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Neurona
TA A14.0.00.002
TH H2.00.06.1.00001
Sistema Nervioso
Enlaces externos
MeSH neurons
FMA 56566
Las neuronas (del griego neron, cuerda, nervio1 ) son un tipo de clulas del
sistema nervioso cuya principal funcin es la excitabilidad elctrica de su membrana
plasmtica. Estn especializadas en la recepcin de estmulos y conduccin del impulso
nervioso (en forma de potencial de accin) entre ellas o con otros tipos celulares como, por
ejemplo, las fibras musculares de la placa motora. Altamente diferenciadas, la mayora de
las neuronas no se dividen una vez alcanzada su madurez; no obstante, una minora s lo
hace.2
Las neuronas presentan unas caractersticas morfolgicas tpicas que sustentan sus
funciones: un cuerpo celular, llamado soma o pericarion central; una o varias
prolongaciones cortas que generalmente transmiten impulsos hacia el soma celular,
denominadas dendritas; y una prolongacin larga, denominada axn o cilindroeje, que
conduce los impulsos desde el soma hacia otra neurona u rgano diana.3
La neurognesis en seres adultos fue descubierta apenas en el ltimo tercio del siglo XX.
Hasta hace pocas dcadas se crea que, a diferencia de la mayora de las otras clulas del
organismo, las neuronas normales en el individuo maduro no se regeneraban, excepto las
clulas olfatorias. Los nervios mielinados del sistema nervioso perifrico tambin tienen la
posibilidad de regenerarse a travs de la utilizacin del neurolema,[cita requerida] una capa
formada de los ncleos de las clulas de Schwann.
ndice
1 Historia
o 1.1 Doctrina de la neurona
2 Morfologa
o 2.1 Ncleo
o 2.2 Pericarion
o 2.3 Dendritas
o 2.4 Axn
3 Funcin de las neuronas
o 3.1 El impulso nervioso
o 3.2 Bases inicas
o 3.3 Propiedades electrofisiolgicas intrnsecas
o 3.4 Neurosecrecin
4 Interaccin entre neuronas
o 4.1 Velocidad de transmisin del impulso
o 4.2 Redes neuronales
o 4.3 Cerebro y neuronas
5 Clasificacin
o 5.1 Segn la forma y el tamao
o 5.2 Segn la polaridad
o 5.3 Segn las caractersticas de las neuritas
o 5.4 Segn el mediador qumico
o 5.5 Segn la funcin
6 Evolucin
7 Nmero de neuronas de distintos animales
8 Redes neuronales artificiales
9 Vase tambin
10 Referencias
11 Bibliografa
12 Enlaces externos
Historia
Dibujo de Santiago Ramn y Cajal de las neuronas del cerebelo de una paloma: (A) Clula
de Purkinje, un ejemplo de neurona bipolar; (B) clula granular un tipo de neurona
multipolar.
A fines del siglo XIX, Santiago Ramn y Cajal situ por vez primera las neuronas como
elementos funcionales del sistema nervioso.4 Cajal propuso que actuaban como entidades
discretas que, intercomunicndose, establecan una especie de red mediante conexiones
especializadas o espacios.4 Esta idea es reconocida como la doctrina de la neurona, uno de
los elementos centrales de la neurociencia moderna. Se opone a la defendida por Camillo
Golgi, que propugnaba la continuidad de la red neuronal y negaba que fueran entes
discretos interconectados. A fin de observar al microscopio la histologa del sistema
nervioso, Cajal emple tinciones de plata (con sales de plata) de cortes histolgicos para
microscopa ptica, desarrollados por Golgi y mejorados por l mismo. Dicha tcnica
permita un anlisis celular muy preciso, incluso de un tejido tan denso como el cerebral.5
La neurona es la unidad estructural y funcional del sistema nervioso. Recibe los estmulos
provenientes del medio ambiente, los convierte en impulsos nerviosos y los transmite a otra
neurona, a una clula muscular o glandular donde producirn una respuesta.
Doctrina de la neurona
La doctrina de la neurona, establecida por Santiago Ramn y Cajal a finales del siglo XIX,
es el modelo aceptado hoy en neurofisiologa. Consiste en aceptar que la base de la funcin
neurolgica radica en las neuronas como entidades discretas, cuya interaccin, mediada por
sinapsis, conduce a la aparicin de respuestas complejas. Cajal no solo postul este
principio, sino que lo extendi hacia una ley de la polarizacin dinmica, que propugna
la transmisin unidireccional de informacin (esto es, en un slo sentido, de las dendritas
hacia los axones).6 No obstante, esta ley no siempre se cumple. Por ejemplo, las clulas
gliales pueden intervenir en el procesamiento de informacin,7 e, incluso, las efapsis o
sinapsis elctricas, mucho ms abundantes de lo que se crea,8 presentan una transmisin de
informacin directa de citoplasma a citoplasma. Ms an: las dendritas pueden dirigir una
seal sinptica de forma centrfuga al soma neuronal, lo que representa una transmisin en
el sentido opuesto al postulado,9 de modo que sean los axones los que reciban de
informacin (aferencia).
Morfologa
Una neurona tpica consta de: un ncleo voluminoso central, situado en el soma; un
pericarion que alberga los orgnulos celulares tpicos de cualquier clula eucariota; y
neuritas (esto es, generalmente un axn y varias dendritas) que emergen del pericarion.3
Ncleo
Pericarion
Diversos orgnulos llenan el citoplasma que rodea al ncleo. El orgnulo ms notable, por
estar el pericarion lleno de ribosomas libres y adheridos al retculo rugoso, es la llamada
sustancia de Nissl, al microscopio ptico, se observan como grumos basfilos, y, al
electrnico, como apilamientos de cisternas del retculo endoplasmtico. Tal abundancia de
los orgnulos relacionados en la sntesis proteica se debe a la alta tasa biosinttica del
pericarion.
Estos son particularmente notables en neuronas motoras somticas, como las del cuerno
anterior de la mdula espinal o en ciertos ncleos de nervios craneales motores. Los
cuerpos de Nissl no solamente se hallan en el pericarion sino tambin en las dendritas,
aunque no en el axn, y es lo que permite diferenciar de dendritas y axones en el neurpilo.
Dendritas
Las dendritas son ramificaciones que proceden del soma neuronal que consisten en
proyecciones citoplasmticas envueltas por una membrana plasmtica sin envoltura de
mielina. En ocasiones, poseen un contorno irregular, desarrollando espinas. Sus orgnulos y
componentes caractersticos son: muchos microtbulos y pocos neurofilamentos, ambos
dispuestos en haces paralelos; muchas mitocondrias; grumos de Nissl, ms abundantes en la
zona adyacente al soma; retculo endoplasmtico liso, especialmente en forma de vesculas
relacionadas con la sinapsis.
Axn
El axn es una prolongacin del soma neuronal recubierta por una o ms clulas de
Schwann en el sistema nervioso perifrico de vertebrados, con produccin o no de mielina.
Puede dividirse, de forma centrfuga al pericarion, en: cono axnico, segmento inicial, resto
del axn.3
Estos impulsos nerviosos viajan por toda la neurona comenzando por las dendritas hasta
llegar a los botones terminales, que se pueden conectar con otra neurona, fibras musculares
o glndulas. La conexin entre una neurona y otra se denomina sinapsis.
Las neuronas conforman e interconectan los tres componentes del sistema nervioso:
sensitivo, motor e integrador o mixto; de esta manera, un estmulo que es captado en alguna
regin sensorial entrega cierta informacin que es conducida a travs de las neuronas y es
analizada por el componente integrador, el cual puede elaborar una respuesta, cuya seal es
conducida a travs de las neuronas. Dicha respuesta es ejecutada mediante una accin
motora, como la contraccin muscular o secrecin glandular.
El impulso nervioso
Artculo principal: Impulso nervioso
Bases inicas
Se determina la diferencia de potencial por la diferencia absoluta entre las cargas positivas
y negativas entre el interior y el exterior con relacin a la membrana. Esta diferencia se
computa por la carga aninica y catinica entre ambos lados de esta membrana de todos los
iones existentes, potasio (K+), magnesio (Mg2+), calcio (Ca2+), sodio (Na+) y cloro (Cl-),
principalmente. Sin embargo, cuando un canal inico se abre, el trnsito inico es a favor
de su gradiente electroqumico, esto es, pretende equilibrar el nmero de iones,
independientemente del potencial trasmembrana actual. Este mecanismo circunstancial de
movimiento inico permite el trnsito entre estados de polarizacin y despolarizacin. Un
ejemplo de este comportamiento paradjico reside en el mecanismo de los canales
aninicos de cloro abiertos por estimulacin gabargica: Si en un estado de reposo el
interior de la clula postsinptica se encuentra con carga negativa con respecto al exterior,
al abrirse este canal, los iones de cloro pasan al interior haciendo ms negativa la clula,
esto pese a que el interior es ya negativo. Esto sucede ya que en un estado de reposo el
nmero de iones de cloro es superior en el exterior que en el interior, de modo que la
tendencia natural es equilibrar el nmero introduciendo all donde hay menos, o sea, en el
interior, esto aunque el interior ya sea negativo, y no precisamente por el nmero de
aniones, sino por la carga negativa de todos los elementos celulares.
Este comportamiento es selectivo para los canales inicos simples. Las bombas inicas,
como la ATPasa de sodio-potasio, intercambian iones entre el interior y el exterior, y
viceversa, pero en contra de su gradiente electroqumico por lo que induce a la
despolarizacin. Este mecanismo permite que una clula dada, tiempo despus de transmitir
una determinada seal elctrica, entre en estado de reposo manteniendo el interior negativo
con respecto al exterior; esto sucede porque extrae ms cationes de los que introduce (3
cationes de sodio por cada 2 de potasio).
Hasta finales de la dcada de 1980, el dogma de la neurociencia dictaba que slo las
conexiones y los neurotransmisores liberados por las neuronas determinaban la funcin de
una neurona. Las investigaciones realizadas por Rodolfo Llins con sus colaboradores
durante los aos 80 sobre vertebrados pusieron de manifiesto que el dogma mantenido
hasta entonces era errneo. En 1988, Rodolfo Llins present el nuevo punto de vista
funcional sobre la neurona en su artculo The Intrinsic Electrophysiological Properties of
Mammalian Neurons: Insights into Central Nervous System Function17 y que es
considerado un manifiesto que marca el cambio de mentalidad en neurociencia respecto al
aspecto funcional de las neuronas con ms de 1250 citas en la bibliografa cientfica. El
nuevo punto de vista funcional sobre la neurona qued resumido en lo que hoy es conocido
por la ley de Llins.
Neurosecrecin
donde es la llamada funcin error asociada a la curva de Gauss. Esta ecuacin refleja
que un pianista profesional o un deportista de lite ejecuta con una probabilidad de error
muy pequea determinada tarea porque su entrenamiento hace que un mayor nmero de
neuronas N est involucrada en dicha tarea y eso minimiza mucho la probabilidad de error.
Redes neuronales
Una red neuronal se define como una poblacin de neuronas fsicamente interconectadas o
un grupo de neuronas aisladas que reciben seales que procesan a la manera de un circuito
reconocible. La comunicacin entre neuronas, que implica un proceso electroqumico,14
implica que, una vez que una neurona es excitada a partir de cierto umbral, sta se
despolariza transmitiendo a travs de su axn una seal que excita a neuronas aledaas, y
as sucesivamente. El sustento de la capacidad del sistema nervioso, por tanto, radica en
dichas conexiones. En oposicin a la red neuronal, se habla de circuito neuronal cuando se
hace mencin a neuronas que se controlan dando lugar a una retroalimentacin (feedback),
como define la ciberntica.
Cerebro y neuronas
Clasificacin
Aunque el tamao del cuerpo celular puede ser desde 5 hasta 135 micrmetros, las
prolongaciones o dendritas pueden extenderse a una distancia de ms de un metro. El
nmero, la longitud y la forma de ramificacin de las dendritas brindan un mtodo
morfolgico para la clasificacin de las neuronas.
Clula piramidal, en verde (expresando GFP). Las clulas teidas de color rojo son
interneuronas GABArgicas.
Segn la polaridad
Unipolares: son aqullas desde las que nace slo una prolongacin que se bifurca y
se comporta funcionalmente como un axn salvo en sus extremos ramificados en
que la rama perifrica reciben seales y funcionan como dendritas y transmiten el
impulso sin que ste pase por el soma neuronal. Son tpicas de los ganglios de
invertebrados y de la retina.
Bipolares: poseen un cuerpo celular alargado y de un extremo parte una dendrita y
del otro el axn (solo puede haber uno por neurona). El ncleo de este tipo de
neurona se encuentra ubicado en el centro de sta, por lo que puede enviar seales
hacia ambos polos de la misma. Ejemplos de estas neuronas se hallan en las clulas
bipolares de la retina (conos y bastones), del ganglio coclear y vestibular, estos
ganglios son especializados de la recepcin de las ondas auditivas y del equilibrio.
Multipolares: tienen una gran cantidad de dendritas que nacen del cuerpo celular.
Ese tipo de clulas son la clsica neurona con prolongaciones pequeas (dendritas)
y una prolongacin larga o axn. Representan la mayora de las neuronas. Dentro de
las multipolares, distinguimos entre las que son de tipo Golgi I, de axn largo, y las
de tipo Golgi II, de axn corto. Las neuronas de proyeccin son del primer tipo, y
las neuronas locales o interneuronas del segundo.
Pseudounipolares (monopolar): son aqullas en las cuales el cuerpo celular tiene
una sola dendrita o neurita, que se divide a corta distancia del cuerpo celular en dos
ramas, motivo por cual tambin se les denomina pseudounipolares (pseudos en
griego significa "falso"), una que se dirige hacia una estructura perifrica y otra que
ingresa en el sistema nervioso central. Se hallan ejemplos de esta forma de neurona
en el ganglio de la raz posterior.
Anaxnicas: son pequeas. No se distinguen las dendritas de los axones. Se
encuentran en el cerebro y rganos especiales de los sentidos.
Axn muy largo o Golgi de tipo I. El axn se ramifica lejos del pericarion. Con
axones de hasta 1 m.
Axn corto o Golgi de tipo II. El axn se ramifica junto al soma celular.
Sin axn definido. Como las clulas amacrinas de la retina.
Isodendrticas. Con dendritas rectilneas que se ramifican de modo que las ramas
hijas son ms largas que las madres.
Idiodendrticas. Con las dendritas organizadas dependiendo del tipo neuronal; por
ejemplo, como las clulas de Purkinje del cerebelo.
Alodendrticas. Intermedias entre los dos tipos anteriores.
Segn la funcin
Evolucin
En los cnidarios ms primitivos, los hidrozoos, se ha descrito una actividad neural no
originada de neuronas ni msculos, sino ms bien de una comunicacin de clulas
epiteliales que han sido llamadas neuroides ya que aun siendo epitelio tienen caractersticas
de neuronas como lo es el percibir y transmitir estmulos. De igual manera actos motores de
ciertos plipos como lo es cerrar y mover sus tentculos y ventosas provienen de
potenciales elctricos que se propagan de una clula a otra en la capa epitelial de rostral a
caudal.
Distintos animales tienen diferente nmero de neuronas y tambin hay animales que no
tienen ninguna.