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Antgenos
Sergio A. Zambrano Villa
La definicin de antgeno, como aquella molcula capaz de son aquellos contra los que est dirigida la mayor parte de
inducir una respuesta inmunitaria y reaccionar con los pro- los anticuerpos y donde participan de manera importante la
ductos de sta, ha experimentado cambios. Hoy en da se accesibilidad, naturaleza hidroflica, flexibilidad y proximi-
prefiere aplicar el trmino inmungeno a cualquier sustancia dad del sitio reconocido por las clulas T auxiliares (TH). Con
capaz de inducir una respuesta inmunitaria y el de antgeno respecto a los factores del hospedador, la inmunogenicidad
a una molcula que reacciona de manera especfica con un es restringida por la tolerancia a lo propio; adems, los ge-
anticuerpo o con los receptores de una clula sensibilizada. nes de la respuesta inmunitaria cumplen la muy importante
Por consiguiente, un antgeno difiere de un inmungeno en funcin de regular la capacidad del individuo para formar
que, si bien puede reaccionar de forma especfica, no puede anticuerpos contra un antgeno especfico. Estos genes inmu-
por s mismo inducir una respuesta inmunitaria, la cual re- norreguladores especficos de cada antgeno son parte del
quiere otros estmulos. Es decir, todos los inmungenos son complejo mayor de histocompatibilidad (MHC), que codifica
antgenos, pero no todos los antgenos son inmungenos. los antgenos de transplante. Como se ver ms adelante, los
Los linfocitos poseen receptores que enlazan antgenos mecanismos de accin del MHC consisten en su efecto en
de manera especfica. En el caso del linfocito B, el receptor las clulas TH. Por tanto, la respuesta inmunitaria a los antge-
del antgeno (BCR, B-cell receptor) es una inmunoglobulina nos proteicos es regulada por la clula T. Un hapteno, que por
que se encuentra anclada en la membrana celular (mIg); en s mismo no es inmungeno, se vuelve tal cuando se conjuga
el caso de los linfocitos T, se denomina receptor del antgeno con una protena (acarreador) que induce en un individuo
de la clula T (TCR, T-cell receptor). La parte del antgeno que una respuesta de clulas T. El reconocimiento del acarreador
se une a estos receptores se llama determinante antignico por la clula TH especfica induce la formacin de anticuer-
o eptopo. Un antgeno puede ser una protena, polisacrido, pos en la clula B; es decir, los factores que contribuyen a
lpido o cido nucleico, o una combinacin de stos; puede la induccin de una buena respuesta de la clula T tambin
ser soluble o insoluble simple o complejo, y poseer determi- coadyuvan a la del linfocito B. En una protena, la identifi-
nantes antignicos diferentes, como ocurre en las bacterias. cacin de los determinantes antignicos que reconocen las
Aunque un antgeno puede tener muchos determinantes clulas T permite entender mejor la inmunogenicidad y la
antignicos distintos, cada uno constituido por un peque- participacin de los genes de la respuesta inmunitaria, y qui-
o nmero de aminocidos o residuos de carbohidrato, la z tambin la forma de aumentar la respuesta de anticuerpos
respuesta inmunitaria resultante puede dar lugar a la pro- hacia una parte del antgeno biolgicamente relevante.
duccin de anticuerpos que slo reconocen unos cuantos de
ellos. Asimismo, dos individuos pueden distinguir eptopos
totalmente diversos, lo cual sugiere que su reconocimiento Procesamiento del antgeno
se encuentra bajo control gentico.
En general, las protenas son los nicos elementos capaces
de generar una respuesta inmunitaria y para lograrlo re-
INMUNOGENICIDAD quieren un procesamiento por las clulas auxiliares, seguido
de la presentacin en su membrana, asociadas con molculas
Las molculas ms inmungenas son las protenas, seguidas del MHC; lo anterior est determinado por la forma en que
de los carbohidratos. Por otra parte, los lpidos y los cidos el antgeno ingresa en la clula. As, los antgenos exgenos
nucleicos no son inmungenos, a menos que estn formando producidos fuera de la clula del hospedador entran en la c-
complejos con protenas o polisacridos. En relacin con las lula por endo o fagocitosis, donde la clula presentadora del
protenas, en principio casi toda la superficie de una protena antgeno (macrfago, clulas dendrticas y linfocito B) los de-
globular debe ser capaz de inducir la formacin de anticuer- grada en fragmentos peptdicos mediante un procesamiento
pos. Sin embargo, la inmunogenicidad de la protena en sus que lleva a cabo por la va endoctica. Dentro de esta va se
diferentes regiones se ve limitada por factores intrnsecos a expresan molculas de clase II, de tal modo que los pptidos
su estructura y extrnsecos dependientes del individuo reac- que se producen se unen a estas molculas; este complejo se
tivo y que varan entre sujetos y entre especies. Los factores enva a la superficie celular, donde lo reconocen las clulas T
intrnsecos guardan relacin con las cantidades relativas de CD4+. La expresin de las molculas de clase II del MHC se
anticuerpos dirigidos contra cada sitio o clase de sitios de la circunscribe a clulas que presentan antgeno, por lo que la
molcula; entre stos figuran los inmunodominantes, que presentacin de antgenos exgenos se limita a estas clulas.
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Antgenos
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Por otra parte, el antgeno endgeno se produce dentro de qumicos. Sin embargo, un exceso del aminocido aromtico
la clula del hospedador, como sucede durante una infec- (3-10%) tiene el efecto opuesto, ya que los eptopos de la ge-
cin viral o por efecto de una transformacin tumoral. Los latina son encubiertos y los anticuerpos que se forman estn
pptidos se forman por degradacin en la va citoslica, y se dirigidos principalmente hacia la tirosina. Podemos decir
enlazan en el retculo endoplsmico a molculas de clase I que una sustancia es tanto ms inmungena cuanto mayor
del MHC, de donde son transportadas a la membrana celu- complejidad qumica presenta; asimismo, la inmunogenici-
+
lar. En este caso los linfocitos T CD8 reconocen al antgeno dad de una molcula depende en gran parte de su rigidez y
vinculado con molculas de clase I del MHC (fig. 2-1). Como la localizacin de sus eptopos.
es evidente, el origen del antgeno define el tipo de molculas En un organismo sano, el sistema inmunitario est dise-
del MHC con las que se asocia, lo que restringe su reactivi- ado para eliminar todo aquello que no le pertenece, es decir,
dad con clulas CD4 o CD8. es capaz de distinguir lo propio de lo extrao. Cuanto ms
Las molculas que no pueden degradarse ni exponerse extraa es una molcula, tanto mayor es la probabilidad de
junto con las molculas del MHC, se comportan como in- que sea inmungena y de que este sistema reaccione contra
mungenos dbiles. En consecuencia, las clulas que escin- ella. Es decir, aunque una molcula no sea inmungena en
den y presentan al antgeno a los linfocitos T, lo harn con el hospedador en el que normalmente se encuentra, puede
mayor presteza si el estado fsico de la molcula facilita su llegar a serlo si introduce en otro diferente. La capacidad
fagocitosis. Esto explica porqu los antgenos insolubles que de un individuo para distinguir lo propio se adquiere duran-
se fagocitan y procesan con ms facilidad son mejores inmu- te el desarrollo ontognico del sistema inmunitario, cuando
ngenos que los solubles. Este ltimo paso es indispensable los linfocitos inmaduros se exponen a los componentes del
porque los antgenos que no pueden ser degradados, como organismo; esto permite que los antgenos propios sean
sucede con las protenas formadas por D-aminocidos, se reconocidos posteriormente y no se genere una respuesta
comportan como malos inmungenos. Adems, los antge- inmunitaria. Por otra parte, todas aquellas molculas que el
nos solubles tienden a comportarse como tolergenos; por organismo no reconoce como propias durante dicho desarrollo,
ejemplo, la gammaglobulina monomrica que se obtiene pueden inducir una respuesta inmunitaria despus, cuando se
por ultracentrifugacin de la gammaglobulina total es poco ponen en contacto con el ser vivo, porque se les reconoce como
inmungena cuando se inyecta por va intravenosa y, a la extraas. Por esta razn un individuo puede recibir transfu-
inversa, induce tolerancia. Por otra parte, la gammaglobulina siones de sangre compatible, sin responder inmunitariamente.
agregada por el calor es un buen inmungeno. El efecto opuesto se produce cuando el sujeto recibe sangre in-
compatible, que se reconoce como extraa. Un ejemplo tpico
es el problema que presentan las mujeres embarazadas cuyos
Requisitos fsicos y biolgicos
eritrocitos son Rh y que portan un feto que es Rh+ por he-
rencia del padre; en estas condiciones, la madre se inmuniza
La inmunogenicidad de una molcula depende de varias ca- o se sensibiliza, generalmente durante el parto, por medio de
ractersticas fsicas y bioqumicas, especficamente: tamao, la sangre del producto, con formacin de anticuerpos contra
+
composicin qumica, heterogeneidad y extraeza. Una mo- los eritrocitos Rh , los cuales, en un embarazo ulterior, pueden
lcula suele ser tanto ms inmungena cuanto mayor es su causar en el recin nacido una eritroblastosis fetal.
tamao. Las molculas con pesos moleculares <5 000 dalton
(Da) son poco inmungenas, aunque se conocen algunas de
~1 000 Da que tienen esta capacidad. As, los polmeros de li-
sina no son inmungenos, pero adquieren inmunogenicidad Clula presentadora Linfocito T
si se les aade en cada extremo un radical dinitrofenol; por de antgeno CD8
ejemplo, la heptalisina de <1 000 Da adquiere inmunogenici-
dad en esta forma, a pesar de que en este caso el peso mole-
cular no sea superior a >1 070 Da. Sin embargo, el tamao de
una molcula no es suficiente, ya que polmeros sintticos
de >5 000 Da compuestos de un solo aminocido o carbohi-
Clase I TcR
drato no son buenos inmungenos. Aun as, si a estas mo-
lculas se les introducen aminocidos distintos, se vuelven Antgeno
ms heterogneas e inmungenas. As, copolmeros de cido
glutmico y lisina que para inducir una respuesta inmuni-
taria requieren un peso molecular de ~40 000 Da, obtienen CD4
mayor inmunogenicidad con la incorporacin de aminoci-
dos aromticos, como tirosina y fenilalanina; en estas condi-
ciones, molculas de ~4 000 Da adquieren esta propiedad, lo
que indica que la composicin es relevante en la induccin
de esa respuesta. Los aminocidos aromticos proporcionan
rigidez a la molcula que los contiene, lo cual incrementa Clase II Antgeno
en grado considerable su inmunogenicidad. Este fenmeno
es muy evidente en la gelatina, cuya molcula es poco rgi- Figura 2-1. Esquema de la presentacin del antgeno por la clula acce-
da y poco inmungena, aunque tales caractersticas pueden soria (macrfago, linfocito B o clula dendrtica)Fig. 2.1 Zambrano
asociado a molculas de
modificarse con la introduccin de tirosina (1%) por mtodos clase I o II, a los linfocitos T CD8 o CD4, respectivamente.
Inmunologa bsica y clnica
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Los antgenos que se denominan secuestrados, como el del material inoculado. En este sentido, aquellas sustancias
esperma y el cristalino, son aquellos que no se expusieron al que los fagocitos ingieren, pero que no digieren con facilidad,
sistema inmunitario durante su desarrollo ontognico y que son retenidas en el organismo por ms tiempo, lo que en al-
por ello pueden inducir una respuesta inmunitaria cuando gunos casos contribuye a aumentar su inmunogenicidad.
se ponen en contacto con el organismo inmunitariamente La va de administracin del antgeno determina los r-
maduro. Esto explica tambin porqu las molculas son tan- ganos y poblaciones celulares donde ser captado, y la na-
to ms inmungenas cuanto mayor es la distancia filogen- turaleza de la respuesta inmunitaria resultante. La va ms
tica entre el antgeno y la especie. Por ejemplo, la albmina frecuente de inmunizacin es la parenteral, le siguen la intra-
del huevo es ms inmungena en el bovino que lo que es la muscular o subcutnea y, en menor proporcin, la intradr-
albmina de esta ltima especie en la cabra. mica. Las protenas que se administran por va subcutnea o
intradrmica suelen ser ms inmungenas o inmunognicas,
debido a que estos antgenos son captados en la epidermis
Constitucin gentica por las clulas de Langerhans, que son clulas presentado-
ras de antgeno muy potentes, y eficientes transportadoras
No hay duda de que el individuo que recibe la dosis inmu- de antgenos hacia los ganglios linfticos regionales, lugar
nizante tambin participa de manera importante en el re- donde se inicia la respuesta inmunitaria. Por otra parte,
sultado final de la respuesta inmunitaria. En este aspecto, la cuando el antgeno se inocula por va intravenosa es llevado
constitucin gentica del receptor, as como la dosis, la va y inicialmente al bazo; esta va no es recomendable porque el
la utilizacin de las sustancias que potencian la respuesta, antgeno se elimina con ms rapidez, lo que impide una es-
conocidas como coadyuvantes, ejercen una gran influencia timulacin prolongada, aunque en algunos casos resulta til
en el resultado final de la inmunizacin. como dosis de refuerzo. Los antgenos administrados por va
La participacin de la constitucin gentica del indivi- gastrointestinal presentan efectos diferentes; frecuentemen-
duo en la inmunogenicidad de una molcula fue puesta de te inducen una respuesta local de anticuerpos en la lmina
relieve primeramente por los estudios de Hugh McDevitt y, propia del intestino. No obstante, cuando se proporcionan
ms tarde, por los de George Snell, Jean Dausset y Baruj Be- despus en forma inmungena, por cualquier otra va, pueden
nacerraf, cuyas contribuciones en este campo les valieron la producir un estado sistmico de tolerancia, que se manifiesta
obtencin del Premio Nobel en 1980. Ahora se sabe que los por una respuesta disminuida. En animales de laboratorio se
genes que controlan la respuesta inmunitaria se encuentran usa con frecuencia la inoculacin intraperitoneal.
en una subregin del MHC y que sus productos, junto con el
antgeno procesado, son necesarios para el reconocimiento
por el linfocito T, paso esencial en la induccin y la intensi- Participacin de los coadyuvantes
dad de la respuesta. Por supuesto, tambin intervienen otros
genes, ya que en la respuesta inmunitaria colaboran adems Con el propsito de prolongar el estmulo antignico se utili-
otras clulas, sus receptores y molculas reguladoras. Un zan productos denominados adyuvantes o coadyuvantes, que
ejemplo que ilustra lo anterior es la capacidad que tiene el favorecen o aumentan la respuesta inmunitaria. Los coadyu-
polisacrido de tipo III del neumococo de inducir una res- vantes difieren de los acarreadores proteicos en el hecho de
puesta inmunitaria en seres humanos y equinos y su incapa- que no forman uniones estables con el inmungeno; adems,
cidad de hacerlo en el conejo. En el cobayo, la poli-L-lisina es suelen requerirse durante la inmunizacin inicial, mientras
inmungena en la cepa 2, pero no en la 13. Esta capacidad de que los acarreadores se necesitan no slo para la induccin
respuesta se hereda con carcter autosmico dominante. de la respuesta primaria del hapteno, sino tambin para r-
plicas posteriores. Su mecanismo de accin consiste en indu-
cir reacciones inflamatorias locales, que en los macrfagos y
Dosis y va de administracin clulas presentadoras de antgeno se asocian con una mayor
expresin de coestimuladores, as como la secrecin de cito-
En un individuo, cada antgeno presenta una dosis y va de cinas. Algunos de ellos actan mediante la formacin de un
administracin que produce una respuesta ptima. Para depsito de antgeno en los tejidos, que se libera lentamente.
identificarla es necesario efectuar un estudio con diferentes El coadyuvante ideal es aquel que es biodegradable y se eli-
dosis, en el cual tambin puede establecerse la va apropiada. mina de los tejidos despus de que ha alcanzado su objetivo.
Algunos antgenos en dosis muy altas (mg) o muy bajas (ng) Por lo general se administran asociados con el antgeno, pero
inducen el efecto opuesto, es decir, falta de respuesta, o tole- a veces se inoculan antes o despus de ste. Entre los coadyu-
rancia inmunitaria. Para generar una respuesta inmunitaria vantes utilizados figuran aceites naturales y minerales, pro-
alta por lo general es necesario administrar el inmungeno ductos de origen microbiano y compuestos sintticos.
en ms de una ocasin en el transcurso de dos o tres sema- Los coadyuvantes que contienen aluminio tienen la ca-
nas. Estos refuerzos expanden las clonas de clulas T y B es- pacidad de adsorber y precipitar al antgeno soluble, ocasio-
pecficas del antgeno, un hecho que explica en parte porque nando en el tejido inoculado la formacin de depsitos, desde
la respuesta secundaria y las subsecuentes se producen con los cuales se liberan lentamente. La produccin de agregados
dosis menores y logran una mayor respuesta, lo cual es un n- tambin favorece la fagocitosis, con acumulacin de clulas
dice de la memoria inmunitaria. Se desconoce la cantidad de fagocticas y linfocitos y la generacin de una masa densa,
antgeno que participa en la respuesta inmunitaria, aunque se rica en macrfagos, denominada granuloma, donde los ma-
piensa que slo lo hace una pequea parte. Se ha observado crfagos activados estimulan a los linfocitos T (fig. 2-2). Se han
que despus de 48 horas de la inmunizacin se encuentra <1% usado geles de hidrxido de aluminio, sulfato de aluminio y
Antgenos
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Linfocito T
Cooperacin celular
Los linfocitos reconocen solamente una pequea porcin de
la molcula de antgeno. En consecuencia, durante la coope-
racin celular, los linfocitos T y B identifican eptopos dife- TCR
Eptopo
rentes de la misma molcula; adems, el reconocimiento del
antgeno por la clula T es diferente del que realiza la clula
Antgeno CD4
B. El linfocito B lo efecta uniendo sus receptores de mIg di-
procesado
rectamente a la superficie de la protena nativa, de modo que
puede combinarse con aminocidos que son discontinuos en Molcula
de clase II
la estructura primaria pero que se encuentran juntos en la Agretopo
protena doblada. Por otra parte, el linfocito T responde a
secuencias de aminocidos cortas y contiguas. Estas secuen-
cias a menudo se encuentran ocultas dentro de la estructura
natural de la protena y no pueden ser reconocidas direc- Clula presentadora de antgeno
tamente por el TCR, a menos que tenga lugar un desdobla-
miento o procesamiento del antgeno proteico a fragmentos Figura 2-3. Fragmento del antgeno procesado por la clula auxiliar. El
peptdicos. Estos fragmentos son reconocidos solamente Fig. 2.3 Zambrano
esquema indica el eptopo que reconoce el TCR y el agretopo vinculado
cuando se encuentran enlazados a una molcula apropiada a la molcula de clase II del MHC.
Inmunologa bsica y clnica
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eptopos accesibles ubicados en la superficie de la molcula. de IgM, ya que el cambio (switch) de la globulina de superficie
En consecuencia, el linfocito B no identifica eptopos ocultos requiere la participacin de clulas T, esenciales en la afini-
en el interior de una protena, y para lograrlo sta debe antes dad y el cambio de isotipo.
desnaturalizarse. La clula B enlaza al antgeno de manera
no covalente, es decir, por fuerzas de unin que funcionan
solamente a distancias cortas y, por consiguiente, requieren ANTIGENICIDAD
estrecha proximidad y complementariedad con el receptor
globulnico de la clula. El concepto de antigenicidad, como se coment antes, guarda
relacin con la capacidad de un antgeno de ligarse especfi-
camente a una molcula de anticuerpo o el TCR. Cualquier
Participacin del eptopo tipo de molcula biolgica, incluso metabolitos intermedia-
rios simples, azcares, lpidos, hormonas y macromolculas
El tamao del eptopo est determinado por el sitio de com- (como carbohidratos complejos, fosfolpidos, cidos nucleicos
binacin del anticuerpo, es decir, por su forma y residuos y protenas) puede funcionar como antgeno.
de aminocidos que lo conforman. Por supuesto, la dimen-
sin del antgeno influye en cmo reacciona con el sitio de
combinacin de la globulina; es decir, antgenos pequeos Especificidad inmunitaria
que se doblan en una estructura compacta encajan dentro
del sitio, mientras que antgenos grandes, como las protenas El concepto de antigenicidad est estrechamente relacio-
globulares, ocupan un rea ms extensa en la superficie del nado con la especificidad de la respuesta inmunitaria. Uno
anticuerpo. Por medio de oligopptidos sintticos de tama- de los precursores en el estudio de la especificidad inmu-
os diferentes, como oligolisina, se ha estimado el tamao nitaria fue Karl Landsteiner, quien utiliz en sus trabajos
del sitio de combinacin del anticuerpo; estos estudios sugie- sustancias orgnicas simples o haptenos, de peso molecular
ren que la mxima longitud puede acomodar de seis a ocho reducido (<1 000 Da), que tienen la propiedad de reaccio-
residuos, lo que corresponde a lo observado en el caso de los nar con los anticuerpos, pero que no son capaces de inducir
oligosacridos, donde en un sistema dextrano-antidextrano una respuesta inmunitaria. Sin embargo, si estos haptenos
son suficientes de cuatro a seis residuos de glucosa. se conjugan qumicamente en protenas inmungenas o
El contacto del antgeno con la clula B especfica desen- acarreadores (fig. 2-4), pueden inducir la formacin de
cadena la seal transmembrana del BCR. sta a su vez, indu- anticuerpos. Los anticuerpos resultantes reconocen espe-
ce en la clula B los sucesos iniciales de activacin, entre ellos cficamente al hapteno, al acarreador y al complejo hapteno-
una mayor expresin de las molculas de clase II del MHC, acarreador; en estos casos, el hapteno se comporta como
y en el ciclo celular la salida del estado de reposo G0 hacia un determinante inmunodominante. Con estos complejos
la fase G1; si el estmulo antignico es fuerte, se produce la hapteno-acarreador, Landsteiner estudi la respuesta diri-
proliferacin. Despus del enlace del antgeno, las molcu- gida exclusivamente contra el hapteno, para lo cual us el
las del BCR se introducen, ocasionando en los endosomas mismo, pero combinado con un acarreador diferente. Sus
o lisosomas la captura del antgeno y su degradacin. En el investigaciones demostraron los efectos que ejercen los
caso de antgenos proteicos, los pptidos derivados se unen cambios sutiles en la molcula del antgeno en la capaci-
a la cavidad de las molculas de clase II, despus de lo cual dad de sta para reaccionar con el anticuerpo. As, cuando
el complejo es llevado a la superficie celular, donde sirve de a un grupo aminobenceno se le introduce un radical car-
estmulo para las clulas TH especficas. boxilo en diferentes posiciones, los anticuerpos resultantes
presentan especificidades diferentes; el anticuerpo dirigi-
do contra el aminobenceno no reacciona con las variantes
o, m o p-aminobenzoico; de igual manera, un anticuerpo
Antgenos dependientes dirigido contra cualquiera de estas variantes reaccionar
e independientes de timo exclusivamente con la molcula que lo indujo (cuadro 2-1).
El reconocimiento del antgeno por su anticuerpo presenta
La naturaleza del antgeno define la va de activacin del lin- una gran especificidad que le permite distinguir entre po-
focito B. Un grupo de antgenos requiere el contacto directo lmeros compuestos por D o L-aminocidos; otro ejemplo
con clulas TH y no simplemente la exposicin a sus productos, de la estereoespecificidad es la capacidad que tiene un anti-
es decir, citocinas; stos se denominan antgenos dependien- cuerpo para distinguir entre la alfa y la beta-glucopiranosa
tes del timo. Otro grupo causa la activacin de las clulas B y de discriminar la celobiosa de la lactosa, cuyas molculas
sin el requisito de TH, por lo que se llaman antgenos inde- difieren slo en la posicin del hidroxilo en el carbono 4
pendientes de timo (TI). Los TI pueden actuar de dos formas: (fig. 2-5). Por ltimo, un ejemplo que resalta el tema que nos
los llamados de tipo 1 o TI-1 son activadores policlonales de ocupa es, sin duda, la especificidad de los anticuerpos con-
B, como los mitgenos, donde no interviene la especificidad tra grupos sanguneos. El eptopo inmunodominante del
antignica, y los de tipo 2 o TI-2 contienen unidades repeti- grupo sanguneo A es una N-acetilgalactosamina, mien-
das de polisacridos o protenas polimricas, como la flage- tras que el del grupo B es la galactosa (fig. 2-6). Los anti-
lina bacteriana, que dan lugar a un entrecruzamiento de las cuerpos anti-A no reaccionan con los eritrocitos del grupo
mIg presentes sobre la superficie del linfocito B. La respuesta B y viceversa, lo que indica que son capaces de distinguir la
de los antgenos TI se caracteriza por ser dbil, sin la forma- presencia o ausencia de radicales amino y acetilo presentes
cin de clulas de memoria y con produccin casi exclusiva en la misma estructura.
Antgenos
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Hapteno Hapteno-acarreador
cido diazoarsanlico
+
NH
OH OH
HN AsO3H2
CH2 CH2
O O
Acarreador
Protena que contiene Protena conjugada
tirosina a un hapteno diazoado
Figura 2-4. Representacin de la combinacin de un hapteno diazoado con un acarreador proteico con tirosina que produce un conjugado hapteno-acarreador.
Cuadro 2-1. Especificidad de la reaccin hapteno-anticuerpo: efecto del cambio de posicin del carboxilo en un grupo aminobenceno
Reaccin con:
Antisuero contra Aminobenceno o-aminobenzoico m-aminobenzoico p-aminobenzoico
Aminobenceno +++ 0 0 0
cido o-aminobenzoico - +++ - -
cido m-aminobenzoico - - ++++ -
cido p-aminobenzoico - - - -
Inmunologa bsica y clnica
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N-acetilglucosamina
Poli-D, L-alanina
O Poli-L-lisina
Lpido
Fucosa
y
protena L-tirosina
N-acetilgalactosamina L-glutmico
A
Figura 2-7. Esquema de dos copolmeros que se diferencian por el ordena-
Fig. 2.7deZambrano
miento de sus aminocidos en las cadenas laterales. A, esquema la poli-L-
lisina con cadenas laterales de poli-D,L-alanina en cuyos extremos libres se
unen residuos de L-tirosina y L-glutmico; B, en este copolmero los residuos
de L-tirosina y L-glutmico se encuentran unidos al esqueleto de poli-L-lisina
y sobre ellos se encuentran adheridas las cadenas de poli-D,L-alanina.
B Galactosa
Reaccin con:
Antisuero contra Aminobenceno p-cloroaminobenceno p-toluidina p-nitroaminobenceno
Aminobenceno ++++ + + +
p-Cloroaminobenceno +++ ++ ++ +
p-Toluidina + ++ ++ +
p-Nitroaminobenceno + ++ + +
Antgenos
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