Filogenia

La filogenia es la relacin de parentesco entre especies o taxones en general.1 Aunque el trmino tambin
aparece en lingstica histrica para referirse a la clasificacin de las lenguas humanas segn su origen comn,
el trmino se utiliza principalmente en su sentido biolgico.

La filogentica es la parte de la biologa evolutiva que se ocupa de determinar la filogenia, y consiste en el

estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribucin de los
caracteres primitivos y derivados en cada taxn, utilizando matrices de informacin de molculas de ADN y de
morfologa.1 2 Con esta informacin se establecen los rboles filogenticos, base de la clasificacin
filogentica. Esta clasificacin forma parte de la sistemtica, que adems tambin comprende los sistemas de
clasificacin fentica y clsica o Linneana.

La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inici con la publicacin de El origen de
las especies por Darwin en 1859. La incorporacin de teoras evolutivas en los sistemas de clasificacin de los
organismos es un proceso que hoy en da an no est terminado (de Queiroz y Gauthier 1992).3 Un paso crtico
en este proceso fue la adquisicin de mtodos explcitos para hipotetizar relaciones filogenticas, ponerlas a
prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, mtodos para los que bilogos como Willi Hennig
(entomlogo alemn, 1913-1976), Walter Zimmermann (botnico alemn, 1892-1980), Warren H. Wagner, Jr.
(botnico norteamericano, 1920-2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes.

ndice
1 Caracteres y estados del carcter
2 Monofilia, parafilia y polifilia
3 El rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico
3.1 Sinapomorfas y especies
4 Vase tambin
5 Notas y referencias
6 Bibliografa
7 Enlaces externos

Caracteres y estados del carcter

El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar cun parecidos son entre s en su
morfologa, anatoma, embriologa, molculas de ADN, etctera, ya que en ltima instancia estos parecidos son
un indicador de su parecido gentico, y por lo tanto de sus relaciones evolutivas.

La evolucin es un proceso muy lento, y en la gran mayora de los casos nadie la ha visto suceder. Lo que
se maneja es una serie de hiptesis acerca de cmo ocurri la diversificacin de los organismos, que
desemboc en la aparicin de las distintas especies variadamente relacionadas entre s. Esas hiptesis son
las que determinan cmo deberan analizarse los organismos para determinar su filogenia. Supongamos
una nica poblacin ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta
poblacin son morfolgicamente similares entre s determinamos una serie de caracteres: color de
ptalo, leosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de estambres, fruto
seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta poblacin ancestral comparten los
mismos estados del carcter para cada uno de ellos: los ptalos son blancos, el tallo herbceo, las hojas
sin tricomas, los estambres son 5, el fruto es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algn
mecanismo de aislamiento reproductivo, la poblacin se divide en dos subpoblaciones que no
intercambian material gentico entre s. Al cabo de algunas generaciones se va haciendo evidente que
aparecen mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son ms exitosos
reproductivamente que el resto de la poblacin y por lo tanto despus de unas generaciones ms, su
 genotipo se convierte en el dominante en esa poblacin. Como las mutaciones ocurren al azar en cada
subpoblacin, y la probabilidad de que ocurra espontneamente la misma mutacin en cada subpoblacin
es muy baja, las dos poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes
genotipos, que se pueden ver reflejados en los cambios que ocurren en los estados de los caracteres. As
por ejemplo, la subpoblacin 1 pas a poseer el tallo leoso, y la subpoblacin 2 pas a poseer los ptalos
rojos (pero conservando el tallo herbceo ancestral). Como resultado, la ltima generacin de plantas
corresponde a dos poblaciones muy similares entre s, con muchos caracteres compartidos, salvo la
leosidad del tallo y el color de los ptalos. Nosotros en nuestra corta vida solo vemos este resultado de
la evolucin, e hipotetizamos que lo que ocurri fue el proceso que se indica ms arriba. Esta hiptesis se
puede reflejar en un rbol filogentico, un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre los
ancestros y sus descendientes, como el siguiente:

rbol filogentico que muestra cmo despus de un evento de aislamiento reproductivo

entre dos poblaciones de la misma especie, apareci una mutacin exitosa en cada
subpoblacin, que pasaron a diferenciarse entre ellas mediante la observacin de los estados
de sus caracteres.

En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro todos los estados de los caracteres salvo el tallo, que
es leoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro todos los caracteres salvo el color de los ptalos, que
es rojo. Las dos especies comparten entre s todos los caracteres salvo la leosidad del tallo y el color de los
ptalos. En este ejemplo, se han establecido 2 linajes: secuencias de poblaciones desde el ancestro hasta los
descendientes.

En los inicios de la sistemtica, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre s eran conspicuos,
principalmente morfolgicos. A medida que se acumul ms conocimiento se empez a tomar cada vez ms
cantidad de caracteres crpticos, como los anatmicos, embriolgicos, serolgicos, qumicos y finalmente
caracteres del cariotipo y los derivados del anlisis del ADN.

Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos por el grupo se dice
que son plesiomrficos (ancestrales), mientras que los que fueron adquiridos exclusivamente por ese grupo (en
el ejemplo, el tallo leoso para la especie 1 o los ptalos rojos para la especie 2) se dice que son
sinapomrficos o derivados ("nuevos"). Ntese que solo la presencia de sinapomorfas nos indica que se ha
formado un nuevo linaje, ntese tambin que en rboles filogenticos ms extensos, como el siguiente:
 rbol filogentico que muestra un ejemplo de diversificacin de una especie ancestral
en 5 especies presentes en la actualidad.

el mismo carcter puede ser una sinapomorfa o una plesiomorfa, segn desde qu porcin del rbol se la
observe. Por ejemplo, el tallo leoso es una sinapomorfa de C (y de C+A+B) pero una plesiomorfa para A, ya
que comparte ese estado del carcter con B a travs de su ancestro comn. Otra forma de decirlo es que el tallo
leoso es un carcter derivado desde el punto de vista de la poblacin original, pero es ancestral para A y para
B.

El aspecto del rbol filogentico (su topologa) solo est dado por las conexiones entre sus nodos, y no por el
orden en que son diagramados. As, [[A+B]+C] es el mismo rbol que [C+[A+B]]. La topologa tampoco est
dada por la posicin en que el rbol es dibujado, a veces se los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los
grupos terminales arriba), a veces se los dibuja recostados (con el ancestro a la izquierda y los grupos
terminales a la derecha). Las dos formas de dibujarlos son igualmente vlidas. En los rboles filogenticos
como los aqu expuestos, el largo de las ramas tampoco da ninguna informacin acerca de cunto diverge ese
linaje en trminos de sus caracteres ni acerca de en qu momento geolgico ocurri el aislamiento de ese linaje
(pero hay rboles que s dan esa informacin).

Monofilia, parafilia y polifilia

Un grupo formado por un ancestro y todos sus descendientes se denomina monofiltico, tambin llamado
clado. Al grupo al que se le ha excluido alguno de sus descendientes se lo llama parafiltico. Los grupos
formados por los descendientes de ms de un ancestro se denominan polifilticos.

Por ejemplo, se cree que las aves y los reptiles descienden de un

Grupos filogenticos:monofiltico,
parafiltico, polifiltico.
nico ancestro comn, luego este grupo taxonmico (amarillo en el
diagrama) es considerado monofiltico. Los reptiles actuales como
grupo tambin tienen un ancestro comn a todos ellos, pero ese
grupo (reptiles modernos) no incluye a todos los descendientes de
tal ancestro porque se est dejando a las aves fuera (solo incluye
los de color cian en el diagrama), un grupo as decimos[quin?] que
es parafiltico. Un grupo que incluyera a los vertebrados de sangre
caliente contendra solo a los mamferos y las aves (rojo/naranja en
el diagrama) y sera polifiltico, porque entre los miembros de este
agrupamiento no est el ms reciente ancestro comn de ellos. Los
animales de sangre caliente son todos descendientes de un ancestro
de sangre fra. La condicin endotrmica ("sangre caliente") ha
aparecido dos veces, independientemente, en el ancestro de los
mamferos, por un lado, y en el de las aves (y quiz algunos o
todos los dinosaurios), por otro.

Algunos autores sostienen[quin?] que la diferencia entre grupos parafilticos y polifilticos es sutil, y prefieren
Algunos autores sostienen[quin?] que la diferencia entre grupos parafilticos y polifilticos es sutil, y prefieren
llamar a estos dos tipos de asemblajes como "no monofilticos". Muchos taxones largamente reconocidos de
plantas y animales resultaron ser no monofilticos segn los anlisis de filogenia hechos en las ltimas dcadas,
por lo que muchos cientficos recomendaron abandonar su uso, ejemplos de estos taxones son Prokaryota,
Protista, Pisces, Reptilia, Bryophyta, Pteridophyta, Dicotyledoneae, y varios otros ms. Como su uso est muy
extendido por haber sido tradicionalmente reconocidos, y porque muchos cientficos consideran a los taxones
parafilticos vlidos (discusin que an no est terminada en el ambiente cientfico, el ejemplo ms claro de un
taxn que muchos[quin?] desean conservar quizs sean los reptiles), a veces se indica el nombre del taxn, con
la salvedad de que su nombre se pone entre comillas, para indicar que el taxn no se corresponde con un clado.

El rol de las sinapomorfas en el anlisis filogentico

Las sinapomorfas que caracterizan a cada grupo monofiltico son estados de los caracteres que se originaron
en el ancestro comn a todos los miembros del grupo, pero que no estaban presentes en los ancestros anteriores
a estos, ancestros comunes tanto a los miembros del grupo como a otros grupos ms. Hay que tener en cuenta
que si bien una sinapomorfa es un estado del carcter que se hipotetiza que est presente en el ancestro del
grupo, no necesariamente ser encontrada en todos sus descendientes, debido a que la evolucin puede
modificarla y hasta revertirla a su estado anterior por azar (proceso que se conoce como reversin). Por lo
tanto, no est garantizado que una lista de sinapomorfas vaya a encontrarse en todos los miembros de un
grupo, y solo mediante un sndrome de caracteres podemos asegurarnos de que cada miembro pertenece a ese
clado. El concepto de sinapomorfa fue formalizado por primera vez por Hennig (1966) y Wagner (1980).
Mucho del anlisis filogentico actual se basa en la bsqueda de sinapomorfas que permitan establecer grupos
monofilticos. En ese sentido, son revolucionarios los anlisis moleculares de ADN que se estn realizando
desde hace algunos aos, que entre otras tcnicas determinan la secuencia de bases del mismo trozo de ADN en
diferentes taxones, y comparan directamente sus secuencias de bases. En estos anlisis, que se realizan con
secuencias conservadas de genes concretos (como el ARNr), cada base es un carcter, y los posibles estados del
carcter son las 4 posibles bases: adenina, timina, guanina y citosina. Si bien las sinapomorfas encontradas a
travs de los anlisis moleculares de ADN son oscuras y no son tiles para identificar organismos en el campo
o para plantear hiptesis acerca de la adaptacin de los organismos a su ambiente, poseen ventajas (como la
cantidad de caracteres medidos con poca cantidad de recursos, el establecimiento de caracteres menos
subjetivos que los basados en fenotipos), que le otorgan a los anlisis filogenticos una precisin sin
precedentes, obligando en muchas ocasiones a abandonar hiptesis evolutivas largamente reconocidas.
Adems, segn la hiptesis del reloj molecular, la comparacin de secuencias de ADN permite no solo
determinar la distancia gentica entre dos especies, sino adems estimar el tiempo transcurrido desde el ltimo
antecesor comn.

Sinapomorfas y especies
La regla para construir los rboles filogenticos es el reconocimiento de grupos monofilticos (clados) a partir
de sus sinapomorfas (estados de los caracteres comunes al grupo). Esto es cierto para todos los nodos del rbol
salvo el terminal, a nivel de las especies. No se puede establecer monofilia a nivel de las especies debido a que
la naturaleza de las relaciones entre los organismos cambia por encima y por debajo del nivel de especie: por
encima del nivel de especie, organismos de dos clados diferentes no pueden cruzarse entre s y dar
descendencia frtil, por lo que sus bagajes genticos se mantienen sin mezclarse. Por debajo del nivel de
especie, existe interfertilidad entre los organismos, por lo que el genoma de cada organismo es el resultado del
cruce de dos genomas diferentes. Esta diferencia se puede esquematizar como un rbol ramificado para
representar a todas las agrupaciones de organismos por encima del nivel de especie, pero en los organismos que
pertenecen a la misma especie, las ramas del rbol se entrecruzan entre s creando una red interconectada de
organismos. Como muchas poblaciones del planeta estn en diferentes etapas del proceso de especiacin, y a
veces se reconocen dos poblaciones diferentes como especies diferentes a pesar de ser algo interfrtiles,
entonces no es fcil determinar si un estado de un carcter es exclusivo de una de las especies o pertenece
tambin en una baja proporcin no muestreada a la otra especie, o si pertenecer en algn momento debido a
una hibridacin casual, a la otra especie.
Vase tambin
rbol filogentico
Anlisis filogentico
Sistemtica filogentica
Taxonoma
Clado
Cladstica
Holofiltico
Anlisis moleculares de ADN
Filogentica computacional

Notas y referencias
1. Lpez Martnez, N. y Truyols Santonja, J. (1994). Paleontologa. Conceptos y mtodos. Ciencias de la vida 19. Sntesis.
pp. 334 (ver pgs. 125 y 195.ISBN 84-7738-249-2.
2. phylogeny (http://www.biology-online.org/dictionary/Phylogenetics). Biology online. Consultado el Septiembre de
2012.
3. de Queiroz, K.; Gauthier, J. (1990). Phylogeny as a Central Principle in Taxonomy: Phylogenetic Definitions of Taxon
Names (http://links.jstor.org/sici?sici=0039-7989(199012)39%3A4%3C307%3AP AACPI%3E2.0.CO%3B2-D). Syst.
Zool. (39): 307-322. doi 10.2307/2992353. Consultado el 28 de agosto de 2007. Propone abandonar el sistema linneano.

Bibliografa
Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2007). Plant Systematics: A
Phylogenetic Approach, 3rd edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3
ISBN 978-0-87893-407-2.

Enlaces externos
La Sociedad Willi Hennig
Tree of Life Web Project
El largo viaje de Lucy, la Filogenia en el Museo Virtual sobre gentica y ADN "Leyendo el libro de la
vida"
ETE: A Python Environment for Tree Exploration Librera de programacin dedicada al anlisis,
manipulacin y visualizacin de rboles filogenticos.

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Se edit esta pgina por ltima vez el 1 sep 2017 a las 02:45.
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