Agrios, George N. Fitopatologa = Plant pathology. 2a ed. Mxico : Limusa, 2008-2010. 838 p. : il.

,
graf. byn

Fitopatologa

George N. Agrios
Catedrtico, Departamento de Fitcipatologa
Universidad de Massachusetts

LIMUSA
 CONTENIDO

Primera Parte. Aspectos Generales

Introduccin a la Fitopatologa 3
1 Concepto de enfermedad en las plantas 4
Clasificacin de las enfermedades de las plantas 6
Historia de la Fitopatologa 8
Descubrimiento de la funcin que desempean los hongos 9
Control de las enfermedades de las plantas 10
Fisiologa de las enfermedades de las plantas 11
Gentica de la resistencia a las enfermedades 12
Bacterias en las enfermedades de las plantas 13
Nematodos en las enfermedades de las plantas 13
Virus en las enfermedades de las plantas 13
Protozoarios en las enfermedades de las plantas 15
Micoplasmas en las enfe.medades de las plantas 15
Ingeniera gentica y fitopatologa 15
Importancia de las enfermedades de las plantas 17
Tipo y monto de las prdidas 17
Algunos ejemplos histricos y actuales de prdidas ocasionadas por las
enfermedades de las plantas 19
Enfermedades de las plantas y la produccin mundial de cultivos 21
Efecto de los cambios en los mtodos agrcolas y en la sociedad humana sobre
el desarrollo y diseminacin de las nfermedades de las plantas 27
Diagnosis de las ~nfermedades de las plantas 31
Patgeno o ambiente? 31 -
Enfermedades infecciosas 32
Enfermedades no infecciosas t35
Identificacin de una enfermedad desconocida -postulados de Koch 35

V
vi Contenido

2 Parasitismo y desanollo de las enfennedades 40

Parasitismo y patogenicidad 40
Gama de hospedantes de los patgenos 42
Desarrollo de la enfermedad en las plantas 43
Etapas en el desarrollo de las enfermedades: El ciclo de la enfermedad 43
Inoculacin 44
Fenmenos de prepenetracin 45
Penetracin 48
Infeccin 53
Diseminacin del patgeno 57
Invernacin y estivacin del patgeno 60
Relaciones entte el ciclo de la enfermedad y las epifitias 62

Cmo atacan los patgenos a las plantas 64

3 Fuerzas mecnicas que ejercen los patgenos sobre los tejidos de su bospedante 65
Armas qunicas de los patgenos 66
Enzimas 67
Toxinas microbianas y su importancia en las enfermedades de las plantas 74
Reguladores del crecimiento en las enfermedades de las plantas 81
Auxinas 81
Giberelinas 83
Citocininas 84
Etileno: CH2 = CH2 85
cido abscsico 85
Polisacridos 86

Efectos de los patgenos sobre la fisiologa de las plantas 88

4 Efecto de los patgenos sobre la fotosntesis 88
Efecto de los patgenos sobre la translacacin del agua y los nutrientes de la
planta hospedante 89
Interferencia con la translocacin ascendente del agua y los nutrientes
inorgnicos 89
Interferencia con la translocacin de los nutrientes orgnicos a travs
del floema 91
Efecto de los patgeno~ sobre la respiracin de la planta hospedante 92
Respiracin de las plantas enfermas 93
Efecto de los patgenos sobre la permeabilidad de las membranas celulares 94
Efectos de los patgenos sobre la transcripcin y la traduccin 95
Efecto sobre la transcripcin 95
Efecto sobre la traduccin 96

Cmo se defienden las plantas de los patgenos 98

5 Defensa estructural 98
Estructuras de defensa preexistentes 98
Contenido vil

Estructuras de defensa que se forman en respuesta a las infecciones

patognicas 99
Defensa metablica (bioqumica) 106
Defensa bioqumica preexistente 107
Defensa metablica inducida por el ataque de los patgenos 109

6 Gentica de las enfennedades de las plantas 118

Introduccin 118
Genes y enfermedad 119
Variabilidad de los organismos 121
Mecanismos de variabilidad 121
Mecanismos generales de variabilidad 121
Mecanismos especializados de variabilidad en los patgertos 123
Etapas de variacin en los patgenos 125
Tipos de resistencia de las plantas ante el ataque de los patgenos 126
Gentica de la virulencia en los patgenos y de la resistencia en las plantas
hospedantes 132
El concepto de gen por gen 133
La naturaleza de la resistencia a las enfermedades 135
Produccin de variedades resistentes 137
Variabilidad natural en las plantas 137
Efectos del mejoramiento gentico de las plantas sobre su variabilidad 138
Mejoramiento gentico de las plantas para obtener resistencia a las
enfermedades 139

7 Efecto del ambiente en la produccin de las enfermedades

infecciosas 149

Efecto de la temperatura 150

Efecto de la humedad 151
Efecto del viento 153
Efecto de la luz 154
Efecto del pH del suelo 154
Efecto de la nutricin de la planta hospedante 154
Efecto de los herbicidas 156

8 Epifitologa 158

Elementos de una epifitia 158

Factores del hospedante que afectan el desarrollo de las epifitias 160
Niveles de resistencia gentica o de susceptibilidad del hospedante 161
Grado de uniformidad gentica de las plantas hospedantes 161
Factores del patgeno que afectan el desarrollo de las epifitias 162
Factores ambientales que afectan el desarrollo de las epifitias 164
Efecto de las prcticas culturales y de los mtodos de control 165
Evaluacin de las enfermedades de las plantas 166
Estructura de las epifitias 167
Patrones de comportamiento del~ epifitias 168
vlll Contenido

Comparacin de epifitias 170

Desarrollo de las epifitias 171
Modelos de epifitias 173
Simulacin de epifitias en computadora 174
Prediccin de epifitias 175
Evaluacin de la cantidad de inculo inicial y de la enfermedad 175
Monitoreo de los factores climticos que afectan el desarrollo de las
enfermedades 176
Ejemplos de sistemas de prediccin de enfermedades de las plantas 177
Predicciones basadas en la cantidad de inculo inicial 177
Predicciones basadas en las condiciones climticas que favorecen el desarrollo
del inculo sec1Dldario 178
Predicciones realizadas con base en las cantidades de inculo inicial y
secundario 179
Sistemas de alarma para el agricultor 180

9 Control de las enfermedades de las plantas 183

Mtodos de control que excluyen al patgeno del hospedante 184

Cuarentenas e inspecciones 184
Evasin del patgeno 185
Uso del material propagativo libre de patgenos 186
Mtodos de control para erradicar o reducir el inculo del patgeno 189
Mtodos culturales que erradican o reducen la cantidad de inculo 189
Mtodos biolgicos que erradican o reducen la cantidad de inculo 192
Mtodos fsicos que erradican o reducen la cantidad de inculo 196
Mtodos qumicos que erradican o reducen la cantidad de inculo 198
Control de las enfermedades mediante inmunizacin de la
resistencia del hospedante 201
Proteccin cruzada 202
Resistencia inducida 202
Mejoramiento de las condiciones de crecimiento de las plantas 203
Uso de variedades resistentes 203
Proteccin directa de las plantas contra el ataque de los patgenos 205
Proteccin directa mediante mtodos de control biolgico 205
Proteccin directa mediante mtodos de control qumico 209
Control integrado de las enfermedades de las plantas 233
Control de un cultivo perenne 234
Control en cultivos anuales 235

Segunda Parte. Enfennedades especficas de las plantas

Factores ambientales que causan enfermedades en las plantas 243

10 Introduccin 243
Caractersticas generales 243
Diagnosis 243
Control 246
Efectos de la temperatura 246
Contenido lx

Efectos de las altas temperaturas 247

Efectos de las bajas temperaturas 247
Efectos de las bajas temperaturas sobre las plantas de interiores 249
Mecanismos por los cuales las altas y bajas temperaturas ocasionan dafios
en las plantas 251
Efectos de la humedad 252
Efectos del bajo contenido de humedad del suelo 252
Efectos del bajo contenido de humedad relativa 253
Efectos del alto contenido de humedad del suelo 253
Concentraciones inadecuadas de oxgeno 254
Luz 255
Contaminacin atmosfrica 256
Contaminantes atmosfricos y tipos de daos que ocasionan en las plantas 256
Fuentes principales de contaminantes atmosfricos 257
Cmo afectan los contaminantes atmosfricos a las plantas 260
Lluvia cida 261
Deficiencias nutricionales en las plantas 262
Minerales del suelo txicos para las plantas 265
Daos por herbicidas 268
Otras prcticas agrcolas inadecuadas 269
Frecuentemente la etiologa se confunde con las alteraciones fisiolgicas de
las enfermedades 271

Enfermedades de las plantas causadas por hongos 273

11 Introduccin 273
Caractersticas de los hongos fitopatgenos 273
Morfologa 273
Reproduccin 274
Ecologa y diseminacin 276
Clasificacin de los hongos fitopatgenos 277
Hongos inferiores 277
Hongos superiores 279
Identificacin 283
Sntomas que producen los hongos en las plantas 284
Aislamiento de los hongos (y bacterias) 285
Preparativos para el aislamiento 285
Aislamiento del patgeno 288
Ciclo de vida de los hongos 290
Control de las enfermedades fungosas de las plantas 292
Enfermedades ocasionadas por hongos inferiores 293
Enfermedades ocasionadas por Myxomycetes 293
Enfermedades causadas por los Plasmodiophoromycetes 296
Hernia de las crudferas 298
Enfermedades ocasionadas por hongos zoospricos verdaderos
(Mastigomycotina) 302
Enfermedades causadas por Chytridiomycetes 302
Enfermedades causadas por Oomicetos 303
Ahogamiento y pudriciones blanda, de la raiz y de las semillas por Pythium 304
X Contenido

Enfermedades pQr Phytophthora 310

Pudricio~s de la ra(zpor Phytophthora 311, Pudriciones del pie, corona,
cuello, talli;J o tronco de las plantas por Phytophthora 313, Tizdn tardto de la
papa 317
Mildius 324
Mildiu de la vid 326
Enfermedades causadas por Zigomycetes 332
Pudricidn blanda de frutos y hortalizas por Rhizopus 332
Enfermedades causadas por hongos superiores 337
Enfermedades causadas por Ascomycetes y Hongos Imperfectos 337
Fumaginas 343
Enfermedades del enchinamiento foliar causada por Taphrina 346
Cenicillas 349
Cenicilla del rosal 352
Enfermedades foliares causadas por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 355
Enfermedades causadas por Alternaria 358, Mancha foliar por Coccomyces o
tiro de municidn de los cerezos y ciruelos 361, Pudricidn negra de la vid
363, Manchas y tizones~ las aciculas de las confjeras 364
Enfermedades causadasior Mycosphaerella 366, Mancha foliar del pltano o
enfermedad de la Sigatoka 366, Mancha foliar, tizn gomoso del.tallo y
pudricidn negra de las cucurbitdceas 369, Enfermedades ~sadas por
Cercospora 370, Enfermedades causadas por Septoria 371,
Enfermedades causadas por Helminthosporium 373
Cancrosis del tallo y ramitas causadas por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 381
Cancro del lamo negro por Dothichiza 384, Nudo negro o lagartija del
cerezo y del ciruelo 384, Tizn del castao 386, Cancrosis producido
por nectria 386, Cncer y muerte descendente producidos por Valsa o
Cytospora 388
Antracnosis causadas por los Ascomicetos y Hongos Imperfectos 393
Mancha negra del rosal 396, Antracnosis por Glomerella 396,
Antracnosi.r y mancha foliar causadas por Gnomonia 401, Enfermedades
causadas por Colletotrichum (Gloeosporium) 402
Enfermedades generales y del fruto ocasionadas por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 405
Cornezuelo de los cereales y pastos 406, Roa del manzano 409,
Pudricidn caf de los frutos de hueso 415, Enfermedades causadas por
Botrytis 419
Marchitamientos vasculares ocasionados por Ascomicetos y Hongos
Imperfectos 425
Marchitamientos por jusarium 428, Mqrchitamiento del tomate causado por
Fusarium 428, Marchitamientos por Verticillium 432, Marchitamientos
causados por Cerotoeystis 433, Enfermedad del olmo holands 434
Pudriciones de la raz y el tallo por Ascomicetos y Hongos Imperfectos 440
Enfermedades por Gibberella 441, Pudriciones del tallo, ratz. maz.arca y
grano y tizn de las plntulas del malzpor Gibberella 441, Sama, tizdn de las
Plntulas y Pudricin del pie de pequellos granos por Gibberella 444,
Pudriciones de la ra(z y del tallo por Fusarium 444, Piet(n del trigo, otros
cereales y pastos 447, Enfermedades por Sclerotinia 448, Enfermedades
Contenido xl

tk plantas tk ornato y hortalizas por Sclerotinia 449, Pudricin tk la ralzpor

Phymatotrichum 452
Enfermedades de postcosecha de los productos vegetales causadas por
Ascomicetos y Hongos Impeectos 454
Pudriciones tk postcosecha tk frutos y hortalizas 460, Control de las
pudriciones tk postcosecha tk hortalizas y frutos frescos 463, Pudriciones de
granos y leguminosas tk postcosecha 464, Micotoxinas y micotoxicosis 465,
Control tk las pudriciones tkl grano 467
Enfermedades ocasionadas por Basidiomycetos 469
Royas 469
Royas tk los cereales 474, Roya tkl tallo tkl trigo y otros cereales 475,
Royas de hortalizas, cultivos mayores y plantas de ornato por Puccinia 481,
Roya del manz~edro 481, Roya del cafeto 484, Royas tk los rboles
forestales 486, Roya ampulante del pino blanco 488, Royajusifonne 491
Carbones 493
Carbones comunes 495, Carb6n tkl ma(z 495, Carbn volador de los
cereales 498, Carbones del grano de pequeas gramfneas 498, Carbn
cubierto o aublo del trigo 501
Pudriciones del tallo y de la raz causadas por Basidiomicetos 506
Pudriciones del tallo y de la rafz ocasionadas por los "hongos estriles" Rhizoctonia
y Sclerotium 506, Enfennedmles por Rhizoctonia 507, Enfennedmles por
Sclerotium 513, Pudriciones de la rafz de los rboles 516, Pudricin de la
rafz de los rboles frutales y forestales por Armillaria 516
Descomposiciones y pudriciones de la madera causadas por Basidiomycetos 520
Micorrizas y crecimiento de las plantas 528

12 Enfennedades de la$ plantas causadas por procariontes 531

Introduccin 531
Enfermedades de las plantas causadas por bacterias 532
Caractersticas de las bacterias fitopatgenas 533
Moologa 533
Reproduccin 535
Ecologa y diseminacin 536
Identificacin de bacterias 537
Sntomas producidos por las bacterias 541
Control de las enfermedades bacterianas de las plantas 541
Manchas y tizones bacterianos 543
Fuego silvestre del tabaco 544, Tizones bacterianos del frijol 546,
Mancha foliar angular de la hoja del pepino 549, Mancha foliar angular de la
hoja del algodn 550, Manchas y tizones foliares bacterianos de los cereales
y pastos 550, Mancha bacteriana del tomate y del chile 552, Mancha
bacteriana de los frutos tk hueso 553
Marchitamientos vasculares bacterianos 555
Marchitez bacteriana de las cucurbitceas 557, Tizn de fuego del peral y del
manzano 561, Pudricin anular de la papa 567, Cancro y marchitez
bacterianos del tomate 569, Marchitez surea bacteriana de las solanceas y
enfennedad Moko del pltano 571, Pudricin negra o nervadura negra de las
crudferas 572
xll Contenido

Pudriciones blandas bacterianas 575

Pudriciones blandas bacterianas de las hortaliYJS 576
Agallas bacterianas 581
Agalla de la corona 582
Cancros bacterianos 588
Cancro bacteriano y gomosis de los rboles de fruto de hueso 589, Cancro de
los citricos 595
~Sama bacteriana 598
Sarna coman de la papa 598
Ndulos de la raz de las leguminosas 600
Enfermedades de las plantas causadas por bacterias fastidiosas vasculares 603
Enfermedades de Pierce de la vid 607
Enfermedades de las plantas causadas por organismos semejantes a
micoplasmas 610
Introduccin 610
Propiedades de los micoplasmas 611
Micoplasmas verdaderos 612
Organismos de las plantas semejantes a micoplasmas 612
Espiroplasmas 616
Otros organismos que se asemejan a los micoplasmas: formas L bacterianas 618
Ejemplos de enfermedades de las plantas ocasionadas por organismos semejantes
a Micoplasmas 619
Amarillamientos del dster 619, Amarillamiento letal del cocotero 622,
Necrosis delfloema del olmo (amarillainientos del olmo) 624, Enfermedad X
del durazno 625, Decaimiento del peral 627, Enfermedades persistentes
de los citricos 628, Achaparramiento del mafz 631

13 Enfermedades de las plantas ocasionadas por plantas superiores

parsitas 635

Introduccin 635
Cliscuta 636, Hierba bruja 638, Orobancas 641, Murdagos enanos
de las conlferas 642, Murdagosfoliosos o verdaderos 645

14 Enfermedades de las plantas causadas por virus 648

Introduccin 648
Caractersticas de los virus fitopatgenos 649
Deteccin 649
Morfologa 649
Composicin y estructura 653
Virus satlite, viroides, virusoides y RNAs satlite 655
Funcin biolgica de los componentes virales-codificacin 655
Infeccin y sntesis virales 656
Translocacin y distribucin de los virus en las plantas 660
Sntomas causados por virus en las plantas 663
Fisiologa de las plantas infectadas por virus 666
Transmisin de los virus 667
Contenido XIII

Transmisin de los virus mediante propagacin vegetativa 667

Transmisin mecnica de los virus a travs de la savia 668
Transmisin por semillas 670
Transmisin por el polen 670
Transmisin por insectos 671
Transmisin por caros 673
Transmisin por nematodos 674
Transmisin por ho~gos 674
Transmisin a travs de la cscuta 674
Purificacin de los virus 674
Serologa de los virus 67 5
Nomenclatura y clasificacin de los virus 679
Deteccin e identificacin de los virus fitopatgenos 679
Importancia econmica de los virus 683
Control de los virus 683
Enfermedades especficas de los cultivos causadas por virus 685
Enfermedades virales del tabaco 686
Mosaico del tabaco 686, Jaspeado del tabaco 690, Mancha anular del
tabaco 690, Cascabel del tabaco 690, Rayado del tabaco 690,
Enrollamiento foliar del tabaco 691
Enfermedades virales del tomate 691
Mosaicos del tomate y del tabaco, 691 Mancha anular del tomate 691,
Marchitez manchada del tomate 692
Enfermedades virales de la papa 692
Enrollamiento foliar de la papa 692, Virus Y de la papa (VYP) 69$,
Virus X de la papa (VXP) 693
Enfermedades virales de las cucurbitceas 694
Mosaico del pepino 694, Mosaico de la calabaza 697, Mosaico de la
sandfa 697;- Mosaico amarillo de la calabacita 697
Enfermedades virales de las crucferas 698
Mosaico del nabo 698, Mosaico de la coliflor 698
Enfermedades virales de las leguminosas 698
Mosaicos comn y amarillo del frijol 699, Mosaico de la soya 701,
Moteado del cacahuate 701, Mosaico de la alfalfa 702
Enfermedades virales de la remolacha 702
Enrollamiento de la punta de la remolacha 702, Amarillamientos de la
remolacha 705, Mosaico de la remolacha 705, Amarillamiento
occidental de la remolacha 705
Enfermedades virales de las gramneas y de la caa de azcar 706
Enanismo amarillo de la cebada 706, Mosaico estriado de la cebada 709,
Mosaico del trigo con origen en el suelo 709, Mosaico estriado del trigo 709,
Hoja blanca del arroz 709, Tungro del arroz (hoja amarilla-anaranjada del
ar(O't'J 710, Moaico del enanismo del mafz 710, Mosaico de la caa de
azcar 711
Enfermedades virales de los rboles y de la vid 711
Mancha anular necr6tica de Prunus 713, Enrollamiento foliar del cerezo
716, Virlma o sharka del ciruelo 716, Hoja de abanico de la vid 717,
Picadura del tallo y decaimiento de Prunus 718, Tristeza de los cftricos 718
Enfermeda{les '1irales de plantas de fruto pequeo 723
xlv Contenido

Enfermedades virales de plantas tropicales 724

Punta arbustiva (bunchy top) del pltano 724, Vdstago hinchado del cacao 724,
Mosaico africano de la yuca 724, Virus de la mancha anular del papayo 725
Enfermedades virales de los rboles forestales 725
Enfermedades virales de las plantas de ornato 725
Enfermedades de las plantas causadas por viroides 726
Tubrculo fusiforme de la papa 729, Exocortis de lps cftricos 731

Enfennedades de las plantas causadas por nematodos 734

15 Introduccin 734
Caractersticas de los nematodos Fitopatgenos 734
Morfologa 734
Anatoma 734
Ciclos de vida 736
Ecologa y distribucin 737
Clasificacin 738
Aislamiento de los nematodos 739
Aislamiento de nematodos del suelo 739
Aislamiento de nematodos de las plantas 741
Sntomas causados por los nematodos 741
Cmo afectan los nematodos a las plantas 743
Interrelaciones entre los nematodos y otros fitopatgenos 743
Control de los nematodos 745

Enfennedades de las plantas causadas por protozoarios flagelados 780

16 Necrosis delfloema del cafeto 783, Pudricin del cogollo de los cocoteros 786

Tercera Parte. Biotecnologa y Fitopatologa

Aplicaciones de la Biotecnologa a la Fitopatologa 791

17 Tcnicas del cultivo de tejidos que son importantes para la Fitopatologa 792
Propagacin rpida por clonacin 792
El callo y el cultivo de clulas individuales 793
Protoplastos vegetales 793
Haploides 796
Tcnicas de la Ingeniera Gentica que son importantes para la Fitopatologa 797
Biologa molecular vegetal 797
Biologa molecular de los Fitopatgenos 798
Clonacin gentica 798
Vectores que se utilizan para clonacin gentica en plantas 800
Biotecnologa y Fitopatologa: el inicio 807
Glosario 809
ndice 821