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El Origen de Los Dinosaurios PDF
El Origen de Los Dinosaurios PDF
Los dinosaurios ms antiguos de que se tiene conocimiento corresponden al Trisico Superior (Carniano, 228-216 ma.), no
obstante se cree que los dinosaurios ms basales para el clado deben ser encontrados en el Trisico Medio Superior
(Ladiniano, 237-228 ma.), aunque algunos investigadores proponen que la divergencia que dio origen a los dinosaurios
debe ser rastreada hasta el Trisico Medio Inferior (Anisiano, 245-237 ma.) - [Nesbitt et al., 2010. Nature Vol. 464:95-98]
DE DONDE EVOLUCIONARON LOS DINOSAURIOS?
2.- Cules son las relaciones de parentesco entre los principales grupos dinosaurianos?
UN ASPECTO SINGULAR DE DINOSAURIA
Los dinosaurios evidencia una caracterstica singular especialmente en la construccin de la
columna vertebral, pelvis y miembros posteriores y que conferan a este linaje un carcter ms
derivado que el resto de los reptiles. Los dinosaurios, a diferencia de cualquier otro reptil, salvo
grupos ms cercanos, presentan una disposicin particular de sus extremidades, que se
disponen debajo del cuerpo, a manera de columnas y no dispuestas a los costados como sucede
con la mayora de los reptiles. Esto llev a Owen a clasificar a los dinosaurios dentro de un clado
exclusivo, el clado Dinosauria.
4.- Incerteza con relacin a los modelos a seguir para estudiar la radiacin de los principales
taxones dentro de Dinosauria
o
LA MONOFILIA DE DINOSAURIA
La monofilia de los dinosaurios lleg a ser ampliamente aceptada y ha sido el pensamiento dominante hasta
el da de hoy. (Gauthier, 1986; Benton & Clark, 1988; Sereno, 1999b, 1997; Sereno & Arcucci, 1993, 1994;
Juul 1994; Novas 1996a; Benton, 1999), siendo considerada como un principio de base en la interpretacin
del registro fsil de los dinosaurios.
Reconstruccin de un Lagosuchus (*) Hiato morfolgico refiere a un vaco de informacin respecto a las diferencias
intentando atrapar a un mamfero anatmicas observadas entre dinosaurios y sus antepasados ms inmediatos dentro
temprano hecha por Robert Bakker (1986).
de los arcosaurios.
Studies on continental Late Triassic tetrapod biochronology. II The Ischigualastian and a
Carnian global correlation. Langer, (2005) Journal of South American Earth Sciences 19 ,219
239
FORMACION ISCHIGUALASTO, FRENGUELLI, 1948
La Formacin Ischigualasto forma parte de una cuenca sedimentaria junto a otras formaciones subyacentes como la
Formacin Los Rastros, Ischichuca y Los Chaares, correspondientes al Trisico Medio. En posicin suprayacente se
encuentra la Formacin Los Colorados, correspondiente junto a la Formacin Ischigualasto al Trisico Superior.
La relacin de la Formacin Ischigualasto con la unidad subyacente, Formacin Los Rastros, es concordante, transicional,
excepto en algunos lugares que por efectos de erosin fluvial de cursos de agua localizados aparecen discontinuidades.
Igual relacin concordante y transicional existe en la mayor parte de las amplias exposiciones del contacto entre la
Formacin Ischigualasto y la Formacin Los Colorados.
ARCHOSAURIA (COPE, 1869)
La investigacin sobre el origen de los dinosaurios ha permitido establecer que este
linaje desarroll su historia evolutiva dentro del clado de los arcosaurios, un grupo de
reptiles dipsidos que evolucionaron durante el Trisico temprano (Olenekiano, 249,7
0,7 - 245,0 1,5 millones de aos) y que se diversificaron notablemente a principios de
la Era Mezocoica.
Los arcosaurios se caracterizan por una compresin lateral de los dientes, por tener un corazn con cuatro
cmaras y por una tendencia a la marcha bpeda. Este ltimo rasgo es, tal vez, el que ms modific la
anatoma de los arcosaurios; as, las extremidades posteriores son mucho ms largas y robustas que las
anteriores y se mantienen verticalmente debajo del cuerpo; al mismo tiempo, el isquin y el pubis se
alargaron para permitir la insercin de los msculos de las patas posteriores, el fmur tiene una cabeza
lateral y la tibia se hace larga y robusta, fusionndose a veces con los huesos proximales del tarso; los dedos
se reducen a tres largos y dirigidos hacia adelante y uno dirigido hacia atrs.
ORNITHODIRA (GAUTHIER, 1986)
Los Ornithodira constituyen un clado de arcosaurios caracterizado por las novedades evolutivas
de su caminar bpedo y su pisada digitgrada, adems de sus cuellos curvados en forma de "S".
Muy temprano en la evolucin de los arcosaurios se verifica una divergencia anatmica que da
origen a dos formas estructurales diversas, los Crurotarsia y los Ornithodira. La divergencia tiene
que ver con la distinta conformacin de la estructura de los huesos tarsales (tobillo), que en los
crurotarsos adquiere un nivel de torsin en que el punto de flexin pasa por entre el astrgalo y
el clcaneo de forma discontinua y con base en una articulacin a manera de gozne o bisagra.
En cambio en los ornitodiros, el punto de flexin es lneal y uniforme, adquiriendo una
disposicin mesotarsal.
En la base de los Ornithodira aparece Scleromochlus taylori (Woodward, 1907) , un
pequeo arcosaurio del Trisico Tardo.
Uno de los rasgos que distingue a Scleromochlus es el desarrollo alomtrico negativo de su extremidad anterior, que es
mucho menos desarrollada que la extremidad posterior, que asume funcionalmente la mayor parte del esfuerzo locomotor,
provocando a su vez que este animal evidencie adaptaciones especficas respecto al tren posterior, como son el
alargamiento de los huesos tibiales y metatarsales, adoptando un medio de locomocin digitgrado. Scleromochlus
presenta un tarso mesotarsal.
Las extremidades de Scleromochlus se ubican debajo del cuerpo en posicin parasagital,
adoptando una forma de locomocin bpeda y digitgrada.
DINOSAUROMORPHA (BENTON, 1984)
Los dinosauromorfos (Dinosauromorpha), o dinosaurios en sentido amplio, constituyen
un clado de saurpsidos arcosauromorfos que incluye a los dinosaurios y varios gneros
estrechamente emparentados con ellos, pero no considerados estrictamente dinosaurios.
Las aves (descendientes de los dinosaurios) son los nicos dinosauromorfos que han
llegado a nuestros das.
Entre las formas basales destacan Lagerpeton del Trisico Medio (Ladiniano) de Argentina y Dromomeron, un gnero
biespecfico del Trisico Superior (Noriano) de Arizona, Nuevo Mxico y Texas. Tambin se incluye a Marasuchus y
Lagosuchus, muy similares entre si, y los silesuridos, como Silesaurus del Trisico Superior (Carniano) de Polonia,
Eucoelophysis del Carniano-Noriano de Nuevo Mxico, Pseudolagosuchus del Ladiniano de Argentina, y tal vez Sacisaurus
del Noriano de Brasil, y Technosaurus del Carniano de Texas.
Lagerpeton chanarensis (Romer, 1971 )
Entre estos animales podemos sealar a Lagerpeton chanarensis (Romer, 1971),
encontrado en Argentina y descrito inicialmente a partir de restos de una extremidad
posterior derecha. En un trabajo posterior Romer (1972) public algunos materiales
adicionales entre los que se cuentan un ilin, un fmur, restos de tibia y fbula y algunas
vrtebras. Bonaparte (1984) dio a conocer una pelvis completa.
Los dinosauriformes son un clado de saurpsidos arcosaurios que incluye a los dinosaurios y
varios gneros basales estrechamente emparentados con ellos, pero no considerados
estrictamente como dinosaurios. Las aves, descendientes directos de los dinosaurios, son los
nicos representantes actuales de los dinosauriformes.
Lagosuchus talampayensis (Romer, 1971 )
Romer, al igual que Bonaparte, vislumbr la vinculacin entre Lagosuchus y los dinosaurios primitivos,
especialmente por los caracteres que ste evidenciaba en el tarso, aunque no logr documentar
adecuadamente sus conclusiones.
En un trabajo posterior, el mismo Romer (1972) dio a conocer el hallazgo de nuevos materiales asignados
a Lagosuchus, materiales mucho ms completos y en los que reconoci a una nueva especie Lagosuchus
lilloensis (Romer, 1972), considerando el mayor tamao de este ltimo ejemplar y que era al menos un
50% ms grande que la especie tipo.
Los restos de Lagosuchus fueron exhumados en la provincia de La Rioja, Argentina en 1964. Algunos aos ms tarde,
Bonaparte (1975), descubri ejemplares ms completos y public una detallada descripcin del esqueleto de este
animal, en que destaca varios caracteres en comn con los dinosaurios.
LAGOSUCHUS Y LOS DINOSAURIOS BASALES
Lagosuchus comparte varios rasgos con los dinosaurios, as como aquellos rasgos que
diferencian a los dinosaurios de los restantes arcosaurios.
Dentro de los rasgos comunes que comparte Lagosuchus con los Dinosauria, se puede
citar:
2.- Lagosuchus y Dinosauria presentan una cabeza femoral diferenciada del resto del
hueso femoral
Reconstruccin de Marasuchus lilloensis. (Tomado de Benton, M. J. (2006): The origin of the Dinosaurs. En
(Colectivo Arqueolgico-Paleontolgico Salense, Ed.): Actas de las III Jornadas sobre Dinosaurios y su
Entorno. 11-19. Salas de los Infantes, Burgos, Espaa.
Saltopus elginensis (Von Huene, 1910)
Saltopus (gr. pie saltador) es un gnero representado por una nica especie de dinosauriforme,
posiblemente un Lagosuchidae. Vivi a finales del Trisico, hace 223 millones de aos en el Carniano de
Inglaterra. Fue bautizado por Friedrich von Huene, quien lo descubri en 1910, a partir de un pequeo
esqueleto que se encontr en una cantera de arenisca. El Saltopus fue un pequeo y gil animal bpedo de
solo 60 centmetros de largo, que posiblemente se alimentaba de animales del tamao de una lagartija e
insectos. El Saltopus tena largas patas traseras y se piensa que era un animal saltador, sin embargo
posiblemente caminaba, como su pariente el Coelophysis. Sus hueso eran huecos como los de las aves.
Podra haber pesado un kilogramo (basado en el estudio de especies similares). Su cabeza era larga con
decenas de dientes afilados y tena cinco dedos en cada pata.
Pseudolagosuchus major (Arcucci, 1987)
Como parte de Dinosauriformes y siempre dentro de Lagosuchidae, debemos considerar a otro
arcosaurio muy grcil y que al igual que Lagosuchus y Marasuchus (de los cuales pudiera ser un
ejemplar adulto), evidencia rasgos muy prximos a Dinosauria. Estamos hablando de
Pseudolagosuchus major (Arcucci, 1987) en quien se observa una clara afinidad con los miembros de
Lagosuchidae, sin embargo, en opinin de Bonaparte (1975) existen diferencias que justifican su
separacin a nivel de gnero con Lagosuchus y Marasuchus dentro de esta familia.
Chindesaurus fue un gnero de dinosaurio saurisquio herrerasurido que vivi a finales del
perodo Trisico, hace unos 225 a 210 ma. en el Carniano y el Noriano, en lo que es hoy
Norteamrica. El espcimen holotipo (un esqueleto parcial) fue descubierto en el Parque
Nacional del Bosque Petrificado, Arizona, por Bryan Small en 1984. Chindesaurus midi entre 2
y 3 metros, y fue formalmente descrito por Long y Murry en 1995.
ANCESTRIA DINOSAURIANA
Es probable que el proceso de diversificacin evolutiva de los dinosaurios haya estado en pleno
desarrollo en tiempos mesotrisicos, en congruencia con la presencia en la Formacin
Ischigualasto de linajes diferenciados de saurisquios y ornitisquios. No sera improbable que ya
en el momento de depositacin de la Formacin Los Chaares (unos 235 millones de aos atrs)
hubiera ya verdaderos dinosaurios. El registro fsil indica que los dinosaurios aparecieron por
los menos unos 15 millones de aos antes de dominar numricamente las comunidades de
tetrpodos terrestres de la Era Mesozoica.
NUCLEO BASE DEL CUAL EVOLUCIONARON LOS DINOSAURIOS
Es claro que rastrear el origen y evolucin de los
dinosaurios no constituye un trabajo fcil desde el
punto de vista paleontolgico, sin embargo, se hace
claro que el antepasado directo de los dinosaurios, con
toda seguridad debe buscarse entre los arcosaurios,
grupo de reptiles que evolucionaron durante el
Trisico Temprano, poca a partir de la cual estos
animales se diversificaron considerablemente.
En 1960 y a partir del hallazgo de gran parte de un esqueleto articulado, desde las primeras
vrtebras dorsales hasta la cola completa, y de otros materiales aislados, Reig describi este
dinosaurio en 1963.
CRANEO DE HERRERASAURUS ISCHIGUALASTENSIS
ACETABULO PERFORADO DE H. ISCHIGUALASTENSIS
H. ischigualastensis evidencia rasgos plesiomrficos de Archosauria como la presencia
de slo dos vrtebras en el sacro y ausencia de fossa brevis (cavidad que aloja al
msculo Caudifemoralis brevis, un retractor femoral), en la parte postero-inferior del
ilin.
Eoraptor es un gnero representado por una nica especie de dinosaurio saurisquio, terpodo,
que vivi en el Trisico Superior (230 y 225 millones de aos), en Argentina. Meda
aproximadamente 1 metro de longitud y 30 cm. de altura, con un peso estimado de 9 kilos.
Posea extremidades delanteras ms bien largas, manos provistas de cinco dedos (con dos de
ellos vestigiales), patas adaptadas para la velocidad con 4 dedos, una cola que al correr se
mantena recta equilibrando la parte delantera de su cuerpo.
Herrerasaurus y Eoraptor comparten con eusaurisquia la presencia de articulaciones
accesorias hyposfeno-hypantro en las vertebras dorsales
Staurikosaurus pricei [ Colbert, 1970 ]
A estos ejemplares fsiles debemos agregar a Staurikosaurus pricei, un dinosaurio del perodo
Trisico (225-231 millones de aos) de la Formacin Santa Mara en Ro Grande do Sul en Brasil.
Se piensa que este dinosaurio pueda ser el ms antiguo de que se tiene referencia.
Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte et al., 1998)
(Bonaparte et al., (2007) sealaron semejanzas importantes entre Saturnalia y el primitivo saurisquio
Guaibasaurus candelariensis (Bonaparte et al., 1998), ubicando a ambos en la Familia Guaibasauridae. Al
igual que Langer, Bonaparte refiri que Saturnalia podra corresponder a un miembro muy basal de
Sauropodomorpha o bien formar parte del linaje que dio origen a los sauropomodomorfos y a los
terpodos. De hecho, Bonaparte consider que Saturnalia era en algunos aspectos ms parecido a los
terpodos que a los sauropodomorfos.
Por su parte, G. candelariensis, corresponde a un saurisquio basal que vivi entre unos 227 a 220
millones de aos (Carniano) en la localidad de Candelaria, Ro Grande do Sul, Brasil.
Tawa hallae (Nesbitt et at., 2009)
Tawa hallae, un terpodo de hace unos 214 m.a.(Trisico Superior, Noriano), y que indica de manera concluyente que la dispersin de los
dinosaurios sudamericanos y basales para el clado Theropoda, se produjo tempranamente en el perodo Trisico, a partir de unos 228 millones
de aos. La relacin filogentica entre T. hallae y los dinosaurios del sur del continente americano, considerados basales dentro del clado
Theropoda, resulta sorprendente y probatoria de que est nuevo gnero encontrado est estrechamente relacionado con los gneros del Sur a
travs de un ancestro comn, a pesar de haber sido desenterrado en una cantera de Nuevo Mxico (Norteamrica), aspecto que habla de una
dispersin amplia y temprana del linaje.
Panphagia protos (Martnez & Alcober, 2009)
El hallazgo de Panphagia protos (Martinez & Alcober 2009), un Sauropodomorpha (von Huene, 1932) basal
de Neuqun, Argentina, datado en aproximadamente unos 228 millones de aos (Trisico Superior,
Carniano), viene a complementar de manera importante el ncleo evolutivo de base sobre el cual se piensa
pudieron haberse diversificado los distintos linajes dentro de Dinosauria.
Resulta interesante notar que Panphagia, el ms antiguo dinosaurio sauropodomorfo encontrado hasta la
fecha, aporta an ms antecedentes sobre la diversificacin de los dinosaurios y ahora, interesantemente,
sobre la divergencia de saurisquios en Theropoda y Sauropomodorpha, dos linajes importantes en el estudio
de los dinosaurios.
Saturnalia tupiniquim (Langer et al., 1999 )
Reconstruccin de Pisanosaurus mertii a partir de los restos fsiles que de este animal se
han encontrado. Tomado de Bonaparte.
Selected elements of the holotype of Pisanosaurus mertii (PVL 2577) from the Upper Triassic
Ischigualasto Formation of Argentina. (A), lateral view of maxilla; (B), medial view of maxilla; (C),
occlusal view of maxilla; (D), lateral view of right lower jaw; (E),medial view of left lower jaw;
(F), occlusal view of right lower jaw; (G), dorsal vertebrae in lateral view; Scale bars equal 1 cm.
Pelvic impression of Pisanosaurus mertii. A, Bonapartes (1976) illustration indicating a
posteroventrally deflected pubis (dashed lines); B, Serenos (1991) illustration indicating
an anteroventrally deflected pubis. Abbreviations: f, femoral head; il, ilium; is, ischium; p,
pubis. Scale bar = 1 cm. (A, modified from Bonaparte, 1976; B, modified from Sereno,
1991.)
Selected elements of the holotype of Pisanosaurus mertii (PVL 2577) from the Upper Triassic
Ischigualasto Formation of Argentina. (H), anterior view of right tibia and astragalus; (I),
posterior view of right tibia and astragalus; (J), medial view of right tibia and astragalus; (K),
lateral view of right tibia and astragalus; (L), proximal view of right tibia. Scale bars equal 1 cm.
Right crus of Pisanosaurus mertii. A, tibia
and astragalus in lateral view; B, distal
tibia and astragalus in posterior view; C,
distal tibia and astragalus in anterior
view; D, fibula and calcaneum in lateral
view; E, distal fibula and calcaneum in
anterior view; F, astragalus and
calcaneum articulated with the tibia and
fibula in ventral view. Scale bar = 1 cm.
(From Bonaparte, 1976.)
Lesothosaurus diagnosticus (Galton, 1978)
Eocursor parvus (Butler, Smith, & Norman, 2007)
Diagram showing the hindlimb proportions of A, Lagerpeton, B, Herrerasaurus,
LA MONOFILIA DE LOS DINOSAURIOS
"Para sustentar la hiptesis de monofiletismo es necesario reconocer apomorfas (rasgos
novedosos) compartidos por saurisquios y ornitisquios, y ausentes en lagosuchus y grupos
emparentados ms inmediatos. Se considera que estas apomorfas evolucionaron en el
ancestro comn de Saurischia y Ornithischia, es decir, en una especie ancestral que
tambin fue dinosaurio. Para que Dinosauria sea monofiltico no slo debe incluir a su
especie ancestral, sino tambin a todos sus descendientes, las aves. Estas ltimas no son
otra cosa que dinosaurios vivientes." [F. Novas, 1994. Investigacin y Ciencia N 217, pg.
53]
La ausencia de osificacin en la parte posterior del acetbulo dinosauriano se debe especficamente a la menor presin
que ejerce el fmur debido a que la postura bpeda o con extremidades a manera de columnas ejerce ms bien una
presin vertical que horizontal como ocurre en los dems reptiles. En consecuencia, la osificacin es reemplazada por
una estructura cartilaginosa.
PRESENCIA DE TRES O MAS VERTEBRAS SACRAS
La columna vertebral robusteci sus contactos con las caderas al incorporar al sacro un
tercer segmento, proveniente de las vrtebras dorsales; no slo el ilin parece haberse
expandido hacia delante y atrs para albergar este nuevo segmento vertebral, sino que las
dos vrtebras sacras primordiales se acortaron tambin para ceder espacio a la nueva
vrtebra. [F. Novas, 1994. Investigacin y Ciencia N 217, pg. 54]
LA COLUMNA VERTEBRAL
La construccin de la columna vertebral que en su seccin
sacra presenta de 3 a 5 vrtebras fusionadas lleva a
proponer que Dinosauria deba conformar un grupo
totalmente separado y distinto, toda vez que ningn otro
grupo de reptiles presenta esta caracterstica.
ILION EXPANDIDO
El mayor esfuerzo que se ejerce sobre la pelvis y los huesos
de las extremidades al caminar con los patas en posicin
columnar requiri cambios estructurales en los huesos
comprometidos en dicho esfuerzo
DESARROLLO DE UN PIE PUBICO
- Fbula reducida
Puesto que los dinosaurios son DINOSAURIFORMES, presentan rasgos plesiomrficos de
DINOSAURIFORMES como su linaje ms inclusivo.
- Cabeza femoral diferenciada de la difisis
- Cabeza femoral de contorno subrectangular
-Cuarto trocanter ms desarrollado
- Pubis alargado
-Cresta Cnemial en el borde anterior de la tibia
- Zigoapfisis elongadas en el nivel caudal
Puesto que los dinosaurios son DINOSAURIOS, presentan rasgos sinapomrficos de
DINOSAURIA.
- Presencia de tres o ms vrtebras en el sacro
- Acetbulo perforado
- Ilin expandido anteroposteriormente
- Borde supracetabular
- Pednculo pbico e isquitico bien definido y ubicado en posicin subvertical
- Presencia de fossa brevis en el margen posteroventral del ilin
- Presencia de pie pbico
-Isquin de forma subtriangular
- Proceso ascendente del astrgalo
- Cavidad glenoide dirigida posteriormente
- Cresta anterior abarcando los dos tercios proximales del hmero (cresta deltopectoral)
Humberto Maturana, bilogo de la Universidad de Chile
Centro de Estudios Paleontolgicos de Chile