Ao de la integracin nacional y el reconocimiento de nuestra

diversidad

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA

FACULTAD DE CIENCIAS
ESCUELA PROFESIONAL DE CIENCIAS BIOLGICAS

Trabajo monogrfico N 2: RESPUESTAS Y

ADAPTACIONES DE LAS PLANTAS AL
ESTRES.

CURSO : Fisiologa vegetal.

DOCENTE: Blgo. Jaime Fernandez Ponce.

ALUMNA: Aquino Flores Irene.

Piura, Agosto del 2012.

 Introduccin
En los ltimos diez aos se incremento enormemente el nmero de
publicaciones cientficas que aparecieron en revistas de botnica, fisiologa
vegetal, ecofisiologa y bioqumica vegetal relacionadas con el estrs vegetal y
su deteccin.

La mayora de los autores usan el trmino de estrs vegetal en un sentido

muy amplio, lo cual justifica establecer una unificacin del concepto de estrs
vegetal. Esto es correcto ya que una multitud de agentes de estrs con
diferentes modos de accin pueden inducir, adems de efectos muy
especficos, una respuesta igual o muy similar en la planta. Las plantas no tienen
muchas posibilidades de respuesta ante un estrs, pero adems de una
aclimatacin especfica, responden en general con un crecimiento o respuesta
de adaptacin del tipo alta-luminosidad o baja-luminosidad. De la literatura se
desprende, sin embargo, que varios autores consideran casi cada pequea
modificacin y cambio de vas metablicas, respuestas de crecimiento y
patrones de desarrollo de la planta como respuestas y efectos del estrs. En
este sentido, los trminos estrs vegetal y respuesta al estrs son
exagerados.

El trmino estrs no debera aplicarse a meros y rpidos reajustes del flujo

metablico, por ejemplo a la tasa fotosinttica o de respiracin o transpiracin
inducidas por cambios en la densidad de flujo fotnico (luz de sol
nubosidad), una disminucin en la temperatura o un incremento en la humedad
del aire. Las plantas estn aclimatadas a tales disparadores del metabolismo
celular y actividades fisiolgicas que ocurren frecuentemente y responden de
manera flexible a las condiciones ambientales cambiantes. Adems, los cambios
diurnos en las actividades metablicas, patrones de crecimiento y divisin
celular que se encuentran regularmente en los cambios da - noche en el
atardecer y noche - da en la maana, no representan efectos de estrs, y
pueden ser considerados como una reordenacin en las actividades metablicas
y de crecimiento de acuerdo a la ocurrencia de ciertos procesos metablicos
preferentemente durante el da o la noche.
Adems, las plantas no slo responden a cambios ambientales mediante una
rpida aclimatacin, sino por adaptaciones particulares a largo plazo, por
ejemplo el tamao y grosor de la hoja, la densidad estomtica, la estructura y
funcin de los cloroplastos, los niveles enzimticos ya sea con alta o baja
luminosidad durante el crecimiento. De acuerdo con el tipo y naturaleza de las
aclimataciones, stas pueden tener lugar entre 1 o 2 das hasta una semana.
Con tales respuestas de adaptacin las plantas pueden evitar los lmites
impuestos por el estrs y adaptarse de una manera ptima a condiciones
ambientales nuevas y cambiantes.

Las plantas a menudo estn expuestas a eventos de estrs repentinos o a largo

plazo los cuales reducen la actividad celular y el crecimiento de las plantas al
mnimo, a pesar de su capacidad para una rpida aclimatacin de los flujos
metablicos y otros tipos de respuestas de adaptacin ms lentas as como
ciertos mecanismos de tolerancia al estrs. Esto puede llevar a un dao severo
y eventualmente causar la muerte celular si los mecanismos para enfrentar o
reparar el estrs se ven demasiado exigidos. Existen muchos factores
naturales o antropognicos de estrs los cuales, dependiendo de su intensidad
y duracin, pueden causar dao a las plantas. Los factores de estrs tambin
pueden ser clasificados como biticos o abiticos. Con el fin de diferenciar
entre respuesta regular de aclimatacin y adaptacin, por un lado, y efectos
del estrs, factores causantes de estrs y limitaciones impuestas por el
estrs, por otro lado, se necesita un concepto unificado general de estrs
vegetal. En los pasados 60 aos, los conceptos de estrs vegetal han sido
sucesivamente desarrollados por varios autores. Este concepto parece ser
apenas conocido por la comunidad botnica, aunque el trmino estrs est
siendo usado en el presente en muchas publicaciones. Durante la primer
"Vegetation Stress Conference", en Munich, junio de 1995, el concepto de
estrs vegetal actual fue presentado como una charla introductoria y tambin
se expone aqu al comienzo del volumen sobre estrs vegetal. Esta revisin no
solamente examina los diferentes ensayos sobre estrs sino que tambin da
algunos ejemplos de deteccin de estrs en plantas, por ejemplo las tcnicas
no destructivas de fluorescencia de la clorofila. (Prado, 2010).
CONCEPTO DE ESTRS

El estrs se identifica como una desviacin significativa de las condiciones

ptimas para la vida. Dichas condiciones ocasionan cambios en todo los niveles
funcionales de los organismos. Desde un punto de vista biolgico, el estrs
tiene una connotacin ms amplia, refirindose a los cambios ambientales que
alteran al estado fisiolgico de las plantas

El estrs es el conjunto de respuestas bioqumicas o fisiolgicas que definen un

estado particular del organismo diferente al observado bajo un rango de
condiciones ptimas.

Se define la resistencia al estrs como la capacidad de un organismo para

resistir, evitar y escapar a los estmulos ambientales negativos o poder
permanecer bajo un estado particular de estrs sin que su fenotipo se vea
modificado de manera significativa; su estado ideal se identifica al ser
observado bajo condiciones ptimas y se denomina norma .

Son manifestaciones fenotpicas de estrs las deformaciones como el

amarillamiento, manchas, necrosis, etc. Otras menos obvias requieren tcnicas
especiales para su deteccin, como la baja asimilacin enzimtica, induccin a
transmisin de genes, cambios en la composicin qumica, etctera. Mltiples
factores ambientales inducen estados de estrs en las plantas.

El estrs hdrico es la principal barrera para incrementar la produccin y la

calidad; en conjunto con las plagas y enfermedades y la dinmica nutrimental
forman parte del objetivo de los sistemas de produccin tecnificado.
(Zimmermann, 2001).
EL ESTRS VEGETAL

La distribucin de las especies vegetales se halla condicionada, en mayor o

menor medida, por los factores ambientales (Amzallag y Lerner, 1995;
Hawkesford, 2001; Rhodes y Nadolska-Orczyk, 2001). stos tienden a ejercer
un efecto selectivo hacia aquellas especies mejor adaptadas para soportar, un
cierto grado de apartamiento de la normalidad frente a una dada situacin
ambiental. El grado mximo de dicha selectividad es el que corresponde a la
capacidad de reproduccin; es decir, si una planta no es capaz de reproducirse
no podr prosperar en una determinada comunidad (Boyer, 1982; Chapin III,
1991). Dentro de esta selectividad existe toda una gradacin de situaciones de
origen ambiental que afectan el normal desarrollo de las plantas (Leshem y
Kuiper, 1996). Surge as el concepto de estrs vegetal, que puede ser definido
como todo factor externo que afecte negativamente el crecimiento,
productividad y capacidad reproductiva o de supervivencia de las plantas. El
concepto es amplio y abarca desde aquellas situaciones de ocurrencia casi
normal y repetitiva a lo largo del tiempo, hasta otras que suceden en forma no
peridica y que pueden o no presentarse en un determinado perodo de tiempo.

Fig. 1. Diagrama de los factores de estrs abitico a los que pueden estar expuestas
las plantas C4 y CAM.
Las plantas frente al estrs

Independientemente de su naturaleza, las situaciones desfavorables tienden a

producir cambios o daos celulares que invariablemente resultan en una
alteracin metablica. No obstante, esta consideracin no siempre resulta
cierta por cuanto algunas especies se desarrollan mejor en ambientes
estresantes, aparentemente menos aptos, que en otros ms benignos y por
ende supuestamente ms ventajosas. Dentro de este contexto un terreno
salino resultara siempre beneficioso para una especie halfita; pero para
sobrevivir en dicho hbitat la mayora de dichas especies utilizan estrategias
adaptativas que requieren un gasto energtico extra.

Ante esta situacin surge la siguiente pregunta: la planta se encuentra o no

bajo estrs? La respuesta a este cuestionamiento y a otros similares, ha
llevado a algunos autores a considerar al estrs como un concepto relativo,
absolutamente dependiente del conjunto de respuestas que exhiben las
especies frente a una dada situacin desfavorable.

Tipos de estrs

Atendiendo a su origen los factores de estrs, tambin llamados estresores,

pueden dividirse en dos grandes grupos: abiticos o ambientales y biticos o
biolgicos, incluyendo dentro de estos ltimos a los de origen antropognico.

Estrs ambiental

El estrs abitico incluye desde deficiencias o excesos de agua y nutrientes

minerales, pasando por altos contenidos salinos de los suelos, altas o bajas
temperaturas extremas, excesiva radiacin solar (PAR, UVB), excesiva
alcalinizacin o acidificacin de los suelos y factores mecnicos (compactacin
de los suelos, viento, nieve, granizo) hasta la presencia de contaminantes
qumicos en los suelos (metales pesados, agentes xenobiticos, etc.) o en el aire
(SO2, O3, xidos de nitrgeno (NOX), HF, nitrato de peroxiacetilo, etc.).
A pesar de que stos ltimos se incluyen dentro de los factores abiticos, son
generados en la mayora de los casos por la actividad humana.

Estrs hdrico

Las plantas, a lo largo de su vida, se ven sometidas a un gran nmero de

condiciones ambientales adversas, como el dficit de agua en su entorno; y
esto no resulta una limitante para su distribucin en las diferentes condiciones
climticas de la superficie terrestre. Esta amplia distribucin se da gracias a
que las plantas cuentan con mecanismos muy eficientes para hacer frente a los
factores ambientales adversos (Prez-Molphe y Ochoa, 1990).

Las plantas cultivadas se ven sometidas a diferentes grados de estrs en

alguna etapa de su crecimiento, los cambios generados son una respuesta a la
sobrevivencia de la planta misma; el efecto del estrs por sequa generalmente
es reflejado en una disminucin de la produccin y del crecimiento total; esto
con respecto al grado de reduccin de factores, como la etapa de crecimiento
y el agotamiento de agua, as como el tiempo de duracin de las condiciones de
sequa Es probable que el estrs est asociado con un dficit hdrico y sea este
uno de los problemas ms comunes entre los plantas cultivadas y la
comunidades.
Fig. 02. Salinidad de suelo causada por aguas freticas, a pesar de que el suelo tenga
mucha humedad, las plantas sufren un estrs hdrico

Estrs por alta y baja temperatura.

La mayora de las plantas reducen su crecimiento a temperaturas superiores a

40C o inferiores a 10C. A temperaturas elevadas, las reacciones enzimticas
se ralentizan y las protenas comienzan a degradarse; slo las plantas xerfitas
soportan estas temperaturas. Una sbita bajada de la temperatura produce
una instantnea disminucin del crecimiento y lesiones de carcter ms o
menor grave dependiendo de la duracin del estrs.

Muchos de los efectos del estrs por temperaturas extremas estn

relacionados con la variacin en la fluidez de las membranas, que depende del
grado de saturacin de los lpidos que la componen y de la temperatura. As, a
mayor temperatura y/o a mayor contenido de cidos grasos insaturados, mayor
fluidez. La aclimatacin a temperaturas extremas incluye cambios en la
composicin de los cidos grasos de las membranas.
a) Respuestas de las plantas frente a temperaturas bajas.

- Plantas sensibles al enfriamiento (origen tropical subtropical), daos a

temperatura mayor 0C.

- Plantas sensibles a la congelacin, daos 0C (-1, -2C).

- Plantas ligeramente endurecidas tolerantes, cierta resistencia a las

heladas porque tienen temperaturas de transicin de fase por debajo de
0C (lpidos insaturados) -5C.

- Plantas moderadamente tolerantes? sobrevive a temperaturas de 5 a

10C.

- Plantas muy tolerantes, elevada tolerancia a la deshidratacin 10 a

20C, tambien por el paso de agua del protoplasto al apoplasto.

- Plantas extremadamente tolerantes (supercooling). Resisten hasta -

20C.

b) Efectos de las altas temperaturas.

- El efecto perjudicial de las altas temperaturas depende del estado

hdrico de la planta y del tiempo de exposicin. Si la planta tiene mucho
agua este efecto es menor porque se puede dar la transpiracin, lo que
sucede es que a altas temperaturas no suelen haber precipitaciones y la
planta cierra los estomas, lo cual tiene efectos negativos sobre la
fotosntesis y la respiracin. Se da desnutricin orgnica.

- Para combatir este hecho hay varios mecanismos:

- Mecanismos de escape del estrs: las plantas pasan la fase de calor en

forma de semilla (resistente).

- Mecanismos de avoidance: reflejan la luz con pelos,...

- Mecanismos para mantener la eficacia en la absorcin de agua.

- Mayor estabilidad trmica de las enzimas.

Estrs por alta y baja irradiacin.

En este tema pueden abarcarse diversos tpicos pero se desea hacer

referencia slo a lo que ocurre cuando la intensidad de fotones que llega a la
superficie de la hoja es muy alta y se produce un exceso de fotones no
utilizables en la fotosntesis. Debe recordarse adems que en trminos
evolutivos, la captacin de fotones est ajustada. Plantas de sombra y de sol en
su hbitat tienen diferente nmero de cloroplastos en sus clulas lo que
permite regular la radiacin con eficiencia; cambios de su orientacin facilitan
adems ajustes rpidos segn la radiacin imperante del momento. Tambin las
hojas enfrentan la radiacin con ajustes de posicin, los movimientos pueden
corresponder a respuestas de irritabilidad diurnas reversibles (por Ej. hojas
de Mimosa) o bien a una adaptacin continua de posicin como el Eucalyptus.

A nivel celular, parte de los fotones en exceso se eliminan como calor sin mayor
problema; sin embargo, a nivel de la membrana, el exceso de fotones provoca
dao de estructura el cual debe ser reparado. Como se indic antes, a pesar
que existen sistemas de proteccin, existen daos debido a la produccin de
diferentes formas txicas de oxgeno; por ejemplo superxido, singlete de
oxgeno, perxido de oxgeno (H2O2) y radicales hidroxilos. Existe
adicionalmente otro tipo de proteccin a nivel de los sistemas pigmentarios.
Ac las formas txicas del oxgeno y compuestos derivados pueden ser
reducidas o eliminadas por efecto de carotenoides y enzimas, pero en caso
extremo, la protena D1 del sistema pigmentario II debe aceptar dichos
productos a costa de su propia destruccin. Aunque las protenas D1 son
fcilmente recuperables las etapas posteriores de dao ocurren igual dada la
formacin de molculas oxidadas, con resultante de fotoinhibicin.

Estrs por alta y baja radiacin ultravioleta (UV-B).

Para que la radiacin UV-B sea interceptada y produzca alteraciones en la

fisiologa de la planta debe penetrar en la hoja y ser absorbida por cromforos
o molculas susceptibles al efecto daino de esta radiacin. Por lo tanto, los
cambios morfolgicos y anatmicos que son inducidos por la radiacin UV-B
pueden llegar a ser determinantes en las respuestas de las distintas especies
vegetales sometidas a un aumento de este tipo de radiacin. As, frente a un
aumento de la radiacin UV-B muchos de los cambios observados, tanto en
plantas monocotiledneas como dicotiledneas, son principalmente atribuidos a
la orientacin de las hojas que tiene cada uno de estos grupos de plantas, lo
que finalmente influir en la capacidad de interceptar este tipo de radiacin.
Las especies monocotiledneas que presentan hojas delgadas con orientacin
vertical interceptan menos la radiacin UV-B que las dicotiledneas por
presentar stas hojas anchas y de orientacin ms bien horizontal, y por lo
tanto son ms susceptibles al dao. Por tal motivo, las plantas
monocotiledneas parecen ser generalmente ms tolerantes a niveles elevados
de radiacin UV-B.

Por otra parte, las plantas aclimatadas a condiciones de alta radiacin UV-B,
como por ejemplo en alta montaa, se caracterizan principalmente por
presentar tallos y ramas cortas, resultando plantas de morfologa ms bien
compacta y de tamao pequeo. La disminucin de la altura de las plantas
expuestas a altas intensidades de radiacin UV-B ha sido relacionada
directamente con la induccin de internudos ms cortos en distintas especies.
Por tal motivo, se ha sugerido que el mecanismo por el cual la radiacin UV-B
reduce la longitud del tallo sera la oxidacin de fitohormonas inductoras del
tamao de las clulas, como el cido indolactico (IAA), el cual es susceptible a
ser degradado por la radiacin UV-B.

Uno de los parmetros de crecimiento que es notablemente alterado por un

aumento de la radiacin UV-B es el rea foliar. Su reduccin ha sido
ampliamente documentada en distintas especies cultivadas como: arveja,
pimentn, soya, etc. La disminucin del rea foliar, que se refleja en la
presencia de hojas de menor tamao, se producira como consecuencia del
efecto inhibitorio de la radiacin UV-B sobre la expansin del epitelio de la
cara adaxial que es la que normalmente recibe flujos de radiacin UV-B
mayores a la abaxial. Se ha demostrado que es la expansin de las clulas
epiteliales la que regula el crecimiento foliar y la inhibicin de la expansin
observada en condiciones de alta radiacin UV-B se producira debido a un
mayor entrecruzamiento de los enlaces formados entre carbohidratos y cido
ferlico. Esto finalmente reduce la extensibilidad de la pared celular, lo cual
concuerda con lo encontrado por Liu y colaboradores, quienes observaron un
aumento de la proporcin de cido ferlico en el epitelio de hojas de cebada
como respuesta a la radiacin UV-B.

Por otra parte, diversos estudios sugieren que la primera causa de la reduccin
del rea foliar est asociada a la inhibicin de la divisin celular, lo que ha sido
observado en clulas epiteliales de hojas de trigo, en cotiledones de Cucumis
sativus. hipocotilos de tomate. Cultivo en suspensin de clulas de Petroselinum
crispum y en protoplastos de hojas de Arabidopsis thaliana. Este efecto
inhibitorio de la radiacin ultravioleta-B sobre la divisin celular se debera a la
accin oxidativa de los fotones UV-B sobre las tubulinas que son protenas que
se ensamblan para formar el huso mittico en la divisin celular. Adems,
Logemann y colaboradores encontraron que la sntesis de histonas, protenas
que se unen al ADN formando la unidad estructural de la cromatina denominada
nucleosoma, es reprimida transcripcio-nalmente por efecto UV-B. Resultado
similar a lo obtenido en plantas de maz donde tambin se observ una
disminucin de la histona H4 por efecto de la radiacin UV-B, lo que estara
provocando alteraciones en la divisin celular por ausencia de la unidad
estructural y mvil del ADN. Sin embargo, no est claro si la disminucin de la
divisin celular inducida por radiacin UV-B es un efecto inhibitorio directo
sobre las clulas potencialmente aptas para dividirse o el resultado de una
respuesta coordinada de la planta a elevada radiacin UV-B.

A lo largo de la evolucin, la radiacin UV-B ha inducido en las plantas diversos

cambios anatmicos que han permitido modificar su intercepcin y su
penetracin al interior de las clulas. Por ejemplo, el aumento de ceras y el
cambio en la composicin de stas en la superficie foliar observado en especies
expuestas a UV-B, favorece la reflexin de la luz UV-B desde la superficie
foliar y contribuye a reducir la penetracin de la radiacin UV-B en las hojas.
Por ejemplo, en coniferas esta penetracin medida por medio de microsensores
de fibra ptica resulta ser prcticamente nula, 3-12% en plantas leosas y
hierbas y 18-41% en plantas herbceas dicotiledneas. El aumento del grosor
de las hojas es otro de los cambios anatmicos observado en plantas expuestas
a radiacin UV-B. Esto se debera al aumento del grosor de la pared celular
como consecuencia de la induccin de sntesis de lignina y otros polifenoles.

Estrs por salinidad.

Un hbitat salino se define por la presencia de un contenido normalmente muy

alto de sales solubles, si consideramos que los lagos y estanques salinos, as
como los ocanos, son ambientes acuticos salinos. Algo semejante se presenta
en los suelos salinos y especialmente en las regiones ridas y hmedas. En estas
ltimas, los suelos se tornan salinos mediante las exposiciones a brisas marinas
(cargadas de sal) depositadas sobre estos (pueden llegar a ms de 100 km) o al
ser inundados por el mar o al estar en contacto directo o indirecto de
depsitos salinos.

Solamente en los ocanos, las concentraciones de sales son constantes y se

ubican en rangos de 480 mM de Na+ y de 560 mM de C-, en cambio, en la zona
de intermareas, la salinidad se ubica entre 290 y 810 mM de Na+, en
comparacin con los pantanos salinos, la concentracin de Na+ es de 600 a
1000 mM.

Durante la temporada de crecimiento, las sales se acumulan en el dosel de las

plantas, despus de que las hojas mueren y caen al suelo para descomponerse.
Las sales que contenan son en ocasiones lavadas por el agua de lluvia o por la
de riego, pero en ambos casos, finalmente, las sales se acumulan en el suelo, las
cuales se ven incrementadas muy fuertemente en las reas desrticas, donde
la tasa anual de evaporacin del suelo supera la cantidad de agua proveniente
de las precipitaciones.

Una problemtica de los suelos en regiones ridas muy comn es la acumulacin

de sales bsicas cloruros, sulfatos y bicarbonatos de sodio, magnesio y calcio,
con pH altos y yeso. Esto proporciona una caracterstica tpica a los suelos:
cuando se humedecen se tornan pegajosos y una vez secos se endurecen y
forman costras.
El efecto de las sales en la planta se presenta cuando es sometida a altas
concentraciones de una sal, lo que afecta la retencin osmtica del agua, y de
los efectos inicos que esto ocasiona, muy especficamente sobre el citoplasma
y las membranas de las clulas.

Los sistemas enzimticos de la gliclisis, ciclo de Krebs y la fotofosforilacin

son especialmente sensibles a las soluciones salinas, y dan como resultado una
menor disponibilidad de energa, adquisicin de nutrientes y una disminucin del
crecimiento de la planta y germinacin de la semilla.

Estrs nutrimental.

Un elemento se considera esencial cuando la planta no logra completar su ciclo

vital en ausencia de aquel, as como cuando se encuentra directamente
involucrado en el metabolismo. La ausencia solo se corrige cuando se aporta el
elemento en cuestin.

Basndose en este criterio, se han determinado 16 elementos esenciales:

Carbono (C), Hidrogeno (H), oxgeno (O), nitrgeno (N), fsforo (P), potasio (K),
calcio (Ca), magnesio (Mg), azufre (S), hierro (Fe), manganeso (Mn), zinc (Zn),
cobre (Cu), boro (B), molibdeno (Mo), cloro (Cl) y sodio (Na).

Algunos otros elementos son descritos como benficos, siempre en

concentraciones muy bajas, pero no esenciales como el silicio (Si), selenio (Se),
vanadio (V), bromo (Br), cromo (Cr), cobalto (Co) y nquel (Ni).

Los elementos minerales se clasifican como macronutrientes y son aquellos que

se encuentran en rangos de concentraciones de 1 a 150 gr por kilogramo de
materia seca, y estos son N, P, K, Ca, Mg y S; en cambio, los micronutrientes
son aquellos que son contenidos en un rango de 0.1 a 100 miligramos por
kilogramo de materia seca. Estos son Fe, Zn, Mn, Cu, B, Mo, Cl y Na. El cloro
aunque es esencial en muy pequeas cantidades, puede acumularse alcanzando
altas concentraciones cuando la solucin del suelo presenta un nivel alto de
dicho elemento.
 Fig. 03. Factores del estrs vegetal.

Otros tipos de estrs

A) Estrs fisiolgico:

Estrs hormonal (ABA, fitocromo, etileno, AG, etctera).

Cambios en las estructuras celulares (estomas, cloroplastos, mitocondrias,

etctera).

Respuestas estomticas.

Tasas de asimilacin de CO2.

Tasas de fotorrespiracin.
 B) Estrs bioqumico:

Estrs por factores abiticos.

Acumulacin de metabolitos nitrogenados.

Sntesis de polioles.

Absorcin y compartimentalizacin de iones.

Cambios en la permeabilidad del agua.

Estrs por factores biticos.

Genes de resistencia.

Resistencia sistemtica adquirida (SAR).

Resistencia sistemtica inducida (RSI).

Choque oxidativo.

C) Estrs oxidativo.

Bases transgnicas resistentes a oxidacin.

Aumento del fenotipo resistente al estrs oxidativo.

Estrs bitico

El estrs bitico comprende desde agentes patgenos (virus, bacterias,

hongos), pasando por animales herbvoros, competencia e interacciones
alelopticas hasta actividades antropognicas (incendios, deforestacin,
sobrepastoreo, actividades industriales, gases contaminantes, polucin urbana,
lluvia cida, etc.).

Esta divisin no es del todo absoluta ya que algunas veces resulta bastante
dificultoso establecer el verdadero origen del factor estresante; por ejemplo,
en algunos casos de incendios forestales la elevacin de la temperatura en
zonas cercanas al foco del siniestro llega a ser lo suficientemente alta para
afectar la vida de las plantas, sin haber sido el fuego por si mismo el real
causante del estrs. Por otra parte, en la naturaleza las situaciones
estresantes raramente se presentan en forma aislada e independiente, ya que,
por lo general, las mismas involucran a diversos estresores que interactan de
manera ms o menos compleja segn la situacin presentada; as por ejemplo, la
acidez del suelo puede potenciar la fitotoxicidad del aluminio en aquellas zonas
ricas en este elemento. Del mismo modo, la salinidad y las bajas temperaturas
pueden inducir severos dficits hdricos.

a) Fisiologa del estrs

Las respuestas de las plantas a los factores estresantes pueden ser de tipo
constitutivo o facultativo.

a.1) Respuestas constitutivas

Dentro de stas se incluyen aquellos mecanismos que teniendo su origen en la

informacin gentica preexistente en la planta, sirven para contrarrestar la
situacin desfavorable (Amzallag y Lerner, 1995). Los mecanismos
constitutivos que confieren resistencia o tolerancia se hallan frecuentemente
incluidos en el trmino adaptaciones. Las adaptaciones pueden ser de carcter
anatomomorfolgico o metablico. Ejemplos de adaptaciones morfolgicas son
el desarrollo de pubescencia y el depsito de cera en las hojas, la aparicin de
espinas en lugar de hojas, el desarrollo de suculencia, la presencia de rganos
reservantes y la caducifolia, entre otros. Un importante ejemplo de adaptacin
metablica es la fotosntesis C4 y su variante CAM, que por sus caractersticas
operativas, entre otras cosas, reducen en forma significativa la
fotorespiracin incrementando la eficiencia fotosinttica a temperatura ms
elevadas y permiten un uso ms eficiente del agua, que las especies que
presentan fotosntesis C3
a.2) Respuestas inducibles o facultativas

Muchas plantas, cuando son expuestas a niveles subletales de estrs durante

un determinado perodo de tiempo, muestran un cierto acomodamiento y/o
tolerancia a la condicin de estrs, que sera letal o producira efectos
deletreos si las plantas no estuviesen pre tratadas. Esta clase de resistencias
se conoce con el nombre de aclimatacin o endurecimiento (Mooney y Winner,
1991; Amzallag y Lerner, 1995; Smirnoff, 1995). La aclimatacin metablica
tambin conocida como adaptacin metablica facultativa son respuestas a
largo trmino que las plantas evocan frente a una determinada situacin de
estrs a fin de ajustar y orientar su fisiologa hacia la condicin ambiental
imperante en dicho momento. Sin embargo, no todas las respuestas son
especficamente orientadas por el ambiente y no todas las especies responden
de la misma manera (Amzallag y Lerner, 1995; Joern y Mole, 2005).

Desde este punto de vista y para tener una visin ms completa del trmino
aclimatacin, resulta necesario establecer para cada especie, el denominado
ptimo fisiolgico que refleja las propiedades funcionales del individuo y el
ptimo ecolgico que se relaciona con la capacidad de supervivencia de dicho
individuo en un ecosistema.

Asimismo, ciertas adaptaciones metablicas facultativas pueden contribuir a

contrarrestar la situacin de estrs cuando las respuestas constitutivas son
superadas; por ejemplo, los carotenoides y el ciclo fotorespiratorio oxidativo
(PCO) en las plantas C3 representan la proteccin constitutiva contra el exceso
de radiacin lumnica (Kozaki y Takeba, 1996). Sin embargo, cuando la
intensidad de la luz excede la capacidad de capturar electrones por los
fotosistemas, la defensa constitutiva es complementada por el mecanismo
facultativo del ciclo de las xantofilas (Hall y Rao, 1994).

La existencia de respuestas inducibles o facultativas llev a Larcher a definir

un nuevo concepto de estrs, al proponer los trminos eu-estrs y dis-estrs
para diferenciar entre los factores estresantes que producen efectos
beneficiosos o estimulantes para las plantas (eu-estrs) de aquellos cuyas
acciones resultan deletreas o nocivas (dis-estrs) (Larcher, 1995;
Lichtenthaler, 1996). De acuerdo a este enfoque y segn Lichtenthaler (1988),
un estrs moderado puede activar el metabolismo celular incrementando la
actividad fisiolgica de la planta sin causar ningn efecto negativo aun a largo
tiempo, resultando dicho estrs favorable para la planta. Segn esta ltima
consideracin la accin del factor estresante resulta ser dosis-dependiente; es
decir, segn sea la intensidad del estresor actuante los efectos sobre la planta
podrn ser dainos o beneficiosos. Como un ejemplo de esto, tenemos el caso
de algunos reguladores del crecimiento que a bajas dosis estimulan el
desarrollo de la planta mientras que a dosis elevadas actan como herbicidas
(Arteca, 1996). Una situacin similar es la que se observa en el uso de ciertos
herbicidas tal el caso del bentazon utilizado para combatir malezas en los
cultivos de maz y trigo. Estos cultivos luego de la aplicacin del herbicida
muestran tambin una sensible disminucin inicial en la capacidad de asimilacin
de CO2 de modo similar a lo que ocurre con las malezas, pero a diferencia de
stas, luego de un cierto tiempo exhiben una completa recuperacin de la tasa
asimilatoria debido a la propiedad que tienen sus clulas de detoxificar, va
hidroxilacin, el bentazon, lo que no ocurre con las malezas que acaban
muriendo.

a.3) El estrs y la productividad de las plantas.

Aunque algunas condiciones estresantes de origen bitico pueden llegar a

adquirir una relativa importancia en determinadas regiones, son las de
naturaleza abitica las que afectan en mayor medida el desarrollo y
productividad de las plantas en los ecosistemas naturales y en los cultivos
agrcolas.

Al analizar los criterios de desarrollo y productividad debe tenerse en cuenta

no slo las caractersticas de las plantas sino tambin su pertenencia; dado
que, si se trata de individuos integrantes de un ecosistema natural, dichos
criterios quedan circunscriptos slo al potencial reproductivo, ya que si ste
resulta inadecuado o insuficiente los individuos tienden a desaparecer de la
poblacin. En el caso de los cultivos este potencial se torna secundario por
cuanto lo que ms interesa aqu no es la perpetuacin de la especie sino la
obtencin de plantas o partes de stas econmicamente valiosas (Boyer, 1982).
En funcin de esta premisa, la mayor parte de los estudios tendientes a
dilucidar los mecanismos.

Las respuestas, adaptaciones y acomodaciones al estrs tienen distinto

significado fisiolgico

El trmino respuesta, que incluye los otros dos, se define como cualquier
alteracin, tanto estructural como funcional, que se produce en las plantas
como consecuencia de un estrs.

Los trminos adaptacin y acomodacin hacen referencia a aquellas

modificaciones heredables y, por tanto, incluidas en la informacin gentica,
que aumentan la probabilidad de que una planta sobreviva y se reproduzca en un
ambiente particular. La diferencia entre ambos conceptos radica en que
mientras una adaptacin es una modificacin duradera, que se manifiesta
continuamente en la fisiologa de la planta, la acomodacin es una modificacin
transitoria y, por tanto, reversible. El concepto de acomodacin se define como
la expresin fenotpica transitoria de uno o varios fenmenos de adaptacin.

Las condiciones medioambientales pueden ser estresantes para una especie

y no para otras.

El concepto de estrs es en s mismo es relativo, ya que una determinada

situacin medioambiental puede resultar estresante para una especie y no para
otras. Por ejemplo, la carencia de agua debido a la sequa es uno de los
componentes naturales del ambiente de las plantas xerfitas, plantas que
toleran la falta de agua. A lo largo de la evolucin, estas plantas han
desarrollado una serie de adaptaciones que no solo les han permitido colonizar
ambientes ridos, sino que hace que stos sean los ms adecuados para ellas. La
presencia de elevada humedad, por tanto, puede llegar a ser incluso perjudicial
para estas especies y convertirse en una situacin de estrs.
La respuesta de las plantas al estrs puede dividirse en cuatro fases:

Las plantas reaccionan ante el estrs ralentizando o deteniendo sus funciones

fisiolgicas bsicas y reduciendo su vigor. Esta reaccin o fase de alarma es
concomitante con la activacin de los mecanismos de que dispone para hacer
frente al estrs. Las plantas que no poseen mecanismos adecuados de defensa
o de respuesta frente al estrs experimentan daos irreversibles y mueren. El
desenlace es el mismo cuando la situacin de estrs es muy intensa y supera la
capacidad de respuesta de la planta. La activacin de los mecanismos
defensivos o de respuesta conduce a la acomodacin del metabolismo celular a
las nuevas condiciones, a la activacin de los procesos de reparacin de la
maquinaria celular daada y a la expresin de las adaptaciones morfolgicas
adecuadas. En esta fase de resistencia, los cambios que se producen permiten
a la planta alcanzar un nuevo estado fisiolgico ptimo para las actuales
condiciones, estado que se corresponde con el grado mximo de resistencia que
puede alcanzar. Si la situacin del estrs se mantiene durante un tiempo
excesivo, se agota la capacidad de resistencia y la planta ralentiza o detiene
nuevamente sus funciones. Esta fase de agotamiento de la resistencia culmina
con la muerte de la planta si la situacin de estrs no desaparece a tiempo.
Pero cuando el estrs desaparece, las funciones fisiolgicas de la planta
pueden regenerarse y alcanzarse un nuevo estado fisiolgico ptimo para las
condiciones presentes. Esta ltima fase se denomina de regeneracin. Los
ciclos estrs/respuesta pueden considerarse acontecimientos rutinarios a lo
largo de la vida de las plantas.
 Referencias bibliogrficas

Basurto, M. Aventuras del pensamiento fisiologa del estrs ambiental en

plantas. Facultad de Ciencias Agrotecnolgicas/Universidad Autnoma
de Chihuahua.

Prado, F. Las especies C4 y el estrs ambiental. 2010.

Zimmermann, M. Adaptaciones de plantas a estrs abitico que les permiten

vivir y prosperar en diferentes condiciones ambientales. Facultad de
Ciencias Biolgicas. Pontificia Universidad Catlica de Chile. 2001.
Disponible en la URL:

http://www.creces.cl/new/index.asp?tc=1&nc=5&imat=&art=1105&pr