Lenguado, Muglidos, Seriola, Tni-
dos, Sargo, Besugo y Herrera. Para el programa de 1987-1991 las especies seleccio-
nadas fueron Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila, Lenguado,
Muglidos, Seriola y Tnidos, lo que supuso que respecto al plan anterior que se eli-
minarn tres especies basndose en que no se haban obtenido producciones de las
mismas a travs del desarrollo acucola. En el perodo 1992-1996 se estableci una
nueva clasificacin introduciendo el criterio de especies de inters secundario, con lo
que en primer lugar se prioriza sobre un grupo de ellas que ya son objeto de desarro-
llo y cuya tecnologa est avanzada y se potencian otras que presentan un determi-
nado inters, bien por la demanda de las mismas, bien por los avances en sus respec-
tivas investigaciones, etc. La informacin que nosotros tenemos es que estas
selecciones se han realizado de acuerdo con los criterios mostrados por los responsa-
bles de las distintas Comunidades Autnomas, en continuidad con las selecciones
que se haban realizado en etapas anteriores y teniendo en consideracin los desarro-
llos tecnolgicos. Se mantienen todas las especies del perodo anterior, si bien se
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declaran de inters secundario cinco de ellas.

La ultima seleccin es la correspondiente al perodo 1997-2001 en la que se
han introducido nuevos criterios, es decir se ha aadido a la seleccin de especies
prioritarias y secundarias otro concepto que es el de Nuevas especies, en el que se
incluyen una serie de ellas en base a que las tcnicas de produccin se encuentran
suficientemente desarrolladas, pudindose garantizar la viabilidad econmica de
futuros proyectos industriales y que respecto al grupo de peces se incluyen en las
nuevas clasificaciones un total de seis especies, de ellas una con carcter de especie
Tabla 9
Relacin de especies de peces seleccionados para los POPs y especies que
seleccionamos en este estudio
1983-1986 Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila, Lenguado,

Muglidos, Seriola, Tnidos.
Sargo2, Besugo2 y Herrera2.
1987-1991 Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila, Lenguado,
Muglidos, Seriola y Tnidos.
1992-1996 Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila1, Lenguado1,
Muglidos1, Seriola1 y Tnidos1.
1997-2001 Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos, Anguila1, Lenguado1,
Muglidos1, Seriola1, Tnidos1, Tenca3, Besugo4, Pargo4, Dentn4,
Mero4 y Esturin4.
Estudio: Rodaballo, Lubina, Dorada, Salmnidos y Anguila.
Fundacin AME
1
Especies declaradas de inters secundario.
2
Especies de las cuales no ha habido producciones en rgimen de cultivos al finalizar el perodo.
3
Especies introducidas respecto a los POP anteriores.
4
Especies incluidas como Nuevas especies.
secundaria, la Tenca y las otras cinco como Nuevas especies (Tabla 9).
Sobre los crustceos, para el primer POP 1983-1996 se incluyeron Langos-
tino, Camarn, Artemia, Ncora, Bogavante y Percebe, en el perodo 1987-1991
Langostino, Camarn, Artemia y Cangrejo rojo, lo que supuso que al igual que en el
caso de los peces se mantuvieran como especies de inters aquellas de las que en
mayor o menor proporcin existieron producciones, eliminando otras que no haban
sido objeto de cultivo e introduciendo una nueva, el Cangrejo rojo. En la seleccin
realizada para el perodo 1992-1997 han dejado de considerarse como especies prio-
ritarias los crustceos para englobarlas en la clasificacin de especies de inters
secundario, eliminndose asimismo el crustceo Artemia y finalmente en la clasifi-
cacin de 1997-2001 se suprime tambin el Cangrejo rojo, manteniendo las otras dos
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Tabla 10
Relacin de especies de crustceos seleccionados para los POPs y especies que
1983-1986 Langostino, Camarn, Artemia, Ncora2, Bogavante2 y Percebe2.

1987-1991 Langostino, Camarn, Artemia y Cangrejo rojo3.
1992-1996 Langostino1, Camarn1 y Cangrejo rojo1.
1997-2001 Langostino1 y Camarn1.
Estudio: Langostino y Artemia.
Fundacin AME
1
2
3
especies como de inters secundario (Tabla 10).

En la primera clasificacin que se realiz sobre los moluscos (1983-1986), se
incluyeron Almejas, Ostras, Mejilln, Vieira, Escupia, Chirla, Coquina, Berberecho,
Tellerina y Haliotis (oreja de mar); ya en el siguiente perodo (1987-1991) se seleccio-
naron las mismas especies a excepcin del Berberecho y el Haliotis e introduciendo
una nueva, la Tellerina. En este grupo los criterios seguidos no fueron coincidentes con
los tomados para los peces y los crustceos. En el POP correspondiente a 1992-1996
slo tres especies se mantienen como prioritarias, Almejas, Ostras y Mejillones,
pasando a considerarse los pectnidos (Vieira, Zamburia y Volandeira) y la Escupia
como especies de inters secundario, y desapareciendo de la seleccin todas las dems
especies. Finalmente, para el perodo 1997-2001 slo se mantienen las tres especies
Tabla 11
Relacin de especies de moluscos seleccionados para los POPs y especies que
1983-1986 Almejas, Ostras, Mejilln, Vieira, Escupia, Chirla2, Coquina2,

Berberecho2, y Haliotis2.
1987-1991 Almejas, Ostras, Mejilln, Vieira, Escupia, Chirla2, Coquina2 y
Tellerina3.
1992-1996 Almejas, Ostras, Mejilln, Pectnidos1 y Escupia1.
1997-2001 Almejas, Ostras, Mejilln y Pectnidos1.
Estudio: Almejas, Ostras, Mejilln, Pectnidos.
Fundacin AME
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2
3
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prioritarias y los pectnidos con carcter de secundarias (Tabla 11).

Para este estudio hemos seleccionado una serie de especies sobre las que tra-
bajamos en base a una realidad existente, es decir, aquellas que en este momento
son objeto de estudio y desarrollo y sobre las que hay unas experiencias y conoci-
mientos perfectamente contrastados, que presentan un gran inters econmico a la
vez que son biolgicamente favorables para el medio, adems de que exista un
buen desarrollo tecnolgico. Del grupo de algas, seleccionamos Undaria pinnati-
fida y Chondrus crispus, entre los moluscos, las especies comerciales de Ostras
(Ostrea edulis y Crassostrea gigas), las Almejas (Ruditapes decussatus, R. Pullas-
tra y R. philippinarum), el Mejilln (Mytilus edulis/galloprovincialis) y la Vieira
(Pecten maximus). De los crustceos se estudiar el Langostino (Penaeus kerathu-
rus/japonicus), que es un Decpodo, con especial importancia econmica y Arte-
mia sp. como especie auxiliar indispensable para el desarrollo acucola. Respecto a
los peces se han seleccionado el Salmn (Salmo salar/oncohynchus), la Trucha
(Salmo gairdneri), la Lubina (Dicentrarchus labrax), el Rodaballo (Scopthalmus
maximus), la Anguila (Anguilla anguilla) y la Dorada (Sparus aurata). Tambin
estudiamos dentro de las especies auxiliares el Rotfero Brachionus plicatilis
(Tablas 9, 10, 11 y 12).
Las costas ibricas son sin duda muy ricas en macroalgas, las cuales son
explotadas de manera permanente desde hace siglos, por este motivo y ante la
necesidad de regular la explotacin de los recursos fitolgicos se incluyeron en
el primer POP tres especies, Gelidium sp. , Gracilaria sp. y Chondrus sp. En los
siguientes programas fueron excluidas para de nuevo tenerlas en cuenta en esta
ltima clasificacin, dentro del apartado de nuevas especies, si bien no se ha
determinado qu especie o especies van a ser objeto de atencin. Tambin se
han incluido dentro de esta misma categora dos especies de Equinodermos
Tabla 12
Relacin de especies de algas y equinodermos seleccionados para los POPs y especies
que seleccionamos en este estudio
Algas Equinodermos
1983-1986 Gelidium1,Gracillaria1, Chondrus1.

1987-1991
1992-1996
2
1997-2001 Especies a determinar . Erizo de mar2 y Cohombro2.
Estudio: Undaria sp. y Chondrus sp.
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Especies incluidas como Nuevas especies.
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(Tabla 12).
4.2. Fases de cultivo
Las tcnicas a aplicar en acuicultura estn en funcin no slo de las especies que se
pretendan cultivar, sino de los espacios que se utilizan y del nivel de desarrollo bio-
lgico, por lo que para saber el criterio tecnolgico a utilizar hemos de plantearnos
las diferentes cuestiones que se presentan a lo largo de las fases por las que atravie-
san las especies en el perodo de cultivo, es decir, siempre nos encontraremos con
una primera de obtencin de huevos, esporas, semillas y/o alevines; una segunda de
preengorde y una tercera de engorde, supeditando las tecnologas a aplicar en cada
una de ellas, a los numerosos parmetros que le implican, biolgicos, ecolgicos,
econmicos, jurdicos, etc.
Obtencin de huevos, esporas, semillas y alevines

La obtencin de huevos, esporas, semillas y/o alevines es la base fundamental del
desarrollo de los cultivos y para ello se utilizan diversas tcnicas, segn se trate de
producciones a partir de los stocks existentes en el medio natural o bien mediante
tcnicas de puestas inducidas, que es el sistema ms empleado en la acuicultura
moderna. Las tcnicas en el medio natural pueden consistir en capturas de jvenes
especies, tal como se realiza con la recogida de semilla de mejilln, almeja o vieira,
o la captura de cistes de Artemia o de angulas y otros alevines de peces; en estos
supuestos se utilizan procedimientos rudimentarios y primitivos, semejantes a los
que manejaban los salineros, que consistan en la captura de los alevines de crust-
ceos y de peces que entraban en las zonas de las marismas con la ayuda de redes
recolectoras o bien mediante simples utensilios de marisqueo y pesca.
Otro mtodo consiste en la instalacin de soportes apropiados, llamados
colectores, los cuales se ubican en zonas estratgicas en las que abundan las praderas
de algas, en el caso de pretender obtener esporas y en el caso de las semillas de
moluscos en zonas en las que haya abundantes especies adultas prximas a desovar.
Estos stocks pueden existir de forma natural (bancos naturales) o bien puede tratarse
de zonas preparadas con una especie determinada (parques ostrcolas, de almejas,
bateas de mejilln, etc.). Los colectores se ponen en los lugares de mayor acumula-
cin de las larvas en funcin de las corrientes con el fin de que las esporas y/o las lar-
vas se puedan fijar con facilidad. La inmersin de los colectores debe de hacerse en
los perodos de reproduccin de las diferentes especies. Esta es, sin duda, una fase
delicada, ya que si la colocacin se hace con mucha antelacin se corre el riesgo de
que se recubran de cieno, vegetacin marina, y todo tipo de organismos que impiden
la fijacin de las esporas o larvas de aquellas especies que se pretende obtener. Si por
el contrario, la inmersin se realiza demasiado tarde pueden haberse perdido las
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fuertes emisiones larvarias, con lo que el rendimiento sera muy bajo.

Son numerosos los artefactos que se pueden utilizar como colectores, exis-
tiendo una gran variedad de formas, materiales y sistemas. Los ms antiguos son los
colectores llamados de teja rabe que se emplean para la captacin de semillas de
ostra. Se construyen a partir de tejas de arcilla comprimidas y cocidas, semicilndri-
cas y ms o menos porosas, ya que la porosidad permite una mayor adherencia del
encalado aunque representa una mayor fragilidad del material. Estas tejas se renen
en grupos de 10 a 12, en forma de U, para lo que se van enfilando por medio de un
hilo de hierro galvanizado, colocndose paralelamente cada dos tejas, las dos
siguientes perpendiculares a las anteriores y a la vez paralelas entre s y as sucesiva-
mente hasta que alcanzan una altura de aproximadamente un metro. Al final, el hilo
se retuerce y se engancha con la extremidad libre del mismo lo que asegura la soli-
dez del conjunto de las tejas. En el hueco que queda entre el grupo de tejas as prepa-
radas se introduce una estaca de madera (generalmente de castao) de 1,20 m de
altura para clavar el conjunto en el suelo de forma que las tejas ms prximas al
mismo estn a una distancia aproximada de unos 40 cm. Las estacas se colocan lige-
Figura 13
Colectores de teja rabe recin implantados
(Se observa el aspecto limpio de los mismos)
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ramente inclinadas en sentido exterior-interior con el fin de que tengan una mayor
estabilidad, estos paquetes de tejas se apoyan entre s en grupos de tres o cuatro,
sujetndolos por medio de un hilo de hierro (Fig. 13).
El encalado de las tejas consiste en un revestimiento con una argamasa de cal,
proceso que va a facilitar la posterior separacin de la semilla, adems de proporcio-
nar una mayor limpieza y ejercer un efecto de atraccin sobre las larvas. La calidad
de la cal puede variar en base a las caractersticas de las zonas y de las experiencias
de cada profesional, si bien la mezcla mas utilizada para el encalado se suele hacer
en proporciones de un volumen de cal a medio volumen de arena, a la masa de cal se
le pueden asimismo aadir productos qumicos (Tabla 13) tendentes a favorecer la
captacin y/o a eliminar los posibles epibiontes y fouling (Fig. 14) que generalmente
invaden los colectores asfixiando las larvas. Despus del encalado los colectores se
ponen al aire para que sequen. La semilla se separa del colector entre los 6 y 10
meses siguientes a la fijacin y aunque para el despegue existen sistemas adecuados
Tabla 13
Composicin qumica de algunas cales utilizadas para el encalado de los colectores
(Maurin, 1974)
1 2 3 4 5 6 7
Cal (Ca O) . . . . . . . . . . . . . . . 97,80 73,90 71,30 70,80 51,04 51,60 37,25

Magnesio (Mg O) . . . . . . . . . . 0,45 0,45 0,45 0,60 2,17 2,20 14,25
Almina (Al2 O3) . . . . . . . . . . 0,66 0,51 1,90 1,95 2,87 4,84 5,87
Sesquixido de hierro (Fe2 O3) 0,22 0,15 0,70 0,80 2,11 1,05 0,41
Slice (Si O2) . . . . . . . . . . . . . . 0,40 0,27 3,30 3,40 11,00 11,57 2,35
Elementos de arcilla . . . . . . . . 1,28 0,93 5,90 6,15 15,98 17,46 8,63
ndice de hidraulicidad ( 100) 1,30 1,20 8,20 8,70 31,00 33,80 23,20
1. Cal viva. 2, 3 ,4 y 5. Cales apagadas. 6. Cal maciza. 7. Cal magnsica.
de mquinas, ste suele hacerse a mano. La operacin consiste en desunir de la teja

la semilla adherida al encalado para posteriormente lavarla y cribarla clasificndola
por tamaos.
Se utilizan tambin colectores, de caractersticas muy similares a los de tejas,
hechos a base de fibrocemento, los cuales se someten tambin a procesos de enca-
lado mediante una mezcla de cal y serrn; estos presentan la ventaja, frente a los
clsicos, de ser menos frgiles. La instalacin se hace colocndolos sobre mesas o
soportes metlicos. Tambin se pueden usar colectores de fibrocemento pero bajo el
formato de planchas separadas entre s por unos clics y agrupadas en paquetes. Otro
material empleado para la construccin de este tipo de artefactos es el plstico, que
es un material resistente y no susceptible de podredumbre adems de fcil manejo,
el montaje se hace bajo formas muy diversas, si bien los ms usados son a base de
una especie de redes de mallas que palian la ausencia de porosidad del plstico per-
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Figura 14
Colectores de teja rabe transcurrido cierto tiempo, recubiertos de algas
y otros organismos (fouling)
mitiendo el enganchamiento de la capa de encalado, o bien bajo la forma de tubos o

discos llamados gorros chinos que consisten en unos conos colocados en bateras
de elementos superpuestos. Tambin se utilizan superficies plsticas compactas, a
veces rugosas o acanaladas para facilitar la adherencia del encalado; stas se insta-
lan bajo la forma de placas rgidas y planas, rectangulares o redondas, o bien bajo
forma de tubos huecos reunidos en haces o barras que constituyen parrillas ensam-
bladas en paquetes. El despegue de las semillas en los colectores de plstico suele
ser mas fcil, por lo que hemos dicho de su manejabibidad y poco peso. Del mismo
material plstico pero sin pasar por el proceso de encalado se utilizan unos colecto-
res consistentes en paquetes formados por unos tubos separados entre s por unas
arandelas que se colocan en los extremos. La superficie de los tubos es rugosa y
acanalada, lo que favorece la adhesin de las larvas. En estos casos el despegue se
hace tardamente, entre los 18 a 20 meses, sufriendo menos prdidas que con los
sistemas anteriores.
Se emplean igualmente, las conchas de mejillones en estado bruto, pero tras
ser sometidas a un proceso de limpieza consistente en dejarlas expuestas al sol, llu-
via, etc., factores que contribuyen a eliminar los restos de epibiontes y materias org-
nicas que suelen quedar depositadas, aunque por lo general se utilizan las conchas
procedentes de las fbricas de conservas y cocederos, ya que al haber estado someti-
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das a procesos de desinfeccin siempre presentan una mayor limpieza. Las conchas
se introducen en sacos de redes de plstico, semirgidos y de malla amplia con el fin
de que el agua circule libremente. Estos pueden instalarse sobre unas mesas o sopor-
tes, si bien, en el caso concreto de las zonas de aguas profundas se utilizan los sacos
as preparados con las conchas, montados en unos armazones metlicos, los cuales
se sumergen como si se tratara de un arrecife artificial (Fig. 15). Estos armazones
permanecen en los fondos durante 6 a 12 meses despus de la fijacin de las larvas y
una vez transcurrido este tiempo se eleva el conjunto y se abren los sacos espar-
ciendo las conchas directamente sobre los parques de cultivo. La semilla adherida a
estas conchas ir creciendo a la vez que stas se partirn con lo que el desarrollo del
molusco fijado no va a verse perturbado. Este sistema presenta a la vez la ventaja de
no precisar de la operacin de despegue.
Las conchas de moluscos de mayor tamao, ostras y vieiras, son utilizadas,
generalmente, mediante la formacin de unos sistemas de barras de hierro galvani-
zado que perforan a las mismas en su parte central y se enfilan con la barra, colocn-
dolas sobre mesas o soportes (Fig.16). Transcurridos de 6 a 12 meses despus de la
fijacin se sueltan las conchas de la barra y se sigue el mismo proceso de siembra
que decamos en el caso anterior. Pueden igualmente utilizarse como colectores
estructuras de cartn, sometindolas a una especie de encalado, mediante una mez-
cla de cal, cemento y arena para hacerlas impermeables y ms resistentes. Estos car-
tones as tratados se ensamblan en una red metlica y se depositan en las zonas de
captacin.
Para las semillas de mejilln se emplean como colectores las cuerdas instala-
das en las propias bateas del cultivo, sobre las que van a fijarse las larvas. En el caso
de las almejas, para captar las larvas se hacen superficies alomadas en los propios
bancos de cultivo y con el mismo substrato del parque, as las larvas se fijarn en
dichos montculos al ser arrastradas y/o empujadas por las corrientes.
En cuanto a la obtencin de esporas de algas se utilizan varios sistemas de
captacin, por ejemplo entrelazando ramas secas que se introducen en zonas en
donde existen plantaciones algales, con el fin de que las esporas flotantes se adhieran
a ellas y comiencen a germinar, o bien mediante redes tendidas horizontalmente a
niveles apropiados para que se d la fijacin, etc.
Como norma general podemos afirmar que el xito de la captacin en el medio
natural radica en la abundancia de los progenitores.
La tercera posibilidad de obtencin de huevos, semillas y/o alevines pasa por
un sistema a base de puestas inducidas en medios controlados (hatcheries), para lo
cual se requiere la instalacin de un centro especfico adaptado a las necesidades que
precisan las especies a desarrollar, ya que tendr diferentes caracteres segn se vaya
a destinar a la obtencin de moluscos, peces y/o crustceos. En todos estos tipos de
instalaciones hay que proyectar los requerimientos mnimos para su funcionamiento,
entre los que son bsicos las salas de fitoplancton, zooplancton, los tanques de
puesta, tanques de incubacin y cultivo larvario, tanques para cultivo de alevines y/o
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Figura 15
Armazn de colectores a base de conchas de mejilln:
A) Sentido vertical. B) Sentido horizontal
A B
Figura 16
Colectores de conchas de vieira
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semillas, tanques de depsitos de progenitores, sala de maquinas, etc. Estos centros

presentan entre otras muchas ventajas la posibilidad de programacin de la produc-
cin en diferentes etapas del ao, lo que facilita una mejor gestin de los stocks.
El funcionamiento consiste bsicamente en mantener los reproductores, con-
trolando la puesta, incubando los huevos y cultivando las larvas. En el caso de los
peces, las postlarvas son sometidas a un destete o adaptacin a la alimentacin
inerte. Los reproductores se mantienen en tanques cuya forma puede ser diversa,
generalmente de hormign o estanques en tierra, que pueden estar situados en el
exterior, con circulacin continua de agua, o bien en el interior en varias habitacio-
nes (Fig. 39). En los tanques se mantienen durante todo el ao estos reproductores
pasndolos a la sala interior cuando se aproxima la poca de puesta. Segn las espe-
cies que se vayan a producir estarn con control de luz (fotoperodo) y de tempera-
tura, para adelantar o retardar los perodos de puesta natural. Durante su estabulacin
se utiliza agua sin filtrar y unas condiciones nutritivas a base de alimentos de buena
calidad para mantener a los reproductores adecuadamente nutridos consiguiendo as
un suministro de especies repartido a lo largo del ao. Los tanques de reproductores
de moluscos son mucho ms pequeos que los de peces, siendo en general en forma
de caja (Fig. 27).
Las necesidades y dimensiones de la sala varan segn la especie elegida. En
aquellas especies en las cuales la maduracin es natural, los reproductores son intro-
ducidos en tanques cuando estn prximos a la puesta, la induccin a la misma se
debe fundamentalmente a estmulos trmicos, por lo que es necesario el control de
temperatura pero no el de fotoperodo; sin embargo, cuando se quiere inducir la
maduracin se requiere una sala mucho ms grande ya que los reproductores tardan
bastante en madurar y debern permanecer ms tiempo en estos tanques. Si la puesta
es espontnea hay que dotar tambin a los tanques de sistemas para la recogida de
los huevos. Los huevos de los peces marinos flotan debido a la presencia de una gota
de grasa, por tanto, se anexionar al tanque un rebosadero superficial en el que se
coloca una malla para que retenga dichos huevos. En el interior se realiza la induc-
cin a la puesta, y a veces tambin la maduracin previa a la misma, utilizando para
ello tanques ms pequeos, de hormign o polister, y con volmenes comprendidos
entre los 5 y 25 m3. Estos tanques han de estar dotados de flujo continuo de agua
(normalmente sin filtrar), control de la temperatura y aireacin; la luz puede ser
natural o elctrica, segn la luminosidad de la sala, si bien en caso de controlar el
fotoperodo, se recurre siempre a la luz elctrica. Para la obtencin de peces se sita
la que pudiramos llamar sala de incubacin, a la que se trasladan los huevos obteni-
dos de forma inducida o natural y fecundados, esta sala constar de pequeos tan-
ques tronco-cnicos, con circulacin ascendente del agua que mantiene los huevos
en flotacin. En el caso de crustceos y moluscos, los huevos fecundados se trasla-
dan directamente a los tanques de cultivo larvario.
La sala de cultivos larvarios y postlarvarios exige que el control del medio sea
muy estricto, hay que prestar atencin a la calidad del agua, su temperatura ha de ser
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constante y ha de ser filtrada y esterilizada, siendo la asepsia en esta etapa funda-

mental para evitar infecciones bacterianas en las larvas. En el caso de los moluscos,
el cultivo larvario ocupar una mayor superficie, ya que como veremos cuando ana-
licemos separadamente este grupo, han de incluir unas superficies o colectores
donde se fijan las larvas al concluir la metamorfosis. En todos los casos, en esta fase,
tanto los tanques de cultivo como utensilios que se empleen han de ser debidamente
esterilizados; igualmente, la instalacin de los depsitos ser de tal forma que el
acceso a los mismos sea cmodo y fcil, ya que esta etapa es muy delicada y se pre-
cisa un gran control sobre las mismas.
La produccin de especies monoalgales es fundamental en estos centros de
produccin ya que constituyen el primer elemento nutritivo de las especies a cultivar.
La sala dedicada a la produccin de algas contar con una zona, a modo de laborato-
rio, en la que se realiza la inoculacin de dicho cultivo, adems de cmaras acondi-
cionadas con una determinada iluminacin, que en general es a base de lamparas
fluorescentes, instaladas de tal manera que al iluminar no incrementen la tempera-
tura, ya que sta ha de mantenerse constante en la cmara de cultivo (Fig. 17).
La sala de produccin de herbvoros es indispensable en aquellas instalacio-
nes en las que se vayan a producir crustceos y/o peces. Estar dedicada a la obten-
cin de nauplius y metanauplius de Artemia y del Rotfero B. plicatilis y se reali-
Figura 17
Sala de produccin de cepas de especies monoalgales
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zar en zonas extremadamente aspticas, a veces duplicadas para su esterilizacin,

ya que son secciones con altos niveles de materia orgnica y que se contaminan
fcilmente.
Adems de las salas a las que acabamos de referirnos, en una hatchery existen
otras estructuras que la complementan, tales como las relacionadas con las tomas del
agua, las cuales pueden hacerse por captacin directamente desde el mar o a travs
de pozos o bien mediante una estacin de bombeo; instalaciones para los tratamien-
tos de la misma, conducciones y recirculacin de agua; salas de personal, almacn,
oficinas, maquinaria diversa, etc.
Preengorde
El preengorde de las especies se puede realizar en espacios abiertos, semicerrados o

cerrados, en instalaciones sobre tierra, pero que siempre puedan estar controlados,
en cualquiera de los sistemas que se empleen, las postlarvas permanecern el tiempo
necesario hasta que vayan a implantarse en el medio de engorde, asegurando con
este paso gradual un aumento en las posibilidades de xito del cultivo hasta que las
especies alcanzan la talla deseada, con un mnimo riesgo de prdidas por mortalida-
des. Estas estructuras o nurseries constituyen un complemento indispensable para
las hatcheries, siendo los tipos de instalaciones ms generalizados a base de estan-
ques y depsitos.
Un sistema de nursery es el que se construye bajo el formato de estanques a
modo de grandes extensiones de agua retenidas por un fondo y paredes de tierra (a
modo de estanques de marismas similares a las representadas en la figura 7), que
pueden ser edificados a base de remover el suelo y formar una hondonada que des-
pus se llena con agua, bien bombendola, o bien aprovechando los juegos de
mareas. Si el suelo no es suficientemente impermeable o no tiene las caractersticas
adecuadas, el fondo del estanque puede recubrirse con un plstico.
Igualmente, en zonas intermareales en las que se pueden implantar estructuras
a base de acotamientos o de recintos, de tal manera que la circulacin del agua sea
por la accin del juego de mareas se pueden acondicionar estructuras que cumplan la
funcin de preengorde. Por sus caractersticas las lagunas costeras son espacios
excelentes para este tipo de instalaciones, ya que por un lado el juego de mareas per-
mite la renovacin del agua, que a su vez puede controlarse mediante sistemas de
ingeniera y por otra parte, dado que estas zonas suelen ser poco batidas, la tempera-
tura del agua es ms elevada y al existir aportes terrqueos y biognicos las aguas se
enriquecen en sales nutritivas y en materia orgnica logrando, bajo estas condicio-
nes, una proliferacin de fitoplancton que contribuye a un mejor desarrollo de las
poblaciones. Otros espacios aprovechables para estos fines son los esteros, ras, etc.,
en los que las condiciones ambientales sean favorables y la naturaleza del medio per-
mitan la instalacin de artefactos tales como por ejemplo jaulas, bateas, mesas, etc.,
adecuados para acoger las especies.
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En tierra firme los depsitos para el preengorde de las especies han de estar
dotados de entrada y salida de agua de mar (manteniendo un nivel constante dentro
del mismo), desage para vaciarlo si es preciso, entrada de aire y, opcionalmente,
entrada de oxgeno. Estos depsitos pueden ser rectangulares o circulares, con fondo
tapado por un enrejado de mallas muy tupidas y a los que el agua pasa bien por bom-
beo o bien por gravedad cuando se dispone de agua acumulada en otros sistemas.
Pueden estar al aire libre o bajo cubierta. En general la temperatura del agua es ms
elevada que en el medio natural y por otra parte pueden enriquecerse con fitoplanc-
ton, etc., acelerando de este modo el crecimiento.
Un problema frecuente que se presenta cuando el preengorde se efecta en
tanques es la conservacin de temperaturas adecuadas, ya que durante los meses de
invierno es preciso incrementar o conservar los niveles y durante los meses de
verano conservarlos o a veces disminuirlos. Para el invierno se pueden utilizar siste-
mas tipo invernadero (Figs.18 y 19) y para el verano sera posible utilizar tanques
hundidos en la tierra para aprovechar su capacidad aislante.
Otra cuestin a tener en cuenta respecto a la distribucin de nurseries es que
por regla general las zonas apropiadas para la instalacin de hatcheries (tomando
como referencia el factor calidad del agua) no suelen ser las mas satisfactorias para
la implantacin de las nurseries, por otra parte resulta aconsejable la instalacin de
Figura 18
Nursery tipo invernadero
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Figura 19
Interior de la nursery, presentada en la figura anterior
estas estructuras a lo largo del litoral, facilitando de este modo la preadaptacin de

las especies a las condiciones ecolgicas locales, lo que disminuye los riesgos que
conlleva el paso desde la hatchery-nursery al medio definitivo de cultivo, as como
los riesgos de tipo sanitario.
Engorde
La fase de engorde se lleva a cabo en el medio final de acogida de las especies,
siendo en esta etapa en la que, sin duda, existe una mayor diversidad respecto a los
sistemas tecnolgicos, tanto flotantes como fijos, en el medio acutico o en tierra,
que van desde los mas rudimentarios a los mas vanguardistas, con numerosas posibi-
lidades para un mismo tipo de cultivo. Los sistemas mas utilizados son a base de
estanques, jaulas, bateas y/o mesas intermareales.
Estanques en tierra: tanques o depsitos. Las instalaciones de engorde en
tierra o estanques se utilizan en aquellos casos de cultivos intensivos de ciertas espe-
cies o bien cuando no se dispone de una zona en el medio acutico que sea favorable
para el desarrollo de las mismas. Se trata de recipientes o contenedores que instala-
dos en tierra pueden llenarse de agua y disponer de la cantidad necesaria para aplicar
las tcnicas de cultivo, siendo impermeables, resistentes, con sistemas adecuados
para la renovacin del agua y en los que es fcil realizar las operaciones necesarias
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para la extraccin de los organismos cultivados, as como para las operaciones de

limpieza y desinfeccin de los mismos. Para su funcionamiento hay que contar bsi-
camente con sistemas de toma, bombeo y distribucin del agua, desages e instala-
ciones complementarias, de entre estos elementos, el principal es la toma del agua,
pudindose realizar por varios sistemas, desde la entrada por aspiracin, a la que se
utilizara por gravedad partiendo de la existencia de pozos de bombas que manten-
gan el nivel de mareas, o bien el uso de bombas sumergibles y la captacin a travs
de emisarios a larga distancia.
Los tanques pueden ser de diversos tipos y materiales, de obra, ladrillos, hormi-
gn, bloques, cemento, etc. o bien prefabricados, de fibra de vidrio, metal, etc. Las
formas son, fundamentalmente, rectangulares o circulares, si bien, en ocasiones parti-
culares se fabrican bajo otras estructuras, tales como helicoidales, siloidales, etc. La
instalacin puede ser en serie o en paralelo, segn las caractersticas de la zona y de
las especies. El sistema en serie requiere menos caudal de agua, aunque es conve-
niente disponerlos en pendiente para airearla, y si se trata de instalaciones en las que
es preciso bombearla siempre resulta ms econmico que si se sitan en paralelo. Por
otra parte, cuando los estanques se disponen en paralelo, se minimiza la pendiente, sin
embargo, se necesita un mayor flujo de agua proporcional al nmero de estanques y
en sistemas abiertos requiere un gran volumen de agua. La eleccin de uno u otro
mtodo es, generalmente, un problema de cantidad de agua disponible, pudiendo
usarse ambos sistemas de forma combinada.
En funcin de la instalacin se pueden describir una serie de ventajas o incon-
venientes (Tabla 14), si bien en general nosotros consideramos que el sistema en
paralelo (Fig. 10) es mas favorable que en serie, pues permite el control de la calidad
del agua en cada depsito con independencia de los otros, disminuyendo los proble-
mas de oxigenacin y acumulacin de amonaco, minimizando el riesgo de contami-
nacin de un estanque a otro, adems de poseer la facilidad de controlar con mayor
independencia las variaciones de flujo, tratamientos, vacunas, etc.
Respecto a la forma, segn Garca-Badell (1980), est comprobado que los
Tabla 14
Diferencias entre los tanques instalados en serie o en paralelo
Tanques en serie Tanques en paralelo
Mayor peligro de infecciones generalizadas Menor peligro de infecciones generalizadas

Descenso de la calidad del agua en los Mejor calidad de agua y mayor caudal
ltimos estanques
Elevado consumo (consumo en todos los Consumo fraccionado (consumo individual
depsitos) en cada depsito)
Dificultad de control individual de cada Mayor facilidad de control individual de los
depsito depsitos
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recipientes circulares son los ms tiles, y en los que mejor se aprovecha el agua
que se mueve en trayectorias circulares, sin dejar zonas muertas como ocurre en las
rectangulares. Para exponerlo de una forma sencilla, digamos que las ventajas de los
tanques circulares sobre los tanques rectangulares son, bsicamente, que alcanzan
velocidades del agua mayores, lo que hace que los peces recin capturados se adap-
ten mejor en estos tanques, sin embargo, les hace gastar ms energa, lo que puede
encarecer su engorde; adems, la distribucin de los animales y del alimento es ms
uniforme y se limpian mucho mejor, incluso automticamente (Tabla 15).
Un tipo especial de tanques son los siloidales, que se consideran como un tan-
que circular de gran altura y se utilizan para el cultivo de especies pelgicas, presen-
tando como ventaja el poco espacio que ocupan frente a las altas densidades de peces
que se pueden mantener en ellos, siendo as una alternativa en aquellos casos en los
que el espacio es una restriccin importante mientras que no lo es el flujo. Por otra
parte, los tanques ovales estn hechos por dos paredes rectas paralelas, generalmente
separadas por una valla divisoria, las paredes semicirculares conectan con las dos
paralelas, cerrando la estructura. En este tipo de construccin, el movimiento del
agua es circular.
Estructuras flotantes. Como medios de cultivo implantados en los espa-
cios acuticos hay que referirse a las estructuras flotantes, que tienen la ventaja de
utilizar grandes volmenes de agua. En el diseo de estas estructuras han de tenerse
Tabla 15
Ventajas e inconvenientes que presentan los tanques rectangulares y circulares
VENTAJAS
Rectangulares Circulares
Construccin ms fcil Mejor circulacin del agua

Instalacin ms econmica en el contexto Distribucin de animales y alimentos ms
de la piscifactora homognea
Mayor aprovechamiento del espacio Distribucin de oxgeno ms homognea
Mejor manejo de los animales Fcil extraccin de desechos (efecto
autolimpieza positivo)
INCONVENIENTES
Peor circulacin del agua Difcil manejo de los animales

Distribucin del oxgeno no homognea Peor distribucin del espacio en la instalacin
Fcil acumulacin de residuos slidos
(efecto autolimpieza ms limitado)
Peor distribucin de los animales (riesgos de
concentracin de las especies en las esquinas)
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en cuenta todas las fuerzas que actuarn sobre ellas y que pueden ser tanto estticas
como dinmicas. las estticas van a depender de las diferentes caractersticas de la
estructura, tales como el peso total del conjunto (redes, fouling, cuerdas, y otros
pesos debidos al mantenimiento), mientras que las dinmicas estarn en funcin de
la hidrografa y de las condiciones climatolgicas de la zona de implantacin, siendo
generalmente mayores que las estticas, lo cual quiere decir que en el diseo de una
estructura flotante interviene de forma importante el conocimiento de las variables
de las zonas de cultivo, tal como venimos expresando a lo largo de este estudio. Las
estructuras flotantes que se utilizan en acuicultura son bsicamente de dos tipos, las
jaulas empleadas para la piscicultura y los parques flotantes (bateas) para el desarro-
llo de los moluscos.
1. Jaulas: Son recintos que se instalan en posicin flotante, basndose gene-
ralmente en el empleo de un soporte del que penden unas redes que cercan los peces,
estando el conjunto debidamente anclado al fondo, es decir, consisten en un entra-
mado cerrado por todas partes con mallas o redes y sujeto a una estructura flotante.
El agua es renovada libremente a travs de las mallas de las paredes y el fondo, faci-
litando de esta forma el aporte continuo de oxgeno disuelto y la limpieza de los resi-
duos (Fig. 20).
Una jaula tradicional consta bsicamente de los siguientes elementos: estruc-
tura sustentante, estructura flotante, recinto propiamente dicho y sistema de anclaje.
La estructura sustentante tiene generalmente forma de polgono o circunferen-
cia y se apoya directamente sobre la estructura flotante que se encuentra frecuente-
Figura 20
Esquema de una jaula
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mente en la superficie del agua y a veces sumergida a una determinada profundidad,

utilizndose como materiales para su construccin el acero, aluminio, madera y
bamb. La estructura flotante suele estar compuesta por variados elementos, que
fundamentalmente son los flotadores los cuales pueden ser metlicos, hinchables, de
corcho o madera, bidones (de gasoil o cerveza, o plstico) o bien de poliestireno
expandido, aunque siempre, para la eleccin de un buen sistema de flotacin es pre-
ciso valorar factores tales como durabilidad, seguridad, coste y esttica.
El recinto es el que limita el volumen de agua, donde se encuentra el pez en
cautividad sometido a cultivo intensivo, ste debe de estar formado de un material
con orificios lo suficientemente pequeos para que no escapen los animales ni entren
los depredadores y lo suficientemente grandes para que el agua se renueve con facili-
dad, dejando salida a la materia orgnica y deyecciones, tendr, por tanto, unas pare-
des laterales en forma de paraleleppedo con la base inferior cerrada, sobresaliendo
lo suficiente del agua para evitar el salto del pez o su salida con la ayuda del oleaje.
Los materiales ms empleados son a base de recipientes de plstico aguje-reados,
mallas metlicas galvanizadas y las redes, que son las mas utilizadas. Respecto a las
redes, su fabricacin, diseo y los materiales de que estn hechas son esenciales para
el buen desarrollo de los cultivos; estas deben de caracterizarse por ser fuertes, lige-
ras, resistentes a la corrosin e incrustaciones, fciles de reparar y lavar, suaves y
baratas. Pueden ser rgidas o flexibles, si bien la red rgida presenta mayores proble-
mas de incrustaciones lo que conviene tener en consideracin a la hora de seleccio-
nar el sistema. Generalmente los materiales que se usan en la fabricacin de las redes
son sintticos, de poliamida, polister, polipropileno y polietileno y el diseo de las
mallas son en forma de cuadrado o poligonal, con o sin nudos, pero bsicamente sus
caractersticas dependen mucho de los materiales utilizados y es difcil generalizar,
si bien, en cualquier caso, lo fundamental es que se mantenga la red durante todo el
ciclo de engorde del pez. Todas las balsas debern estar construidas procurando evi-
tar por todos los medios la entrada de los depredadores.
Respecto a los sistemas de anclaje, hay que tener en cuenta que estos son fun-
damentales en estas instalaciones ya que sirven para fijar la ubicacin de la instala-
cin y para amortiguar los movimientos bruscos del mar y evitar que se transmita a
la estructura flotante y a las redes. Existe generalmente un sistema rgido muy fuerte,
que soporta el movimiento del mar, al cual se amarran las distintas jaulas. Los ancla-
jes suelen ser colectivos para grupos de jaulas o en algunos casos, como jaulas en
mar abierto muy grandes, pueden ser individuales para ms seguridad, lo cual resulta
muy caro. En general, el sistema de anclaje va a depender de diversos factores, entre
otros de la resistencia del recinto al agua y al viento, de las caractersticas y propie-
dades sedimentolgicas de los fondos de las reas de implantacin, variando en fun-
cin de que se trate de un fondo rocoso, arenoso, limoso, etc. y de la profundidad de
anclaje y variacin del nivel del agua.
Las jaulas pueden instalarse en el medio en tres posiciones, flotantes, semisu-
mergidas y/o sumergidas. En las jaulas flotantes se reduce ostensiblemente el coste
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Tabla 16
Ventajas e inconvenientes que presentan los cultivos en jaulas
Ventajas Inconvenientes
Aprovechamiento del agua Crecimiento de algas y otros incrustantes en

(Cultivo tridimensional) las redes (fouling)
Reduccin de costes Fragilidad frente a los temporales
Autodepuracin del agua Accesos limitados
Auto-oxigenacin
Posibilidades de traslado
Facilidad de recoleccin de la produccin
Facilidad de transporte
Reduccin del perodo de engorde
de las instalaciones y se aumenta la capacidad de produccin, frente a los depsitos

en tierra. Otra de las enormes ventajas de estas estructuras, aparte de la econmica,
es la posibilidad y facilidad de su traslado para aprovechar al mximo la temperatura
y oxigenacin del agua como factores ms importantes en el crecimiento de los
peces (Tabla 16).
Otras implantaciones son las jaulas semisumergidas o sumergidas hasta el
fondo, dependiendo de las caractersticas del medio, en zonas de poca profundidad
pueden implantarse semisumergidas sobresaliendo a la superficie, mientras que en
aquellas zonas de gran oleaje y movimiento de aguas es preferible utilizar jaulas
sumergidas ancladas mediante pesos al igual que se hace con las flotantes. En este
Tabla 17
Ventajas e inconvenientes de las diferentes zonas de implantacin
de las jaulas
VENTAJAS
Zona ocenica Zona resguardada
Bajas desviaciones de temperaturas y Zonas abrigadas con temperaturas ms altas

salinidades
Menor incidencia de fouling Medios ricos en plancton
INCONVENIENTES
Ms riesgos de implantacin Fuertes desviaciones de temperatura

Medio pobre en plancton Alta incidencia de fouling
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ltimo caso se dispone de un conducto flotante a travs del cual se suministra la

comida a los animales que permanecen entre dos aguas. En todas ellas, debido a que
un solo agujero en la red de una de estas jaulas permite el escape de todos los anima-
les cultivados en ella, se prefiere la instalacin de una doble red para disminuir este
riesgo (Tabla 17).
Segn el tipo de material, las jaulas pueden ser rgidas o flexibles; las rgidas
se construyen con mallas y estructuras metlicas o sintticas, mientras que las flexi-
bles se fabrican con materiales convencionales, generalmente redes de pesca de
niln, stas presentan como ventaja frente a las flexibles, que son mas fciles de lim-
piar, tienen una duracin ms larga y protegen bien a los peces del ataque de los
depredadores; por el contrario, son ms difciles de manejar que las flexibles, su
coste es mas elevado y resisten peor el oleaje. En general, el tipo de jaula a instalar
est condicionado al emplazamiento y a las caractersticas climatolgicas del
Figura 21
Conjunto de jaulas, con y sin redes protectoras
mismo.
Respecto a la forma, las jaulas pueden ser muy variadas, desde rectangulares o
cuadradas, a hexagonales, tipo sombrilla, etc., protegidas por todos sus flancos, y en
algunos casos esta proteccin puede extenderse a la cubierta, para que impida la
entrada de los depredadores areos y la salida de peces (Fig. 21).
2. Bateas: Las bateas son estructuras flotantes provistas de un armazn
rgido que se sujeta sobre unos flotadores de madera, hierro o poliuretano, que
soportan un emparrillado (de madera o poliuretano), de forma mas o menos rec-
tangular, en el cual se pueden suspender distintos artefactos para el cultivo o
engorde de las especies, si bien la batea clsica surgi para el cultivo del meji-
lln en cuerdas, y posteriormente se utiliz para el engorde de ostras y vieiras en
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Figura 22
Esquema de una batea
cuerdas y/o cestillos. Se fondean con unas cadenas que actan de ancla, con el
fin de que no se desplacen con los movimientos de mareas o de temporales
(Fig. 22).
Cultivos sobre el suelo. Los moluscos pueden ser emplazados directamente,
para su engorde, sobre los fondos, tanto en zonas intermareales como en aguas pro-
fundas. Las zonas intermareales, que constituyen los clsicos parques de cultivo y
que generalmente se encuentran parcelados y preparados mediante limpiezas, elimi-
nacin de depredadores, aportes de sedimentos apropiados, etc., son utilizados para
la siembra de moluscos; en general, se emplea este sistema para las almejas, aunque
pueden sembrarse ostras, vieiras y mejillones. La instalacin de las semillas se hace
de tal forma que sta quede bien repartida, procurando que la densidad de siembra
est en funcin de la capacidad alimentaria del parque. El engorde en aguas profun-
das representa una potencialidad de produccin muy importante, teniendo en cuenta
que existe una limitacin de espacios, suelen utilizarse estas zonas para el engorde
de almejas, ostras y vieiras.
Cultivos sobre-elevados. Otro sistema de engorde que se utiliza para los
moluscos es el llamado cultivo sobre-elevado, el cual se lleva a cabo en zonas
intermareales que quedan en seco durante las etapas de mareas. El engorde de las
especies consiste en colocar unas mesas o sacos sobre unos soportes o parrillas
emplazadas sobre el substrato a algunos centmetros de altura. La semilla de las
especies que van a ser objeto de engorde se colocan en una especies de sacos de
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Figura 23
Cajas para engorde de moluscos instaladas sobre unos soportes metlicos
red y estos a su vez se sujetan sobre los soportes. En el caso de utilizar las cajas
(Fig. 23), stas han de dividirse en dos o cuatro compartimentos mediante barras
transversales con el fin de reducir la amplitud de los desplazamientos de los ejem-
plares, as como su acumulacin en los ngulos o en el centro a consecuencia de
las corrientes.
La ventaja que presenta esta modalidad de cultivo frente a la de cultivo sobre
tierra radica en una reduccin en la tasa de mortalidad debida a los depredadores y
un mayor y ms regular crecimiento ante las idnticas condiciones en el nivel de la
explotacin, as como la posibilidad de utilizar espacios cuyas condiciones de subs-
trato no son aptas para la siembra y por tanto no podran ser aprovechadas.
4.3. Tipos de cultivo
Por definicin, un cultivo es el proceso mediante el cual criamos una especie bajo
condiciones controladas, proporcionndole el alimento necesario para su creci-
miento y desarrollo. Si este proceso abarca el ciclo biolgico completo se deno-
mina cultivo integral. Por otra parte, si no se llevan a cabo todas las fases de su
ciclo de vida, nos encontramos ante un semicultivo o un cultivo parcial, que nor-
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malmente suele abarcar las etapas de engorde bajo control a partir de juveniles
obtenidos en el medio natural. Otra clasificacin de los cultivos es la que se realiza
en razn del espacio que ocupen y la densidad de poblacin respecto a dichos
espacios, pudiendo hablarse en estos casos de cultivos extensivos, semiintensivos
o intensivos.
Cultivos extensivos
Los cultivos extensivos son los que se practican generalmente en grandes espacios
abiertos y en densidades de poblacin bajas. Se llevan a cabo estos cultivos en zonas
costeras donde se da la conjuncin, al menos, de dos factores fundamentales: que
existan ensenadas, bahas, salinas o marismas, ros, pantanos, lagunas, etc. y que en
estas zonas se desarrollen de forma natural las especies que se pretendan cultivar,
puesto que este sistema est basado fundamentalmente en el reclutamiento de espe-
cies auttonas, entendiendo por tal la obtencin de las mismas en sus primeros esta-
dios juveniles por el sencillo mtodo de abrir las compuertas de un estanque, de
forma que la marea entrante arrastre a los juveniles que se encuentran en las proxi-
midades del mismo o bien por la introduccin de semillas obtenidas a su vez por
captacin natural, bien dentro de los mismos espacios o bien en zonas intermareales.
Si el nmero de individuos que se logran mediante este mtodo no fuese suficiente,
hay que recurrir entonces a su captura mediante otros procedimientos, o bien utili-
zando juveniles obtenidos en medios artificiales o hatcheries.
Estas instalaciones extensivas se caracterizan normalmente por mantener las
poblaciones bajo un mnimo control del medio de cultivo. Ejemplos de estos culti-
vos son los parques ostrcolas o los de almejas en las zonas intermareales, o los
esteros, dedicados a la piscicultura y/o al engorde de crustceos. En el caso de los
cultivos de moluscos se pueden acondicionar los espacios de produccin, sembrar
las semillas y preparar las zonas de puesta para la emisin y posterior captacin de
larvas, y proteccin y seguimiento en la evolucin del desarrollo de las especies,
con rareamientos, limpiezas, etc. Respecto a la piscicultura se mejoran las produc-
ciones mediante la siembra de alevines o la retencin de los que hayan entrado por
impulso de las mareas y adems se pueden mejorar los rendimientos llevando a
cabo acciones, tales como:
Realizar obras para dar una profundidad adecuada que permita mejores
renovaciones del agua, proporcionando abrigos a las especies ante las temperaturas
lmites, que permitan los controles sobre las poblaciones y que mejoren la captacin
de alevines.
Introducir alevines o postlarvas producidos artificialmente en centros de
reproduccin y alevinaje.
Estudiar las condiciones del medio, para poder hacer una estimacin de su
productividad natural, y en consecuencia determinar las cargas mximas de pobla-
ciones, as como prever cual ser la produccin lmite que se puede obtener.
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Uno de los controles que se han de efectuar en este tipo de cultivo es el refe-
rente al sistema trfico, a fin de poder mantener el rendimiento ecolgico del medio.
La intervencin se enfoca hacia la relacin entre las diversas poblaciones de espe-
cies, lo que significara una tendencia hacia el policultivo y al incremento de las
especies que constituyan su alimento. Normalmente existen en estas zonas una ele-
vada productividad primaria y secundaria, sobre todo en primavera y verano, que es
cuando las especies presentan un crecimiento mas acelerado, mientras que en
invierno, ste se paraliza o bien es mas lento a causa de las bajas temperaturas y de la
disminucin de la productividad del medio. En cualquier caso, existe el recurso de
fertilizar para aumentar la productividad, sin olvidar los efectos positivos de la reno-
vacin del agua.
Aunque, generalmente, el desarrollo de una sola especie puede ser ms pro-
ductivo dentro de la acuicultura extensiva, hemos de citar el hecho de la posibilidad
de llevar a cabo el cultivo simultneo de diferentes especies, las cuales pueden ser
entre diferentes especies dentro de un mismo grupo o de diferentes especies pertene-
cientes a distintos grupos. Como ejemplos de los mismos grupos los encontramos
entre los cultivos de moluscos integrados por almejas ostras vieiras meji-
llones, o en caso de los peces, cultivos extensivos de diferentes especies de peces.
Respecto a los diferentes grupos se practican los policultivos de moluscos y peces y
ya como ejemplo de policultivo (incluso intensivo) es el que se realiza en China, con
algas Laminarias y mejillones y el formado por el alga Undaria con vieiras. Estos
sistemas el cultivo se llevan a cabo en suspensin a partir de una misma estructura,
creando las algas un mini-ecosistema que produce as un medio favorable al desarro-
llo de las especies.
Cultivos semiintensivos
Si incrementamos la cantidad de alimento presente, por ejemplo en los esteros, por
introduccin de organismos acuticos favoreciendo su reproduccin (Artemia, sp.), o
distribuyendo alimentos naturales (desechos de pescado o pescados y mariscos de
baja calidad) o artificiales (piensos), estamos ya frente a un cultivo semiintensivo.
Los cultivos semiintensivos que se realizan actualmente utilizan el cultivo interme-
dio y el bombeo como medios que puedan asegurar producciones estables. Los
estanques suelen tener tamaos muy variables segn especie, pases y tamao de las
granjas.
Cultivos intensivos
Hemos visto al hablar de los cultivos extensivos que en estos sistemas la intervencin
humana no tiene lugar hasta que han transcurrido las distintas fases larvarias. Por el
contrario, en un cultivo intensivo integral el hombre interviene en todos los estados de
desarrollo, desde el huevo hasta que alcanza la fase adulta. Esta intervencin no slo
proporciona un suministro ms seguro, sino que permite al cultivador criar las distin-
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tas especies durante un tiempo previamente programado. Los cultivos intensivos se

practican en espacios reducidos, en tanques o estanques controlables y con elevadas
densidades de poblacin, por otra parte, para realizar estos cultivos es imprescindible
partir de un centro de reproduccin (hatchery) que aprovisione de los juveniles nece-
sarios para pasar a las etapas de alevinaje y engorde. En este tipo de sistemas, tanto el
alimento como otras formas de energa son aportados por el hombre.
Como resumen digamos que la acuicultura extensiva es una forma de explota-
Tabla 18
Caractersticas diferenciales entre el desarrollo de la acuicultura extensiva e intensiva
Acuicultura intensiva Acuicultura extensiva
1. Medio fsico, Mximo de productividad. Baja productividad.

humano y econmico Aplicacin de tecnologas Costes de funcionamiento
sofisticadas, con consumo reducidos.
de energa. Disponibilidad de aguas de
Medios urbanizados o buena calidad y en
prximos a sociedades de cantidades suficientes.
consumo en donde el poder
de compra es elevado.
2. Especies a cultivar Especies nobles que Todo tipo de especies.
soportan fuertes densidades
y condiciones de vida
artificiales.
3. Reproduccin Densidades elevadas. Sistemas de produccin
Necesidad de sistemas de por medios naturales o a
produccin (hatcheries). partir de semillas/alevines
obtenidos en hatcheries.
4. Alimentacin Se obtiene mediante aportes Raramente se aportan
exgenos. alimentos.
Necesidades imperativas Se pueden efectuar
de alimentos compuestos fertilizaciones orgnicas.
equilibrados.
cin prxima a la pesca, cuya evolucin frente a esta radica en la explotacin

mxima de la productividad natural, mientras que la acuicultura intensiva tiene un
carcter artificial, es decir, el cultivo se sita en cajas, depsitos, etc. en los cuales se
suministran aporte de alimentos, se controlan los parmetros del agua, etc. Por otra
parte, las caractersticas y factores limitantes de la acuicultura intensiva y extensiva
podemos describirlas de acuerdo con la tabla 18.
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4.4. Cultivos de recuperacin y de repoblacin: arrecifes artificiales
Una vez que nos hemos referido a los sistemas de cultivo, extensivos, semiintensivos
e intensivos, hemos de analizar lo que seran los cultivos de recuperacin y las accio-
nes de repoblacin dentro de un contexto general de la acuicultura.
La acuicultura de recuperacin consiste bsicamente en el reacondiciona-
miento de aquellos espacios que pueden ser utilizados para el desarrollo de determi-
nadas especies, bien porque se hayan deteriorado o bien porque no hayan sido utili-
zados si bien se consideran apropiados para la acuicultura por sus caractersticas
medioambientales, etc. Tambin son acciones de recuperacin el acondicionamiento
de los fondos a fin de facilitar y permitir la eclosin y fijacin de las larvas, a partir
de la limpieza de los bancos naturales, con la eliminacin de depredadores, la reno-
vacin-aireacin de los substratos, etc.
La repoblacin se basa en el enriquecimiento de las aguas costeras que, sin
duda, supone una de las acciones que mas contribuyen al desarrollo de las riquezas
productivas locales, ya que cualquiera que sea la capacidad de produccin de una
zona, sta puede verse aumentada, en sentido relativo, por medio de la aplicacin de
tcnicas de repoblacin, bien a travs de la introduccin de especies directamente al
medio y/o bien mediante la implantacin de artefactos que favorezcan el desarrollo
de las especies, tales como la implantacin de arrecifes artificiales.
La repoblacin propiamente dicha consiste en producir en condiciones artifi-
ciales (hatcheries) juveniles de una determinada especie para introducirla al medio
Puesta: Acondicionar reproductores de forma que sea

posible la obtencin de puestas todo el ao.
Fase de hatchery
Cultivo: Adaptacin de tcnicas de cultivo masivos
de semillas o alevines (nurseries).
Sistema de
desarrollo
Alimento: Implantacin en zonas ricas en elementos

Alimento: nutritivos necesarios para la especie
Acondicionamiento
Alimento: elegida.
del litoral
Hbitat: Proteccin contra depredadores y
competidores.
natural, a fin de potenciar las zonas que han sido ms o menos sobreexplotadas por
el hombre o bien que reuniendo unas determinadas caractersticas favorables para el
desarrollo de una determinada especie, sta no se encuentra en un determinado
momento en dicho medio. Es decir, se trata de tcnicas de cultivo destinadas al desa-
rrollo de los recursos costeros y es precisamente en este contexto en el que conviene
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considerar estas acciones, nunca como operaciones aisladas.

En el siguiente esquema se muestran las operaciones bsicas para el desarrollo
de una accin de repoblacin:
La repoblacin, en una primera fase, permite regular los mecanismos compen-
satorios del equilibrio de los stocks, al compensar parcialmente una disminucin de
la biomasa fecundada (capacidad de reproduccin de un stock evaluado segn diver-
sas medidas tales como el nmero de huevos susceptibles de ser emitidos o la bio-
masa de los animales sexualmente adultos). La regulacin puede ser controlada entre
reclutamiento y la puesta o a la finalizacin de la puesta. El segundo caso es el ms
utilizado: concentracin de depredadores o canibalismo, falta de alimento durante un
estado crtico, ralentizacin del crecimiento en perodos delicados. Los mecanismos
de regulacin hacen entonces aumentar la relacin Reclutamiento/Biomasa fecun-
dada. Cuando la biomasa fecundada disminuye se asegura la robustez del stock
parental sin que sea siempre posible negar la posibilidad de que el reclutamiento
pueda ser efectuado por la rarefaccin de stock inducida por una explotacin intensa.
La eleccin de especies para repoblaciones suele basarse en parmetros tales
como el valor comercial de las mismas, su inmovilidad (moluscos) o en parte (crus-
tceos y peces) con el fin de que permanezcan en el medio prximo y as garantizar
su recuperacin. El xito de la repoblacin reposa sobre el aumento de poblacin de
la especie repoblada en cada uno de los estados de desarrollo en el medio en que se
lleva a cabo.
Arrecifes artificiales
La instalacin de un soporte slido en el fondo del agua se acompaa, de manera
absolutamente inevitable, de un cierto nmero de secuencias biolgicas. Una super-
ficie virgen, sea del material que sea, se recubre, en una primera etapa, de bacterias y
aunque este fenmeno no es visible, sin embargo es complicado, ya que numerosas
poblaciones de bacterias se reemplazan sucesivamente sobre las superficies inmergi-
das. Posteriormente aparecen especies ms desarrolladas, Hidrozoos de pequeo
porte (plipos y medusas), Espongiarios (esponjas) y Poliquetos serplidos (gusanos
sedentarios), as como Cirrpedos (crustceos casi ssiles), Moluscos bivalvos y
pequeos Briozoos. Las algas slo se instalan en las superficies horizontales bien
iluminadas. Estos organismos van poco a poco siendo sustituidos por otros de mayor
desarrollo (Hidrozoos, Briozoos, Esponjas...), con lo cual aumenta el recubrimiento
y la diversidad, pero cada vez ms lentamente y slo basado en especies epibiontes,
se llega finalmente a una comunidad madura. En aguas eutrficas puede alcanzarse
esta madurez en uno o dos aos.
Las larvas planctnicas nadadoras de invertebrados van asimismo a fijarse
sobre los soportes y en la mayor parte de los casos, estas larvas se metamorfosearn
all mismo, es decir, que pasarn a nivel incluso de la fase pelgica a la fase fija, all
se desarrollarn y crecern, por lo que irn poblando las estructuras inmersas. Es
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decir, que en un primer anlisis, un arrecife se concibe como un soporte integrador

de bacterias y animales filtradores. Se trata, a este nivel, por lo tanto, de un espacio
creado por el hombre que modifica en el sentido de una utilizacin racional y ptima
un equilibrio biolgico posible, en una zona determinada, pudiendo aumentar la bio-
masa, o sea, la cantidad de materia orgnica viva que quedar disponible para servir
de base a otro nivel trfico.
El arrecife, a lo largo del tiempo va cambiando. Con referencia a la comunidad
de organismos puede hablarse de una sucesin y distinguir en ella dos componentes,
una alctona, puramente ambiental, fuera del control de los organismos, y otra com-
ponente autctona en que el cambio del ecosistema y de la comunidad es consecuen-
cia, mas o menos lejana, de las propias actividades de los organismos.
Otro nivel es el hecho de que estas estructuras o arrecifes sirven de abrigo a un
cierto nmero de especies de peces, por tanto, juegan un papel muy importante al
facilitar la puesta de un gran nmero de organismos, por lo que su implantacin
mejora notablemente los reclutamientos de ciertas especies.
El arrecife va a tener, adems, otra funcin, va a ralentizar las corrientes mari-
nas a nivel de los fondos y va por tanto a modificar la sedimentologa, en particular a
sus espaldas cuando se emplaza en el sentido de las corrientes submarinas. Cada
arrecife provoca la formacin de un autntico surco y las caractersticas del suelo
submarino al nivel de este espacio creado va a estar modificado segn su instalacin.
Las poblaciones de animales que viven en la arena van a verse igualmente
modificadas y, en consecuencia, los peces que se alimentan de estas poblaciones no
van a ser los mismos. La instalacin juiciosa de arrecifes en zonas arenosas ha per-
mitido, en ciertos casos, un notable aumento del nmero de peces planos y de su
captura (Ceccaldi, 1988). Por tanto, la instalacin de las estructuras artificiales con-
tribuye a la creacin de hbitats diversificados (reservas marinas) y de fuentes de ali-
mento suplementario de numerosas especies, poniendo a su disposicin:
Superficies de colonizacin para organismos ssiles.
Refugio y abrigo para pequeos invertebrados y vertebrados y para espe-
cies en situacin biolgica delicada.
Zonas adecuadas para la implantacin de huevos y de sacos embrionarios.
Creacin de hbitats con capacidad de fijacin y reciclado de la energa
aumentando la productividad biolgica del entorno con posibilidad de siembra o
repoblacin de especies econmicamente interesantes.
Consecuentemente, los efectos que se obtienen con la instalacin de los arreci-
fes artificiales se pueden clasificar en:
Haliuticos, al conseguir un desarrollo de estos recursos protegiendo las
zonas de cra, los juveniles, proporcionando presas y alimento y fomentando los
mtodos de pesca artesanal, ms selectiva que la pesca de arrastre.
Biolgicos, al producirse un aumento de la produccin biolgica como
consecuencia de una disminucin de la mortalidad y de un aumento de la disponibi-
lidad de alimentos.
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Ecolgicos, al producirse un aumento de la diversidad del ecosistema y un

desplazamiento de la energa hacia el sistema bentnico.
Todos estos objetivos podemos resumirlos en el general de aumentar la pro-
duccin pesquera, mejora y enriquecimiento faunstico de especies residentes en
la zona y/o atraccin de determinadas especies que se renen en la zona del arrecife
artificial, procedentes de otras zonas por migracin, as como ofrecer substratos para
las puestas de diversas especies, fundamentalmente de cefalpodos, peces, constitu-
yendo un refugio o cobijo contra depredadores, es decir, favoreciendo el alevinaje y
evitando la pesca de fondo.
Respecto al comportamiento de las especies que ocupan estas estructuras,
podemos decir que algunas se ven atradas al arrecife a lo largo de todo su ciclo de
vida, mientras que otras slo muestran estas tendencias durante una pequea parte de
ella. Hay especies que durante su edad ms joven tienen tendencia a vivir en las
capas altas y medias de la columna de agua, emigrando a capas ms profundas
cuando alcanzan cierta talla. Como se ve, su respuesta al arrecife est condicionada
por su propia transicin. Una de las razones fundamentales para que el pez se vea
atrado por el arrecife est fuertemente ligada al instinto. Algunas especies buscan un
hbitat en el arrecife, esto explica probablemente la fuerte tendencia de especies de
fondo (demersales) a congregarse en los arrecifes. La mayor parte de las especies
pelgicas utilizan el arrecife como zona de alimentacin o de descanso, mientras que
otras buscan en l un refugio frente a los depredadores.
Atendiendo a lo dicho, podramos clasificar las especies en el arrecife como:
Especies superiores o inferiores, segn su respuesta a la distribucin verti-
cal del arrecife.
Especies migratorias o consideradas segn su respuesta a la distribucin
horizontal del arrecife.
Otras especies, que simplemente visitan el arrecife, o bien otras que se
afincan en el mismo.
Por ltimo, las especies se diferencian entre las que viven fuera, junto o en el
interior del arrecife. Asimismo, se han apreciado diversos modos de conducta de las
diversas especies respecto del arrecife:
Modo I: especies que prefieren un fuerte contacto fsico de su cuerpo con
un objeto slido.
Modo II: especies que desean mantener contacto fsico con un objeto a tra-
vs de su aleta pectoral o su vientre. La mayor parte de las especies sedentarias
muestran esta tendencia.
Modo III: especies que desean estar muy prximas a un objeto slido duro,
pero sin entrar en contacto con el mismo.
Modo IV: especies que no necesitan la presencia de un objeto slido pero
que ocupan una determinada posicin respecto a ste si existe.
Modo V: especies indiferentes a la presencia de un objeto slido.
Una vez atrados al arrecife, los peces tienden a ocupar una posicin relativa
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respecto de l segn la especie de que se trate.

Posicin A: los nadadores que estn en la superficie y zona intermedia,
que muestran una tendencia a congregarse encima del arrecife. Suelen moverse bas-
tante por encima del arrecife, permaneciendo en la superficie superior en grupo.
Posicin B: los nadadores en el fondo que se renen alrededor del arrecife
pero sin mostrar un comportamiento sedimentario. Este tipo de peces pasa la mayor
parte de su vida en la vecindad de un objeto slido.
Posicin C: peces sedimentarios que habitan en grietas y huecos o perma-
necen en la vecindad de los mismos.
Los arrecifes artificiales no constituyen por s mismos un mecanismo de con-
centracin de especies y de llamada de las mismas, pero s un mecanismo ecolgico
capaz de reciclar nuevas acumulaciones energticas o evitar algunas prdidas de
flujo energtico.
En cuanto al comportamiento de las especies en los diferentes factores, se ha
comprobado que:
La respuesta sensorial, entre los parmetros fsicos que pueden causar
excitacin para el pez podemos enumerar la forma, el tamao, el color, la luminosi-
dad, el efecto sobre las corrientes, los remolinos, el sonido y el propio material del
arrecife. De estos parmetros, la forma, el tamao, el color y la luminosidad estn
relacionados con lo que se considera el factor singular mas importante de gobierno
de la respuesta del comportamiento del pez respecto al arrecife.
La excitacin visual ha sido estudiada a travs de varios experimentos en
los que se ha intentado observar los diferentes comportamientos de las especies
frente a excitaciones visuales. Se ha comprobado que la visin de los peces tiene una
pobre resolucin, pero poseen un amplio campo de percepcin. El pez slo puede
distinguir la geometra de un objeto a menos de un metro y es por ello por lo que ele-
mentos estructurales separados mas de dos metros son observados por el pez como
elementos separados, no como una estructura nica.
La respuesta del pez frente a la corriente esta en funcin del efecto de los
bloques del arrecife inmersos en la corriente, particularmente en la formacin de
estelas, distinguindose tres tipos de estelas:
Tipo A: corrientes sin perturbaciones, esencialmente similar a la corriente
incidente, con lneas de corriente estacionarias.
Tipo B: corriente perturbada con fluctuaciones turbulentas en las lneas de
corriente.
Tipo C: zonas estancadas o muertas con inversiones ocasionales de corrientes.
En cuanto a la eleccin del lugar de fondeo del arrecife, que es crucial para el
xito de su funcionamiento, hay que tener en cuenta los siguientes aspectos:
1. La finalidad del arrecife: como la atraccin de peces migratorios, la regene-
racin de la flora y la fauna degradada, la creacin de reservas de pesca y la disua-
sin sobre la pesca de arrastre en la zona de paso.
2. Las caractersticas ecolgicas del entorno: considerando flora y fauna,
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tanto de inters biolgico como pesquero, para evitar un impacto negativo en el

medio.
3. El tipo de lecho marino: evitando limos para no soterrar las estructuras y
roquedales que ya constituyen de por s arrecifes naturales.
4. La profundidad de los fondos: en relacin a la altura de los mdulos para
no afectar la dinmica de oleaje y su posible influencia sobre la estabilidad de las
playas cercanas.
Desde el punto de vista baromtrico pueden considerarse como adecuadas
para el arrecife artificial las siguientes ubicaciones:
1. Pendientes suaves con un perfil muy plano, en el cual las batimtricas sean
fundamentalmente paralelas. En este tipo de fondo la corriente tiende a fluir parale-
lamente a las batimtricas, al igual que los peces, lo cual favorece la interceptacin
de los mismos por el arrecife. Esta localizacin presenta adems la ventaja de posibi-
litar futuras expansiones del arrecife.
2. Cerca del lmite de una depresin en la direccin del mar abierto.
3. A cualquiera de los dos lados de una sobreelevacin del fondo que divida la
topografa o la masa de agua.
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5. Cultivo de macroalgas
5.1. Justificacin del desarrollo de los cultivos de macroalgas
Antes de entrar a justificar el inters de potenciar el desarrollo acucola de las algas

hay que recordar el papel que estas especies desempean en el medio natural, al
constituir el punto de partida de las cadenas alimenticias y asegurar as la produccin
de todos los herbvoros y omnvoros acuticos, produciendo la mayor parte del ox-
geno de este medio. Forman adems un substrato de fijacin para muchos organis-
mos ssiles, a la vez que sirven de albergue a numerosas especies de peces, crust-
ceos y moluscos, a las que dan cobijo cuando huyen de sus depredadores. Por otra
parte ejercen un papel de proteccin de las costas contra las agresiones de tipo ero-
sivo, atenuando las resacas y participando como decontaminantes de las aguas al uti-
lizar los nitratos y fosfatos procedentes de los aportes terrgenos a la vez que estimu-
lan el desarrollo de los microorganismos al expulsar diversas sustancias que
favorecen su crecimiento.
Cualquier especie que se encuentre abundantemente en la naturaleza, podra
pensarse que en principio su cultivo no debe de constituir una prioridad, no obstante,
y a pesar de la gran riqueza existente respecto a estos recursos, el desarrollo de su
cultivo tendr siempre una clara justificacin, en primer lugar por el hecho patente y
ya evidenciado de que no existen recursos que sean inagotables, y de ello claro ejem-
plo hemos tenido con la evolucin de las pesqueras, referencia tan habitual en todas
las publicaciones que sobre acuicultura se han realizado en la dcada de los aos 70,
que ante la alarma que provocaba el agotamiento de los bancos naturales y de los
recursos pesqueros en general, se inici una campaa a nivel internacional de
fomento y potenciacin del desarrollo acucola. Por otra parte, la utilizacin de las
algas en tantas y tan numerosas aplicaciones, son un claro exponente del inters que
esta actividad suscita, lo que es suficiente para prestarle atencin en el contexto de
este estudio.
Haciendo un poco de historia con relacin a lo que ha sido la explotacin de los
recursos fitolgicos, hemos de retroceder por lo menos hasta el siglo XIV, en el
que se utilizaban las algas para abonar las tierras de labranza en las zonas costeras,
aprovechando aquellas que eran arrastradas por las mareas hacia la costa, usndolas
bien en fresco o bien almacenndolas y dejndolas fermentar hasta el momento de
reposo de las cosechas para as fortalecer las zonas de labranza. Esta actividad tuvo
un verdadero apogeo en el siglo XVII, naciendo un floreciente comercio de centros de
algas que alcanz su mximo a inicios del siglo XX. Las especies ms empleadas eran
bsicamente las pertenecientes al grupo de las Fucales, que son muy ricas en nitr-
geno, potasio y fsforo; por lo que en general su uso como abono aporta a las tierras,
adems de estos elementos, sales, oligoelementos y hormonas de crecimiento.
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Otra utilizacin es para la alimentacin animal (piensos), cuya explotacin

parece ser que al igual que en el caso del uso como abono (Fig. 24) se remonta a po-
cas muy antiguas basando su utilidad en la composicin de las mismas, es decir en
su riqueza vitamnica, protenica y en microelementos. El aprovechamiento se reali-
zaba tanto a partir de las plantas frescas como en forma de forraje preparado, si bien,
en la actualidad, se introducen en la dieta alimenticia bajo forma de harinas, proce-
dentes de especies pertenecientes a los gneros Laminaria sp., Rhodymeriia sp.,
Fucus sp., Ascopliyllum sp., etc.; es decir, en general se emplean algas pardas. Sin
embargo, lo mas extendido y de mayor repercusin econmica es su empleo en la
industria, a travs de la cual se desarrollan numerosas aplicaciones con los productos
extrados de las diferentes especies de algas. La actividad industrial podemos situarla
en el siglo XVII precisamente en Espaa, que fue uno de los pases punteros en la
explotacin de las algas desde dicho siglo; entre otros destinos, se utilizaron sus pro-
ductos para la fabricacin del cristal, si bien este aprovechamiento en la industria del
cristal sufre un declive acentuado a partir del siglo XVIII.
En el mbito de Europa, el crecimiento industrial de las algas incluye tres pe-
rodos diferentes, en una primera poca se extraa sosa y potasa, posteriormente iodo
Figura 24
Recogida de algas para utilizar como abono
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Cultivo de macroalgas BBUUSSCCAARR
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y, finalmente, alginatos y otros productos orgnicos. La extraccin de sosa se obtena

principalmente a partir de especies pertenecientes a los gneros Fucus y Ascophy-
llum por la elevada concentracin que presentan en determinados compuestos. Este
tipo de explotacin fue decayendo para dar paso a una nueva explotacin que surge a
partir del siglo XVIII, que es la utilizacin para la obtencin de iodo, desarrollndose
rpidamente esta industria, a partir de las algas Laminarias, que son especies muy
ricas en dicho elemento. En principio el iodo se obtena mediante procesos de inci-
neracin a partir de las cenizas, pero en la ltima mitad del siglo XIX se introdujeron
nuevas tcnicas con el fin de eliminar las prdidas que se ocasionaban con este
mtodo, adems de posibilitar la extraccin de nuevos productos. Es un escocs
(Edward Stamford, 1837-1899) el que trabajara sobre la mejora de los procesos de
separacin del iodo a partir de cenizas de algas, logrando aislar la algina en 1883.
Posteriormente, a partir de los resultados obtenidos por Stamford, otros investigado-
res consiguen la extraccin de productos ms puros, tales como el cido algnico,
con el que se abre la va a una verdadera explotacin industrial, desarrollndose
durante la I Guerra Mundial en Australia, Tasmania y en USA la llamada industria
de los alginatos. El cido algnico se encuentra prcticamente en todas las grandes
algas pardas y parece que en forma de sales de metales divalentes, fundamental-
mente calcio. La concentracin de esta sustancia en las referidas algas es relativa-
mente alta y, como trmino medio, puede oscilar entre el 15 y el 40% del peso seco
(Seoane, 1979). Paralelamente a la explotacin con vistas a la obtencin de algina-
tos, los investigadores sobre las propiedades de algas comprenden que las cualidades
gelificantes de la especie Chondrus son interesantes para la industria farmacutica,
en la cual ya se haba utilizado en 1871 y para la industria alimentaria a partir de
1879. En 1921 aparece el trmino carregenina para designar al ficoloide aislado
(Arzel, 1985).
El producto que adquiere gran importancia en el mercado es el agar-agar,
nombre que segn parece tiene origen malayo ya que de esta forma se llaman las
algas del gnero Euchenia en aquel pas. Se trata de un material gelificante llamado
muchas veces gelosas o ficocoloides y en el que quedan incluidos una serie de pro-
ductos obtenidos de distintas algas cuyas propiedades varan segn su origen y que
estn constituidos por dos polisacridos, la agarosa y la agaropectina, en distintas
proporciones segn la materia prima de que procedan. Parece ser que la agarosa es la
responsable de las propiedades gelificantes, mientras que la agaropectina suministra
el componente viscoso. Hasta 1939 el principal pas productor, consumidor y expor-
tador de agar en el mundo era Japn, obteniendo la materia prima a partir de Geli-
dium amansi, fundamentalmente. Con motivo de la Segunda Guerra Mundial, el
mercado se vio paralizado, por lo que los pases importadores tuvieron que intensifi-
car los estudios sobre diversas algas a partir de las cuales se pudiera producir agar de
caractersticas similares al japons. en este sentido, trabajaron sobre especies que
anteriormente no haban sido utilizadas, tales como Gelidium cartilagineum en las
costas del Pacfico de Amrica del Norte y de frica del Sur; de Gracilaria confer-
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voides en frica del Sur, Australia y Estados Unidos; de Hypea musiciformis en

Estados Unidos; de Gelidium pulchellum y Gelidium latifolium en Irlanda; de Chon-
drus crispus y Gigartia stellata en Inglaterra; de Suhria vittata en Africa del Sur; de
Pterocladia lucida y Pterocladia capillacea en Nueva Zelanda; de Gelidium sesqui-
pedale en Espaa, etc. (Seoane, 1979). Como resultado de estos estudios y aprove-
chamientos surgieron una serie de productos con diferentes caractersticas que se
conocen genricamente como agares, gelosas o ficocoloides, los cuales se dividen en
tres grandes grupos segn su poder gelificante:
Agar verdadero: extrado de Gelidium, gelifica an en concentraciones muy
diluidas.
Agaroides: obtenidos a partir de Euchema e Hypea, gelifican solamente en
medios concentrados y si se aaden electrolitos.
Carrageninas: extradas de Chondrus y Gigartiria, gelifican en medios con-
centrados.
Una de las principales aplicaciones del agar verdadero es su uso como medio
de cultivo microbiolgico (bacterias y hongos), debido a que una disolucin diluida
de este material forma un gel firme despus de haber incorporado el medio de cultivo
adecuado, y sobre el mismo crecen fcilmente los microorganismos sin que sea dige-
rido por la mayor parte de estos. Adems del empleo en microbiologa, el agar, junta-
mente con otros geles de algas, tiene un gran nmero de aplicaciones en el campo de
la alimentacin, tanto para la presentacin de conservas, como en lcteos, etc.
Las carrageninas son unos coloides qumicamente similares al agar pero que
se diferencian de ste, bsicamente, en que la micela del agar tiene mayor compleji-
dad que en las carrageninas, por lo que el contenido de cenizas es ms elevado y la
resistencia de gel ms baja. Por otra parte, las propiedades de las carrageninas estn
profundamente afectadas por la naturaleza y cantidades relativas de otros solutos en
sus disoluciones acuosas; presentan una alta viscosidad, son coagulantes y precipitan
ciertas protenas o dan geles complejos con otras, lo que confiere a este producto la
cualidad de ser muy til para la industria, especialmente como agente clarificante en
la fabricacin de bebidas y como estabilizador en ciertas emulsiones.
Otra aplicacin de las algas es su utilizacin para la alimentacin humana, la
cual, si bien tiene su origen en los pases orientales, cada da adquiere mayor acepta-
cin en occidente. En general, las algas se han utilizado desde tiempos inmemoriales
en todos los pases martimos del mundo, especialmente en los del sudeste asitico,
como Japn, China y Corea, donde constituyen la base de la alimentacin popular, al
menos desde el siglo XVII, en consecuencia, las industrias alimentarias a partir de
algas marinas se han ido desarrollando en todo el Extremo Oriente y principalmente
en Japn, en donde se estima que ms de 40 gneros son cultivados actualmente para
alimento humano.
En Europa, bsicamente en los pases nrdicos y en las Islas Britnicas, as
como en Norteamrica, han sido utilizadas varias especies como alimentos, si bien
podemos decir que exceptuando el uso de las leches gelificadas fabricadas a partir
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del alga roja Chondrus, la recoleccin de algas con fines alimenticios en los pases
de nuestro entorno, slo se llev a cabo durante las pocas en las que por determina-
das condiciones existan carencias de otros alimentos. Los pases en que se utiliza-
ban las algas como productos para la alimentacin humana directa en los aos 80
son los representados en la tabla 19.
Las especies que presentan un mayor inters para la industria alimentaria son:
el gnero Laminaria, de cuyas especies se extrae un producto muy apreciado lla-
mado kombu, el gnero Porphyra, que constituye la base del producto llamado nori,
y el gnero Undaria a partir del cual se obtiene el wakame. El kombu es un producto
rico en glcidos, sales minerales y vitaminas, en Japn se fabrica desde 1730, obte-
nindolo a partir de Laminarias, especialmente de las especies Laminaria sp.
(Makombu) y de L. angustata (Kizami-kombu); se utiliza como condimento, como
legumbre, mezclada con arroz o en infusin (t de kombu). El nori se elabora a partir
de diferentes especies del gnero Porphyra de las cuales las ms utilizadas son P.
tenera, P. yezoensis, P. onol, P. okamurai, P. seriata, P. pseudo-linaris, P. kumieda, P.
dentata, P. akasakai y P. angustata, se trata de un producto de gran valor alimenticio,
con un elevado contenido proteico adems de ser rico en sales minerales y en vitami-
nas A, B y C. El wakame se obtiene principalmente del alga Undaria pinnatifida,
Tabla 19
Principales algas marinas utilizadas para la alimentacin directa
(Brault y Briand, 1987)
Algas Pases
Rojas Chondrus crispus Islandia, Francia

Porphyra sp. Japn, Corea, China, Hawai
Palmaria palmata Islandia, Canad, Francia
Facilaria sp. Hawai, China
Laminaria digitata Francia
L. saccharina Escocia, Irlanda
L. japonica Japn
Pardas L. augustata Japn
L. laugissima Japn
Undaria pinnatifida Japn
U. undarioides Japn
Alaria esculenta Islandia, Francia
Sargassum sp. China, Japn, Filipinas, Malasia, Hawai
Nereocystis metkeana Amrica del Norte
Durvillea antarctica Chile
Himanthalia elongata Francia
Cordium sp. Japn
Verdes Caulerpa sp. Filipinas, Malasia, Singapur, Hawai
Ulva sp. Europa Occidental, India, Amrica del Norte
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siendo tambin utilizadas otras dos especies U. undarioides y U. peterseniana. Las

algas de estas especies son objeto de gran cultivo en Japn, Corea, China y dentro de
los pases europeos en Francia se est cultivando desde 1982 con xito U. pinnatifida
tras haber sido introducida accidentalmente en 1971 (Grizel y Heral, 1991). U. pin-
natifida es la especie de mayor consumo junto con Laminaria y Porphyra.
5.2. Especies cultivables: estudio biolgico
Al referirnos a las especies que consideramos deben de ser seleccionadas para este
estudio, citamos Undaria pinnatifida y Chondrus crispus, no obstante, segn el cri-
terio de los expertos en esta materia, existe una serie de especies sobre cuyo cultivo
son numerosos los conocimientos cientficos y experiencias con resultados favora-
bles (Salinas com. pers.), entre las que podemos destacar las siguientes:
Undaria pinnatifida.
Laminaria sacarina.
Gracilaria verrucosa.
Himantalia elongata.
Ulva sp.
Chondrus crispus.
Gelidium sequispedale.
Porphyra sp.
En las especies que integran esta lista estn representados los tres grupos de
algas: verdes, pardas y rojas, sobre cuyas caractersticas generales vamos a referir-
nos, adems todas ellas, tras la introduccin de Undaria, forman parte del medio
natural de las costas de la pennsula Ibrica (Lning, 1990).
Las algas verdes poseen una pared celulsica rgida compuesta por una pelcula
interior de celulosa. Morfolgicamente, estn constituidas desde por simples clulas
aisladas de forma ms o menos redondeadas, hasta formas filamentosas, laminares,
foliceas y cilndricas, constituidas por la unin de varias clulas. Los pigmentos se
localizan en cloroplastos bien organizados. El color verde hierba se debe a los pig-
mentos clorofila-a y clorofila-b, si bien contienen tambin pigmentos carotenoides y
xantofilas. La reproduccin, por regla general, se realiza por fragmentacin, aunque
existe reproduccin sexual y alternancia de generaciones. Dentro de este grupo se
sita el Orden Ulvales, al cual pertenecen las especies del gnero Ulva, llamada vul-
garmente lechuga de mar, pues presentan un tallo grande y aplanado que recuerda las
hojas de lechuga y que comprende de una a dos capas de clulas. Crece abundante-
mente en la zona intermareal en lugares protegidos y tambin por encima de la sub-
mareal. Se reproducen asexualmente mediante la formacin de zoosporas flageladas,
y sexualmente a travs de clulas reproductoras diferenciadas mviles e inmviles
(anterozoide y oosfera). Existe una alternancia de generaciones por la que se reprodu-
cen de forma diferente, pero que presenta una apariencia similar.
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La mayora de las grandes algas pertenecen al grupo de las algas pardas, las
cuales, en general, tienen la pared celular constituida por una capa interna resistente
y celulsica y otra externa mucilaginosa, pctica o de sustancias semejantes, locali-
zndose en estas paredes sustancias coloidales complejas en abundantes concentra-
ciones, entre las que cabe citar la algina y la fucodoina. Ninguna de estas algas es
mvil, viven fijas al substrato mediante partes basales en forma de ventosa o de
rizoides, aunque producen clulas mviles, las zoosporas y gametos, dichas clulas
poseen casi siempre dos flagelos insertos lateralmente que son de desigual longitud.
El caracterstico color parduzco o pardo olivceo se debe a la presencia de un pig-
mento xantoflico, la fucoxantina. Tambin poseen pigmentos carotenoides y otras
xantofilas, adems de los pigmentos verdes (clorofila-a y c), que se encuentran
enmascarados por la fucoxantina y los otros carotenoides. Generalmente estas algas
presentan un sistema vegetativo muy complejo, si bien todas ellas poseen estructuras
reproductoras relativamente sencillas. La reproduccin sexual vara ampliamente,
pero en general existe una alternancia de dos generaciones pluricelulares. La repro-
duccin vegetativa puede realizarse por simple fragmentacin del talo o mediante
fragmentos pluricelulares especializados.
Dentro de este grupo de algas se encuentran las especies de Undaria, Lami-
nara e Himanthalia. Las dos primeras pertenecen al Orden Laminariales en el que se
incluyen muchas de las grandes algas que se encuentran en todos los ocanos. Cre-
cen con frecuencia por debajo del nivel de la marea baja donde se fijan para contra-
rrestar la fuerte accin del oleaje, siendo a veces tan abundantes que forman los lla-
mados bosques de laminarias. Al Orden Fucales pertenece Himanthalia que se
caracteriza por presentar una alternancia de generaciones gametoftica y esporof-
tica. Los gametofitos portan gametangios multicelulares en los que cada clula con-
tiene un gameto. Se ha discutido mucho sobre las diferencias que presentan las Fuca-
les respecto a las otras algas pardas, tales como, por ejemplo, la distinta forma y
dotacin flagelar de los espermatozoides, si bien, en base a las caractersticas bioqu-
micas, se decidi no separarlas del grupo (Scagel et al., 1973).
Las algas rojas comprenden los tipos ms complejos y especializados de
algas, tienen la pared celular tpicamente diferenciada en una capa celulsica
interna y una capa pctica externa; en la pared celular y en los espacios intercelu-
lares de muchas de estas algas se encuentran sustancias coloidales que son mez-
clas de polisacridos sulfurados (agar y carregenina). El color se debe a la presen-
cia de pigmentos ficobilnicos rojos y azules (ficoeritrina y ficocianina), tambin
poseen carotenoides y xantofilas; al igual que en el caso de las algas pardas, los
pigmentos verdes (clorofilas) se encuentran enmascarados por los otros pigmen-
tos. Es frecuente la reproduccin vegetativa por fragmentacin. Generalmente las
especies producen plantas macho y hembra separadas; en la reproduccin sexual
los gametos masculinos son inmviles, llamados anteridios o espermatangios, y
son pasivamente transportados hasta los rganos sexuales femeninos. No hay
zoosporas flageladas.
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Los gneros Gelidium, Gracilaria, Chondrus y Porphyra son algas rojas. Gra-
cilaria y Porphyra pertenecen al Orden Bangiales que presentan un ciclo vital con
alternancia de generaciones isomrficas, la divisin celular ocurre en cualquier parte
del cuerpo; el zigoto fecundado se divide directamente en carposporas. Dentro del
Orden Gelidiales se sita Gelidium, estas algas presentan un talo cilndrico ms o
menos aplanado muy ramificado y de consistencia cartilaginosa, con cistocarpos
alojados en ligeros abombamientos de ramificaciones del talo. De la especie G. car-
tilagineum se extraen grandes cantidades de agar. En el Orden Gigartinales se sitan
las especies de Chondrus sp., algas de color prpura oscuro con talo cartilaginoso
provisto de gruesas ramificaciones. En las costas rocosas del Atlntico Norte de
Europa y Norteamrica el Chondrus crispus, o musgo de Irlanda, forma una ancha
banda de crecimiento denso y profundo en la zona intermareal por debajo del nivel
de Mytilus sp., este crecimiento alberga a una multitud de pequeos animales y las
porciones basales estn generalmente cubiertas de briozoos incrustantes.
Las condiciones del medio para el desarrollo de las macroalgas, al igual que
sucede con todos los seres vivos son fundamentales, influyendo de manera decisiva
los factores fsico-qumicos y entre ellos hay que prestar atencin a parmetros tales
como la luz, temperatura, salinidad, etc. Como vegetales fotosintticos que son, las
algas precisan de la luz para sus funciones vitales, interviniendo este parmetro de
diferentes maneras segn la cantidad (intensidad luminosa), la calidad (naturaleza de
las radiaciones presentes) o el fotoperodo (duracin relativa de los perodos de luz y
de oscuridad). Dentro de estos, la dosis acumulativa de luz a lo largo de la fase lum-
nica es el factor ms esencial del desarrollo fitolgico, hasta el punto que los investi-
gadores en esta materia consideran que la luz influye trascendentalmente en la diver-
sidad, el crecimiento, la biodistribucin, la sucesin espacial y temporal, el desarrollo
de los ciclos biolgicos, etc., es decir, que regula todo su desarrollo, lo que hace que
se considere un factor decisivo (Salinas, com. pers.). Tal como hemos visto, los distin-
tos grupos de algas se caracterizan por la presencia de pigmentos carotenoides y xan-
tfilas, los cuales intervienen en la absorcin de la energa luminosa asimilndola pre-
ferentemente en longitudes de onda que la clorofila no puede absorber y dado que las
algas pardas, las rojas y las verdes contienen diferentes tipos de pigmentos, absorbe-
rn las radiaciones del espectro solar con distinta eficacia.
La temperatura es un factor que ejerce una accin compleja sobre las algas y
junto con la luz influye sobre todos los procesos metablicos y reproductores,
pudindose constatar que las diferencias anuales de temperatura junto con el fotope-
rodo son los principales factores que condicionan el crecimiento de ciertas especies.
La variacin latitudinal de la temperatura de las aguas superficiales ocenicas es otro
de los parmetros que condicionan la diversidad y distribucin geogrfica de las
especies. Respecto a la salinidad, al igual que ocurre con la temperatura, sus varia-
ciones afectan a todos los procesos metablicos de las algas, lo que se manifiesta
generalmente en el sentido de una perturbacin que da lugar a alteraciones en los sis-
temas de desarrollo y, en consecuencia, los medios con salinidades variables presen-
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tan una escasa diversidad especfica, estando escasamente representadas las algas
pardas y las algas rojas y nicamente predominan las algas verdes que, por otra
parte, estn reducidas a un pequeo nmero de gneros, en definitiva, en estas regio-
nes slo se instalan algas eurihalinas El hidrodinamismo y los movimientos de
marea influyen de manera gradual e inversa a medida que aumenta la profundidad,
las algas manifiestan grados de aclimatacin muy diversos con respecto a estos fac-
tores, siendo las de los niveles superficiales necesariamente eurioicas. El hidrodina-
mismo y el fenmeno de la marea, junto con las variaciones de humedad, son los
factores dominantes en las regiones superficiales del Atlntico y del Mediterrneo.
La agitacin del agua favorece la implantacin de ciertas especies frente a otras por
lo que la diversidad estar en funcin de este factor, al igual que la morfologa.
Otros factores que actan sobre la distribucin y la diversidad son la deseca-
cin, la riqueza en nutrientes, la configuracin de la costa, la contaminacin, etc.,
por lo que habrn de tenerse en consideracin ante la posibilidad de un desarrollo
acucola.
Undaria pinnatifida
Como ya hemos dicho U. pinnatifida es junto a Porphyra sp. y Laminaria sp. una de
las principales especies utilizadas en la alimentacin humana. Posee un alto valor
comercial por sus cualidades organolpticas y nutricionales, elevado contenido en
protenas de alta calidad, altos niveles en vitaminas, minerales y oligoelementos,
buena tasa de digestibilidad, presencia de todos los aminocidos esenciales, un bajo
contenido en lpidos y glcidos asimilables, adems tiene otros muchos usos sobre
los que se est investigando actualmente, como por ejemplo el poder ser un comple-
mento muy adecuado en la dieta de diversas especies en acuicultivo, adems de pre-
sentar propiedades antimutagnicas (Prez-Cirera et al., 1997). Es un alga parda del
Orden de las Laminariales, familia de las Alariceas y de la clase de las Phophy-
ceas, se presenta en estado adulto bajo la forma de una lmina con cortes laterales a
modo de escotes de 90 a 100 cm de largo, pudiendo alcanzar una altura de hasta 3 m.
Lleva un estipe aplastado del que sale un voluminoso conjunto de zarcillos que fijan
el alga al substrato, el estipe se prolonga en la lmina bajo la forma de una nervadura
mediana, de una y otra parte de sta se observa una especie de aleta en espiral de 5
cm de ancho que llevar hasta la maduracin de los productos reproductores. La
especie es endmica de las costas japonesas, en donde se encuentra a profundidades
de 0 a 15 m. En el litoral ibrico se han introducido en Galicia y las costas del Can-
tbrico (Prez-Cirera et al., 1997).
El ciclo de reproduccin tiene dos fases, una representada por la planta
macroscpica y la otra por los organismos microscpicos. El perodo de fertilizacin
se realiza desde principios de mayo-finales de junio (Prez et al., 1981); la produc-
cin de esporas es abundante, la emisin de los elementos reproductores contina
incluso despus de que el alga se reduzca a su estipe. El crecimiento vegetativo es
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muy rpido pero de corta duracin. El ciclo reproductivo consiste en que la planta
madura produce esporas masculinas y femeninas que se fijan para dar lugar a los res-
pectivos gametofitos y al zigoto que origina la plntula que crecer hasta su estado
adulto.
Chondrus crispus
Se trata de un alga roja de las Rodophytas, subclase Gigartina, muy rica en carrege-
ninas, muy polimorfa, tpicamente erecta y cartilaginosa. Es una especie perenne,
pues su disco basal, que est fuertemente fijado al substrato, permanece cuando las
viejas lminas se desprenden y da lugar a otras nuevas. Su hbitat es la zona infrali-
toral sobre substratos rocosos, aunque puede desarrollarse tambin en los estuarios,
lo que pone de manifiesto su carcter eurihalino. Puede ser frtil durante todo el ao,
variando segn la zona en la que se encuentre y en funcin de las condiciones
ambientales. La planta vegetativa es relativamente sencilla, la parte basal de algunos
de los talos ms complejos presentan con frecuencia y de forma permanente ciertos
tipos de reproduccin vegetativa. Los talos masculinos maduros presentan unas
manchas claras en los vrtices, a travs de ellas liberan al agua los gametos masculi-
nos que, al colocarse encima del talo femenino maduro, darn lugar a la fecunda-
cin, provocando el desarrollo de un pequeo bulto sobre la planta femenina, dentro
del cual se formarn esporas, que despus de liberarse originarn una nueva planta,
morfolgicamente parecida a los talos que las han originado.
Es una especie sexuada y dioica, el ciclo de reproduccin hace intervenir tres
generaciones de individuos morfolgicamente idnticos, el gametofito macho o
hembra, el tetraesporofito y el carpoesporofito (Guiry y Blunden, 1991). El tetraes-
porofito al madurar libera 4 esporas haploides que germinan y dan los gametofitos.
Los espermas emitidos por el gametofito macho se fijan sobre el trigogino del game-
tofito hembra para formar despus de la fecundacin el carpoesporofito, parsito del
gametofito hembra que emitir las carpoesporas dando nacimiento a un nuevo tetra-
esporofito.
5.3. Sistemas de cultivo
El desarrollo del cultivo de macroalgas puede realizarse directamente en el mar, o

bien ser mixto, es decir unas fases en un centro, complementadas con el mar o ente-
ramente en el centro de desarrollo. Para el primer caso, es decir en el mar, slo pue-
den llevarse a cabo sobre especies que se desarrollan mediante propagacin vegeta-
tiva, realizndose una fragmentacin manual o mecnica y una resiembra de los
fragmentos. En el caso mixto mar-centro de cultivo, el desarrollo y la recoleccin se
realiza en el mar, pero la semilla y sembrado se hace en laboratorio; este tipo de cul-
tivo ya es ms independiente frente a los factores externos, pero necesita tambin
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mano de obra relativamente numerosa y ms cualificada, sobre todo en la fase de

laboratorio. Finalmente, el cultivo que se realiza totalmente tierra adentro, precisa
menos mano de obra pero muy cualificada.
Antes de cultivar cualquier especie de macroalga es necesario adecuar la tc-
nica del cultivo a la biologa y a las caractersticas de la misma, si bien, siempre las
fases de desarrollo van a abarcar cuatro etapas:
La siembra de los colectores a partir de elementos reproductores.
La produccin de plntulas.
El precultivo.
El cultivo.
Para la primera fase, es decir la de obtencin de esporas, pueden usarse dife-
rentes tcnicas, bien mediante mtodos de captacin natural de las esporas, que con-
siste en la utilizacin de ramajes secos entrelazados, clavados en los fondos y que
emergen hasta el nivel medio de las mareas. Las esporas flotantes se adhieren a ellos
y comienzan a germinar, siendo entonces el momento adecuado para su traslado a
otras zonas acuticas ms ricas en elementos nutritivos. Otra variacin consiste en
sustituir el ramaje horizontal o vertical por mallas horizontales, las cuales se apoyan
en pies derechos o flotantes que permitan regular la altura y la duracin de los pero-
dos de inmersin en el agua, para controlar el cultivo y evitar que otro tipo de algas
perjudiciales invadan y colonicen las instalaciones.
Sin embargo, los mtodos ms empleados en la actualidad consisten en la pro-
duccin en medios controlados, en instalaciones que constan bsicamente de dos
departamentos, la sala de acondicionamiento de reproductores y la sala de produc-
cin y fijacin de esporas. En la primera sala se instalan las plantas en tanques cuya
agua se enriquece con sales minerales y se mantiene bajo un control de luz y tempe-
ratura. En la sala de produccin y fijacin de esporas se procede a provocar la libera-
cin de las esporas a partir de las fases vegetativas maduras conseguidas en la sala
anterior y a la fijacin de dichas esporas. Esta operacin se realiza tomando frag-
mentos del tronco parental previamente seleccionados y tamizados mediante un
tejido de red, los fragmentos que pasan por la red se captan y quedan sujetos a los
colectores, usando generalmente redes, mallas o hilos. Posteriormente se procede a
la incubacin bajo condiciones adecuadas y controladas. De la germinacin de las
esporas se originan las plntulas que sern transplantadas al medio natural para su
crecimiento (Fig. 25).
El cultivo de Undaria pinnatifida se realiza por diferentes mtodos, pero todos
ellos basados en la misma tcnica, es decir, se capturan las zooesporas producidas de
forma natural por el esporofito y se contina su ciclo artificialmente en estanques.
Las esporas se adhieren a cabos o cuerdas, con nudos dispuestos convenientemente y
se convierten en gametofitos que dan origen a las jvenes generaciones de esporofi-
tos, los cuales, para su mejor aprovechamiento, se introducen en agua de mar justo
en el ltimo momento, permaneciendo el ciclo controlado el mayor tiempo posible.
La viabilidad de este cultivo requiere conocer previamente la biologa de U. pinnati-
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Figura 25
Esquema de obtencin de esporas y jvenes plntulas
(en Pardellas y Polanco, 1987)
Fragmentos preparados
Hilos retorcidos
Hilos con
el hinculo
Trasplante y crecimiento
fida y reproducir todas las fases de su ciclo vital, digentico, siguiendo un crono-
grama que permita el desarrollo de los ejemplares adultos en condiciones naturales,
ya que U. pinnatifida tiene un ciclo muy complejo y podemos distinguir dos fases, la
microscpica (gametfitos o aploides) y la macroscpica (diploides o esporofitos).
As, se producen dos generaciones diferenciadas con alternancia muy heteromrfica.
El cultivo en laboratorio debe reproducir todo el ciclo vital, de modo que pueda estar
controlado. En definitiva, las fases ms importantes del proceso consisten en la
obtencin de los gametofitos, siembra de colectores con gametofitos maduros,
obtencin de zigotos tras la fecundacin, germinacin de los mismos, aclimatacin
de las jvenes plntulas y posterior implante en el mar para el desarrollo de los espo-
rofitos (Prez-Cicera et al., 1997). La obtencin de gametofitos y mantenimiento de
los mismos se realiza mediante la tcnica de free-living a partir de zosporas bajo
condiciones controladas y variables de hidrodinamismo, luz, fotoperodo, tempera-
tura, nutrientes, etc.
El cultivo de Chondrus crispus se hace en depsitos raceways, en circuito

semicerrado para limitar los costes de bombeo. Los parmetros temperatura, pH,
velocidad de corrientes, renovacin del agua, etc. son automatizados. El vaciado en
los depsitos es de alrededor de 8 m/s. Se realizan numerosos aportes para mejorar
las condiciones y desarrollo del alga, tales como elementos ricos en fsforo nitr-
geno, bajo forma de nitratos de amonio y fosfato disdico, adicionando las sustan-
cias al inicio de la noche, por otra parte se aade CO2 bajo la forma de CO2 disuelto,
lo que permite rebajar el pH, ya que ste aumenta al final del da y los iones HCO3
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no estn en cantidad suficiente que permita un buen desarrollo del cultivo. Se hacen
renovaciones parciales del agua hacia la mitad de la maana, evaluando la duracin
de estas renovaciones en funcin de la intensidad luminosa, de la temperatura y de la
densidad. El crecimiento es mximo de abril a agosto, mientras que en invierno es
muy bajo. Los mejores resultados para la obtencin de esporas se dan en otoo, bajo
condiciones de 15 oC de temperatura e irradiaciones a 20 micro E/m(cuadrados)
(Tasende y Fraga, 1993). En general, los parmetros principales para este cultivo son
(Braud, 1989):
Buscar las mejores nutrientes para enriquecer el medio y asegurar un buen
funcionamiento metablico del alga.
Erradicar las algas comensales.
Renovar el agua, manteniendo una tasa de bombeo de la misma adecuada a
las necesidades de la poblacin a cultivar.
Controlar la luz y la temperatura: a estos parmetros hay que prestarles
una particular atencin. La temperatura ptima de crecimiento es de 17 oC con una
banda satisfactoria de 14-22 oC.
Mantener el pH a 8,2.
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6. Cultivo de moluscos
6.1. Biologa: especies cultivables
Las especies que van a ser objeto de este estudio pertenecen a la clase de los Bival-
vos, presentando todas ellas una serie de caractersticas comunes, motivo por el cual
haremos en primer lugar un anlisis general para posteriormente referirnos a ciertas
particularidades en cada una de ellas.
Morfologa
Una de las principales caractersticas de los moluscos Bivalvos es la posesin de una
concha que est constituida por dos valvas de naturaleza calcrea, unidas entre s por
la regin dorsal y articuladas gracias a una charnela la cual posee unos dientes que
forman el engranaje, el cual hace posible el movimiento de apertura y cierre. La
forma, posicin y nmeros de estos dientes vara segn las especies. Las dos valvas
pueden ser iguales entre s o bien presentar diferencias en mayor o menor grado,
variando su superficie externa segn las especies e incluso dentro de una misma
especie segn las zonas de desarrollo. Cada una de las valvas presenta un pice o
vrtice que es el punto inicial a partir del cual la concha va creciendo, quedando
marcados los perodos de desarrollo por unas lneas llamadas de crecimiento. En
la formacin de esta concha juega un papel esencial el manto, que es una hoja de
tejido conjuntivo que contiene msculos, vasos sanguneos y nervios, recubiertos
por un epitelio unicelular. Se distinguen dos lbulos, soldados uno al otro en el borde
anterodorsal, formando el capuchn ceflico que recubre la boca y los palpos labia-
les. Los bordes estn libres en la regin ventral, siguiendo el contorno de la concha.
El espacio libre comprendido entre los dos lbulos del manto forma la cavidad
paleal. Los bordes del manto estn provistos de rganos sensoriales y pueden estar
libres o soldados en mayor o menor proporcin. Cuando el espacio soldado es
mximo, ha de presentar tres aberturas, una para la salida del pie y las otras dos para
la entrada y salida del agua a la cavidad paleal. De estos dos orificios, el situado ms
ventralmente es el que da entrada al agua y recibe el nombre de inhalante o bran-
quial, encontrndose rodeado de papilas sensitivas; el de posicin ms normal es el
llamado exhalante o anal y da salida al agua de la cavidad paleal al exterior. La
importancia del manto es enorme no slo porque de l depende la formacin de la
concha y del ligamento sino que ayuda a la continua circulacin del agua en la cavi-
dad paleal.
La apertura de la concha depende de la elasticidad de un tejido especial for-
mado por el manto, llamado ligamento, situado al lado de la charnela. Este liga-
mento puede ser interno o externo. Por el contrario, el cierre de las valvas es activo y
se realiza gracias a los msculos abductores que van internamente de una valva hasta
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la otra atravesando el cuerpo del animal. Estos msculos son generalmente dos y
segn la posicin que ocupan reciben los nombres de abductor anterior y abductor
posterior. Pueden ser de igual o de diferente tamao, segn las especies, e incluso en
algunas el msculo abductor anterior llega a desaparecer por completo, por lo que un
nico msculo abductor que ocupa una posicin ms o menos central es el encar-
gado de cerrar las valvas. En el interior de las valvas se pueden observar varias
impresiones, por una parte aquellas que dejan los msculos, o impresiones muscula-
res y por otra la que deja el borde del manto o impresin paleal.
La estructura interna de las valvas se distribuye en tres capas, la ms externa,
de naturaleza orgnica, el periostraco, habitualmente tan delgada que no se aprecia a
simple vista, excepcionalmente puede ocurrir lo contrario y alcanzar tal magnitud
que necesariamente debe ordenarse en capas paralelas, por ejemplo, en los Ostrei-
dos, cuya superficie externa alberga una notable fauna acompaante entre las distin-
tas lminas. La capa intermedia o mesostraco formada por prismas de calcita, arago-
nito o vaterita, recubiertos por una matriz orgnica. La capa interna o endostraco se
halla organizada mediante lminas de calcita situadas paralelamente entre s y a la
superficie de la valva, lo cual confiere elasticidad en los esfuerzos mecnicos de
apertura y cierre de la concha. No obstante, entre estas lminas se intercalan unas
delgadas capas de naturaleza protenica, y por tanto lbil, que se hidrolizan por
orden de antigedad al mismo tiempo que otras nuevas se generan.
En el interior de la concha se encuentra dispuesto el cuerpo protegido por cada
una de las valvas. Su organizacin es muy sencilla, posee la masa visceral, el pie y el
manto. La masa visceral tiene la forma de una pequea bolsa, en ella se encierran los
rganos internos, aparato digestivo, circulatorio, excretor y reproductor.
El pie est constituido por una masa musculosa, de posicin ventral con res-
pecto a la masa visceral y de diferente desarrollo segn las especies. Se relaciona
con el movimiento, considerndose como un rgano excavador en todos aquellos
casos en que la especie vive enterrada en la arena. Puede ser tambin, como en el
caso del mejilln, el rgano fijador, por estar provisto de una glndula especial lla-
mada biso, que se sita en la base del pie y segrega una sustancia en forma de fila-
mentos que, en contacto con el agua, se solidifica fijando el animal al substrato.
Ecofisiologa
Son animales tpicamente bentnicos, tienen todos ellos una estrecha relacin con el
fondo, aunque con tipos distintos de vida, pues pueden ser excavadores, nadadores o
ssiles. La lnea evolutiva ha penalizado la locomocin pese a las relativas ventajas
que ello pudiera suponer.
Los principales factores que influyen en su desarrollo son la temperatura, ilu-
minacin, salinidad, cantidad de oxgeno disuelto en las aguas, naturaleza de los fon-
dos, movimiento de las aguas, nutrientes, etc. Tal vez el factor ambiental de mayor
importancia sea la temperatura, ya que a pesar de ser animales euritermos la supervi-
vencia de estas especies est siempre dentro de unos lmites de temperatura, influ-
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Cultivo de moluscos BBUUSSCCAARR
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yendo sus variaciones directamente en todos los procesos biolgicos. Al aumentar la

temperatura, el metabolismo se hace ms activo, traducindose en un aumento de la
velocidad del movimiento ciliar y, por tanto, de la cantidad de agua bombeada, del
ritmo respiratorio y del ritmo cardaco, asimismo, la apertura de las valvas es otra
funcin dependiente de este factor, en combinacin con la iluminacin, de forma que
la actividad ciliar se para por debajo de una determinada temperatura, pero ciertas
especies, si tienen un nivel de iluminacin favorable, la continan por debajo de la
misma, aunque se va haciendo progresivamente ms lenta e irregular.
Igualmente, un aumento de la temperatura provoca un incremento en la activi-
dad del bombeo de agua y con ello un incremento del agua filtrada a travs de las
branquias, se encuentra sometido a un ritmo dependiente de la temperatura. En defi-
nitiva, las temperaturas altas favorecen la introduccin de mayor cantidad de agua en
la cavidad paleal, las branquias filtran ms alimento, es decir, tiene mayor capacidad
de nutrirse, pero a la vez se desencadenan factores adversos, tales como un mayor
consumo de oxgeno y en ciertas poblaciones una mayor proliferacin de agentes
patgenos. El ritmo sexual tambin est definido por la temperatura admitindose
que existen temperaturas mnimas favorables para el inicio y el desarrollo normal de
la gametognesis, as como la temperatura mnima crtica debajo de la cual las emi-
siones de los productos sexuales no pueden producirse. Adems, la emisin de los
productos sexuales cuando las especies han alcanzado el estado de madurez est
determinado por diversos estmulos, entre los que se destaca la variacin de este fac-
tor, cuyo cambio brusco (en 1 2 oC) tiene en general como consecuencia la emisin
de los gametos (Lucas, 1965). Las bajas salinidades provocan alteraciones en la res-
piracin al elevarse la cantidad de CO2 en la sangre y, por otra parte, estimulan la
liberacin de gametos maduros.
La naturaleza de los fondos y la agitacin del agua son factores que determinan
cambios morfolgicos en las conchas, debido a que cuanto ms inestable es un fondo,
ms difcil resulta el anclaje del animal que vive enterrado y en estos hbitats las val-
vas se hacen ms espesas y las costillas ms marcadas que cuando se encuentran en
fondos arenosos y fangosos. Asimismo, las especies sometidas a una agitacin intensa
de las aguas, se defienden de esta fuerza externa endureciendo sus conchas, lo que
generalmente se traduce en una prdida del peso de la carne. Otro factor que influye
en el desarrollo de los moluscos es el grado de acidez de las aguas, en el sentido de
que un aumento de la misma provoca una disminucin de la actividad ciliar.
Reproduccin
Los moluscos Bivalvos se reproducen sexualmente. Algunas especies son unisexua-
les sin manifestar dimorfismo externo, aunque internamente se puedan evidenciar
diferencias, tal como sucede con el mejilln en el cual al ser invadidos los lbulos
del manto por las gnadas, se aprecia una diferencia en el color de los machos y de
las hembras. Se dan bastantes casos de hermafroditismo, tanto anatmico como fun-
cional, lo que explica la importancia de factores ambientales en los mecanismos de
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induccin y maduracin. Segn las especies vara el tipo de hermafroditismo, as

hay especies que son hermafroditas simultneas, es decir, ambas gnadas maduran
sincrnicamente, lo que posibilita la autofecundacin, otras son hermafroditas con-
secutivas, o sea, desarrollan una sola gnada en la que la primera maduracin es tes-
ticular, pero en las siguientes tras sufrir una completa inversin sexual, se transforma
en ovrica hasta el final de su vida. El tercer caso es el hermafroditismo consecutivo
rtmico, consistente en sucesivas inversiones sexuales a lo largo del vital de la espe-
cie, frecuentemente asociadas con ritmos estacionales.
El aparato reproductor es muy simple, est formado por las gnadas y los con-
ductos evacuadores. Las gnadas son generalmente pares que a veces aparecen uni-
das en su lnea media, de forma acinosa y ramificada, que al madurar ocupan una
gran parte de la masa visceral. Los acinos estn surcados por numerosos canales
finos y cortos que se unen para constituir canales ms importantes, y stos a su vez
se juntan en un nico conducto evacuador o gonoducto. Estos conductos carecen de
estructuras musculares, por lo que la expulsin de los gametos maduros se realiza
mediante el movimiento de los cilios de las clulas que los tapizan. Cuando
comienza la gametognesis, la gnada est formada solamente de gonocitos, clulas
unidas entre s al tejido conectivo que tras varios procesos de divisiones celulares
dan origen a las espermatogonias y ovogonias primarias, que se agrupan en folcu-
los, sufriendo una serie de procesos en los que se pueden apreciar grandes cambios
hasta que dan origen a los ovocitos, los cuales pasan por dos fases de maduracin
antes de ser expulsados, la primera o previtelognesis, en la que los ovocitos aumen-
tan de tamao y no se observa acumulacin de sustancias de reserva y la segunda o
vitelognesis, en la que el ovocito crece a gran velocidad y ya cuenta con sustancias
de reserva. La gametognesis es un proceso que requiere bastante energa, en conse-
cuencia, la movilizacin de los nutrientes del alimento ingerido hacia la gnada es
esencial para el desarrollo de los gametos. En la mayora de los bivalvos, este desa-
rrollo no depende directamente del alimento ingerido sino que est subordinado a las
reservas almacenadas o a ambos factores.
La fecundacin en unas especies es exterior mientras que en otras suceden en
el interior del animal. En el primer caso, los espermatozoides maduros son expulsa-
dos, al igual que los ovocitos, si bien la maduracin de estos ltimos tendr lugar
una vez que hayan sido liberados, para ser fecundados en el medio externo. En el
segundo caso, la maduracin de los ovocitos y la fecundacin tienen lugar en el inte-
rior de la cmara paleal de la hembra. En la fertilizacin intervienen sustancias pro-
ducidas por el ovocito que aglutinan el esperma y aumentan su movilidad y otras
producidas por el espermatozoide que provocan la destruccin de la membrana del
ovocito. El espermatozoide penetra por cualquier parte del ovocito producindose,
pocos segundos despus, una membrana de fertilizacin que impedir el paso de
nuevos espermatozoides (Lucas, 1965). Tras el proceso de la fertilizacin tiene lugar
el desarrollo embrionario, que comprende desde la fecundacin del ovocito por el
espermatozoide hasta la aparicin de la primera forma larvaria.
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El desarrollo es indirecto, mediante fases larvarias que tienen una vida pel-
gica con una duracin de tres a cuatro semanas en condiciones normales, nutrin-
dose esencialmente de nanoplancton vegetal. A partir del propio vitelo, se produce la
segmentacin del huevo y tras la gastrulacin aparecen las larvas que en todos los
moluscos pasan por los mismos estados morfolgicos, es decir:
Trocfora: Se forma un da despus de la fecundacin. Est provista de una
corona ciliada y de una glndula de la concha. An no tiene diferenciado el tracto
digestivo y pese a ser libre sigue consumiendo preferentemente los restos de vitelo.
Postrocfora: Se forma a los dos das de la fecundacin, secreta una concha
univalva, empieza a desarrollarse un velo y a diferenciarse el tubo digestivo. No se
alimenta.
Veliger: Dura de dos a catorce das despus de la fecundacin. Es planctnica
y en esta fase aparece la concha formada por dos valvas, secretadas por la glndula
conchfera y posteriormente secretada por el manto. El velo est desarrollado y
puede retraerse dentro de las valvas. El tubo digestivo est diferenciado en esfago,
estmago con el saco del estilete y un intestino en forma de U. Comienza a alimen-
tarse exgenamente. Al trmino de esta fase el consumo de lpidos hace aumentar la
densidad del cuerpo con lo que desciende hasta el fondo en donde intentar fijarse o
establecerse en un substrato adecuado. La aparicin del ojo larvario indica la proxi-
midad inmediata de este fenmeno.
Pediveliger: Aparece desde el da 27 al 29 despus de la fecundacin. Conti-
na la presencia del ojo y el pie finaliza su desarrollo hacindose funcional. El
velo inicia una regresin y el aparato digestivo est diferenciado.
Plantgrado: Se desarrolla a los 30 das. El pie est plenamente desarrollado,
aparece un biso y lleva una vida bentnica. Los filamentos branquiales empiezan a
desarrollarse y la cavidad paleal inicia su actividad. Se diferencian los palpos labiales.
La fase final de la vida larvaria, previa a la metamorfosis, es la ms delicada
del desarrollo de estas especies y durante ella se producen grandes mortalidades.
Consiste en la fijacin o adherencia a un substrato, es decir, se trata esencialmente
del paso de la vida pelgica libre a la vida bentnica ms o menos sedentaria. Por
tanto, este proceso de la larva a semilla o juvenil representa el fin del desarrollo lar-
vario, comenzando la metamorfosis inmediatamente despus de la fijacin.
Respiracin
En la cavidad paleal, a ambos lados de la masa visceral, y entre sta y los lbulos
del manto se encuentran las branquias, que estn formadas por una serie de fila-
mentos yuxtapuestos o unidos unos con otros o bien formando lminas que desde el
borde dorsal caen hacia el ventral. La superficie de dichos filamentos va revestida
de cilios vibrtiles; su actividad est supeditada a varios factores ambientales y de
ella depende tambin la cantidad de agua bombeada. Las branquias dividen la cavi-
dad paleal en dos, una parte ventral o cmara inhalante y la otra dorsal o cmara
exhalante.
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Las branquias presentan en todas sus modalidades y aspectos una caracters-

tica comn, que es una exagerada superficie respiratoria para unos seres incapaces
de consumir demasiado oxgeno en desplazamiento. Las principales funciones del
aparato respiratorio, realizadas a travs de las branquias son la respiracin basal, el
aumento de la tasa respiratoria cuando las valvas se hallan abiertas, la respiracin a
partir del oxgeno atmosfrico durante las mareas bajas y la regulacin osmtica de
los iones.
Aparato digestivo y nutricin

El aparato digestivo est constituido por un tubo que posee un orificio bucal, situado
en la regin anterior, que se abre entre dos pares de palpos labiales, cuya misin es la
de seleccionar y dirigir las partculas alimenticias hasta la boca, a la cual sigue un
corto esfago que comunica con el estmago en el que converge la glndula digestiva
donde se lleva a cabo la digestin de los alimentos. En el estmago se encuentra el
estilete cristalino, al que se le reconoce un doble papel, como rgano de trituracin de
los alimentos y como disolvente en el medio menos cido del estmago, liberando
enzimas capaces de transformar el almidn en materiales ms digeribles (Owen,
1974). Se contina con el intestino, que se encorva y est compuesto por una rama
ascendente, otra descendente y un recto que atraviesa el pericardio, es decir, presenta
en la superficie interna un complicado y complejo sistema de pliegues, donde conver-
gen un sin fin de divertculos ciegos, que constituyen un amplio rgano glandular, el
hepatopncreas. El recto, despus de atravesar el corazn, desemboca en la parte pos-
terior sobre el borde dorsal del msculo abductor, es decir, en la cmara exhalante.
Las especies objeto de este estudio son animales de rgimen micrfago, ali-
mentndose principalmente de fitoplancton y partculas orgnicas que se encuentran
en el agua. Las partculas ingeridas pasan al estmago, siendo concentradas por el
movimiento del estilete cristalino y penetrando en los canales de la glndula diges-
tiva. En la digestin interviene un proceso extracelular que tiene lugar a nivel del
estilete, en los canales de la glndula digestiva, donde son liberadas enzimas del tipo
amilasa y lipasa, adems de otro proceso, intracelular, que tiene lugar en las clulas
absorbentes y en los tbulos glandulares entrando en estas clulas las partculas por
pinocitosis para ser digeridas en el interior de las vacuolas por accin enzimtica.
Los restos de la digestin son expulsados como cuerpos residuales. Cuando el ali-
mento se encuentra en altas concentraciones aumenta notablemente la cantidad de
heces totales eliminadas.
En los bivalvos que tienen sifones el agua penetra en la cavidad por el sifn
branquial, a cuyo nivel sufre una primera filtracin que se debe al hecho de que las
papilas sensitivas que rodean la abertura sifonal impiden la entrada de las partculas
demasiado grandes. En todas las especies las branquias participan en las funciones
de nutricin gracias al movimiento de sus cilios, al retener las partculas en suspen-
sin, envolvindolas en una capa de mucus y conducindolas mediante movimientos
ciliares hacia la boca, las partculas ms pesadas caen sobre el manto y son expulsa-
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das en forma de pseudoheces a partir de la cmara inhalante, siendo las verdaderas

heces y los desechos de la digestin expulsados a la cmara exhalante.
Excrecin
El aparato excretor es muy simple, est constituido por dos pares de riones, un par
que constituye junto con las glndulas pericardias el aparato urinario y el otro par
forma los gonoductos que, finalmente, se abren en el saco pericrdico para desembo-
car en la cavidad paleal.
Aparato circulatorio
El aparato circulatorio, tambin de estructura simple, lo forma un corazn dorsal
envuelto por el pericardio que posee dos aurculas laterales y un ventrculo. Las aor-
tas, una anterior y otra posterior, expulsan la sangre, la cual se distribuye a las distin-
tas partes del cuerpo gracias a las arterias y arteriolas. El sistema arterial termina en
lagunas (espacios libres en el tejido conjuntivo), de forma que la sangre no es ms
que un contenido en un sistema de vasos individualizados, circulando libremente en
los tejidos antes de llegar al seno ventral, de aqu va al rgano excretor rgano de
Bojanus, o rin, donde se purifica y pasa a las branquias por medio de los vasos
branquiales aferentes. La sangre es un lquido incoagulable e incoloro, compuesto por
clulas hialinas y clulas granulosas que no contienen hemocianina (Polanco, 1991b).
Sistema nervioso y rganos de los sentidos

El sistema nervioso presenta tres pares de ganglios principales, son los cerebro-pleu-
rales, viscerales y pediales, enlazados entre ellos mediante una comisura cerebroide
o central de los centros cerebro-pleurales, que estn unidos a cada lado por un conec-
tivo cerebro-paleo-visceral a los ganglios pedios y viscerales. En diversos puntos del
cuerpo existen otros ganglios menos importantes, que son los previscerales. Los
ganglios cerebroides estn situados en las cercanas de la boca, actan sobre la
regin anterior y de cada uno de ellos sale un conectivo hacia los ganglios pediales,
los cuales enervan el pie y la parte posterior del manto, mientras que los viscerales
enervan las branquias y la masa visceral.
Los rganos sensoriales estn representados por estatocistos, abiertos o cerra-
dos, se trata de ojos sencillos repartidos sobre todo el borde del manto. Los rganos
del sentido qumico son los osfradios y se localizan en la parte posterior del cuerpo,
prximos a los ganglios viscerales y los olfativos se sitan a ambos lados del ano
(Grasse, 1960).
Ruditapes sp. (Almeja fina, almeja babosa y almeja japonesa)

Las especies de almejas que hemos seleccionado son todas ellas de un alto valor eco-
nmico y objeto de un gran desarrollo acucola, se trata de la almeja fina, la almeja
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babosa y la almeja japonesa. La clasificacin taxonmica de estas especies es la

siguiente:
Clase: Bivalvos.
Subclase: Heterodontos.
Orden: Veneroideos.
Familia:Venerceos.
Gnero: Ruditapes.
Especies:
a) R. decussatus (Linne, 1758) (Almeja fina).
b) R. pullastra (Montagu, 1803) (Almeja babosa).
c) R. philippinarum (Adams y Reeve, 1850) (Almeja japonesa).
Una de las caractersticas diferenciales entre estas especies es la superficie de las
conchas, la cual, en la almeja fina presenta en la cara externa las valvas recorridas por
estras, tanto radiales como concntricas, que al ser de la misma intensidad, forman una
pequea cuadrcula y en la cara interna se marcan las impresiones de los dos msculos
abductores, que son iguales, y del seno paleal, evidencindose la presencia de los sifo-
nes que son largos y libres; la insercin del ligamento es asimtrica e inexistente en la
valva derecha. Respecto a la coloracin sta es muy variable, dependiendo de la natura-
leza de los fondos en que habitan, si bien hay homogeneidad de tonos a nivel de las dos
valvas. En la almeja babosa las estras concntricas estn bien marcadas mientras que
las radiales apenas se distinguen, la insercin del ligamento est poco diferenciada y los
sifones se encuentran soldados en la mayor parte de su longitud; la concha es ms deli-
cada que en la almeja fina y la coloracin externa de las valvas al igual que en la fina es
semejante para ambas. La almeja japonesa tiene las estras radiales ms marcadas
excepto en las regiones antero-dorsal y postero-dorsal en donde dominan las estras
concntricas, la insercin del ligamento es asimtrica pero visible en ambas valvas y los
sifones estn soldados. Las valvas pueden presentar distinta coloracin entre s.
En las almejas el pie desempea diversas funciones, sirve como rgano de
locomocin tanto para desplazarse sobre los fondos como para enterrarse en ellos.
Los bordes del manto estn libres en la regin anterior para dejar pasar el pie y sol-
dados en la regin posterior formando dos prolongaciones tubulares retrctiles, los
sifones, que segn las diferentes especies pueden estar totalmente separados, o ms
o menos soldados si bien todos ellas presentan siempre su extremo recubierto por
numerosos tentculos, que son pequeos e iguales en el sifn superior, mientras que
en el inferior alternan tentculos cortos con otros ms gruesos y largos.
Estas especies viven en fondos de cascajo y arena ms o menos fangosa. La
almeja fina y japonesa se extienden desde el nivel medio de marea hasta unos metros
de profundidad, mientras que la almeja babosa ocupa preferentemente el nivel de la
baja mar hasta profundidades de unos 40 m. Las temperaturas bajas influyen negati-
vamente sobre su crecimiento, afectando fundamentalmente a la almeja fina que
puede llegar a detener su actividad biolgica, mientras que las almejas babosa y
japonesa presentan un metabolismo ms activo.
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Las tres especies son unisexuales, no presentando dimorfismo sexual, no obs-

tante, se han encontrado unos pocos casos de hermafroditismo, principalmente entre
los juveniles, pero estos son extremadamente raros (Joly, 1982). La fecundacin y el
desarrollo larvario tienen lugar en el exterior. En las almejas fina y japonesa la
gametognesis se inicia en primavera, coincidiendo con el aumento de las tempera-
turas, para alcanzar la madurez en pleno verano; las puestas tienen lugar en los
meses de julio y agosto y no se efectan hasta que la temperatura del agua alcance
un valor mnimo, que suele ser superior a los 18 oC en la almeja fina y mayor de
21 oC en la almeja japonesa. La almeja babosa efecta la puesta en la primavera. Las
larvas de las almejas alternan perodos de natacin, para los que se valen del velo,
con otros en que se arrastran por el fondo, sirvindose del pie, seguidamente buscan
un substrato adecuado para fijarse y sufrir la metamorfosis. La duracin de este pe-
rodo es de 10 a 20 das y est condicionado por factores ambientales y nutricionales.
Mytilus edulis/M. galloprovincialis (Mejilln)

El mejilln se encuentra taxonmicamente clasificado dentro de:
Clase: Bivalvos.
Subclase: Pteriomorfios.
Orden: Mitiloideos.
Familia: Mitilceos.
Gnero: Mytilus.
Especie: M. edulis (Linne, 1767)/M. galloprovincialis (Lamarck, 1819).
M. edulis y M. galloprovincialis son especies muy semejantes en su morfolo-
ga externa aunque presentan ciertas diferencias, tales como la longitud de impresin
del msculo abductor anterior y la forma del tamao de la charnela, asimismo, a
nivel gentico existen rasgos separadores, no obstante, vamos a estudiarlas como
una nica especie, ya que en la prctica su cultivo se desarrolla indistintamente y
ambas se comportan con las mismas respuestas fisiolgicas. Las dos valvas de la
concha son iguales, con forma triangular, en la parte anterior se localiza el umbo y es
estrecha y puntiaguda y la posterior ancha, aplanada y redondeada. El color es negro
azulado, a veces con tonos parduzcos hacia los vrtices y la superficie es prctica-
mente lisa, nicamente est recorrida por unas estras finas y concntricas que
corresponden a lneas de crecimiento.
Presentan un pie musculoso, de color rojizo o anaranjado, en forma de len-
geta, situado por debajo de la masa visceral, en su parte ventral est recorrido lon-
gitudinalmente por un canal que termina en una especie de ventosa y el extremo pos-
terior est ocupado por la glndula que segrega el biso, que est formado por un
conjunto de filamentos, de naturaleza proteica, terminados en un pequeo disco
adhesivo, con los que realizan la fijacin. Son organismos de carcter sedentario y
gregario, que se fijan unos sobre otros formando grandes colonias que, general-
mente, en la naturaleza viven fijos a las rocas, sobre la superficie y en las grietas y
hendiduras, adems de adherirse a cualquier objeto que se encuentre sumergido
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tanto permanentemente como que quede en seco en perodos de marea, siempre que
les permita un anclaje seguro.
Estas especies poseen un poder enorme de bombeo lo que se traduce en una
gran velocidad de crecimiento, si bien ste va a depender (como en todos los casos)
de la cantidad de alimento disponible y de las condiciones ambientales que regulan
su metabolismo.
La reproduccin es unisexual, siendo ste un proceso cclico que guarda
relacin con las distintas estaciones del ao y durante el cual las gnadas presen-
tan distintos grados de desarrollo. En estas especies el gonoducto termina en una
papila genital prxima al orificio renal, estando totalmente diferenciadas las vas
genitales de las vas urinarias. Si la gnada est en fase de reposo el manto tiene
un aspecto uniforme, de color amarillo o marfil y no se distinguen los productos
sexuales, sin embargo, cuando las gnadas comienzan a desarrollarse proliferan
los folculos, que se van cargando de clulas sexuales y respecto al manto, que
aumenta considerablemente de espesor, adquiere la tonalidad caracterstica de
cada sexo. Al iniciarse la madurez sexual los ovocitos van aumentando de tamao
a la vez que vara su forma para hacerse ms o menos redondeada. Tienen facili-
dad para desprenderse de los folculos; los espermatozoides adquieren movilidad y
finalmente tiene lugar la puesta, siendo expulsadas las clulas sexuales a travs del
sifn exhalante.
Ostra edulis y Crassostrea gigas (Ostra plana y ostra japonesa)

Las especies de ostras objeto de cultivo en la actualidad en nuestro entorno son la
europea u ostra plana y la japonesa. La clasificacin taxonmica de estas especies es
la siguiente:
Clase: Bivalvos.
Subclase: Pteriomorfos.
Superorden: Ostreineos.
Familia: Ostrceos.
Gnero:
a) Ostrea.
b) Crassostrea.
Especie:
a) O. edulis (Linne, 1759) (Ostra plana).
b) C. gigas (Sacco, 1897) (Ostra japonesa).
La morfologa de estas especies es diferente. En la plana la concha es ms o
menos circular y las lminas tienen una estructura laminar, la valva derecha es lisa o
con pliegues, plana o abombada, pudiendo presentar o no dentculos sobre el borde
interno en cada lado de la charnela y la impresin muscular se encuentra situada en
el centro de la valva y no presenta pigmentacin. En la especie japonesa, la concha
tambin presenta estructura laminar, sin embargo, es alargada y ahuecada, la valva
izquierda es cncava, lisa o con pliegues y la derecha es plana, lisa o raramente con
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pliegues y la impresin del msculo abductor est implantada sobre la cara interna
de la valva y generalmente est pigmentado.
Respecto a la anatoma interna tambin existen diferencias remarcables, as,
en la plana las aurculas estn unidas y las aberturas branquiales son relativamente
largas, mientras que en la japonesa la unin de las aurculas est limitada y las aber-
turas situadas entre los filamentos branquiales son estrechas.
Ambas especies son hermafroditas, si bien O. edulis es hermafrodita proten-
drica mientras que C. gigas es hermafrodita alternativa. Estos tipos de hermafroditis-
mos se diferencian en que en O. edulis la maduracin es asincrnica, puede excepcio-
nalmente llegar a alcanzar la maduracin sexual en una primera fase macho a lo largo
del ao, pero, en general, es durante el verano siguiente cuando la gnada es funcio-
nal. A esta primera fase macho, sucede rpidamente una primera fase hembra. Des-
pus del retorno de una nueva fase macho, una segunda fase hembra, y as sucesiva-
mente. Las protogonias o elementos germinales aun indiferenciados evolucionan en
el sentido macho o en el sentido hembra segn su situacin, por dictamen de la pared
de los folculos (Lubet, 1959). Por otra parte, C. gigas en los estados juveniles gene-
ralmente es ambisexuada, aunque tambin puede ser unisexuada, posteriormente fun-
ciona como macho o como hembra a lo largo de una estacin dada para cambiar de
sexo al ao siguiente, estos cambios parece ser que no solo se deben a los factores
externos, como la temperatura y la alimentacin, sino tambin a factores internos,
tales como a la accin de los ganglios del sistema nervioso (Le Dantec, 1968).
A nivel larvario la larva trocfora se diferencia de la tpica, por presentar en
esta fase desarrollado el esbozo de una glndula conchfera que garantizar la forma-
cin de las valvas. Al alcanzar el estado veliger (en las 24 48 h) se pueden observar
dos caractersticas diferenciales, por un lado, la presencia de dos valvas simtricas,
con un borde dorsal, contrastando con el resto del contorno curvilneo, que le da un
aspecto de D; y por otra parte, la presencia de un velo capaz de imprimir una gran
movilidad a las larvas (Yonge, 1960).
Pecten maximus (Vieira)

La clasificacin taxonmica de la vieira es la siguiente:
Clase: Bivalvos.
Orden: Filibranquios.
Superfamilia: Pectinoidea.
Familia: Pectnidos.
Gnero: Pecten.
Especie: Pecten maximus (Linne, 1767).
La forma de las valvas en estas especies son ms o menos circulares, con una
aleta a cada lado de la charnela, la cara externa presenta repliegues radiales y en la
cara interna se marca la insercin del nico msculo abductor, el posterior, que
ocupa una posicin casi central. El color de la valva derecha es de un blanco-cre-
moso en la parte que est en contacto con el fondo, y vara a medida que se aproxima
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a la charnela, adquiriendo un color rosado, mientras que la valva izquierda tiene un

color ms homogneo. El ligamento, de tejido elstico, es interno y acta en la aper-
tura-cierre de las valvas. En el borde del manto posee ojos pedunculados de organi-
zacin muy compleja y sus papilas se encuentran tambin muy desarrolladas.
Son especies que habitan en la zona litoral sobre los fondos de arena y grava,
por debajo de los 10 m de profundidad, preferentemente entre los 25 y 45 m. En
estos fondos excavan una ligera depresin en la que reposan manteniendo las valvas
ligeramente entreabiertas para filtrar el agua circundante de la que obtienen su ali-
mento, es por tanto una especie excavadora-nadadora, realizando la natacin al batir
las valvas, pudiendo nadar con la regin ventral hacia delante, expulsando el agua de
la cavidad paleal oblicuamente hacia atrs por la base de ambas orejas. Sin embargo
se ha observado que en la huida rpida nada en sentido opuesto, al salir el agua por la
regin ventral (Aguirre, 1973). Prcticamente no se desplaza, salvo cuando es
molestada o atacada, entonces cierra bruscamente las valvas y se aleja dando saltos
de varios metros.
La vieira es hermafrodita simultnea, la gnada, a diferencia de otros molus-
cos, no es una estructura difusa, sino que es un rgano impar totalmente diferen-
ciado, unido al cuerpo del animal en las proximidades del msculo abductor, sta
consta de dos partes bien definidas, una blanquecina que es el testculo, y otra de
color rojo que corresponde al ovario. La fecundacin es externa, ocurre en el agua.
Al caer al fondo la larva veliger se fija a un soporte mediante el biso, que pierde ms
tarde, comenzando as su vida libre y siendo a partir de ese momento capaz de reali-
zar los desplazamientos. El desarrollo larvario sigue el proceso de ovocito fecun-
dado a larva D veliger que dura unas 48 horas, esta larva alcanza el estado de
pediveliger en un tiempo que oscila entre 30 y 35 das, durando el desarrollo larvario
de 3 a 6 semanas (Barnabe, 1991).
6.2. Patologa
Antes de entrar a hacer un anlisis de las diversas patogenias hay que matizar las
diferencias que existen entre enfermedad y mortalidad. La enfermedad es una altera-
cin del estado del individuo, si esta alteracin est producida por algn agente pat-
geno, se considera que existe un desequilibrio entre el organismo hospedador agre-
dido y el microorganismo agresor. Este factor de enfermedad est casi siempre
asociado a un defecto de resistencia del hospedador, generalmente por variaciones
fisiolgicas o de las condiciones del medio, o bien por un carcter agresivo del
agente patgeno, carcter que est ntimamente ligado a los dos anteriores, ya que
numerosos microorganismos pueden encontrarse en estado saprofito y adquirir un
poder patgeno por alteraciones del medio, o por una disminucin en las defensas
del hospedador (Tabla 20). En general, se puede decir que el brote de la enfermedad
suele ser el resultado de la interaccin entre el hospedador, el medio ambiente y el
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Tabla 20
Factores que influyen en la patologa
F. ecolgicos inciden F. fisiolgicos inciden F. de enfermedad
{
Temperatura Alteraciones tumurales Proclividad en la patogenia de
Turbidez, salinidad, etc. Reacciones de estrs. diversos agentes, que en
Perturbacin de Densidad de las poblaciones Alteraciones en el metabolismo condiciones fisiolgicas
factores fsicos Escasez del plancton Alteraciones en la gametognesis buenas no causara mortalidad.
Flora bacteriana desequilibrada Alteraciones en la nutricin F. propios de enfermedad
Polucin Prdida de defensas ocasionados por organismos
Contaminacin patgenos.
agente patgeno. Por otra parte, la mortalidad se aprecia por la referencia del estado
de una poblacin y se expresa por el nmero o porcentaje de individuos desapareci-
dos. La mortalidad puede ser, evidentemente, la consecuencia de una enfermedad,
pero tambin puede tener otros orgenes diferentes.
El cultivo de los moluscos marinos realizado en medio abierto en la franja
litoral, en estuarios o en ras, depende estrechamente de la calidad del medio y de sus
variaciones, pero tambin de otros factores intrnsecos en su desarrollo, tales como
los mtodos y las tcnicas de los cultivos y de manera destacable, de la aparicin o la
introduccin de agentes patgenos que provocan enfermedades infecciosas.
Las especies que circulan en los canales comerciales pueden provenir de la
pesca sobre yacimientos naturales (marisqueo) o bien haber sido producidas
mediante tcnicas de cultivo, lo que es corriente en el caso de especies como el
mejilln, las ostras o las almejas. En este ltimo caso el aprovisionamiento de las
semillas de dichas especies puede ser mediante puestas inducidas o bien por tcni-
cas de captacin en el medio natural. Teniendo en cuenta la descripcin de enfer-
medades especficas en las fases larvarias y la posibilidad de tratar las mismas
actuando con rigor en los medios cerrados o semicerrados, distinguiremos las
afecciones ms especficas en puestas inducidas de aquellas que son descritas en el
medio natural.
En el caso de puestas inducidas, las principales enfermedades infecciosas son
las debidas a los virus y a las bacterias, siendo estas ltimas las ms frecuentes. Por
otra parte, en el medio natural las patologas son generalmente provocadas por
parsitos.
Patologas provocadas por bacterias

Las bacterias en la vida de los moluscos realizan dos papeles importantes, uno tr-
fico y otro patgeno, si bien, ambos son de difcil separacin ya que numerosos
microorganismos pueden existir en estado saprofito y adquirir un poder patgeno a
causa de variaciones fisiolgicas, desequilibrios del medio, etc. El papel trfico en
los moluscos bivalvos es controvertido y poco claro, mientras que el papel patgeno
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de ciertas cepas bacterianas est bien definido, establecindose tres grupos segn su
actividad:
Cepas indiferentes.
Cepas desfavorables que provocan una lenta elevacin de mortalidad a
medida que suceden inoculaciones.
Cepas patgenas, mortales, de accin rpida.
El medio natural y los centros de laboratorio o las hatcheries son muy ricos en
bacterias, las larvas, postlarvas, semillas y adultos en estas especies son micrfagos,
por lo que filtran el picoplancton que se encuentra en concentraciones importantes
tanto en el agua como en los sedimentos, constituyendo as mismo una fuente poten-
cial de alimentacin. Los juveniles y adultos son capaces de ingerir estas bacterias, y
segn parece, la ingestin y digestin no son selectivas; las larvas son as mismo
capaces de ingerirlas, pero no en todos los casos. En cuanto a un desequilibrio bacte-
riano, se puede originar una carencia de sustancias, como en el caso de los derivados
de las quinonas (Polanco, 1980) que intervienen en la regulacin de las actividades
enzimticas al nivel de la sntesis de la fraccin proteica de ciertas enzimas o sustan-
cias que actan como tales. En general la microflora bacteriana que albergan los
moluscos adultos es diferente y ms elevada que la existente en el agua o en los sedi-
mentos, encontrndose asociadas a los gametos y al nivel del tubo digestivo. Por otra
parte, las cras de larvas de bivalvos estn sujetas a los daos fulminantes ocasiona-
dos por bacterias y de entre ellas las principales son las infecciones causadas por los
gneros Vibrio y Pseudomonas, que son capaces de proliferar aprovechando las con-
diciones favorables que tienen lugar en los tanques de cultivo de las larvas.
A nivel de las especies en fase de crecimiento son muy pocas las enfermeda-
des de origen bacteriano que se producen y solamente dos casos merecen una aten-
cin particular, el primero de ellos es el que provoc en la ostra japonesa una bacte-
riosis atribuida a una especie del gnero Nocardia (Friedman et al., 1991), la cual
caus mortalidades estivales puntuales que sin embargo no ocasionaron prdidas
muy elevadas. El otro caso es el que afecta a los cultivos de almejas, concretamente
a la almeja japonesa, caracterizado por un depsito marrn sobre el borde interno
de las valvas (Fig. 26). Este sntoma recibe el nombre de enfermedad del anillo
marrn y la bacteria que lo provoca es un Vibrio, Gram negativo, denominado
Vibrio P1 (Paillard y Maes, 1990). Esta enfermedad se propaga preferentemente en
los cultivos de altas densidades donde induce directa e indirectamente (atoramiento
de las branquias subida la superficie predacin) mortalidades que pueden
alcanzar hasta el 90%.
Otros microorganismos encuadrados dentro de este grupo que han sido detec-
tados en moluscos son los Micoplasmas que son bacterias sin pared celular y las Ric-
kettsias y las Chlamidias que ambas son bacterias parsitos intracelulares con un sis-
tema de produccin de energa muy limitado por lo cual necesitan las clulas de un
hospedador para poder vivir y reproducirse causando diversas patologas a quienes
parasitan.
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Figura 26
Interior de conchas de almejas afectadas por la enfermedad del anillo marrn
Las enfermedades que pueden provocar estas bacterias son conocidas desde
relativamente hace poco tiempo en los bivalvos marinos, concretamente, las prime-
ras descripciones se han hecho pblicas en 1977 (Comps et al., 1977) y desde enton-
ces, a pesar de haber sido numerosas las afecciones encontradas, son relativamente
pocas las asociadas a mortalidades importantes (Tabla 21).
Patologas provocadas por virus

Respecto a los virus, en hatcheries han sido descritos varios casos de mortalidades
asociadas con la presencia de un iridovirus o de un herpes virus (Elston, 1979),
observndose en ambos casos desorganizaciones celulares, que entraan la muerte
de las larvas; si la infeccin es provocada por el herpesvirus la muerte se produce
alrededor del dcimo da de cra.
En el medio natural, a las enfermedades de origen vrico se le atribuyen poca
importancia, a pesar de haberse descrito en numerosas especies (Tabla 22), en morta-
lidades puntuales que no revisten el carcter epizootico, un herpes-virus ha sido des-
crito en juveniles de ostras (Comps y Cochennec, 1993), si bien los estudios realiza-
dos hasta el momento actual confirman el carcter oportunista de este agente
patgeno que se manifiesta y se multiplica en las clulas en las fases de estrs (cho-
ques trmicos, deficiente zootecnia) o/y de estrs fisiolgico debidos a otros factores,
generalmente asociados a los perodos de gametognesis, o por malnutriciones, etc.
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Tabla 21
Rickettsias, Chlamidias y Micoplasmas de algunos moluscos bivalvos
Bivalvos Rickettsias Chlamidias Micoplasmas Bibliografa
Mya arenaria + Harshbarger et al., 1977

Crassostrea gigas + Comps et al.,1977; Azevedo y Villalba, 1991
Crassostrea angulata + Comps, 1980
Crassostrea virginica + Otto et al., 1979 Harshbarger et al., 1977
Ostrea edulis + Comps et al., 1977
Mercenaria mercenaria + + Otto et al., 1979; Harshbarger et al., 1977
Tellina tenuis + + Buchanan, 1978; Hill, 1976
Donax trunculus + Comps y Raimbault, 1978
Ruditapes decussatus + Comps, 1980
Ruditapes philippinarum + Comps, 1983; Elston, 1986
Scrobicularia plana (piperata) + Comps, 1980
Patinopecten yessoensis + Elston, 1986
Argopecten irradians + Morrison y Shum, 1982
Placopecten magellanicus + Gulka et al., 1983
Pecten maximus + Le Gall et al., 1988
Mytilus galloprovincialis + Cajaraville y Angulo, 1991
Patologas provocadas por parsitos

Los problemas ms importantes estn asociados a enfermedades parasitarias que al
evolucionar sobre un modo epidmico son el origen de importantes mortandades y
as mismo son los que representan mayores riesgos, con prdidas importantsimas.
En efecto, la lista establecida por la OIE (Oficina Internacional de las Epizootias)
para las patogenias declarables dentro del grupo de los bivalvos marinos, contiene
nicamente protozoosis con cinco tipos de enfermedades provocadas por diez agen-
tes patgenos catalogados (Tabla 23).
De entre estas enfermedades de declaracin obligatoria, las Perkinsiosis y las
Haplosporidiosis figuran como las primeras que realmente han sido estudiadas en
los moluscos, si bien, las Marteiliosis son de las primeras importantes observadas en
Europa, causadas por Marteilia refringens (Grizel et al., 1974), esta enfermedad en
la dcada de los 70 fue la ms grave que afect a la ostra plana, Ostrea edulis. La
epidemiologa descriptiva ha sido largamente estudiada en Francia (Grizel et al.,
1976) donde la enfermedad se propaga con los trasvases de una baha ostrcola a otra
y hacia otros pases europeos, concretamente a Espaa, en donde la ostricultura se ha
visto afectada por la introduccin de esta enfermedad. Este parsito se detect en las
costas de Galicia, concretamente en las ras de Arosa y Vigo (Masso Bolivar, 1978) y
en la ra de Muros-Noya (Alderman, 1979). En los ltimos aos no se observa en las
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Tabla 22
Principales familias de virus encontrados en los moluscos bivalvos marinos
Familias Huspedes Referencias
Herpesviridae Crassostrea virginica Farley et al., 1972

Crassostrea gigas Nicolas et al., 1992
Hine et al., 1992
Renault et al., 1994
Ostrea edulis Comps & Cochennec, 1993
Iridoviridae Crassostrea angulata Comps y Duthoit, 1979
Crassostrea gigas Comps y Bonami, 1977
Leibovitz et al., 1978
Elston y Wilkinson, 1985
Papoviridae Crassostrea virginica Farley, 1976
Crassostrea gigas Farley, 1978
Crassostrea commercialis Wolf, (en Farley, 1978)
Ostrea edulis Bonami, (en Farley, 1978)
Ostrea lurida Bonami, (en farley, 1978)
Mya arenaria Harshbarger et al., 1977
Macoma balthica Farley, 1976
Togaviridae Ostrea lurida Farley, 1978
Retroviridae Mya arenaria Oprandi et al., 1981
Crassostrea virginica Farley, 1978
Reoviridae Crassostrea gigas Hill, 1976
Crassostrea virginica Meyers, 1979
Ostrea edulis Hill, 1976
Tellina tenuis Hill, 1976
Mercenaria mercenaria Hill, 1976
Paramyxoviridae Mya arenaria Otto, (en Farley, 1978)
Tabla 23
Enfermedades de bivalvos marinos de declaracin obligatoria por la OIE
(Grizel, 1997)
Enfermedad Parsito
Perkinsiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Perkinsus marinus, P. olseni

Haplosporidiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Haplosporidium nelsoni, H. costale
Marteiliosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Marteilia refringens, M. sidneyi
Bonamiosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Bonamia ostreae, Bonamia: spp.
Mikrocytosis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Mikrocytus mackini, M. roughleyi
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costas gallegas en la ostra plana pero s que parasita otros moluscos como el mejilln
(Montes, 1995).
La Bonamiasis es en la actualidad la principal enfermedad que afecta a los
cultivos de moluscos en Europa, en concreto a la ostra plana (O. edulis), cuyo agente
responsable es Bonamia ostreae. La extensin de esta enfermedad hacia el conjunto
de los tres mayores centros de produccin de ostras planas de la costa atlntica fran-
cesa fue muy virulenta y rpida, provocando mortalidades masivas. Este agente
patgeno, muy infeccioso, se expandi a otros pases europeos como Espaa,
Holanda, Inglaterra e Irlanda (Alderman, 1981; Bannister y Key, 1982; Van Ban-
ning, 1982; Polanco et al., 1984).
Las Microcytosis son producidas por las especies Mikrocytos mackini y M.
roughleyi. La enfermedad que provoca M. mackini se conoce como enfermedad de
Denman Island y afecta fundamentalmente a numerosas especies de ostras, entre
otras a la ostra plana y la japonesa.
Otras parasitosis que pueden alterar a los moluscos, aunque no constituyen los
riesgos epidemiolgicos de las citadas como enfermedades de declaracin obligato-
ria, son las que provocan las especies pertenecientes a los Coppodos, Trematodos
y/o Anlidos. Entre los Coppodos, los parsitos que con ms frecuencia se hospe-
dan en los moluscos son las especies Mytilicola intestinalis, M. orientalis y Mycola
ostrae, siendo el ms frecuente M. intestinalis que hospeda los mejillones, por otra
parte, M. orientalis y Mycola ostrae son parsitos de las ostras y fueron introducidos
en Europa con la importacin de la ostra japonesa. Tanto M. intestinalis como M.
orientalis, adems de la especificidad por el mejilln y la ostra, parasitan otras espe-
cies de moluscos. Los Trematodos que parasitan los moluscos son numerosos,
pudiendo ser las infestaciones masivas motivo de fuertes mortandades, tal como ha
sucedido en 1963 a causa de una invasin a nivel de las gnadas en mejillones y
ostras por Bucephalus sp. (Polanco, 1988). Dentro de los Anlidos se encuentran
principalmente las especies de Polydora que se instalan en la concha y su accin,
aparte de conferir un mal aspecto al molusco, perjudica la vitalidad y reduce el creci-
miento, quedando ms indefensas las especies parasitadas ante otros factores.
Tcnicas de prevencin y deteccin

La especificidad de los problemas epidemiolgicos referidos a los bivalvos est ntima-
mente relacionada con las caractersticas de los cultivos, con la biologa de estas espe-
cies y con las caractersticas del medio. De todo ello se derivan las siguientes premisas,
que deben ser tenidas en cuenta para la adopcin de cualquier medida profilctica:
1. Los cultivos de moluscos son de tipo extensivo o semiintensivo, aunque en
algunos casos, como la produccin larvaria, sean intensivos.
2. Los bivalvos son ssiles y filtradores, dependiendo su alimentacin de los
aportes nutritivos del medio.
3. El medio en el que se desarrollan y crecen es imposible de controlar, tanto
en las condiciones naturales como en los cultivos extensivos, parques naturales,
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bateas, etc. La produccin depende en dichos sistemas de la biomasa de los filtrado-

res presentes y de la productividad de la zona.
Ante esta situacin y dado que los cultivos son de difcil control en el sentido de
que no se pueden realizar tratamientos como sucede con los intensivos de peces y/o crus-
tceos, vamos a referirnos a los mtodos profilcticos aplicables, que pasaran por un con-
trol sanitario de las especies que se introducen en una determinada zona, limitndose las
acciones a la erradicacin de las poblaciones infectadas, as como a cultivar especies
resistentes a la enfermedad, unido a los estudios y conocimientos profundos de la ecopa-
tologa y el desarrollo de las tcnicas ms apropiadas que reduzcan los factores estresan-
tes. A nivel de hatcheries, el control puede ser ms directo, a travs de tratamientos del
agua mediante desinfecciones regulares de las instalaciones y con medidas higinicas
habituales que permitan una mayor vigilancia, lo que puede mejorar y prevenir los pro-
blemas patolgicos, fundamentalmente los bacteriolgicos. Otros sistemas consisten en
el control de los parmetros que inciden en el desarrollo de los agentes patgenos, as en
el caso del vibrio P1, que provoca el anillo marrn crece en TCBS y fermenta la glucosa.
La enfermedad ha podido ser reproducida por varios mtodos a partir de filtrados de tri-
turados de almejas afectadas. Las dosis infecciosas se sitan entre 105 y 107 segn que se
utilicen los mtodos de bao o de inyeccin. Esta bacteria es igualmente termosensible.
Dado que es difcil materialmente utilizar teraputicas curativas en las fases
de engorde, slo los tratamientos preventivos podrn tener respuestas favorables.
Para ello es necesario tener un buen conocimiento de la etiologa del parsito, la
fisiologa del husped, su medio y sus cultivos, as como el modo de infestacin y el
ciclo de evolucin y desarrollo.
6.3. Gentica
Comparado con las aplicaciones en las producciones vegetales y animales terrestres, la

gentica en los moluscos bivalvos est todava en sus comienzos, en efecto, las nicas
aplicaciones comerciales hoy en da se refieren en la poliploidizacin y como ejemplo
podemos citar la venta de ostras triploides producidas mediante puestas inducidas.
Varios enfoques son posibles en gentica para llegar a una mayor rentabilidad, los obje-
tivos de esta mejora pueden ser la velocidad de crecimiento, ganancia de la calidad de
los productos o la obtencin de una cepa resistente a una determinada enfermedad. En
la mayor parte de los casos los mtodos de mejora, como la hibridacin y la seleccin,
necesitan de buenos conocimientos sobre la taxonoma y la gentica de las poblaciones.
Los conocimientos necesarios para aplicar, con vistas a la mejora gentica,
sobre una determinada especie son:
1. Taxonoma.
2. Gentica de las poblaciones.
3. Hibridacin.
4. Poliplodizacin.
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1. La taxonoma de los moluscos est basada principalmente en criterios mor-

folgicos y, por tanto, el status de varias especies es incierto, pongamos como ejem-
plo el caso de las especies Crassostrea angulata y C. gigas, su polimorfismo prote-
nico (Buroker et al., 1979), su cariotipo (Thiriot-Quevreux, 1984) y su morfologa
larvaria (Menzel, 1974) no permiten diferenciarlas, por lo que ha sido preciso la
puesta a punto y la utilizacin de marcadores mitocondriales para poder diferenciar
netamente, entre diecisis poblaciones testadas de C. gigas y C. angulata, los dos
taxones. Por otra parte, ha sido a travs de tres marcadores microsatlites que se ha
confirmado la distincin entre C. gigas y C. angulata y la conexin de las ostras de
Taiwn en esta ltima especie.
Esta clarificacin es necesaria para las aplicaciones genticas en campos como
la hibridacin o la seleccin pero igualmente para la elaboracin de cdigos sanita-
rios y de textos legislativos con los que se trate de reducir los riesgos de propagacin
de las enfermedades. En este ltimo caso, confusiones, en la taxonoma de los hus-
pedes portadores de una enfermedad pueden engendrar la introduccin de agentes
patgenos o bien inducir a una restriccin de las importaciones que no est debida-
mente justificada, lo cual acarreara prdidas econmicas de gran importancia.
2. La gentica de las poblaciones: El aspecto gentico es frecuentemente igno-
rado; se sabe que en las poblaciones naturales existe una tendencia al equilibrio con su
ambiente, dependiendo del grado de adaptabilidad de la especie, el cual est determi-
nado por el reservorio gentico que posee. En las poblaciones de organismos diploides
existe gran variabilidad para cualquiera de los rasgos o caracteres fenotpicos de los
individuos, a esta variabilidad contribuyen diversos factores genticos, ambientales, o
combinacin de ambos (Polanco, 1991b). Es factible suponer que mediante el conoci-
miento de la variabilidad gentica de las poblaciones se puede obtener informacin
valiosa sobre los procesos adaptativos que se suceden a nivel gentico en las poblacio-
nes de la especie con respecto a los ambientes que habitan, as como a la manipulacin
de que son objeto. La evaluacin de los recursos genticos mediante estudios de la
variabilidad ha demostrado su importancia para la resolucin de problemas de inters
inmediato en el desarrollo de la explotacin y del cultivo ostrcola.
Entre los caracteres con una base gentica polignica se incluyen aquellos de
mayor inters biolgico y econmico, como son la velocidad de crecimiento, viabili-
dad, fertilidad, tamao, peso, etc. La distribucin fenotpica de los caracteres con
una base gentica polignica o multifactorial se caracteriza por ser continua, y por
tanto, no es posible diferenciar clases fenotpicas discretas (caracteres cuantitativos).
3. La hibridacin es un mtodo habitualmente utilizado en gentica para obte-
ner estos productos ms prestacionales, ms resistentes o mejor adaptados a un medio
ambiente. En los moluscos, la hibridacin puede tener lugar naturalmente cuando dos
especies se reparten en la misma rea geogrfica. Uno de los casos ms conocidos se
relaciona con el cruzamiento entre Mytilus edulis y M. galloprovincialis a lo largo de
las costas europeas (Gardner, 1995). Con la excepcin de algunas situaciones de este
tipo, los otros ejemplos de hibridacin descritos en bibliografa corresponden a hibri-
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daciones resultantes de experiencias o de la introduccin de una especie no indgena,

en esta lnea, la introduccin masiva de C. gigas en Francia (Grizel y Heral, 1991)
que ha permitido mantener el potencial ostrcola de dicho pas, ha probablemente
generado la creacin de hbridos entre C. angulata y C. gigas.
4. Poliplodizacin: La poliploida est relacionada con un aumento del ndice
de crecimiento, segn experiencias realizadas con ostras, otros invertebrados y
peces, la induccin de poliploides incrementa el crecimiento y produce individuos
estriles. En general, los animales poliploides son estriles a causa de la incapacidad
de apareamiento de los cromosomas homlogos durante la sinapsis meitica y utili-
zan la energa metablica, destinada al desarrollo gonadal, en el crecimiento. Los
problemas que respecto a la induccin de poliploida permanecen desconocidos se
refieren a los efectos que la triploida ejerce respecto a la longevidad, a la naturaleza
del bloqueo de la gametognesis y a la energa acumulada por los triploides.
Una de las aplicaciones ms importantes de la gentica en acuicultura es la
relacionada con la obtencin de lneas de bivalvos genticamente estables resistentes
a las enfermedades. A pesar de las grandes repercusiones econmicas que suscitan los
problemas patolgicos, pocos programas genticos se han desarrollado en la actuali-
dad, que puedan resolver los desastres que las enfermedades ocasionan a los cultivos.
Es interesante destacar que la observacin en los stocks de progenitores de diferen-
cias fisiolgicas respecto al crecimiento y a las temperaturas de desove persisten en
sus progenies, a pesar de haberse realizado una seleccin generacional. Sin duda, es
muy difcil separar genticamente a los individuos respecto a una mejor tasa de creci-
miento, o a una mejor calidad de la carne a partir de la resistencia a la enfermedad,
pues en estos casos de resistencia, el crecimiento es ms rpido y la calidad de la
carne es mejor. Sera necesario saber si la resistencia es especfica para un patgeno
seleccionado, frente a una capacidad no especfica de tolerancia a la enfermedad; en
el primer caso, tendra poco valor en las reas en las que no est presente el patgeno.
Existen una serie de razones suficientes para impulsar el progreso gentico
hacia la seleccin de rasgos y caracteres de las especies comerciales, pues es posible
practicar una alta intensidad de seleccin en casi todas las especies. Se da una consi-
derable varianza gentica en el ndice de crecimiento y edad de maduracin para
todas las especies, en cambio, la varianza gentica para la mortalidad y calidad de la
carne, es menor. La elaboracin de ndices de seleccin es muy importante y necesa-
ria, pero no existen suficientes parmetros genticos y fenotpicos utilizables para
elaborar un ndice para todas las especies.
El cultivo de moluscos se basa en la obtencin de semillas y su posterior desarrollo

hasta que la especie alcance una talla que permita su comercializacin y consumo.
Esto abarca las tres fases de obtencin de semillas, preengorde y engorde.
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Obtencin de semillas
La obtencin de semillas puede ser a travs de mtodos controlados mediante pues-
tas inducidas (hatcheries) o bien empleando sistemas de captacin en el medio.
Obtencin de semillas por puestas inducidas

La obtencin a travs de puestas inducidas se realiza a partir de la estabulacin de los
reproductores en agua con condiciones favorables de temperatura y salinidad a las
que se le suministra una alimentacin rica y abundante con el fin de que los indivi-
duos maduren sexualmente en los momentos en que se desee, variando los parme-
tros fisico-qumicos en funcin de la especie a desarrollar, por otra parte se le admi-
nistrarn alimentos a base de especies apropiadas de fitoplancton. La tcnica se basa
en el acondicionamiento de los progenitores en unas bandejas o pequeos tanques
(Fig. 27) en los que se mantiene un circuito abierto con agua filtrada a fin de aminorar
o evitar los riesgos de polucin y/o introduccin de organismos indeseables, as
mismo a travs de esta agua se adiciona el fitoplancton, manteniendo todo el conjunto
a una temperatura adecuada para el normal desarrollo de los reproductores.
Figura 27
Tanque de estabulacin de reproductores de ostras
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En el momento en que se vaya a producir la estimulacin a la puesta se ins-

talan recipientes que recojan y concentren las larvas. Para inducir dicha puesta
existen numerosos mtodos, aunque en general se basan en la dependencia que
estas especies tienen ante los factores exgenos, tales como temperatura, salini-
dad, luz, alimentacin y ante los endgenos propios de cada especie. Segn esto,
la maduracin podr ser estimulada si se altera algn factor aisladamente o bien
combinando unos con otros, existiendo experiencias de inducciones a partir de
chocks fsicos, por ejemplo, en el caso de la vieira mediante emersiones y eleva-
cin de la temperatura, o en almeja elevando la temperatura de 11 a 25 oC y vol-
vindola a 11 oC (Pardellas y Polanco, 1987). En general los chocks trmicos son
los ms empleados, ya que presentan la posibilidad de encontrar para cada espe-
cie un rango de temperatura ideal que permita obtener una emisin masiva de
gametos.
Las larvas u vulos (posteriormente fecundados) que han sido recogidos en
los recipientes preparados para tal fin, se seleccionan e introducen en tanques para
larvas en la sala adecuada para estas, en la cual el control del medio y del agua ser
estricto. La fijacin de las especies ssiles se obtienen sobre diversos tipos de colec-
tores, si bien los ms utilizados son a base de lminas de forma plana u ondulada y/o
unos cilindros de plstico con fondo de malla sobre el que se dispone una capa de
conchas trituradas con un tamao de grano comprendido entre 300 y 500 micras, a
fin de que en cada grano se fije una sola larva. El despegue de la cra se realiza
mediante cepillado, chock o vibracin del colector, o incluso utilizando un bistur,
consiguiendo as la semilla libre. La metamorfosis de las larvas tiene lugar entre los
8 a 25 das, variando segn la especie que se considere, siendo la de ms larga dura-
cin la de las almejas y los pectnidos que se da a los 20-25 das de iniciado el cul-
tivo larvario. El proceso de post-larvas a semillas se realiza en mdulos o tanques en
los que las cras se instalan en circuito abierto hasta que alcanzan un tamao de 3-4
mm. La alimentacin se lleva a cabo con el fitoplancton que se est cultivando en la
sala correspondiente.
Obtencin de semillas por captacin natural

La obtencin de semillas por captacin natural tiene lugar con la ayuda de unos arte-
factos llamados colectores, que pueden ser de diferentes formas y materiales, segn
la especie que se desee obtener, las caractersticas morfolgicas de la zona en la que
sern ubicados o la disponibilidad de materiales (Figs. 13, 14, 15 y 16).
Preengorde
El proceso de preengorde se realiza fundamentalmente con la semilla procedente de
hatcheries, en recintos o espacios preparados para acoger estas semillas de pequeo
tamao, llamadas nurseries (Fig. 18 y 19). Un sistema que suele emplearse en el
caso de preengorde de almejas y ostras es el que se muestra en la figura 28.
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Figura 28
Sistemas tipo nurseries que se emplean para engorde de semilla
de almejas y ostras
Engorde
El engorde de la semilla, tanto la procedente de hatchery-nursery como la obtenida
por captacin natural, se realiza en el medio abierto, en las zonas intermareales, las
ras, estuarios, etc. Segn la zona de implante de las mismas y la especie a engordar
as sern los mtodos que se empleen, pudiendo, en funcin del espacio, llevarse a
cabo en sistemas sobre suelo, suspendidos o sobreelevados.
Cultivos sobre suelo

El cultivo sobre el suelo se aplica fundamentalmente con las almejas, aunque
tambin puede emplearse para las ostras y vieiras. En el caso de las almejas,
suele realizarse bajo los siguientes procesos, se siembran directamente sobre el
parque, los cuales pueden ser cerrados mediante redes plsticas fijadas al suelo
con la ayuda de pontones de madera o acero. La ventaja de esta tcnica consiste
en una cierta eficacia en la proteccin contra los depredadores, sin embargo, pre-
senta algunos inconvenientes, generalmente achacables a factores externos, tales
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como el viento o las olas y el coste que representa la mano de obra necesaria
para su atencin. Otro procedimiento es el empleado en parques abiertos que
queden en seco con mareas superiores a 70; en estos casos las jvenes almejas se
siembran sobre el suelo y despus se recubren con una red que sirve de protec-
cin contra los depredadores durante los primeros estados de engorde. Para la
siembra es preciso preparar el sedimento, eliminando del suelo los elementos
intiles, trozos de rocas, etc., nivelndolo y rastrillndolo finalmente, con el fin
de destruir los cangrejos y especies que pueden perjudicar el cultivo. Una vez
preparado el suelo se hace la siembra en altas densidades y despus se cubren
con la red.
El mantenimiento de este tipo de explotacin es muy simple, hay que revi-
sar sistemticamente las redes y muy especialmente despus de las mareas impor-
tantes y de las violentas tempestades. El mayor inconveniente es la fijacin de
algas sobre las mallas protectoras. Pasado un ao, las almejas deben de haber
alcanzado una talla media de 25 a 30 mm (10-12 g), entonces se recogen e implan-
tan sobre parques hacindolo a densidades bajas (200 a 500/m2). La recoleccin
tiene lugar unos 6 meses despus de este vareo, cuando hayan alcanzado un peso
medio de 20 a 25 g. Los factores determinantes del cultivo de almejas se reflejan
en la tabla 24.
Cultivos suspendidos
Para el engorde de las especies en cultivos suspendidos se utilizan diversas
estructuras y sistemas, dependiendo de la especie y las condiciones de la zona.
En el caso del mejilln, se emplean artefactos denominados bateas (Fig. 22) que
han sido popularizadas en Galicia y que constituyen la forma ms generalizada
del cultivo, variando los materiales de construccin de las mismas as como su
complejidad, y en ese sentido, los artefactos que se emplean en las costas me-
diterrneas son en general ms simples que las bateas clsicas de Galicia
(Fig. 29).
El mejilln se cultiva en cuerdas de una longitud media de 10 m. La parte
superior de sta o rabiza se ata al emparrillado de la batea, dejndola libre en
unos 20 30 cm. Por debajo del agua, a partir de este espacio comienza a colo-
carse la semilla del mejilln que se envuelve sobre las cuerdas gracias a una red
de rayn, la cual al pasar unos das en el agua se descompone, este perodo de
tiempo es suficiente para que la semilla, a travs del bisu, se sujete a la cuerda,
por otra parte, cada 40 cm de cuerda se instalan unos listones de madera de unos
30 cm. de largo que sirven para fijar y soportar el peso de los mejillones que-
dando de esta forma confeccionadas las cuerdas (Fig. 30). Transcurridos de cinco
a seis meses, debido al crecimiento de los mejillones, es preciso disminuir la den-
sidad de las cuerdas por lo que se confeccionan unas nuevas, operacin que
recibe el nombre de desdoble, elaborando otras cuerdas bajo el mismo sistema
que las primeras.
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Tabla 24
Factores determinantes en el cultivo de almejas
Disponibilidad
de zonas Tcnicas del Eleccin de una
cultivador tcnica, eficacia del
material y grado de
mecanizacin
Seguimiento de
Depredacin preengorde
Mantenimiento de
las estructuras
Localizacin
Factores tcnicos Eficacia de la pesca
Mortalidad
Ciclo biolgico
Factores naturales
TASAS DE CAPTURA
Estructura Disponi-
de bilidad de
cultivo plancton
Disponibilidad y
precio de la semilla
Estrategia
de
cultivo
Evolucin del precio
de venta
Curva de Circunstancias
RESULTADOS
crecimiento econmicas
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Figura 29
Artefacto para engorde de moluscos utilizado en la costa Mediterrnea
Figura 30
Confeccin de una cuerda de mejilln
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Para el engorde de las ostras y las vieiras se puede emplear tambin el sistema
de las cuerdas en bateas u otras estructuras flotantes, si bien en la actualidad estas
tcnicas estn en desuso. El sistema consiste, en el caso de las ostras, en realizar un
proceso de fijacin de la semilla a las cuerdas mediante una mezcla de cemento y
arena, estas se colocan de tres en tres, de tal manera que la cara que se adhiere a la
cuerda sea la convexa (Fig. 31).
Figura 31
Confeccin de cuerdas de ostras
En cuanto a las vieiras, para instalarlas en las cuerdas, se perforan en una

esquina de la concha y se pasa a travs del agujero un cordel resistente mediante el
cual se sujetan a las cuerdas (Fig. 32). Tambin puede emplearse el sistema de
pegado que describimos para las ostras.
Otra modalidad de engorde, tanto para las ostras como para las vieiras consiste
en colocar la semilla en unas cestas planas cilndricas de material plstico, de unos
40 cm de dimetro por 9 cm de altura y un entramado de 9 mm de luz. Estas cestas
tienen en el centro un canal cilndrico por el que se introduce una cuerda o una barra,
formando de este modo pilas que se cuelgan a su vez del emparrillado de la batea
(Fig. 33). Al igual que decimos para las cuerdas del mejilln, al cabo de unos meses
se hace necesario desdoblar las especies, es decir, disminuir el nmero de ejemplares
por cestilla, para evitar la competencia de espacio.
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Figura 32
Esquema de una cuerda de vieiras
Figura 33
Cestas de engorde de ostras y vieiras
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Cultivos sobreelevados
Este sistema de engorde se emplea fundamentalmente para las ostras, siendo los
mtodos ms usuales la utilizacin de sacos de red y/o de mesas, tal como hemos
analizado en el captulo 4.2 y en la figura 23.
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7. Cultivo de crustceos
7.1. Biologa: estudio de la especie Penaeus keraturus (langostino)
Tal como exponamos en el apartado correspondiente a la seleccin de especies, si

bien es cierto que son numerosas aquellas que pueden ser objeto de un cultivo, sin
embargo en la actualidad, dentro de este grupo la que alcanza una mayor atencin y
que se desarrolla con xito bajo las diversos aspectos aqu contemplados, tecnologa,
mercados, etc. es por una parte el langostino (Penaeus keraturus) como especie
comercial para el consumo humano y Artemia sp., como organismos imprescindibles
en las dietas de las larvas de peces y otros crustceos, a la que nos referimos en el
apartado correspondiente a los Cultivos auxiliares.
Taxonoma
Se trata de una de las ms de 10.000 especies pertenecientes al Orden Decpodos,
entre los que se incluyen la prctica totalidad de los crustceos de inters comercial,
constituyen un grupo muy antiguo, ya que se les conoce desde el Perno-Tras
(gnero Antrirnpos), considerndolos como los ms primitivos, como lo demuestra
su estructura del molino gstrico, las branquias y los espermatozoides (Barnabe,
1991). La clasificacin taxonmica es la siguiente:
Orden: Decpodos.
Suborden: Natantia.
Seccin: Penaeidea.
Familia: Penaeidae.
Gnero: Penaeus.
Especie: P. kerathurus (Forskal, 1775).
Morfologa
Los langostinos se caracterizan por poseer un cuerpo alargado y comprimido lateral-
mente, forma adaptada a la natacin, generalmente poseen en la zona frontal una
expansin de la cutcula a modo de estilete llamada rostro y que tiene una funcin
defensiva. Su color rojizo, dispuesto en lneas o bandas, se debe a los cromatforos
del tegumento, el cuerpo est dividido en dos regiones principales, el cefalotorax y
el abdomen y posee dos pares de antenas y diez pares de apndices. El cefalotrax lo
forman la fusin de la cabeza y los segmentos torcicos, presenta una cresta dorsal
bordeada por dos surcos donde sus bordes cuelgan configurando las cavidades bran-
quiales. En esta regin se encuentran los principales rganos internos, tales como el
cerebro y el corazn, as como los aparatos respiratorio, reproductor y digestivo,
localizndose tambin en el cefalotrax los apndices sensoriales, los bucales y las
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patas. El abdomen, que es muy musculoso y desarrollado, est constituido por seis
segmentos articulados en los que se sitan un par de apndices por segmento con
sedas muy largas para conseguir una mayor superficie de traccin que terminan en
una especie de cola. Generalmente estos apndices son birrmeos, con las dos ramas
bien desarrolladas, cuyas formas y tamaos varan segn las funciones que realizan
y el sexo del animal. As en los machos aparecen los dos primeros pares modificados
como apndices copuladores y en las hembras son todos iguales, utilizndolos para
llevar los huevos durante su incubacin. Los tres primeros pares de los torcicos se
encuentran modificados para desempear la funcin de masticadores (maxilpedos)
al servicio de la boca; las patas o apndices ambulatorios estn representados por
otros cinco pares y los plepodos (apndices abdominales) adems de actuar en el
sistema reproductor son utilizados para la natacin. El ltimo par de apndices abdo-
minales est modificado (urpodos), de tal manera que junto con el telson forman la
cola. Las antenas, en numero de un par, tienen una funcin tctil y olfativa.
El cuerpo se envuelve con un tegumento o pared revestida por una cutcula
quitinosa, que en esta especie es fina, ligera y, por lo general, transparente. Todo l
se cubre por un esqueleto externo que desempea dos funciones, una la propiamente
esqueltica, cuyo cometido es el de mantener la estructura corporal y la otra funcin
es la defensiva, ya que posee estructuras desagradables y agresivas para los depreda-
dores. Tambin cuentan con otros sistemas protectores tales como su capacidad
mimtica, propiedad mediante la cual pasan desapercibidos para los depredadores,
ya sea adquiriendo coloraciones semejantes al medio en donde viven o bien por la
presencia de sedas, que les dan un aspecto pubescente a la vez que les pueden servir
de anclaje para que las algas se fijen cubriendo el animal.
La vida de un langostino comprende al menos dos fenmenos muy importan-
tes y que tienen lugar varias veces durante su existencia, la muda y la reproduccin.
El primero, la muda, se debe a la posesin del exoesqueleto que impide el aumento
de tamao, motivo por el cual para crecer necesitan desprenderse del mismo, lo que
ocasiona un desarrollo discontinuo o a saltos. El proceso de la muda o ecdisis es
aqul por el cual estas especies se liberan del viejo exoesqueleto y producen al
mismo tiempo uno nuevo de mayor tamao. Este proceso est regido por hormonas,
ecdisteroides, que participan en la elaboracin de las capas de cutcula que forman el
caparazn y que estn situadas en la base de los pednculos oculares (Daguerre et
al., 1990).
La muda representa numerosos riesgos para el animal, la salida del mismo de
su viejo caparazn es muy rpida, del orden de 5 a 6 minutos (Daguerre et al., 1990).
El nuevo caparazn se forma antes de que el animal se desprenda del viejo, para lo
cual la cutcula es segregada en gran cantidad algunos das antes de esta fase. El des-
prendimiento del caparazn se realiza por rotura, gracias a la accin conjunta de un
aumento de volumen en los tejidos por absorcin de agua acompaado de movi-
mientos de estiramiento, este caparazn se rompe por unas lneas establecidas que
corresponden a zonas ms finas, cuando se ha eliminado el primitivo. Una vez que
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Cultivo de crustceos BBUUSSCCAARR
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se ha desprendido del caparazn, el langostino aparece envuelto en el nuevo que es

blando, y que se ir endureciendo gracias a la incorporacin de sales de calcio. Cual-
quier dificultad o prolongacin de la duracin del abandono del viejo caparazn pro-
vocar un mal estado fisiolgico y si por alguna circunstancia el langostino no llega
a extraerlo en su totalidad, morir rpidamente o ser devorado por sus congneres.
Estas fases de la vida, en las que el caparazn todava no se ha endurecido, son espe-
cialmente peligrosas para los crustceos ya que en esas condiciones se encuentran a
merced de los depredadores, y es por ello que a menudo adoptan actitudes de refu-
gio, escondindose y camuflndose en el medio hasta que consiguen su dureza
caracterstica.
Ecofisiologa
Se trata de especies nadadoras que utilizan para esta funcin los apndices abdomi-
nales y los torcicos, sin embargo, viven cerca de los fondos, generalmente en los de
arena fangosa donde encuentran alimento y refugio, pasando la mayor parte del da
enterrados en los mismos, para salir de esta inactividad llegada la noche, momento
que aprovechan para buscarse otros alimentos. La distribucin vertical vara desde el
nivel de las playas hasta los 50 m de profundidad. Durante el proceso de metamorfo-
sis se acercan a las playas, ocupando los fondos ms someros. Al ir creciendo van
descendiendo, de tal manera que existe una clara distribucin por tallas respecto a la
profundidad. Por debajo de los 20 m slo se encuentran los de tallas mayores a los
15 cm, cuando llega el invierno se desplazan a mayores profundidades donde perma-
necen ms o menos inactivos hasta la primavera siguiente.
Al igual que en el resto de los seres vivos, los factores ambientales tienen una
influencia determinante sobre la biologa de esta especie y, entre ellos, la tempera-
tura, que afecta directamente al desarrollo metablico del animal, a la incubacin,
influyendo directamente en el tiempo de la misma, que ha de ser corto, e igualmente
juega un papel muy importante en el acoplamiento, el cual ante temperaturas muy
elevadas o muy bajas se bloquea, realizndose dicho acoplamiento generalmente en
otoo o a principios del invierno. Tambin acta directamente sobre el desarrollo
embrionario y larvario y en los procesos de muda, e indirectamente a los procesos
desencadenantes de alteraciones e infecciones de tipo patolgico.
Respecto al proceso de las mudas, ste no slo es dependiente de la tempera-
tura, sino que est bajo el fotoperodo y las condiciones nutricionales ya que si estas
son adversas pueden disminuir la frecuencia, la cual vara con el tamao y la edad.
Las larvas la realizan de dos a tres veces diarias, los juveniles cada 3-25 das segn
la temperatura (Daguerre et al., 1990).
Otro factor fundamental para esta especie es la iluminacin, ya que al efectuar
migraciones verticales diurnas, consistentes en el ascenso a capas ms superficiales
durante la noche para permanecer ocultas durante el da son dependientes del
mismo. Hay por lo tanto una adquisicin muy precoz de dos fases muy distintas de
comportamiento y fisiologa, una fase diurna de completo reposo y una fase noc-
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turna de actividad en la cual el consumo energtico es elevado. Durante la fase noc-

turna el animal realiza sus principales actividades vitales, busca y captura del ali-
mento, muda, desplazamiento y migraciones, cpula, puesta, etc. El paso de una fase
a otra est determinado por la luminosidad ambiental e intensidades de luz dbiles
son suficientes para desencadenar la actividad de ocultamiento en aquellos animales
que se encuentran en fase nocturna (OC Lee y Wickins, 1997).
El aumento de la temperatura y el incremento del fotoperodo en primavera
van a estimular la diferenciacin de las clulas precursoras de los vulos (los ovoci-
tos). El nmero de vulos que llegarn a la maduracin ya se determina en este pe-
rodo, es decir, justo despus de la eclosin de las larvas en las hembras maduras, o
sea, el primer estado de desarrollo de los futuros vulos est desencadenado por el
fotoperodo y la temperatura. La terminacin de la maduracin tiene lugar al final
del verano y, en ese momento, la disminucin de la temperatura es el factor predomi-
nante. La importancia de estos factores radica en que el proceso de maduracin de
los ovarios se inicia con unas condiciones determinadas que van a perdurar hasta el
final del perodo aunque cambien a posteriori dichas condiciones, hasta el punto de
que si una hembra se desplaza centenas o millares de kilmetros, continuar con su
maduracin ovrica al mismo ritmo que en el lugar de origen, es decir, las nuevas
condiciones de temperatura y de fotoperodo no modificarn el desarrollo en curso
(Daguerre et al., 1990). Por otra parte, el aumento del fotoperodo y de la tempera-
tura van a estimular la multiplicacin de las clulas sexuales que no hayan sido dife-
renciadas, transformndolas en espermatozoides. Este fenmeno suceder durante
todo el verano, para disminuir y finalmente parar con motivo de los descensos de la
temperatura ambiente del otoo.
Respecto a los cambios de salinidad, estos slo repercuten a nivel de consumo
de oxgeno de tal forma que un descenso de la misma que coincida con uno de ox-
geno disuelto puede provocar la muerte del animal. Al tratarse de especies muy exi-
gentes en los niveles de contenido de oxgeno, una deficiencia y/o un exceso de este
gas puede provocar fuertes mortalidades.
Reproduccin
Son animales dioicos (dimorfismo sexual), cuyas diferencias entre sexos no slo se
manifiestan a nivel fisiolgico sino que se pueden observar desigualdades morfol-
gicas, destacando las diferencias de las pinzas o quelas, ms desarrolladas en los
machos que en las hembras; los primeros plepodos de los machos generalmente se
encuentran modificados como apndices copuladores, mientras en las hembras, que
incuban sus huevos, los plepodos se presentan tapizados de largas sedas y final-
mente la talla, que por lo general suelen ser mayores los machos que las hembras. La
madurez sexual se alcanza cuando los juveniles adquieren la capacidad de producir
espermatforos frtiles, convirtindose en adultos. Tiene lugar a una edad fija y por
tanto una talla determinada, denominada talla de madurez. Al mismo tiempo se
dan las transformaciones morfolgicas relativas al dimorfismo sexual. Aunque un
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individuo sea maduro, la produccin de gametos tiene que sincronizarse con sus
otros procesos fisiolgicos, como la muda, y con la produccin de gametos femeni-
nos por parte de las hembras. Generalmente los machos producen gametos durante
todo el ao y slo la interrumpen mientras dura la muda, momento en el que los tes-
tculos se encuentran en reposo.
La copulacin o acto reproductivo se inicia en la primavera, poca en la que se
van concentrando machos y hembras, en profundidades que oscilan entre los 10 y los
30 m. Ese encuentro se ve favorecido por el hecho de que las hembras expulsan al
medio ambiente unas sustancias qumicas llamadas feromonas, que tienen la propie-
dad de atraer a los machos de su especie. Provocado el encuentro entre los indivi-
duos de los dos sexos, acto seguido y en la mayora de las especies tiene lugar un
cortejo ritual de reconocimiento y aceptacin, antes de producirse la cpula. El
apareamiento se produce generalmente cuando la hembra tiene el caparazn blando
(es decir, acaba de finalizar la muda) y consiste en la deposicin de uno o ms esper-
matforos (que contienen mucho esperma) en, sobre o cerca de los orificios genita-
les de la hembra. La puesta tiene lugar en verano, y los huevos, una vez expulsados
por las hembras, son depositados en el fondo, en donde tendr lugar la incubacin,
caracterizada por efectuarse en un perodo corto de tiempo, permaneciendo unidos
en el fondo formando paquetes gracias a una sustancia gelatinosa. Los huevos eclo-
sionan a las pocas horas del desove y de ellos nace una larva en forma de nauplius
que crece rpidamente hasta convertirse en otra larva, zoea. Cuando la zoea se con-
vierte en mysis (nuevo estadio larvario), despus de las mudas correspondientes,
empieza la vida bentnica del langostino.
Las larvas son de vida libre y forman parte del zooplancton (meroplancton), es
decir, viven nadando en el agua y son arrastradas por la accin de los movimientos
marinos ya que su capacidad de natacin es insuficiente para contrarrestar la fuerza
de las corrientes y dinmica del mar. Para este tipo de vida planctnica es necesario
que las larvas posean una serie de adaptaciones, bsicamente presentar estructuras
para la natacin activa, alimentarse de plancton y ser transparentes, lo que les per-
mite pasar relativamente desapercibidas a sus depredadores.
En el desarrollo larvario se suceden distintos estadios, que se agrupan en los
siguientes:
Huevo Nauplio Zoea Mysis Langostino
El nauplio es una larva primitiva de todos los crustceos que slo aparece en
los langostinos, caracterizada por estar desprovistas de boca, que se nutre a expen-
sas de las reservas contenidas en el huevo. Este nauplio da lugar al nacimiento de
una larva capaz de alimentarse, la zoea, que presenta tres estados sucesivos y cada
uno de estos tres estados viven algo ms de 24 horas y en ellos aparecen de forma
progresiva nuevos apndices, al mismo tiempo que se diversifican las funciones,
transformndose la mandbula en un verdadero apndice masticador, mientras que
las antnulas y los maxilpedos juegan un papel predominante en la natacin. La
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siguiente fase, la larva mysis, difiere profundamente del ltimo estado zoea presen-
tando a grosso modo el aspecto de un pequeo langostino, pero se distinguen fcil-
mente por sus largas patas torcicas desprovistas de pinzas y que sirven para la
natacin, su apndice caudal y su rostro particularmente desarrollado. El comporta-
miento de las mysis es tambin muy diferente, mientras que la zoea se desplaza por
sacudidas y se mantienen verticalmente en el agua con la cabeza hacia arriba, esta
se mantiene con la cabeza hacia abajo, realizando de tarde en tarde bruscos movi-
mientos de ascenso. Al igual que en las zoeas, existen tres estados mysis sucesivos,
separados por mudas, que se distinguen esencialmente por el desarrollo y la com-
pleja estructura de los apndices.
Despus de una metamorfosis real, la mysis da lugar a una postlarva o joven
langostino muy parecido al adulto, caracterizndose por el nmero y disposicin de
los dientes que adornan el rostro, las espinas, surcos y quillas del caparazn cefalo-
torcico y la presencia de apndices abdominales tiles para la natacin (Barnabe,
1991). Las postlarvas ms jvenes llevan una vida pelgica; posteriormente, unos
cuatro o cinco das despus de su metamorfosis, modifican gradualmente su compor-
tamiento, y a partir del sexto u octavo da las postlarvas adoptan el comportamiento
caracterstico de los adultos.
Respiracin
Los rganos respiratorios son las branquias, formadas en la base de los apndices,
situadas a ambos lados del cefalotrax en sendas cmaras protegidas y recubiertas
por el caparazn. El nmero de branquias es de veinte pares, de ellos dieciocho ms
o menos desarrolladas y dos reducidas; el color es blanco grisceo. Las branquias,
por simple contacto con el agua y gracias a la sangre que circula por ellas, extraen el
oxgeno disuelto en el agua, necesario para la respiracin.
Aparato digestivo y nutricin

El aparato digestivo comprende la boca, que se abre ventralmente, y est rodeada de
las piezas masticadoras, sta conduce a un corto y ancho esfago que se dirige hacia
la parte dorsal para desembocar en un estmago de compleja estructura, dividido en
dos regiones, la cmara cardaca y la pilrica. La cmara cardaca est provista de un
aparato triturador compuesto por varios dentculos llamados osculos, que se encar-
gan de triturar el alimento que llega al estmago, a continuacin pasa a la cmara
pilrica en la que desembocan los enzimas digestivos provenientes del hepatopn-
creas. Del estmago parte un largo intestino que posee ramificaciones ciegas que
aumentan la superficie de absorcin. En el comienzo del intestino desembocan los
conductos del hepatopncreas, rgano muy desarrollado, cuya misin principal es la
de segregar los jugos digestivos y, en algunos casos excepcionales, acumular reser-
vas. El extremo del intestino se abre al exterior por la abertura anal al final del abdo-
men. Los apndices bucales son un par de mandbulas, dos pares de maxilas y los
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tres pares de maxilpedos, todos ellos son los encargados de la trituracin y la mani-
pulacin del alimento.
Las fases larvarias tienen la base de su alimentacin en el fitoplancton, los
nauplios, como ya hemos dicho, se alimentan de sus reservas vitelinas, la larva zoea
se nutre a base de pequeos animales del zooplancton, el tipo de alimentacin en
esta fase es por filtracin, nutrindose de algas fitoplanctnicas; cuando las larvas
estn bien alimentadas excretan un cordn fecal constituido por algas a medio dige-
rir, caracterstico de un buen estado de la cra. Finalmente, en estado mysis tienen un
rgimen carnvoro bastante estricto, consumen vorazmente zooplancton (Rotferos,
nauplios de Artemia, etc.).
La alimentacin en sus fases juveniles es herbvora, pasando de adultos a un
rgimen omnvoro, es decir, que alternan en su alimentacin las presas vivas, caza-
das por ellos mismos, materia orgnica en descomposicin y algas.
Excrecin
Los rganos excretores estn constituidos por un par de glndulas, llamadas antena-
les y maxilares, que toman su nombre de los apndices en cuya base desembocan.
No funcionan simultneamente, sino que se suceden durante el ciclo vital; en los
estados juveniles funcionan como rganos excretores las glndulas maxilares, mien-
tras que las antenales lo hacen en estado adulto. El producto de esta excrecin son
compuestos de nitrgeno y entre ellos el amonaco.
Est formado por un corazn que se encuentra en posicin dorsal, de l salen dos
tipos de arterias que se dirigen a los diferentes tejidos del animal, de manera ramifi-
cada e irrigan todos los rganos del cuerpo. Es un sistema circulatorio abierto, ya
que las arterias vierten la sangre a zonas amplias de los tejidos, llamadas lagunas.
La sangre, que est compuesta por glbulos blancos y como pigmento la
hemocianina, sale del corazn por contraccin de ste, partiendo por la arteria oftl-
mica, las antenales y la aorta abdominal superior. De los tejidos pasa a las venas, que
la llevan a las branquias, donde se realiza el intercambio gaseoso, y de aqu llega al
corazn, entrando en l por dilatacin pasiva del mismo.

El sistema nervioso se encuentra bien desarrollado y est constituido por una masa
cerebroide, dos conectivos periesofgicos y un cordn ventral. La masa cerebroide
consta de tres partes, una anterior, otra media y otra posterior, de las cuales parten
los nervios que enervan los ojos, las antenas y antnulas.
Como principales rganos sensoriales se encuentran dos ojos pedunculados
que son compuestos, ligeramente mviles y de una determinada complejidad en su
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estructura. Las antnulas y antenas tienen misin olfatoria o gustativa. En la base de

las antnulas presentan los rganos del equilibrio o estatocistos, que permiten al ani-
mal tener en cada instante el sentido de la propia posicin. Los rganos del equili-
brio estn constituidos por unas pequeas cmaras tapizadas de clulas sensitivas y
en cuyo interior contienen una o ms piezas duras, estatolitos, sujetas a la accin de
la gravedad por las que el animal conoce su posicin.
7.2. Patologa
Al igual que al referirnos a los moluscos, diferenciamos entre los trminos enferme-
dad y mortalidad y as mismo es preciso tener siempre en cuenta las interrelaciones
existentes entre el medio, las tcnicas empleadas para el cultivo, la manipulacin y
la eleccin de especies. Dicho esto, hemos de aclarar que en el medio natural se des-
conocen, generalmente, los factores que provocan las enfermedades de los crust-
ceos, sin embargo se han logrado grandes avances en el conocimiento de la patologa
en condiciones controladas. En general, son especies que cuando se desarrollan en
aguas de buena calidad, resisten diferentes tipos de infecciones y parasitismos,
debido a la proteccin que supone el hecho de poseer un caparazn quitinoso y otros
elementos de defensa como las bacteriolisinas, aglutininas, fenol-oxidasa, hemofa-
gocitos, encapsulacin y melarinacin.
Los principales problemas patolgicos en este grupo son de tipo viral, detec-
tndose tambin diversas patologas asociadas a bacterias, rickettsias, hongos y pro-
tozoos. Bonami (1997) resalta el hecho de que desde 1993 la produccin de camarn
se ha estancado en relacin a la produccin prevista en aos anteriores, atribuyendo
esta situacin al desarrollo de enfermedades, que son fundamentalmente de carcter
epizootico viral y que constituyen en la actualidad el mayor problema en el control
patolgico en los cultivos de crustceos.
Patologas provocadas por bacterias
Las bacteriosis suelen estar relacionadas con los estados de debilidad, estrs, manejo
inadecuado, contaminaciones o medios acuticos desfavorables, alimentacin defi-
ciente, perodos de muda y sobre todo con las erosiones y lesiones del caparazn.
Estos tipos de patologa pueden ser externas y/o internas. Las bacteriosis externas se
deben a las quitinvoras, que originan la enfermedad del caparazn y utilizan el exo-
esqueleto como alimento y a las filamentosas o no filamentosas, que actan como
epibiontes de la cutcula. La enfermedad del caparazn se asocia generalmente a
bacterias pertenecientes a los gneros Vibrio, Beneckea, Pseudomonas y Soirillum,
as como a una Mixobacteria del gnero Phoptobacterium; este tipo de enfermedad
afecta fundamentalmente a las especies que se encuentran en condiciones de cautivi-
dad, pudiendo detectarse por simple observacin a partir de los primeros sntomas,
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los cuales consisten en la aparicin de reas o manchas oscuras blandas, dbiles o

ulceradas en las regiones del caparazn, sobre todo en los apndices y superficie
ventral. Las lesiones en estados ms avanzados se pueden localizar tambin en las
lminas quitinosas de las branquias, que se hacen ms finas o son destruidas por
completo, con lo cual se producen trastornos respiratorios y la muerte por hipoxia o
anoxia. Si las lesiones se dan en los tejidos blandos del tegumento se provocan alte-
raciones importantes a nivel de los procesos de la muda.
Existen ciertas bacterias filamentosas, entre otras la especie Leucotrhis mucor,
que se alojan en la superficie del cuerpo y de las branquias de los langostinos, as
como en los huevos. Generalmente esta bacteria est asociada a otros epibiontes,
como las algas verdes y hongos, vindose favorecidas las infectaciones masivas en
los medios que contienen elevados niveles de materia orgnica, nitratos y fosfatos y
por las altas temperaturas, alcanzando el ptimo a 25 oC. La actuacin de esta bacte-
ria es a nivel de las branquias, impidiendo la respiracin y originando la muerte del
langostino, sobre todo en los estanques de cra de larvas y huevos embrionados.
Otras bacterias, no filamentosas, se localizan en la superficie del caparazn y de las
branquias, siendo algunas quitinoclsticas y responsables de lesiones tegumentarias;
si estas infectaciones son masivas, actan como en el caso de las citadas anterior-
mente (L. mucor), ocasionando la muerte por asfixia. Otra patologa provocada por
una bacteriosis externa es el llamado sndrome hepato-intestinal, que tambin se
conoce como enfermedad entrica, siendo los agentes causantes de dicha enferme-
dad bacterias Gram negativas de los gneros Citrobacter y Proteus, que afectan al
lumen y a los epitelios del intestino medio y hepatopncreas, cuya sintomatologa
ms destacada son las convulsiones tetnicas, coloracin pardusca del abdomen,
caparazn azulado, enteritis y decoloracin del hepatopncreas.
Ciertas especies de bacterias Gram negativas, fundamentalmente de los gne-
ros Vibrio y Pseudomonas han sido descritas en crustceos mantenidos en cautividad
(Bower et al., 1994) si bien se cree que actan como agentes patgenos oportunistas
y que el grado de patogenia, con la aparicin de enfermedades, se halla asociado a
los estados de debilidad y estrs, a las erosiones, traumatismos y heridas propias del
manejo inadecuado y a las altas densidades de poblacin en acuicultura, por lo que el
control y prevencin de las enfermedades que stas puedan causar se logra mediante
la utilizacin de una buena calidad del agua y un manejo correcto de las especies, as
como el mantener los cultivos en densidades de poblaciones adecuadas. Las puertas
de entrada de estas infecciones son generalmente las reas blandas de la cutcula, las
membranas intersegmentarias y los orificios naturales. La forma aguda general-
mente termina con la muerte de los animales afectados en 1 a 6 das. En la forma
crnica los animales se vuelven dbiles, con movimientos anormales, y ms tarde se
observa rigidez o incluso tetania. En los ejemplares moribundos o muertos pueden
distinguirse, a travs de las membranas intersegmentarias, una musculatura opaca-
blanquecina, as como oscurecimiento y enrojecimiento del tegumento y melaniza-
cin de branquias, aunque los tres ltimos signos no son patognomnicos.
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Tambin se debe a un proceso de tipo bacteriano el llamado sndrome txico del

langostino o enteritis hemorrgica, que ha sido asociado a los filamentos del alga azul-
verde Spirulina subsalsa, manifestndose en forma de elevadas mortalidades en tanques
y estanques de cra. Los animales afectados al final del proceso presentan una muscula-
tura abdominal blanquecina opaca, la cutcula plida y frecuentemente el intestino vaco
con necrosis o destruccin total del epitelio intestinal. Parece que las lesiones son causa-
das por una toxina de las algas Spirulina, que al necrotizar el epitelio del intestino favo-
rece la invasin de grmenes de salida, especialmente vibrios (Bautista, 1988).
Patologas provocadas por virus

Las enfermedades causadas por infecciones virales, y particularmente en especies de
importancia econmica, constituyen, sin duda, el factor ms limitante en el desarrollo
de los cultivos, siendo descritas bsicamente en langostinos. Se han encontrando refe-
rencias de virus pertenecientes a los Iridoviridae (Lightner y Redman, 1993), Parvovi-
ridae (Bonami et al., 1990), Picornaviridae, Baculoviridae (Lightner y Redman, 1981),
Reoviridae (Nash et al., 1988), Rhabdoviridae (Spann et al., 1995) y Togaviridae
(Bonami et al., 1992).
Para Bonami (1997), el control de las enfermedades virales es una prioridad
absoluta si se quiere asegurar el xito en los cultivos de langostinos. En general, el
desarrollo de estos procesos se ve favorecido por los estados de estrs, las excesivas
densidades de poblacin y los tratamientos teraputicos, pero no se ha encontrado
relacin entre calidad de agua y epizootias.
Virus relacionados con los Reovirus (RVL) se han encontrado en cultivos que
presentaban aguas con valores extremos de salinidad (alta o baja). En estos casos, la
infeccin se caracteriz por movimientos perezosos, no ingestin de los alimentos,
trastornos de la muda, contracciones tnico-crnicas de apndices locomotores y
posterior parlisis, seguidos de mortalidades elevadas. Otros sntomas observados
han sido el tono de las branquias, que aparecen rojo-parduzcas y con necrosis e inva-
sin de hemocitos en el sistema nervioso.
Dentro del grupo de los Picornavirus, ciertas especies afectan a los tejidos de
origen ectodrmico, como las clulas neurosecretoras y otras clulas nerviosas, epider-
mis, epitelio branquial, de la vejiga y del aparato digestivo; a veces pueden invadir el
tejido hematopoytico y los hemocitos. Los animales enfermos, frecuentemente ciegos
por lesiones y obliteracin de ommatidios, manifiestan anormalidad de conducta, nata-
cin desordenada y permanecen con la cabeza dirigida ventralmente. La muerte se ori-
gina por dificultades respiratorias y de control osmtico, o bien por fallos de procesos
vitales como consecuencia de la localizacin vrica (Bonami et al, 1997).
Patologas provocadas por parsitos

Son numerosas las parasitosis por protozoos que se encuentran citadas en la biblio-
grafa, destacando las Microsporidosis y las Haplosporidosis. Las Microsporidosis,
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afectan a la mayor parte de crustceos y son debidas a diversos gneros, entre los
que se pueden citar Agmasoma, Amesoma (= Nosema) y Pleistophora (Fig. 34). En
cuanto a las Haplosporidosis, estn provocadas por la especie Haplosporidium loui-
siana (Bower et al., 1994).
Otras enfermedades parasitarias son las de tipo mictico, que en los crustceos
revisten una gran importancia y transcendencia, en razn de que muchas de ellas son la
causa de catastrficas epizootias y de elevadas mortalidades. La especie ms comn per-
tenece al gnero Fusarium, la cual causa la enfermedad de las manchas negras o de las
branquias negras. Los animales de cultivo son ms susceptibles a esta enfermedad, cuyas
puertas de entrada del hongo, que no es capaz de atravesar los tejidos sanos, son los teji-
dos muertos y daados del caparazn y las branquias, como consecuencia de los excesos
de poblacin, de manipulaciones, de tratamientos qumicos inadecuados, etc. Son snto-
mas tpicos las manchas negras del exoesqueleto en la base de los apndices y partes late-
rales del cuerpo y el ennegrecimiento de branquias, las cuales aparecen secas y arruga-
das. Otras infecciones estn provocadas por el gnero Lagedinium (Bower et al., 1994).
Tambin son procesos de tipo fngicos las blastomicosis, cuyos agentes etio-
lgicos son levaduras normalmente saprofitas en los crustceos, que se transforman
en patgenos al concurrir estados de debilidad y estrs, erosiones y heridas, etc. Las
levaduras no tienen efectos txicos aparentes pero causan la muerte por la detencin
de la corriente hemolinftica y probablemente por agotamiento de las reservas ener-
gticas de las especies. Ciertos hongos Ficomicetos son la causa de la enfermedad de
las manchas rojas o herrumbrosas, al penetrar en la cutcula y ms tarde en los teji-
dos blandos, no obstante para que la penetracin tenga lugar es preciso que existan
Figura 34
Esporas en fase de esporoblastos de A. atlanticus en tejidos de camarn
(foto cedida por el Dr. Azevedo)
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erosiones, heridas, amputaciones, etc., en el caparazn, circunstancias que se presen-

tan sobre todo en pocas de acoplamiento, altas densidades de poblacin, deficien-
cias de manejo, manipulacin, etc. La cutcula afectada se vuelve fina, blanda y fria-
ble y el centro de las lesiones puede perforarse y ulcerarse, invadiendo as la
musculatura y las branquias. La sintomatologa consiste en la aparicin de manchas
cuticulares parduzcas o negras, de 0,3-1,5 mm de dimetro, con mrgenes rojos que
destacan con la coccin. Otras micosis son debidas a la especie Leptolegnia marina.
El hongo acta penetrando a travs de las partes blandas del caparazn, como son las
membranas intersegmentarias y la cutcula de la cmara branquial, extendindose
despus a la regin bucal, apndices y pednculos oculares, aunque el mayor creci-
miento tiene lugar en las branquias. Es posible que este hongo sea un agente secun-
dario del proceso invasor de anteriores lesiones bacterianas.
Una deformacin que se detecta en casi todas las especies de langostinos es el
incurvamiento de cola, consistente en una flexin rgida de la cola de imposible
correccin. La excitacin de los animales originada por las capturas y el manejo
parecen desempear cierto papel en la aparicin del proceso, aunque tambin se ha
observado en condiciones normales. Las deformaciones aparecen en verano, espe-
cialmente en agosto, por lo que se piensa que la temperatura elevada del agua puede
ser una de las causas determinantes. Los langostinos parcialmente incurvados nadan
con el abdomen hacia arriba mientras que los deformados totalmente lo hacen sobre
sus regiones laterales, siendo en tales circunstancias ms frecuente el canibalismo.
El tratamiento consiste en corregir rpidamente las condiciones ambientales de
estrs en cuanto aparecen los primeros signos de enfermedad, en cuyo caso el pro-
ceso puede ser reversible.
Podemos citar otros sndromes, tales como el mortal en la muda, siendo el
signo clnico ms comn la presencia de depsitos de calcio inscrustados en la exu-
via, cuya formacin se debe a la escasa cantidad de lecitina de soja presente en la
dieta, que incrementada hasta un 7,5% de peso seco dio lugar a una baja significativa
en la mortalidad. El sndrome mortal de la muda debe de ser distinguido de la enfer-
medad del caparazn, producida por organismos quitinoblsticos que atacan y ero-
sionan el exoesqueleto; la diferencia estriba en que en el sndrome mortal no se pre-
sentan zonas de erosin (Bautista, 1988).
En cuanto a los tratamientos, si son cultivos intensivos, se aplicarn las medi-
das preventivas, fundamentalmente de desinfeccin, para los que existen en el mer-
cado numerosos productos, en continua evolucin y especficos para cada infeccin
y/o infestacin.
7.3. Gentica
La gentica en el campo de los crustceos ha evolucionado de forma destacable,

sobre todo en cuanto a las caractersticas heredables y de hibridacin, si bien las
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mejoras ms importantes se suelen alcanzar a travs de cambios en el medio

ambiente o en las prcticas de cultivo (OC Lee y Wickins, 1997).
Existen tcnicas probadas para la produccin de reproductores as como para
el control de maduracin sexual, impregnacin artificial y desove. As, actualmente,
se puede trabajar sobre la induccin del desove en hembras ovgeras salvajes recin
capturadas (la mayora del desove resulta del shock de captura o por un cambio de
las condiciones ambientales en la estacin de eclosin), sobre la induccin de la
maduracin en adultos criados en estanque y hembras salvajes no ovgeras y la
remaduracin y acondicionamiento de los adultos salvajes previamente desovadores
(principalmente por ablacin) y del cultivo en el estanque (principalmente a travs
de influencias dietticas ya que ellos ya habrn sido ablacionados). La maduracin
es inducida ampliamente en el langostino extrayendo las glndulas que secretan las
hormonas inhibidoras de la gnada. Es posible que el proceso pueda afectar tambin
a las hormonas implicadas en la movilizacin de las reservas alimenticias y puede
conducir a una reducida calidad del huevo. Las investigaciones se estn conduciendo
por lo tanto a encontrar otros medios para inducir la maduracin con menos probabi-
lidades de tener efectos colaterales indeseados.
Muchos estudios implican una bsqueda de inductores naturales a travs del
control de la intensidad, la longitud de onda y el fotoperodo de la luz, normalmente
en asociacin con incrementos de la temperatura. La calidad del agua es importante
y se ha indicado una inhibicin de la maduracin en relacin con los niveles de
materia orgnica disuelta, pH bajo y calcio. Colocando P. japonicus en agua de mar
previamente expuesta a la radiacin ultravioleta puede inducirse tambin la madura-
cin. No hay evidencia de que los machos estimulen el desove en las especies con
telico cerrado (OC Lee y Wickins, 1997).
Las principales fases involucradas en el cultivo de crustceos son, al igual que en los
otros grupos, tres, las relacionadas con la maduracin, reproduccin y el desarrollo
larvario, para la obtencin de alevines, el preengorde y el engorde.
Obtencin de alevines
El stock de huevos embrionados y de larvas es producido a partir de la fase de madu-
racin y reproduccin mediante tcnicas de induccin, cpula y puesta en cautivi-
dad. Otra forma de obtencin de huevos y larvas es a partir de la captura de hembras
maduras y grvidas en el medio natural, o bien por reclutamiento de los primeros
estadios o fases juveniles.
El mtodo a emplear para obtener puestas a partir de hembras salvajes madu-
ras capturadas en el medio natural, consiste en instalarlas en tanques adecuados en
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los que se someten a un shock trmico, logrando de este modo que realicen las pues-
tas. Existen semilleros naturales donde pueden ser recolectadas las postlarvas y los
juveniles, estos son zonas en las que la corriente es mnima, quedando al descubierto
en bajamar. Otra forma de recoleccin es a travs de bombeos directos del agua o
mediante la utilizacin de compuertas que en la pleamar permiten la entrada del
agua junto con las postlarvas o juveniles. Estas postlarvas capturadas se colocan en
piscinas ubicadas cerca de los estanques de cra, donde permanecen durante uno o
dos meses para adaptarse o incluso se las mantiene en recipientes que contengan
agua de las piscinas donde van a ser colocadas. En estas piscinas el terreno tiene que
ser poco permeable, con un desnivel en el suelo inclinado hacia la compuerta, para
facilitar la captura, el vaciado y la limpieza. Adems existen compuertas para la
entrada y salida del agua con el fin de mantener la suficiente renovacin. Suele haber
tambin reservorios de agua desde donde sta pasa a las piscinas.
El mtodo ms empleado en el cultivo de langostinos se realiza a travs de la
obtencin de larvas mediante puestas inducidas, que se lleva a cabo en las hatcheries
a partir de la instalacin de adultos en la sala de acondicionamiento de los progenito-
res, estos se pondrn en bajas densidades, en depsitos con doble fondo de arena, los
cuales se mantienen con un sistema mediante el cual el agua pasa a travs del sedi-
mento lo que permite tenerlos bien oxigenados. Los progenitores deben de estar en
proporciones tales que el nmero de hembras sea superior al de machos. La madura-
cin se programa mediante variaciones en los factores del medio, bsicamente lumi-
nosidad y temperatura, as como la alimentacin. Cuando las hembras ya estn
maduras y prximas a la puesta se introducen en unos depsitos ponedores que
suelen cubrirse con unas tapaderas negras para aumentar la temperatura y controlar
el fotoperodo, en estos depsitos permanecern 2 3 das.
Durante esta etapa de maduracin de las hembras la alimentacin es muy
importante, ya que de ella van a depender tanto la calidad de los huevos como el
desarrollo de las larvas, por lo que es preciso prestar atencin a la composicin de
los nutrientes, as como que sean suficientes para cubrir el coste metablico que se
necesita en la maduracin de los ovocitos y la biosntesis de las reservas vitelinas.
Para una evaluacin adecuada de la dieta de maduracin se recomienda basarse en el
desarrollo de los parmetros del ndice gonado-somtico y frecuencia de puesta, del
nmero de huevos producidos y del porcentaje de eclosin y supervivencia larvaria.
Existen numerosos protocolos alimentarios para estas especies, si bien pode-
mos considerar que el representado en la tabla 25 puede considerarse aceptable de
forma general. Entre los factores que influyen en el comportamiento alimentario se
encuentra la textura del alimento, el perodo en el que est disponible, frecuencia de
distribucin y fundamentalmente el contenido en colesterol ya que los crustceos
son incapaces de sintetizar este cido graso y es un componente importante en todas
las membranas celulares, adems de precursor de molculas bioactivas como, por
ejemplo, las hormonas esteroides. Por otra parte, a la hora de seleccionar los compo-
nentes de la alimentacin, debe de buscarse que estos contribuyan a un crecimiento
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Tabla 25
Composicin de alimentos que dan un buen crecimiento en el langostino P. japonicus
(Cuzon, 1982)
Composicin de base % Proporcin en los alimentos
Protenas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
Glcidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16
Lpidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
Cenizas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
Humedad . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
Ingredientes % Proporcin en los alimentos
Harina de pescado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
Cereales y subproductos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
Harina de soja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
Levaduras . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15
Minerales . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
Mezcla vitamnica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
Aceites . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
rpido, una buena tasa de conversin y una tasa de supervivencia elevada y, adems,
que no contaminen el agua.
Cuando las hembras han realizado la puesta se aumenta progresivamente la
intensidad de produccin fitoplanctnica, que servir de alimento a las larvas en
estado zoeas, y se fertilizar el agua con nitrato, fosfato y silicato con el fin de pro-
ducir un bloom de algas, a partir del tercer da despus de las primeras puestas y per-
mitir, por otro lado, el desarrollo de poblaciones zooplanctnicas de los cuales, pri-
mero las mysis y despus las postlarvas, durante los primeros das de su vida, se
alimentarn por turnos. Sin embargo, es necesario complementar esta alimentacin
carnvora que se ha producido de forma natural en los estanques, aadiendo nauplios
y estados juveniles de Artemia. La densidad, tamao y el tipo de alimento a suminis-
trar en cada momento del desarrollo larvario deben de ser estudiados previamente,
considerando adecuada una alimentacin natural bentnica con adicin de Artemia
adulta en los primeros das, bajo el siguiente calendario de ingesta:
1-20 das 6 tomas cada 4 horas.
20-35 das 3 tomas de noche.
35-40 das 2 tomas noche.
Durante las primeras fases de desarrollo es preciso controlar el agua, tratando
de mantener los factores dentro de unos parmetros aceptables respecto a las con-
centraciones de materia orgnica e inorgnica particulada, oxgeno disuelto, salini-
dad, pH y temperatura. La salinidad natural a la que tiene lugar el desarrollo larvario
vara entre 27 y 32, pudindose aumentar, sin efectos adversos, por encima de
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350/00 en cultivos artificiales. De igual forma las larvas y postlarvas resisten una
amplia variacin de temperatura, entre 15 y 33 oC, situndose el ptimo entre 28 y
30 oC. Los niveles generales de tolerancia son:
Temperatura: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16-30 oC
Salinidad: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15-30
Oxgeno: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . > 5 mg/l
pH: . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7,8-8,3
Amonaco no ionizado (NO2-N): . . . . . . . . . . . . . . . . . . < 0,2-0,25
En definitiva, es sumamente importante que los estanques destinados al
desove y cra larvaria estn bien localizados, con aguas claras, tranquilas y frtiles
para facilitar el crecimiento de algas fitoplanctnicas. Una vez que se alcanza el
estado postlarvario o primeros juveniles, es necesaria una aireacin y circulacin
del agua. La Artemia an se le puede suministrar, pero ya no como alimento base,
pasando a otro tipo de alimentacin. La base fundamental de la dieta debe estar
formada por Anlidos, Nemtodos, Coppodos, Bivalvos y pescados, todo ello tro-
ceado convenientemente. La alimentacin, a partir de esa etapa, debe ser abun-
dante para disminuir en lo posible el canibalismo que aparece en esta fase y que
puede ser el origen de numerosas mermas en la poblacin de los distintos tanques,
pero hay que aquilatar mucho para no incurrir en una sobrealimentacin que pueda
ensuciar el agua y llegar a producir una anaerobiosis o una contaminacin metab-
lica.
Preengorde
Esta fase se inicia cuando las postlarvas alcanzan de 1 a 2 gramos de peso, si bien no
debe de durar ms de 40 das, se lleva a cabo en estanques con escaso nivel de agua,
con renovacin de la misma y una buena aireacin en el fondo, el cual estar recu-
bierto por una delgada capa de arena que les permita enterrarse durante el da. La ali-
mentacin suele ser artificial, a base de piensos secos especficos para estas etapas
del crecimiento.
El preengorde tiene numerosas ventajas ya que permite la manipulacin de
los jvenes langostinos que se han vuelto mucho ms resistentes que las primeras
postlarvas y pueden ser trasvasados de un acuario a otro hasta su colocacin en
los estanques de cra definitivos. Dado el relativamente escaso volumen de agua,
todava es posible calentarla ligeramente para as tener un crecimiento inicial
rpido.
Engorde
El engorde de esta especie puede realizarse bajo diferentes sistemas, extensivo,
semiintensivo o intensivo. El cultivo extensivo se lleva a cabo en estanques naturales
construidos frecuentemente en antiguas salinas, con una superficie de varios miles
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de metros cuadrados que ocupan una o dos hectreas y con una profundidad de agua
de 1,50 m como mximo. La renovacin del agua est asegurada por el juego de las
mareas que pueden alcanzar diariamente entre un cuarto y un tercio del volumen
total del estanque, segn el nivel de la toma de agua. Las compuertas, protegidas por
redes de malla adecuadas a la talla de los langostinos, permitirn el paso del agua e
impedirn la huida de los jvenes langostinos y la entrada de los depredadores pro-
cedentes del medio natural. En dichos estanques se introducen las postlarvas o alevi-
nes y se dejan bajo alimentacin natural si bien incrementndola mediante fertiliza-
cin o bien suplementando con alimentos artificiales. Antes del perodo de llenado
con agua, que precede inmediatamente al principio de la cra, se vacan los estanques
y el sol y el laboreo permiten la oxidacin completa de los residuos orgnicos ente-
rrados producidos en la anterior campaa de cra. Este vaciado tiene tambin por
misin erradicar los depredadores endgenos.
Los cultivos semiintensivos que se realizan actualmente utilizan el cultivo
intermedio y el bombeo como medios de asegurar cosechas estables. Los estanques
suelen tener tamaos muy variables, con fondos de arena o mixtos arena-arcilla; el
recambio del agua es del 10-20% diario y la alimentacin artificial, a base de ali-
mentos naturales, carne triturada de moluscos, misidceos congelados, krill, etc.,
manteniendo la floracin fitoplanctnica mediante la adicin de sales minerales que
aportan una alimentacin complementaria gracias a la cadena alimentaria que se
produce de forma natural.
El cultivo intensivo consiste en instalar las especies en estanques ubicados en
la zona intermareal, construidos de piedras y cemento y con mallas en la parte supe-
rior que permitan los intercambios de agua, a veces de hasta el 90% diario. Otro sis-
tema es el que emplea estanques de tierra con grandes compuertas de marea que
permiten tambin un alto porcentaje de recambio de agua. El fondo de los estan-
ques suele ser de arcilla dura, con algo de arena y detritus orgnicos. No son acon-
sejables terrenos blandos o de material poroso. Debe evitarse que la capa de fango
sobre la arcilla que constituye el fondo del estanque sobrepase los 50 cm de espe-
sor, para as evitar que se produzcan condiciones anaerobiticas que afectan negati-
vamente la produccin de estas especies. Otro tanto ocurre con los excesos de
materia orgnica.
La alimentacin que se suministra al estanque est compuesta sobre todo de
alimentos frescos, en general moluscos, que se han pasado previamente por un
molino triturador para romper las conchas. Tambin pueden ser utilizados otros sub-
productos de la pesca (residuos de pescados, de crustceos, etc.). Actualmente se
lleva a cabo la sustitucin de estos alimentos frescos por granulados ya que los pri-
meros plantean problemas de acondicionamiento y conservacin, y que su precio
vara segn pocas del ao y contaminan el fondo de los estanques si no son total-
mente consumidos.
Como resumen podemos definir de forma esquemtica el cultivo de langosti-
nos segn la tabla 26:
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Tabla 26
Fases de un cultivo de langostinos
Fases Caractersticas del cultivo Duracin
Progenitores Depsitos circulares en circuito abierto Algunos meses

Larvas Depsitos cilindrocnicos en circuito 15-20 das
abierto o cerrado
Postlarvas Depsitos rectangulares 30-45 das
Circuito abierto
Talla comercial Depsitos en tierra
Cuadrados-rectangulares 100 das
Renovacin de agua controlada
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8. Cultivo de peces
8.1. Biologa: especies cultivables
Al igual que en relacin a los moluscos, vamos a referirnos a las caractersticas

comunes de los peces que seleccionamos, para posteriormente remarcar aquellas
particularidades que consideramos de inters, dado que las especies objeto de este
estudio pertenecen al mismo grupo, los Telesteos.
Morfologa
Los Telesteos son animales vertebrados que presentan unos apndices especializa-
dos para el desplazamiento, las aletas, constituidas por lbulos o expansiones cut-
neas que se extienden sobre una armadura o esqueleto representado por radios, los
cuales pueden ser rgidos o flexibles, articulados en su base y capaces de moverse
mediante la accin muscular. Las aletas son pares y aletas nicas, las aletas pares las
constituyen las torcicas o pectorales que se utilizan para la natacin y otro par de
aletas abdominales o pelvianas, mientras que las aletas nicas son utilizadas como
rganos de propulsin y se denominan anal, dorsal y caudal.
Generalmente, estn recubiertos de una piel fuerte, revestida de mucus en la
que hay implantadas escamas. La coloracin de la piel y de las escamas se debe a
pigmentos carotenoides, melaninas, flavinas y purinas, dependiendo tambin de
otros factores, tales como los de tipo nervioso y/o hormonal. En algunos peces, los
msculos tambin poseen coloraciones especficas, debidas a los alimentos que
ingieren o a las zonas en que habitan, de tal forma que las especies que viven en
aguas superficiales tienen los costados de color claro y plateado como consecuencia
de la reflexin de la luz sobre los cristales de guanina, mientras que las de aguas
profundas presentan una coloracin oscura, dndose incluso el caso de que ciertas
especies son capaces de desarrollar una coloracin tpica en la poca reproductora
para atraer a las hembras. La gran masa muscular est en los laterales del pez, dis-
ponindose los msculos simtricamente a los lados de la columna vertebral, estos
suelen estar poco irrigados en los peces poco activos y de bajo metabolismo, mien-
tras que las especies de vida activa y de alto metabolismo tienen un grado de irriga-
cin muscular mucho mayor, lo que se traduce en que la carne adquiera un tono
ms oscuro o rojizo.
La piel es, generalmente, rica en glndulas cuyas secreciones ejercen un
efecto protector y lubrificante, las escamas que la recubren pueden ser de naturaleza
sea, de colgeno, calcio o proteicas y en la mayora de los casos, crnea. Las esca-
mas muestran al exterior su extremo libre dirigido hacia atrs, mientras que el otro
queda incluido en la piel; respecto a la forma y tamao, suele ser diverso, el creci-
miento lo realizan a travs de anillos que permiten determinar la edad de los peces.
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Los alevines carecen de escamas cuando eclosionan, adquirindolas al poco tiempo.

El esqueleto es seo y est constituido por piezas craneales, vertebrales o axiales, y
apendiculares o de las aletas. Estas ltimas estn articuladas con el esqueleto verte-
bral y, en el caso de las aletas pares, a travs de las cinturas torcica y pelviana.
Ecofisiologa
Una de las caractersticas de los peces es su capacidad para agruparse formando ban-
cos permanentes o transitorios, esta situacin les protege de los depredadores, a
quienes desorientan y tambin de otros peligros; si el motivo de agruparse es de tipo
reproductivo, entonces suelen disgregarse cuando alcanzan la madurez sexual.
Existen especies cuya vida transcurre sin alejarse mucho del lugar donde
nacieron, mientras que otros realizan grandes migraciones, como ocurre con la
dorada, la anguila y los salmnidos, atribuyendo estos procesos migratorios a causas
tales como la bsqueda de alimentos, de reas de puesta o de temperaturas ms favo-
rables que principalmente les induce a los desplazamientos, etc. Las rutas que reali-
zan estn determinadas por la temperatura, las corrientes, la profundidad o el relieve
submarino.
Reproduccin
Los procesos reproductores estn estrechamente ligados a las fluctuaciones ambien-
tales y sociales de tal manera que las puestas se producen invariablemente en la
poca del ao que ofrece mayores garantas para la supervivencia de la progenie.
Esta sincronizacin con su entorno natural se hace gracias a las complejas interac-
ciones entre los componentes del eje cerebro-hipfisis-gnada (Castello, 1993). En
general presentan sexos separados aunque hay casos de hermafroditismo sucesivo.
La proporcin de los sexos, al igual que la fecundidad, es una caracterstica de cada
especie, si bien se darn variaciones en funcin de las condiciones del medio. Las
gnadas estn alojadas en la cavidad abdominal y para expulsar sus productos, lo
hacen mediante un conducto o poro genital que desemboca detrs del ano, por lo
tanto, la fecundacin es externa. La gametognesis est determinada por factores
ambientales, principalmente la luz y la temperatura, los cuales actan a nivel de la
pituitaria de manera que libera hormonas, denominadas gonadotropinas, que se dis-
tribuyen por la sangre e influyen sobre distintos rganos, estimulando la secrecin
de hormonas esteroides en las gnadas, que son las que a su vez controlan la game-
tognesis. Durante este perodo gran parte del alimento se transformar en reservas
nutritivas de los huevos, si bien algunas especies forman estas reservas a expensas
de su propio msculo cuando no tienen suficiente alimentacin. El ovario de una
hembra durante los perodos de gametognesis puede llegar a ser el 25% de su peso
total (Kartas y Quignard, 1984).
Son muy exigentes respecto al lugar adecuado para la puesta, fundamental-
mente en lo que afecta a la temperatura o al lugar fsico o zona de desove. Los hue-
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vos suelen ser transparentes o translcidos y de color verdoso o rojizo y de diferente

tamao (Tabla 27) y segn las especies caen al fondo (huevos bentnicos) o flotan
en la superficie (huevos pelgicos). El desarrollo embrionario es directo, todas las
fases son pelgicas, el vitelo es claramente visible y se encuentra conectado con el
tubo digestivo en desarrollo, una vez que esta larva ha desarrollado el aparato diges-
tivo y se acaba el vitelo, el animal empieza a comer, por lo que es preciso que ya
encuentre alimentos adecuados para no morir de inanicin. Este cambio se denomina
punto crtico, puesto que es un momento delicado para la supervivencia de las lar-
vas. Todas las estructuras del animal adulto estn ya presentes, si bien su desarrollo
y, por lo tanto, su funcin no son completas todava (ojos, boca, estmago, hgado,
etc.). La incipiente musculatura permite a la larva efectuar pequeos movimientos
(Fig. 35).
Tabla 27
Caractersticas de huevos y larvas de especies de inters en la acuicultura
(segn Quillet y Camaret, 1982)
Dimetro Talla de la larva en la eclosin

Especie Medio de vida del huevo
(mm) mg mm
Salmn Agua dulce 6,0

Trucha Agua dulce 4,0
Lubina Agua de mar 1,15 0,45
Dorada Agua de mar 0,95 0,13 3,1
Rodaballo Agua de mar 1,10 0,12 3,1
Respiracin
La respiracin se realiza a travs de las branquias, las cuales estn constituidas por
arcos cartilaginosos situados en la faringe de los que parten filamentos que llevan a
su vez laminillas perpendiculares, muy bien vascularizadas y recubiertas de una del-
gada piel, en ellas se efecta el intercambio gaseoso con el agua, sin embargo, en
muchos peces existe tambin intercambio gaseoso a travs de la piel (respiracin
cutnea), pudiendo llegar hasta el 60% de la respiracin total como sucede en el caso
de la anguila. As mismo, en las branquias tiene lugar el intercambio de otras sustan-
cias (macromoleculares, sustancias orgnicas, iones, etc.) entre la sangre y el agua,
facilitado por la estructura ramificada que confieren a las mismas los cuatro arcos
branquiales que poseen. Por otra parte, realizan un importante papel en la regulacin
osmtica.
El agua de respiracin entra en la cavidad bucal a travs de la boca, en donde
al cerrarse son presionados los oprculos hacia dentro coincidiendo con un levanta-
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Figura 35
Fase de la divisin de un huevo de rodaballo (S. maximus)
(foto cedida por J. Iglesias)
miento del suelo bucal. De esta forma el agua se ve impulsada hacia las branquias
saliendo al exterior a travs de las aberturas branquiales cuyo borde es flexible y
funciona a modo de una vlvula. Es durante este proceso cuando la sangre absorbe
parte del oxgeno disuelto en el agua.
Nutricin y aparato digestivo

El aparato digestivo comienza en la cavidad bucal, a menudo provista de numerosos
dientes y lengua, esta boca da paso a una faringe perforada por las hendiduras bran-
quiales, que comunica con un esfago, el estmago y un intestino que es largo y fino
en las especies herbvoras y corto y grueso en las carnvoras, finalmente este intes-
tino desemboca en el ano.
El alimento, que es capturado con la boca y engullido sin ms, pasa al est-
mago, el cual est rodeado de msculos que lo mueven para mezclarlo con las enzi-
mas gstricas y proteasas cidas all secretadas. Slo las partculas parcialmente
digeridas pasan al intestino, donde se neutralizan y reciben las secreciones del pn-
creas (digestin de carbohidratos) y del hgado (emulsificacin de lpidos). En el
intestino se completa la digestin y empieza la absorcin. Los alimentos no asimila-
dos son eliminados a travs del intestino en forma de heces. Las bacterias y proto-
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zoos simbiontes son los principales responsables de la digestin de las celulosas y

quitinas, ya que los peces carecen de las enzimas necesarias para esta funcin.
Las especies que estudiamos en este trabajo, a excepcin del rodaballo, pre-
sentan un divertculo del digestivo denominado vejiga natatoria, provista o no, segn
los casos, de un conducto neumtico o neumatforo, que les permite eliminar el
exceso de gases contenido en la vejiga y reducir la presin cuando ascienden a zonas
superficiales. Esta vejiga, que est muy vascularizada, acta como un estabilizador,
regulando la flotacin as como el ascenso y descenso, mediante cambios de presin
por variacin del gas contenido en la misma. Cuando se produce un cambio brusco
de la presin externa y el gas se dilata muy rpidamente sin dar tiempo a ser absor-
bido por la sangre, se produce la expulsin de la parte anterior del digestivo a travs
de la boca.
Excrecin
La excrecin se realiza a travs de los riones que, en nmero de dos, se sitan en la
regin lumbar prximos a la columna vertebral, estos estn formados por millones
de tbulos microscpicos que se ocupan de la eliminacin de los productos de dese-
cho as como de la regulacin del contenido del agua y de las sales minerales que
contiene el cuerpo. La cantidad de orina depende de la temperatura, salinidad, ali-
mentacin y estado fisiolgico del pez. El nitrgeno se excreta en forma de amo-
naco, urea y xido de trimetilamina. Tambin tienen funcin excretora las branquias
como filtradoras de la sangre.
El cuerpo de los peces tiene una concentracin de sales mayor que el agua
dulce y menor que el agua salada, para mantener los niveles de sales apropiados,
estas especies emplean las grandes superficies de intercambio con el agua, que son
las branquias, los riones y el intestino. Los peces en el agua dulce captan sales por
las branquias y el intestino, a la vez que eliminan orinas diluidas, sin embargo, en el
agua salada la captan por el intestino y eliminan sales por las branquias y por el
rin (orinas concentradas) (Muus y Dahlstrm, 1981).
El sistema circulatorio es cerrado y est provisto de un corazn constituido por dos
cmaras situadas en serie. La sangre es bombeada desde el corazn a travs de las
arterias correspondientes hasta las branquias, donde se oxigena para ser despus dis-
tribuida por todo el cuerpo. La sangre es coagulable contiene glbulos rojos y leuco-
citos y como pigmento respiratorio hemoglobina.

El sistema nervioso es central, con encfalo en la cabeza y mdula espinal de la que
parten ramificaciones motoras que inervan los msculos estriados. Los rganos sen-
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soriales que corresponden a la lnea lateral consisten en una serie de estructuras dis-
puestas en una fila de escamas a cada lado del cuerpo a modo de pequeos tubos
abiertos al exterior a travs de las escamas y conectados entre s por medio de un
canal relleno de moco, recorriendo los flancos del animal y con ramificaciones
sobre la cabeza. Parece ser que estn relacionadas con el sentido de la direccin,
permitiendo a los peces conocer la emisin de las ondas del choque (o eco) produ-
cido en el agua por la presencia de otros animales u objetos. La lnea lateral tambin
est conectada con un rgano sensorial que permite determinar las distancias y que
es altamente efectivo, ya que mientras nadan, los peces estn rodeados por un
enjambre normal de ondas de presin, cuando estas ondas son alteradas por la pre-
sencia de objetos en el agua (otros peces, enemigos, piedras) los rganos de la lnea
lateral entran en accin, las pequeas variaciones de presin producidas en los tubos
abiertos por la anomala son registradas por los nervios y el mensaje es descifrado
por el cerebro, que automticamente estima la direccin de procedencia y la distan-
cia del objeto. Podemos decir, pues, que los peces tienen constantemente y a travs
de su lnea lateral una panormica de sus alrededores ms cercanos (Muus y
Dahlstrm, 1981).
Respecto al sentido de la vista no est muy perfeccionado, pues tienen una
visin defectuosa de la imagen, siendo las especies que habitan prximas a la
superficies las que tienen ms desarrollados los rganos de la visin. Poseen ojos
grandes que estn provistos de un cristalino duro y esfrico. El odo es diferente
segn el grupo al que pertenezcan, contribuyendo la accin de la vejiga natatoria a
la expansin y percepcin del sonido y a la produccin de vibraciones y en la emi-
sin de sonidos acta esta vejiga como caja de resonancia de los ruidos produci-
dos, en algunos casos por la expulsin de las burbujas de aire por la boca y en
otros por la propia vejiga. Poseen, al igual que los dems vertebrados, un odo
interno, el laberinto, que es la sede del sentido auditivo as como del de posicin
(sentido esttico) y tambin del sentido del equilibrio. El laberinto consta de tres
canales semicirculares con tres ampollas alojando el rgano del equilibrio, debajo
de estos canales se encuentran tres dilataciones conteniendo cada una la corres-
pondiente concrecin calcrea apoyada sobre un cojn de pelos sensoriales, que
son los otolitos, de ellos los dos inferiores reaccionan frente a las ondas sonoras y
su vibracin es registrada por los pelos sensoriales y el superior sirve como rgano
del equilibrio.
Los peces carecen de cuerdas vocales pero existen unos pocos que son capa-
ces de emitir gruidos o chillidos haciendo vibrar, mediante msculos especiales, las
paredes de la vejiga natatoria, o bien expulsando aire a travs del conducto neum-
tico. La mayora de sonidos, no obstante, son involuntarios y se producen al nadar,
comer o hurgar en el fondo. El sentido del olfato est bien desarrollado, delante de
los ojos se abren los orificios nasales, cada uno de los cuales comunica con una cavi-
dad olfativa, en la mayora de peces cada orificio est dividido en dos por un puente
cutneo, sirviendo entonces la abertura anterior para la entrada del agua durante la
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natacin o por medio de un bombeo activo, y el posterior para la salida. Los peces
pueden tambin reconocer a otros por medio del olfato, un pez herido secreta con
frecuencia substancias alarmantes que alertan a los dems. El sentido del gusto
est localizado en la boca, faringe, barbillas, e incluso por todo el cuerpo, detectando
las sustancias qumicas existentes en el agua, no existiendo diferenciacin clara
entre el gusto y el olfato (Castello, 1993).
Anguilla anguilla (Anguila)

La clasificacin taxonmica de esta especie es:
Clase: Osteictios.
Superorden: Telesteos.
Orden: Anguiliformes.
Familia: Anguillidae.
Gnero: Anguilla.
Especie: Anguilla angilla (Linne, 1757).
Se trata de un pez podo de cuerpo alargado, flexible, serpentiforme y
muy aplastado lateralmente, con una larga aleta impar resultante de la fusin de
las aletas dorsal, caudal y anal, y sin aletas pelvianas pares. Presentan escamas
muy pequeas sobre una piel rica en glndulas mucosas, una mandbula inferior
ligeramente ms alargada que la superior y una lnea lateral muy visible. Su
coloracin es variable, en funcin de la edad y el medio de vida, adquiriendo
tonalidades amarillentas, parduscas, verdosas, negruzcas o plateadas. Las angui-
las son relativamente tolerantes en cuanto a la calidad del medio, adaptndose
bien a los cambios de salinidad y resistiendo tanto las altas temperaturas (32-
34 oC), como las muy rigurosas, incluso algunas dcimas bajo cero. Pueblan las
aguas marinas litorales, los medios salobres (estuarios, lagunas, manglares) y
las aguas continentales (ros, lagos, marismas), son peces ms o menos sedenta-
rios durante gran parte de su vida (3 a 12-15 aos), si bien efectan importantes
migraciones durante un ciclo biolgico muy complejo, con puntos todava des-
conocidos, al menos en lo que se refiere a aspectos tales como las zonas de
reproduccin. Es una especie carnvora, que olfatea su presa gracias a poseer
cpsulas olfativas muy desarrolladas que son capaces de activarse por la presen-
cia en el agua de tan solo unas pocas molculas de sustancias olorosas (Muus y
Dahlstrm, 1981).
El ciclo de desarrollo, representado en la figura 36, se puede esquematizar
diciendo que se trata de una especie que realiza migraciones hacia las aguas conti-
nentales durante los estados larvarios y juveniles (anadromia), con regreso de los
reproductores a las aguas marinas (catadromia). Estas migraciones son complejas y
comprenden aspectos tales como que tiene un rea concreta de puesta y sta se rea-
liza siempre en el mar de los Sargazos, a profundidades de 600 m. Despus de la
eclosin de los huevos tiene lugar una fase larvaria, la Leptocfala, de vida marina y
plantnica, aplanada lateralmente, carnvora y que se alimenta de zooplancton. Estas
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Figura 36
Ciclo de vida de A. anguilla
(Pardellas y Polanco, 1987)
Ciclo en el agua de mar El ciclo en agua dulce
Migracin Metamorfosis Angula

de desarrollo transparente Angula negrita
Leptocefalas
Mar de los Sargazos
Aguas salobres
Preleptocefalas Anguila joven
Muerte
reproductores
Anguila adulta
Huevos fecundados
Reproductores Maduracin sexual
Migracin de reproductores Anguila

migratoria
larvas realizan sus desplazamientos hacia el talud continental, en donde sufren la pri-
mera metamorfosis, con una disminucin de talla y peso, el cuerpo se redondea y
empieza a pigmentarse una vez que penetran en los cursos de agua dulce, ya en
forma de angula.
A partir de ese momento las angulas colonizan las aguas dulces curso arriba,
el crecimiento se hace bastante lento, con gran variabilidad individual y muy
influenciado por los factores ambientales, fundamentalmente por la temperatura,
adquiriendo las anguilas jvenes una tonalidad oscura en el dorso y verdoso, pri-
mero y amarillento despus, en la parte ventral. El crecimiento se detiene con la
transformacin en anguila plateada, que presenta un dorso muy oscuro y el vientre
blanco plateado; es en ese momento en el que las hembras casi doblan en tamao a
los machos (menos de 50 cm en los machos y hasta 1 m las hembras). Alcanzado
ese punto, los sexos ya estn diferenciados y despus de una permanencia en agua
dulce, que puede oscilar entre los 5 y 12 aos, las anguilas inician su retorno al
mar, a partir del otoo, para realizar su nica maduracin sexual. La freza tendr
lugar en primavera o verano, si bien se desconoce el destino final de la anguila
madre, considerando la mayora de los autores que no sobrevive a la misma (Bar-
nabe, 1991).
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Sparus aurata (Dorada)

Clase: Osteicios.
Orden: Perciformes.
Familia: Sparidae.
Gnero: Sparus.
Especie: S. aurata (Linne, 1758).
Las doradas forman un grupo homogneo caracterizado por presentar un
cuerpo alto, ovalado y comprimido, recubierto de grandes escamas y con una viva
coloracin. La cabeza es abultada, posee una sola aleta dorsal que cuando est ple-
gada se aloja en un surco muy caracterstico, una aleta anal con tres radios duros y
una aleta caudal escotada. Es una especie bentnica, cuyos alevines y juveniles
viven prximos a la costa, penetrando frecuentemente en las desembocaduras de los
ros y lagunas litorales (salobres o no), sobre todo en primavera y verano, mientras
que en invierno migran mar adentro, en especial los individuos maduros, para reali-
zar la reproduccin.
Soporta muy bien las variaciones de salinidad, al igual que las de temperatura,
prefiriendo los medios salobres en los que en general las especies que pasan parte de
su ciclo vital en estas aguas, presentan un mayor crecimiento que aquellas que per-
manecen siempre en el mar (Quillet y Camaret, 1982). Por otra parte, el tiempo de
incubacin de estas especies vara con la temperatura, interviniendo tambin, aun-
que no sea de forma tan decisiva otros factores del medio, tales como oxgeno, turbi-
dez, salinidad, agitacin, etc. La dorada es una especie preferentemente carnvora,
depredadora de moluscos, crustceos y pequeos peces, para lo que disponen de un
sistema dentario constituido por numerosos dientes puntiagudos dispuestos sobre las
dos mandbulas y numerosas hileras de gruesos molares, adems de poseer un intes-
tino, derecho y corto. El tipo de dentadura le facilita el despedazamiento de los
moluscos y la anatoma del intestino le hace resistente a los desgarrones.
Son especies que presentan hermafroditismo protendrico, manifestndose del
primero al cuarto ao de su vida. La freza es bentnica, a niveles de entre 5 y 35 m
de profundidad. El ciclo de vida se caracteriza por sus migraciones en grupo desde
aguas salobres hacia plena mar. En la evolucin del sexo, los progenitores llevan a
cabo las siguientes etapas (Barnabe y Rene, 1973):
a) Hasta los 8 meses la parte dorsal del ovario de la gnada es la dominante.
b) A lo largo de la primera sesin de reproduccin (fin del primer ao de vida)
la parte ventral de la gnada se desarrolla formando un testculo maduro.
c) Al fin de esta primera sesin de reproduccin todos los individuos reini-
cian un movimiento de inversin sexual.
d) A partir de 17 meses dos evoluciones son posibles: el 80% de la poblacin
finaliza esta inversin y llega a ser hembra, mientras que para el 20% restante el pro-
ceso de inversin se interrumpe y estos individuos quedan como machos. La evolu-
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cin posterior parece ser que consiste en que con el envejecimiento la casi totalidad
de los animales se hacen hembras.
El desarrollo de los gametos evoluciona de forma que una parte de las ovogo-
nias se diferencian en ovocitos, los cuales sufren la vitelognesis y, tras la madura-
cin ovocitaria, tiene lugar la emisin del primer glbulo polar siguiendo inmediata-
mente la ovulacin y la puesta, fecundaciones y la activacin por el espermatozoide.
El desove es espontneo, teniendo lugar despus del medioda y durante la noche.
Todos los huevos de una misma hembra no son liberados en una sola vez, ya que tie-
nen una puesta secuencial, de duracin de unos dos meses, al ritmo de una puesta
por da. Los huevos emitidos, que son hiponeutnicos, de color amarillo claro, per-
fectamente translcido, sin pigmentacin melnica y conteniendo un glbulo lip-
dico nico que asegura su flotacin, son inmediatamente fecundados por los machos
(Barnabe y Rene, 1973).
Dicentrarchus labrax (Lubina)

La posicin sistemtica de lubina es la siguiente:
Clase: Osteoictios.
Orden: Perciformes.
Familia: Serranidae.
Gnero: Dicentrarchus.
Especie: D. labrax (Linne, 1758).
Estos peces se caracterizan por tener un cuerpo fusiforme y alargado, en forma
de huso, de color plateado y una boca con la mandbula inferior algo prominente, las
aberturas nasales y los ojos son pequeos, la boca grande con la mandbula inferior
algo ms prominente en los adultos. La primer aleta dorsal es casi triangular y pre-
senta cuatro radios espinosos, la segunda es trapezoidal, con un radio espinoso y
doce blandos, y sobre el oprculo lleva una mancha negra. Las hembras tienen la
cabeza ms larga y puntiaguda, adems de ser ms desarrolladas que los machos pre-
sentan mayor velocidad de crecimiento. Son pelgicos que habitan preferentemente
en el litoral, aunque se encuentran con frecuencia en las desembocaduras de los ros
y salinas. Cuando son jvenes nadan en grupo y de adultos lo hacen en solitario. Se
caracterizan por ser buenos nadadores y poseer una gran vitalidad. Respecto a los
parmetros fsico-qumicos, toleran medios muy variables de temperatura y de sali-
nidad, asimismo, soportan concentraciones bajas de oxgeno e incluso resisten cier-
tos grados de contaminacin por hidrocarburos e insecticidas. Por el contrario son
extremadamente sensibles al estrs (Barnabe, 1991). El factor luminosidad tiene
efectos sobre la reproduccin, la cual se realiza en condiciones de ciclo nictimeral
muy diverso dependiendo de la latitud. Es una especie carnvora y muy voraz, los
individuos jvenes se alimentan principalmente de pequeos crustceos, pececillos y
gusanos, y cuando alcanzan la talla adulta ingieren crustceos y otros peces pelgi-
cos, fundamentalmente bentnicos.
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Presenta sexos separados, alcanzando la primera maduracin entre los dos y

los cuatro aos de vida. La freza se realiza en pleno invierno, los huevos son pelgi-
cos y las larvas planctnicas. Las puestas tienen lugar en las zonas rocosas litorales
en la desembocadura de los ros, o en los estuarios (Barnabe, 1991). Se pueden
encontrar reproductores en puesta hasta profundidades de al menos 30 a 40 m. Los
huevos y las larvas se ubican en el meroplancton litoral. Cada individuo pone una
sola vez en unas pocas horas, lo que hace que todos los huevos estn ms o menos en
el mismo estado de desarrollo.
Scopthalmus maximus (Rodaballo)

La clasificacin taxonmica de esta especie es:
Clase: Osteictios.
Orden: Pleuronectiformes.
Familia: Scoptalmidae.
Gnero: Scopthalmus.
Especie: S. maximus (Rafinesque, 1810).
El rodaballo tiene el cuerpo casi circular y de color marrn parduzco, ms o
menos oscuro, con pequeas manchas de diferentes colores que se extienden por la
aleta caudal que est bien pigmentada en su extremo, siendo el lado ciego blanque-
cino. La superficie en que se encuentran los ojos, situados en el lado izquierdo de la
cabeza no presenta escamas pero s grandes tubrculos seos. La boca es grande,
mandbula prominente, con denticin igual en ambos lados y la lnea lateral est cur-
vada en la parte anterior, si bien est desarrollada en ambos lados del cuerpo y pre-
senta una rama supratemporal. La aleta dorsal contiene la mayor parte de los radios
ramificados y su origen bastante cercano al nivel del ojo superior, las aletas dorsal y
anal no continan por el pednculo caudal en el lado ciego. Las aletas plvicas no
estn unidas a la anal. El ano se sita en el lado ciego por encima del primer radio de
la aleta anal. La piel presenta escamas pequeas y cicloides o tubrculos seos.
Posee una extraordinaria capacidad mimtica, adaptndose a los fondos en donde
vive. Se alimentan de otros habitantes del fondo, fundamentalmente peces, aunque
tambin ingieren crustceos o moluscos a los que atacan en la noche. No toleran las
bajas salinidades, los valores inferiores al 15 tiene un efecto letal, estando com-
prendido su rango de salinidades entre los 30 a los 35.
Son animales gonocricos que no presentan dimorfismo sexual. La reproduc-
cin es de tipo cclico, el cual se caracteriza por un desarrollo mximo de las gna-
das, especialmente los ovarios, justo antes de la emisin de los gametos, que se tra-
duce en su aspecto morfolgico (cambio de volumen y de color). El perodo de
puesta es muy definido, sucede en la etapa primaveral. Cuando se aproxima la
puesta, los reproductores se renen en zonas de desove situadas sobre la plataforma
continental. Los huevos son emitidos en gran cantidad; estos son pelgicos y flotan
gracias a una sola gota lipdica que poseen. La fecundacin es externa y dejada al
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azar, con una duracin de incubacin, que suele ser de una semana. Las larvas son
planctnicas y su presencia es abundante a unos diez metros de la superficie, siendo
arrastradas hacia las costas por las corrientes. Al final de la vida larvaria, con la
metamorfosis, se produce un descenso hacia el fondo. Los juveniles, que se encuen-
tran cerca del litoral, comienzan a llevar una vida bntica, se reagrupan en zonas
intertidales en donde pasan los meses de verano y otoo, para despus alejarse de la
costa hacia aguas ms profundas. Ya en estado adulto son bentnicos, viviendo a
profundidades comprendidas entre los 20 y los 70 m, apoyados sobre el fondo y su
cuerpo se vuelve asimtrico.
Salmo salar y S. gairdneri (Salmn y trucha)

En el grupo de los salmonados estudiamos las dos especies de inters para la acui-
cultura, es decir el salmn y la trucha, cuya posicin taxonmica es la siguiente:
Clase: Osteictios.
Orden: Clupeiformes.
Familia: Salmonidae.
Gnero: Salmo.
Especies:
a) S. salar (Linne, 1758) (Salmn).
b) S. gairdneri (Richardson, 1836) (Trucha).
Los salmnidos muestran varios rasgos de anatoma arcaica, tales como la
estructura de su mandbula o su vejiga gaseosa que es del tipo fistomo. El esqueleto
est totalmente osificado, formado por un tejido seo que contiene verdaderos osteo-
citos. Son peces esbeltos, con un grueso pliegue cutneo sobre la lnea mediodorsal,
desprovisto de radios llamado aleta adiposa. Las branquias estn bien desarrolladas
y poseen un filtro ms o menos eficiente, las escamas son pequeas. De las dos espe-
cies elegidas, una es autctona, el salmn del Atlntico (S. salar), mientras que la
otra, trucha arco iris (S. gairnieri) es fornea, habiendo sido introducida en Europa
en el ao 1882 (Pardellas y Polanco, 1987) y dando lugar a especies hbridas, cuyas
caractersticas coinciden ms o menos con la trucha comn o autctona (S. fario).
A pesar de que la biologa de la trucha es parecida a la del salmn, a veces
resulta difcil distinguirlos. El salmn es ms alargado, con la cabeza ms puntia-
guda y el tronco de la cola ms fino, mientras que en la trucha la cabeza es ms
roma, el tronco de la cola ms grueso y la aleta caudal menos cncava, con el borde
casi recto. Una clara diferencia la podemos encontrar en el hecho de que la trucha no
emigra ni con mucho tan lejos como el salmn, e incluso puede constituir poblacio-
nes en las aguas dulces y jams emigrar al mar. En el caso de existir las emigraciones
sexuales, la trucha, al igual que el salmn, desarrolla una librea nupcial. La freza es
ms tarda en la trucha que en el salmn y con frecuencia aguas ms arriba, la mayo-
ra sobreviven y vuelven a poner al ao prximo. Respecto a las fases juveniles, los
salmones se diferencian de las truchas de su misma edad por presentar claramente
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marcadas sobre el dorso 8-10 manchas de color gris azulado entre cada una de las
cuales hay una sola manchita roja. Las truchas tienen las manchas gris azuladas
menos aparentes y sobre sus flancos se evidencian numerosas manchitas rojas ro-
deadas de un anillo ms claro y la aleta adiposa es de color gris azulado en los sal-
mones, mientras que en las truchas es anaranjada.
Todos los salmnidos presentan un ciclo reproductor anual muy definido con
una fase de reposo, otra de crecimiento importante de las gnadas correspondiente a
la esparmatognesis en el macho y a la vitelognesis en la hembra y finalmente la
maduracin y liberacin de los gametos. Los ovarios son grandes y los huevos
maduros caen libremente dentro de la cavidad abdominal, saliendo al exterior por un
orificio situado junto al ano. Despus de la puesta, por regla general, algunos huevos
permanecen todava dentro de la cavidad abdominal y degeneran gradualmente con
posterioridad (huevos residuales).
El salmn presenta un ciclo vital de enorme inters, se trata de una especie
anadroma que es muy exigente en cuanto se refiere a la eleccin de las zonas de
puestas. En otoo la hembra selecciona un lugar en aguas corrientes y frescas
situado a profundidades que van de 0,5 a 3 m, una vez elegido se tumba de costado y
batiendo fuertemente la cola cava un surco entre las piedras y gravas que puede
medir hasta 30 cm de profundidad y a veces ms de tres metros de longitud. Llegado
el momento de la puesta el macho se desliza por encima de la hembra y a lo largo de
su costado, emitiendo ambos en medio de grandes temblores del cuerpo los produc-
tos sexuales sobre las piedras y dentro del surco. Los huevos son emitidos en varias
etapas separadas por intervalos de 5-10 minutos, quedando cubiertos de piedras y
grava cuando la hembra cava un segundo surco junto al primero. La puesta dura de 3
a 14 das, interrumpida por pausas durante las cuales los reproductores permanecen
en lugares profundos y los machos se renen para ahuyentar a los depredadores de
huevos. Despus de la puesta los reproductores quedan extenuados y se produce una
gran mortandad, principalmente entre los machos, que son atacados por mohos o
varados en la orilla. Las especies que sobreviven y vuelven al mar despus de frezar
reciben el nombre de salmones de retorno (Muus y Dahlstrm, 1981). Slo del 4 al
6% de individuos se reproducen por segunda vez y quiz tan slo el uno por mil, una
tercera. Los pocos supervivientes que consiguen alcanzar el mar se recuperan con
gran rapidez y transcurridos de 1 a 2 aos ascienden de nuevo por los ros para
reproducirse de nuevo. Estos salmones pueden diferenciarse de los que ascienden
por primera vez porque presentan sobre el cuerpo muchas ms manchas oscuras.
Durante la fase de crecimiento en agua dulce, que puede durar de 1 a 8 aos, el
salmn se denomina parss, generalmente estos parss antes de descender hacia el mar
adquieren una librea brillante, pierden gran parte de glucgeno heptico y las clulas
de sus branquias excretan cloruros. Cuando alcanzan una longitud de 12 a 15 cm
sufren una serie de cambios fisiolgicos y de comportamiento (smoltificacin),
migrando despus hacia el mar como smolts. Estas migraciones se producen de
mayo a junio, hacia aguas fras, con temperaturas entre 2 y 6 oC, los smolts permane-
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cern en el ocano, de uno a cinco aos o ms, hasta alcanzar la madurez sexual y
retornar al ro de origen para efectuar la freza. Su alimentacin en esta fase se basa,
al principio, en pequeos crustceos y posteriormente ya pasan a comer peces (Bar-
nabe, 1991). Al cabo de un ao en el mar, parte de los individuos sufren la madura-
cin sexual, es decir, son los salmones grilse. Otros individuos permanecen, antes de
alcanzar la madurez sexual, en el mar un segundo invierno y una vez que la alcanzan
retornan al ro de origen para cerrar el ciclo.
8.2. Patologa
La patognesis se puede describir como un factor causal que provoca un disturbio el

cual va a dar origen a una enfermedad, y en esta lnea, repetimos que para analizar
estos aspectos hay que diferenciar entre la enfermedad y la mortalidad. De una
manera general, la receptividad a la enfermedad depende de una serie de factores
endgenos y exgenos, siendo, entre los endgenos la propia especie el primero de
ellos, as, mientras unas especies son ms vulnerables a determinadas enfermedades,
otras son resistentes, e incluso, en otros casos, existe una cierta predisposicin here-
dable; tambin el sexo influye, sobre todo en las fases de micosis, a las que son ms
sensibles los machos que las hembras, principalmente entre peces dulceacucolas;
igualmente, caracteres tales como la talla, el peso y la edad ejercen cierta influencia
en la receptividad, debido a que las defensas inmunitarias aumentan con la edad, sin
olvidar que pueden convertirse los ejemplares en portadores de una determinada
patologa, ya que la fagocitosis en los peces no llega en muchos casos a destruir los
grmenes. En general, en la poca de la madurez sexual son especialmente sensibles
a la adquisicin de enfermedades, sucediendo lo mismo cuando existe una alteracin
fisiolgica en algunos rganos o sistemas, que pueden causar la aparicin de una
predisposicin receptiva, extensible tambin a las situaciones de estrs. Respecto a
los exgenos, hay que destacar, en primer lugar, la propia virulencia del agente pat-
geno, capaz de producir verdaderas epidemias que constituyen graves desastres en
las producciones pisccolas. Otras causas que influyen en el desarrollo patolgico
son los factores medioambientales, ya que la alteracin de algn parmetro, como
puede ser la elevacin de la temperatura, descenso del nivel de oxgeno, acumula-
cin de desechos o restos de alimentos, etc., puede convertirse en el principio desen-
cadenante de una enfermedad.
En los peces adquieren una importancia primordial las condiciones de estrs y
los traumatismos, situaciones que se producen con relativa frecuencia y facilidad en
el proceso de cultivo y durante la manipulacin de los animales. Las perturbaciones
de los factores fsico-qumicos o biolgicos en el proceso tecnolgico pueden ser
causa de estrs, incluyendo las altas densidades de poblacin, el transporte, los
baos teraputicos etc. Por otra parte, la presencia de heridas representa una puerta
de entrada a los agentes patgenos, por lo que es extremadamente importante la tec-
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nologa de produccin y manipulacin de las especies cultivadas. La nutricin es

determinante ya que, sin duda, el desconocimiento de las necesidades de los anima-
les y de los mecanismos metablicos finos son el origen de las perturbaciones que
pueden causar prdidas considerables al favorecer la accin de los organismos pat-
genos sobre un pez debilitado. Los sntomas observados pueden ser en numerosas
ocasiones reversibles por un simple cambio de rgimen.
Otro apartado importante es el relativo a los tumores y malformaciones, ya
que por una parte las lesiones tumorales son procesos neoplsicos que pueden ser de
evolucin benigna o maligna, siendo menos frecuentes en las condiciones de cultivo
que en las poblaciones salvajes (los peces planos son especialmente sensibles a los
factores carcingenos que se encuentran en el medio) y respecto a las malformacio-
nes, stas pueden tener un carcter hereditario cuyo origen se observa a travs de las
malformaciones corporales a lo largo del cultivo larvario, si bien los individuos ms
atacados desaparecen rpidamente. No obstante, las causas de las malformaciones
son difciles de establecer, pueden deberse a caracteres de tipo gentico, a manifesta-
ciones secundarias de enfermedades, a factores dietticos o como consecuencia de
una defectuosa manipulacin, etc.
En resumen, podemos decir que en el caso de los peces, las enfermedades pue-
den ser adquiridas por va directa o a travs de intermediarios o de vectores, siendo
las vas ms frecuentes de penetracin la digestiva, la respiratoria y la cutnea. En
cualquier caso, los problemas patolgicos en estas especies son de diversos rdenes,
entre los que cabe destacar los de tipo infecciosos, medioambientales, nutricionales,
tumorales y las malformaciones. Las patologas infecciosas ms frecuentes son las
producidas por virus, bacterias y/o parsitos.
Patologas producidas por bacterias

En la aparicin y desarrollo de las enfermedades bacterianas adems del pez (espe-
cie, edad, estado fisiolgico) y del microorganismo patgeno, juegan un papel
importante las fluctuaciones en las condiciones ambientales (temperatura, pH, nive-
les de oxgeno disuelto, grado de contaminacin, etc.), as como los factores inhe-
rentes a la manipulacin industrial de los peces (transferencia de especies de agua
salada, procesos de clasificacin, densidad de poblacin, sistema de limpieza y
desinfeccin de tanques, etc.) que pueden decidir en la supervivencia del agente
patgeno y afectar adversamente a los peces en cultivo, incrementando su suscepti-
bilidad a contraer enfermedades. Algunas especies de bacterias son grmenes que
se encuentran habitualmente en el aparato digestivo de los peces, hacindose pat-
genos cuando interviene algn factor estresante de tipo ambiental o alimentarlo,
mientras que otras son agentes etiolgicos primarios, aunque una alteracin en los
factores ecolgicos u otra causa biolgica puede incrementar su virulencia o su
capacidad de reproduccin. En general, la presencia de contaminantes y los trata-
mientos preventivos ejercen una accin irritante sobre la piel y mucosas de los ani-
males, que favorecen la penetracin de bacterias o de sus secreciones y eso mismo
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sucede cuando existen pequeas lesiones cutneas. Las vas de penetracin de las
bacterias es uno de los aspectos ms desconocidos en la patologa, ya que como
hemos mencionado anteriormente, puede ocurrir por va oral, hecho comprobado
en algunas bacterias, o por las vas bronquial y cutnea, favoreciendo en muchos
casos su penetracin la presencia de lesiones o heridas, aunque stas sean micros-
cpicas.
La sintomatologa de las enfermedades bacterianas es variable y tambin
depende de su evolucin, las ms frecuentes se relacionan con alteraciones en la
natacin, adelgazamiento, hidropesa, respuestas inflamatorias, aparicin de lesiones
hemorrgicas internas o externas que pueden presentar o no necrosis. Las principales
infecciones catalogadas son las producidas por bacterias de los gneros Vibrio, Aero-
monas, Yersinia y Renibacterium.
La vibriosis es una de las ms graves enfermedades de los peces, tanto los sal-
vajes como los de cultivo, siendo la patogenia que limita ms la produccin indus-
trial de las especies de cultivo. Se han descrito vibrios muy relacionados con Vibrio
anguillarum implicados en mortalidades del rodaballo y del salmn en juveniles y
adultos cultivados, ya sea como nicos agentes causales o en asociacin con agentes
virales. La vibriosis tambin se cita en anguila (Anguilla anguilla) cultivada en
Valencia, en este caso causada por V. vulnificus (Biosca et al., 1991), siendo la mor-
talidad mxima entre las especies jvenes. Su aparicin se ve favorecida por diver-
sos regmenes alimentarios, ya que la absorcin frecuente de grasas oxidadas pro-
voca modificaciones patolgicas del mucus de la membrana del tubo digestivo, lo
cual facilita una va de entrada a la bacteria. Entre las enfermedades a destacar est
la denominada Hitra (vibriosis de aguas fras) que est causada por V. salmonicida y
afecta al salmn atlntico y a la trucha arco-iris. Tambin la enfermedad conocida
como ulceras de invierno est provocada por una especie de Vibrio al que se ha
propuesto el nombre de V. viscosos. Contra esta vibriosis se ha desarrollado una
vacuna que parece ser eficaz (Egidius et al., 1986).
Infecciones graves son las causadas por bacterias pertenecientes al gnero
Aeromonas, que afectan principalmente al cultivo de la trucha en agua dulce y al de
la anguila en agua salobre. As Aeromonas hydrophila y A. sobria ocasionan en
general mortalidades bajas pero continuas en asociacin con otros patgenos oportu-
nistas. Segn Toranzo (1990), el desencadenamiento de epizootias debido a esta
Aeromonas suele estar relacionado con una elevacin de la temperatura y la materia
orgnica en el agua. Otra enfermedad es la conocida como forunculosis causada por
A. salmonicida y que se describe tanto en la trucha como en el salmn, adems de
afectar a un amplio grupo de peces no salmnidos como por ejemplo el rodaballo, la
platija y otros peces planos. La bacteria Yersinia ruckeri causa la enfermedad de la
boca roja, que ocasiona importantes prdidas econmicas en todo el mundo en tru-
cha cultivada en agua dulce y en el agua salada afecta al rodaballo y a la lubina. La
especie Renibacterium salmoninarum provoca la enfermedad bacteriana del rin
(BKD) que se detecta en los salmnidos, tanto en agua dulce como en agua de mar,
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adems, otras especies pueden ser portadores encubiertos, por otra parte, esta enfer-
medad plantea serios problemas en los salmnidos ya que los peces con riones
infectados resisten mal la transferencia del agua dulce al agua del mar. Las infeccio-
nes causadas por Flexibacter maritimus han sido asociadas a las lesiones en la piel
de peces marinos, siendo numerosas las especies que se han mostrado susceptibles a
esta bacteria, incluyendo el rodaballo, el salmn atlntico, el salmn coho y la
lubina. Las tuberculosis de los peces estn causadas por el bacilo Micobacterium
marinum cuya infeccin se restringe esencialmente a peces de agua templada, oca-
sionando brotes en salmnidos, lubina y dorada (Bruno et al., 1998).
Patologas producidas por virus

De todas las enfermedades de origen microbiolgico que tienen lugar en las piscifac-
toras son las infecciones virales las que revisten una gran trascendencia ya que los
supervivientes se convierten en portadores asintomticos de los virus eliminndose a
travs de las heces, orina y productos sexuales durante largos perodos de tiempo.
Entre los virus de animales acuticos tenemos representantes de diversas familias
como Birnaviridae, Reoviridae, Rhabdoviridae e Iridoviridae.
A la familia Birnaviridae pertenece el agente viral ms representativo, el virus
de la necrosis pancretica infecciosa, o IPNV, y otros virus semejantes al IPN aisla-
dos tanto a partir de peces como de moluscos y crustceos. La necrosis pancretica
infecciosa es una enfermedad aguda y altamente contagiosa, causada por un Birnavi-
rus, que est extendida por todo el mundo, tradicionalmente se considera como una
infeccin que afecta a alevines de salmnidos, en los cuales provoca la muerte en
pocas semanas e incluso en das, llegando a mortalidades del 80 90%. Tambin se
han descrito mortalidades por necrosis pancreticas en lubina y rodaballo adulto.
Los virus pertenecientes a los Reoviridae no provocan enfermedades agudas ni altas
mortalidades, pero presentan sntomas muy diversos, que dependen tanto de la cepa
viral como de la especie animal afectada. El numero de aislamientos ha sido cre-
ciente en los ltimos aos tanto en peces de agua dulce como salada, por ejemplo, el
Reovirus del salmn del pacfico (Winton et al., 1981), el Reovirus de la lubina ame-
ricana (Baya et al., 1990), y un Reovirus en el rodaballo (Lupiani et al., 1989).
En el grupo de los Rabdoviridae hay dos que han ocasionado prdidas relati-
vamente importantes en acuicultura, que son el virus de la Necrosis Hematopoytica
Infecciosa (IHNV) y el virus de la Septicemia Hemorragica Viral (VHS) (Toranzo,
1990). El IHNV originariamente se conoci como enfermedad viral del salmn chi-
noor por ser sta la primera especie en que se detect la enfermedad, considerndose
como endmica en la costa oeste de Estados Unidos. Asimismo esta enfermedad
tambin se descubre en otros pases entre los que se encuentra Espaa. No existe un
mtodo eficaz para su tratamiento, por ello deben de aplicarse los mtodos de con-
trol y prevencin pertinentes. El VHS se ha detectado en Europa incluida Espaa
(Jimnez de la Fuente et al., 1988), afectando a peces salmnidos, as como a la
lubina y al rodaballo. Los signos externos de esta enfermedad incluyen oscureci-
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miento del color corporal, exoftalmia (ojos saltones), hemorragias peri e intra ocula-
res, as como en la base de las aletas pectorales y plvicas, branquias plidas con
hemorragias puntiformes. Los principales signos internos son las hemorragias punti-
formes en el tejido graso, intestino, hgado, vejiga natatoria y musculatura, como
tambin aseitis, o sea la acumulacin de lquido en la cavidad abdominal. Los peces
se muestran apticos, se separan del grupo permaneciendo casi inmviles en las ori-
llas del estanque o de las jaulas y huyendo slo al percibir movimientos externos. La
fase subaguda o crnica sigue a la aguda y el oscurecimiento y la exoftalmia se
intensifican, las branquias palidecen hasta tornarse gris/blancuzcas, las hemorragias
bronquiales disminuyen y los peces sufren severa anemia, la palidez general resul-
tante es particularmente evidente en la cavidad abdominal y en la musculatura. Inter-
namente el hgado se muestra muy plido, con lo cual las hemorragias se evidencian
mejor, mientras que las hemorragias en los dems rganos y musculatura disminu-
yen. Los peces nadan a menudo rotando alrededor de su eje central y la mortalidad
disminuye. En la fase nerviosa se agudizan los movimientos natatorios aberrantes,
aumenta el giro alrededor del eje, por lo que los peces muestran a intervalos regula-
res sus barrigas plateadas, el piscicultor dice que el estanque o jaula relampaguea o
fulgura (flashing). La ascitis y la palidez generalizada disminuye, las branquias reco-
bran su color normal y en general las manifestaciones tpicas de la VHS disminuyen.
Esta enfermedad es de notificacin obligatoria a la UE y a la OIE (Organizacin
International de Epizootias) (Bruno et al., 1998).
Los Iridovirus se han descrito en numerosos peces, se trata de un grupo viral
que causa un gran espectro de sndromes, los cuales van desde las enfermedades sis-
temticas mortales hasta otras benignas, as como infecciones inaparentes. Como Iri-
dovirus causantes de epizootias tenemos el virus de la Necrosis Hematopoytica
Epizootica (EHNV). Entre los no asociados a epizootias y con una distribucin mun-
dial amplia, est descrito el virus de la linfocistis y el virus de la Necrosis Eritroc-
tica (VEN) que afecta a diferentes especies. Ciertos virus semejantes a los Iridovirus
son los causantes de la Linfoquistis, caracterizada por la especificidad de las espe-
cies de virus, siendo cada una de ellas patgenos de peces pertenecientes a la misma
familia o gnero. Se dice que el virus de la linfocistis afecta slo a Telesteos de un
alto nivel evolutivo como los salmnidos y entre las especies marinas, la dorada es la
ms alterada, mientras que la lubina de cultivo es menos susceptible.
Otra enfermedad que afecta fundamentalmente al salmn es la llamada pan-
cretica del salmn cuyo virus responsable ha sido recientemente descrito como un
Togavirus que provoca crisis subagudas o crnicas de post-smolts y peces en fase de
engorde del salmn atlntico, siendo observada esta patologa en Escocia, Noruega,
Irlanda, EE.UU., Francia y Espaa. Las truchas arcoiris y fario cultivadas en agua de
mar son tambin susceptibles. La encefalopata y retinopata vrica tambin cono-
cida como necrosis nerviosa vrica de los peces (VNN) est provocada por un Noda-
virus y se halla distribuida por todo el mundo. Entre las especies cultivadas en
Europa, la enfermedad se ha detectado en lubina, larvas de dorada y rodaballo.
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Patologas producidas por parsitos

La especificidad y los factores ecolgicos, as como el gran nmero de especies
parsitas, son caractersticas de fundamental importancia para intentar esclarecer
estas patologas. Debemos de decir que en los sistemas de cultivo intensivo con cir-
cuito cerrado la presencia de parasitosis es limitada, debido al hecho de que los par-
metros fsico-qumicos del agua estn bajo control y es poco probable que a travs
de la misma penetren estados infestantes de parsitos; por el contrario, los sistemas
extensivos o semiextensivos permiten fcilmente la introduccin no slo de algunos
estados infestantes, sino tambin de los posibles hospedadores intermediarios, que
pueden propagar las parasitosis, por lo que es necesario realizar estudios epidemio-
lgicos en los medios naturales circundantes para as poder determinar el riesgo que
existe en cuanto a este tipo de infestaciones.
Dentro de los diferentes grupos, los Protozoos estn considerados como los
que causan mayor nmero de enfermedades, seguidos de Metazoos, tales como los
Trematodos, Platelmintos o gusanos planos, los Nematelmintos o gusanos cilndri-
cos, Acantocfalos, Crustceos y Anlidos. Algunos son ectoparsitos y otros endo-
parsitos, pudindose albergar en diferentes rganos y tejidos de los hospedadores.
Las ectoparasitosis pueden ser a nivel del tegumento, en donde cabe el alojamiento
de una serie de parsitos, que en ocasiones no llegan a infringir daos considerables,
estando ms bien como ectocomensales, mientras que en otros casos pueden provo-
car incluso la muerte, si bien, en general, en las ectoparasitosis se producen una serie
de lesiones y sntomas caractersticos (Tabla 28). Los endoparsitos se alojan en
cavidades corporales, esqueleto, musculatura u rganos internos, causando graves
destrozos.
Entre las enfermedades originadas por Protozoos, se encuentra la denominada
del terciopelo, que afecta a la lubina y a la dorada y que est provocada por un flage-
Tabla 28
Sntomas y lesiones por ectoparasitosis
Alteraciones del comportamiento Modificaciones corporales
Excitacin Destruccin de las aletas nadadoras, con

hemorragias
Postracin Enrizamientos de las escamas
Excitacin alternada con postracin Pequeas ulceraciones
(segn los casos de parasitosis)
Friccin sobre el fondo (prurito) Hipersecrecin de mucus traducidos en
irritaciones cutneas que hacen aparecer al
animal con reflejos gris-azulado
Prdida parcial o total del apetito,
asociada a un adelgazamiento
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lado del gnero Amyloodinium que invade la piel y las branquias en estos peces. Otro
flagelado es Ichthyobodo, conocido por Costia, al cual son susceptibles numerosas
especies en fases larvarias y post-larvarias. Los quistes branquiales son otra enfer-
medad que ataca a los estados juveniles de la dorada, su accin es sobre los filamen-
tos branquiales, siendo los ejemplares ms particularmente atacados los alevines
procedentes de hatchery, explicndose en base a que sus defensas inmunitarias, por
razones genticas o medioambientales, son menores que en el caso de los ejemplares
salvajes y de los adultos. Entre los Protozoos esporozoos son de citar las especies
pertenecientes al gnero Pleistophora, que parasitan la lubina y el rodaballo. El Pro-
tozoo Ceratomyxa es el causante de las enfermedades del predesove o hidropeca del
salmn, adems de afectar a otras especies de peces marinos. Otro esporozoo es
Henneguya, cuyas esporas se caracterizan por poseer dos valvas, dos cpsulas pola-
res y dos filamentos polares que forman una especie de larga cola (Fig. 37). El grupo
de los Tricodinos son Protozoos muy frecuentes en los peces marinos, que se fijan en
las branquias y el tegumento, son ectoparsitos y estn ampliamente repartidos por
el mundo, manifiestndose con sntomas tales como una respiracin deficiente y
desplazamientos bruscos acompaados de frotamiento de los peces contra el suelo y
las paredes de los tanques.
Ya dentro de los Metazoos, entre las enfermedades que presentan una mayor
incidencia se encuentra la distomatosis larvaria, cuyos agentes patgenos son Tre-
Figura 37
Henneguya, mixosporidio parsito de peces
(foto cedida por el Dr. Azevedo)
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matodos que parasitan de forma natural diversas especies, entre otras a la dorada,
habindose encontrado hasta 1.500 ejemplares por pez en poblaciones salvajes de la
laguna Bardawil de Israel (Paperna et al., 1977). Las cercarias de otro Trematodo,
Cryptocotyle lingua, son transmitidas a travs de hospedadores intermediarios, que
pueden ser un molusco del gnero Littorina, y el arenque, Clupea harengus, pene-
trando a travs de ellos en el rodaballo, y manifestndose por una reaccin de mela-
nizacin a nivel de cada metacercaria, que recibe el nombre de enfermedad de las
manchas negras, no es una enfermedad grave y se considera que la adquisicin de
esta parasitosis se realiza en los cultivos en jaulas sumergidas, donde pueden pene-
trar fcilmente los hospedadores intermediarios parasitados, de los que salen las cer-
carias, enquistndose como metacercarias en los peces del cultivo.
Patologas provocadas por factores nutricionales

Este tipo de enfermedades son de gran importancia en los cultivos pisccolas, sobre
todo en las especies alimentadas con dietas artificiales o en las que estas dietas se
utilizan como complementarias ya que pueden estar ocasionadas por un desequili-
brio en los nutrientes o por la presencia de factores contaminantes o txicos. Si nos
referimos a la patologa producida por un desequilibrio en los nutrientes, hay que
considerar los distintos componentes bsicos de sus dietas, es decir, los lpidos, pro-
tenas, carbohidratos y vitaminas.
Respecto a los lpidos, su exceso provoca acumulacin de grasa en el hgado,
rin y bazo, con respuesta de tumefaccin y amarilleamiento del hgado, anemia,
estenosis intestinal, degeneracin heptica y renal, prdida de peso y, en ciertos casos,
la muerte. El defecto lipdico causa una detencin del crecimiento, necrosis en las ale-
tas, palidez del hgado, edema y depigmentacin cutnea, reduccin de la hemoglo-
bina, anemia, degeneracin heptica y renal y alteracin en la natacin, realizando
movimientos bruscos y rpidos que alternan con perodos de reposo, pudiendo incre-
mentarse la tasa de mortandad. En cuanto a las protenas, su exceso se ve acompa-
ado por un gasto de energa superior para la excrecin de nitrgenos que retrasa la
velocidad de crecimiento, pues se produce un mal aprovechamiento de la dieta, mien-
tras que las deficiencias detienen el crecimiento, la actividad se reduce y baja el sis-
tema inmunitario, con lo que los peces se vuelven ms vulnerables a las enfermeda-
des infecciosas. La deficiencia en los aminocidos esenciales provoca la formacin de
cataratas, estando asociada la cistina con la necrosis heptica, la lisina con el ennegre-
cimiento cutneo y prdida del equilibrio y la metionina con la anorexia y la anemia.
Los carbohidratos son menos conocidos, pero su deficiencia produce una disminu-
cin de la tasa de glucgeno heptico y una reduccin del crecimiento, mientras que
el exceso produce incremento del glucgeno heptico, infiltracin de grasa en el
rin, degeneracin pancreoctica, retraso en el crecimiento, edema, elevacin del
nivel de glucosa en sangre y aumento de la tasa de mortandad.
El papel que desempean las vitaminas en la dieta de los peces no est bien
definido, aunque existen sntomas claros de carencias vitamnicas, tales como son la
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anorexia y la reduccin en la tasa de crecimiento. La vitamina C ejerce una accin

primaria en el metabolismo de varias hormonas, aminocidos, de la carnitina y de las
sustancias con grupos sulfrdicos; la deficiencia en esta vitamina provoca una dismi-
nucin del apetito, el crecimiento se retarda, aparecen deformidades en la columna
espinal, hemorragias, anemias, letargia, melanizacin y una lenta cicatrizacin de las
heridas. Su aporte favorece la respuesta inmunitaria y la excrecin de sustancias
txicas, as como las de iones de metales pesados. Por otra parte, las vitaminas del
grupo B, a excepcin de la biotina y del cido flico, se ha demostrado que son esen-
ciales en estudios realizados en la dorada japonesa, pero posiblemente no suceda lo
mismo en otras especies.
Existen dos enfermedades cuyas causas estn provocadas por factores de tipo
nutricional, conocidas como la degeneracin heptica lipoidea y la degeneracin
visceral lipdica. La primera de ellas ha sido detectada en peces de cultivo en los que
se produce una degeneracin lipoide con cirrosis y necrosis del hgado, adems de
presentar una coloracin oscura de la piel y anemia. La degeneracin visceral lip-
dica surge a consecuencia de una alimentacin en la que abundan las grasas y los
carbohidratos. Los sntomas son exoftalmia, abdomen hinchado y edema en el tegu-
mento, apareciendo las vsceras rodeadas de grasas y en algunos casos graves se blo-
quea la circulacin de retorno, producindose ascitis. A veces se observa la presencia
de cristales de cidos grasos esparcidos en la cavidad celomtica. Sntomas de inani-
cin del comportamiento aparecen cuando se meten en cautividad los peces salvajes
en el momento del destete de los juveniles. Se observa por la aparicin de un color
ms sombro, una carne blanda, las branquias generalmente decoloradas y los alevi-
nes en cabeza de alfiler. Respecto a la manifestacin del hgado blanco, ste se da
en las dietas con excesos en hidratos de carbono, observndose un depsito exage-
rado de glucgeno en el hgado (con lo que ste palidece) y una degeneracin de las
clulas hepticas, que puede corregirse con un perodo de ayuno o aportando una ali-
mentacin reducida en azcares.
Tumores y malformaciones
Las lesiones tumorales son procesos neoplsticos de evolucin benigna o maligna,
siendo menos frecuentes en las condiciones de cultivo que en las poblaciones salva-
jes. Los tumores benignos pueden ser fibromas comunes, osteomas y/o lipomas. Los
malignos se caracterizan por una proliferacin independiente, un comportamiento
autnomo y diferenciacin anaplsica; dentro de este grupo se encuentran los papi-
lomas, adenomas, epiteliomas, adenocarcinomas y los tumores tiroideos.
Respecto a las malformaciones, estas pueden tener un carcter hereditario
cuyo origen se observa a travs de las deformaciones corporales a lo largo del cul-
tivo larvario, si bien, los individuos ms atacados desaparecen rpidamente. No obs-
tante, las causas de estas afecciones son difciles de establecer, pudiendo deberse a
orgenes genticos, como respuesta a manifestaciones secundarias de enfermedades,
por factores dietticos o bien por el uso de manipulaciones inadecuadas. En muchos
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casos su principal importancia radica en el rechazo comercial, si bien, si estas mal-

formaciones afectan a rganos vitales, pueden producir mortandades tanto a niveles
larvarios como en adultos.
Prevencin y deteccin
En patologa de peces es fundamental hacer un buen diagnstico para poder com-
prender la etiologa de las enfermedades y por otra parte es tambin muy importante
la utilizacin de mtodos de diagnosis rpidos, que en muchos casos permiten con la
aplicacin de tratamientos inmediatos salvar la produccin total o por lo menos ami-
norar las prdidas. Los anlisis que den informacin sobre las causas de una determi-
nada alteracin o patologa han de realizarse tanto sobre el animal como sobre los
parmetros del medio en el que se desarrolla. Como norma general, hay que tener en
cuenta que las enfermedades de peces pueden ser transmitidas por diferentes vas y a
menudo son introducidas a travs del agua de entrada (afluente) al medio de cultivo.
Otra va de transmisin o introduccin la constituyen los movimiento de huevos,
nuevos lotes de peces de reclutamiento, pjaros depredadores de peces y sus heces,
vehculos de transporte, equipos e incluso por las propias personas empleadas en la
piscifactora; por lo tanto, es preciso mantener unas reglas de higiene que de alguna
manera minimicen los posibles problemas que puedan desencadenarse. Entre otras
medidas a tener en consideracin, los huevos deben de ser adquiridos exclusiva-
mente en piscifactoras libres de enfermedades y desinfectados en el momento de
llegar al establecimiento, adems siempre que sea posible, sern adquiridos en el
mismo centro de donde provienen los huevos y si esto no pudiera ser, los peces
deben de mantenerse en cuarentena un perodo de tiempo apropiado, separados de la
poblacin restante y manejados con equipo propio (Bruno et al, 1998).
Lo que sin duda es importante en el desarrollo pisccola son las terapias a apli-
car ante una situacin patognica, si bien la prevencin es fundamental, pudiendo
realizarse a base de una serie de medidas que eviten principalmente la transmisin
de agentes patgenos a los individuos sanos, a travs de tratamientos, entre los que
destaca la desinfeccin que se debe aplicar a los progenitores, huevos, alevines,
adultos y a los estanques e instalaciones, as como al material utilizado para el trans-
porte. En lneas generales, en los mtodos de prevencin hay que llevar a cabo un
control de los stocks tanto de los peces como de los huevos, de la calidad del agua y
de los sedimentos, acompaado de un estudio de supervivencia de patgenos. La
desinfeccin es una de las principales medidas profilcticas que se realiza principal-
mente mediante productos qumicos y que requiere, en la mayora de los casos, la
adopcin de medidas de proteccin para quien utiliza los desinfectantes.
Otro mtodo preventivo-curativo de gran importancia son las vacunas, las
cuales pueden realizarse por va oral, por inmersin, por pulverizacin o por inyec-
cin. Su principio bsico se fundamenta en la induccin de una respuesta humoral o
celular frente al agente patgeno que desarrolle una proteccin respecto a la adquisi-
cin de la enfermedad. Los diferentes tipos de vacunas se realizan con clulas muer-
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tas o con clulas atenuadas. La vacunacin puede efectuarse por va oral, mediante
adicin a la comida o por inyecciones intracelmicas. Otro mtodo que se est utili-
zando con buenos resultados es la inmersin en un bao en el que se ha diluido la
vacuna en una proporcin de 1/10 en agua durante 30 segundos. Como los indivi-
duos jvenes son los ms afectados, lo que se hace es vacunar a los juveniles y repe-
tir con una segunda vacunacin cuando son mayores y tienen desarrollado su sis-
tema inmunitario.
8.3. Gentica
Las mejoras genticas en el campo pisccola consisten en buscar la eficacia de la

seleccin a partir de determinados individuos para reproducir una poblacin en base
a la transmisin de determinadas caractersticas a la descendencia, fundamentando
esta seleccin en los rasgos fisiolgicos deseados de mejora, entre los que destacan
el crecimiento, la resistencia a las enfermedades y la fecundidad. Indudablemente,
para mejorar cualquier carcter es necesario disponer de poblaciones variables que
permitan seleccionar un grupo de individuos genticamente diferentes, en los que
exista una diversidad importante, propiedad que se presenta con mayor intensidad y
frecuencia en las poblaciones naturales, las cuales constituyen el recurso ltimo de
que dispone el hombre como fuente de disparidad gentica; en este sentido, la pesca
intensiva de muchas especies y la captura de los individuos de mayor tamao ha lle-
vado a una fuerte seleccin negativa en cada generacin y ha conducido en mltiples
casos a una disminucin del tamao medio poblaciones. Otras veces, de forma cons-
ciente o inconsciente, el hombre ha contaminado genticamente las poblaciones
naturales con la introduccin de nuevas variedades, lo que ha conducido en ms de
una ocasin a la desaparicin de la poblacin original, por tanto, lo importante para
el desarrollo pisccola es disponer de recursos naturales procedentes de poblaciones
mixtas genticamente diferenciadas, pues la supervivencia y la conservacin de las
estructuras genticas procedentes de estas poblaciones es de gran utilidad para com-
plementarse con estudios realizados en poblaciones alteradas, por lo que se debe de
actuar sobre la proteccin de los pool gnicos naturales, la gestin y mejora de los
stocks de reproductores, la puesta a punto de tcnicas que permitan obtener una
mejor comprensin de la composicin de las poblaciones salvajes y domesticadas y
la aplicacin de programas de seleccin para la resistencia a las enfermedades, con-
siderando si la seleccin va encaminada hacia la respuesta a una enfermedad con-
creta o hacia una respuesta inmunitaria no especfica. Tambin hay que determinar si
un pez resistente a una enfermedad puede ser un portador sano de agentes patgenos.
Es relativamente frecuente que en la prctica los piscicultores realicen una
seleccin individual basada en la fertilidad o en la velocidad de crecimiento, en el
convencimiento de que la descendencia ha de heredar necesariamente tales caracte-
rsticas. Los peces tienen dos ventajas para la aplicacin de tcnicas de seleccin;
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una de ellas es el elevado nmero de descendientes que pueden obtenerse a partir de

una sola pareja de reproductores y la otra consiste en la diversidad que presentan
individuos de la misma edad respecto al crecimiento, lo que relacionan algunos auto-
res con sus aptitudes genticas, que slo se expresan en condiciones de competencia.
En base a ello y mediante experiencias realizadas partiendo de reproductores con un
buen peso, la descendencia no ha expresado esas caractersticas de diversidad en el
crecimiento al criarse en condiciones no competitivas, hecho indicativo de que la
seleccin individual no es eficaz, ya que es difcil estimar el valor gentico de un
individuo, recurriendo en estos casos a la seleccin de familias. En consecuencia,
para desarrollar programas de mejora hay que fijar los siguientes objetivos:
El control de su ciclo vital.
Que sea posible evaluar individualmente una serie de generaciones en sis-
temas de cultivo similares.
Que puedan ser identificados fcilmente los individuos de la poblacin por
signos externos o por marcadores genticos.
Estos objetivos son difciles de lograr, pues al parecer la heredabilidad es baja
respecto a estos caracteres, y adems porque cada uno de ellos son muy variables y
dependen de muchos otros factores, incluyendo la condicin de agresividad, la
correlacin entre edad y crecimiento y la diferente heredabilidad. La gestin gen-
tica de un cardumen es imposible sin el conocimiento total del ciclo reproductivo
que solo permite la transmisin de los caracteres seleccionados en una poblacin a la
generacin siguiente. La intervencin de la gentica en la reproduccin y el control
del sexo dan la posibilidad de hacer cruzamientos interespecficos e intraespecficos,
la produccin de tetraploides y triploides, la reversin del sexo y la ginognesis.
La madurez sexual est asociada con una serie de reacciones fisiolgicas,
como la mayor sensibilidad al estrs y a las enfermedades, aumento de la agresivi-
dad, que es mayor en los machos que en las hembras, siendo la solucin para elimi-
nar estos efectos negativos la produccin de stocks constituidos por hembras o por
individuos estriles, a travs de tcnicas que acten sobre el control sexual, la mono-
sexualidad y la esterilidad. La ingeniera gentica permite modificar el genoma de
un organismo y producir individuos estriles o monosexuados, asimismo, la manipu-
lacin de gametos y la conservacin de los mismos por crioconservacin permiten
realizar fecundaciones in vitro fcilmente controlables por los genticos, que facili-
tan la disponibilidad de un banco de gametos con variacin gentica para aplicar en
programas de mejora. Una seleccin de reproductores, para obtener buenas produc-
ciones, tiene que partir de un estudio de varias progenies, mediante repetidos ensa-
yos de fecundacin artificial, teniendo en cuenta la correlacin entre los caracteres y
su interaccin con el medio y pudiendo establecer la correlacin gentica en funcin
de la heredabilidad de dos o ms caracteres (Bautista, 1991).
Estrechamente unido a los desarrollos selectivos se presenta un fenmeno
grave para los cultivadores, la endogamia, si bien estos efectos pueden ser superados
gracias a los procesos de hibridacin. Antes de empezar cualquier accin de tipo
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selectivo hay que planificar cuidadosamente el stock base a elegir y el sistema mejor
de cruzamientos para establecer la estructura poblacional ptima y el mantenimiento
de la suficiente heterocigosis, sin embargo, a pesar de estas precauciones, la depre-
sin endogmica es frecuente, siendo la salida a este problema el cruzamiento entre
lneas diferentes, entre cepas, variedades o incluso especies, es decir, la hibridacin
en su ms amplio sentido. Esta hibridacin va encaminada hacia las ventajas de la
heterosis, que cuando sta se observa en la primera generacin significa que es posi-
tiva. El problema es que, en general, los hbridos tienen menos viabilidad o son
menos productivos que sus progenitores, ya que pueden ser frtiles o estriles, por lo
que antes de su utilizacin se debe comprobar su madurez sexual y la fertilidad de
sus gametos. Si son estriles pueden ser introducidos en el medio natural sin ningn
problema, pero si son frtiles su introduccin puede modificar y daar el pool de
genes de las poblaciones naturales. Las ventajas de los hbridos se refieren principal-
mente al aumento de la heterocigosis, que representa un buen punto de partida para
la realizacin de programas de seleccin. El principal objetivo del cruzamiento es la
utilizacin de la heterosis o vigor hbrido que es el vigor extra que excede al de los
parenterales. La forma ms sencilla de describir la heterosis es como el fenmeno
contrario a la depresin consangunea, esto es, como el aumento del valor medio de
los caracteres que ocurre en la descendencia de cruzamientos entre lneas. La base
gentica de la heterosis es el hecho de que diferentes poblaciones son portadoras de
alelos para un mismo carcter. Por tanto, los hbridos sern heterocigotos para un
nmero mayor de loci que las razas parentales y si los genes que aumentan el valor
del carcter son dominantes respecto a los que lo reducen el comportamiento del
hbrido ser superior al de la media parental.
El ciclo de vida de los peces comprende varias fases, puesta y fecundacin de hue-
vos, eclosin y desarrollo larvario y finalmente la de crecimiento hasta que alcanzan
la talla de adultos. Para cada una de estas fases son aplicables varios sistemas, los
cuales estarn en funcin de los diversos parmetros, tanto tecnolgicos como aque-
llos que implican las variables del medio y obviamente los relativos a las especies a
cultivar.
Obtencin de alevines
La obtencin de los alevines en el caso de este grupo de especies se realiza bsica-

mente por medio de puestas inducidas, aunque como hemos visto en otros apartados
tambin pueden conseguirse mediante capturas de alevines, sistema que se utiliza
bsicamente para la obtencin de alevines de anguila, por la imposibilidad de lograr
la reproduccin en cautividad.
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Nos referiremos a la obtencin de alevines a partir del control de la reproduc-

cin de las especies. La produccin, por tanto, va a depender de los progenitores en
cautividad, su maduracin, ovulacin, fecundacin e incubacin en sistemas cerrados
o abiertos de agua circulante. Los reproductores, que pueden proceder de capturas en
el medio natural o bien a travs del sistema ms generalizado en la actualidad, es decir,
ser ejemplares que se mantienen en depsitos procedentes del cultivo, destinados para
tal fin, pues bien, estos progenitores generalmente se instalan en piscinas o depsitos
de grandes volmenes, con el fin de limitar al mximo los estrs dimensionales, con-
trolando las condiciones de agua y la alimentacin, la cual ser fundamentalmente a
base de productos frescos, tales como moluscos y peces triturados y de piensos de alta
calidad. Segn la especie a producir as se determinar la densidad de reproductores,
por ejemplo, en el caso de la dorada, se recomienda que se instalen en una carga media
de 1 a 1,5 kg de peces por m3, es decir, el equivalente a un pez por m3 para los peque-
os progenitores o bien un pez por 3 4 m3 para progenitores de 5 a 6 kg, mientras que
en el caso de la lubina se pueden cultivar 2 kg de reproductor por m3 de agua. Para los
salmnidos, concretamente, los reproductores de trucha tienen que mantenerse a tem-
peraturas no superiores a los 12 oC durante un perodo de tiempo mnimo de unos 6
meses, manipularlos con mucho cuidado durante las operaciones de seleccin y
desove, alimentarlos con dietas especiales que no tengan como elemento base semillas
algodonosas y esperar que alcancen el adecuado grado de madurez, el cual se detecta
en las hembras por la mayor o menor dureza al tacto de la regin abdominal, siendo
muy blanda en las hembras maduras y bastante dura en las inmaduras, as como por
cambios en la pigmentacin. Estos reproductores en general se alimentan diariamente
en proporciones de alrededor del 1% de su peso corporal, recibiendo preferentemente
nutrientes frescos (moluscos y peces triturados) de forma que se evite cualquier caren-
cia alimenticia (Quillet y Camaret, 1982) (Fig. 38).
Las puestas pueden ser naturales espontneas, a partir de la maduracin de los
progenitores mantenidos en cautividad bajo condiciones ptimas de fotoperodo y
temperatura, sin ser sometidos a ningn tipo de tratamiento, o bien inducidas, es
decir ejerciendo un control sobre la reproduccin. La induccin puede realizarse a
base de tratamientos hormonales o actuando sobre la regulacin de diversos factores
ambientales. Los tratamientos hormonales se llevan a cabo mediante la aplicacin de
inyecciones intraperitoneales o intramusculares en la base posterior de la segunda
aleta dorsal, empleando para ello extractos de pituitaria, gonadotropinas de peces o
gonadotropina corinica humana (GCH), tambin se utilizan anlogos estructurales
de hormonas liberadoras hipotalmicas, las cuales vienen dando puestas de buena
calidad. Respecto a la induccin, a travs de la regulacin de los factores ambienta-
les, esta se lleva a cabo actuando sobre los parmetros de temperatura y fotoperodo.
Durante la poca de puesta, los huevos son emitidos por las hembras y fecun-
dados por los machos, recogindose por varios sistemas, si bien el ms usual se basa
en el hecho de que los huevos viables flotan y los no fecundados caen al fondo del
depsito de puesta, pudiendo ser retirados mediante sifonado (Fig. 39). La tempera-
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Figura 38
Tanques de estabulacin de reproductores
tura de puesta vara con la especie y suele ser de 13-15 oC para el rodaballo, de 14-
19 oC para la dorada y de 10 a 14 oC para la lubina. Cuando las hembras no liberan
los huevos espontneamente se utiliza la tcnica de masaje abdominal, mediante la
cual se extraen estos de la hembra y el esperma de los machos y se realiza la fecun-
dacin artificial. En el caso de los salmnidos, se pueden emplear dos mtodos, el
mtodo seco o el mtodo hmedo, si bien la ms utilizada es la va seca que da lugar
a una fecundacin casi total de los huevos.
Una vez fecundados los huevos se incuban, variando el tiempo de incubacin
segn la especie, la temperatura y otros factores tales como oxgeno, salinidad, etc. Este
proceso suele durar entre 5 y 6 das, obtenindose as las larvas que sern trasladadas a
los depsitos larvarios, los cuales suelen ser tanques de fibra de vidrio o polister de
forma cilindrocnica (Fig. 40). Estos depsitos estn adaptados para controlar la tempe-
ratura del agua y adems poseen sistemas de aireacin que sirven para homogeneizar el
medio e impedir las ensambladuras de las larvas, permitindoles posicionarse conve-
nientemente en el recinto del cultivo, a la vez que la aireacin facilita la distribucin del
alimento. La salida del agua en estos tanques se sita en la base, con lo que se facilita la
recogida de las larvas y se ayuda a las mismas a mantenerse en la columna del agua. La
renovacin del agua tiene que ser continua y progresiva, asegurando la permanente
depuracin del medio, evitando las posibles infecciones, ya que a este nivel del ciclo de
desarrollo los organismos son especialmente sensibles y frgiles.
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Figura 39
Esquema de un depsito de desove con sistema de recuperacin de huevos
Alimentacin
de agua
huevos sanos
flotantes corriente red de
malla
pequea
Evacuacin
de agua
huevos muertos
Figura 40
Tanques de cultivo larvario
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El traspaso de las larvas desde el incubador a los depsitos larvarios es un pro-

ceso muy delicado, debindose de mantener en un inicio las mismas condiciones
ambientales, de temperatura y salinidad y controlando la tasa de oxgeno del agua de
forma que el nivel sea suficiente con el fin de que el proceso respiratorio pueda desa-
rrollarse con normalidad, teniendo en cuenta que inicialmente las necesidades son
bajas y que stas se van incrementando a medida que las larvas aumentan de tamao.
El cultivo larvario se subdivide en tres perodos, ligados a la evolucin de la
alimentacin, que corresponden a:
La reabsorcin del saco vitelino.
La alimentacin con presas vivas.
La alimentacin con alimentos artificiales.
Las larvas recin nacidas se nutren a expensas de sus reservas vitelinas, es decir, la
alimentacin es endgena, que en el caso de los peces marinos puede durar entre los 3-6
das en que ya pueden capturar presas del medio y comenzar la alimentacin exgena,
mientras que en los salmnidos puede prolongarse entre 2 y 6 semanas. Los organismos
vivos utilizados para la alimentacin deben de tener un tamao suficientemente pequeo
que les permitan ser ingeridos por las larvas y adems han de poseer los nutrientes reque-
ridos para un buen desarrollo, estos nutrientes son a base de fitoplancton, Rotferos, tro-
cforas y velgeres de bivalvos, nauplios de Coppodos, nauplios de Artemia, etc., si bien
las secuencias de la alimentacin van a depender de las especies de peces cultivados.
A modo de ejemplo, vamos a referirnos a algunas secuencias alimentarias, tal
como en el caso de la dorada, especie cuyas larvas viven nicamente de sus reservas
vitelinas durante 3 a 4 das, al 4. da la boca de la larva se abre y con ello comienza la
alimentacin llamada activa. Esta boca, que es muy pequea, los primeros das no per-
mite nada ms que la ingestin de presas muy reducidas, posteriormente sern de ms
en ms voluminosas. El rgimen base es el siguiente, del 4. al 12-15. da, las larvas se
alimentan tradicionalmente de Rotferos, se trata de organismos que presentan la ven-
taja de tener movimientos incesantes en la masa del agua, lo que estimula a las jvenes
larvas, cuya organizacin sensorial est completa en este estado, por otra parte, la baja
vitalidad del Rotfero no le permite escapar a sus depredadores, adems sern suminis-
trados en altas densidades, ya que las larvas son todava pasivas por lo que es necesario
multiplicar las posibilidades de encuentro larva-presa. En la fase posterior, del 12-15.
das al 30-40. das se reducen las tasas de Rotferos y se van introduciendo en el medio
los nauplius de Artemia en cantidades crecientes, despus metanauplius enriquecidos,
posteriormente juveniles y al final adultos de Artemia. En el caso de la lubina, al cuarto
da despus de la eclosin del huevo su vescula vitelina, con la que ha nacido y que le
ha servido de alimento, ha sido ya consumida y es a partir de entonces cuando comienza
la alimentacin artificial que para esta especie puede realizarse bajo el siguiente proto-
colo, del 3 al 6. da trocforas de mejilln, del 6 al 15. da Rotferos, 15 al 20. da
nauplius de Artemia y Coppodos y del 20. en adelante mezclas con granulados y hari-
nas de pescado. De forma general, la alimentacin para rodaballo y lubina se realiza del
4. al 12-15. da con Rotferos, y entre los das 15-25 con nauplios de Artemia y poste-
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riormente metanauplios enriquecidos (Tabla 29). En los salmnidos, tras la absorcin

del saco vitelino comienzan su primera alimentacin, la cual, debido a que tienen un
tamao de boca suficiente, estas especies pueden ingerir dietas secas comerciales.
Tabla 29
Esquema alimentario para cultivos larvarios a 20 oC
(segn Devauchelle et al., 1982)
B. plicatilis Nauplius Artemia Artemia

(0,2 mm) (0,5 mm) (1 mm)
Lubina . . . . . . . . . . . . . . . . 2 a 18 das Del 10. al 30 A partir de 28 das

Rodaballo . . . . . . . . . . . . . 2 a 12 das Del 8. al 25 A partir de 18 das
Dorada . . . . . . . . . . . . . . . . 4 a 15 das Del 15. al 40 A partir de 40 das
Los principales determinantes del valor nutritivo de una dieta para las larvas
son el contenido y tipo de cidos grasos esenciales en el alimento vivo. En este sen-
tido, los niveles de cidos grasos en los Rotferos van a depender de la cantidad pre-
sente en su dieta, de modo que si se alimentan con levadura de panificacin, carece-
rn totalmente de estos cidos, mientras que si se alimentan con la especie de alga
Chlorella, que contiene niveles aceptables, entonces poseern dosis suficientes de
cidos grasos. El contenido en Artemia de dichos cidos viene determinado por el
origen geogrfico de la cepa y por las condiciones ambientales previas a la forma-
cin de los cistes. El valor nutritivo de las presas vivas puede ser mejorado enrique-
cindolas con emulsiones lipdicas que incorporan los cidos grasos esenciales.
Como norma general podemos decir que el aporte de materias grasas en la alimenta-
cin de los peces es indispensable, ya que cuando se utilizan regmenes sin materias
grasas se observa un retraso en el crecimiento adems de ciertas lesiones drmicas y,
por otra parte, las materias grasas y ms particularmente los cidos grasos esenciales
que contienen esas materias grasas son indispensables para la supervivencia, la salud
y la reproduccin (Tabla 30).
Tabla 30
Necesidades en cidos grasos para algunas especies de peces
(Kaushik, 1990)
Necesidad
Especie (% de la racin)
Salmn . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Carpa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
Anguila . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,5
Rodaballo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,8
Dorada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 0,4
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La alimentacin con piensos artificiales constituye el tercer perodo, llamado

fase de destete, entendindose por tal el hecho de acostumbrar a los juveniles al ali-
mento inerte que reemplazar al vivo, siendo indispensable esta adaptacin para que
haya un posterior crecimiento. La alimentacin inerte puede se natural muerta (carne
de moluscos, crustceos y peces triturados) o bien a base de harinas compuestas arti-
ficialmente. La edad de inicio del destete para la lubina y la dorada debe de comen-
zarse a partir del 30. da y en el rodaballo un poco antes, es decir hacia el da 25 uti-
lizando como alimento de transicin Artemias secas. Como norma general, el
alimento inerte se introduce progresivamente y con preferencia en la comida de las
maanas, ya que es el momento en el que los alevines estn ms hambrientos. En el
caso del alimento artificial se mezcla con la carne de pescado triturada para as acli-
matar a los alevines.
Las principales cualidades que deben de cumplir los alimentos destinados a
utilizar en la fase del destete son:
Una composicin que asegure la cobertura de las diferentes necesidades
nutricionales del animal.
Estabilidad en el agua evitando la contaminacin de los estanques y la des-
composicin de los nutrientes.
Apetencia.
Talla pequea, compatible con la de la larva.
Los alimentos deben de presentar una cierta flotabilidad; toda partcula
cada al fondo del depsito es inmediatamente desusada, siendo nicamente las pre-
sas vivas las que son consumidas.
El alimento vivo debe de poder ser cultivado en grandes cantidades, con
facilidad y al mnimo coste.
Preengorde
La etapa de preengorde se realiza a partir de los alevines obtenidos bajo las condi-
ciones descritas anteriormente y con los alevines capturados en el medio, tal como
sucede en el caso de la anguila, que se cultiva a partir de las pequeas angulas. En lo
referente a alevines de dorada, lubina, rodaballo y los salmnidos, el cambio a esta
fase consiste bsicamente en una adaptacin a una nueva alimentacin. Los peque-
os alevines de 1 a 2 g se instalan en depsitos ms grandes, cuyas formas y estruc-
turas pueden variar, pudiendo ser rectangulares o circulares y similares en su cons-
truccin a los utilizados en los cultivos larvarios y postlarvarios (Fig. 41).
Respecto a la anguila, el sistema de preengorde consiste bsicamente en acon-
dicionar las angulas o angulitas a un determinado tipo de alimentacin y de produc-
cin, esta etapa se realiza en depsitos de pequeas dimensiones, en general de
cemento, partiendo de ejemplares con un peso de unos 0,20 g, los cuales se someten
a un proceso de adaptacin al agua salada, proceso que dura unos das y durante el
cual se alimentan a base de huevos de peces y de Artemia, para progresivamente irle
adicionando crustceos finamente triturados, vitaminas y sales minerales. La curva
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Figura 41
Tanque de preengorde
de evolucin de crecimiento es completamente distinta al resto de las especies pisc-

colas, por lo que el rgimen alimenticio debe de ser controlado (Pardellas y Polanco,
1987). Las anguilas responden a los estmulos a los que se someten, as, ante expe-
riencias de diferentes alimentos (Huzar, 1985), se comprob que prefieren la ali-
mentacin basada en peces grasos y crustceos; ante una disminucin en los niveles
de O2 reaccionan agrupndose y situndose hacia el aire libre o en los bordes de los
depsitos, por otra parte, los descensos de temperatura repercuten en el descenso del
apetito y la vitalidad.
Los salmnidos, concretamente en el caso de preengorde de truchas, se insta-
lan en estanques de fondo natural o en estanques artificiales de diversas formas, pre-
ferentemente circulares y situados en el exterior. Si el cultivo es de salmn, la etapa
de preengorde en agua dulce concluye con la esmoltificacin y, a partir de esta fase,
ya se pueden transferir a instalaciones de engorde en agua de mar. Respecto al roda-
ballo, al ser los alevines ya peces planos y por tanto no aprovechar la columna del
agua, los tanques que se emplean en la fase de destete pueden seguir siendo utiliza-
dos para el preengorde y estos son generalmente cuadrados, pequeos y fciles de
limpiar, controlndose bien los alimentos secos. Para la lubina o la dorada, al ser
peces cilndricos y muy nadadores, el tipo de estanque ha de ser grande, redondo o
cuadrado, con mayor profundidad que los empleados en la fase precedente.
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Engorde
Las diferentes especies de peces que se estn cultivando se implantan en las
estructuras de engorde cuando ya poseen un tamao que permita efectuar este tras-
lado sin fuertes riesgos de prdidas, variando el tamao en funcin de la especie de
que se trate, as, por ejemplo para la lubina, dorada y rodaballo se recomienda que
tengan un peso entre 20 y 40 g y la anguila entre 4 y 6 g, mientras que en el caso
de los salmnidos depender de la poca de traslado desde el agua dulce a la
salada, de forma que para la trucha si se realiza entre octubre y enero, ste debe de
hacerse con ejemplares entre 150 y 200 g (soportan con este peso el paso directo
sin necesidad de ser sometidos a un perodo de preadaptacin) y para el salmn, si
se hace en mayo, ser con ejemplares de entre 15 y 20 g mientras que si se hace en
octubre, ser con un peso entre 80 y 100 g. Los tanques de engorde pueden ser de
diferentes formas, rectangulares (Fig. 42), cilndricos, o bien pueden engordarse
en jaulas (Fig. 21).
Una fase importante del cultivo es la transferencia al mar de los salmnidos,
que sin duda se trata de una operacin delicada que nicamente puede realizarse
en ciertas pocas del ao y con peces de talla mnima en un momento preciso. La
transferencia puede hacerse de manera progresiva o directa, segn la poca, la
Figura 42
Piscinas de engorde
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especie, la talla y las caractersticas del medio marino y el transporte ser en con-
diciones de:
Sobresaturacin de oxgeno.
Cambio paulatino de las diferencias de temperatura entre el agua de origen
(dulce) y la receptora (salada).
Preparacin previa al transporte mediante alimentacin que contenga un
10% de sal que estimule los mecanismos fisiolgicos y enzimticos de excrecin
de la sal.
Transferencia progresiva respecto a la salinidad, desde 10 a 35.
La alimentacin debe de suministrarse dos veces al da, excepto en las pocas
en que la temperatura sea inferior a 10 oC ya que en esas condiciones es suficiente
con sumistrarles comida una sola vez.
Las truchas se engordan preferentemente en estanques de forma rectangular
que permite un buen reparto de los alimentos, as como una buena circulacin del
agua ya que son atravesados por una corriente abundante, pues en la salmonicultura
es primordial la utilizacin de aguas limpias al tratarse de especies muy sensibles a
las contaminaciones orgnicas. El agua debe ser abundante, fresca, continuamente
en renovacin y rica en oxgeno disuelto en agua, cuyo mnimo para cultivar salm-
nidos es de 6 mg/l, ya que por debajo de 5,5-5 mg/1 de oxgeno, estas especies en
crecimiento presentan dificultad para respirar. Las exigencias trmicas de los salm-
nidos varan segn la especie, la procedencia y el estado de desarrollo, aunque se
puede decir que, en general, son especies de aguas fras. La trucha tiene como lmi-
tes trmicos, para un crecimiento y desarrollo adecuados, los 9-18 oC, con una tem-
peratura ptima de 15 oC. La densidad de animales estar en funcin de la posibili-
dad de renovacin del medio, es decir, del caudal de agua limpia disponible y
tambin de la temperatura. Los salmnidos no aceptan la comida en el suelo, aprove-
chndola nicamente cuando est en plena cada, de modo que las mallas del fondo
de los depsitos son muy tiles al dejar pasar los restos no utilizados que slo sirven
para contaminar el agua. Se ha comprobado que si los granos de pienso son adminis-
trados en pequeas y frecuentes cantidades sern todos ellos aprovechables y, en
consecuencia, el pez los digerir ms fcilmente. En cambio, si se les procuran gran-
des cantidades en pocas veces, siempre ir a parar a la boca de los ms voraces, por
tanto, los ms dbiles necesitan frecuencia y no cantidad. Una vez introducidos en
las balsas flotantes, la alimentacin intensiva de granulados hmedos acelera su
perodo de engorde. De modo general, la alimentacin de salmnidos debe de conte-
ner ms de un 15% de lpidos ya que la riqueza en los mismos produce una excelente
digestibilidad de las materias grasas a base de aceites de pescado que aportan una
energa ms concentrada que la disponible en las protenas e hidratos de carbono.
Para la anguila la tasa de saturacin de oxgeno est entre 60-80%, la tempera-
tura entre 11 y 27 oC, la densidad de poblacin entre 8 y 30 kg/m2, el pH prximo a
la neutralidad y los nitratos inferiores a 2 mg/l. Respecto a las especies marinas el
incremento de intensidad lumnica mejora los parmetros de crecimiento y de rendi-
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miento alimentario (Hidalgo et al., 1993). La lubina se acomoda muy bien a una ali-
mentacin compuesta seca, pero el rodaballo parece preferir la hmeda, mezcla de
diversas harinas secas con una mezcla de peces o de moluscos. En lo que concierne a
los lpidos, los peces marinos sintetizan muy lentamente (o generalmente no llegan a
sintetizarlos) los cidos grasos poliinsaturados por lo que deben encontrarlos en su
dieta alimenticia, siendo la fuente esencial de estos cidos grasos los aceites de
peces, de forma que imperativamente deben estar presentes en la racin alimenticia.
Los glcidos pueden ser utilizados por los peces, pero estn generalmente considera-
dos como responsables de las sobrecargas grasosas que se observan frecuentemente
en las especies de cultivo, tanto en el mesenterio como en el hgado y el msculo.
Podemos decir que las deficiencias nutricionales de los animales acuticos
pueden producirse por desequilibrio en los nutrientes y/o presencia de factores anti-
nutritivos, contaminantes o txicos. Entre los primeros hay que prestar atencin a las
protenas, lpidos, carbohidratos, vitaminas y minerales. El desequilibrio en las pro-
tenas se debe tanto a un exceso como a un defecto en las mismas. Si este es por
exceso, entonces se puede provocar un gasto de energa adicional en la eliminacin
del exceso del nitrgeno, acompaado de una cada en la velocidad de crecimiento.
Si por el contrario, estamos ante una disminucin del nivel proteico, podemos obser-
var cmo se provoca detencin del crecimiento, acompaada de reduccin en la acti-
vidad as como cambios sustanciales en el sistema inmunitario, que hace que los
peces sean ms vulnerables ante las infecciones e infestaciones. Respecto a los lpi-
dos, una alimentacin inadecuada provoca ciertos desequilibrios, tanto por exceso
de lpidos totales en la dieta como por insuficiencia en el aporte de cidos grasos
esenciales. El exceso de lpidos totales ocasionan alteraciones con efectos de reduc-
cin de la ganancia de peso e, incluso, la muerte y el desequilibrio en cidos grasos
esenciales trae consigo reduccin del crecimiento, empeoramiento del ndice de con-
versin e, incluso, incrementos en el porcentaje de mortalidad. En general, el insufi-
ciente aporte de lpidos o cidos grasos esenciales en la dieta tiene graves efectos
sobre las especies explotables.
Los carbohidratos son otros de los constituyentes fundamentales en la dieta,
e igualmente, se producen efectos indeseables tanto por exceso como por defecto
en su contenido. Los bajos niveles suponen reduccin de la tasa de glucgeno
heptico procedente de los mismos, mayor utilizacin de protena como fuente de
energa y, por tanto, reduccin del crecimiento y disminucin de la vitalidad. Por
otra parte, el exceso produce incremento del glucgeno heptico que puede llegar
a infiltracin, tumefaccin del hgado, infiltracin grasa a nivel renal, degenera-
cin de las clulas pancreticas, crecimiento retardado, edema, elevacin del nivel
de glucosa en sangre, incluso, pueden registrarse niveles elevados en el porcentaje
de mortalidad.
Los desequilibrios vitamnicos de una dieta van a producir efectos que estarn
en funcin del tipo de vitamina, debiendo de prestar atencin especial a los aportes
en las vitaminas A, D, E, K, grupo B y C.
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Respecto a las necesidades minerales, estas variarn enormemente, a la vez

que existen un gran nmero de interacciones entre ellos mismos para el correcto fun-
cionamiento fisiolgico del animal, as, podemos destacar que las deficiencias en
fsforo, en magnesio, en hierro, en selenio y en zinc, provocan alteraciones de tipo
patolgico nutricional, mientras que el exceso y/o la carencia de cobre y manganeso
produce depresin del crecimiento y prdidas del equilibrio.
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9. Cultivos auxiliares
El desarrollo de la acuicultura viene condicionado por la disponibilidad de larvas de aque-

llas especies que el mercado demanda y que por lo tanto han de desarrollarse en cantidad
y calidad suficiente. Por ello, uno de los factores limitantes de esta actividad es sin duda el
relativo a la nutricin, principalmente en sus fases iniciales o larvarias, de tal forma que
una adecuada alimentacin va a ser la base del xito de cualquier cultivo. Dependiendo
de las especies que se desee cultivar, ser preciso disponer de los organismos adecuados a
la ingestin de las mismas, as, los moluscos se alimentan a base de microalgas mientras
que las larvas de peces y crustceos necesitan un aporte nutritivo inicial en forma de orga-
nismo vivo, a modo de presa que satisfaga a la vez unos mecanismos de comportamiento
de captura, de predacin y unos niveles adecuados de calidad nutritiva. Esta situacin
se prolonga durante todo el desarrollo larvario, y es tanto ms crtica cuanto ms com-
plicado sea ste, hasta que se alcanzan los estadios postlarvarios que conducen directa-
mente al juvenil, capaz normalmente de alimentarse de dietas basadas en protenas ani-
males frescas trituradas, o de formulaciones inertes susceptibles de ser manufacturadas
en gran cantidad y con calidad aceptable para el crecimiento y engorde del juvenil
hasta talla comercial o hasta ejemplar adulto reproductivo (Amat, 1985).
Por tanto, el cultivo de las llamadas especies auxiliares es la base del desarro-
llo acucola, y en este sentido, en este trabajo vamos a hacer referencia a los grupos
que consideramos fundamentales para la actividad, es decir, dentro del fitoplancton a
las microalgas que constituyen el primer eslabn de la cadena trfica acutica, tanto
de aguas saladas como dulces y como segundo eslabn de esa cadena a los herbvo-
ros, pequeos organismos que se alimentan de las microalgas y que ellos mismos
van a servir de presas a animales carnvoros de talla superior, es decir los constitu-
yentes del zooplancton y que son los que van a utilizarse como alimento de las larvas
de los peces y crustceos objeto del desarrollo acucola.
Teniendo en cuenta que el zooplancton marino es frgil y difcil de cultivar a altas
concentraciones, fue preciso encontrar especies que respondieran a las exigencias de un
cultivo controlado y que adems presentaran tallas adecuadas a las necesidades de las
larvas que iban a ingerirlos, incluso aunque en la naturaleza participen poco o no parti-
cipen en la alimentacin de las mismas. En este sentido son dos las especies que renen
todas las condiciones y que pueden ser utilizadas en todas las instalaciones de acuicul-
tura, se trata del Rotfero Brachionus plicatilis y del pequeo crustceo Artemia.
9.1. Microalgas: aspectos biolgicos de las especies
Cualquier tipo de desarrollo acucola depende antes, o despus, de un transferidor

eficiente de energa exterior, principalmente solar, papel que desempean las
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microalgas. Como todo alimento vivo, estas especies deben de reunir una serie de
condiciones que justifiquen su cultivo, tales como mantenerse en suspensin en el
agua, propiedad que poseen las especies fitoplanctnicas, bien sea gracias a sus
flagelos o bien por las prolongaciones espinosas, o en algunas especies a la pose-
sin de vacuolas que les permiten la flotacin, etc., as como presentar una veloci-
dad de multiplicacin rpida, que su valor nutritivo sea aceptable y que sean fci-
les de cultivar. En general, las microalgas renen todos estos condicionantes, si
bien, no se trata de producir la multitud de especies que en la naturaleza sirven de
alimento a los animales, en consecuencia, lo prctico y razonable ser cultivar un
mnimo de variedades que aporten los elementos imprescindibles y en las propor-
ciones necesarias para la nutricin de las especies que se vayan a producir. Por otra
parte, ser igualmente necesario respetar una cierta relacin entre la talla de las
algas y la de las presas, ms concretamente de sus bocas. Las especies ms utiliza-
das pertenecen a los grupos de Crisofceas, Bacilarofceas y Clorofceas, las cuales
poseen caractersticas y nutricionales excepcionales en el reino vegetal, principal-
mente gracias a su alto contenido en protenas y relativamente fuertes en cidos
grasos insaturados, ambos componentes esenciales para la alimentacin de los ani-
males marinos.
Las Crisofceas, o algas rojas, se caracterizan por ser flageladas, de color
dorado o pardo oscuro, debido a ciertos pigmentos carotenoides contenidos en uno o
dos cloroplastos de bordes lisos, el Beta-caroteno y Alfa-caroteno as como otros
derivados de las xantfilas. En estas especies la reproduccin se realiza por divisin
longitudinal de la clula que produce zoosporas provistas de uno o dos flagelos api-
cales. La reproduccin sexual es rara, aunque en algunos casos puede darse una
reproduccin sexual isgama. En este grupo se encuentran entre otras las especies
que suelen ser objeto de cultivo, Isochrysis galbana, Monochrysis lutheri y Pavlova
lutheri, las cuales dan muy buenos resultados como nutrientes.
Las Bacilarofceas o Diatomeas se caracterizan por la complejidad de su
clula formada por dos partes que encajan entre s, estas dos mitades se denominan
frstulos y contienen grandes cantidades de slice, hasta un 95% del peso total. La
clula posee un vacuolo central y uno o dos o muchos cloroplastos parietales amari-
llos o pardorojizos. La ultraestructura del cloroplasto es parecida a la de las Crisof-
ceas, los pigmentos verdes, al igual que en aquellas estn enmascarados por carote-
noides y ciertas xantfilas. Las Diatomeas son generalmente autotrficas y a
diferencia de las algas rojas la mayora no requiere de una fuente externa de vitami-
nas con excepcin de la vitamina B12. Las reservas de alimento las almacenan en
forma de grasas, aceites y cirolamiranina. La reproduccin es principalmente vegeta-
tiva, mediante biparticin celular (la presencia de slice es una necesidad absoluta
para la divisin celular). La reproduccin sexual no es frecuente en el medio de cul-
tivo, sin embargo, en la naturaleza se produce tras varias divisiones vegetativas y al
ir disminuyendo el tamao de la clula, pudiendo ser isgama, anisgama y ogama,
segn la clase. Las especies que se encuentran en este grupo y que renen ptimas
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Cultivos auxiliares BBUUSSCCAARR
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condiciones para su uso en acuicultura son Phaeodactylim tricornutum, Chaetoceros

calcitrans, Cyclotella nana, Skeletonema costatum, y Thalassiosira pseudonana;
que al igual que decimos en el punto anterior son ptimas como alimento de las
diversas especies.
Las Clorofceas o algas verdes se caracterizan por su color verde intenso
debido a las clorofilas a y b. Contienen tambin pigmentos carotenoides. Las reser-
vas glucdicas las almacenan en forma de almidn. La reproduccin vegetativa la
realizan por divisin celular y en la sexual se pueden dar tres tipos. Constituyen
series coloniales. Dentro de este grupo algunas de las especies que son objeto de cul-
tivo son Cholorella sp., Chlamydomonas sp., Tetraselmis suecica y Dunaliella;
igualmente de gran calidad nutritiva.
Todas estas microalgas soportan mrgenes de temperatura y salinidades muy
amplios, pueden desarrollarse durante todo el ao y los ndices de crecimiento son
favorables.
9.1.1. Sistemas de cultivo

Para llevar a cabo el cultivo de las especies microalgales es preciso realizar una
seleccin de las mismas, seleccin que ha de basarse en dos criterios fundamenta-
les, el valor nutritivo y la facilidad de su cultivo, adems habr que tener en cuenta
caractersticas tales como las dimensiones de las clulas, la naturaleza de las pare-
des celulares y la composicin qumica. Los requerimientos variarn en funcin
del tipo de especies a alimentar o el estado de evolucin de las mismas, si bien, los
grupos de microalgas que suelen utilizarse son ricas en contenidos nutritivos
(Tabla 31).
Tabla 31
Composicin de contenidos nutritivos en porcentajes de materia seca
total de algas fitoplanctnicas
(Robin, 1982)
Lpidos Glcidos Protenas Cenizas
Clorofceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 23 55 15
Crysofceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8 24 53 21
Bacilariofceas . . . . . . . . . . . . . . . 5 14 33 32
Dynofceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16 33 30 11
Myxofceas . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13 31 36 11
Una vez que se han determinado las especies que sern objeto de cultivo, en la
sala o departamento de produccin dedicada a ello se sigue un proceso a partir de
unas cepas madre que pasan por distintas fases y volmenes, segn el siguiente
esquema (Tabla 32):
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Tabla 32
Esquema de un departamento de produccin de algas
Stock de una especie determinada,

cultivos de 10 ml
Stocks de cultivos algales

(Cultivos MADRE)
Subcultivo 1,5 l
Subcultivo 18 l
Subcultivo 25-100 l
Tanques de cultivo 1.000 l
Depsitos de grandes volmenes
Para obtener las cepas madre pueden practicarse varios procedimientos, bien a
travs de cepas mantenidas en diversos centros de investigacin, o en laboratorios
especializados, bien aislndolas directamente a partir de muestras de agua de mar, por
repiqueteos sucesivos y purificaciones, aunque este ltimo mtodo presenta proble-
mas en cuanto a la purificacin de dichas cepas, debindose de eliminar las bacterias
que pudieran tener para as obtener cultivos axnicos, lo que requiere un proceso de
tratamiento previo, que suele basarse en un lavado por migracin en un medio que
contenga antibiticos; tambin se puede utilizar un sistema de filtracin para retener
las algas dejando pasar las bacterias, o bien mediante centrifugacin ya que las bacte-
rias ms ligeras se encontrarn en el lquido sobrenadante. Asimismo, deben de sepa-
rarse las especies endmicas de fitoplancton, mediante un sistema de aislamiento que
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tendr como fin establecer un cultivo unialgal, clonal y axnico, tras conseguir la
ausencia de cualquier germen, principalmente de bacterias. En todos los casos se
requiere una previa preparacin de recipientes estilizados al autoclave, bajo radiacio-
nes UV, o mediante limpieza con cidos (clorhdrico) o bases (hipoclorito) seguida de
abundantes lavados en agua destilada. El medio de cultivo, ya lquido o slido, debe
tambin prepararse previamente y someterlo a esterilizacin. Obtenida la cepa ms o
menos pura del alga a cultivar es preciso mantenerla como inculo inicial y repetitivo,
no slo como precaucin ante una posible prdida del cultivo habitual sino como
inculo rejuvenecedor del cultivo, prctica que debe ser habitual y aconsejable.
Una coleccin de cultivos-madre es imprescindible para el funcionamiento del
conjunto de la produccin. Las prdidas por contaminacin o accidentales pueden
trastocar toda la produccin, por lo que es necesario prestar una especial atencin a
las mismas a fin de disminuir los riesgos. Se recomienda mantener dos series de
cepas, una utilizada para la produccin y la otra slo sometida a las manipulaciones
necesarias para su mantenimiento que ser empleada nicamente en el caso de pr-
dida de la cepa de produccin. Una vez que se han obtenido las cepas monoespecifi-
cas y axnicas, stas se mantienen en condiciones estriles de laboratorio. Los culti-
vos de partida o cepas madre se mantienen en medio lquido o slido, en tubitos de
unos pocos mililitros o en placas de pequeo tamao, siempre en condiciones que
limiten al mximo el metabolismo de la cepa, pero que la mantengan sana y pura. Es
habitual mantener estos recipientes en cmaras a baja temperatura y en oscuridad o
dbil iluminacin (Fig. 17). Los verdaderos cultivos masivos partirn de los desarro-
llados en cmaras especiales, recintos cerrados y lo mejor aislados del ambiente
habitual, dotados de iluminacin variable a voluntad del manipulador y de una tem-
peratura constante alrededor de los 20 oC.
Los inculos procedentes de las cepas en reserva servirn para desarrollar una
secuencia de cultivos en medio lquido en recipientes de tamao progresivamente
mayor (Tabla 32). Es habitual iniciar dicha secuencia con recipientes tipo Erlenme-
yer de cristal a los que se ha aadido el agua de mar y el medio nutritivo adecuado,
tratados previamente por esterilizacin al autoclave, por filtracin y tratamiento por
UV, etc. Se introduce en el agua una siembra de cultivo monoespecfico que va a uti-
lizar la energa luminosa para fabricar su materia orgnica a partir del carbono y de
las sales nutritivas que hay en el agua. Cada clula reproduce as su materia y se
divide en dos clulas hijas idnticas que van a continuar multiplicndose hasta el
agotamiento de uno de los elementos esenciales. A los cuatro das, como norma
general, el cultivo desarrollado en estos recipientes servir como inculo de volme-
nes mayores, generalmente recipientes esfricos o balones de cristal de 1,5 a 18 l,
con medio de cultivo tratado como es el caso anterior (Fig. 43). A los cuatro das
aproximadamente el cultivo desarrollado en estos recipientes de volumen intermedio
servirn de inculo a recipientes ya mayores y de muy diversa tipologa, bolsas de
polietileno de 25 a 100 l (Fig. 44), tanques de plstico o fibra de vidrio, en cmaras
cubiertas y resguardadas, o tanques de gran tonelaje dispuestos al aire libre.
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Figura 43
Subcultivos de microalgas
En general, los recipientes dedicados al cultivo masivo, en medio y gran volu-

men, van provistos de mecanismos de agitacin del medio lquido. Esta agitacin
tiene como fin prevenir la sedimentacin de las clulas en cultivo, facilitar la disper-
sin y homogeneizacin de los nutrientes, acercar a las clulas algales a la fuente de
luz, superficie del recipiente o paredes transparentes, disminuyendo el tiempo de
ausencia de luz en el seno de cultivos cada vez ms densos, evitar la fotoinhibicin,
evitar la estratificacin trmica o salina, etc. Habitualmente esta agitacin se pro-
voca con el burbujeo de aire en el seno del cultivo, aire al que puede aadirse gas
carbnico en las dosis ms adecuadas. En casos de grandes tanques de cultivo en ins-
talaciones de tipo industrial la agitacin puede venir provocada por sistemas tan
diversos como air-lifts, ruedas de paletas, agitadores superficiales, etc. (Fig. 45).
El agua de mar es el medio ms comnmente empleado para el desarrollo de
microalgas en acuicultura, aunque, de ordinario, no contiene niveles suficientes de
nutrientes para favorecer la consecucin de elevadas densidades en cultivo masivo,
por lo que se recurre a prcticas de enriquecimiento o abonado con disoluciones de
micro y macronutrientes. En otros casos se llega a confeccionar agua de mar artifi-
cial, a partir de agua destilada y adicin de ciertas sales, mtodo quizs adecuado
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Figura 44
Bolsas de cultivos de microalgas
Figura 45
Depsitos de grandes volmenes
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para pequeos volmenes, para mantener la rutina de las colecciones de cepas puras
base de posteriores cultivos masivos, pero claramente inaplicable a cultivos en gran
volumen. Las formulaciones de los medios nutritivos para estos cultivos estn bsi-
camente formadas por agua dulce destilada, agua marina filtrada y esterilizada por
UV, y sales minerales, nitratos, fosfatos, sales amnicas y/o urea; como macronu-
trientes silicato y como micronutrientes trazas metlicas y vitaminas. Se les debe
proporcionar luz fra constante a intensidades comprendidas entre 1.000 y 5.000 lux,
la temperatura se controla entre los 18 y 22 oC y el medio debe mantenerse en agita-
cin fuerte para que el cultivo no sedimente.
Para obtener buenos resultados las condiciones de cultivo deben de ser riguro-
sas, prestando atencin a los siguientes procesos:
Las manipulaciones han de ser estriles para evitar la invasin por los
organismos y guardar una sola especie de alga por cultivo.
El agua de mar ser de buena calidad y estar esterilizada por filtracin o
por calor. Se enriquecer con la ayuda de un medio que contenga los elementos
necesarios para el desarrollo de las algas, principalmente nitratos y fosfatos, silicatos
en el caso de diatomeas, pero tambin boro, hierro, manganeso, diversos oligoele-
mentos y vitaminas B1 y B12.
La intensidad lumnica ser suficiente (3.000 a 5.000 lux).
La temperatura constante y ptima, para la especie a cultivar (19-20 oC).
Habr aporte de gas carbnico para reemplazar el utilizado por las algas en
el agua de mar, jugando adems un papel preponderante en el equilibrio del pH.
9.2. Rotferos: aspectos biolgicos de la especie B. plicatilis
Los Rotferos, aunque no constituyen un componente habitual del zooplancton

marino, se ha comprobado que son los ms accesibles de todos los organismos
ensayados con la finalidad de ser utilizados como nutrientes de las especies acu-
colas; su talla es la adecuada para ser ingerido por las larvas de peces y crust-
ceos, su cultivo es favorable, presentando altos rendimientos, ya que su capacidad
de nutricin es enorme, pudiendo alcanzar varias veces su peso en una hora y por
otra parte la calidad nutritiva es asimismo elevada, adems de poseer la capacidad
de adaptarse y desarrollarse en medios cargados de materia orgnica y poco oxi-
genados. En condiciones naturales habitan preferentemente en dos tipos de
medios, los abiertos tales como las zonas de estuarios y las zonas litorales mari-
nas (Mar del Norte, Bltico) donde se encuentren frecuentemente diversas espe-
cies del gnero Synchaeta y los medios cerrados (temporal o permanentemente)
como pueden ser las zonas lagunares y medios continentales (marismas, lagos
salados, etc.). En las aguas salobres, salinas o hipersalinas, se desarrolla la espe-
cie Brachionus plicatilis, que es la que nos interesa bajo el aspecto que aqu estu-
diamos.
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B. plicatilis es rudimentario, de anatoma compleja, su cuerpo es ovoide,

posee un aparato ciliar y peribucal as como un aparato masticador formado por
numerosas piezas articuladas entre ellas; los cilios presentan movimientos rpidos
que le aseguran a la vez la locomocin y la captura de los alimentos, compuestos
generalmente por especies del fitoplancton. Poseen tambin un pie provisto o no de
dedos y ms o menos retrctil, el cual le sirve bien sea para nadar o bien para fijarse.
La epidermis es cutcula y puede espesarse para formar una lrica rgida y ornamen-
tada, constituyendo placas o una vaina. Sus dimensiones son pequeas, de 0,2 a 0,25
mm de longitud, filtrador fitfago, con una enorme capacidad de nutricin y que
acepta una amplia gama de especies nutritivas. Presenta dimorfismo sexual, los
machos son mucho ms pequeos, entre la mitad y la dcima parte de las hembras y
se parecen a las formas primarias de desarrollo de stas. A pesar de presentar sexos
separados, en condiciones favorables, las hembras son capaces de multiplicarse por
partenognesis, siendo en esos casos la reproduccin muy rpida, motivo por el cual
en rgimen de cultivo se procura que no tenga lugar el ciclo sexual. Por otra parte, el
ciclo partenognico puede ser interrumpido por fases sexuadas en funcin de los fac-
tores externos tales como la temperatura, el alimento o la densidad de poblacin, as
como la luz, por lo que estos factores sern debidamente controlados.
Son especies euritermas y eurihalinas, se encuentran entre los 4 y 32 oC y en
salinidades desde 5 a 70, sin embargo las dificultades de adaptacin a las variacio-
nes de temperatura y salinidad indican la existencia de variedades o subespecies
especficas para las condiciones exteriores.

Al referirnos a los aspectos reproductivos de estas especies, analizbamos las dos
fases que les caracterizan:
a) Una sexual (mctica).
b) Una partenogentica (amctica).
Para incrementar rpidamente la densidad de Rotferos en una poblacin es
necesario mantenerlos en la fase de reproduccin asexual o partenogentica, evi-
tando los factores que inducen a la reproduccin sexual, ya que a partir de sta se
originan machos pequeos y huevos inactivos. No obstante, efectuada la eleccin de
cultivo (puede ser integral incubando individuos adultos, si bien generalmente se
realiza a partir de huevos partenognicos), tericamente pueden aplicarse dos proce-
dimientos de produccin masiva, uno fundamentado en el crecimiento de las pobla-
ciones partenogenticas obtenidas de cepas seleccionadas en el laboratorio en fun-
cin de condiciones ptimas y el otro basado en la produccin y almacenamiento de
un gran nmero de huevos de duracin con la posibilidad de hacerlos eclosionar
segn las necesidades de suministro.
En el primer caso, los Rotferos son cultivados en condiciones de reproduccin
partenogentica en depsitos bien oxigenados, mantenidos a 25 oC de temperatura
media, siendo el desarrollo a expensas del cultivo de algas unicelulares y/o levadura.
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Los cultivos en que se utilizan levaduras requieren menos espacio y permiten alcan-
zar elevadas densidades, lo que reduce notablemente los costes de produccin, sin
embargo estos Rotferos dan peores resultados en la alimentacin de las larvas, ya que
presentan carencias en cidos grasos y en vitaminas del grupo B, ocasionndose mor-
talidades superiores a las que se observan cuando son alimentados con algas unicelu-
lares, que presentan un contenido en cidos grasos poliinsaturados mucho ms ade-
cuado para las larvas de peces. Normalmente los Rotferos que han sido cultivados
con levadura se mantienen durante unas horas con fitoplancton, lo que permite as
subsanar algunas de las deficiencias nutritivas y obtener especies de buena calidad.
B. plicatilis presenta una secuencia en sus fases de crecimiento, que es bsica-
mente la siguiente:
Fase de latencia despus del inculo.
Fase de aceleracin en la que comienzan a aumentar el nmero de individuos.
Fase de crecimiento exponencial de la poblacin.
Fase de decrecimiento.
Fase de descenso exponencial que se caracteriza por una cada brusca del
tamao de la poblacin.
Un sistema de cultivo es el denominado en bloom, que consiste en efectuar un
cultivo previo de fitoplancton y cuando ste alcanza su mximo de densidad se inocula
una cepa de Brachionus el cual va a desarrollarse en detrimento de las algas. Cuando el
alimento ha prcticamente desaparecido se recogen los animales producidos para ser
utilizados. Se puede tambin recolectar una parte y hacer durar el cultivo unos das adi-
cionando alimentos (algas frescas, algas secas, levaduras,...). Esta tcnica necesita
suficiente espacio pues son necesarios muchos cultivos para asegurar una produccin
diaria, pudiendo mejorarse si la temperatura se mantiene en valores ptimos.
Otro mtodo es el cultivo continuo que suele realizarse a partir de los huevos
incubados en balones de 2 litros que constituyen el stock de cultivo madre del cual
se extraen fracciones que pasan a contenedores de mayores volmenes en los que se
va a ir retirando diariamente una cantidad del Rotfero, volumen que se reemplaza
por algas, o alimentos bajo forma de polvo, a base de organismos unicelulares pro-
ducidos por industrias agroalimentarias. Estos cultivos pueden mantenerse varias
semanas e incluso algunos meses (Dupeux, 1989) y pueden realizarse en tanques de
tamaos variables, de capacidades entre 1-10 m3, con aireacin constante que per-
mite homogeneizar el medio e impide que el alimento vaya al fondo y a temperatu-
ras de 25-26 oC. La extraccin de las especies es por sifonado, hacindolas pasar a
travs de una malla en las que los Rotferos queden retenidos. Cuando alcanzan una
elevada densidad se puede cosechar hasta 1/3 del volumen de cultivo por da que se
reemplaza por fitoplancton o agua de mar.
En sistema semicontinuo el cultivo intensivo se realiza bajo una elevada con-
centracin de materia orgnica, motivo por el cual se desarrolla un importante
nmero de poblaciones bacterianas, las cuales reciclan esta materia orgnica mien-
tras se multiplican o bien producen substancias disueltas, de forma que pueden
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suplementar un alimento deficiente en ciertos elementos, como por ejemplo en vita-

minas del grupo B.
9.3. Artemia sp.: aspectos biolgicos de la especie
La especie que posee las caractersticas precisas para su utilizacin como nutriente
en las fases larvarias de los peces y crustceos objeto de cultivo es Artemia sp., la
cual constituye una excelente fuente de alimentacin, presentando un alto valor ali-
menticio, con elevados porcentajes en protenas, lpidos y glcidos. Se trata de un
crustceo filpodo (con patas en forma de hoja) de talla alrededor de 1 cm cuando es
adulto, posee un cuerpo delgado, alargado y segmentado, de color rojizo, dividido
claramente en tres partes, la cabeza, el trax y el abdomen. En la cabeza se sitan un
ojo naupliar formado por tres ocelos, los pednculos oculares en los que se sitan los
ojos compuestos, las antenas primarias y secundarias as como las piezas bucales
formadas por dos mandbulas y por un par de maxilas, cubriendo las mismas se
encuentra un labio superior y entre ste y las piezas bucales se sita la boca. El trax
lo forman once segmentos bien diferenciados, cada uno de ellos posee dos apndices
foliceos en los que se encuentran dos tipos de formaciones, unas situadas en el exte-
rior que actan como branquias y como rganos excretores y otras en el interior con
funcin natatoria. En el abdomen se sitan los segmentos genitales. Es un animal fil-
trador no selectivo, aceptando nutrientes muy variados, algas, salvado de arroz, leva-
duras, etc., sin embargo su alimentacin se basa fundamentalmente en bacterias,
microalgas, pequeos protozoos y detritus finos que puedan existir en las salinas, las
cuales constituyen su hbitat natural (Dupeux, 1989).
Puede presentar reproduccin bisexual, anfixnica o zigogentica y parteno-
gentica, siendo ambas modalidades excluyentes, sin embargo, sea cual sea el
modelo de reproduccin, los huevos comienzan a desarrollarse en el interior de la
hembra, pudiendo ser expulsadas las larvas a partir de un saco ovgero, es decir,
reproducirse por ovoviparidad, o bien por oviparidad, con puesta de cistes o huevos.
En el primer caso el huevo se desarrolla ntegramente en el tero de la madre,
saliendo al exterior en forma de nauplius, los cuales no tienen an formado el apa-
rato digestivo por lo que se alimentan de las reservas vitelnicas que han acumulado.
Cuando la reproduccin es por oviparidad el huevo se desarrolla en el interior, si
bien hasta el estado de gstrula, momento en el que detiene el desarrollo y se cubre
con una cscara para ser expulsado al exterior en forma de huevo cstico o ciste. Las
tasas de fecundacin son muy altas, pudiendo producir de 100 hasta 1.500 nauplius
por puesta y la duracin de vida es de unos 6 meses. La metamorfosis desde huevo
hasta adulto dura diez das, segn la siguiente sucesin:
Huevo: 2 das Nauplio (0,5 mm): 2 das Metanauplios (1 mm): 6 das

Artemia juvenil (3 mm).
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Sobrevive a temperaturas comprendidas entre 6 y 35 oC, soportando amplias

variaciones. Tiene la facultad de desarrollarse en aguas cuya salinidad es superior a
la del agua del mar, hasta concentraciones prximas a niveles de saturacin, siendo
estos los umbrales mnimos y mximos que soporta, si bien sus lmites son muy
variables y van a depender de una serie de factores, as, por ejemplo en rgimen de
cultivo pueden sobrevivir a salinidades normales del agua marina y en los medios
naturales de salinas hasta salinidades de 330.

Artemia puede ser producida muy fcilmente a travs de los cistes que se encuentran
sobre los mrgenes de los lagos salados y que son de hecho embriones en estado de
diapausa, los cuales pueden conservarse durante aos, hasta que sea precisa su utili-
zacin. Estos cistes estn recubiertos de una gruesa cscara resistente denominada
corion, que puede ser separada sin afectar a la viabilidad de los embriones mediante
un tratamiento de descapsulacin, el cual consiste en disolver el corion de los cistes
en una solucin alcalina de hipoclorito. Los cistes secos se hidratan durante una hora
en agua de mar hasta que adquieren la forma esfrica, despus se traspasan a una
solucin de NAOCI. La oxidacin empieza rpidamente y mientras se disuelve el
corion, se observa un cambio de color en los mismos que pasan de un marrn oscuro
a un vivo naranja. Despus de unos 7 a 10 minutos, el corion ha desaparecido com-
pletamente, procedindose a filtrar, lavar y sumergir los cistes en cido clorhdrico
diluido para eliminar los restos de hipoclorito. Pueden ser sometidos a eclosin o
deshidratados en una salmuera (ms de 300) con el fin de conservarlos para su
futura utilizacin (Sorgelos et al., 1983).
Para la obtencin de nauplius se debe de proceder a la rehidratacin de los cis-
tes y a su posterior incubacin y eclosin en recipientes cilindrocnicos bajo deter-
minadas condiciones. Los procesos de eclosin y decapsulacin no son complica-
dos, si bien, en el caso de la eclosin, aunque aparentemente estos pueden eclosionar
en una gama bastante amplia de temperaturas, salinidades y cantidad de oxgeno
disuelto, la eclosin a elevadas densidades debe de hacerse en condiciones muy
estrictas con el fin de utilizar el mnimo de huevos para obtener el mximo de nau-
plius, siendo reglas que garantizan los mejores rendimientos las siguientes:
Los parmetros de salinidad y temperatura del medio de eclosin controla-
dos durante el perodo de incubacin, en valores de 35 y 25-30 oC.
Los niveles de oxgeno disuelto en el medio de eclosin deben de estar
prximos a la saturacin.
Tras la inmersin, los huevos deben iluminarse con intensidades de al
menos 1.000 lux, durante algunas horas.
La separacin de los nauplius, ms o menos desligados de las conchas vacas
y de los cistes no eclosionados, puede hacerse despus de interrumpir la aireacin
durante 5 a 10 minutos. Las conchas vacas flotan en la superficie mientras que los
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nauplius se concentran en la parte inferior del cono. El vaciado por sifn se debe ini-
ciar en el fondo con el fin de separar primero los restos pesados y los quistes que no
han hecho eclosin que se acumulan justo por debajo de los nauplius. Iluminando
solamente la parte inferior del cono y aprovechando el fototropismo positivo del
nauplio, podemos aumentar de forma eventual su concentracin. La flotabilidad de
las cscaras vacas puede tambin ser mejorada aadiendo sal o una salmuera hasta
50 de salinidad, antes de su separacin, este cambio brusco de la salinidad no
afecta de ningn modo a los nauplius. La tarea de separacin de los nauplius de los
restos de la eclosin (cscaras vacas y cistes no eclosionados) es necesaria, ya que
stos son a menudo la causa de perturbaciones digestivas y de enfermedades infec-
ciosas en las larvas y en los alevines de las especies a cultivar. El empleo de quistes
decapsulados no slo elimina los problemas de la separacin sino que el uso de esta
tcnica tiene tambin otras ventajas, tales como que los quistes se encuentran desin-
fectados, se mejora la eclosin y sobre todo muchas larvas de crustceos y de peces
pueden estar tan bien alimentadas con los quistes decapsulados como con los nau-
plius recin nacidos. Sin embargo, el uso de los quistes decapsulados necesita una
nueva tcnica de cultivo, ya que por el hecho de la desaparicin del corion, los quis-
tes sedimentan rpidamente en la columna de agua y para mantener esta fuente de
alimento en suspensin es necesario aumentar la aireacin, como por ejemplo con
bombas aire-agua (Barnabe, 1991).
Los nauplius de Artemia deben ser distribuidos a las larvas recin eclosiona-
dos, ya que de sta forma conservan todo su valor energtico. Los metanauplius se
obtienen a partir de nauplius cultivados a 25 oC durante uno o dos das y se alimen-
tan con microalgas, con levadura de panificacin o con productos comerciales.
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Primeras-normal 23/2/00 12:57 Pgina 2

ANLISIS DEL DESARROLLO

ANLISIS DEL DESARROLLO

FUNDACIN ALFONSO MARTN ESCUDERO

Producido y distribuido por:

Esta publicacin es el resultado de una costosa investigacin patroci-

1999, Fundacin Alfonso Martn Escudero

No se permite la reproduccin total o parcial de este libro ni el almacenamiento en un

IMPRESO EN ESPAA - PRINTED IN SPAIN

Imprime: Artes Grficas Cuesta, S. A. Sesea, 13. 28024 Madrid

A Claudio, que sin estar, siempre form parte de este equipo.

Mateo RUIZ ORIOL

La Fundacin Alfonso Martn Escudero es una entidad sin nimo de lucro, de

Existe una cierta discriminacin en la poltica pesquera comunitaria respecto

segmento dentro de la poltica pesquera comunitaria, pero especialmente orientada a

Dentro de esta filosofa, se analiza El medio estudiando los parmetros

Reglamentos de desarrollo, unas y otros corregidos a travs de la doctrina del Tribu-

1. La acuicultura en el mundo ............................................................. 1

3. El agua como medio de cultivo ....................................................... 59

5. Cultivo de macroalgas ........................................................................ 125

6. Cultivo de moluscos ........................................................................... 139

7. Cultivo de crustceos ........................................................................ 169

8. Cultivo de peces .................................................................................. 187

9. Cultivos auxiliares .............................................................................. 225

10. Bibliografa ........................................................................................... 239

5878.Cap1 8/2/00 10:23 Pgina 1

1.1. Anlisis del desarrollo histrico

Con el origen de la manipulacin productiva de los recursos biolgicos terrestres el

5878.Cap1 8/2/00 10:23 Pgina 2

Cultivos de peces y crustceos

5878.Cap1 8/2/00 10:23 Pgina 3

samente acondicionadas. Con la disgregacin del Imperio Romano, la actividad

5878.Cap1 8/2/00 10:23 Pgina 4

practican a gran escala las fecundaciones artificiales, en algunos aos se triplica-

5878.Cap1 8/2/00 10:23 Pgina 5

tura y diversas Asociaciones de cientficos locales y provinciales, la fiebre acuama-

fecundados, o sea, los cultivos artificiales de algunas semanas se trasplantaban a los

han abierto nuevas posibilidades en la produccin de larvas y consecuentemente en

Cultivos de otras especies

estudios experimentales a nivel de los centros de produccin. Estos cultivos han

1.2. La acuicultura en Espaa

El conocimiento del desarrollo acucola en Espaa se puede situar en el periodo corres-

Cultivos de peces y crustceos

Pas Vasco Estabulacin de mariscos y angulas

Recesvinto, llamado Fuero Juzgo, en el que se incluyen medidas de conservacin y

de Campo y en los jardines de Aranjuez, en los que se llevaron a cabo numerosos

diversas experiencias, concretamente en ese ao en la ra de Boo (Cantabria). No

comienzo de forma experimental en el ao 1981, si bien no se considera que estas

En Galicia se realizan las primeras experiencias en 1928 y en Valencia tiene

2.1. Estudio de las caractersticas del medio

La energa luminosa que afecta a la superficie de los mares va a estar en fun-

2.2. Caractersticas biolgicas

El medio acutico se caracteriza por poseer propiedades bioqumicas que le permiten el

tituyen la fraccin ms pequea del plancton, son la base de numerosos fenmenos

En cuanto a las grasas, stas sufren el ataque de bacterias aerobias especial-

Nitrgeno orgnico reducido

Plantas Productos de excrecin animal

mentos, siendo los grmenes responsables de la descomposicin especies de los

Plantas Animales Microorganismos

Azufre orgnico reducido

chrix, de accin heterotrofia. Las bacterias no especializadas corresponden al orden

suavemente el aumento de la poblacin, provocando un equilibrio o un fuerte des-