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RECURSO BASICO Origenes de Las Neurociencias SEMESTRE 2012-2 PDF
RECURSO BASICO Origenes de Las Neurociencias SEMESTRE 2012-2 PDF
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Objetivo General
El objetivo general del mdulo es proporcionar al alumno los conocimientos y las habilidades
que le permita explicar y comprender la anatoma y el funcionamiento del sistema nervioso, as
como tambin la relacin entre el sistema nervioso y la conducta, analizando aspectos bsicos
de su morfologa desde el nivel celular hasta los sistemas sensoriales, motores y reguladores
que lo componen.
Objetivos Especficos
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1. Orgenes de las Neurociencias
La neurociencia es una ciencia multidisciplinaria que analiza el sistema nervioso para entender
las bases biolgicas de la conducta. Cada una de las ciencias implicadas realiza sus estudios
a partir de su particular punto de vista: los neuroanatomistas estudian la forma del cerebro, sus
estructuras celulares, y sus circuitos; los neuroqumicos, la composicin qumica del cerebro,
las protenas y lpidos que lo constituyen; los neurofisilogos, las propiedades bioelctricas del
cerebro y los psiclogos y neuropsiclogos investigan la organizacin y los sustratos
neuronales de la conducta y la cognicin.
Los estudios modernos del sistema nervioso han estado en curso desde mediados del siglo
XIX. Antes de que se inventara el microscopio compuesto, en el siglo XVIII, se crea que el
tejido nervioso tena una funcin glandular (idea que puede atribuirse a la antigedad y a la
propuesta de Galeno de que los nervios son canales que conducen un fluido secretado por el
encfalo y la mdula espinal hasta la periferia del cuerpo). El microscopio puso de manifiesto la
verdadera estructura celular del sistema nervioso. Sin embargo, el tejido nervioso no lleg a
ser tema de una ciencia concreta hasta finales del siglo XX.
Aunque a mediados del siglo XX se consolidan los conocimientos acerca de la estructura y las
funciones de la neurona y se conoce en profundidad la anatoma y fisiologa del sistema
nervioso, muchas facetas del comportamiento humano continuaban siendo confusas y las
explicaciones contradictorias. La fisiologa experimental del siglo XX convergi con el desarrollo
de ramas de las ciencias biolgicas y psicolgicas, ramas hbridas producto de la concurrencia
de dos o ms de ellas: psicofisiologa, psicologa biolgica, neuropsicologa, psicologa
cognitiva, neuroqumica, neuropsicofarmacologa, neurofisiologa, neuroimagenologa,
psicolingstica y otras. stas desarrollaron teoras, tcnicas y paradigmas que permitieron
emprender el estudio del cerebro tanto en el hombre sano como en el enfermo.
Simultneamente, especialidades clnicas y quirrgicas de la medicina, como la neurologa, la
psiquiatra y la neurociruga, observaron los cambios del comportamiento secundarios a
lesiones cerebrales (accidente vascular enceflico, trauma craneoenceflico, tumores
cerebrales, enfermedades neurodegenerativas, neurotxicas y neuropsiquitricas) y as,
aportaron elementos sustanciales al conocimiento de la relacin existente entre el cerebro y la
conducta (lvarez y Trpaga 2005).
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El trmino neurociencias fue introducido en 1960, sealando el inicio de una era en la que
cada una de estas disciplinas puede trabajar junto a otras de forma cooperativa, compartiendo
un lenguaje comn, conceptos y metas comunes para entender la estructura y funcin del
cerebro normal y anormal. Las neurociencias en la actualidad abarcan un amplio rango de
propsitos de investigacin, desde la biologa molecular de las clulas nerviosas (p.e. la
codificacin de las protenas de los genes necesarias para el funcionamiento del sistema
nervioso) a las bases biolgicas de la conducta normal, emocin, cognicin y sus trastornos.
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1.2 Panorama histrico
Hipcrates (460 a.C.-355 a.C.), uno de los ms famosos mdicos de la Antigedad, postul
que el cerebro era el rgano del "raciocinio" o "director del espritu", mientras que el corazn se
deba considerar el rgano de los sentimientos. La idea de sealar al cerebro como rgano
responsable de la conducta humana obedeci entonces a una simple e ingenua observacin:
puesto que los ojos y los odos (principales "ventanas del alma") se encuentran en la cabeza,
se asumi que probablemente el alma se localizaba en el cerebro. Aunque ya se hablaba de
un rgano del "raciocinio", an se continuaba hablando de espritus. Esto obedeca a que el
pensamiento de la poca estaba impregnado de la idea de que cuerpo y mente constituan dos
entidades separadas. La nocin de que la realidad que nos rodea se divide en dos categoras -
la material y la espiritual-, de que el ser humano posee un cuerpo fsico y un espritu o alma (no
fsica) se denomina "dualismo". Esta concepcin domin toda la Edad Antigua y Media,
evolucionando en funcin de los avances cientficos del devenir histrico.
Galeno (131-200 a.C.), mdico griego que desarroll trabajos como anatomista, fisilogo,
patlogo y terapeuta, pretendi precisar ms las relaciones existentes entre el cuerpo y la
mente, entre el cerebro y la vida espiritual. Consideraba que el principio vital era el pneuma,
que se mezclaba con la sangre de los pulmones y pasaba al corazn, el cual lo distribua por
todos los rganos y tejidos hasta llegar al cerebro, transformndose en pneuma psquico, una
especie de espritu animal. La idea de que estos fluidos espirituales o pneuma radicaban en el
cerebro como sustrato material de los fenmenos psquicos evolucion de manera gradual,
pero en esencia permaneci intacta durante siglos.
Durante el Medioevo, la enfermedad mental fue interpretada como una accin de los
demonios sobre la vctima. La Santa Inquisicin tuvo incluso sus libros de texto para
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diagnosticar y tratar los diferentes estados de posesin demonaca y sus manifestaciones
mentales. El ms lamentablemente clebre fue el Malleus Malificarum [El martillo de las
brujas], que llev a la hoguera a miles de vctimas que hoy podran denominarse histricos o
epilpticos. Bajo este clima intelectual, la indagacin sobre la funcin del cerebro como
generador de procesos psicolgicos no slo era impensable sino de riesgo absoluto para los
sabios de la poca.
Entre fines del siglo XIV y el siglo XVI se produjo la gran transformacin cultural conocida
como Renacimiento. Aunque en sus inicios este trmino tuvo un origen religioso, a partir del
siglo XV se interpret como una renovacin moral, poltica e intelectual por medio del retorno a
los valores de la cultura grecorromana.
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cerebro comenz a estudiarse de nuevo como un posible centro de control de la actividad
humana, producindose una avalancha de estudios, la mayora ingenuos y sin utilidad
posterior, que sin embargo crearon el ambiente intelectual que posibilit el surgimiento de
posteriores y decisivas investigaciones. Algunos conceptos propuestos por filsofos y
naturalistas perduraron ms all de la edad media y consideraban que las "facultades
mentales" estaban localizadas en tres ventrculos cerebrales: el ventrculo anterior se
consideraba receptculo de la percepcin o imaginacin, el medio del intelecto y el posterior de
la memoria. ste es el primer intento de ver al cerebro como sustrato directo de las
capacidades psicolgicas bsicas y, por tanto, el germen de las teoras localizacionistas (Luria,
1980). Uno de los primeros anatomistas en emprender de manera sistemtica la diseccin del
cuerpo humano fue el flamenco Andreas Vesalius (1514-1564), que aunque atac las
opiniones tradicionales de Galeno, persisti en la idea de que el verdadero sustrato de los
procesos psicolgicos eran los espritus animales que fluyen por los nervios.
Las ideas del filsofo, matemtico y fsico francs Ren Descartes (1596-1650) marcan el
inicio de la Edad Moderna en la evolucin de las concepciones de las relaciones entre el
cuerpo y la mente. Consideraba al cuerpo como una mquina, conoca la naturaleza
involuntaria de la accin refleja y era capaz de explicar fenmenos tales como el acto del
parpadeo. No obstante, pensaba que los msculos se movan en virtud de infusiones de
espritus animales, espritus minsculos que se movan muy rpido como partculas de fuego.
Su teora constituye el primer modelo fsico sobre la conducta y dio lugar al desarrollo de
concepciones mecanicistas que consideran al cuerpo como una mquina. La mente era una
parte ms de esta mquina, y como tal, estaba sujeta a las mismas leyes fsicas que el resto
de la naturaleza.
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Figura 3. "Visin y mecanismo de respuesta a un estmulo externo" xilografa de
Ren Descartes (1677).
El siglo XVII vio el surgimiento de interesantes experimentos que coadyuvaron a que la teora
de los nervios como transportadores de espritus fuera perdiendo terreno gradualmente. Una
de las primeras pruebas que demostraron el papel del sistema nervioso (SN) en la conducta
fue aportada por el bilogo holands Jan Swammerdam (1637-1680). ste amput una pata
con su segmento de msculo a un sapo y observ que el msculo se contraa al presionar el
nervio. De ello concluy que lo que produca la contractura muscular era la accin mecnica
sobre el nervio y no la accin del pneuma del cerebro. Sus experimentos estimularon la
investigacin de las propiedades fsicas de los nervios y msculos, aunque no convencieron
absolutamente a los seguidores de la teora del espritu animal.
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Simultneamente, Charles Bell (1774-1842), fisilogo y neurlogo escocs considerado
fundador de la anatoma nerviosa moderna, experimentaba con diferentes cualidades
sensoriales identificando tambin las vas motoras y sensoriales del cordn espinal (Ley de
Magendie-Bell).
Figura 4. "El
cerebro
expuesto
desde arriba",
grabado de
Charles Bell
(1802).
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alcanzados por Emil du Bois-Reymond (1818-1896), discpulo de Mller, quien fue el primero
en demostrar que el impulso nervioso constitua un fenmeno elctrico.
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Camillo Golgi (1843-1926).
La segunda teora se denomin "neuronal" y consideraba que las neuronas funcionaban como
unidades independientes y no se fusionaban para formar un todo continuo o retculo. La figura
clave en esta concepcin fue el espaol Santiago Ramn y Cajal (1852-1934). En 1873 Golgi,
realizando experimentos en la propia cocina de su casa en Pavia y tratando de encontrar una
forma mejor de visualizar la estructura de las clulas nerviosas, encontr, para su sorpresa,
que una fijacin de dicromato de potasio en impregnacin argntica le permita ver con toda
claridad el soma y las dendritas de las clulas teidas. Despus de practicar este mtodo
durante aos, public su trabajo en 1885, pero en una revista de poca circulacin. Este
resultado pas inadvertido hasta que en 1888 Santiago Ramn y Cajal lo aplic en Barcelona y
qued deslumbrado con sus resultados. Lleg a la conclusin de que los axones terminaban
en pequeos bulbos que llegaban muy cerca de la membrana de la otra clula pero no se
fusionaban con ella.
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Fue lo suficientemente genial para comprender que lo que estaba viendo era la clula nerviosa
completa. Dedujo que la seal nerviosa pasaba de las dendritas al aln y que la transmisin de
la seal entre las clulas se efectuaba donde ambas estructuras hacan contacto. Este
eminente cientfico estudi tambin la neurogla y los fenmenos de degeneracin y
regeneracin del tejido nervioso.
Los excelentes dibujos de las estructuras nerviosas estudiadas, realizados por el mismo
Ramn y Cajal, contribuyeron a divulgar sus descubrimientos. Sus resultados fueron
rpidamente repetidos por otros anatomistas, lo que as refut la teora reticular. Se comprob
que cada neurona era una unidad biolgica. Golgi sigui negando la individualidad de la clula
nerviosa y defendiendo la teora reticular, incluso en su discurso a propsito del Premio Nobel
de Fisiologa y Medicina en 1906, que comparti con Ramn y Cajal. Tanto Golgi como Ramn
y Cajal son los pioneros de la investigacin moderna del sistema nervioso, por sus mltiples
aportes al conocimiento de la estructura y las caractersticas del mismo.
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tiempo de conduccin era ms largo (100 milisegundos) que el que se supona tomaba la
conduccin nerviosa (10 milisegundos) al recorrer la distancia del arcoreflejo de un animal.
Este hecho le hizo enfatizar el papel funcional de la sinapsis en su descripcin.
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neuropsiquitricas como la depresin y la esquizofrenia (Leuchter, Cook, Witte, et al., 2002;
Centorrino, Price, Tuttle, et al., 2002).
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Carlsson (Suecia, 1923), Paul Greengard (Estados Unidos, 1925- ) y Eric R. Kandel (Estados
Unidos, 1929- ). El profesor Carlsson prob que la dopamina es un transmisor y que exista en
partes especficas del cerebro con importantes funciones, a diferencia de la creencia anterior
de que la dopamina era un precursor de otros transmisores y que tena poca importancia
funcional. Este descubrimiento revolucion el tratamiento de la enfermedad de Parkinson, al
comprenderse que sta era producida por fallos en la liberacin de dopamina en las sinapsis y
que los pacientes pueden restablecerse por la ingestin de una sustancia precursora de la
dopamina denominada "L-Dopa". Greengard mostr los mecanismos que tenan lugar cuando
la dopamina y otros transmisores estimulaban una neurona, mientras que el profesor Kandel
esclareci el papel del aprendizaje, estableciendo que la memoria es evocada por cambios
directos en los millones y millones de sinapsis que forman los puntos de contacto entre las
neuronas.
Los descubrimientos relacionados con los transmisores han tenido un impacto vital sobre la
neuropsicofarmacologa, contribuyendo de manera significativa a elevar la calidad de vida de
los pacientes portadores de enfermedades neuropsiquitricas y neurolgicas. Otro tanto ocurre
con las investigaciones relacionadas con los mecanismos de accin de las hormonas y su
papel en la conducta del hombre. Un excelente ejemplo de cooperacin entre cientficos de
diferentes especialidades (fisilogos, bioqumicos y mdicos clnicos) y de diversos pases es
el del estudio de las hormonas y sus relaciones con el cerebro. Los norteamericanos Edward
Calvin Kendall (1886-1972) y Philip Showalter Hench (1896-1965) y el suizo Tedens Reichstein
(1897-1996) trabajaron de manera simultnea en el estudio de la estructura y los efectos
biolgicos de las hormonas de la corteza adrenal y de las sustancias que estimulan su
liberacin. No solo contribuyeron al conocimiento de la estructura y efectos de tales hormonas,
incluso facilitaron la produccin artificial de hormonas del eje hipotlamo-hipfiso-adrenal.
Estos conocimientos fueron de gran impacto y significacin para mejorar el tratamiento de
diversas enfermedades y abrieron una nueva era en el estudio de las reacciones de estrs.
Earl Sutherland, cientfico norteamericano (1915-1974), estudi por ms de veinte aos las
funciones de la adrenalina, mediante la cual se produce la adaptacin del individuo ante el
estrs y tambin el papel del monofosfato de adenosina (AMP) cclico como segundo
mensajero. Se avanz con ello sustancialmente en la investigacin de las relaciones existentes
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso. Roger Guillemin (Estados Unidos, 1924- ) y
Andrew Schally (Estados Unidos, 1926- ) Lograron caracterizar hormonas hipotalmicas
estimuladoras de la adenohipfisis; trabajaron durante aos con animales y los resultados
alcanzados les permitieron introducirlos en investigaciones clnicas con humanos, aislando
adems diferentes pptidos del hipotlamo con funcin inhibitoria sobre la pituitaria, los cuales
lograron incluso sintetizar, en particular la somatostatina y las endorfinas (Schally, 1978). Estas
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investigaciones abrieron nuevas perspectivas al tratamiento de enfermedades neurolgicas y
neuropsiquitricas por cuanto permitieron comprender la va molecular mediante la cual los
estmulos psicosociales afectan la respuesta endocrina del organismo. Los resultados
obtenidos en condiciones de laboratorio coadyuvaron a conocer mejor las relaciones existentes
entre el sistema endocrino y el sistema nervioso, de las cuales dependen, en gran medida, las
respuestas adaptativas o patofisiolgicas del hombre a su medio.
Ya en el siglo XX Luria (1974, 1977) propuso una visin terica alternativa, al definir el
concepto de sistema funcional complejo, segn el cual funciones como el lenguaje o la
memoria estn organizadas en sistemas dinmicos que pueden estar integrados por diversas
zonas que trabajan conjuntamente para lograr la funcin. En la actualidad estas ideas bsicas
prevalecen y se han expresado en diversas teoras que postulan que las funciones
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cognoscitivas se dan gracias al funcionamiento de sistemas neurales que configuran redes
que pueden actuar en diferentes funciones cognoscitivas por lo que la severidad y
temporalidad en el dao de una funcin, estaran determinados por la cantidad de
componentes daados en los sistemas (vese Mesulam 1981, Fuster, 2003 y Pibram, 1986).
Dos conceptos que han servido de base para muchas investigaciones de las funciones
cognoscitivas en esta rea son los de disociacin de funciones y el de modularidad. En la
disociacin de funciones se establece que existen funciones que aparentemente requieren del
mismo proceso pero que en realidad pueden estar disociadas funcional y anatmicamente,
como cuando un paciente realiza bien una tarea como la lectura de palabras, pero fracasa en
una tarea similar, como en la lectura de pseudopalabras, lo cual muestra que ambas tareas
dependen de procesos diferentes. Una confirmacin de lo anterior se puede demostrar cuando
se obtiene una doble disociacin de funciones. En el ejemplo anterior se demostrara si se
encuentra un paciente que puede leer pseudopalabras pero no palabras.
Por otra parte, el concepto de modularidad establece que las funciones cognoscitivas estn
organizadas en mdulos que se pueden ver como diferentes procesadores cognitivos que son
independientes en su forma de procesamiento y tienen su representacin en el cerebro, de tal
forma que las lesiones cerebrales pueden afectar el funcionamiento de algunos mientras dejan
intactos otros, vase Yez (2010) y Bernal y cols, (2011) en prensa.
Para estudiar la relacin entre un proceso mental y regiones especficas del encfalo, tenemos
que ser capaces de identificar los componentes y las propiedades de la conducta que estamos
intentando explicar. Ahora bien, de todas las conductas, los procesos mentales superiores son
los ms difciles de describir y medir objetivamente. Adems, el encfalo tiene una anatoma
enormemente compleja y la estructura y las interconexiones de muchas de sus partes todava
no se conocen por completo. Para analizar como se representa una actividad mental especfica
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tenemos que distinguir cules son sus aspectos importantes y en que regiones del encfalo se
presentan.
Con los avances de la investigacin, se ha vuelto claro que las funciones del sistema
nervioso, pueden considerarse en cuatro niveles jerrquicos fundamentales: molecular, celular,
sistmico y comportamental. Estos niveles se basan en el principio fundamental de que las
neuronas se comunican por medio de neurotransmisores en puntos de contacto especializados
llamados sinapsis. En las operaciones a nivel molecular, el nfasis se encuentra en la
interaccin de las molculas (tpicamente son protenas que regulan la transcripcin de los
genes, su traslado en las protenas, y su procesamiento post-traslacin). Las protenas que
median los procesos intracelulares de la sntesis, almacenamiento y liberacin de
transmisores, o las consecuencias de las sealizaciones sinpticas intercelulares son
funciones moleculares esenciales de las neuronas. Tales mecanismos moleculares
transductivos incluyen los receptores de los neurotransmisores, as como tambin las
molculas auxiliares que permiten la influencia de los receptores en la biologa a corto plazo de
las neuronas sensitivas (a travs de la regulacin de los canales inicos) y la regulacin a largo
plazo (a travs de alteraciones en la expresin de los genes).
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termo-regulacin y comportamiento sexual. Las neuronas monoaminrgicas tambin se han
relacionado con funciones principales como el placer, el reforzamiento, la atencin, la
motivacin, la memoria y el aprendizaje. Se cree que trastornos de estos sistemas pueden ser
la base de enfermedades psiquitricas y neurolgicas, tomando como evidencia datos que
indican que los medicamentos que suponen la regulacin de las monoaminas son de gran
utilidad en el tratamiento de estas enfermedades. Hoy en da, las aplicaciones de las tcnicas
de neuroimagen en psicologa cognitiva estn aportando valiosa informacin acerca de cules
son las regiones del encfalo implicadas en conductas complejas determinadas y de cmo
estas conductas pueden descomponerse en operaciones mentales ms simples, que tienen
lugar en regiones enceflicas especficas que estn interconectadas. Tales resultados han
provocado un nuevo entusiasmo en la neurociencia actual; entusiasmo basado en la
conviccin de que al menos tenemos los conceptos idneos y los instrumentos metodolgicos
(psicologa cognitiva, tcnicas de neuroimagen y nuevos mtodos anatmicos) par explorar el
rgano de la mente.
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divide en rombencfalo, mesencfalo y prosencfalo, conteniendo cada una de estas mltiples
regiones altamente especializadas
Las neuronas en el sistema nervioso central operan tanto en estructuras en capas (como el
bulbo olfativo, corteza cerebral, formacin hipocampal y cerebelo) o en agrupaciones en racimo
(las colecciones definidas de neuronas centrales, que se agregan en "ncleos" en el sistema
nervioso central y en "ganglios" en el sistema nervioso perifrico, y en los sistemas nerviosos
de los invertebrados). Las conexiones especficas entre las neuronas dentro o a travs de las
macro-divisiones del cerebro son esenciales en su funcionamiento. Es a travs de estos
patrones de circuitera que las neuronas individuales forman ensambles funcionales que
regulan el flujo de informacin dentro y entre las regiones del cerebro.
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1. Disciplinas relacionadas con la cognicin (procesos psicolgicos) y la
conducta humana
Por ejemplo, un nio que todas las maanas desayuna frente al televisor. Para explicar tal
conducta podramos recurrir a un proceso biolgico: el nio desayuna frente al televisor porque
necesita hidratarse y alimentarse para recuperar el equilibro de glucosa en su organismo tras
haber pasado quizs 9 o 10 horas durmiendo. O podramos referirnos a un proceso social: el nio
desayuna frente al televisor por que probablemente disfruta de su programa favorito que
posteriomente ser tema de conversacin con sus pares. Ms interesante para la psicologa, es el
proceso psicolgico: el nio desayuna frente al televisor porque imita el comportamiento de sus
mayores, quizs sus hermanos y padres tambin lo hagan. En este ejemplo la imitacin
constituira el proceso psicolgico que da cuenta del comportamiento (entre muchos otros
posibles). En este ejemplo, la imitacin -como proceso psicolgico- tiene su propio dominio
explicativo.
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El conjunto de todos los procesos psicolgicos suele clasificarse en (a) procesos
psicolgicos bsicos y (b) procesos psicolgicos superiores. La diferencia entre procesos bsicos
y superiores consiste en que los procesos bsicos son, al menos tericamente- ms sencillos para
estudiar o aislar en un estudio de laboratorio. Mientras que los procesos psicolgicos superiores
normalmente estn compuestos de una combinacin ms compleja de varios procesos
psicolgicos bsicos (cuadro 2).
Llevar a cabo estudios experimentales sobre tales procesos, no es tan difcil como el que exige el
estudio de la conducta o comportamiento, la principal razn radica en que a la conducta se le
concibe como un fenmeno tangible, cuantificable pero sobre todo observable, que se manifiesta
en funcin de fenmenos internos biolgicos y psicolgicos as como tambin, sociales. Como
puede apreciarse, tanto la cognicin como la conducta humana son fenmenos de estudio
sumamente complejos de estudiar, de ah la necesidad de contar con reas muy especficas de
estudio de los diferentes factores (biolgicos) que subyacen a la conducta y la cognicin; as como
reas especializadas en el estudio de los factores externos que influyen en la cognicin y conducta
humana. Segn Kandel (1997), el propsito principal de la neurociencia es entender cmo el
encfalo produce una marcada individualidad de la accin humana. Se enfoca principalmente en el
estudio de los mecanismos neurales implicados en los procesos psicolgicos que caracterizan la
cognicin humana y que abarca no solamente tales procesos cognitivos (atencin, memoria,
lenguaje, etc.,) sino tambin procesos emocionales. Tal conceptualizacin involucra a su vez a
varias reas de estudio que convergen para estudiar de manera global la cognicin y conducta
humana:
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Neurobiologa. Se interesa por la organizacin molecular de la clula nerviosa, y las formas
en que las clulas nerviosas estn organizadas, a travs de sinapsis, en circuitos
funcionales que procesan informacin y median en la conducta.
Neuroetologa. Se interesa por las bases neurales de las conductas animales en su hbitat
natural.
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Neuroinmunologa. Estudia las interacciones entre el cerebro y sistema inmunolgico.
Neuropsicologa. Disciplina que examina los efectos de lesiones y disfunciones del sistema
nervioso
Neuroqumica. Se interesa por los procesos qumicos que tienen lugar en el sistema
nervioso.
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SUGERENCIAS DE REFERENCIAS COMPLEMENTARIAS:
Para una mayor revisin sobre las disciplinas neurocientficas, puedes revisar la siguiente pgina:
http://www.neuropsicol.org/Np/np.htm y tambin,
http://www.neuropsicol.org/Np/neuroci.htm
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