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MEMBRANA PLASMTICA
Introduccin
Las clulas estn separadas del medio que las rodea por una delgada lmina denominada membrana plasmtica,
que define los lmites de las mismas.
Hace 3700 millones de aos, la formacin espontnea de una estructura similar a la membrana plasmtica de las
clulas actuales permiti aparicin de los primeros seres vivos. Sin esta barrera protectora, las clulas estaran
expuestas a los rigores del mundo externo, no podran regular su medio interno y, en consecuencia, no seran
viables. La membrana plasmtica no asla a la clula completamente sino que constituye una barrera altamente
selectiva, que tiene la propiedad de regular el intercambio de materiales entre la clula y el medio que la rodea.
Constituyen barreras selectivamente permeables, dado que impiden el intercambio indiscriminado de sustancias
entre el citoplasma y el medio extracelular. La membrana plasmtica, gracias a sus propiedades fisicoqumicas,
est capacitada para transportar de un lado a otro de la misma determinados solutos, macromolculas y complejos
macromoleculares. Sin embargo, hay molculas, que a pesar de ser toxicas para la clula, pueden ingresar sin
dificultad a la misma a travs de la membrana. Un ejemplo seria el CO (monxido de carbono).
Controlan las interacciones de la clula con el medio extracelular (tanto con la matriz extracelular como con
otras clulas vecinas). Permite a las clulas reconocerse, adherirse entre s cuando sea necesario e intercambiar
materiales e informacin.
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Intervienen en las respuestas a seales externas a la clula. La membrana posee receptores, que son molculas
o conjuntos de molculas, capaces de reconocer y responder a seales provenientes del medio extracelular
portando informacin especifica. Cuando dichas seales llegan hasta la membrana plasmtica, se desencadenan
seales internas en la clula, tanto activadoras como inhibitorias de distintos procesos celulares. Como ejemplos
de estas seales externas podemos citar a los factores de crecimiento que favorecen la divisin celular o diversas
hormonas como por ejemplo la insulina, que aumenta la sntesis de glucgeno.
Las membranas no son estructuras estticas ni rgidas. Estn formadas por un conjunto de molculas hidrofbicas
e hidroflicas que se mantienen unidas por enlaces, en general, no covalentes. Una de las principales caractersticas
de las membranas biolgicas es su alto grado de fluidez. Esto implica que sus lpidos y protenas pueden desplazarse
libremente en todas las direcciones, pero siempre sobre el plano de la membrana. De all entonces la denominacin
de mosaico fluido; a esta propiedad tambin se la conoce como difusin lateral.
Como puede observarse en el esquema, las membranas tambin presentan glcidos unidos por enlaces covalentes
a lpidos y protenas. Esto da lugar a los llamados glucolpidos y glucoprotenas, respectivamente.
Estas membranas carecen de resistencia mecnica y en muchas clulas, como en el caso de hongos, bacterias y
plantas estn reforzadas por paredes celulares.
Todas las membranas biolgicas de los seres vivos, tanto la membrana plasmtica, como las de las organelas, estn
formadas por:
A. Lpidos
B. Protenas
C. Glcidos
La proporcin de cada uno de estos componentes vara de acuerdo a la funcin que realiza cada tipo de membrana.
Por ejemplo, las membranas mitocondriales tienen una proporcin muy elevada de protenas (ver Tabla 1).
Tabla 1 Composicin de las membranas de diferentes clulas. (Los valores representados como
% peso seco de la membrana)
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Glbulos Rojos Staphiloccoccus aureus Mielina
Humanos
Lpidos 30 a 40 20 60 a 70
Fosfolpidos 20 a 25 20 25 a 30
cido fosfatdico < 1 - 0
Fosfatidiletanolamina 5 - 5
Fosfatidilcolina 7 - 10
Fosfatidilserina 5 - 5
Esfingomielina 6 - 5
Cerebrsidos <1 - 10
Colesterol 12 <1 15
Otros Lpidos 3 - 15
Protenas 60 a 70 40 20 a 30
Glcidos (o restos de glcidos 7 40 Observada en cortes
en glicoprotenas) histolgicos
A. Lpidos
La variedad de lpidos presentes en las membranas es muy amplia; sin embargo, todos poseen una caracterstica
en comn: son molculas anfipticas. Esto significa que sus molculas contienen una zona hidroflica o polar y una
hidrofbica o no polar.
Los fosfolpidos son los lpidos ms abundantes en las membranas. Debido a su carcter anfiptico, los
fosfolpidos, en un medio acuoso se organizan espontneamente conformando la denominada bicapa lipdica. Las
cabezas polares estn orientadas hacia el medio acuoso (intra y extracelular) y las colas hidrofbicas hacia el
medio lipdico, es decir, al interior de la bicapa, constituyendo la matriz de la membrana. A su vez, estas bicapas
tienden a cerrarse espontneamente sobre s mismas formando vesculas, es decir, compartimientos cerrados en
toda su extensin tridimensional, similares a una esfera.
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La bicapa de fosfolpidos funciona principalmente como armazn estructural de la membrana y como barrera que
impide el pasaje de sustancias hidrosolubles a travs de la misma; esto ltimo es debido al carcter fuertemente
hidrofbico de la matriz de la membrana.
Como se notar todas estas son uniones dbiles (no covalentes) y le confieren simultneamente estabilidad y
fluidez a la membrana.
Las cadenas hidrocarbonadas de los cidos grasos que forman parte los fosfolpidos (tambin denominadas colas
o grupos acilo), pueden presentarse:
En general, los lpidos de membrana contienen un grupo acilo insaturado y otro saturado en su estructura.
La presencia de cidos grasos insaturados aumenta la fluidez de la membrana, debido al quiebre de las colas a la
altura de los dobles enlaces. Esto impide, o al menos dificulta, que las colas hidrocarbonadas se compacten,
restringiendo as las interacciones entre ellas. El hecho de que uno de los grupos acilo de los fosfolpidos est
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saturado y el otro no, garantiza una buena fluidez dentro del rango de temperaturas fisiolgicas. Por otro lado,
cuando las cadenas hidrocarbonadas son cortas, tienen menor
superficie para interactuar entre s; esto ltimo tambin
favorece la fluidez de las membranas.
Inmoviliza los primeros carbonos de las cadenas hidrocarbonadas. Esto hace a la membrana menos
deformable y menos fluida, es decir, la estabiliza. Sin colesterol, la membrana necesitara de una pared
celular que le otorgue contencin mecnica.
Previene el compactamiento de las cadenas hidrocarbonadas a bajas temperaturas, ya que evita que las
colas se junten, aumenten las interacciones dbiles entre las mismas y se cristalicen (adopten una
estructura muy compacta).
B. Protenas (Fig.4.8)
Mientras que los lpidos ejercen principalmente una funcin estructural, las protenas no slo desempean un rol
estructural sino que adems son las responsables de las funciones especficas de las membranas biolgicas. Estas
segn su funcin pueden agruparse en: enzimticas, de transporte, receptoras y de reconocimiento. Diferentes
membranas tienen distinta proporcin y composicin de protenas, de acuerdo a sus funciones. En otras palabras,
son justamente las protenas las que le otorgan distintas funciones a las membranas. Estas en su mayora son
protenas globulares (estructura terciaria o cuaternaria).
-Protenas intrnsecas, integrales o transmembrana: Pueden atravesar total o parcialmente la bicapa, asomando
a una o ambas superficies de la misma. nicamente pueden ser extradas de la membrana por medio de detergentes
que rompen la bicapa. Tienen un sector hidrofbico, que es el que esta insertado en la membrana y una o dos
regiones hidroflicas, expuestas a los medios intra y extracelulares (ambos acuosos). De lo anterior se deduce que
estas protenas son molculas anfipticas. La porcin que atraviesa la membrana suele presentar una estructura
de alfa hlice con una elevada proporcin de aminocidos hidrofbicos que interaccionan con las colas
hidrocarbonadas de la matriz de la membrana. El sector proteico (tambin llamado dominio) expuesto a los medios
acuosos suele tener estructura globular e interacciona con las cabezas polares de los fosfolpidos y con otras
molculas a travs de uniones inicas y puente de hidrgeno.
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Protenas monopaso: La protena atraviesa una sola vez la membrana.
Protenas multipaso: La cadena polipeptdica atraviesa dos o ms veces la bicapa lipdica. Por lo tanto,
esta posee varias regiones hidrofbicas insertadas en la matriz de la membrana alternadas con sectores
hidroflicos que se exponen hacia los medios acuosos.
Algunas protenas multipaso atraviesan muchas veces la membrana y forman un cilindro hueco con un interior
hidroflico por el que pueden pasar molculas pequeas solubles en agua. Este es el principio de las protenas canal
que se analizaran mas adelante.
Las protenas integrales pueden difundir lateralmente y rotar sobre su propio eje, pero no pueden realizar
movimientos a travs del plano de la membrana, o ms sencillamente movimiento flip-flop (ver ms adelante). Las
protenas integrales suelen desplazarse acompaadas de los lpidos que las rodean ya que estos le ayudan a
mantener su conformacin.
Sin embargo, algunas protenas integrales estn ancladas a componentes del citoesqueleto y no pueden trasladarse.
De esta manera intervienen en la morfologa de la clula, por ejemplo alargada (o ahusada), cbica, cilndrica, etc.
-Protenas extrnsecas o perifricas: Se encuentran sobre la cara externa o tambin interna de la membrana y
pueden estar ligadas tanto a las protenas integrales como a los fosfolpidos por uniones dbiles. Se pueden
extraer fcilmente con tratamientos no drsticos. Cuando estas se ubican del lado citoplasmtico de la membrana
suelen interactuar con el citoesqueleto.
C. Hidratos de carbono
Las membranas celulares contienen entre un 2-10% de glcidos. Estos se asocian covalentemente a los lpidos
(glicolpidos) y a las protenas (glicoprotenas).
Los glicolpidos (o glucolipidos) presentes en las membranas son los ganglisidos y cerebrsidos. Los ganglisidos
se forman por la unin de un oligosacrido con la ceramida. La estructura de los cerebrsidos es similar, slo que
el hidrato de carbono no es un oligosacrido sino una galactosa o una glucosa. (ver captulo de lpidos)
Los hidratos de carbono de los glucolpidos y las glucoprotenas, en su mayora oligosacridos, suelen ubicarse en
la cara no citoslica de la membrana plasmtica formando una estructura llamada glicoclix (Fig. 4.9 y 4.10), cuyas
funciones se pueden resumir de la siguiente manera:
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Proteger a la superficie de la clula de agresiones mecnicas o fsicas. Como ejemplo podemos citar a las
clulas situadas en la luz del intestino delgado que presentan un glicoclix muy pronunciado.
Poseer muchas cargas negativas, que atraen cationes y agua del medido extracelular.
Intervenir en el reconocimiento y adhesin celular. Actan como una huella dactilar caracterstica de cada
clula, que permite distinguir lo propio de lo ajeno.
Actuar como receptores de molculas que provienen del medio extracelular y que traen determinada
informacin para la clula, por ejemplo, receptores de hormonas y neurotransmisores.
Las diferencias entre los grupos sanguneos se hallan determinadas por ciertos oligosacridos muy cortos,
presentes en las membranas plasmticas de los glbulos rojos o eritrocitos. Estos oligosacridos slo difieren en
sus monmeros terminales y estn ligados a una protena transmembranosa o a una ceramida de la membrana
plasmtica. Por ejemplo, los eritrocitos pertenecientes al grupo sanguneo A, presentan como monosacrido
terminal una N-acetilgalactosamina y los del grupo B una galactosa. Cuando ambos monosacridos terminales estn
ausentes estamos en presencia del grupo 0 (Fig.4.11).
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Fig. 4.11 - Grupos sanguneos
2. FLUIDEZ DE LA MEMBRANA
Como ya se mencion, las membranas son estructuras dinmicas donde los componentes pueden desplazarse en
todas las direcciones sobre el plano de la bicapa. De ah que el modelo reciba el nombre de mosaico fluido.
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Tanto los movimientos de difusin lateral como el de rotacin se llevan a cabo sobre la misma hemimembrana de
la bicapa lipdica.
-Altas temperaturas
El ascenso de la temperatura aumenta la energa cintica entre las molculas y, por lo tanto, el movimiento de las
colas hidrocarbonadas. Esto lleva a una disminucin de las interacciones atractivas entre los mismos y a un aumento
de los movimientos de rotacin y de difusin lateral. Por el contrario, una disminucin de la temperatura vuelve
ms rgida a la membrana ya empaqueta las colas hidrofbicas de los fosfolpidos e impide sus movimientos. Si
la temperatura desciende significativamente, la membrana puede llegar a cristalizarse, con la prdida
consiguiente de muchas funciones vitales de la membrana.
Los organismos que habitan regiones donde hay grandes amplitudes trmicas estacionales varan la composicin
de los fosfolpidos de sus membranas en forma peridica, asegurando as una fluidez ms o menos constante
durante todo el ao. Por otra parte, organismos que habitan ambientes extremos poseen composiciones
fosfolipdicas muy particulares en sus membranas, por ejemplo, los que viven a temperaturas inferiores a los 0C
tienen membranas muy ricas en lpidos poliinsaturados.
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2.4.. DETERMINACIN DE LA FLUIDEZ DE LA BICAPA LIPDICA
La fluidez de la membrana se pudo determinar experimentalmente tratando clulas con anticuerpos fluorescentes
que eran reconocidos y se unan a las protenas (receptores) presentes en la membrana plasmtica. Gracias a esta
tcnica, se pudo observar, a travs del microscopio, el desplazamiento de los receptores sobre la superficie de la
membrana y su agrupamiento en un polo de la clula, donde posteriormente ingresaban por endocitosis
(internalizacin a la clula, ver ms adelante).
3. ASIMETRIA DE MEMBRANA
En ambas caras de la bicapa (tambin denominadas hemimembranas o monocapas) no se encuentran los mismos
tipos de fosfolpidos. Si bien estos en su mayora se sintetizan en la cara citosolica del retculo endoplasmtico
liso, luego, por medio de movimientos del tipo flip-flop (nicamente permitidos en el REL, gracias a la presencia
de flipasas), se van ubicando del lado de la bicapa que les corresponda. Por ej., la fosfatidilcolina y la esfingomielina
predominan en la cara no citosolica de la membrana (Fig. 4.7).
La asimetra estructural de las membranas suele manifestarse a travs de una asimetra funcional. Esto significa
que las funciones presentes en la cara citosolica no son las mismas que aparecen en la cara no citoslica. Por
ejemplo, en el caso de la membrana plasmtica, las molculas que intervienen en el reconocimiento celular se ubican
casi exclusivamente en la cara expuesta hacia el medio extracelular, pues no tendra mucho sentido que dichas
molculas estuviesen expuestas hacia el citoplasma.
4. FUSIN DE MEMBRANAS
Las membranas tienen una elevada capacidad para fusionarse entre s. Por ejemplo, cuando una vescula se aproxima
a la membrana plasmtica, a una cisterna o, inclusive, a otra vescula, al entrar en contacto ambas superficies, las
dos membranas se fusionan, constituyendo a partir de ese momento una sola membrana. Este fenmeno explica el
transito de sustancias desde un compartimiento celular a otro, y desde las endomembranas a la membrana
plasmtica. (ver ms adelante endo y exocitosis). Este es el principio en el que se basa la administracin de
frmacos vehiculizadas dentro de liposomas, que son vesculas fosfolipdicas artificiales que contienen alguna
droga de inters teraputico. Cuando el liposoma se aproxima a la clula blanco (o target), la membrana del liposoma
se fusiona con la membrana plasmtica liberando su contenido directamente en el citoplasma de la clula. Este
fenmeno permite que el contenido del liposoma slo sea captado por ciertos tipos celulares y no por otros.
Tcnicas basadas en esta propiedad de las membranas se utilizan, por ejemplo, para combatir clulas tumorales.
Como ya se ha mencionado la membrana plasmtica es una barrera con permeabilidad selectiva que regula el
intercambio de sustancias entre el citoplasma y el medio extracelular. Sus propiedades aseguran que las sustancias
esenciales, como la glucosa, los aminocidos y los lpidos entren a la clula fcilmente, que los intermediarios
metablicos permanezcan en la clula y que los productos de desecho, como la urea, abandonen la misma. Todo
esto permite a la clula mantener el medio interno relativamente constante. La membrana, debido a sus
caractersticas hidrofbicas, es impermeable a la mayor parte de las molculas hidrosolubles, como la glucosa, los
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aminocidos y los iones en general. En cambio, las molculas hidrofbicas, siempre y cuando su tamao no sea
demasiado grande, pueden atravesarla fcilmente.
Podemos observar en la figura 4.15, que nicamente atravesarn la membrana las molculas no polares y pequeas
como el O2, CO2, N2 e incluso el CO (txico), compuestos liposolubles como los cidos grasos y esteroides y, adems,
a pesar de ser molculas polares, el glicerol, la urea y el agua. El resto de las molculas se transfiere de un lado a
otro de la membrana gracias a protenas integrales que actan como transportadores; sin estos transportadores
dichas molculas no pueden difundir a travs de las membranas.
Fig. 4.16 - Distintos mecanismos y estructuras utilizados por los solutos para atravesar las mem-
branas de una clula.
Antes de continuar con los mecanismos de transporte es preciso hacer una breve aclaracin acerca del fenmeno
de difusin. Si colocamos un soluto en un solvente, las molculas de soluto, debido a la energa cintica de las
molculas presentes en la solucin, difundirn desde la zona donde se encuentran en mayor concentracin hacia la
zona donde se hallan en menor concentracin. Al cabo de un tiempo toda la solucin presentar la misma
concentracin de soluto. Por ejemplo, si agregamos una gota de tinta a un vaso con agua, la tinta difundir a travs
del lquido y al cabo de un tiempo todo el vaso presentara una tincin pareja.
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Fig. 4.17 - Difusin de una sustancia disuelta en un
solvente.
Para lograr esto no se requiere aporte externo de energa, sino que es suficiente con la energa cintica propia de
las molculas. Si tenemos en cuenta que la temperatura de un medio es, de alguna manera, un ndice de la energa
cintica de las molculas presentes en el mismo, es fcil deducir que a mayor temperatura, ms importante ser
el fenmeno de difusin.
Podemos definir entonces a la difusin como el movimiento de molculas desde una zona de mayor concentracin
hacia una de menor concentracin. A la diferencia de concentracin que existe entre una zona y otra se la denomina
gradiente.
a) DIFUSION SIMPLE
Cuando la difusin se realiza entre compartimientos separados por una membrana permeable a ese soluto, se
denomina difusin simple y, como ya se dijo, no requiere de otra energa adicional que no sea el movimiento de las
molculas, desplazndose stas a favor de su gradiente de concentracin. En otras palabras, la difusin simple no
requiere gasto de ATP, ya que es un fenmeno espontneo. Las molculas que se movilizan por difusin simple a
travs de la membrana son las no polares y pequeas, las liposolubles y las polares pequeas, pero sin carga
elctrica neta, como el H2O.
En el caso particular del H2O, la difusin simple se denomina smosis. El pasaje de agua a travs de la membrana
u smosis se lleva a cabo siempre en forma espontnea y muy rpidamente. El H2O difundir desde el
compartimiento de menor concentracin de solutos o medio hipotnico, al de mayor concentracin de solutos o
medio hipertnico, de modo tal de igualar las concentraciones en ambos compartimientos. Al cabo de un tiempo, el
resultado sern dos medios isotnicos, o sea, la concentracin a ambos lados de la membrana ser la misma.
Fig. 4.18 -Efecto del proceso osmtico sobre una clula viva.
Si colocamos una clula, por ejemplo un glbulo rojo, en una solucin hipertnica (agua salada, por ejemplo) el H 2O
tender a salir por smosis hacia el medio extracelular, encogiendo o crenando al glbulo rojo. En cambio, si el
medio extracelular es hipotnico (agua destilada, por ejemplo) el H 2O penetrar en la clula, hinchndola y,
finalmente, ocasionando su ruptura o lisis. Cabe hacer aqu una breve aclaracin: un medio no es por s mismo ni
hipertnico ni hipotnico; siempre que se use esta terminologa lo que se esta haciendo es comparar un medio con
respecto a otro. Por ejemplo, A puede ser hipertnico con respecto a B y, al mismo tiempo, A tambin puede ser
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hipotnico con respecto a C. Es decir, A tiene una concentracin de solutos intermedia. Por otra parte, se dice que
dos medios son isotnicos cuando su concentracin de solutos es la misma.
Ms adelante veremos (en Acuaporinas) que adems de la smosis existen otros tipos de transporte de H2O a
travs de las membranas biolgicas.
b) DIFUSIN FACILITADA
Aquellas molculas que no pueden atravesar fcilmente las membranas por difusin simple debido a su polaridad
y/o a su tamao (por ej. glucosa, aminocidos, iones, etc.), podrn hacerlo si estn presentes sus respectivos
transportadores. Dichos transportadores son protenas integrales de membrana y se los puede agrupar del
siguiente modo:
La difusin facilitada ocurre siempre a favor del gradiente, por lo tanto no requiere gasto de energa adicional.
Sin embargo, puede tratarse de un gradiente de concentracin (las molculas se dirigen del compartimiento de
mayor concentracin hacia el de menor concentracin) o de un gradiente de potencial elctrico (el soluto con
carga elctrica, independientemente de su signo, se desplazar de una zona donde la carga sea mayor hacia otra
donde la carga sea menor).
Estas protenas transportadoras presentes en las membranas presentan caractersticas muy similares a las
enzimas:
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Cuando las protenas transportadoras se saturan de solutos a transportar, alcanzan su mxima velocidad de
transporte y por lo tanto las molculas a ser transportadas debern esperar a que se desocupen los sitios de unin.
Los canales inicos son poros o tneles formados por una o varias protenas transmembrana. En general, son de
tipo multipaso, con un interior hidrofilico. Existen canales inicos en todas las clulas, tanto en la membrana
plasmtica como en las membranas de los organoides. Son altamente selectivos, porque cada canal slo puede
transportar un tipo de ion (K+, Na+, etc.). Los iones se mueven a travs del canal a una velocidad muy elevada (10 8
iones por segundo).
El transporte de un ion es impulsado por el gradiente electroqumico. O sea que un ion puede difundir de un lado
a otro de la membrana, gracias a la diferencia de concentracin como a la diferencia de carga elctrica a ambos
lados de la membrana.
La mayora de los canales no permanecen abiertos permanentemente, sino que se abren en respuesta a estmulos.
Estos estmulos pueden ser tanto la presencia de una sustancia inductora como una modificacin de la carga
elctrica de la membrana (modificacin del potencial elctrico). Los canales que se abren o cierran en presencia
de sustancias inductoras (ligandos) son llamados dependientes de ligando y los otros, dependientes de voltaje.
Al igual que los canales inicos, las permeasas estn formadas por protenas transmembrana multipaso. Suelen
transportar una gran variedad de iones como el HCO3- y otras molculas polares sin carga como la glucosa.
Este tipo de protenas fijan una nica molcula de sustrato (o unas pocas) a la vez, y a continuacin sufren un
cambio conformacional reversible que les permite transportar el soluto de un lado al otro de la membrana
(translocacin). Aqu vale hacer otra aclaracin: para entender la difusin facilitada no hay que pensar si una
sustancia entra o sale de la clula, lo importante es considerar que se est movilizando algo a favor del
gradiente (qumico o elctrico) gracias a la accin de protenas transportadoras. Por esta razn es que no se
requiere de energa adicional, no se requiere gasto de ATP, ya que es el propio gradiente el que impulsa el
pasaje a travs de los transportadores.
Este tipo de transporte es siempre sin gasto de energa y a favor del gradiente electroqumico. La velocidad
de transporte es muy inferior al de los canales inicos.
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Fig. 4.21 -Transporte facilitado por medio de una
permeasa.
Los uniportes transportan las molculas a favor de su gradiente de concentracin. Como ejemplo podemos citar
la glucosa y distintos aminocidos. En cambio, los otros dos tipos de transporte acoplan el movimiento de un tipo
de ion o molcula a favor de su gradiente de concentracin con el de otro tipo de molcula o ion en contra de su
gradiente de concentracin. O sea lo que hacen es acoplar un transporte energticamente favorable con otro que
no lo es. Un ejemplo de COTRANSPORTE sera el transporte de Na + y glucosa en la membrana plasmtica de las
clulas intestinales (ver ms adelante) y uno de CONTRATRANSPORTE, el transporte de Cl - y HCO3- en la
membrana de los glbulos rojos.
Tanto el cotransporte como el contratransporte, son tambin llamados transportes acoplados, ya que no se pueden
llevar a cabo si no estn presentes ambos tipos de solutos.
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IONOFOROS
Estas sustancias tienen la propiedad de poder incorporarse a las membranas y aumentar la permeabilidad a
ciertos iones. En general son fabricados por bacterias como mecanismos defensivos. Existen dos tipos distintos:
-Transportadores mviles: Se unen reversiblemente a un ion que se encuentra en el medio con mayor
concentracin, giran en la bicapa y lo liberan en el otro lado de la membrana. Ejemplo: Valinomicina (Fig.4.23).
- Formadores de canales: Son protenas con estructura helicoidal, en cuyo interior de la hlice hay una regin
hidroflica que permite el paso de iones monovalentes (con una sola carga elctrica). Ejemplo: Gramidicina (Fig.
4.24).
ACUAPORINAS
Son canales especiales con estructura helicoidal que permiten el paso selectivo de H 20. No son canales inicos. En
ciertas clases de clulas, por ejemplo en algunas clulas renales, se requiere un mayor transporte de H20 que el
logrado exclusivamente con la difusin simple (osmosis). La estructura de las acuaporinas es semejante a la de los
ionoforos formadores de canales.
c) TRANSPORTE ACTIVO
Las clulas no pueden depender nicamente del transporte pasivo dado que deben importar, por un lado, molculas
que estn en menor concentracin en medio extracelular que en el citoplasma y, por otro, necesitan mantener
constante la composicin inica intracelular. Ambas funciones se llevan a cabo por medio del transporte activo.
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Es un transporte que se realiza en contra del gradiente, ya sea este de concentracin o elctrico y, en
consecuencia, se requerir gasto de energa en forma de ATP.
El transporte activo se realiza por medio de bombas y tambin presenta formas de monotransporte, cotransporte
y contratransporte.
Posee las mismas caractersticas de especificidad y saturabilidad que la difusin facilitada, aunque difiere de
sta por realizarse contra el gradiente electroqumico. El transporte activo esta desfavorecido
termodinmicamente (es endergnico) y se da solamente cuando est acoplado (directa o indirectamente) a un
proceso exergnico como, por ej., la conversin de ATP a ADP + Pi. Debido a esto, las bombas se suelen
denominar ATPasas de transporte.
Existen muchos tipos de ATPasas distintas. Aqu vamos a hablar de las ms importantes, que son la Bomba de Na +-
K+ (bomba sodio potasio)y la de K+/H+.
Las sustancias que se movilizan por transporte activo son en muchos casos las mismas que lo hacen a travs de
difusin facilitada, la diferencia fundamental es que en el primer caso lo hacen en contra del gradiente mientras
que en el segundo lo hacen a favor.
Bomba Na+/K+
Est presente en todas las membranas plasmticas de las clulas animales. Tambin se la conoce como Na+-K+
ATPasa. Es un complejo proteico formado por cuatro subunidades, todas ellas protenas integrales de la membrana
plasmtica.
Su funcin es expulsar Na+ al espacio extracelular e introducir K+ al citosol. Ambos son movilizados en contra de
su gradiente electroqumico, estableciendo as diferencias de concentracin y carga entre el espacio extra e
intracelular para ambos iones. Debido a que se esta transportando simultneamente dos solutos distintos en
sentidos opuestos, estamos en presencia de un sistema de contratransporte. Es importante recordar que, si bien
el Na+ sale y el K+ ingresa a la clula, ambos lo hacen en contra de su gradiente y, en consecuencia, hace falta
hidrolizar ATP para movilizarlos.
La Bomba Na+-K+ tiene simultneamente funciones de protena transportadora y de ATPasa (hidroliza ATP para
obtener energa). Por lo menos un tercio de la energa que consume una clula animal se destina para impulsar esta
bomba. En las clulas nerviosas, donde la actividad elctrica es sumamente importante, este valor asciende al 60%.
Cada ATPasa puede hidrolizar hasta 100 molculas de ATP
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1) Tres iones de Na+ se unen al dominio citoplasmtico de la ATPasa, debido a la gran afinidad que existe entre
ambos.
5) La desfosforilacin de la bomba,
restituye la conformacin original.
Las transferencias de iones se hallan acopladas, y por lo tanto no pueden realizarse una independientemente de la
otra.
b) Generar un potencial elctrico de membrana, que es una diferencia de voltaje, o sea de carga, entre ambos
lados de la membrana. Al bombear tres iones en una direccin y slo dos en otra, se genera un potencial
elctrico negativo del lado interno de la membrana con respecto al externo. El lado citoslico es normalmente
ms negativo que el espacio extracelular.
d) Generar diferencias de concentracin de Na+ o K+ para que otros transportadores pasivos utilicen
indirectamente la energa potencial acumulada en este gradiente. Como ejemplo podemos citar al:
-COTRANSPORTE Na+/GLUCOSA (ya citado en difusin facilitada). Esta situacin se da en las membranas
apicales de las clulas del intestino delgado o en membranas de clulas renales, donde deber absorberse glucosa
desde la luz del intestino o de los tbulos renales, aunque las concentraciones extracelulares sean bajas. Gracias
a la accin de la bomba Na+-K+ se expulsan iones Na+ a travs de la membrana basal de la clula. De este modo, la
concentracin de Na+ intracelular se mantenida baja. En la regin apical de la membrana se encuentra una permeasa
pasiva cotransportadora de Na+ y glucosa. El Na+ ingresa de este modo a favor de su gradiente electroqumico al
interior de la clula y arrastra a la glucosa con l, que ingresa de este modo en contra de su gradiente de
concentracin, gracias al sistema de cotransporte. Este tipo de transporte tambin se denomina transporte
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acoplado a gradientes inicos o TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO (ya que indirectamente est ligado a una
bomba).
Posteriormente, la glucosa atravesar la clula y saldr por difusin facilitada, a favor de su gradiente de
concentracin, hacia el torrente sanguneo.
Fig. 4.27 Mecanismo de co-transporte
Na+/glucosa en epitelio intestinal
Hay otro tipo de ATPasa, presente en las membranas
internas mitocondriales y de cloroplastos, que juega
un papel muy importante en la obtencin de la energa.
Acta como una ATPsintetasa (sintetiza ATP), gracias
al gradiente de H+ que se genera a ambos lados de las
membranas internas de cloroplastos y mitocondrias.
Dicho proceso se ver con detenimiento en los
captulos de Respiracin y fotosntesis.
Hasta aqu analizamos el modo en el que los iones y las pequeas molculas atraviesan la membrana celular. Pero
como ingresan o abandonan la clula partculas de mayor tamao. Esto se realiza por medio del TRANSPORTE EN
MASA. Este tipo de transporte involucra siempre gasto de ATP, ya que la clula realiza un movimiento general de
su estructura (en particular de la membrana plasmtica y del citoesqueleto -ver funciones del citoesqueleto-).
El mecanismo por medio del cual los materiales entran a la clula se denomina endocitosis y aquel por el cual la
abandonan, exocitosis.
d1) ENDOCITOCIS
En este proceso una extensin de la membrana rodea progresivamente al material que ser internalizado, luego se
produce una gemacin o invaginacin de la membrana, y finalmente sta se separa de la membrana, formando una
vescula endoctica. Posteriormente, el material incorporado es digerido por los lisosomas.
-Fagocitosis
-Pinocitosis
A) Fagocitosis: Implica la ingestin de partculas de gran tamao, como microorganismos, restos celulares,
inclusive de otras clulas, por medio de vesculas llamadas fagosomas. Estos fagosomas suelen presentar un gran
tamao.
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La fagocitosis slo se da en determinados tipos de clulas. En algunos organismos unicelulares (protistas)
constituye un modo de alimentacin: engloban grandes partculas, por ej. Bacterias, por medio de prolongaciones
de la membrana plasmtica llamados pseudpodos y las internalizan, formndose as un fagosoma o vescula
fagoctica. Posteriormente ser degradada por las enzimas lisosomales. Para ampliar consultar en la bibliografa:
Lisosomas.
En los animales slo se da en algunas clulas altamente especializadas, llamadas clulas fagocticas (macrfagos
de los tejidos y glbulos blancos sanguneos denominados neutrfilos). En estos casos la funcin no es de ndole
nutricional, sino defensiva. Las clulas fagocticas defienden nuestro organismo contra infecciones, ingiriendo
microorganismos patgenos. Otra funcin sera eliminar clulas muertas o daadas, o restos celulares (por
ejemplo glbulos rojos no funcionales). El proceso fagoctico se desencadena por la unin del material a
endocitar con ciertos receptores de la membrana plasmtica que reconocen al mismo.
d2) EXOCITOSIS
Es el proceso inverso a la endocitosis. En este caso, material contenido en vesculas intracelulares tambin
llamadas vesculas de secrecin es vertido al medio extracelular.
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La secrecin de sustancias comienza generalmente con estmulos provenientes del medio extracelular, que inducen
a las vesculas de secrecin, ubicadas en las cercanas de la membrana, a fusionarse con la misma y volcar su
contenido al medio extracelular. As por ejemplo se liberan las protenas de exportacin (ver funciones del Aparato
de Golgi) y los neurotransmisores (para ampliar esto ltimo consultar Sinapsis nerviosa en la bibliografa)
En este caso, la membrana de la vescula pasa a formar parte de la membrana plasmtica. Es decir, hay
ganancia de membrana, mientras que en la endocitosis hay prdida de membrana.
AUTOEVALUACIN:
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