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INFORME FINAL
Responsable: Dra. Ma. Teresa Valverde Valds. Lab. Especializado de Ecologa, Facultad de
Ciencias, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Mxico, D.F.
Participantes: Biol. Ligia Guadalupe Esparza Olgun, Pas. de Biol. Cinthya Contreras Muro.
Septiembre de 1999.
RESUMEN.
Los altos niveles de endemismo de muchas cactceas mexicanas, sumados a la gran
incidencia de sobrecolecta de especmenes y al deterioro creciente de las regiones ridas y
semiridas de nuestro pas, han llevado a que un nmero importante de especies de esta familia se
encuentren actualmente amenazadas o en peligro de extincin. Prueba de ello es el gran nmero
de cactus que se reportan en la norma oficial mexicana (NOM-059-ECOL-1994) y en las listas
rojas de CITES. La decisin de incluir a cada especie particular en este tipo de listados muy
frecuentemente se basa en observaciones aisladas y recomendaciones intuitivas, ms que en un
anlisis slido de la biologa y la ecologa de la especie en cuestin. Este proyecto enfatiza la
necesidad de realizar investigacin ecolgica y demogrfica bsica sobre las especies que se han
ido incorporando a los listados de proteccin especial; esta informacin permitira un anlisis
detallado de las causas que amenazan su persistencia, as como la planeacin de estrategias para
su conservacin a largo plazo. Este estudio se centra en el anlisis demogrfico de una poblacin
de Mammillaria crucigera (clasificada como rara en la norma mexicana, endmica de dos
localidades de la regin de Tehuacn-Cuicatln) y una poblacin de Neobuxbaumia
macrocephala (cactus columnar endmico de la regin de Tehuacn y actualmente sin ninguna
categora de proteccin especial asignada). A travs de la construccin de matrices de
proyeccin poblacional (tipo Lefkovitch) para un perodo de dos aos, incorporando datos
empricos de sobrevivencia y fecundidad, se calcularon las tasas de crecimiento poblacional y se
construyeron matrices de elasticidad que permitieron detectar las fases del ciclo de vida que
presentan mayor vulnerabilidad para cada especie. Las tasas de crecimiento poblacional
obtenidas muestran que las poblaciones estudiadas estn decreciendo. La permanencia de los
individuos adultos en la poblacin es el aspecto del ciclo de vida de ambas especies en el que se
obtuvieron mayores valores de elasticidad. Sin embargo, algunas simulaciones numricas
realizadas sugieren que un aumento significativo en la fecundidad de los individuos y en la
sobrevivencia de las plntulas de ambas especies puede dar lugar a valores positivos de
crecimiento poblacional. El estado de fragilidad de ambas especies nos llevan a proponer que se
modifique la categora de conservacin de Mammillaria crucigera a vulnerable, y que
Neobuxbaumia macrocephala sea clasificada como rara. Se sugiere que se protejan estas
especies a travs de la conservacin de los ambientes en los que viven para favorecer el
reclutamiento de nuevos individuos a las poblaciones.
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INTRODUCCION.
La familia Cactaceae cuenta con alrededor de 1500 especies de plantas perennes,
xerofticas, que habitan regiones semidesrticas principalmente en el continente americano. En
Mxico se encuentran 563 de las especies de cactceas reconocidas hasta la fecha, de las cuales el
78% son esencialmente endmicas de nuestro pas (Anderson et al. 1994, Hernndez y Godinez
1994). En trminos evolutivos, esta alta tasa de endemismo implica que nuestro territorio ha sido
testigo de un intenso proceso de radiacin adaptativa. Sin embargo, esta gran diversidad
biolgica es particularmente frgil. Muchas de estas especies presentan reas de distribucin
restringidas, o bien se encuentran limitadas a ambientes muy especficos. Asimismo, suelen ser
poco abundantes dentro de su rea de distribucin, formando poblaciones pequeas y de baja
densidad. Esto determina que, en la actualidad, un gran nmero de cactceas estn sujetas a altos
riesgos de extincin por razones que van desde la prdida de su hbitat hasta la recoleccin
excesiva de especmenes (Anderson et al. 1994, Hernndez y Godinez 1994, Cancino et al. 1995,
Hernndez y Brcenas 1995). Segn los reportes de CITES, las cactceas son la familia de
plantas que cuenta con un mayor nmero de especies en peligro de extincin (Hunt 1992, Nobel
1994).
En este sentido, las cactceas de Mxico ofrecen una oportunidad nica para realizar
investigacin sobre temas centrales en las reas de ecologa y conservacin. Una parte
importante de los estudios recientes sobre cactceas han desembocado en la identificacin de un
gran nmero de especies amenazadas. Sin embargo, es de llamar la atencin la casi total ausencia
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de estudios demogrficos o poblacionales con especies de esta familia. De hecho, la dificultad
que existe actualmente para evaluar el estado de conservacin de muchas especies de cactceas y
clasificarlas segn los lineamientos de la norma oficial vigente se debe, fundamentalmente, a la
gran ignorancia que existe sobre el comportamiento de sus poblaciones en estado natural
(Hernndez y Godinez 1994). Parte de las limitaciones actuales de esta norma tienen su origen
en la ausencia de informacin ecolgica de un gran nmero de especies de distribucin
restringida. Para entender los factores que afectan la distribucin y abundancia de estas especies
y, por lo tanto, para poder sugerir e implementar mecanismos para su conservacin, es necesario
elaborar un anlisis detallado de su dinmica poblacional y de los factores que afectan su
comportamiento demogrfico.
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una de ellas (N. macrocephala) no aparece an en la norma oficial vigente (NOM-059-
ECOL/1994), a pesar de que su alto grado de endemismo la hacen claramente vulnerable a todo
tipo de presiones de extincin segn las observaciones de expertos en la materia (J. Reyes
Santiago, comunicacin personal) y de los mismos pobladores del rea.
OBJETIVO GENERAL.
Analizar la dinmica poblacional de Mammillaria crucigera y Neobuxbaumia
macrocephala, especies endmicas de la regin de Tehuacn-Cuicatln, para determinar su
estatus de conservacin, constatar o modificar su categora actual de proteccin especial y brindar
lineamientos para su manejo y conservacin.
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Objetivos particulares:
1. Analizar la dinmica poblacional de ambas especies a travs de tcnicas demogrficas
tradicionales (i.e., tablas de vida, matrices de proyeccin poblacional) por medio del monitoreo
de individuos de diferentes categoras de edad y de tamao a travs del tiempo.
2. Obtener estimaciones de la tasa de crecimiento de las poblaciones y realizar un anlisis
de viabilidad poblacional para cada una.
3. Proponer lineamientos y mecanismos para su conservacin a largo plazo.
A continuacin se hace una breve resea, para cada una de las especies en estudio, de la
metodologa utilizada durante el desarrollo de este proyecto de investigacin.
a) Mammillaria crucigera:
Se eligi una poblacin de esta especie en el municipio de San Jos Tilapa, Pue., en la
localidad conocida como Cerro Blanco, sobre la caretera federal Tehuacn-Cuicatln-Oaxaca,
aproximadamente a 9 Km al norte del poblado de Teotitln de Flores Magn, Oax. En esta
poblacin se marc, en julio de 1997, una muestra de 232 individuos localizados en 37 cuadros
permanentes de 1m2; cada cuadro fue marcado con pintura indeleble sobre las paredes verticales
del cerro y las plantas fueron localizadas individualmente segn su nmero de cuadro y sus
coordenadas (x,y) al interior del cuadro.
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Posteriormente, en julio de 1998 y en julio de 1999, se re-localiz a cada planta y se volvieron a
tomar las mismas medidas para evaluar el destino demogrfico de cada una de ellas (mortalidad,
crecimiento o decrecimiento). El tamao de cada planta se evalu como la suma de las
superficies (calculadas como reas circulares a partir de los dimetros) de todos sus tallos. As, de
un ao al siguiente se pudo evaluar qu tanto creci cada planta, ya sea a travs de la produccin
de nuevos tallos o a travs del engrosamiento de los ya existentes. En ocasiones se observ
tambin la muerte de tallos de un ao al siguiente, por lo que hubieron plantas que decrecieron en
tamao.
Adems de los registros anuales del tamao de cada individuo, las plantas marcadas se
visitaron mensualmente, de julio de 1997 a julio de 1999, con el objeto de seguir su fenologa
reproductiva (produccin de botones, flores y frutos) y utilizar estos datos para posteriormente
estimar la fecundidad de individuos de diferentes categoras de tamao.
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plstico de color para permitir su reubicacin. Estas plntulas se siguieron diariamente durante
dos das y posteriormente cada mes durante un ao.
b) Neobuxbaumia macrocephala:
Se eligi una poblacin de esta especie en el municipio de Zapotitln Salinas, Pue., en una
localidad conocida como El Volcancillo, sobre la carretera Tehuacn-Huajuapan, a
aproximadamente 14 Km al sureste del poblado de Zapotitln Salinas. En esta poblacin se
marc una muestra de 218 individuos a lo largo de cuatro transectos de 200x20 m. Cada planta
se marc por medio de una etiqueta metlica con un nmero grabado en su superficie y se
localiz en el transecto por medio de coordenadas longitudinales y transversales. Este marcaje
inicial se llev a cabo en junio de 1997, correspondiendo con la temporada de fructificacin de N.
macrocephala, la cual se da de manera sincrnica en esta poca de ao. Durante esta salida de
campo tambin se midi, con la ayuda de un estadal de 7m, la altura de cada una de las plantas
marcadas. Para plantas ramificadas, se midi la altura de cada una de sus ramas y de evalu su
tamao en trminos de la altura total acumulada, es decir, la suma de las alturas de todas sus
ramas. Adems de la altura total, tambin se midi la altura a la etiqueta, es decir, la distancia
del pice de cada rama al sitio en el que se coloc la etiqueta metlica que la identificaba. Esta
medida se utiliz para comparar las alturas a la etiqueta un ao despus (en junio de 1998 y,
posteriormente, en junio de 1999) y cuantificar de manera ms precisa cunto creci cada planta.
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fructificacin. Estos datos se utilizaron para calcular las fecundidades por categora de tamao,
que posteriormente se incorporaron a las matrices de transicin (ver ms adelante).
Para esta especie, que presenta crecimiento columnar (en el que se puede suponer que el
tamao de las plantas refleja su edad), se realiz un segundo anlisis demogrfico, esta vez por
categoras de edad (Nez-Coso 1993). Para este anlisis se utilizaron los datos del crecimiento
de los individuos de diferentes tamaos a lo largo de un ao. Con esta informacin se examin el
proceso de crecimiento de las plantas a travs del tiempo y se calcul una funcin de crecimiento
exponencial para estimar la edad de cada planta segn su tamao. Esto permiti obtener una
descripcin aproximada de la actual estructura de edades de la poblacin a partir de la cual se
construy una tabla de vida esttica y se calcularon los principales parmetros de la dinmica
poblacional (i.e., Ro, r y !). Adems, esto nos permiti estimar la edad a la cual se empiezan a
reproducir los individuos, evaluar la velocidad a la que crecen estas plantas y conocer otros
parmetros de su historia de vida.
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c) Anlisis numrico.
Los datos de campo obtenidos de la manera antes descrita nos permitieron hacer un
anlisis demogrfico detallado para ambas especies. En ambos casos, las poblaciones se
subdividieron en categoras de tamao (dadas por la altura acumulada y la superficie acumulada
de las plantas, respectivamente) evaluando las probabilidades de los individuos de cada categora
de transitar o contribuir a otras categoras de un ao al siguiente. Estas probabilidades, junto con
los datos de reproduccin, germinacin y establecimiento, se utilizaron para construir matrices de
proyeccin poblacional de tipo Lefkovitch a partir de las cuales se obtuvo la tasa de crecimiento
poblacional (!), la estructura estable de edades y el valor reproductivo especfico de cada
categora (Caswell 1989). Se calcularon intervalos de confianza para las tasas de crecimiento
poblacional, segn los lineamientos planteados por Alvarez-Buylla y Slatkin (1994).
Adems, se construyeron matrices de elasticidad que nos permitieron detectar las fases del
ciclo de vida que determinan en mayor medida la dinmica poblacional (van Groenendael et al.
1986, de Kroon et al. 1988). Adicionalmente, se realizaron simulaciones con las matrices
obtenidas con el objeto de llevar a cabo un anlisis de viabilidad poblacional; estas simulaciones
consistieron en alterar, por una cantidad variable, las diversas entradas de la matriz (que
implicaran crecimiento, mortalidad o reproduccin) y analizar directamente la manera en la que !
se vea modificada por cada alteracin. Esto nos permiti evaluar las condiciones demogrficas
que permitiran, en teora, un crecimiento poblacional positivo. Como se mencion, esto ltimo
es una herramienta fundamental para proponer lineamientos y criterios de conservacin para estas
especies. Para todos estos anlisis de utiliz un programa de iteracin de matrices elaborado en
una hoja de clculo de Excel, que se dise ad hoc para este proyecto.
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RESULTADOS.
En esta seccin se hace una presentacin de los principales resultados obtenidos en la
presente investigacin para cada una de las especies estudiadas.
a) Mammillaria crucigera:
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Se observ que los frutos maduros no permanecen mucho tiempo en las plantas, sino que
son rpidamente retirados por animales que presuntamente fungen como dispersores. En el caso
de M. crucigera, se han observado lagartijas alimentndose de los frutos, por lo que suponemos
que estos animales son los que llevan a cabo el transporte de las semillas. Una vez que las
semillas llegan al suelo, su destino es muy difcil de evaluar. En este estudio se hicieron
experimentos de germinacin de semillas, tanto en condiciones controladas como en el campo,
para poder especular sobre su posible destino y sobre la importancia de esta fase del ciclo de vida
en el comportamiento de la poblacin. Bajo condiciones de invernadero el porcentaje total de
germinacin (en semillas de menos de 10 meses de edad) vari entre 20% (en sustrato de agar al
2%) y 70% (utilizando sustrato de la zona de estudio); estos porcentajes se alcanzaron al cabo de
35 das de observaciones, presentndose las primeras semillas germinadas alrededor del da 12.
Por otro lado, de las semillas que se pusieron a germinar en el campo (N = 700), no se observ
una sola germinada durante el monitoreo mensual que se llev a cabo a lo largo de todo un ao.
Esto nos hace suponer que las probabilidades de que una semilla germine en condiciones
naturales son muy bajas, dadas las condiciones de elevada aridez y exposicin solar de los sitios
que ocupa esta especie. Sin embargo, es importante tomar en cuenta que nuestro seguimiento de
este experimento fue relativamente espaciado (una vez al mes), por lo que es posible que
hayamos perdido eventos de germinacin entre observaciones contiguas, sobre todo durante el
primer mes posterior a la siembra, en el verano. De esta manera y con el objeto de permitirnos
realizar una estimacin de la fecundidad de las plantas, se utiliz (para la construccin de las
matrices) un valor de probabilidad de germinacin de 0.01, lo que implicara que una de cada 100
semillas germina exitosamente. Aunque este es un dato totalmente hipottico, creemos que
refleja de manera adecuada las bajas probabilidades de xito en la germinacin que sugieren
nuestras observaciones.
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fecundidad del perodo de 1997-98 fue mayor, en trminos generales, que la de 1998-99. El
nmero promedio de frutos producidos en 1997-98 por los individuos de cada categora vari
entre 1.3 y 16, mientras que en 1998-99 vari entre 0.3 y 4. Los datos de fecundidad que se
presentan en la Tabla 2 fueron los que se incorporaron a las matrices de proyeccin poblacional.
Segn nuestros clculos, el nmero de plntulas que deberan haber estado presentes en nuestros
cuadros de muestreo, es de 374 para 1997-98 y de 71 para 1998-99.
Para construir las matrices de transicin de tipo Lefkovitch para los dos perodos de
estudio (1997-98 y 1998-99) se parti de una clasificacin de los individuos de la poblacin en
ocho categoras de tamao, definidas por su rea acumulada (Tabla 1). Para definir las categoras
utilizadas se aplicaron criterios relacionados con su estado de desarrollo (p. ej., potencial de
reproduccin) y, en el caso de los adultos, se fijaron intervalos de tamao que aseguraran que
cada categora contara con un nmero aceptable de individuos (>10).
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Se construy una matriz de proyeccin poblacional para cada periodo, en la cual se
incorporaron los datos de fecundidad, sobrevivencia, crecimiento, decrecimiento o retrogresin.
A partir de estas matrices, se obtuvo la tasa de crecimiento poblacional en el equilibrio (!), el
vector de la estructura estable de tamaos y el vector de los valores reproductivos especficos por
categora (Tabla 3). Como se mencion antes, para generar estas matrices, hubo algunas celdas
que se tuvieron que estimar, en particular las de fecundidad (primer rengln) y la de transicin de
plntulas a juveniles (nica entrada de la primera columna del lado izquierdo). La fecundidad
(nmero promedio de plntulas con las que contribuye un individuo de cada categora a la
siguiente generacin) es funcin del nmero de semillas producidas por cada planta en un ao,
multiplicado por la probabilidad de germinacin; estos datos se encuentran reportados, por
categora, en la Tabla 2. Con respecto a la entrada de establecimiento y sobrevivencia de
plntulas (transicin de la categora 0 a la 1), se planeaba utilizar los resultados de sobrevivencia
de plntulas obtenidos a partir de los experimentos de establecimiento en el campo. Sin embargo,
como se detall con anterioridad, no se obtuvieron resultados que nos permitieran estimar el valor
de esta entrada, puesto que todas las plntulas murieron. De esta forma, se decidi utilizar una
probabilidad de transicin hipottica de 0.001, lo cual implicara que una de cada 1000 plntulas
sobreviven de un ao al siguiente. El valor real de esta transicin podra ser incluso ms
pequeo, o ms grande en aos de mayor xito de establecimiento. La importancia de esta
transicin en particular para el crecimiento de la poblacin se evalu a travs de simulaciones
numricas, como se detalla ms adelante.
Las matrices de transicin obtenidas para los dos perodos de estudio mostraron tasas de
crecimiento poblacional menores de uno (Tabla 3). Para 1997-98 la ! fue de 0.977 0.049
mientras que para 1998-99 fue de 0.896 0.077; ntese que nicamente para el segundo periodo
la ! difiri significativamente de uno. Esto sugiere que la poblacin apenas se est manteniendo
estable numricamente o est decreciendo, pues el establecimiento de plntulas es prcticamente
nulo y la mortalidad es alta. La mortalidad fue mayor y la fecundidad menor en 1998-99 que en
el periodo anterior, lo cual contribuye a explicar el decremento en ! para este segundo periodo.
Las fecundidades, en general, resultaron ser muy bajas. En ambas matrices los valores de
permanencia en la misma categora son los ms altos. Ntese que la estructura de las matrices
para esta especie contemplan la posibilidad de crecer ms de una categora de tamao en un ao,
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pues se presentan saltos hasta de cuatro o cinco categoras. A su vez, tambin se presentan
retrogresiones hasta de dos o tres categoras, lo cual generalmente estuvo dado por la muerte de
tallos. Las muertes, tanto de tallos como de plantas enteras, tuvieron diferentes causas. Una
causa importante fue la cada de plantas provocada por la misma erosin del sustrato; por otro
lado, se observ la presencia de un insecto cerambcido (Moneilema sp) que aparentemente
consume los tejidos de esta y otras cactceas (Schmalzel et al. 1995); y por ltimo, se sabe que
existen hongos que provocan infecciones que reducen el vigor de estas plantas (Schmalzel et al.
1995); la presencia de este tipo de infecciones puede constatarse por el color amarillento que
adquieren los tallos de los individuos infectados, cosa que se observ con frecuencia en la zona
de estudio.
Las matrices de elasticidad para ambos periodos (Tabla 4) muestran que las entradas que
ms efecto relativo tienen sobre la tasa de crecimiento poblacional son las de permanencia en la
misma categora; en particular, la permanencia de los individuos en la ltima categora explica
ms del 90% del valor de ! en ambos casos. Los valores de elasticidad para las fecundidades son
prcticamente nulos, sobre todo para 1998-99. Asimismo, el valor de la elasticidad
correspondiente a la sobrevivencia de plntulas es tambin extremadamente bajo.
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un 20% (! = 1.18). Al modificar el valor de el establecimiento de plntulas, no se llegaron a
obtener valores de ! por encima de uno. Es necesario tomar en cuenta, sin embargo, que en la
naturaleza es posible que estos valores (i.e., los de fecundidad, mortalidad y establecimiento de
plntulas) varen de manera coordinada y no independientemente, como se asumi en las
simulaciones numricas realizadas. Un mayor detalle sobre este aspecto de los resultados se
puede consultar en Contreras (1999).
b) Neobuxbaumia macrocephala:
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Cada fruto produjo, en promedio, 465.4 $ 209.1 semillas en 1997 y 392.7 $ 161.3
semillas en 1998. Los frutos son consumidos por aves que fungen como dispersores de semillas.
La probabilidad de que un individuo se reproduzca aumenta segn su tamao (Fig.5). Menos del
40% de los individuos de la categora 6 se reprodujeron en 1997, mientras que ms del 90% de
los individuos de la categora 9 lo hicieron ese mismo ao. Para 1998 se observa un patrn
similar, con menos del 30% de individuos reproducindose en la categora 6 y cerca del 80% en
la categora 9 .
Las semillas recin colectadas de esta especie son altamente viables. La germinacin en
condiciones controladas vari entre 85% (con sustrato de agar al 2%) y 79% (con sustrato de
tierra). Sin embargo, el porcentaje de germinacin en el campo, en el verano de 1997, fue de
0.25%, tanto en sitios expuesto como en sitios protegidos; en 1998 se observ una germinacin
del 4.75% en sitios protegidos y de 0.0% en sitios expuestos. Con respecto a estos datos, es
necesario tomar en cuenta que el seguimiento de la germinacin se llev a cabo mensualmente,
con excepcin de los primeros cuatro das posteriores a la siembra en el verano de 1998; de esta
forma, es posible que se hayan perdido observaciones de eventos de germinacin ocurridos entre
visitas contiguas al rea de estudio.
Las fecundidades especficas de cada categora de tamao (la definicin de las distintas
categoras de tamao utilizadas se encuentra en la Tabla 5) se estimaron, al igual que para M.
crucigera, como una funcin del nmero de semillas producidas por un individuo promedio de
cada categora y de su probabilidad de germinacin. Segn los resultados de los experimentos de
germinacin en el campo, estas probabilidades fueron de 0.0025 para 1997 y de 0.024 para 1998.
La fecundidad de los individuos de diferentes categoras aument al incrementar su tamao
(Tabla 6). En 1997-98 la fecundidad de los individuos vari entre 4 y 32 plntulas por planta, y
en 1998-99 vari entre 7 y 77.
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en este tratamiento se observ a partir del primer mes. En el tratamiento bajo matorrales se
observ una mortalidad mucho menor; de hecho, al cabo de un ao todava se encontraron
plntulas vivas (1.3% en 1997-98 y 2.3% en 1998-99). Los datos de este experimento se
utilizaron para calcular la probabilidad de transicin de la categora 0 a la 1.
El valor de ! para ambas matrices fue menor que la unidad (0.979 0.119 en 1997-98 y
0.994 0.115 en 1998-99), aunque los intervalos de confianza calculados muestran que no
difieren significativamente de uno. En ambas matrices (Tabla 7) los valores de permanencia son
mayores que los de crecimiento y existen pocas transiciones que impliquen retrogresin. La
fecundidad fue mayor en 1998-99, lo que explica el mayor valor de ! observado para este
perodo. La mortalidad en ambos aos fue mayor para las categoras no reproductivas y, en
general, disminuy al aumentar el tamao de las plantas. Las estructuras estables de tamaos
(Fig. 6) contemplan una proporcin dominante de individuos en la categora de plntulas, lo cual
las hace diferir estadsticamente de las estructuras observadas para ambos aos (G= 68.8, p<0.05
para 1997-98 y G=x 62.2, p<0.05 para 1998-99; gl= 9 para ambos casos). Los vectores de los
valores reproductivos por categora muestran valores bajos para las categoras no reproductivas;
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con respecto a las categoras reproductivas, el valor mximo se presenta en la categora 6 y
despus disminuye hacia categoras mayores (Tabla 7).
Las matrices de elasticidad para ambos aos se presentan en la Tabla 8. Se observa que los
valores de elasticidad correspondientes a las fecundidades son muy bajos. Los mayores valores
de elasticidad de presentan en la permanencia de individuos en sus misma categora, sobre todo
para los de la categora 9 en 1997-98 y para los de la categora 8 en 1998-99.
Con respecto al anlisis demogrfico por edades, la Fig. 7 presenta la curva de crecimiento
individual obtenida para N. macrocephala, a partir de la cual se puede estimar la edad de
individuos de diferentes alturas acumuladas. Se observa, en primer lugar, que esta planta puede
vivir hasta alrededor de 160 aos, segn el tamao de las plantas ms grandes incluidas en
nuestra muestra. Sin embargo, es necesario tomar en cuenta que pueden encontrarse plantas de
mayor tamao, y que existe mucha incertidumbre en el clculo de la edad, por lo que estimamos
que la longevidad mxima de esta especie podra ser de cerca de 200 aos. La primera
reproduccin (3 m de altura total acumulada) ocurre a una edad aproximada de 96 aos, y la tasa
de crecimiento individual aumenta conforme incrementa el tamao de las plantas.
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La estructura de edades de la poblacin (Fig. 8) muestra una abundancia relativamente
reducida de individuos menores de 5 aos en comparacin con la abundancia de individuos de
entre 6 y 10 aos. Los individuos que se presentan en mayor abundancia son los de 6 a 30 aos de
edad, as como los de 110 a 135 aos de edad. La tabla de vida esttica obtenida a partir de este
anlisis (Tabla 9) muestra que la mortalidad es mayor durante las fases tempranas de desarrollo,
lo cual correspondera a una curva de sobrevivencia del tipo III. El tiempo generacional (i.e., el
tiempo promedio que pasa entre el nacimiento de un individuo y el nacimiento de su
descendencia) es de ms de 130 aos. Segn los datos de la tabla de vida, la tasa de crecimiento
poblacional result ser positiva (! = 1.06). Es necesario tomar en cuenta que para la construccin
de esta tabla de vida fue necesario realizar una serie de supuestos (como partir de la estructura de
edades a su vez estimadas de la poblacin, el anlisis de sobrevivencia que permiti calcular
la columna de frecuencia calculada, etc.) que nos llevan a sugerir que el anlisis matricial arroj
resultados ms realistas que la tabla de vida con respecto al estado actual de la poblacin. An
as, ntese que el valor de ! obtenido segn la tabla de vida se encuentra dentro de los intervalos
de confianza de las !s estimadas a partir del anlisis matricial. Para mayor detalle sobre estos
resultados se puede consultar Vilchis-Anaya (1999).
Los resultados presentados con anterioridad muestran que ninguna de las dos especies
estudiadas present tasas poblacionales positivas durante los dos aos de estudio. En general, la
mortalidad de individuos en un periodo de crecimiento es mayor que el nmero de individuos
nuevos que se establecen (i.e. plntulas), lo cual dara lugar, en el largo plazo, al decrecimiento
de la poblacin, segn el anlisis matricial determinista llevado a cabo (que contempla la
descripcin de la dinmica poblacional que se obtendra de permanecer constantes las
condiciones actuales Caswell 1989).
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periodos el valor de ! result ser significativamente menor que uno. Ahora, es importante
recordar que para esta especie, los valores de fecundidad y de establecimiento de plntulas que se
incorporaron a la matriz, partieron de estimaciones totalmente hipotticas, pues en los
experimentos de germinacin y establecimiento no se observaron resultados. Esto implica que el
valor real de ! en esta poblacin podra ser incluso mucho menor al reportado en este estudio. Es
claro que estas fases tempranas de desarrollo constituyen un filtro poblacional muy dramtico y
que es posible que no se estn reclutando individuos nuevos a la poblacin. De hecho, la grfica
de estructura de edades muestra que no se encuentran representados los individuos menores de 8
aos de edad. Independientemente de los errores en las estimaciones de la edad y de lo reducido
de nuestra muestra, podemos suponer que el reclutamiento ha sido prcticamente nulo en los
ltimos aos, lo cual nos habla de una poblacin que, de seguir esta tendencia, llegara pronto a la
desaparicin. Tomando en cuenta el valor de ! = 0.896 obtenido para 1998-99, esta poblacin
llegara a un tamao del 5% de su tamao actual en aproximadamente 27 aos, lo cual constituye
un hecho alarmante.
Las causas de mortalidad de los individuos de esta especie son variadas. Una muy
importante es la que tiene que ver con la erosin del sustrato en el que viven. Como se
establecen en paredes prcticamente verticales, compuestas de un sustrato sedimentario altamente
susceptible a la erosin, es frecuente que se desprendan trozos de cerro y que se lleven consigo a
las plantas. Por otro lado, tenemos la seguridad de que esta especie originalmente no se
encontraba limitada exclusivamente a las paredes verticales del cerro, sino que se encontraba
tambin en sitios con pendientes mucho ms suaves. De hecho, a la fecha ocasionalmente
todava se le encuentra en este tipo de micrositios, en donde suponemos que la mortalidad es
altsima, causada principalmente por el intenso trfico de ganado caprino que constantemente
circula por la zona. As, una de las pocas alternativas de conservacin que existen para esta
especie es la proteccin de su hbitat. Esto tendra efectos positivos sobre la disminucin de la
mortalidad de individuos adultos que, segn los anlisis de elasticidad, son los que permiten la
permanencia de la poblacin; adems, al proteger el hbitat de algunas de sus fuentes de erosin
y destruccin, automticamente se generaran mejores condiciones para la sobrevivencia de
semillas y plntulas, cosa que a la fecha constituye la principal limitante para el crecimiento
poblacional de esta especie.
20
Sera importante seguir realizando estudios ecolgicos sobre esta especie, sobre todo con
los aspectos que tienen que ver con la germinacin de semillas y establecimiento y crecimiento
de plntulas, con el objeto de evaluar la conveniencia de llevar a cabo programas de
reintroduccin. Por otro lado, tambin sera interesante abordar el estudio de algunas de las
causas de mortalidad de individuos que se observaron durante el desarrollo de esta investigacin,
como el amarillamiento y eventual muerte de los tallos, el ataque por insectos cerambcidos, etc.
Es posible que algunos de estos factores sean los que determinen, en un contexto ms global, la
rareza y el alto grado de endemismo de esta especie. Adicionalmente, sera importante llevar a
cabo estudios que nos permitieran delimitar con mayor detalle el rea de distribucin de M.
crucigera. Hasta hace unos meses estaba reportada nicamente de dos localidades cercanas entre
ellas, una en Puebla y otra en Oaxaca (Bavo-Hollis y Snchez Mejorada 1991). Sin embargo,
Martorel y Peters (en preparacin) la han encontrado en diversos cerros, cercanos a San Jos
Tilapa (Pue.) y a Teotitln de Flores Magn (Oax.), que cuentan con una composicin edfica
similar a la de Cerro Blanco, en donde se llev a cabo la presente investigacin.
21
plntulas emergidas) y los valores del establecimiento de plntulas.
Nuestros resultados sugieren que, con una ! = 0.979, como la que se obtuvo para 1997-
98, la poblacin tardara alrededor de 140 aos en disminuir hasta un tamao de 5% del tamao
actual, mientras que con una !#= 0.994, como la obtenida en 1998-99, tardara cerca de 500 aos
en alcanzar dicho tamao poblacional. A partir de esto se puede concluir que la poblacin
estudiada de N. macrocephala no es viable a largo plazo bajo las condiciones demogrficas
observadas. Una de las maneras de incrementar su tasa de crecimiento poblacional sera
favoreciendo las condiciones que permiten la germinacin de semillas y el establecimiento de
plntulas. Una de las causas importantes de mortalidad de plntulas en la zona de estudio es el
pisoteo por ganado caprino, y el constante ramoneo que las cabras realizan en los arbustos que
fungen como nodrizas de esta especie. As, limitar el pastoreo por ganado caprino incrementara
las probabilidades de establecimiento de esta especie. Por otro lado, los anlisis de elasticidad
muestran que la sobrevivencia de los adultos es fundamental, sobre todo porque, al no haber
establecimiento de nuevos individuos, la permanencia de la poblacin depende de ellos. Es claro
que al incrementar !, el valor de los adultos en trminos de su efecto sobre la tasa de crecimiento
poblacional (elasticidad) disminuira. Sin embargo, bajo las condiciones actuales es fundamental
proteger a los individuos adultos. Es importante sealar que, en la zona de estudio, muchos
adultos son lastimados (a machete) por los pobladores de la zona con el objeto de exponer sus
parnquimas saturados de humedad y ofrecerlos como bebida al ganado caprino. Esta es una
causa importante de mortalidad de adultos de N. macrocephala que tambin podra ser controlada
al limitar el acceso de este tipo de ganado a la zona y al incrementar el nivel de conciencia
ecolgica de los pobladores de la regin que, a su vez, deberan de contar con fuentes alternativas
de ingresos adicionales a la cra de ganado caprino. En este sentido, queda claro una vez ms que
los problemas de conservacin se encuentran ntimamente relacionados con los conflictos
sociales y la situacin econmica y poltica de cada regin, y que no es posible pretender
solucionar alguno de estos aspectos sin abordar los otros. De esta forma, los programas de
conservacin ecolgica no pueden concebirse independientemente de los programas de desarrollo
social y de produccin rural.
22
CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES.
2. Para ambas especies los valores de elasticidad que resultaron mayores fueron los que se
refieren a la permanencia de adultos (sobre todo los de mayor tamao) en su misma categora.
Esto puede explicarse porque, al no haber entrada de nuevos individuos a la poblacin, el
mantenimiento de la misma depende de que los adultos presentes sobrevivan. As, es
importante proteger a estos individuos y generar las condiciones que permitan un incremento
en su tasa de sobrevivencia en cada caso.
23
A continuacin se presenta la lista de Resultados y Productos que se entreg a la
CONABIO como parte del proyecto inicial. Segn lo establecido en dicha lista, la informacin
contenida en el reporte final cubre todos los compromisos adquiridos con dicha institucin.
24
Aqu, se presenta el calendario de actividades que se estableci al inicio del convenio, con
el objeto de que sea posible verificar el cumplimiento de los tiempos comprometidos con la
CONABIO para la realizacin del proyecto de investigacin:
Mes 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Montaje de experimentos de
germinacin X
Montaje de experimentos de
establecimiento X
Reporte Semestral X
Reporte Final X
25
BIBLIOGRAFA.
26
Martnez, J.G., Suzan, H., y Salazar, C.A. (1993) Espectos ecolgicos y demogrficos de
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Ciencias, UNAM.
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macrocephala en Zapotitln Salinas, Pue. Tesis de Licenciatura (Biologa). Facultad de Ciencias,
UNAM.
27
Figura 1. Comportamiento de la produccin de botones, flores y frutos de la poblacin de
Mammillaria crucigera de noviembre de 1997 a junio de 1999.
3
Botones Flores Frutos
No. promedio de estructuras/ planta
2.5
1.5
0.5
0
st
ov
ay
ov
ay
En c
En )
ct
)
b
b
il
il
ar
pt
ar
n
n
l
7
98
Ju
99
i
Fe
Fe
Ju
Ju
br
br
go
D
M
Se
M
(9
M
N
N
e(
e(
A
A
A
ic
D
Tiempo
Figura 2. Probabilidad de reproduccin de las categoras adultas de los individuos de M.
crucigera. Periodo a) 1997-1998 y b) 1998-1999.
a)
0.90
Probabilidad de reproduccin.
0.80
0.70
0.60
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
1 2 3 4 5 6 7
Categora de tamao.
b)
0.60
Probabilidad de reproduccin.
0.50
0.40
0.30
0.20
0.10
0.00
3 4 5 6 7
Categora de tamao.
Figura 3. Curva de crecimiento individual de las plantas de Mammillaria crucigera.
200.00
Area acumulada (cm2
150.00
100.00
50.00
0.00
0 10 20 30 40 50
Edad (aos)
Figura 4. Estructura de edades observada de la poblacin de Mammillaria crucigera
10
7
Frecuencia relaltiva %
0
1 6 11 16 21 26 31 36 41 46
E d a d (a o s)
Figura 5. Probabilidad de reproduccin de las cuatro categoras adultas de individuos de
Neobuxbaumia macrocephala. a) 1997-98, b)1998-99.
a)
1
Probabilidad de reproducirse
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0
6 7 8 9
Categora
b)
1.0
Probabilidad de reproducirse
0.9
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
0.3
0.2
0.1
0.0
6 7 8 9
Categoras
Figura 7. Curva de crecimiento individual (incluyendo su intervalo de confianza ) de los
individuos de Neobuxbaumia macrocephala.
5000
4500
4000
3500
Altura acumulada (cm)
3000
2500
2000
1500
1000
500
0
0 20 40 60 80 100 120 140 160
Edad (aos)
Figura 8. Estructura de edades observada de la poblacin de Neobuxbaumia macrocephala.
16
14
Frecuencia (%)
12
10
8
6
4
2
0
1a5
11a15
21a25
31a35
41a45
51a55
61a65
71a75
81a85
91a95
101a105
111a115
121a125
131a135
141a145
151 a 156
Categora de edad(aos)
Tabla 1. Categoras de tamao empleadas para el anlisis demogrfico de M. crucigera. El
rea acumulada se refiere a la sumatoria del rea de todas las cabezas o tallos que integran a
un individuo.
a)
b)
a)
b)
a)
!= 0.977
Categoras Categoras (t)
(t+1) 0 1 2 3 4 5 6 7 w v
0 0 0.261 1.291 1.242 1.758 1.500 2.788 3.190 0.763 0.000
1 0.001 0.425 0.030 0 0 0 0 0 0.001 0.109
2 0 0.391 0.455 0 0 0 0 0 0.001 0.121
3 0 0.087 0.424 0.563 0 0 0 0 0.001 0.141
4 0 0 0 0.33 0.485 0 0 0 0.001 0.155
5 0 0 0 0.042 0.242 0.455 0 0 0.001 0.154
6 0 0 0 0 0.152 0.364 0.333 0 0.001 0.163
7 0 0 0 0 0.091 0.136 0.667 0.975 0.231 0.157
Qx 0.999 0.087 0.090 0.063 0.030 0.045 0 0.025
N 100 23 33 48 33 22 18 40
Tabla 4. Matrices de elasticidades para la poblacin de M. crucigera. Periodo a)1997- 1998.
a)
a)
Categora inicial (nto)
Categora
nt1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
a)
Categora inicial (nto)
Categora
nt1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
b)
Categora inicial (nto)
Categora
nt1 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9
Individuos no reproductivos
0 0a1 Plntulas
1 >1 a 5
2 >5 a 15
3 >15 a 45 Juveniles
4 >45 a 135
5 >135 a 300
6 >300 a 550
7 >550 a 850 Adultos
8 >850 a 1050
9 >1050
Tabla 6. Resumen de la fecundidad de los individuos de Neobuxbaumia macrocephala.
b)1998-99
b)
Nota: El promedio de semillas por fruto para todas las categoras fue de 392.750 161.282; mientras que la
probablilidad de germinacin fue de 0.024 para todas las categoras.
Tabla 6. Resumen de la fecundidad de los individuos de Neobuxbaumia macrocephala.
a)1997-98, b)1998-99
a)
Nota: El promedio de semillas por fruto para todas las categoras fue de 465.385 209.112; mientras que la
probablilidad de germinacin fue de 0.0025 para todas las categoras.
b)
Nota: El promedio de semillas por fruto para todas las categoras fue de 392.750 161.282; mientras que la
probablilidad de germinacin fue de 0.024 para todas las categoras.
Tabla 9. Matriz de elasticidades de Neobuxbaumia macrocephala. b) 1998-99. En
negritas se marcan las cinco elasticidades de mayor valor.