Tema 4.

- Principios generales de
metabolismo, respiracin y
fermentacin
Microbiologa General
Curso 2008-2009
 Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin
Esquema general de metabolismo.
Catabolismo y anabolismo.
Metabolismo primario y secundario.
Categoras de microorganismos segn su metabolismo.
Mecanismos de generacin de energa:
fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato
Conceptos de respiracin y fermentacin.
Respiracin aerobia y anaerobia.
Metabolismo central: catabolismo y anabolismo
Diversidad de fermentaciones:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
Otras fermentaciones.
Metabolismo secundario.
Fijacin de nitrgeno.
MICGRAL2007
Esquema general de metabolismo
Esquema general de metabolismo

Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology

 Categoras de los organismos segn su
metabolismo

Fuente de Enlaces
Luz Foto - Quimio -
Energa qumicos

Orgnico
Fuente de Inorgnico
- lito - - organo - (azcares, lpidos,
carbono (CO2)
aminocidos)

Fotolitotrofos Quimiolitotrofos Fotoorganotrofos Quimioorganotrofos

Plantas Bacterias Bacterias Bacterias, Arqueas,

Bacterias y arqueas Arqueas Arqueas Hongos y Animales
fotosintticas

MICGRAL2007
 Categoras de los organismos segn su
metabolismo
Fuente de Enlaces
Luz Foto - Quimio -
Energa qumicos

Orgnico
Fuente de Inorgnico
- lito - - organo - (azcares, lpidos,
carbono (CO2)
aminocidos)
Lwoff, van Niel, Ryass, Tatum (1946)
Fotolitotrofos Quimiolitotrofos Fotoorganotrofos Quimioorganotrofos

Plantas
Bacterias Bacterias Bacterias, Arqueas,
Bacterias y arqueas
Arqueas Arqueas Hongos y Animales
fotosintticas

Auttrofo: capaz de sintetizar sus propios metabolitos esenciales

Hetertrofo: incapaz de sintetizar sus propios metabolitos esenciales
 Categoras de los organismos segn su
metabolismo
Energy Carbon
Name Example
Source Source
Autotrophs
Most photosynthetic bacteria,
Light Inorganic Photoautotroph e.g. Chromatium (anaerobic),
Cyanobacteria (aerobic)
Chemolithotrophic
Inorganic Inorganic autotroph Nitrobacter
(chemoautotroph)
Chemoorganotrophic
Organic Inorganic Pseudomonas oxalaticus
autotroph
Heterotrophs:
Purple and green
Light Organic Photoheterotroph photosynthetic bacteria,
e.g. Rhodospirillum
Chemolithotrophic
Inorganic Organic Desulphovibrio
heterotroph ("mixotroph")
Organic Organic (Chemo)heterotroph E. coli
Mecanismos de generacin de energa
fotofosforilacin: fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato

Fosforilacin
AMP-P + Pi AMP~PP

E
Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis

Fotosntesis anoxignica
Slo PSI
Bacterias rojas y prpura

Fotosntesis oxignica
PSII y PSI
Cianobacterias
Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis
 Mecanismos de generacin de energa
fotosntesis

Cross-section of the R. sphaeroides ICM, illustrating the function of the major components of this
bioenergetic membrane. The figure depicts the orientation of ICM components relative to the
cytoplasmic and periplasmic compartments. Abbreviations: Bchl, bacteriochlorophyll; Bchl2,
bacteriochlorophyll special pair; ADP, adenosine diphosphate; ATP, adenosine triphosphate; Pi,
phosphate; e, electron; Q, ubiquinone; cyt c2, cytochrome c2; B800850 & B875, light harvesting
complexes, respectively.

doi:10.1016/j.mib.2006.10.005
Mecanismos de generacin de energa
fosforilacin oxidativa

Substrato Substrato
C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O
reducido oxidado

Energa G0= - 317.66 kcal/mol

C6H12O6 + [NAD+] 6CO2 + [NADH + H+] Glucolisis + Ciclo Krebs

[NADH + H+] + 6O2 [NAD+] + 6 H2O Respiracin

Energa
Mecanismos de generacin de energa
fosforilacin a nivel de substrato

1,3-difosfoglicerato

ADP
Fosfoglicerato quinasa
ATP
G'o= - 4.5 kcal/mol

3-fosfoglicerato
Conceptos de respiracin y fermentacin

El contenido de NAD+ de la clula es limitado y puede agotarse

C6H12O6 + [NAD+] 6CO2 + [NADH + H+]

[NADH + H+] + 6O2 [NAD+] + 6 H2O

La respiracin y la fermentacin son procesos

que recuperan el contenido celular de NAD+

En la RESPIRACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones EXTERNO

En la FERMENTACIN, el [NADH2] se oxida usando un aceptor de electrones INTERNO
 Respiracin aerobia

CO2

ATP sntesis Compuesto orgnico Flujo de carbono

Biosntesis
Flujo de electrones

O2

NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O

 Respiracin anaerobia

CO2

ATP sntesis Compuesto orgnico Flujo de carbono

Biosntesis
Flujo de electrones

NO3- Aceptores de
electrones orgnicos
SO4=

NADH + H+ + 2 NO3- NAD+ + 2 NO2- + H20

Torre de electrones Par donador / aceptor

CO2/glucosa (-0.43) 24 e-

e-

Potencial reductor
2H+ / H2 (-0.38) 6 e-

CO2 / metanol (-0.38) 6 e-

NAD+ / NADH (-0.32) 2 e-

CO2 / acetato (-0.28) 8 e-

S0 / H2S (-0.28) 2 e-

S04= / H2S (-0.22) 8 e-

Piruvato / lactato (-0.19) 2 e-

S4O62- / S2O32- (-0.024) 2 e-

Fumarato / succinato (+0.03) 2 e-

Citocromo box/red (+0.035) 1 e-

Potencial oxidante
Ubiquinona ox/red (+0.11) 2 e-

Citocromo c ox/red (+0.25) 1 e-

Citocromo aox/red (+0.39) 1 e-

NO3- / NO2- (+0.42) 2 e-

Cuanto ms grande sea la
cada de potencial, mayor
ser la energa liberada

NO3- / N2 (+0.74) 5 e-

Fe3+ / Fe2+ (+0.76) 1 e-

O2 / H2O (+0.82) 2 e-
 Respiracin

Respiracin aerobia Respiracin anaerobia

Glicolisis Glicolisis
+ ciclo TCA + ciclo TCA
GLUCOSA GLUCOSA

ATPasa ATPasa SISTEMA DE

SISTEMA DE
TRANSPORTE TRANSPORTE
DE ELECTRONES DE ELECTRONES

NO3- NO2-
 Exterior de la clula

Cadena
transportadora Membrana celular
de e-

Transportador
de e-
oxidado

Interior de
Transportador la clula
de e-
reducido

Metabolismo
de la glucosa
Glucosa
Conversin de la energa por la ATPasa
Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin
Esquema general de metabolismo.
Catabolismo y anabolismo.
Metabolismo primario y secundario.
Categoras de microorganismos segn su metabolismo.
Mecanismos de generacin de energa:
fotosntesis
fosforilacin oxidativa
fosforilacin a nivel de substrato
Conceptos de respiracin y fermentacin.
Respiracin aerobia y anaerobia.
Metabolismo central: catabolismo y anabolismo
Diversidad de fermentaciones:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
Otras fermentaciones.
Metabolismo secundario.
Fijacin de nitrgeno.
Metabolitos primarios y
secundarios
METABOLITOS PRIMARIOS:
-Se producen en el curso de las reacciones metablicas anablicas o catablicas que
tiene lugar durante las fases de crecimiento y que contribuyen a la produccin de
biomasa o energa por las clulas.
-Se producen principalmente en la trofofase o fase de crecimiento.

METABOLITOS SECUNDARIOS:
-Se producen por rutas anablicas especializadas cuando no hay crecimiento.
-Significado evolutivo controvertido por ser imprescindibles. Pueden ser una
estrategia para mantener en funcionamiento los sistemas metablicis cuando no hay
crecimiento.
-Son indicativos de diferenciacin y se producen durante la idiofase de los cultivos.
 Catabolismo de la Glucosa

RUTA DE EMBDEN-MEYERHOF (EM)

RUTA ENTNER-DOUDOROFF
RUTA DE LAS PENTOSAS FOSFATO
RUTA DE LA FOSFOCETOLASA
 Ruta de Embden-Meyerhoff

Transporte
de la glucosa ATP AMP

FFK

Efecto Pasteur

- La ms comn
- Funciona en condiciones aerobias y en anaerobias.
- La ruta produce: 2 piruvato (C3)
2ATP
2NADH + 2H+
 Ruta de Embden-Meyerhoff

Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology

Ruta de Entner-Doudoroff

Glucosa + 2 NAD + ADP+ Pi 2 Piruvato + 2 NADH + ATP

E
 Ruta de Entner-Doudoroff
- Presente en ciertas Gram-negativas aerobias
como Pseudomonas.
- Muy rara en hongos
- Relativamente infrecuente como va de
fermentacin

Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology

(KDPG)
 Zymomonas

gave azul

Aguamiel
Pulque
Tequila
 Ruta de las Pentosas fosfato
- Presente en muchas bacterias y en
la mayora de los eucariontes.
- Puede ser simultnea a la ruta EM.
- Funciona en condiciones aerobias y
anaerobias.
-Importancia en catabolismo y en
anabolismo.

2 fructosa-6-fosfato (C6)
3 Glucosa-6-fosfato (C6)
gliceraldehdo-3-fosfato (C3)
6NADP+ + 3 H2O
3CO2 + 6NADPH + 6H+
 a s Ruta de la Fosfocetolasa o
s
nto
pe de Warburg-Dickens (WD)
s
la
de
u ta
R
Fosfocetolasa
Es la ruta que siguen ciertas bacteria
lcticas (especialmente Lactobacillus y
Leuconostoc)
Se puede considerar una variante de la
ruta de la PF puesto que se forma un
azcar C5 y, por consiguiente, tiene lugar
una descarboxilacin.
Sin embargo, en la ruta WD la enzima
fosfocetolasa rompe el azcar C5 y de
lugar a dos ramas que coinciden a la
formacin de lactato y etanol en un
proceso de fermentacin heterolctica.

Fermentacin
heterolctica

Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology

 Ciclo de Krebs

Nucletidos
oxidados

Nucletidos
reducidos
 Exterior de la clula

Cadena
transportadora Membrana celular
de e-

Transportador
de e-
oxidado

Interior de
Transportador la clula
de e-
reducido

Metabolismo
de la glucosa
Glucosa
Principios generales de metabolismo, respiracin
y fermentacin

Diversidad de fermentaciones:
alcohlica,
homolctica,
heterolctica,
cido-mixta,
butanodilica,
Propinica
acetona-butanol.
 Fermentaciones
ALCOHLICA:
- En la fermentacin etanlica o alcohlica: el piruvato se
reduce para formar etanol y CO2 :
Glucosa + 2ADP + 2Pi 2etanol + CO2 + 2ATP
- Es el proceso de fermentacin que lleva a cabo
Saccharomyces cerevisiae (pocas bacterias).
 Fermentaciones
HOMOLCTICA:
-Su nico producto final es el cido lctico. Su ecuacin global es:
Glucosa + 2ADP + 2Pi 2 cido lctico + 2 ATP
Estas bacterias producen el piruvato por catabolismo de la glucosa
siguiendo la ruta de Embden-Meyerhof.
-Proceso presente en muchas bacterias lcticas: Streptococcus (grupo
enterococos), Pediococcus y varios grupos de Lactobacillus.
Fermentacin heterolctica
Su producto final no es exclusivamente
cido lctico.

El proceso tiene un rendimiento menor

que la fermentacin homolctica.

El piruvato de esta ruta procede de la va

de las pentosas.

La reaccin global es:

Glucosa Ac. Lctico + etanol
ADP + Pi CO2 + ATP

Este proceso lo llevan a cabo bacterias

del grupo lctico pertenecientes a los
gneros Leuconostoc y Lactobacillus.
 Fermentacin cido mixta

Produce cido actico, etanol, H2, CO2 y

proporciones diferentes de cido lctico
o propinico (frmico) segn las especies.

La llevan a cabo las enterobacterias.

En esta ruta de fermentacin se

produce ATP adems de la reoxidacin
Hidrogenoliasa
frmica
del NADH+H+.
 Fermentacin butanodilica

Variante de la fermentacion cido mixta.

Presente en algunas enterobacterias como

Klebsiella, Serratia y Erwinia.

En esta ruta se produce acetona que se

detecta mediante la reaccin de Voges-
Proskauer

Voges-Proskauer
 Fermentacin
del cido propinico

Proceso complejo en el que se genera

acetato, CO2 y cido propinico como
productos finales.

Ruta fermentativa la presentan las

bacterias del tipo Propinobacterium y
otras anaerobias estrictas presentes en
el rumen de herbvoros
 Fermentacin de
acetona-butanol

Tipo de fermentacin llevado

a cabo por bacterias
anaerobias estrictas del
gnero Clostridium.

Se producen compuestos
orgnicos disolventes de gran
importancia industrial
Kenneth Todar University of Wisconsin-Madison Department of Bacteriology
 Fermentacin de aminocidos:
reaccin de Stickland
Reaccin de Stickland llevada a
cabo por algunas bacterias del
gnero Clostridium 2 Acetil-P 2 Acetato- + 2 NH3
NAD+

NADH 2 ADP
2 ATP
Alanina NAD+
2 Pi

NADH
Piruvato + NH3
CoA Glicina

CO2
Acetil-CoA Aminocidos que participan en la reaccin de Stickland
Pi Aminocidos oxidados Aminocidos reducidos

CoA Alanina Glicina

Acetil-P Leucina Prolina
ADP
Isoleucina Hidroxiprolina
Valina Triptfano
ATP Histidina Arginina
Acetato-
Metabolismo
central

Rutas anablicas
 Caractersticas comunes de los
metabolitos secundarios

- Tienden a producirse cuando el crecimiento est limitado (cultivo

contnuo).
- Se forman por enzimas especficos a partir del metabolismo central.
- No son esenciales para el crecimiento o para el metabolismo central.
- Son especficos para cada especie, y a veces, de cada cepa.

Familias de metabolitos secundarios

POLIQUTIDOS
TERPENOS
AMINOCIDOS
 POLIQUTIDOS
Est presente en bacterias, hongos y en plantas.
Sirve nicamente para la produccin de metabolitos secundarios.
Parte del malonil-CoA que forma el primer paso en la sntesis de cidos grasos.
Ejemplos:
griseofulvina (antibitico producido por Penicillium griseofulvum)
aflatoxinas (toxinas producidas por Aspergillus flavus y por A. parasiticus)
ocratoxinas (toxinas producidas por algunos tipos de Aspergillus y de Penicillium)
lovastatina (producida por A. terreus)

TERPENOS
Se inician a partir del Acetil-CoA.
Produce tanto metabolitos primarios (carotenos, esteroles) como secundarios.
Ejemplos:
Ciertos carotenos.
Toxinas como la toxina T2 y los tricotecenos (producidos por alguna especie de
Fusarium).

MICGRAL2007
 Rutas de sntesis de las familias de metabolitos secundarios

Terpenos
Poliqutidos

MICGRAL2007
 Rutas de aminocidos

RUTAS QUE PARTEN DE AMINOCIDOS

AROMTICOS
Compuestos alucingenos tales como el cido lisrgico,
la psilocibina (Psylocibe) y la muscarina (Amanita muscaria).

RUTAS QUE PARTEN DE AMINOCIDOS

ALIFTICOS
Penicilinas (Penincillium chrysogenum)
Toxinas como la falotoxina (Amanita phalloides)