LOS INVERTEBRADOS

FSILES
by Luitxi

Editor Responsable
Horacio H. Camacho*

Editor Asociado
Mnica I. Longobucco*

*Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia

Divisin Paleontologa de Invertebrados

Buenos Aires
Edicin revisada por los autores

Los Invertebrados fsiles / Horacio Camacho ... [et al.] ; dirigido por Horacio Camacho. -
1a ed. - Buenos Aires : Fundacin de Historia Natural Flix de Azara :
Universidad Maimnides, 2007. 800 p. ; 29x21 cm.

ISBN 978-987-22121-7-9

1. Invertebrados Fsiles. I. Camacho, Horacio II. Camacho, Horacio, dir. CDD 562

Fecha de catalogacin: 24/04/2007

Diseo grfico y diagramacin: Mariano Masariche

Impresin: Imprenta Buenos Aires
 CONTENIDOS
Nmina de autores .........................II
Prefacio .........................................IV 15 Cephalopoda................................441
B. Aguirre-Urreta y M. Cichowolski
1 Paleontologa...................................1
M. di Pasquo, C.R. Amenbar ,
16 Problemticos y Mollusca
C.L. Azcuy y H.H. Camacho
incertae sedis................................477
La paleontologa y el conocimiento
H.H. Camacho
de las biotas ms antiguas ..............12
Hyolthidos . .................................494
M. di Pasquo
N. Sabatini

2 Los fsiles y los procesos de

17 Annelida......................................503
fosilizacin.....................................25
D.G. Lazo, E.G. Ottone y B. Aguirre-
S. Adamonis y A. Concheyro
Urreta

3 El Reino Animal..............................47 18 Arthropoda..................................515

A.M. Bez y C. Marsicano D. Roccatagliata y A.O. Bachmann

4 Foraminiferida................................65 19 Trilobita.......................................535
C. Naez y N. Malumin M.F. Tortello, B.G. Waisfeld y N.E. Vaccari

5 Radiolaria.....................................101 20 Crustacea.....................................563
D. Boltovskoy e I. Pujana D. Roccatagliata, B. Aguirre-Urreta y
O.F. Gallego
6 Protistas auttrofos y hetertrofos:
Silicoflagelados, Ebridianos y
21 Ostracoda....................................599
Tintnidos.....................................133
C. Laprida y S. Ballent
S. Adamonis, A. Concheyro y V. Alder

7 Porifera.........................................147
22 Chelicerata...................................625
C. Scioscia
M. G. Carreras

8 Cnidaria........................................171
23 Hexapoda....................................655
A. O. Bachmann
M.O. Zamponi
Insectos fsiles sudamericanos.....673
Conulridos. Organismos de posicin
R.G. Martins-Neto.
sistemtica incierta........................196
N. Sabattini
24 Echinodermata.............................681
9 Bryozoa........................................221 S.G. Parma
J. Lpez Gappa y N. Sabattini
25 Graptolithina...............................727
10 Brachiopoda.................................243 E.D. Brussa
M.O. Manceido y S.E. Damborenea
26 Cordados invertebrados
11 Mollusca.......................................293 (Phylum Chordata).......................745
A.M. Bez y C. Marsicano
H.H. Camacho

12 Gastropoda...................................323
27 Trazas fsiles de
invertebrados...............................751
H.H. Camacho y C.J. del Ro
L.A. Buatois y M.G. Mngano

13 Rostroconchia...............................377
Glosario.......................................787
T.M. Snchez ndice de trminos........................811
ndice sistemtico.........................833
14 Bivalvia.........................................387
H.H. Camacho, S. E. Damborenea y C.J. del Ro

LOS INVERTEBRADOS FSILES

I
 NMINA DE AUTORES
ADAMONIS, SUSANA. Departamento de Ciencias Geo-
lgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Uni-
versidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabe-
lln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
suad@gl.fcen.uba.ar
AGUIRRE-URRETA, BEATRIZ. Departamento de Cien-
cias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natu-
rales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universita-
ria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
aguirre@gl.fcen.uba.ar
ALDER, VIVIANA. Departamento de Ecologa, Gentica
y Evolucin, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa-
belln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
viviana@ege.fcen.uba.ar
AMENBAR, CECILIA R. Departamento de Ciencias
Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa-
belln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
amenabar@gl.fcen.uba.ar
AZCUY, CARLOS L. Departamento de Ciencias Geolgi-
cas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universi-
dad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II,
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: azcuy@ciudad.com.ar
BACHMANN, AXEL O. Departamento de Biodiversidad
y Biologa Experimental. Facultad de Ciencias Exactas
y Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad
Universitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-
mail: bachmann@bg.fcen.uba.ar
BEZ, ANA M. Departamento de Ciencias Geolgicas,
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pabelln II,
C1428EHA Buenos Aires. E-mail: baez@gl.fcen.uba.ar
BALLENT, SARA. Departamento de Paleontologa de In-
vertebrados. Facultad de Ciencias Naturales y Museo,
Universidad Nacional de La Plata. Paseo del Bosque s/
n, B1900FWA La Plata. E-mail: sballent@fcnym.unlp.edu.ar
BOLTOVSKOY, DEMETRIO. Departamento de Ecologa,
Gentica y Evolucin, Facultad de Ciencias Exactas y
Naturales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Uni-
versitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
demetrio@ege.fcen.uba.ar
BRUSSA, EDSEL D. Ctedra de Paleontologa I. Facultad
de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa. Uruguay 151, 6300 Santa Rosa, La Pampa.
E-mail: ebrussa@exactas.unlpam.edu.ar
BUATOIS, LUIS A. Department of Geological Sciences,
University of Saskatchewan, 114 Science Place,
Saskatoon, SK S7N 5E2, Canad. E-mail:
luis.buatois@usask.ca
II
CAMACHO, HORACIO H. Divisin Paleontologa de
Invertebrados, Museo Argentino de Ciencias Natu-
rales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo
470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail:
hcamacho@macn.gov.ar
CARRERA, MARCELO G. Centro de Investigaciones
Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba.
Av. Velez Sarsfield 299 X5000JJC Crdoba. E-mail:
mcarrera@com.uncor.edu
CICHOWOLSKI, MARCELA. Departamento de Cien-
cias Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Na-
turales, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Uni-
versitaria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-
mail: mcicho@gl.fcen.uba.ar
CONCHEYRO, ANDREA. Departamento de Ciencias
Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
taria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
andrea@gl.fcen.uba.ar
DAMBORENEA, SUSANA E. Departamento Paleon-
tologa Invertebrados, Facultad de Ciencias Natura-
les y Museo, Universidad Nacional de La Plata. Pa-
seo del Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
sdambor@fcnym.unlp.edu.ar
DEL RIO, CLAUDIA J. Divisin Paleontologa de In-
vertebrados, Museo Argentino de Ciencias Natura-
les Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470,
C1405DJR Buenos Aires. E-mail: cdelrio@macn.gov.ar
DI PASCUO, MERCEDES. Departamento de Ciencias
Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
taria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
medipa@gl.fcen.uba.ar
GALLEGO, OSCAR F. Departamento de Biologa (C-
tedra de Paleontologa), Facultad de Ciencias Exac-
tas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacio-
nal del Nordeste. Av. Libertad 5470, W3404AAS
Corrientes. E-mail: ofgallego@hotmail.com
LAPRIDA, CECILIA. Departamento de Ciencias Geo-
lgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria,
Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
chechu@gl.fcen.uba.ar
LAZO, DARO G. Departamento de Ciencias Geolgi-
cas, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Uni-
versidad de Buenos Aires. Ciudad Universitaria, Pa-
belln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
dlazo@gl.fcen.uba.ar
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 NMINA DE AUTORES
LPEZ GAPPA, JUAN. Divisin Invertebrados, Mu-
seo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Bue-
nos Aires. E-mail: lgappa@mail.retina.ar
MALUMIN, NORBERTO. Servicio Geolgico Mi-
nero Argentino. Benjamn Lavaiss 1194, C1107BJD
Buenos Aires. E-mail: malumian@mpgeo1.gov.ar
MANCEIDO, MIGUEL O. Departamento Paleontolo-
ga Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
mmanceni@fcnym.unlp.edu.ar
MNGANO, M. GABRIELA. Department of
Geological Sciences, University of Saskatchewan.
114 Science Place, Saskatoon, SK S7N 5E2, Canad.
E-mail: gabriela.mangano@usask.ca
MARSICANO, CLAUDIA. Departamento de Ciencias
Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
taria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
claumar@gl.fcen.uba.ar
MARTINS-NETO, RAFAEL G. Universidade Federal
de Juiz de Fora UFJF. Campus Universitario - Martelos
36.036-330 - Juiz de Fora, MG, Brasil. E-mail:
mtnsneto@icb.ufjf.br
NEZ, CAROLINA. Servicio Geolgico Minero
Argentino. Benjamn Lavaiss 1194, C1107BJD Bue-
nos Aires. E-mail: cnaniez@mpgeo1.gov.ar
OTTONE, EDUARDO G. Departamento de Ciencias
Geolgicas, Facultad de Ciencias Exactas y Natura-
les, Universidad de Buenos Aires. Ciudad Universi-
taria, Pabelln II, C1428EHA Buenos Aires. E-mail:
ottone@gl.fcen.uba.ar
PARMA, SARA G. Museo Argentino de Ciencias Na-
turales Bernardino Rivadavia. Av. ngel Gallardo
470, C1405DJR Buenos Aires. E-mail:
sgparma@yahoo.com
PUJANA, IGNACIO. Geosciences Department,
University of Texas at Dallas, P.O. Box 830688,
Richardson, Texas 75083-068, USA. E-mail:
pujana@utdallas.edu
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ROCCATAGLIATA, DANIEL. Departamento de Biodi-
versidad y Biologa Experimenta, Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales, Universidad de Buenos Ai-
res. Ciudad Universitaria, Pabelln II, C1428EHA
Buenos Aires. E-mail: rocca@bg.fcen.uba.ar
SABATTINI, NORA. Departamento Paleontologa In-
vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Mu-
seo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
nsabatti@fcnym.unlp.edu.ar
SANCHEZ, TERESA M. Centro de Investigaciones
Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail:
tsanchez@com.uncor.edu
SCIOSCIA, CRISTINA. Divisin Aracnologa, Museo
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino
Rivadavia. Av. ngel Gallardo 470, C1405DJR Bue-
nos Aires. E-mail: scioscia@macn.gov.ar
TORTELLO, M. FRANCO. Departamento Paleontolo-
ga Invertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y
Museo, Universidad Nacional de La Plata. Paseo del
Bosque s/n, B1900FWA La Plata. E-mail:
tortello@museo.fcnym.unlp.edu.ar
VACCARI, NORBERTO E. Centro de Investigaciones
Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail:
evaccari@efn.uncor.edu
WAISFELD, BEATRIZ G. Centro de Investigaciones
Paleobiolgicas, Facultad de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba.
Av. Velez Sarsfield 299, X5000JJC Crdoba. E-mail:
bwaisfeld@com.uncor.edu
ZAMPONI, MAURICIO O. Departamento de Ciencias
Marinas (Laboratorio de Biologa de Cnidarios), Fa-
cultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad
Nacional de Mar del Plata. Funes 3250, B7602AYL
Mar del Plata. E-mail: mzamponi@mdp.edu.ar
III
 PREFACIO
Los Invertebrados Fsiles es un manual escrito para los estudiantes de los niveles terciario y uni-
versitario, interesados en introducirse en el conocimiento de los organismos invertebrados que
existieron en el pasado geolgico.
El incremento de las investigaciones paleontolgicas en Amrica del Sur y la escasez de textos en
idioma castellano, dedicados a estimular el estudio de los fsiles, justific el haber llevado a cabo
el esfuerzo que culmin con la publicacin de esta obra.
La temtica abarcada por Los Invertebrados Fsiles pretende cubrir desde el momento en que un
organismos enfrenta la posibilidad de generar a un fsil hasta el tratamiento de los principales
grupos de invertebrados representados en el registro paleontolgico, incluyendo sus caracters-
ticas morfolgicas, particularidades paleoecolgicas, distribucin en el tiempo y el espacio, ori-
gen y evolucin.
El lector notar que esta obra contiene temas que usualmente son tratados con menor extensin
en otras similares, pero la importancia que los mismos han alcanzado en la bibliografa moder-
na, motiv que se le adjudicara un mayor espacio. Tal es el caso de las trazas fsiles, los crust-
ceos y los cordados invertebrados, entre otros. Tambin se agreg un glosario con trminos
biolgicos y geolgicos que se espera facilite la mejor comprensin del texto general.
Es justo destacar que Los Invertebrados Fsiles no hubiera podido llevarse a cabo, sin la participa-
cin de los prestigiosos colegas que, espontneamente y con gran entusiasmo, accedieron a con-
tribuir con sus experiencias y conocimientos, a la redaccin de los captulos de sus respectivas
especialidades. Sin duda alguna, esta participacin ha jerarquizado la obra, la que tambin cont
con la contribucin de muchas otras personas, instituciones y editoriales, a las que expresamos
nuestro ms sincero agradecimiento. Entre ellas mencionaremos las siguientes:

- Instituciones que contribuyeron con su personal e infraestructura:

Consejo Nacional de Investigaciones Cientficas y Tcnicas (CONICET, Argentina); Department
of Geological Sciences, University of Sackatchewan (Canad); Facultad de Ciencias Exactas, Fsi-
cas y Naturales, Universidad Nacional de Crdoba; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales,
Universidad de Buenos Aires; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional
de La Pampa; Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, Universidad Nacional de Mar del Plata;
Facultad de Ciencias Exactas y Naturales y Agrimensura, Universidad Nacional del Nordeste;
Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata; Geosciences
Department, University of Texas at Dallas (U.S.A.); Museo Argentino de Ciencias Naturales Ber-
nardino Rivadavia, Buenos Aires; Servicio Geolgico Minero Argentino (Buenos Aires);
Universidade Federal de Juiz de Fora (Brasil).

- Editoriales cuyas obras proporcionaron especialmente, ilustraciones que fueron reproducidas

en forma total o parcial:
Academic Press, London; American Association for the Advancement of Science, Washington
D.C.; Asociacin Paleontolgica Argentina; Blackwell Scientific Publications, London; Cambridge
University Press; Columbia University Press; Comisin de Investigaciones Cientficas de la Pro-
vincia de Buenos Aires; Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Madrid; Editorial Uni-
versitaria de Buenos Aires (EUDEBA); Elsevier, msterdam; Field Museum Natural History;
Harvard University Press; John Wiley and Sons, Inc.; Masson et Cie.; Mc Graw Hill Book Company;
Museum fr Naturkunde, Berln; National Academy of Sciences (U.S.A.); Nature Publishing Group,
London; Oxford University Press; Royal Society of London; San Diego Society of Natural History;
Springer Verlang (New York); Taylor and Francis (U.S.A.); The Natural History Museum London;

IV LOS INVERTEBRADOS FSILES

The Palaeontological Association (U.K.); Universidad Complutense, Madrid; Universidad Na-
cional de Salta; Universidad Nacional de Tucumn; Universidad Nacional del Comahue;
University College London; University of Edinburgh (U.K.); University of Kansas Press and
Geological Society of America (U.S.A.); University of Manchester (U.K.).

- Colaboradores que, personal y desinteresadamente, aportaron valiosa informacin cientfica

y material ilustrativo, en muchos casos tambin expresando crticas y comentarios sobre algu-
nos de los textos:
Sra. Noelia Carmona; Dr. E. Clarkson; Dr. Jos Corronca; Dra. Gabriela Cusminsky; Srta. Marta
Del Priore; Sr. Hernn Dinpoli; Dr. Jason Dunlop; Sra. Silvina Enrietti; Lic. Luciana Flores; Dr.
Jorge Genise; Dr. Miguel Griffin; Sr. Cristian Grismado; Sr. Marcos Jimnez; Sra Mariza Lpez
Cabrera; Lic. Ana Mercado; Dr. Eduardo Olivero; Dra. Mara Alejandra Pagani; Dr. Aldo R. Prieto;
Arq. Daniel Ruiz Holgado; Dr. Paul Selden; Sra. Graciela Testa; Sr. Carlos R. Tremouilles; Srta.
Ana Zamorano.

Los Editores

Buenos Aires, Julio de 2007

LOS INVERTEBRADOS FSILES V


1 PALEONTOLOGA
Mercedes di Pasquo
Cecilia R. Amenbar
Carlos L. Azcuy
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
La corteza terrestre es un inmenso archivo
natural y sus rocas representan las pginas
en las que ha quedado documentada la mayo-
ra de los acontecimientos ocurridos en el pa-
sado geolgico. Estas rocas guardan gran can-
tidad de informacin sobre la historia de la
Tierra, cuya edad se estima en unos 4600 mi-
llones de aos (4600 m.a.) y que los gelogos
tienen por misin descubrir e interpretar.
Los acontecimientos que integran la historia
terrestre se diferencian en fsicos y biolgicos.
Entre los primeros se hallan las transforma-
ciones geogrficas y ambientales debidas a las
derivas continentales y las modificaciones
morfolgicas y climticas conexas, cuyo estu-
dio pertenece a la Geologa. Los segundos se
relacionan con la vida que tuvo lugar en la Tie-
rra durante la mayor parte de su historia,
dado que las evidencias ms antiguas de la
existencia de procesos biolgicos en nuestro
planeta datan aproximadamente, de hace 3500
m.a. Dichas evidencias o testimonios de la vida
ocurrida en el pasado geolgico se denominan
fsiles; los paleontlogos son los cientficos
encargados de su estudio y la Paleontologa
es la ciencia que se fundamenta en el conoci-
miento de los fsiles.
GEOLOGA , BIOLOGA Y
PALEONTOLOGA
La Paleontologa utiliza conocimientos y
metodologas de la Biologa y la Geologa.
La relacin entre la Paleontologa y la Biolo-
ga se torna evidente, no solo cuando se trata
de describir y clasificar a un fsil, considern-
dolo representante de un organismo que una
vez se hall vivo, sino adems al estudiar el
proceso evolutivo experimentado por los se-
res a lo largo del tiempo geolgico. La princi-
pal diferencia radica en que la Biologa inves-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PALEONTOLOGA
tiga procesos actuales que afectan a entidades
vivas, por lo que sus experimentos pueden re-
petirse, ya que se dispone por lo general, de
suficiente cantidad de ejemplares en todo mo-
mento. Por su parte, la Paleontologa trabaja
con piezas fosilizadas, comnmente muy limi-
tadas en nmero, cuando no nicas, y cuya si-
tuacin original, ocurrida en nuestro remoto
pasado, resulta imposible de repetir o a lo
sumo, la misma puede ser inferida mediante la
interpretacin del material disponible y la
comparacin con organismos actuales.
Para la Geologa, la Paleontologa es uno de
los pilares de la Estratigrafa, como se denomi-
na a la rama de la Geologa que estudia las ca-
ractersticas fsicas de los estratos terrestres y
su sucesin cronolgica utilizando, entre otros
mtodos, el conocimiento de los fsiles que con-
tienen.
La Paleontologa, al efectuar la descripcin y
clasificacin de los fsiles, establecer su distri-
bucin en el tiempo y el espacio, a los efectos de
determinar sus vinculaciones filogenticas, y
reconstruir las modificaciones morfolgicas y
adaptativas experimentadas por los seres a lo
largo del tiempo geolgico, persigue una fina-
lidad predominantemente prctica.
Diferente es el enfoque terico de la Paleobio-
loga al indagar las reglas generales que go-
biernan a los procesos biolgicos responsables
de los estilos de vida de los organismos y de la
apariencia y orden de la Bisfera. En esta tarea,
los datos empricos de la Paleontologa son uti-
lizados para testear hiptesis relativas a las
leyes de la evolucin orgnica.
Las relaciones de la Paleontologa con la Es-
tratigrafa se hallan establecidas a travs de la
Bioestratigrafa, antiguamente conocida como
Paleontologa Estratigrfica, que se ocupa del
reconocimiento de unidades de rocas sobre la
base de su contenido fosilfero. Los lmites en-
tre dichas unidades son coincidentes con cam-
bios evolutivos en los organismos que las ca-
racterizan. La unidad bsica bioestratigrfica
es la biozona o zona y los elementos tiles para
PALEONTOLOGA 1
 su individualizacin son los fsiles gua, es
PALEONTOLOGA
decir, fsiles propios o caractersticos de de-
terminados estratos, y que pueden correspon-
der a una especie o cualquier otro taxn. Algu-
nos fsiles muestran poca variacin morfol-
gica en una secuencia de estratos de distintas
edades, mientras que otros evidencian una r-
pida evolucin, tienen amplia distribucin
geogrfica y estn restringidos a cortos pe-
rodos de tiempo. Todas estas caractersticas
transforman a dichos fsiles en los elementos
gua ms importantes en los estudios bioes-
tratigrficos.
DISTINTAS REAS DE LA
PALEONTOLOGA
Desde casi sus comienzos como ciencia, la
Paleontologa ha abarcado tres grandes reas:
Paleontologa de Invertebrados, Paleontolo-
ga de Vertebrados y Paleobotnica, conside-
rando sus elementos bsicos de estudio, inver-
tebrados, vertebrados y vegetales fsiles, res-
pectivamente.
Con el advenimiento del microscopio se de-
sarroll una nueva e importante disciplina, la
Micropaleontologa, que estudia pequeos or-
ganismos de conchilla mineralizada (forami-
nferos, radiolarios, ostrcodos), as como pla-
cas, espinas o fragmentos mineralizados de
otros organismos (nanofsiles calcreos, esp-
culas de esponjas, pequeos dientes de peces,
etc.). El rico y diverso mundo microscpico
vegetal es objeto de estudio de la Palinologa,
interesada principalmente en organismos
quitinosos, insolubles en cidos inorgnicos,
denominados palinomorfos. Entre los ms
importantes se hallan el polen y las esporas
fsiles, cutculas, semillas, algas unicelulares
(dinoflagelados) y otros pequeos seres de po-
sicin sistemtica incierta.
La prospeccin de hidrocarburos facilit el
notable desarrollo de la Micropaleontologa y
la Palinologa.
La Paleontologa Molecular se ocupa de las
molculas orgnicas que, durante millones de
aos, se conservaron inalteradas en los sedi-
mentos. Las mismas provienen de los restos
degradados de animales, plantas y microorga-
nismos que habitaron en el pasado geolgico, y
son constituyentes abundantes en las rocas se-
dimentarias, conchillas y esqueletos fosilizados,
como tambin en los petrleos. Se las denomina
fsiles qumicos, marcadores biolgicos, qui-
miofsiles o biomarcadores y para su identifi-
cacin se requiere del empleo de sofisticadas
tcnicas. Entre los ms reconocidos se hallan
2 PALEONTOLOGA
los aminocidos, residuos orgnicos insolubles,
pptidos solubles, fitanos, firestanos, esteroides,
alcanos, isoprenoides (Runnegar, 1986).
En los ltimos aos la Paleontologa Molecu-
lar ha logrado una particular importancia en
el estudio del ADN fsil y su aplicacin en la
reconstruccin de genomas de grupos de orga-
nismos extinguidos hace millones de aos. Sin
embargo, esta disciplina, que a veces ha llega-
do a exitar la imaginacin de los especialistas
y generado grandes expectativas en la socie-
dad, se encuentra en su fase preliminar de de-
sarrollo, por lo que los resultados obtenidos,
sobre todo en muestras que superan el milln
de aos, suelen incluir un considerable mar-
gen de error. Segn Thomas Lindhal (en Lanteri
y Confalonieri, 2001), los clculos tericos re-
feridos a la estructura qumica del ADN sugie-
ren que esta molcula no podra sobrevivir ms
de 100000 aos y an, de manera muy frag-
mentada. Pero, los especialistas opinan que, con
el perfeccionamiento de las tcnicas, en el futu-
ro estas investigaciones podrn aplicarse en la
resolucin de problemas taxonmicos y filoge-
nticos, geocronolgicos, sobre el origen de los
petrleos y reconstruccin ambiental.
Las complejas relaciones entre los organis-
mos del pasado y sus ambientes son el objeto
de la Paleoecologa, la que se puede conside-
rar un equivalente de la Ecologa. Entre sus ob-
jetivos se hallan determinar los motivos que
influyeron en la evolucin de los organismos y
cules fueron las presiones del ambiente que
intervinieron en la misma, adems de estable-
cer sus relaciones ecolgicas, reconstruir su
medio y las posibles causas de su extincin.
Para ello, se basa en el estudio de los estratos
que contienen a los fsiles y en las condiciones
de vida de formas actuales afines.
A pesar de las similitudes entre Paleoecologa
y Ecologa, existen diferencias importantes en-
tre ellas, determinadas por la propia naturale-
za de los fsiles (desconocimiento del organis-
mo original, imposibilidad de observar direc-
tamente los ecosistemas antiguos, consecuen-
cias de la fosilizacin).
La Paleobiogeografa o Biogeografa Hist-
rica estudia la distribucin espacial de los or-
ganismos del pasado, incluyendo el anlisis de
los factores ecolgicos e histricos que gober-
naron su distribucin. As como existe super-
posicin entre los campos de la Paleoecologa
y Ecologa, tambin hay entre ciertos aspectos
de la Paleobiogeografa y la Biogeografa.
Generalmente, la Paleobiogeografa incluye dos
aspectos con objetivos diferentes. La Paleobio-
geografa aplicada, que comprende a la mayora
de los trabajos paleobiogeogrficos, busca usar
LOS INVERTEBRADOS FSILES
la distribucin de los fsiles como medio para
resolver problemos paleogeogrficos, paleocli-
mticos o tectnicos. La Paleobiogeografa en
sentido estricto trata de conocer el por qu y
cmo de la distribucin de los organismos del
pasado, incluyendo a los controles ambienta-
les, biolgicos e histricos sobre las reas ha-
bitables (Newton, 1990).
El conocimiento de la distribucin de los orga-
nismos del pasado proporciona datos claves
sobre la posicin latitudinal de los continentes.
La historia evolutiva de estos grupos puede
ayudar a identificar los momentos en los cuales
los continentes se hallaron unidos, conectados
parcialmente o aislados unos de otros.
Los icnofsiles o trazas fsiles son estructu-
ras sedimentarias producidas biolgicamente,
que incluyen a huellas, pisadas, rastros, orifi-
cios, perforaciones, bolitas fecales (pellets) y
otras evidencias de la actividad de los seres
vivos. As, estn ms relacionados con el com-
portamiento que con el cuerpo de los organis-
mos y su estudio es el objetivo de la Paleoicno-
loga. Se trata de un enfoque interdisciplinario,
en el que intervienen otras ciencias, principal-
mente la Sedimentologa.
A partir del ao 1950, las investigaciones de
Seilacher (1977, 1978), renovaron la importan-
cia de estos conocimientos al lograr integrar-
los en un marco conceptual o Modelo de
Icnofacies, en el que las trazas fsiles resultan
herramientas tiles para predecir y explicar
aspectos paleoecolgicos y paleoambientales
(Mngano y Buatois, 2001) (ver Captulo 27).
La Paleopatologa se refiere a las anormali-
dades experimentadas en los animales del pa-
sado, debidas a enfermedades sufridas por los
mismos.
La aplicacin de los conceptos estadsticos al
conocimiento de las poblaciones fsiles se de-
nomina Paleontologa Cuantitativa. En Biolo-
ga se la conoce como Biometra.
INICIACIN DE LA PALEONTOLOGA
EN AMRICA DEL SUR
La Paleontologa sudamericana se inicia con
las colecciones fsiles hechas por el explorador
prusiano Alexander von Humboldt (1769-
1839), en su viaje por Amrica. ste zarp de
La Corua en el ao 1799, llegando a Venezue-
la; luego de recorrer los Llanos del Orinoco y
otros lugares, se traslad a La Habana a fines
de 1800, desde donde pas a Bogot, Quito, nor-
te del Per, para llegar a Mxico, en 1803. Un
ao ms tarde retorn a La Habana y final-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
mente, a Burdeos en 1804. Como resultado de
PALEONTOLOGA
su viaje, Humboldt escribi Voyage aux rgions
quinoxiales du Nouveaux Continent, fait en 1799-
1804, pero los invertebrados fsiles fueron
descriptos por Leopold von Buch en
Ptrifications recueillies en Amrique par M. A. de
Humboldt et par Charles Degenhardt (1839), tra-
bajo que tuvo gran influencia en los investiga-
dores posteriores.
Otro explorador contemporneo de Humboldt
fue Aim Bonpland (1773-1858), quien acom-
pa al primero en su larga expedicin por
Amrica del Sur y Central, entre los aos 1799
y 1804. Bonpland era un mdico francs, aun-
que dedicado a la botnica sistemtica y apli-
cada. Junto a Humboldt mejor sus conoci-
mientos en las Ciencias de la Tierra particu-
larmente en la Paleontologa. Ambos consti-
tuan un modelo de naturalista-explorador:
observaban a la Naturaleza como una unidad,
recolectaban todo tipo de muestras, desde ro-
cas y minerales hasta plantas para los
herbarios y luego, las llevaban a Europa. En
1818, Bonpland trat de instalarse en Buenos
Aires pero, problemas polticos motivaron que
en 1820 fuera expulsado de dicha ciudad, por
lo que se afinc en una granja cerca de San Ig-
nacio (provincia de Misiones), donde vivi 10
aos. En 1831 Bonpland se dirigi a Rio Gran-
de do Sul (Brasil), permaneciendo all hasta su
muerte. Durante su estada en la Cuenca del
Plata mencion la presencia de bancos de
coquina cerca de Buenos Aires, recolect hue-
sos de vertebrados en el ro Salado, edentados
y mastodontes cerca de San Nicols (provincia
de Buenos Aires) y de vertebrados en la pro-
vincia de Santa F. Su coleccin de invertebra-
dos consisti principalmente de bivalvos, pero
igualmente incluy equinodermos de Entre
Ros, provincia en la que adems, recolect
madera petrificada de angiospermas. En Bra-
sil y Uruguay hall invertebrados, vertebra-
dos y madera fsil. Parte de su coleccin
paleontolgica fue donada al Museo de Histo-
ria Natural de Pars (Francia), pero lamenta-
blemente, sus descubrimientos nunca fueron
publicados (Ottone, 2002).
Los primeros restos fsiles descubiertos en la
Argentina corresponden a Megatherium
americanum, un mamfero de gran tamao des-
cubierto a orillas del ro Lujn, en la provincia
de Buenos Aires, entre los aos 1785 y 1787,
aunque existen versiones controvertidas sobre
la exacta fecha de dicho hallazgo (Faria y
Vizcaino, 1995; Ottone, 2002). En 1789 estos
restos fueron enviados a Espaa y posterior-
mente, estudiados formalmente por Cuvier, en
1796 (Tonni y Pasquali, 1998).
PALEONTOLOGA 3
 Entre los aos 1781 y 1801, por motivos ya
PALEONTOLOGA
ms polticos, el militar y naturalista espaol
Flix de Azara (1746-1821) viaj por Paraguay,
sur del Brasil, la Mesopotamia y la regin bo-
naerense de la Argentina, con la misin de con-
tribuir a la demarcacin de las posesiones es-
paolas, entonces en litigio con Portugal. Du-
rante sus viajes realiz numerosas observa-
ciones geogrficas, geolgicas, botnicas, zoo-
lgicas y etnogrficas que dio a conocer en dis-
tintas publicaciones. En una de ellas menciona
la presencia de troncos y huesos en las costas
de los ros Paran y Uruguay (Ottone, 2001).
Hacia 1826, el Museo de Historia Natural de
Pars envi a Amrica del Sur, a Alcide
Dessalines dOrbigny (1802-1857) como natu-
ralista viajero, con el objeto de realizar inves-
tigaciones y muestreos que enriquecieran las
colecciones de dicha institucin. DOrbigny era
un especialista en invertebrados y foraminfe-
ros actuales y fsiles; no obstante, posea una
formacin integral en
Ciencias Naturales.
En Amrica del Sur se
encarg de recorrer
Argentina, Brasil,
Uruguay, Chile, Boli-
via y Per. Entre los
aos 1827 y 1828 via-
j desde Buenos Aires
a Corrientes por el ro
Paran, regresando
Alcide Dessalines dOrbigny por la misma va. En
las barrancas de ese
ro (provincia de Entre Ros), en los niveles
marinos de edad terciaria, dOrbigny recolec-
t invertebrados, vertebrados y madera fsil
(Ottone, 2001) y los resultados de sus observa-
ciones los public en Voyage dans lAmrique gaciones de Darwin, al trasmitirle datos pro-
Mridionale (1835-1847), obra compuesta de
nueve volmenes, uno de ellos dedicado a la
Paleontologa.
El 27 de diciembre de 1831 parti de Inglate-
rra, en un viaje por diversas regiones del mun-
do, que incluy Amrica del Sur, el navo H. M.
S. Beagle comandado por el capitn Fitz Roy.
Integrando su tripulacin se hallaba Charles
Robert Darwin (1809-1882) .
El barco hizo escalas en Brasil, Uruguay, Ar-
gentina, Chile, Per y algunas islas de los oca-
nos Atlntico y Pacfico sur.
En la Argentina, en los aos 1833 y parte de
1834, recorri la costa atlntica hasta las leja-
nas islas de Tierra del Fuego y Malvinas, ha-
llando en la ltima, fsiles devnicos, luego
descriptos por Morris y Sharpe (1846). En Bue-
nos Aires, hizo observaciones precisas en
4 PALEONTOLOGA
Tandilia y Ventania,
reconociendo la natu-
raleza y similitud de
sus rocas con las de
Uruguay.
En el sur chileno,
Darwin encontr fsi-
les cretcicos en el
Monte Tarn (pennsu-
la Brunswick) y reco-
rri la costa hasta
Valparaso. Desde all, Charles Robert Darwin
entre el 13 de marzo y
el 10 de abril de 1835, cruz los Andes hasta
Mendoza (Argentina), regresando a Chile por
el Paso de Uspallata. Durante las travesas fue
trazando la geologa apoyado en las muestras
petrogrficas y los fsiles colectado. En su re-
greso descubri el bosque fsil trisico de
Uspallata.
Con los resultados de su viaje, Darwin publi-
c adems de su trascendental El origen de las
especies, otros libros, entre ellos: Viaje de un
naturalista alrededor del mundo (1839) y Observa-
ciones geolgicas sobre las islas volcnicas y parte de
Amrica del Sur, visitadas durante el viaje del H. M. S.
Beagle (1 edicin, 1844; 2 edicin 1876), con la
descripcin de los invertebrados terciarios por
G. B. Sowerby y de los mesozoicos por E. Forbes;
los mamferos fueron estudiados por el desta-
cado paleontlogo y especialista en anatoma
comparada, Richard Owen (1840). Las colec-
ciones de fsiles recolectadas por Darwin se
conservan en el Museo Britnico de Historia
Natural, de Londres.
Cabe destacar la importante contribucin
de Francisco J. Muiz (1793-1871), mdico y
primer naturalista argentino, a las investi-
pios acerca de la vaca ata que viva en la
regin mesopotmica argentina. Muiz es
considerado el primer paleontlogo argenti-
no, pues inici la coleccin de fsiles en las
orillas del ro Lujn en lugares que dcadas
ms tarde recorrera Florentino Ameghino.
Tambin Muiz fue el primero en describir
el fabuloso carnvoro tigre dientes de sable
sobre restos hallados en Lujn (Tonni y
Pasquali, 1998).
Posteriormente, otros distinguidos naturalis-
tas extranjeros se sumaron a los nombrados
arriba, acrecentando con sus investigaciones
y colecciones, el patrimonio cientfico de Am-
rica del Sur. Entre ellos, se puede citar al natu-
ralista italiano Antonio Raimondi (1826-1890),
por sus aos de trabajos en la geografa y to-
pografa del Per, haciendo observaciones geo-
lgicas y paleontolgicas y enviando los fsi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Una etapa fundamental en la Geologa y Pa-

PALEONTOLOGA
les recogidos a W.
Gabb, quien los descri- leontologa del Brasil se inici en 1865, con la
bi en 1877, y a Ignacio expedicin del naturalista suizo Luis Juan
Domeyko (1802-1889), Rodolfo Agassiz (1807-1873), llevando como
de origen polaco, con- gelogo a Carlos Federico Hartt (1840-1877),
tratado por el gobierno quien dos aos ms tarde, efectu otro viaje
de Chile, quien reco- tras el cual public su Geologa y geografa fsica
rri la cordillera andi- del Brasil (1870).
na recolectando fsiles Hartt dirigi la Expedicin Morgan (1870-
Ignacio Domeyko que fueron descriptos 1871), en la que particip Orville A. Derby, y
por Bayle y Coquand ambos tuvieron actuacin decisiva en el de-
(1850-1851) y otros. sarrollo posterior de la Geologa del Brasil.
En la historia de la Paleontologa chilena cons- Hartt y Derby comenzaron por visitar el va-
tituyeron captulos destacados las contribu- lle del Amazonas, donde reconocieron sedi-
ciones de los naturalistas Rodolfo Amando mentos devnicos y carbonferos, hallando en
Philippi (1808-1904), regiones cercanas otras rocas de edad ms
alemn, y Claudio Gay reciente. Ms tarde integraron la Comisin
(1800-1873), francs. El Geolgica del Imperio, junto con Richard
primero escribi Fsi- Rathbun. A pesar de la vida efmera de la Co-
les Terciarios y Cuartarios misin (1874-1877), sus integrantes realiza-
de Chile (1887) y Los ron reconocimientos de importantes reas del
Fsiles Secundarios de Chi- pas y recolectaron gran cantidad de fsiles
le (1899); el segundo de diversas edades.
fund el Museo Nacio- A la muerte de Hartt, las exploraciones fue-
nal de Historia Natural ron continuadas por Derby y como resultado
Rodolfo Amando Philippi de Chile y fue autor de de ellas surgieron las monografas paleontol-
Historia Fsica y Poltica gicas de Charles A. White (1887), R. Rathbun
de Chile (1844-1871). (1878), E.D. Cope (1883) y de John M. Clarke
En Uruguay, se destac el naturalistas Dmaso (1885-1913), sobre los fsiles paleozoicos y ter-
Larraaga (1771-1878). ciarios del Amazonas inferior.
En Brasil, el Padre Ma- Hacia 1853 el mundo transitaba por la revo-
nuel Ayres de Cazal, en lucin industrial donde los avances de la cien-
su Geografa Braslica cia y la tecnologa, si bien abarataban costos y
(1817), hizo referencia a hacan eficiente la productividad, daban lugar
colecciones de mamfe- a la desocupacin y la marginalidad en los pue-
ros pleistocenos de ese blos de Europa. El General Justo Jos de Urquiza,
pas, y entre 1832-1880, Presidente de la Argentina en ese momento,
el naturalista dinamar- aspiraba a que nuestro pas se insertara en ese
qus Peter Wilhem marco mundial. Para ello acudi al asesora-
Lund realiz viajes por miento de expertos que habran de presentar
diversas regiones bra- los esquemas ms apropiados para impulsar
Dmaso A. Larraaga sileas, coleccionando el desarrollo nacional. As fueron convocados
gran cantidad de ma- el mdico y naturalista francs Martin de
mferos de esa misma edad geolgica, por lo Moussy (1810-1869), el belga Alfredo Du Gratty
que es considerado el padre de la Paleontolo- (1823-1891), y el gelogo francs Augusto
ga brasilea. Bravard (1803-1861).
Durante este perodo inicial de la Paleontolo- A Bravard, ingeniero que en su tierra se ha-
ga del Brasil, merecen mencionarse los viajes ba dedicado a la explotacin de minas de plo-
del botnico ingls George Gardner, quien re- mo, se le encomend, en 1857, la organizacin
corri la provincia de Cear en los aos 1838- del Museo Nacional en Paran, Argentina. Para
1839 recolectando peces fsiles, y el de Fran- ese entonces, Bravard ya haba realizado tra-
cisco de la Porte, Conde de Castelnau, natura- bajos de investigacin en las adyacencias de la
lista francs que, entre 1843-1847, cruz desde boca del Riachuelo y en la Recoleta, en cuyo
Brasil a Per hallando restos fsiles de mam- transcurso recolect fsiles. Hizo tambin es-
feros que fueron estudiados por Paul Gervais. tudios en los alrededores de Baha Blanca (pro-
En 1863, Silvia Coutinho descubri el Paleo- vincia de Buenos Aires), produciendo el pri-
zoico fosilfero del ro Tapajz. mer mapa geolgico-topogrfico publicado en
el pas.

LOS INVERTEBRADOS FSILES PALEONTOLOGA 5

 Muy importantes
PALEONTOLOGA
para el progreso de
la Geologa y la Pa-
leontologa de Ar-
gentina fueron los
aportes de Germn
Burmeister (1807-
1892). Gracias a sus
gestiones, en el am-
biente cientfico se
gener gran inters
por mejorar la or-
ganizacin de las
Germn Burmeister instituciones exis-
tentes y la creacin
de otras nuevas. Burmeister, despus de reali-
zar varios viajes a Amrica del Sur durante
1857 y 1859, se radic en Buenos Aires y en
1862, fue designado Director del Museo de His-
toria Natural de Buenos Aires, fundado en 1812
por Bernardino Rivadavia. El Museo cambi
completamente con la intervencin de Bur-
meister, adquiriendo orden y enriquecindose
sus colecciones con las donaciones de Bravard,
Muiz y el mismo Burmeister. En 1868, Bur-
meister sugiri al Presidente Domingo F. Sar-
miento la creacin de una Facultad de Cien-
cias Exactas y Naturales, y al ao siguiente,
fue autorizado para gestionar la contratacin
de profesores extranjeros que deban actuar
en la Universidad de Crdoba. En 1873 se cre,
bajo su impulso, la Academia Nacional de
Ciencias en Crdoba, institucin que lo cont
como primer Director cientfico.
Entre los investigadores alemanes que acu-
dieron para trabajar en Crdoba, se encontr
Alfredo G. Stelzner (1840-1895), en el rea de la
Geologa, quien en 1871 lleg al pas y perma-
neci aqu solo tres aos, pero su labor fue ex-
traordinariamente eficaz, al punto de ser con-
siderado el fundador de la Ciencia Geolgica
argentina. Este gelogo realiz viajes por las
provincias de Tucumn, La Rioja, Catamarca,
San Juan, Mendoza y pas a Chile donde reco-
rri Valparaso y Santiago. Descubri en 1873
el Jursico fosilfero del Paso del Espinacito (San
Juan), si bien la existencia de fsiles lisicos en
esa provincia era conocida desde 1869 por re-
ferencias de Strobel, y realiz numerosas ob-
servaciones y colecciones sobre cuya base pu-
blic Beitrge zur Geologie und Palaeontologie der
Argentinischen Republik (1885). Cre el concep-
to de Sierras Pampeanas y de Anticordilleras
interior y exterior que posteriormente se lla-
maran Precordillera. Las cuidadosas coleccio-
nes de Stelzner fueron enviadas a Europa, don-
de I. E. Kayser (1876) se ocup de estudiar la
fauna paleozoica, C. Gottsche (1878) la jursica
6 PALEONTOLOGA
y H. B. Geinitz (1876) las plantas trisicas. Las
exploraciones de Stelzner fueron continuadas
por Luis Brackebusch (1849-1906) y Guillermo
Bodenbender (1857-1941). Este ltimo ampli
considerablemente el conocimiento de los se-
dimentos jursicos y cretcicos andinos, sien-
do estudiadas sus colecciones paleontolgicas
en Europa por O. Behrendsen (1891-1892), A.
Tornquist (1898), A. Steuer (1897) y otros. Pos-
teriormente estos trabajos resultaron consoli-
dados por los estudios de Carlos Burckhardt
(1869-1935), quien adems se ocup de faunas
mesozoicas de Per y Mxico.
Correspondi a Federico Kurtz (1854-1920)
iniciar las investigaciones paleobotnicas en
la Argentina. Na-
cido en Berln, lle-
g a nuestro pas
en 1883 y desde
1884 hasta 1915 se
desempe como
Profesor de Bot-
nica en la Univer-
sidad Nacional de
Crdoba. Sus ex-
ploraciones cient-
ficas abarcaron las Federico Kurtz
provincias de Cr-
doba, San Luis, Mendoza, San Juan, La Rioja y
Neuqun, obteniendo abundante material de
plantas actuales y fsiles, entre estas ltimas
muchas con vinculaciones gondwnicas que
ilustr en su obra pstuma Atlas de plantas f-
siles de la Repblica Argentina (1921).
En 1865, la Universidad de Buenos Aires con-
trat a Pellegrino Strobel (1821-1895) para la
enseanza de las Ciencias Naturales. Strobel
lleg de Italia a principios de ese ao y segn el
contrato firmado como Profesor de Historia
Natural, deba ensear las Ciencias Naturales
en general, y especialmente la Geologa inclu-
yendo la Mineraloga, la explotacin de los
metales y la clasificacin de los terrenos. Por
razones familiares, en abril de 1866 renunci y
regres a Italia pero, no obstante el breve tiem-
po que permaneci en Buenos Aires, realiz
importantes viajes de estudio y recolect fsi-
les, rocas, plantas e insectos, muchos de los
cuales fueron estudiados en su pas, reservn-
dose para s las partes geolgica, geogrfica y
paleontolgica. Adems, don una suma de
dinero para crear un premio en favor del estu-
diante ms meritorio en Ciencias Naturales.
Hacia 1875 comienza a realizar sus primeros
trabajos paleontolgicos y antropolgicos Flo-
rentino Ameghino (1854-1911), el ilustre intro-
ductor de las ideas evolucionistas en la ciencia
argentina, cuyas investigaciones tuvieron gran
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 trascendencia sobre lecciones que tuvo a su disposicin, traz un

PALEONTOLOGA
la Geologa y Paleon- cuadro para las formaciones marinas de esa
tologa argentinas. edad que complementaron los esquemas de los
La obra de Ameghi- hermanos Ameghino. Su obra fundamental
no es verdaderamen- Les Mollusques du Crtacique suprieur et du Tertiaire
te monumental, no de lArgentine (1907) no ha sido superada hasta
solo por su amplitud el presente.
sino tambin por su En 1884, Francisco P. Moreno (1852-1919) fun-
aporte al conoci- d el Museo de la Plata, ocupando la Direccin
Florentino Ameghino miento de las faunas del mismo. Fue el encargado de planificar y en
de mamferos tercia- parte realizar expediciones cientficas que sir-
rios y cuaternarios, lo cual es reconocido mun- vieron para establecer y demarcar el lmite en
dialmente. La genialidad de este sabio argenti- la Cordillera de los Andes. Entre los gelogos
no est demostrada por el hecho de que, a pe- convocados por Moreno para efectuar el rele-
sar del tiempo transcurrido y de los progresos vamiento de largos tramos cordilleranos, se
realizados, gran parte de su obra sigue tenien- pueden citar a Rodolfo Hauthal (1854-1928),
do vigencia y constituye el fundamento de la oriundo de Alemania, quien se sum a la in-
estratigrafa de la regin austral del pas. To- vestigacin geolgica y paleontolgica, y San-
das sus obras fueron de una gran importancia, tiago Roth (1850-1924), procedente de Suiza. El
pero entre ellas se pueden mencionar especial- primero realiz investigaciones en Tandilia y
mente Contribucin al conocimiento de los mamfe- Ventania, en la regin occidental y meridional
ros fsiles de la Republica Argentina (1889), y de Mendoza, y fue autor de importantes con-
LAge des formations tribuciones sobre vulcanismo cordillerano y
sdimentaires de Patago- distribucin de depsitos glaciares de la Pata-
nie (1900). Un desta- gonia. Su colega, S. Roth, realiz las primeras
cado colaborador de descripciones de los terrenos terciarios en va-
Florentino fue su her- rios sectores de la Patagonia y hall importan-
mano Carlos Ameghi- tes localidades fosilferas. En 1897, al Museo de
no (1865-1936) quien, la Plata, se incorporaron los gelogos suizos
durante 16 aos reco- Carl Burckhardt (1869-1935) y Leo Werhli quie-
rri la Patagonia des- nes cruzaron la cordillera en cuatro oportuni-
cubriendo faunas f- dades, junto a Hauthal. Burckhardt, en la cor-
siles y realizando nu- dillera neuquina, realiz un perfil entre Las
merosas e importan- Lajas y Curacautn, dando lugar sus estudios
Carlos Ameghino tes observaciones es- a varios trabajos clsicos relativos a las faunas
tratigrficas relacio- de amonites jursicos y cretcicos del mbito
nadas con las mismas, que constituyeron el andino. Apoyado en el levantamiento detalla-
fundamento sobre el que Florentino estableci do de perfiles y el estudio del contenido pa-
gran parte de sus teoras paleontolgicas. leontolgico, Burckhardt fij bases firmes para
En lo que respecta al conocimiento de los in- una estratigrafa jursico-cretcica.
vertebrados cenozoicos, las investigaciones de La Paleontologa sudamericana recibi un
Ameghino fueron notablemente secundadas gran aporte a travs de los viajes efectuados
por los trabajos de Hermann von Ihering por Gustavo Steinmann (1856-1929) en los
(1850-1930), zologo aos 1882-1884, 1903-1904 y 1908, a travs de
alemn, quien se ocu- Chile, Bolivia, Per y Argentina, los que moti-
p tambin del origen varon la obra Beitrge
y de las relaciones zur Geologie und Paleon-
paleogeogrficas de tologie von Sdamerika
las faunas de molus- (1893-1925), donde
cos fsiles y vivientes tambin colaboraron
del Brasil y la Argen- otros especialistas, y que
tina. Para ello, von constituye una valiosa
Ihering utiliz mate- fuente de informaciones
rial fsil que haba geolgicas y paleontol-
recolectado Carlos Hermann von Ihering gicas. Su otra publica-
Ameghino en las pro- cin de importancia
vincias de Chubut y Santa Cruz en terrenos para el continente fue
cretcicos y terciarios, y sobre esas y otras co- Geologa del Per Gustavo Steinmann

LOS INVERTEBRADOS FSILES PALEONTOLOGA 7

 (1930). En Argentina, Steinmann realiz inves-
PALEONTOLOGA
tigaciones en el extremo suroeste del pas que
contribuyeron a esclarecer la estratigrafa de
las secuencias cretcicas y terciarias las que,
segn l, se superponan en discordancia. Las
observaciones de Steinmann fueron luego com-
pletadas por los trabajos de Hauthal al sur del
lago Argentino en los aos 1898-1900. Las
faunas recogidas por ambos investigadores
dieron lugar a publicaciones de Paulcke (1907,
cefalpodos), Wilckens (1907, dems molus-
cos) y otros paleontlogos. Al final del siglo
XIX, las exploraciones se extendieron a la Pa-
tagonia austral y Tierra del Fuego. La Patago-
nia fue visitada por el explorador sueco Otto
Gustavo Nordenskjld (1869-1928) quien en-
tre los aos 1895 y 1897, recorri el Estrecho
de Magallanes y especialmente contribuy al
conocimiento de la regin antrtica, efectuan-
do un histrico viaje entre los aos 1901 y
1903, en el que descubri los yacimientos
fosilferos del Cretcico Superior y Terciario
de las islas Snow Hill y Seymour y la flora
jursica de Baha Esperanza. El material pa-
leontolgico recolectado fue estudiado por C.
Wiman, P. Dusn, A. Smith Woodward, y
otros.
A su vez, la Universidad de Princeton (Esta-
dos Unidos de Amrica), impulsada por las
investigaciones de Ameghino, en los aos
1896-1899, envi una expedicin a la Patago-
nia, en la que particip el gelogo John B.
Hatcher (1861-1904) con la misin de efectuar
observaciones geolgicas y paleontolgicas en
toda esa regin. El material recolectado por
este investigador fue descripto por T. W.
Stanton (invertebrados mesozoicos), A. E.
Ortmann (invertebrados terciarios), W. J.
Sinclair (mamferos), y otros.
En los aos 1907-1909, una expedicin sueca
bajo la direccin de C. Skottsberg, cont con la
participacin del paleontlogo T. G. Halle, quien
dio a conocer el Devnico de las islas Malvinas,
y el gelogo P. D. Quensel, que aport conoci-
mientos de la Cordillera Patagnica.
Igualmente importante fue el trabajo que
Charles E. Weaver (1880-1958), de la Univer-
sidad de Washington (Seattle, U.S.A), realiz
en la Patagonia occidental, entre los aos 1922
y 1925. Este investigador, durante 7 aos es-
tudi el Mesozoico sudamericano y, en parti-
cular, el Jursico-Cretcico de Argentina (pro-
vincias de Mendoza y Neuqun), dando a co-
nocer sus conclusiones en una extensa mono-
grafa, en el ao 1931.
8 PALEONTOLOGA
LA PALEONTOLOGA
SUDAMERICANA EN EL SIGLO XX
En el siglo XX se incrementaron notablemen-
te las actividades paleontolgicas en Amrica
del Sur, debido al surgimiento de una genera-
cin de cientficos oriundos del continente y
que, con sus trabajos fueron iniciando una Pa-
leontologa con caractersticas nacionales pro-
pias. Al principio, dichas investigaciones se
concentraron principalmente, en centros capi-
talinos (Buenos Aires, Ro de Janeiro, Santia-
go), pero pronto se extendieron a otros lugares
de los respectivos pases.
En Brasil se debe destacar la influencia que
tuvieron Matas Gonalves de Oliveira Roxo y
Euzbio Paulo Erickson de Oliveira en desper-
tar las primeras vocaciones paleontolgicas
brasileas, entre las que se pueden mencionar
Carlos de Paula Couto (Paleomastozoologa),
Federico W. Lange (Micropaleontologa), Llewe-
lling I. Price (reptiles fsiles), Josu Camargo
Mendes e Iraj Damiani Pinto (invertebrados
fsiles), continuados ms recientemente por un
conjunto numeroso de jvenes cultores de di-
versas ramas paleontolgicas (Camargo Men-
des, 1974).
Otras personalidades destacadas de la Paleon-
tologa sudamericana, en especial dedicadas a
los estudios de invertebrados fueron, en Boli-
via, Leonardo Branisa (1911- 1999); en Chile,
Juan Tavera (1917-
1991), Jos Corvaln
(1929-1996) y Vladi-
mir Covacevich Cas-
tex (1944-1997); en
Uruguay, Rodolfo
Mendez Alzola (1907-
1981) y Alfredo Fi-
gueiras (1915-1991).
La intensificacin de
estas actividades en
todo el continente Vladimir Covacevich Castex
condujo a la creacin
de asociaciones y la
aparicin de publica-
ciones peridicas espe-
cializadas en los dife-
rentes campos de la
Paleontologa.
En la Argentina, es-
tas investigaciones co-
braron gran impulso a
travs de las actuacio-
nes pioneras de un
nmero importante de
cientficos nacionales Alfredo Figueiras
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y extranjeros, entre los que se destacaron G. nal de La Plata. Public ms de 274 trabajos

PALEONTOLOGA
Bonarelli, E. Feruglio, J. Frenguelli, G. G. sobre una amplia variedad temtica, que mues-
Simpson, C. Rusconi, A. Castellanos y L. tra su gran erudicin (Teruggi, 1981).
Kraglievich. George Gaylord Simpson (1902-1984) arrib
Guido Bonarelli (1871-1951) lleg desde Ita- por primera vez a Buenos Aires en 1930, al fren-
lia a Buenos Aires en 1911 y durante unos 10 te de la Expedicin
aos desarroll una fructfera actividad geo- Scarritt, del Ameri-
lgica, que incluy el estudio de gastrpodos can Museum of Na-
terciarios de agua dulce del noroeste argenti- tural History, de
no y moluscos del Cretcico patagnico. Nueva York. Dicha
Egidio Feruglio (1897-1954), italiano, trabaj expedicin trabaj
en Yacimientos Petrolferos Fiscales entre 1927- en el pas durante
1941, cuando se incor- los aos 1930-1931
por al Instituto del Pe- y 1933-1934, visi-
trleo de la Universi- tando localidades
dad Nacional de Cuyo, clsicas, confeccio-
retornando a Italia en nando perfiles es-
1948. Fue autor de va- tratigrficos, colec-
liosos trabajos relacio- tando faunas, revi- George Gaylord Simpson
nados con la Estratigra- sando colecciones
fa y Paleontologa del existentes en los museos, particularmente las
Paleozoico, Mesozoico efectuadas por Carlos Ameghino y Rodolfo
y Cenozoico. En Pa- Hauthal. Introdujo el uso de la clasificacin es-
laeontographia Patagoni- tratigrfica moderna en nuestro pas, descu-
ca (1936) trat la Geo- bri importantes faunas de mamferos del Ter-
loga y Paleontologa ciario antiguo patagnico, actualiz la posicin
Egidio Feruglio del lago Argentino (Pa- estratigrfica y sistemtica de otros y dio a
tagonia austral) y en conocer sus conclusiones a travs de numero-
Descripcin Geolgica de la Patagonia (1939-1940), sas publicaciones, entre las que se destaca The
en tres volmenes, ofreci una detallada snte- Beginning of the Age of Mammals in South America
sis del conocimiento geolgico-paleontolgico (1948).
de la regin, de extraordinaria utilidad para Carlos Rusconi (1898-1969), a partir de 1930
los investigadores posteriores. y durante 25 aos public sobre mamferos
Joaqun Frenguelli (1883-1958) lleg de Italia cuaternarios argentinos.
en 1911 y ejerci como mdico en Santa F hasta Alfredo Castellanos (1893-1975), desde 1916
que en 1920 comenz a interesarse en la Estrati- y hasta por lo menos 1952, realiz estudios
grafa y Paleontologa del pas. Entre 1923 y 1955 estratigrficos, paleoclimticos y paleontol-
estudi diatomeas, flagelados, etc. fsiles y vi- gicos del Cuaternario.
vientes, convirtindose en una autoridad mun- Lucas Kraglievich (1886-1932) se ocup de las
dial; a partir del ao 1941 inici importantes faunas cenozoicas de vertebrados (edentados,
contribuciones referidas a la Serie de Paganzo grandes cnidos, zorros, osos, roedores,
y la flora del Gondwana Superior, producien- notoungulados, ciervos, aves gigantes). Ade-
do una revitalizacin, en el campo paleobot- ms, durante 1930-1931 realiz un detallado
nico, de la senda anlisis de las faunas de mamferos fsiles del
pas, discutiendo su composicin, ordenamien-
abierta por Federi-
to estratigrfico y edad.
co Kurtz a partir de
Un lugar destacado en la investigacin de los
su obra Contribu-
vertebrados fsiles correspondi a Osvaldo
ciones a la Paleofitolo-
Alfredo Reig (1929-1992), bilogo evolutivo de-
ga argentina (1894)
dicado al estudio de roedores, marsupiales y
(Goodspeed, 1943).
batracios fsiles. Su inquietud por los aspectos
Frenguelli fue Direc- sistemticos lo fue derivando progresivamente
tor del Museo de La hacia la problemtica del proceso evolutivo,
Plata y Profesor de ocupndose de los factores involucrados en la
Paleontologa de In- especiacin relacionados con la gentica, aun-
vertebrados y de que sin alejarse de la Paleontologa (Bez, 1992).
Paleobotnica en la Las investigaciones paleobotnicas de Fren-
Universidad Nacio- Joaqun Frenguelli guelli y de Kurtz alentaron a jvenes argenti-

LOS INVERTEBRADOS FSILES PALEONTOLOGA 9

 nos para que se interesaran en esta disciplina con repercusin internacional, titulada
PALEONTOLOGA
y entre ellos se hall Carlos Alberto Menndez Ordovician Trilobites of Argentina (1957).
(1921-1976), quien en 1947 ingres al Museo Leanza se destac en los campos de la Paleon-
Argentino de Ciencias Naturales Bernardino tologa y Bioestratigrafa, especialmente en el
Rivadavia, donde impuls la Divisin estudio de los trilobites, braquipodos y mo-
Paleobotnica y organiz una valiosa coleccin luscos. Entre los ltimos dedic preferente aten-
de megafsiles y una importante palinoteca cin a los amonites y el problema bioestrati-
(Archangelsky, 1975; Volkheimer, 1977). En sus grfico del lmite Jursico-Cretcico en el am-
tareas de investigacin, se destac especialmen- biente andino. Su trabajo Amonites del Jursico
te por ser el primero en publicar trabajos sobre Superior y del Cretcico Inferior de la Sierra Azul en la
Paleopalinologa en Argentina e introducir el parte meridional de la Provincia de Mendoza (1945)
anlisis cuticular de los restos vegetales. constituye una brillante solucin al problema
El conocimiento de los foraminferos y ostr- de dicho lmite (Cuerda, 1975).
codos fsiles del Cretcico Superior y Cenozoi- Una excelente colaboradora de Harrington y
co de la Argentina y regiones vecinas contaron Leanza, especialmente en las investigaciones
con los valiosos aportes de Alvine Bertels de los trilobites, fue Hildebranda Angela
(1930-2001). Profesora de Micropaleontologa Castellaro (1913-1995). Sus trabajos versan
en el Facultad de Ciencias Exactas y Naturales sobre braquipodos y trilobites del Paleozoico
de Buenos Aires, su actividad incluy la direc- argentino, siendo autora de los volmenes
cin de numerosos becarios y jvenes investi- Cmbrico-Ordovcico y Silrico-Devnico, de
gadores tanto en Argentina como Brasil. la Gua Paleontolgica Argentina (1963).
En el rea de la Paleontologa de Invertebra- Discpulo de Harrington fue Arturo Jorge
dos se destac Horacio J. Harrington (1910- Amos (1927-1999), interesado especialmente en
1973) quien, con sus hallazgos de la Fauna de la geologa y las faunas del Paleozoico Supe-
Eurydesma y la Flora de Glossopteris en las Sie- rior sudamericano. Sus publicaciones incluye-
rras Australes bonaerenses, apoy las teoras ron braquipodos silricos hasta prmicos de
sobre la conexin la Precordillera y el Chubut extrandino, ade-
de los terrenos ms de otros pases sudamericanos. Contribu-
gondwnicos si- y significativamente al conocimiento
tuados en ambas estratigrfico y regional de diversas reas del
mrgenes del oca- pas y sent bases slidas para la biozonacin
no Atlntico sur. del Neopaleozoico marino de Argentina y las
Su trabajo Sobre relaciones paleobiogeogrficas de sus faunas
las faunas del Ordo- en el contexto gondwnico. A pesar de su gran
vcico inferior del nor- aficin por los braquipodos paleozoicos, sus
te argentino publi- intereses fueron muy variados, abarcando des-
cado en la Revista de el Precmbrico hasta la actualidad y desde
del Museo de La los trilobites a los estromatolitos, sin omitir
Plata (1938), mues- los icnofsiles. Su temtica incluy la geologa
tra la envergadu- estructural, regional y aplicada, microtect-
Horacio J. Harrington ra del talento de nica, rocas glacgenas, paleoclimas, paleogeo-
Harrington, quien grafa y evolucin ambiental cuaternaria, for-
en sus consideraciones estratigrficas y paleo- mando en ellas a muchos jvenes investiga-
geogrficas dej formuladas cuestiones que to- dores.
dava, a la luz de nuevas concepciones Juan C. M. Turner (1918-1979) inici las in-
geotectnicas, adquieren notable actualidad vestigaciones sobre graptolitos en nuestro pas,
(Amos, 1974). con su trabajo Faunas graptolticas de Amrica del
Harrington tam- Sur (1960). Su actividad se desarroll princi-
bin se distingui palmente en los campos de la Geologa Regio-
en la investigacin nal y Estratigrafa, principalmente del noroes-
de las faunas de te argentino (Puna, Cordillera Oriental y Sie-
trilobites del nor- rras Subandinas).
te argentino y, en La madurez lograda en el conocimiento pa-
colaboracin con leontolgico y bioestratigrfico, durante el si-
Armando F. Lean- glo XX, justific la creacin de la Asociacin
za (1919-1975), Paleontolgica Argentina, en el ao 1955, y la
publicaron una publicacin del primer nmero de
Armando F. Leanza obra magistral, Ameghiniana, en 1957.

10 PALEONTOLOGA LOS INVERTEBRADOS FSILES

EL EMPLEO DE NUEVAS
TECNOLOGAS
Al promediar el siglo XX, el progreso tecnol-
gico abri un nuevo camino al estudio de los
fsiles, con el empleo de los rayos X y las tcni-
cas de identificacin, datacin y cuantificacin
de elementos raros e istopos. Actualmente, las
determinaciones de istopos inestables en con-
chillas, caparazones y huesos son utilizadas con
fines radimtricos, mientras que los istopos
estables resultan tiles como indicadores pa-
leoclimticos. Otros elementos traza permiten
detectar anomalas patgenas y alteraciones
ambientales, tanto de origen terrestre como ex-
traterrestre. En este ltimo caso, la deteccin de
un exceso de iridio en niveles inmediatos al l-
mite Cretcico-Palegeno, origin la idea de una
causa extraterrestre para explicar las grandes
extinciones de aquella poca.
Frente a los tradicionales mtodos de recons-
truccin evolutiva basados exclusivamente en
los datos de la morfologa y el registro fsil, la
Biologa Molecular y la Citogentica, alenta-
das por los espectaculares hallazgos en la Pa-
leontologa Humana, dieron lugar a modelos
alternativos y mejor fundamentados de
filogenias y evolucin. Son bien conocidas las
dificultades para establecer las relaciones evo-
lutivas entre animales distantemente empa-
rentados, como ocurre cuando se intenta re-
construir un rbol filogentico de los Metazoa,
por ejemplo. Hasta ahora, el empleo de datos
de la Anatoma, Embriologa y Paleontologa,
solo ha dado a este problema, soluciones alta-
mente especulativas y discutibles. En cambio,
resultados ms alentadores estn surgiendo del
estudio del ARN 18 ribosomal, con relacin a
la datacin de la divergencia entre phyla de
animales y la determinacin del grado de vin-
culacin entre los mismos (Field et al., 1988;
Wray, Levinton y Shapiro, 1996).
A mediados del siglo XX comenz la utiliza-
cin del microscopio electrnico de barrido
(MEB), producindose un importante avance
en el conocimiento de las estructuras micros-
cpicas de composicin orgnica e inorgnica.
De esta forma, los estudios de las microestruc-
turas inorgnicas de conchillas, principalmen-
te de invertebrados, han ampliado los conoci-
mientos sobre filogenia, condiciones paleoam-
bientales y procesos tafonmicos (Rodriguez,
1989). En cuanto a las estructuras orgnicas, la
Paleobotnica y la Palinologa se han desarro-
llado intensamente con la aplicacin del MEB
sumado a la microscopa electrnica de trans-
misin (TEM), para el anlisis de las ultraes-
tructuras (cutculas, granos de polen y espo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ras) aportando nueva informacin principal-
PALEONTOLOGA
mente sobre filogenia y morfologa funcional.
La Bioestratigrafa de alta resolucin busca,
a partir de la conjuncin de datos provenien-
tes de diferentes lneas de investigacin (Es-
tratigrafa Secuencial, Geologa Isotpica,
taxones de rangos breves y distribucin geo-
grfica amplia, aspectos tafonmicos), afinar
la calibracin cronolgica del relleno de una
cuenca y mejorar la resolucin temporal en las
correlaciones intercuencales. Hoy da se han
construido escalas bioestratigrficas de nota-
ble precisin.
La Tafonoma es una disciplina conocida des-
de 1940 y, junto con la Paleoicnologa, consti-
tuyen una herramienta imprescindible para
todo trabajo paleoecolgico. Mediante tcnicas
de microscopa electrnica, rayos X, anlisis
qumicos y programas (softwares) ayudan a re-
construir la historia de los procesos fisicoqu-
micos involucrados en la fosilizacin.
La Paleoclimatologa tambin se ha desarro-
llado con xito en los ltimos aos a partir de
la informacin provista por diversos proxy data
(datos aproximados), ya que los registros del
clima provenientes de satlites y de medicio-
nes manuales (por medio de termmetros,
pluvimetros, etc.) cubren, por lo general, los
ltimos 150 aos. Estos registros son demasia-
do cortos para examinar el rango completo de
la variabilidad climtica. Por ello, es crtico
examinar el cambio climtico extendindose
centenares y miles de aos en el pasado usan-
do registros paleoclimticos provenientes de
rboles (Dendrocronologa), indicadores pa-
leontolgicos como corales, microorganismos
silceos o calcreos, vertebrados, paleofloras,
rocas termosensibles (evaporitas, carbonatos,
carbones, tillitas), entre otros. La distribucin
de estos indicadores y rocas a travs del tiem-
po permite interpretar cambios climticos
globales y cmo los continentes han viajado a
travs de cinturones climticos. Se sabe hoy
que el clima de la Tierra alterna entre perodos
fros o Casa de Hielo y perodos clidos o
Casa Clida. Estas variaciones pueden esta-
blecerse en distintas escalas de tiempo, como
por ejemplo, se dice que el Mesozoico se carac-
teriz por ser clido en general, y el Paleozoico
Superior correspondi a un momento fro de la
Tierra. Pero esta misma observacin puede rea-
lizarse a escalas de tiempo mucho ms acota-
das tanto como los datos lo permitan.
Desde mitad de siglo pasado se consideran
informaciones vlidas sobre fluctuaciones del
clima, las curvas paleotrmicas referidas a
aguas ocenicas trazadas segn las variacio-
nes en el contenido relativo de istopos esta-
PALEONTOLOGA 11
 bles, en conchillas de microorganismos ( 18O/
PALEONTOLOGA
16
O; 13C/12C; 87S/86S; 15N/14N; Cd/Ca), y testigos de
hielo del Cuaternario. Se ha obtenido as una
escala de alta resolucin. Otros ciclos paleocli-
mticos basados en diagramas polnicos se
pueden tambin considerar vigentes como tr-
minos de referencia ya que son concordantes
con las curvas obtenidas de istopos (Parrish,
1998). Los esfuerzos para entender el clima del
pasado tienen un objetivo claro y es predecir o
al menos, alertar sobre los cambios climticos
futuros que afectarn tanto al ser humano como
al resto de la Bisfera. Por ello, numerosos pro-
yectos se concentran en esta tarea actualmente
y en particular, el World Data Center for
Paleoclimatology se ocupa de archivar toda la
informacin producida por los cientficos, y pro-
vee de herramientas para que sea reutilizada
con diversos fines.
Hacia 1967 se definieron las bases conceptua-
les y metodolgicas de la Paleobiogeografa. Las
distribuciones de los animales y vegetales, com-
plementadas con otras informaciones, como las
paleomagnticas, permiten reconstruir la posi-
cin de los mares y continentes en pocas geol-
gicas remotas, a la vez que proporcionan sli-
dos argumentos para la concepcin, reafirma-
cin y modificacin de teoras como la deriva
continental y la tectnica de placas.
COMPUTACIN
Desde los primeros das de la Paleontologa,
los investigadores han tratado de conservar a
travs de diferentes mtodos los datos que pro-
ducan. Algunos paleontlogos llevaban libros
de notas con fotografas de fsiles categorizados
por reas geogrficas, otros usaban un siste-
ma de fichas organizadas alfabticamente o por
caractersticas morfolgicas. Con el mayor
nmero de investigaciones, los datos se incre-
mentaron notablemente. Por diversas causas
(falta de espacio, deficiente cuidado de la infor-
macin) mucho conocimiento paleontolgico
no publicado, ha sido perdido para la ciencia.
El uso de computadoras personales modific
sustancialmente la forma de procesar la infor-
macin, permitiendo as profundizar los alcan-
ces de la investigacin y su aplicacin a dife-
rentes campos del conocimiento, an ms all
de cuestiones estrictamente paleontolgicas.
Las bases de datos cumplen y probablemen-
te cumplirn un papel vital en el futuro de la
Paleontologa. La informacin paleontolgica
registrada en una base de datos es vlida para
diversas reas del conocimiento como educa-
cin, industria o investigacin. Existen distin-
12 PALEONTOLOGA
tos tipos de bases de datos, dependiendo de la
informacin que se quiera guardar. As, por
ejemplo, se pueden mencionar:
a. Base de Datos de Caracteres: almacena el va-
lor del estado del carcter para un conjunto de
taxones o individuos y puede ser usada, como
una llave taxonmica, para identificar nuevo
material o hacer anlisis cladstico.
b. Base de Datos Taxonmica: es la reproduc-
cin en formato electrnico del trabajo taxo-
nmico clsico, es decir nombre del taxn, diag-
nosis, lista de sinonimias, e imgenes o esque-
mas del taxn.
c. Base de Datos Distribucional: repositorio de
datos bioestratigrficos o paleobiogeogrficos
usados en la industria del petrleo, en Micro-
paleontologa y Paleooceanografa.
d. Base de Datos de Colecciones: inventario de
materiales biolgicos y paleontolgicos, espe-
cialmente utilizado en museos y jardines bo-
tnicos.
e. Base de Datos Bibliogrfica: dos tipos de ba-
ses se encuentran disponibles en el mbito cien-
tfico. Una consistente en listas detalladas de
trabajos publicados y otra que permite obte-
ner los trabajos completos a travs de la web.
f. Base de Datos Nomenclaturales: informacin
sobre las relaciones formales entre nombres
taxonmicos.
Sin embargo, el uso de computadoras y de la
tecnologa de comunicaciones digitales consti-
tuye un esfuerzo para el investigador que va
en desmedro de su tarea especfica. Por ello,
dentro de la Informtica se ha promocionado
la capacitacin en una sub-disciplina (Bioin-
formtica), para aprovechar la informacin
digital disponible. En la Paleontologa es crucial
la incorporacin de un soporte similar
(Paleoinformtica).
LA PALEONTOLOGA Y EL
CONOCIMIENTO DE LAS BIOTAS
MS ANTIGUAS
Mercedes di Pasquo
Hasta hace pocas dcadas, el conocimiento
paleontolgico se hallaba casi totalmente ba-
sado en la investigacin de las biotas fsiles
LOS INVERTEBRADOS FSILES
del Fanerozoico, lapso de la historia terrestre del Fanerozoico, desprovisto prcticamente de

que comprende a los ltimos 545 m.a. de la
misma.
Considerando que la antigedad del planeta
Tierra oscila en los 4600 m.a., quedaba pues un
tiempo equivalente a casi 8 veces la extensin
PALEONTOLOGA
toda informacin paleontolgica.
Fue costumbre designar a dicho lapso de os-
curidad paleontolgica con el nombre de Pre-
cmbrico, aludiendo a su ubicacin en la esca-
la geocronolgica, inmediatamente anterior al

Cuadro 1. 1. Medicin y divisin del tiempo geolgico

El tiempo es una variable ntimamente asociada a todos los eventos geolgicos y el conocimiento de la historia de la Tierra requiere
que previamente, se ubiquen en orden cronolgico los sucesos fsicos y biolgicos que la caracterizaron. Esta tarea se puede realizar
mediante la elaboracin de una escala de edades relativas o absolutas. En la primera, los sucesos se disponen en una secuencia
que solo permite determinar si un hecho aconteci antes, durante o despus que otro; mientras que la segunda fija la ocurrencia de
los acontecimientos en trmino de aos, haciendo posible conocer la cantidad de stos transcurridos entre dos hechos consecuti-
vos. As, entre dos acontecimientos ocurridos hace 500 y 400 millones de aos, respectivamente, mediaron 100 millones de aos.
La medicin y divisin del tiempo geolgico y la determinacin de la secuencia temporal de los sucesos en la historia terrestre, es el
objeto de la Geocronologa. Dado el carcter inmaterial del tiempo, su divisin en unidades geocronolgicas solo puede realizarse
teniendo en cuenta la observacin de los acontecimientos naturales registrados en las sucesiones rocosas originadas en esos lapsos.
As, dichos cuerpos de rocas pueden dividirse en unidades cronoestratigrficas, equivalentes a las geocronolgicas. Ambas unidades
son paratemporales pues sus lmites resultan iscronos y en la prctica, los mismos se han hecho coincidir con extinciones o
modificaciones importantes en la composicin de las biotas fsiles. Jerrquicamente y en orden decreciente, se disponen como sigue:

Unidades geocronolgicas Unidades cronoestratigrficas

Eon Fanerozoico Eonotema Fanerozoico
Era Paleozoica Eratema Paleozoico
Perodo Silrico Sistema Silrico
Epoca Ludlow (Ludlowiana) Serie Ludlow (Ludlowiana)
Edad Ludfordiana Piso Ludfordiano
Crono Brunhes Cronozona Brunhes

Una era representa el tiempo durante el cual fue depositado el eratema correspondiente. Las denominaciones de las nicas eras/
eratemas fanerozoicas reconocidas oficialmente (Paleozoico, Mesozoico, Cenozoico), aluden al grado evolutivo alcanzado por la
vida en cada una de estas grandes etapas (Cuadro 1. 2). El conjunto de las mismas constituye el en/eonotema Fanerozoico, que
abarca a los ltimos 545 millones de aos de la historia terrestre. Si se considera que nuestro planeta tiene una edad cercana a los
4600 millones de aos, resta un lapso equivalente a casi 8 veces la duracin del Fanerozoico sin denominacin reconocida. Durante
mucho tiempo a tan extenso lapso se lo denomin Precmbrico pero, ltimamente, se prefiere reemplazarlo por el de los eones/
eonotemas Arqueozoico (el ms antiguo) y Proterozoico, quedando Precmbrico como un trmino informal aunque til en muchas
ocasiones.
Las eras/eratemas se dividen en perodos/sistemas, cuyas denominaciones generalmente finalizan en ico (Cmbrico, Jursico,
etc.), excepto Terciario y Cuaternario. Las pocas/series son divisiones de los perodos/sistemas y se designan sobre la base de un
nombre geogrfico solo (Ludlow) o agregndole la terminacin ana o iana (Ludlowiana). Tambin se expresan las pocas
mediante los adjetivos escritos con mayscula Temprano, Medio, Tardo a continuacin del perodo correspondiente (Ordovcico
Temprano) o Inferior, Medio, Superior a continuacin del sistema correspondiente (Ordovcico Inferior), en el caso de las series.
Los nombres de las pocas/series Paleoceno, Eoceno, Oligoceno, Mioceno, Plioceno, Pleistoceno, Holoceno, se refieren al orden de
antigedad de los mismos.
Las unidades edad/piso son divisiones menores denominadas segn el nombre de una localidad geogrfica o agregando al mismo
la terminacin iano (Piso Ludfordiano). A veces se hace referencia a las partes inferior, media o superior de un piso/serie, y en este
caso se escribirn con minscula (Piso Sinemuriano superior).
El crono/cronozona representa el lapso o cuerpo de rocas correspondiente al rango o biocrn (lapso en que una especie o grupo de
especies ha existido) de un taxn fsil o de una polaridad o magnetopolaridad definida. Sus nombres pueden basarse en el del taxn
que caracteriza a una biozona (cronozona de Rhabdinopora flabelliformis), en un tipo de polaridad (cronozona normal) o en una zona
de magnetopolaridad (cronozona Brunhes).
Una aplicacin importante de las mencionadas unidades se halla en la Tabla Estratigrfica Internacional (Cuadro 1. 2), que sintetiza
los resultados estratigrficos aportados por innumerables investigaciones geolgicas y paleontolgicas. La actualizacin de la
misma es realizada peridicamente por la Comisin Internacional de Estratigrafa, asesorada por la meticulosa tarea de subcomi-
siones de especialistas, encargados de establecer, con la mayor precisin posible, la ubicacin de los lmites y subdivisiones de
las unidades. Esta tarea ha recibido el significativo aporte de la Geologa Isotpica o Radimetra con el clculo de edades absolutas
basado en la desintegracin y transmutacin de ciertos elementos radiactivos presentes en los estratos (K/Ar, Rb/Sr, 14C, etc.), y la
integracin de dichas edades a la cronologa relativa de la historia terrestre.

LOS INVERTEBRADOS FSILES PALEONTOLOGA 13


PALEONTOLOGA
Cmbrico o primer perodo (sistema) del en
Fanerozoico (Cuadros 1. 1 y 2), pero ms re-
cientemente, los estudios geolgicos de estos
terrenos tan antiguos, han permitido dividir
al tiempo precmbrico en los eones
Arqueozoico (4600-2500 m.a.) y Proterozoico
(2500-545 m.a.).
En esta seccin se aludir a las principales
biotas reconocidas en los mencionados eones,
su posicin estratigrfica y principales inte-
grantes, dejando para el Captulo 3 El Reino
Animal destacar la trascendencia de las mis-
mas en la evolucin de la vida. La informacin
proporcionada por la investigacin de estas
biotas tan antiguas es fundamental para la in-
terpretacin de los procesos evolutivos que
condujeron a la aparicin de la fauna cmbri-
ca, en la cual los invertebrados representan el
conjunto ms numeroso y mejor representa-
do.
Las principales causas que demoraron el co-
nocimiento paleontolgico del Precmbrico
14 PALEONTOLOGA
Figura 1. 1. Estromatolitos: su
formacin y caractersticas prin-
cipales. A. proceso de formacin
de un estromatolito; B. estroma-
tolitos dmicos a columnares en
formacin, baha Shark, oeste de
Australia; C. Alcheringa narrina
sobre ondulitas, Grupo Fortescue,
Australia; D. estromatolito
estratiforme, Grupo Mc Arthur (es-
cala 1 mm); E. corte delgado de
un lente de chert negro del
estromatolito en D, mostrando un
agrupamiento de la cianoficea
Eoentophysalis balcherensis (es-
cala 20 m) (A. de Willis y Mc
Elwain, 2002; B-E. de Glaessner
y Walter, 1981).
fueron el tamao y la naturaleza de los fsiles
de estos terrenos. En gran parte, dichos restos
tienen dimensiones que apenas superan unos
pocos micrones y carecen de estructuras es-
queletales.
Muchos microfsiles precmbricos son res-
tos celulares a veces agrupados de tal manera
que resultan comparables con estadios repro-
ductivos de algas. Otras, se trata de quimiof-
siles o fsiles qumicos, para cuya identifica-
cin se requieren tcnicas especiales. Entre ellos
por ejemplo, los alcanos, esteranos y las porfi-
rinas estn estrechamente vinculados con el
proceso de la fotosntesis, por lo que su presen-
cia en los sedimentos es indicadora de la exis-
tencia de organismos que desarrollaban dicha
actividad. Sin embargo, no todos los especia-
listas estn convencidos de que tales compues-
tos puedan mantenerse estables durante un
tiempo tan prolongado.
Otro tipo de fosilizacin est representado
por los depsitos carbonosos cuyo origen or-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gnico o inorgnico puede ser verificado me-
diante la relacin 12C/13C. Donde no opera la fo-
tosntesis, dicha relacin es algo menor al 90%,
mientras que durante la misma, la reduccin
del CO2 tiende a concentrar selectivamente el
istopo ms liviano (12C) con respecto al ms
pesado (13C) y la relacin supera el valor ante-
rior.
Una de las fuentes ms importantes de docu-
mentacin paleontolgica precmbrica son los
estromatolitos, estructuras biosedimentarias
cuyo origen se debe a la actividad de algas
cianofceas (cianobacterias) y bacterias
fotosintetizadoras (Figura 1. 1 A-C), que inte-
graron las primeras comunidades procariotas
marinas vivientes en la interfase agua-sedi-
mento, dentro de la zona ftica. Estas estruc-
turas tienen forma de montculos similares a
los arrecifes actuales y consisten internamen-
te, en la superposicin de lminas claras y os-
curas, de micrones a milmetros de espesor. En
general, las lminas se producen por la alter-
nancia entre la acumulacin de sedimentos
pelticos sobre el fondo (lminas claras), la pre-
cipitacin de minerales, por ejemplo CO3Ca (in-
ducida por la liberacin de O2 por las algas y el
CO2 disuelto en el agua) y la acrecin de part-
culas finas micrticas de CO3Ca en la masa ge-
latinosa (muclago) que mantiene unidos a los
microorganismos (lmina oscura de materia
orgnica y sulfuros de hierro). Tambin suele
haber presencia de slice amorfa a criptocris-
talina, generalmente asociada a aguas terma-
les. Estas matas algales pueden crecer, en un
ao, entre 2 mm y 10 mm, dependiendo de la
tasa de erosin (van Gemerden, 1993) o alcan-
zar hasta 1 m de altura en las formas
columnares (Figura 1. 1).
Generalmente, los estromatolitos son cal-
creos o dolomticos (excepcionalmente sil-
ceos) y de morfologa variada, diferencindose
en estratiformes, nodulares y columnares. Se
discute si estos rasgos se deben a caractersti-
cas ambientales o estn controlados gentica-
mente. Siempre comienzan a desarrollarse so-
bre un sustrato estabilizado y muestran
heliotropismo, por lo que el crecimiento se rea-
liza en la direccin del Sol.
Los estromatolitos ms antiguos conocidos
se hallan en Australia occidental (Serie
Warrawoona, 3465 m.a.) y Sudfrica (Super-
grupo Swaziland, 3300 m.a) (Cuadro 1. 3 A),
pero tambin se los encuentra en rocas ms
jvenes y actualmente estn restringidos a re-
giones poco habitadas por otros organismos,
con condiciones algo extremas de salinidad o
temperatura, en Bahamas, Bermudas y Aus-
tralia. En ambientes continentales, como en el
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Parque Yellowstone (U.S.A.) o en Nueva Zelan-
PALEONTOLOGA
da, se asocian a reas de volcanismo (hot springs,
Walter, 1976). Hasta ahora, solo los columnares
pareceran importantes para establecer corre-
laciones estratigrficas, siendo empleados en
biozonaciones del Proterozoico en Australia,
Rusia, Siberia, China y Amrica del Norte. En
el Arqueozoico, los estromatolitos son raros y
suelen carecer de evidencias bacteriales, por lo
que algunos autores les atribuyen un origen
inorgnico. Su mejor desarrollo ocurri duran-
te el Meso- y Neoproterozoico y casi desapare-
cieron al culminar estos ltimos tiempos.
El Supergrupo Swaziland del Transvaal orien-
tal sudafricano y el Grupo Warrawoona de
Australia occidental contienen microfsiles
procariotas en estructuras estromatolticas
(Lemoigne, 1988; Knoll, 1996) aunque la verda-
dera naturaleza orgnica de los australianos
ha sido cuestionada (Brasier et al. 2002). En la
parte inferior del Supergrupo Swaziland se
halla el Grupo Onverwacht con sedimentos
marinos piroclsticos, arcillitas carbonosas y
ftanitas conteniendo Archaeosphaeroides barberto-
nensis y quimiofsiles. El Grupo Fig Tree
suprayacente proporcion a los procariota
Eobacterium isolatum y A. barbertonensis, el prime-
ro con afinidades eubacterianas y el segundo,
similar a Chroococcales (cianoficeas coccoideas
modernas) (Knoll y Barghoorn 1977, en Knoll,
1996). Las relaciones 12C/13C del quergeno (Knoll
y Canfield, 1998) avalaran la existencia de la
fotosntesis en esos tiempos.
Algo ms jvenes que los fsiles arriba men-
cionados son los estromatolitos del Sistema
Bulawaynico (+ 2700 m.a.) de Rhodesia y de
la Formacin Soudan Iron (2800 m.a.) de
Minnesota (U.S.A.) en los que se hallan posi-
bles bacterias sidero-oxidantes comparables a
Metallognium personatum, actualmente habitan-
te de fondos lacustres.
La Formacin Tumbiana del Grupo Fortescue,
en Australia, y el Supergrupo Ventersdorp de
Sudfrica, ambos de unos 2700 m.a. de antige-
dad (Figura 1. 3 A y Cuadro 1. 3 A), representa-
ran los registros ms antiguos de estromatoli-
tos de ambientes lacustres hipersalinos con res-
tos orgnicos (Buick, 1992 en Buick, 2001).
Con el inicio del Proterozoico (2500 m.a.) (Cua-
dro 1. 2), la actividad biolgica se increment
notablemente y gran parte de la diversidad
actual de cianofitas y bacterias ya debi exis-
tir, como se deduce de las microbiotas halla-
das en Sudfrica (Supergrupos Witwatersrand
y Transvaal), Groenlandia (Grupo Vallen), Aus-
tralia (Formacin Duck Creek) y Canad (For-
macin Gunflint y Supergrupo Belcher Infe-
rior). De todas ellas, las canadienses son las
PALEONTOLOGA 15
PALEONTOLOGA
Figura 1. 2. A-C. Procariotas. A. bacterias; B. cianobacteria; C. esquema de una clula procariota; D. esquema de una clula eucariota
vegetal; E. electromicrografa de clula eucariota vegetal (imgenes tomadas de Raven et al., 1992).
ms interesantes y mejor conocidas, hallndo-
se asociadas a estromatolitos laminares. Los
microorganismos, preservados en una condi-
cin tridimensional, estn muy poco alterados.
La Formacin Gunflint (2000 m.a.) (Cuadro 1.
3 B), extendida al norte del lago Superior
(Ontario, Canad) contiene procariotas y res-
tos de los posiblemente primeros eucariotas
(Figura 1. 2 D, E), abundando las formas
esferoidales-elipsoidales y los filamentos
septados. Entre las primeras, Huroniospora fue
una probable cianoficea (Chroococcales) o Rho-
dophycea, mientras que los segundos consti-
tuyen un grupo heterogneo, con algunos re-
presentantes relacionados con bacterias fila-
mentosas, pero la mayora tiene afinidades
cianoficeanas (Gunflintia, Nostocaceae, Figura
16 PALEONTOLOGA
1. 3 A, B, C). Los filamentos mayores son com-
parables a algas oscillatoriaceas y Eoastrion se
relacionara con ciertas ferrobacterias moder-
nas (Knoll, 1996).
En el Mesoproterozoico (Cuadro 1. 2) se en-
cuentran impresiones ms complejas, que
muestran la primera tendencia hacia el tama-
o macroscpico, como los grypnidos
espiralados y helicoidales que, en rocas de
Amrica del Norte, China e India entre 2100
m.a. y 1400 m.a. (Cuadro 1. 3 B), caracterizan a
la Zona de Grypania (Figura 1. 3 K). Se trata de
un megafsil posiblemente fotosintetizador,
tubiforme, de 1 mm a 2 mm de dimetro y has-
ta 80 mm de longitud. En la Formacin
Huntington (1200-700 m.a.), Canad, hay al-
gas eucariotas con una preservacin excepcio-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
nal, afines a algas rojas bangiofitas (Cuadro 1.
3 B) (Butterfield et al., 1990, en Willis y Mc
Elwain, 2002).
A partir del Neoproterozoico otras microbio-
tas marinas procedentes de las plataformas de
Siberia, India, U.S.A., Canad, Groenlandia, etc.,
muestran una creciente complejidad estructu-
ral que revela la iniciacin de una importante
radiacin evolutiva que culmin con la apari-
cin de los eucariotas multicelulares (metazoos)
(Cuadro 1. 3 B).
La macrobiota de la Formacin Bitter
Springs, Australia, de unos 900 m.a. (Cuadro
1. 3 B), est integrada por bacterias filamento-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
sas, algas azul-verdosas y verdes, posibles al-
PALEONTOLOGA
gas rojas, dinofceas, hongos y otros organis-
mos de afinidades poco conocidas (Schopf,
1968). Las formas dominantes son las algas fi-
lamentosas y coccoideas azul-verdosas, ha-
bindose referido los taxones filamentosos a
las Oscillatoriaceae, Nostocaceae y Rivularia-
ceae. La mayora de las algas azul-verdosas
corresponderan a familias modernas y mu-
chas son comparables, a nivel genrico o espe-
cfico, con algas vivientes. Caryosphaeroides,
Glenobotrydium y Eumycetopsis robusta, probable-
mente afn a Phycomicetes, seran eucariotas
con reproduccin mitsica, como est clara-
Figura 1. 3. Ejemplos de proca-
riotas (A-C, F-L) y eucariotas (D-
E, M-N). A. colonia de cianofceas
coccoides, Supergrupo Venters-
dorp, Sudfrica; B-C. Gunflintia
minuta en estromatolitos de la
Formacin Frere, Australia (es-
cala en B = 100 m, en C = 10
m); D-E. Glenobotrydium aenig-
matis en un chert negro de la
Formacin Bitter Springs (en D
se identifican la pared celular(w),
la organela (o), y residuo cito-
plasmtico (c); escala en D = 5
m, en E = 10 m); F-H.
Huroniospora sp., Formacin
Frere, Australia (aproximadamen-
te 10 m); I. Leiosphaeridia
tenuissima, Grupo Roper, Austra-
lia (aproximadamente 80 m); J.
Eoastrion simplex , Formacin
Frere, Australia (aproximadamen-
te 20 m); K. Grypania spiralis,
Formacin Gaoyuzhuang, China
(aproximadamente 80 m); L.
Trachyhystrichosphaera polaris,
Grupo Akademikerbreen, Svalbar-
dia? (aproximadamente 240 m);
M. Acritarca, Formacin Doushan-
tuo, China (aproximadamente 280
m); N. Cloudina hartmannae,
Grupo Nama, sudoeste de frica
(escala 1 cm). (A. de Altermann,
2001; B-H, J. de Glaessner y
Walter, 1981; I, K-M. de Knoll,
1996; N. de Ericksson y Mac
Gregor, 1981).
PALEONTOLOGA 17
 mente mostrado por la excepcional preserva-
PALEONTOLOGA
cin de una secuencia mitsica en Glenobotrydium
aenigmatis (Figura 1. 3 D, E), mientras otros cuer-
pos esferoidales con marcas triletes y disposi-
cin tetradrica, recordaran a ciertos estadios
de meiosis, aunque se ha demostrado experi-
mentalmente que situaciones similares pueden
originarse en el transcurso de la degradacin
parcial de ciertas algas.
El perodo Ediacrico (= Vndico, 650-545 m.a.)
(Cuadro 1. 2) se caracteriz por el incremento
en la diversidad de las algas, la aparicin de
trazas fsiles y de impresiones de cuerpos de
organismos multicelulares (metazoos) con o sin
conchilla. Se denomina biota de Ediacara a las
asociaciones cosmopolitas registradas en este
perodo y conocidas en Australia (Ediacara),
frica occidental, Noruega, Europa oriental,
norte de Rusia, Siberia, U.S.A., Canad,
Terranova, India y China (Selden y Nudds,
2004).
La aparicin de la biota de Ediacara tpica si-
gui a la finalizacin de la Glaciacin Varange-
riana, hace unos 650 a 600 m.a., y fue precedida
por la depositacin de la Formacin Doushan-
tuo (635-550 m.a.) (Cuadro 1. 3 B), en el sur de
China, que contiene preservaciones excepcio-
nales en tres dimensiones de acritarcas, pro-
cariotas, algas multicelulares y animales, en-
tre los que se destaca un embrin en sus pri-
meros estadios de desarrollo (Xiao et al., 1998).
En Namibia se hallan los primeros fsiles con
conchilla, de forma tubular, como Cloudina (Fi-
gura 1. 3 N), datados en 549 m.a. (Erwin, 2001).
Otras formas se conocen en Brasil, lo que ha
permitido diferenciar a la Zona de Corumbella-
Cloudina (Erdmann, 2004).
Organismos mayores de 200 m son los
churidos (Chuaria, Tawnia, Beltanelliformis), de
afinidades biolgicas muy discutidas. Son im-
prontas orgnicas esferoidales y discoidales que
habran aparecido al final del
Paleoproterozoico (Cuadro 1. 2), aunque con
certeza lo hacen en el Neoproterozoico y en
diversas regiones del mundo alcanzando el
Cmbrico (Pthe de Baldis et al., 1983; Knoll,
1996; Steiner, 1997).
Las trazas fsiles halladas en estas asociacio-
nes generalmente son simples y corresponden
a formas infaunales que habitaban a escasos
centmetros de la interfase, en fondos blandos.
Las perforaciones verticales son escasas.
La mayor diversidad se presenta en el
Ediacrico Medio de la Plataforma Rusa y
Namibia (Bartley et al., 1998; Jensen et al., 2000),
decreciendo hacia arriba para aumentar nota-
blemente al comienzo del Cmbrico, cuando
aparecen la traza Treptichnus (= Phycodes) pedum
18 PALEONTOLOGA
y formas esqueletales mineralizadas como los
Sabellidtidos y Anabartidos (Bartley et al.,
1998; Droser et al., 2002; Erdmann, 2004).
Los organismos multicelulares (metazoos)
habran sido muy escasos en la fauna ediaca-
rana. Todos posean cuerpo blando y muy bajo
potencial de fosilizacin. El gigantismo de al-
gunos pudo ser una respuesta a la depreda-
cin (Selden y Nudds, 2004) o a un mayor gra-
do evolutivo, a pesar de que no llegaron a de-
jar descendientes en las faunas cmbricas
(Sokolov y Fedonkin, 1984).
Al finalizar el Ediacrico se produjo una im-
portante extincin en masa, desapareciendo la
casi totalidad de los estromatolitos, de las
biotas tipo Ediacara y gran parte del micro-
plancton eucariota (acritarcas) (Seilacher,
1984; Bertley et al., 1998). La transicin al
Fanerozoico signific un cambio importante
en la composicin bitica y los phyla celoma-
dos experimentaron una mayor radiacin
adaptativa al explotar nuevos nichos, estando
dotados algunos de ellos, con partes esquele-
tales duras.
LAS BIOTAS PRECMBRICAS DE
AMRICA DEL SUR
El conocimiento de las biotas precmbricas
sudamericanas es escaso y en general, se pre-
sentan en estratos que seran equivalentes al
Ediacrico, aunque no se puede descartar que,
en algunos casos, su edad alcance el Cmbri-
co. Muchas de ellas se hallan en Brasil y la ma-
yora incluye microfsiles atribuidos a ciano-
bacterias y acritarcas.
En el Cratn de So Francisco, el Grupo
Parano (1170-950 m.a.) es portador de estro-
matolitos (Conophyton metula, Linella avis,
Stratifera undata) con cianobacterias (Fairchild
y Subacius, 1986), mientras que en el Super-
grupo So Francisco (950-700 m.a.) se
resgistran estructuras dmicas y columnares
diferentes de aquellas de la unidad inferior,
conteniendo microfloras bien preservadas y
diversas compuestas por cianobacterias
coccoides (Myxococcoides sp., Eoentophysalis) y fi-
lamentosas (Oscillatoriopsis, Palaeolyngbya), acri-
tarcas tipo Leiosphaeridia sp. y distintos tipos de
colonias unicelulares (Fairchild et al., 1996).
El Grupo Jacadigo, que penetra en Bolivia y
contiene a los yacimientos ferrferos de
Urucum-Mutum, lleva formas similares a
lricas de tintnidos o de quitinozoarios, cuya
edad superara los 850 m.a., aunque otras for-
mas similares a Cloudina y Bavlinela indicaran
una edad ms joven e incluso podran llegar al
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 PALEONTOLOGA
Cuadro 1. 2. Tabla Estratigrfica Internacional (adaptado de International Stratigraphic Chart, I.U.G.S., 2000).

Continua en la pgina siguiente

LOS INVERTEBRADOS FSILES PALEONTOLOGA 19

 Cuadro 1. 2. Continuacin
PALEONTOLOGA

Cuadro 1. 3 A. Grandes even-

tos geolgicos y biolgicos
ocurridos en el Arqueozoico,
inferidos del registro fsil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y Mc
Elwain (2002).

20 PALEONTOLOGA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Fanerozoico (Fairchild et al., 1978). El Grupo
Corumb, tambin extendido por Bolivia y
Paraguay, contiene el nico metazoario fsil
sudamericano, Corumbella werneri (Hahn et al.,
1982). Es una forma tubular, anillada, de si-
metra tetrarradiada que recuerda a los co-
nulridos; tiene unos 5 mm de dimetro y se
la ubica en el Proterozoico Superior, si bien la
presencia de Tyrasotaenia podra indicar Cm-
brico Inferior.
Los Grupos Jacadigo y Corumb se correla-
cionaran con el Grupo Arroyo del Soldado, de
Uruguay (Pazos et al., 2003), cuya base (Forma-
cin Yerbal) proporcion una asociacin con
esqueletos mineralizados integrada por Cloudi-
na riemkeae, Titanotheca coimbrae (foraminfero
aglutinado con cristales de rutilo), Waltheria
marbugensis (conchilla fosftica). Cloudina y
Leiosphaeridia bicrura (del Vndico europeo que
alcanz el Cmbrico Temprano), indicaran una
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Cuadro 1. 3 B. Grandes even-
PALEONTOLOGA
tos geolgicos y biolgicos
ocurridos en el Proterozoico,
inferidos del registro fsil, ba-
sados principalmente en Lipps
(1993), Knoll (1996), Willis y
Mc Elwain (2002).
depositacin entre 560-545 m.a. En la parte
superior, la Formacin Cerro Victoria, con es-
tromatolitos e icnofsiles, sealara Cmbrico
Inferior (Gaucher et al., 1998, 2003; Gaucher y
Sprechman, 1999).
En el sur de la provincia de Buenos Aires (Ar-
gentina), el basamento de Tandilia incluye al
Grupo Sierras Bayas con una microbiota del
Neoproterozoico Medio de estromatolitos por-
tadores de probables cianofceas como Paleori-
vularia ontarica (conocida en la Formacin
Gunflint de Canad), y acritarcas que corres-
ponderan al Ediacrico, considerando la pre-
sencia de Chuaria como fsil gua (Pthe de
Baldis et al., 1983).
En el noroeste argentino, la Formacin Pun-
coviscana (que se prolongara en Bolivia) pro-
porcion impresiones medusoides atribuidas
a Beltanelliformis y Sekwia (Aceolaza y Durand,
1985).
PALEONTOLOGA 21
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PALEONTOLOGA 23
LOS INVERTEBRADOS FSILES

2 FOSILIZACIN
LOS FSILES Y LOS PROCESOS DE FOSILIZACIN
Susana Adamonis
Andrea Concheyro
INTRODUCCIN
El conjunto de procesos fsicos, qumicos y
biolgicos que permiten la transicin de un
organismo desde la bisfera a la litsfera se
conoce como fosilizacin. El resultado final de
sta es la formacin de un fsil, como se deno-
mina a todo resto o seal de un organismo que
vivi en el pasado geolgico y ha quedado con-
servado en las rocas de la corteza terrestre.
La disciplina subordinada a la Paleontologa
que se dedica al estudio de la fosilizacin y for-
macin de los yacimientos fosilferos es la
Tafonoma, trmino de origen griego propues-
to por Efremov (1940), que significa leyes del
enterramiento (tafoc = muerte, nomoc = leyes).
La Tafonoma incluye la Bioestratinoma y la
Fosildiagnesis. La primera se ocupa de los
procesos post mortem previos al enterramiento
y la segunda, de los posteriores al mismo, por
lo que el lmite entre las fases bioestratinmica
y fosildiagentica est dado por el enterra-
miento (Figura 2. 1).
Sin embargo, la muerte del organismo no es
siempre condicin necesaria para la existencia
de un fsil, ya que muchos de ellos resultan de
una produccin biognica que no implica la
muerte del organismo que lo origin, como son
las exuvias, los dientes, las esporas, el polen,
Figura 2. 1. Esquema de los subsistemas conceptuales que abar-
ca la Tafonoma y su relacin con el proceso de fosilizacin
(modificado de Fernndez Lpez, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
FOSILIZACIN
etc. Tampoco el enterramiento es indispensa-
ble para que se produzca la fosilizacin y no
todos los fsiles han experimentado procesos
bioestratinmicos, ya que fueron enterrados
vivos y murieron dentro del sedimento o son
restos o seales producidos por organismos
que vivan enterrados.
Originalmente se consideraba a la Fosildia-
gnesis como el estudio de las transformacio-
nes ocurridas despus del enterramiento ini-
cial de los restos y/o seales. Sin embargo,
dado que muchas veces luego de ste y antes
del enterramiento final ocurren episodios de
desenterramiento, distintos autores han ela-
borado diferentes modelos de fosilizacin y del
lmite entre la Bioestratinoma y la Fosildiag-
nesis (Figura 2. 2).
MODELOS DE PROCESOS DE
FOSILIZACIN
El proceso de fosilizacin ha sido interpretado
segn los modelos de modificacin paleobiol-
gica y destruccin selectiva, y de modificacin
tafonmica y retencin diferencial.
Modelo de modificacin paleobiolgica y destruc-
cin selectiva (Figura 2. 3). Es el ms tradicio-
nal y considera a la fosilizacin como un pro-
ceso paleobiolgico, pues acta sobre organis-
mos que vivieron en el pasado, transformn-
dolos en fsiles. Esto implica una prdida o dis-
minucin de la informacin paleobiolgica de-
bido a la existencia de factores que, a modo de
filtros, van eliminado a las formas menos re-
sistentes. Por lo tanto, los fsiles seran par-
tes de organismos transformados por la fosi-
lizacin y el registro fsil estara integrado por
los restos ms resistentes de los mismos. Des-
de este enfoque y considerando a un yacimien-
to fsil como el resultado de la transformacin
de una asociacin viviente (biocenosis), se han
reconocido distintas asociaciones de fsiles que
se suceden durante el proceso de fosilizacin, a
FOSILIZACIN 25
FOSILIZACIN
Figura 2. 2. Sistemas de clasificacin para distinguir las disciplinas relacionadas con los procesos de fosilizacin, segn distintos
autores (modificado de Fernndez Lpez, 2000).
saber: asociaciones de muerte (tanatocenosis),
asociaciones enterradas (tafocenosis) y asocia-
ciones fsiles (orictocenosis).
Modelo de modificacin tafonmica y retencin
diferencial (Figura 2. 4). Considera a la fosiliza-
cin como un proceso no-paleobiolgico ya que
26 FOSILIZACIN
Figura 2. 3. Modelo de modificacin
paleobiolgica y destruccin selec-
tiva (modificado de Fernndez Lpez,
2000).
Figura 2. 4. Modelo de modificacin
tafonmica y retencin diferencial
(modificado de Fernndez Lpez,
2000).
no acta sobre organismos que vivieron en el
pasado geolgico, sino sobre los restos y/o se-
ales producidos por ellos. Dado que estos res-
tos y/o seales no son afectados por procesos
destructivos, la fosilizacin no necesariamen-
te conduce a una prdida de la informacin
paleobiolgica sino ms bien, al incremento de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
la informacin tafonmica. Por lo tanto, se-
gn este modelo los fsiles no son restos de
sino productos generados ya sea por organis-
mos del pasado o por sus restos o seales. En
el primer caso se habla de produccin
biognica, como la que tendra lugar por ejem-
plo, al morir un organismo y generar un ca-
dver, o al producir partes renovables o
desechables (dientes, exuvias, etc.) o desarro-
llar alguna actividad (huellas, pistas, perfo-
raciones, etc.).
El segundo caso, denominado produccin
tafognica correspondera a la produccin de
nuevos fsiles a partir de otros preexistentes,
como en el caso de restos originados por la
fracturacin de otros restos.
Segn este modelo, el registro fsil estara in-
tegrado por fsiles generados ya sea a travs
de una produccin biognica o una producin
tafognica y no sera el resultado de un proce-
so destructivo selectivo, sino se tratara de un
sistema organizado de origen paleobiolgico
capaz de generar, mantener, producir informa-
cin, evolucionar e interactuar con la bisfera
y litsfera.
EL REGISTRO FSIL
El registro fsil puede ser interpretado como
una base de datos ubicada en la litsfera, que
abarca no solo los fsiles descubiertos sino
tambin aquellos por descubrir y cuyo estudio
permite interpretar la evolucin de la vida y
sus caractersticas a travs del tiempo geol-
gico. Su calidad depende de diversas cualida-
des como ser fidelidad (es decir grado de co-
rrespondencia o similitud a nivel espacial,
bioqumico, ecolgico, etc, entre la asociacin
fsil y la comunidad original que le dio origen),
resolucin temporal, perfeccin morfolgica,
tendencias estratigrficas, etc. Estas cualida-
des no han permanecido constantes a lo largo
del tiempo, sino que han ido variando como
resultado de la evolucin biolgica y geolgica
y por lo tanto, son importantes por el grado de
informacin tafonmica y paleobiolgica que
nos proporcionan.
La informacin tafonmica permite conocer
cules fueron las modificaciones experimenta-
das por los restos y/o seales de organismos
que vivieron en el pasado como consecuencia
del proceso de fosilizacin, mientras que la in-
formacin paleobiolgica permite analizar la
morfologa de los organismos, la composicin
de las partes duras, los modos de vida, la evi-
dencia de la existencia de otras entidades
paleobiolgicas, la diversidad taxonmica, etc.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Segn el Modelo de modificacin paleobio-
FOSILIZACIN
lgica y destruccin selectiva, a medida que
aumenta la informacin tafonmica disminu-
yen las posibilidades de realizar inferencias
paleobiolgicas, ya que la fosilizacin es consi-
derada como un proceso destructivo de la in-
formacin paleobiolgica.
Para el Modelo de modificacin tafonmica y
retencin diferencial, el estudio de los proce-
sos tafonmicos involucrados permitir reali-
zar inferencias de tipo paleobiolgicas ya que
considera que los aspectos tafonmicos deri-
van de rasgos paleobiolgicos y que la infor-
macin paleobiolgica no se pierde o disminu-
ye sino que es modificada por la fosilizacin.
CALIDAD DEL REGISTRO FSIL
La calidad del registro fsil ha sido medida
sobre la base del grado de perfeccin (estado
completo o incompleto) que exhibe. Tambin,
con respecto a si es adecuado o no para probar
hiptesis geolgicas o biolgicas. Frecuente-
mente, los datos registrados no han sido teni-
dos muy en cuenta debido a que son incomple-
tos, no obstante lo cual el registro fsil puede
ofrecer una valiossima informacin, aunque
parcial, aportada por los componentes preser-
vables de algunos organismos que si bien per-
tenecen a una gran variedad de taxones del
pasado no los representan a todos (Figura 2. 5).
Adems, el registro biolgico tambin es in-
completo como lo evidencia el hecho de que,
apenas el 10% de las especies actuales han sido
descriptas y que la totalidad de las especies
vivientes solo representa entre 3% y 5% de las
que existieron a lo largo de todo el Fanerozoico.
Por lo tanto, ambos registros (biolgico y pa-
leontolgico) son incompletos y exhiben ten-
dencias en distintas direcciones (sesgos). Ac-
tualmente no se discute la parcialidad del re-
gistro fsil, la que puede ser estimada teniendo
en cuenta distintos criterios, sino cul es su
grado de perfeccin, o cun completo debe ser
el registro con respecto a datos adecuados y
accesibles para lograr un determinado prop-
sito como por ejemplo, reconstrucciones filo-
genticas, estudios de morfologa funcional,
biogeogrficos, etc.
El registro fsil est sesgado, es decir puede
exhibir distintas caractersticas que a su vez
determinan diferentes tendencias tafonmicas.
Muchas de stas resultan de la combinacin de
factores inherentes al organismo (intrnsecos)
y otros propios del ambiente (extrnsecos). Di-
chos sesgos no solo varan de acuerdo al grupo
taxonmico considerado, sino tambin en fun-
FOSILIZACIN 27
FOSILIZACIN
Figura 2. 5. Rangos estratigrficos de los principales grupos de organismos (modificado de Lpez Martnez y Truyols Santonja, 1994).
cin del clima, la latitud y las condiciones
tectnicas del rea.
Uno de los factores intrnsecos que condicio-
na el tipo de registro obtenido es por ejemplo,
la diferente resistencia que, durante el proceso
de fosilizacin ofrecen los biomateriales que
componen los organismos. Este factor deter-
mina una tendencia tafonmica que puede ob-
servarse al comparar el registro fsil con la
bisfera actual. A diferencia de lo que ocurre
en sta, donde los organismos de cuerpo blan-
do representan el mayor porcentaje, en el re-
gistro fsil los taxones correspondientes a los
animales marinos con esqueleto constituyen el
90 % de la totalidad taxonmica, mientras que
es mnima la proporcin de taxones de cuerpo
blando. Estudios realizados en comunidades
del macrobentos, de ambientes marinos some-
ros actuales, muestran que el 100% de las espe-
cies que tienen esqueletos calcreos (moluscos,
poliquetos secretores de tubos, equinoideos irre-
gulares, etc.) corresponden a gneros hallados
fsiles y lo mismo sucede con el 73% de las es-
pecies con esqueleto frgil o formado por va-
rios elementos (artrpodos, ofiuroideos, aste-
roideos, equinoideos regulares, holoturoideos,
esponjas, etc.).
Entre los factores extrnsecos se destacan: 1)
las caractersticas del ambiente de acumula-
28 FOSILIZACIN
cin a nivel biolgico (comunidad de organis-
mos implicados en la descomposicin o des-
truccin de la materia orgnica despus de la
muerte), geoqumico (composicin del agua
poral) y de la dinmica de enterramiento/des-
enterramiento, y 2) la historia posdepositacio-
nal de los sedimentos portadores de los restos
o seales.
El potencial de fosilizacin es la capacidad
de un ambiente particular para conservar evi-
dencias de un grupo taxonmico dado, mien-
tras que el potencial de preservacin o poten-
cial de conservacin se refiere a los restos o
seales. Los ambientes ms favorables para la
preservacin de estos ltimos son los caracte-
rizados por una activa sedimentacin. A su vez,
los ambientes expuestos a erosin, como por
ejemplo los continentales terrestres, presentan
un potencial de fosilizacin menor que los am-
bientes marinos.
La presencia de fsiles en determinado tiem-
po y lugar est condicionada por factores pa-
leobiolgicos, productivos y tafonmicos, es de-
cir, que hayan existido organismos producto-
res, que ellos a su vez dejaran restos o seales
y que stos se hubieran conservado. En la for-
macin de un yacimiento fosilfero participan
factores biolgicos y geolgicos, tanto positi-
vos como negativos. Los biolgicos positivos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
condicionan la concentracin de organismos
vivos y la acumulacin de cadveres. Los ne-
gativos seran la existencia de predadores, des-
componedores, etc., o la presencia de organis-
mos de partes blandas. Los factores geolgicos
favorables seran: presencia de una cuenca de
acumulacin, velocidad de acumulacin rpi-
da para evitar la exposicin prolongada de los
restos a las condiciones atmosfricas y a los
agentes biolgicos, sedimentos de grano fino,
condiciones de pH adecuadas para impedir la
disolucin de los minerales que componen los
restos, etc. Fenmenos como el diastrofismo, el
metamorfismo, la tectnica o los procesos
diagenticos contemporneos a la fosilizacin
seran factores desfavorables.
MECANISMOS DE ALTERACIN
TAFONMICA
Una vez producido, un resto y/o seal es so-
metido a modificaciones en su composicin, es-
tructura y/o ubicacin espacio-temporal, que
no necesariamente lo llevan a su destruccin
sino que lo modifican, aumentando su resis-
tencia frente al medio de forma tal que puede
conservarse. Dichas modificaciones se dan a
travs de mecanismos de alteracin tafonmi-
ca, algunos de los cuales afectan a los tejidos
blandos y otros a los tejidos esqueletales mi-
neralizados o no.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS
FOSILIZACIN
TEJIDOS NO MINERALIZADOS
Entre ellos se destacan: a) biodegradacin, b)
mineralizacin temprana y c) carbonizacin.
a. BIODEGRADACIN
Es un mecanismo de alteracin tafonmica
que abarca los procesos de descomposicin de
las sustancias orgnicas por medio de orga-
nismos vivos y que forma parte del denomina-
do ciclo de la materia.
La muerte de un organismo no es una condi-
cin indispensable para la existencia de un f-
sil, aunque muchos restos son generados a tra-
vs de este proceso. Si bien las causas de la
muerte afectan de distinto modo al potencial
de preservacin y podran haber sido debidas
a senilidad, infecciones, parasitosis, predacin,
cambios en las condiciones biolgicas o fisico-
qumicas del ambiente, accidentes, etc, no siem-
pre es posible determinar qu fue lo que la pro-
voc.
Composicin de los organismos vivos
Los organismos estn formados por sustan-
cias orgnicas e inorgnicas que constituyen
sus tejidos blandos y partes esqueletales. No
obstante existen algunos grupos que carecen
de tejidos mineralizados. Los compuestos or-
gnicos ms importantes que forman tanto las
Figura 2. 6. Perfil idealiza-
do de las reacciones de
descomposicin aerbica
y anaerbica de la materia
orgnica en sedimentos
subcueos. (1), (2) y (4) do-
minantes en ambientes de
agua dulce; (3) y (4) domi-
nantes en ambientes ma-
rinos (modificado de
Allison, 2001).
FOSILIZACIN 29
 Cuadro 2. 1. Descomposicin aerbica y anaerbica
FOSILIZACIN

Descomposicin aerbica
La descomposicin aerbica representa un proceso de oxidacin casi completo que utiliza como aceptor de los electrones al oxgeno
y conduce a la formacin de productos ms simples que las sustancias originales, como por ejemplo CO2 y H2O. Cabe destacar que
la demanda de oxgeno para la descomposicin aerbica de la materia orgnica es muy alta (672 cc de oxgeno para 1 gr de materia
metabolizable) por lo tanto, si la demanda de oxgeno para la metabolizacin completa es mayor que el contenido de oxgeno
disponible, una vez que ste se ha agotado, la materia orgnica restante continuar su descomposicin en forma anaerbica.

Descomposicin anaerbica
La descomposicin anaerbica se produce a travs de aceptores de electrones alternativos distintos del oxgeno como manganeso,
nitrato, hierro, sulfato, etc. Estas reacciones son mediadas por comunidades de bacterias que viven a distinta profundidad dentro del
sedimento (Figura 2. 6). Se observa as una estratificacin de reacciones de descomposicin anaerbica, las cuales se ordenan en
el sedimento segn la energa libre liberada, de forma tal que las que presentan mayor energa libre son las que se producen ms cerca
de la interfase sedimento-agua. El primer oxidante a ser utilizado es el manganeso, una vez que ste se ha agotado, comienzan a ser
usados los otros oxidantes (nitrato, hierro, sulfato) en forma sucesiva. Por debajo de la zona de reduccin de sulfato, el CO2 es
consumido dando como producto CH4 (metano). La fermentacin, probablemente ocurra a travs de todo el perfil aunque con mayor
intensidad por debajo de la zona de metanognesis. Las zonas de reduccin de nitrato, hierro y metanognesis, cobran mayor
importancia en ambientes de agua dulce, mientras que en ambientes marinos las ms desarrolladas son las de sulfato y metanognesis.
Factores como el aporte de materia orgnica y la permeabilidad del sedimento determinan la profundidad a la cual se producen estas
reacciones.
Si se tiene en cuenta que para la descomposicin aerbica de un gramo de materia orgnica se necesita una elevada cantidad de
oxgeno, a mayor cantidad de materia, mayor ser el requerimiento de iones necesarios para su descomposicin anaerbica. Si
la presencia de estos oxidantes en el sedimento depende de su transferencia desde la columna de agua hacia el agua poral, a
mayor permeabilidad de ste, mayor disponibilidad para su utilizacin en esta va degradativa.
Durante la descomposicin anaerbica, los compuestos metabolizados dan origen, entre otras, a sustancias complejas como
alcoholes, cidos orgnicos y gases como CO2 (dixido de carbono), SH2 (sulfuro de hidrgeno) y NH3 (amonaco). Estos a su vez pueden
generar cidos inorgnicos (H2CO3, cido carbnico; H2SO4, cido sulfrico) o bases (NH4OH, hidrxido de amonio), que al alterar el pH
del medio, podran comportarse como agentes de alteracin sobre otros restos o bien, sobre los organismos vivos. La zona de
reduccin del sulfato es importante a la hora de determinar el destino de un resto calcreo, ya que el sulfhdrico formado puede
reaccionar con hierro dando pirita o permanecer en solucin. En el primer caso, las condiciones alcalinas favoreceran la precipita-
cin de carbonato de calcio, mientras que en el segundo, la acidez del medio propiciara su disolucin.

partes blandas como la materia orgnica aso- La velocidad de descomposicin de la mate-

ciada a los biominerales, son los cidos
nucleicos, las protenas, los hidratos de carbo-
no y los lpidos. Despus de la muerte de un
organismo, los tejidos se ven afectados por la
autolisis, que es un proceso de autodestruccin
en el que participan enzimas hidrolticas (pro-
teasas, nucleasas, lipasas, glucosidasas) cuya
funcin, durante la vida del organismo, con-
siste en el reciclado de los componentes celula-
res. Por lo tanto, la autolisis facilita la accin
de los microorganismos descomponedores.
Dinmica de la biodegradacin.
Una vez muertos los organismos, de no que-
dar rpidamente cubiertos por sedimento, son
utilizados como recurso alimentario por parte
de carroeros (macroorganismos), descompo-
nedores (bacterias, hongos) y detritvoros, si-
multneamente al desarrollo de la autolisis por
accin de enzimas liberadas en los tejidos muer-
tos. Esta desintegracin, junto a la maceracin
y las disolucin (que afectan a los tejidos mine-
ralizados) posibilitan la desarticulacin de los
esqueletos.
ria orgnica por accin de los microorganis-
mos est determinada por: el aporte de com-
puestos oxidantes, la temperatura, el pH y las
caractersticas del ambiente depositacional, la
naturaleza del carbono orgnico (compuestos
voltiles o refractarios) y la velocidad de ente-
rramiento.
La descomposicin de la materia orgnica,
puede ser aerbica o anaerbica, dependiendo
de si se produce en presencia o ausencia de ox-
geno, pudiendo darse ambos tipos en forma con-
secutiva o simultnea durante el proceso de fo-
silizacin. Generalmente la descomposicin
aerbica ocurre antes del enterramiento y la
anaerbica, despus. No obstante, durante la
permanencia de los restos sobre el sedimento,
la superficie de stos se ve sometida a procesos
aerbicos, mientras que en el interior tienen lu-
gar los anaerbicos (Cuadro 2. 1 y Figura 2. 6).
Otros factores que afectan la degradacin de
la materia orgnica son la profundidad en el
sedimento y la temperatura.
A mayor profundidad en el sedimento se
observa una disminucin de la actividad

30 FOSILIZACIN LOS INVERTEBRADOS FSILES

microbiana en general, de la bioturbacin, del rpido, la actividad bacteriana u otros facto-

contenido de oxgeno del agua poral y de la
porosidad, mientras que se verifica un aumento
de la alcalinidad. Una escasa bioturbacin
facilita la preservacin de los restos calcreos,
pero si es abundante se ver favorecida la
oxidacin de la materia orgnica con la
consiguiente formacin de cidos. Esto
provocar una disminucin del pH y en
consecuencia se producir la disolucin de los
restos.
Las reacciones qumicas de descomposicin
estn influenciadas por enzimas, de modo que
al aumentar la temperatura, su velocidad se
ver incrementada hasta llegar a un valor con-
siderado ptimo, por encima del cual las reac-
ciones dejarn de ser activas.
Inhibicin de la biodegradacin.
Los procesos de biodegradacin se ven dis-
minuidos o inhibidos frente a la interaccin de
determinados factores como el enterramiento
FOSILIZACIN
res que impiden o dificultan la accin de los
organismos descomponedores y detritvoros.
El enterramiento rpido evita sobre todo el
contacto de los restos con organismos carro-
eros o bioturbadores y adems, genera con-
diciones de anoxia, aunque sta por si sola es
insuficiente para promover la preservacin de
las partes blandas a largo plazo.
La velocidad de la actividad microbiana de-
pende no solo del aporte de nutrientes sino
tambin de que los productos de su metabo-
lismo no se acumulen, ya que sto podra ac-
tuar como un factor txico que impedira su
actividad.
La biodegradacin tambin puede ser
inhibida por la presencia de sustancias txi-
cas, algunas de ellas liberadas durante el pro-
ceso de biodegradacin, la existencia de mine-
rales de arcilla capaces de adsorber enzimas
biodegradantes o ausencia de oxgeno entre
otros factores (Cuadro 2. 2 y Figura 2. 7).

Cuadro 2. 2. Composicin de la materia orgnica en el registro fsil.

En la composicin de la materia orgnica se pueden diferenciar una fraccin insoluble en solventes orgnicos y otra soluble. Uno de
los componentes ms abundantes de la primera es el quergeno, que representa el 80 % del total de la materia orgnica existente en
el registro fsil. Se trata de una fuente importante de biomolculas que constituye el ambiente ideal para la preservacin de los
lpidos. El otro componente de esta fraccin es el carbn, menos abundante que el quergeno.
Los compuestos ms destacados de la fraccin soluble son los geolpidos, derivados de la descomposicin de lpidos tales como
glucolpidos, fosfolpidos, esfingolpidos y ceras, y que constituyen el 5% del total de la materia orgnica. Otras biomolculas
solubles son los cidos nucleicos, las protenas y los hidratos de carbono que representan una pequea proporcin del total y se hallan
asociados a conchillas y huesos (Figura 2. 7).
El potencial de preservacin de las biomolculas depende del tipo de molcula, del ambiente depositacional y de la historia
diagentica.
En trminos generales, se observa que los cidos nucleicos exhiben el ms bajo potencial de preservacin, mientras que estudios
comparativos han demostrado que las protenas y los hidratos de carbono se degradan con mayor velocidad que los lpidos o la lignina.
Sin embargo, tanto los cidos nucleicos como los aminocidos (monmeros de las protenas) y los monosacridos (monmeros de
los hidratos de carbono) son estabilizados por sustratos inorgnicos como calcita, cuarzo y minerales de arcilla.
Entre las protenas ms estables se hallan el colgeno, la queratina, la espongina, la conquiolina, el fibringeno, la osteocalcina, las
mucinas y la condrina. El colgeno se presenta en los tejidos conjuntivos, cartilaginosos y seos; el fibringeno es caracterstico de
las conchillas de los moluscos; la osteocalcina est involucrada en la regulacin del calcio y se caracteriza por su unin a la
hidroxiapatita de huesos y dientes; la espongina, se halla en las esponjas.
Entre los lpidos ms estables se destacan la cutina y las ceras, ambos componentes importantes de la membrana cuticular que cubre
las clulas epidrmicas de las partes areas de las plantas. A pesar que los estudios qumicos han mostrado la presencia de cutina
en los fsiles, su cutcula est formada mayormente por un conjunto de compuestos denominado cutn.
Ejemplos de hidratos de carbono notables por su resistencia a la degradacin son la celulosa, la tectina y la quitina. La celulosa es
uno de los componentes principales de la pared celular de los vegetales, la tectina est presente en los foraminferos y la quitina si
bien es caracterstica del tegumento de insectos y otros artrpodos, adems forma parte de los tejidos de algas, hongos, cnidarios,
briozoos, graptolitos, etc.
Otros biopolmeros fuertemente resistentes a la biodegradacin son la lignina y las resinas. La primera es caracterstica de la madera
de las pteridofitas y espermatofitas, mientras que las resinas son componentes exudados por la corteza de algunos rboles, como las
conferas o algunas leguminosas, en respuesta a un dao ocasionado por rotura o ataque de insectos. Con el tiempo, las resinas
pueden transformarse en mbar. Durante esta transformacin, en la que intervienen la temperatura y la presin, se produce la
evaporacin de los compuestos voltiles y los procesos de polimerizacin que conducen a los distintos estadios de maduracin de
la resina hasta su conversin primero en copal y finalmente en mbar. Si bien la mayor concentracin de estas resinas fsiles se
encuentra en sedimentos del Cretcico y Terciario, tambin han sido halladas en el Carbonfero y Cuaternario.

LOS INVERTEBRADOS FSILES FOSILIZACIN 31

 b. MINERALIZACIN TEMPRANA
FOSILIZACIN
La mineralizacin temprana es un proceso
que permite la rplica de los tejidos o bien la
preservacin de los contornos del organismo,
por el crecimiento de minerales como pirita,
carbonato y fosfato. sto se ve promovido por
la descomposicin de las partes blandas.
La formacin de pirita autignica por bacte-
rias reductoras de sulfato se produce en sedi-
mentos marinos de grano fino y puede iniciar-
se a pocos centmetros por debajo de la inter-
fase sedimento-agua. Si bien su formacin est
controlada por la concentracin de carbono or-
gnico, sulfato disuelto y minerales de hierro,
en ambientes marinos el factor limitante es el
aporte de materia orgnica, en ambientes de
agua dulce lo es el sulfato y en ambientes
euxnicos, ricos en sulfuro de hidrogeno (SH2), el
aporte de minerales de hierro. Uno de los pro-
ductos de la reaccin de reduccin del sulfato es
el SH2. ste se combina con minerales de hierro
para dar monosulfuro de hierro (FeS) y tam-
bin es utilizado por bacterias que liberan azu-
fre (S). La combinacin de dicho elemento con el
FeS permite la formacin de pirita (FeS2).
La mineralizacin por carbonato resulta de
la liberacin de bicarbonato durante la des-
composicin anaerbica de la materia orgni-
ca. Este compuesto puede combinarse con cal-
cio (en ambientes marinos) dando aragonita
y/o calcita (CO3Ca) o con hierro (en ambientes
dulceacucolas) produciendo siderita (CO3Fe).
La mineralizacin por fosfato si bien es rara,
ocurre cuando la concentracin de este com-
puesto es mayor que la del bicarbonato (HCO3-).
Esto puede ocurrir en sedimentos aerbicos, si
los fosfatos son adsorbidos por hidrxidos
Figura 2. 7. Potencial de preservacin de las biomolculas en el registro fsil (modificado de Logan, Collins y Eglinton, 1991).
32 FOSILIZACIN
frricos y luego liberados en la interfase sedi-
mento-agua por bacterias reductoras de hie-
rro, con lo cual se vera favorecida su precipi-
tacin. Si bien esto no sucede frecuentemente
suele preservar detalles delicados de los teji-
dos ms voltiles como fibras musculares. Los
tejidos blandos y los restos esqueletales de los
vertebrados representan la mayor fuente de
fosfato, aunque tambin, las zonas de surgencia
o la actividad volcnica han sido considerados
importantes en este aspecto. Por lo tanto, para
que se produzca este tipo de mineralizacin
temprana, el aporte de materia orgnica debe
ser elevado como tambin lenta la velocidad de
sedimentacin.
c. CARBONIZACIN
Se define como carbonizacin al enriqueci-
miento en carbono que sufre un resto durante
el proceso de fosilizacin y que conduce a la
formacin de humus, sapropeles, hidrocarbu-
ros (quergeno, petrleo) y carbones (lignito,
hulla, antracita) a medida que avanza la
diagnesis.
Durante la carbonizacin se observan no solo
cambios en la composicin qumica (aumento
del carbono mencionado a expensas del conte-
nido en la materia orgnica original y el de las
sustancias formadas durante la biodegrada-
cin, prdida de hidrgeno y oxgeno) sino tam-
bin cambios estructurales y texturales debi-
dos al aumento de la presin y la temperatura
a la cual se ven sometidos los restos. Los ndi-
ces de alteracin trmica de la materia orgni-
ca, obtenidos por reflectancia, fluorescencia a
la luz ultravioleta, color de la luz transmitida y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
mtodos de geoqumica orgnica, permiten de-
terminar las temperaturas alcanzadas durante
la diagnesis por los sedimentos portadores.
Las diferencias en el comportamiento que
ofrecen los compuestos orgnicos frente a la
carbonizacin sirven para establecer una es-
cala de resistencia creciente: quitina, celulosa,
lignina, suberina, cutina y esporopolenina.
MECANISMOS QUE AFECTAN A LOS
TEJIDOS MINERALIZADOS
Estos mecanismos incluyen, entre otros: a)
encostramiento, b) relleno sedimentario, c)
mineralizacin, d) disolucin, e) maceracin y
f) distorsin. Para la comprensin de la im-
portancia de los mismos, resulta necesario pre-
viamente, hacer referencia a la mineraloga de
los esqueletos y su diagnesis.
Durante los procesos de biodegradacin, los
esqueletos tienden a desarticularse y los ele-
mentos esqueletales resultantes, de distinta
composicin mineralgica y estructura, son
afectados junto con el sedimento circundante,
por los procesos diagenticos, de modo tal que
la fosildiagnesis depender no solo de la com-
posicin mineralgica original del resto sino
tambin, de las caractersticas qumicas del
agua poral.
Los principales compuestos minerales de los es-
queletos son el carbonato de calcio (CaCO3), en
forma de calcita o aragonita, la slice (SiO2) y el
fosfato de calcio en la forma de hidroxiapatita
(Ca10(PO4)6(OH)2) (Figura 2. 8). La estabilidad de
estos compuestos minerales y tambin de la ma-
teria orgnica depende del pH y el Eh (Figura 2. 9).
La calcita se presenta bajo dos formas, con
baja proporcin de magnesio y con mayor pro-
porcin de este elemento. La existencia como
constituyente de los esqueletos de una u otra
forma depende de la temperatura y de la qu-
mica del agua. La calcita magnesiana es carac-
terstica de bajas latitudes y ambientes mari-
nos someros, mientras que en las altas latitu-
des y en aguas dulces o marinas ms profun-
das, los organismos presentan esqueletos for-
mados por calcita con una baja proporcin de
magnesio. Otros elementos asociados a los es-
queletos calcreos son el estroncio (Sr) (abun-
dante en conchillas aragonticas), hierro (Fe),
manganeso (Mn), magnesio (Mg), sodio (Na) e
istopos de oxgeno (18O) y carbono ( 13C). Du-
rante la diagnesis se observan cambios qu-
micos que llevan a la modificacin de la com-
posicin original de los restos.
La aragonita, menos estable que la calcita,
tiende a convertirse en sta de dos modos, ya
LOS INVERTEBRADOS FSILES
sea por disolucin completa de la aragonita y
FOSILIZACIN
su posterior reemplazo por la precipitacin de
calcita o bien, por calcitizacin, lo que no implica
la disolucin completa de la aragonita, sino que a
medida que sta se disuelve, la calcita va cristali-
zando, de manera que a veces quedan vestigios
de la estructura original. Esta transformacin se
produce en una delgada capa de pocos micrones
de espesor y el carbonato de calcio involucrado
deriva de la misma conchilla.
La calcita con alta proporcin de magnesio se
transforma en calcita ms estable con bajo con-
tenido de ese elemento y cuanto mayor es la
proporcin de magnesio asociado a la calcita,
mayor es su solubilidad. Tanto la aragonita
como las dos formas de calcita pueden ser to-
talmente disueltas (en medio cido) y reem-
plazadas por slice, dolomita o pirita.
En trminos generales se observa que la
solubilidad del carbonato de calcio aumenta con
la disminucin de la temperatura y el aumento
de la presin hidrosttica debido al aumento de
la profundidad. La lnea o nivel de compensa-
cin del carbonato de calcio es la profundidad
a la cual la velocidad de aporte del carbonato
est en equilibrio con la velocidad de disolucin
y vara segn el ocano considerado: en el Atln-
tico se halla alrededor de los 5000 m, en el Pac-
fico cerca de los 3500 m y en el rtico aproxi-
madamente a los 500 m (Figura 2. 10).
Los esqueletos silceos estn compuestos por
palo (SiO2.H2O), el cual durante la diagnesis
tiende a transformarse en cuarzo (SiO 2); sin
embargo, en sedimentos carbonticos con poca
cantidad de materia orgnica se observa que
los esqueletos silceos son reemplazados por
calcita. Esto es promovido por la alcalinidad
del agua poral, ya que la solubilidad del cuar-
zo resulta incrementada por el aumento del
pH. En sedimentos fosfticos y ricos en mate-
ria orgnica los esqueletos silceos se hallan
fosfatizados.
Los esqueletos fosfticos contienen preferen-
temente hidroxiapatita, la que es caractersti-
ca de los huesos de vertebrados, aunque tam-
bin se pueden encontrar otros compuestos
fosfticos de composicin similar en braqui-
podos, artrpodos, conodontes y anlidos.
a. ENCOSTRAMIENTO.
Es el mecanismo por el cual los restos son
recubiertos por materiales calcreos, fosfticos,
ferruginosos o arcillosos, antes de su enterra-
miento, por lo que ste es un buen indicador
del tiempo de exposicin en la interfase sedi-
mento-agua. Los materiales mencionados y que
FOSILIZACIN 33
FOSILIZACIN
Figura 2. 8. Composicin mineralgica de los principales grupos fsiles. X composicin caracterstica. (X) composicin menos comn
(modificado de Tucker, 1991).
tambin llegan a formar inclusiones, pueden
ser de origen biognico (actividad fotosinttica
de algas, restos de organismos incrustantes,
productos de la descomposicin de la materia
orgnica, etc.) o bien, haber precipitado debi-
do a cambios en las condiciones fisicoqumicas
y ocurrido durante la vida del organismo o lue-
go de su muerte.
Entre la formas incrustantes se encuentran
briozoos, algas coralinas, foraminferos, ser-
plidos, cirripedios, etc.
34 FOSILIZACIN
Figura 2. 9. Lmites y campos de estabili-
dad de distintos compuestos minerales y de
la materia orgnica segn el pH y el Eh (mo-
dificado de Towe, 1987).
b. RELLENO SEDIMENTARIO.
Incluye a las impresiones y moldes, que permi-
ten conservar detalles de estructuras muy deli-
cadas, sobre todo cuando se forman en sedimen-
tos de grano fino y homogneo (Figura 2. 11).
Impresiones
Cualquier estructura, al ser presionada sobre
un sedimento blando puede producir una im-
presin o impronta. Los invertebrados dejan
LOS INVERTEBRADOS FSILES
impresiones al desplazarse sobre una superfi-
cie, que reciben el nombre de huellas o rastros.
En el caso de vertebrados las marcas dejadas
por las pisadas se denominan icnitas. Entre los
vegetales, son abundantes las improntas de sus
hojas.
Moldes internos
Las cavidades dejadas por la descomposicin
de las partes blandas de un organismo pueden
ser ocupadas por sedimento de forma tal que
ste, al litificarse, reproduce en su superficie y
en negativo los caracteres de dicha cavidad.
Este relleno recibe el nombre de molde interno
y puede producirse ya sea por corrientes hi-
drulicas aspiradas o bien, por fuerzas gravi-
tatorias o bioturbacin.
Moldes externos
Se denomina de este modo al material que re-
produce en negativo la superficie externa de
un resto.
Moldes compuestos
Durante o despus de la disolucin de la
conchilla, el espacio entre el molde externo y el
interno puede desaparecer por compresin que-
dando finalmente un molde interno en cuya
superficie se observan las caractersticas en
positivo de la superficie externa de la conchilla.
Moldes secundarios o casts
El espacio dejado por la disolucin de un es-
queleto (valva, caparazn, etc.) puede ser re-
llenado por sedimentos, de forma tal que el
molde resultante reproduce en positivo la su-
perficie externa e interna del resto original pero
no su microestructura.
Tanto las impresiones como los moldes per-
miten conservar detalles y estructuras muy
delicadas, sobre todo cuando se forman en se-
dimentos de grano muy fino y homogneo.
Figura 2. 10. Profundidad de la lnea de compensacin de la
calcita y de la aragonita en distintos ocanos actuales (modifica-
do de Fernndez Lpez, 2000).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
c. MINERALIZACIN.
FOSILIZACIN
Este trmino no solo designa la adicin de
nuevos minerales (cementacin) a los que for-
man el resto, sino tambin a su sustitucin por
otros (neomorfismo y reemplazo).
Cementacin
Consiste en la adicin de nuevos minerales a
los que originalmente formaban el resto e in-
cluye a la permineralizacin, la formacin de
concreciones y la cementacin de cavidades.
La permineralizacin comprende el relleno
de los espacios intra- e intercelulares o de teji-
dos dejados por la descomposicin de la mate-
ria orgnica, por minerales. Puede ser calcrea
(calctica o dolomtica), silcea, fosftica o
ferruginosa. Ejemplos de permineralizacin
calcrea son los restos vegetales calcitizados
que se encuentran en el interior de concrecio-
nes calcreas denominadas coal balls o bien, la
permineralizacin de huesos de vertebrados.
La permineralizacin silcea (formacin de cal-
cedonia a partir de slice coloidal), es ms fre-
cuente en tejidos vegetales que en animales y
ms comn en sedimentos continentales. La
permineralizacin fosftica, caracterstica de
sedimentos marinos estara relacionada con la
actividad de bacterias, algas y hongos. La
permineralizacin por sulfuro de hierro en for-
ma de pirita o marcasita es relativamente fre-
cuente en sedimentos marinos pelticos ya que
para su formacin se necesita carbono orgni-
co, hierro y sulfato, elementos habitualmente
presentes en stos. En la zona de reduccin del
sulfato se forma sulfuro de hidrgeno (H2S), el
que se combina con minerales de hierro dando
monosulfuro de hierro (SFe) y a su vez ste re-
acciona con el azufre (S), formado por la activi-
dad bacteriana sobre el sulfuro de hidrgeno,
para dar pirita (FeS2).
A diferencia del proceso anterior, la adicin de
nuevos minerales a los poros existentes entre
las partculas que rodean o rellenan un resto
conduce a la formacin de una concrecin. Como
ejemplo, podramos citar a los coal balls calcticos
antes mencionados, pero tambin son frecuen-
tes las concreciones fosfticas, silceas y ferru-
ginosas. Las concreciones calcreas son comu-
nes en sedimentos marinos, las ferruginosas en
aguas dulces o salobres asociadas a ambien-
tes fluviales o deltaicos, y las fosfticas se
forman a expensas del fosfato liberado du-
rante la descomposicin de la materia org-
nica, bajo condiciones oxidantes en la inter-
fase sedimento-agua y en ambientes con una
baja tasa de sedimentacin.
FOSILIZACIN 35
FOSILIZACIN

Figura 2. 11. 1. amonite vivo, dentro de su conchilla calcrea; 2. amonite muerto, apoyado sobre el sedimento del fondo. Las partes
blandas del organismo inician su descomposicin; 3. los sedimentos se acumulan sobre el fsil en proceso de formacin. 4. la parte
interna de la conchilla se rellena con sedimento, la conchilla y el sedimento comienzan a diagenizarse, se genera un molde interno; 5.
la acidez del medio destruye la conchilla disolvindola y permite observar el molde interno del amonite; 6. formacin de un molde
externo; 7. conservacin de la conchilla calcrea o preservacin de partes duras; 8. reemplazo de la conchilla por soluciones inorgnicas
de variada composicin, ejemplo: yeso, dando lugar a un molde secundario; 9. preservacin del molde compuesto.

La cementacin de cavidades se produce podra darse en las cavidades de los restos en

cuando por prdida de las partes blandas o las
esqueletales, se generan cavidades que poste-
riormente son rellenadas por sustancias
coloidales o bien, por la precipitacin qumica
de minerales. Tambin se observa que una vez
destruido un resto despus de su enterramien-
to, la cavidad puede ser rellenada por distin-
tos minerales cristalinos o amorfos, carbon-
ticos, silceos, ferruginosos o fosfticos, for-
mando lo que se conoce por seudomorfosis.
Como ejemplo podramos mencionar a los
moldes internos de sulfuro de hierro en forma
de pirita o marcasita, caractersticos de sedi-
mentos marinos de grano fino. Esto se debe a
que en dicho tipo de ambientes existe una alta
concentracin de hierro y sulfatos; sin embar-
go, la presencia y cantidad de materia orgni-
ca es uno de los factores clave ya que la des-
composicin anaerbica de sta permite la re-
duccin del sulfato. Si bien la presencia de fsi-
les piritizados es utilizada como indicadora de
ambientes reductores y restringidos, se debe
tener en cuenta que en ambientes oxigenados
con organismos bioturbadores, este proceso
los cuales ciertamente existiran las condicio-
nes reductoras necesarias.
Neomorfismo
Es el proceso de sustitucin de los componen-
tes minerales por formas de igual composicin
qumica y que puede darse a travs de recris-
talizacin o inversin.
La recristalizacin consiste en un cambio a
nivel textural que se manifiesta en la orienta-
cin de los cristales o en su tamao.
La inversin estriba en la sustitucin de un
mineral por un polimorfo (mineral con la mis-
ma composicin qumica pero diferente estruc-
tura) ms estable. Un ejemplo es la sustitucin
de la aragonita por la calcita. Cabe agregar que
la presencia de determinados compuestos or-
gnicos contenidos en los restos pueden inhi-
bir los procesos de recristalizacin e inversin.
Reemplazo
A diferencia del neomorfismo, es la sustitu-
cin de un mineral por otro totalmente distin-
to tal que, fsiles calcticos pueden ser reem-

36 FOSILIZACIN LOS INVERTEBRADOS FSILES

plazados por slice o bien, restos de composi-
cin silcea son calcitizados.
d. DISOLUCIN.
La durabilidad de los materiales que forman
los restos frente a la disolucin depende de la
estabilidad de los componentes minerales, de
la relacin entre la superficie y el volumen (me-
nor tamao y/o esfericidad favorece la disolu-
cin), de la microestructura, del contenido en
materia orgnica y de la permeabilidad.
e. MACERACIN.
Recibe el nombre de maceracin natural el
proceso de disgregacin de un resto esquelti-
co en sus componentes microestructurales (pla-
cas de equinodermos, valvas de bivalvos, etc).
f. DISTORSIN.
Se conoce como distorsin todo cambio expe-
rimentado por un fsil en cuanto a su forma,
tamao, textura y/o estructura, debido a un
esfuerzo mecnico. Como ejemplo de estos
cambios mencionaremos fisuras, fracturas,
perforaciones, fragmentacin, agrietamiento,
descamacin, torsin esqueltica, etc., cuyos
agentes causantes pudieron haber sido la acti-
vidad de los organismos necrfagos o carroe-
ros, variaciones de temperatura, accin del hie-
lo, condiciones ambientales ridas o
hipersalinas, accin mecnica del agua o vien-
to, compresin y/o distensin tectnica.
FOSSIL LAGERSTTTEN
(PRESERVACIONES EXCEPCIONALES)
El trmino Fossil-Lagersttten (Seilacher, 1970) hace
referencia a depsitos fosilferos caracterizados
ya sea por la abundancia de especmenes o bien,
por el excelente estado de preservacin exhibido
por el material. Se reconocen as, dos tipos, los
Konzentrat-Lagersttten, tambin llamados depsi-
tos de concentracin y los Konservat-Lagersttten o
depsitos de conservacin (Figura 2. 12).
DEPSITOS DE CONCENTRACIN
Se forman durante un lapso de tiempo consi-
derable y se caracterizan por la gran abun-
dancia de especmenes. Como ejemplos se pue-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
den mencionar los bone beds (acumulacin den-
FOSILIZACIN
sa de huesos), asociados a los estadios finales
de ciclos regresivos mayores (retirada del mar
de la plataforma) o a los inicios de una trans-
gresin (avance del mar sobre la plataforma) y
las coquinas de amonites, ostras o crinoideos,
que en general se forman en lugares de escaso
transporte y baja tasa de sedimentacin.
DEPSITOS DE CONSERVACIN
Se destacan por la exquisita calidad de la pre-
servacin. Esqueletos articulados y restos de
tejidos blandos son ejemplos de fsiles halla-
dos en este tipo de depsitos. Ello se debe a que
los procesos de descomposicin y destruccin,
a los cuales se ven sometidos habitualmente
los restos biolgicos, estn inhibidos.
Bsicamente, existen dos mecanismos que
pueden conducir a la formacin de Konservat-
Lagersttten, la obrusin y el estancamiento. El
primero se producira a travs de un evento
catastrfico, una tormenta o una corriente de
turbidez, lo que dara por resultado un ente-
rramiento rpido, representara un lapso de
tiempo muy corto y conducira a la formacin
de los denominados depsitos de obrusin
caracterizados por la preservacin de esquele-
tos articulados. El segundo mecanismo, res-
ponsable de los depsitos de estancamiento,
se vera favorecido en ambientes donde las con-
centraciones de oxgeno disuelto son extrema-
damente bajas y por lo tanto carroeros y or-
ganismos bioturbadores estn ausentes. Esto
permitira, al igual que el mecanismo anterior,
la preservacin de esqueletos articulados.
Para que los tejidos blandos se preserven son
necesarias adems, determinadas condiciones
geoqumicas y una actividad microbiana que
favorezca la conservacin del material org-
nico original o bien, la formacin de una rpli-
ca mineral del tejido por la precipitacin tem-
prana de carbonato de calcio, fosfato o pirita.
DISTRIBUCIN TEMPORAL DE
LOS LAGERSTTTEN
La distribucin temporal de estos depsitos,
tambin denominados ventanas tafonmicas,
muestra que hubieron momentos como duran-
te el Cmbrico y el Jursico, en donde las con-
diciones ambientales globales fueron ms fa-
vorables para su formacin. Se estudi la posi-
ble correlacin entre la ocurrencia de faunas
excepcionales y diferentes factores como lati-
tud, produccin de fosfato, evolucin de los
FOSILIZACIN 37
 distintos tipos de tejidos, evolucin de la bio-
FOSILIZACIN
turbacin y factores locales y regionales. Con
respecto a la latitud no fue posible encontrar
una correlacin significativa y tampoco eviden-
cias de un control global sobre la fosfatizacin
de los tejidos blandos. En cuanto a la bioturba-
cin, el incremento en la intensidad y la profun-
didad durante la evolucin temprana de los
metazoos, podra explicar la aparicin de
faunas excepcionales durante el Ediacrico y el
Cmbrico Temprano y su posterior disminu-
cin como consecuencia de la diversificacin de
organismos bioturbadores profundos.
AMBIENTES DEPOSITACIONALES MS
FAVORABLES PARA LA PRESERVACIN
EXCEPCIONAL
La preservacin de tejidos no mineralizados
ha tenido lugar en diversos ambientes: de
aguas profundas, de plataforma externa,
deltaicos, lacustres y continentales.
Figura 2. 12. Konservat-Lagersttten ms importantes del Fanerozoico (modificado de Allison y Briggs, 1991).
38 FOSILIZACIN
Ambientes de aguas profundas
La preservacin excepcional en ambientes de
aguas profundas es caracterstica del Paleozoi-
co Inferior. Como ejemplos se pueden mencio-
nar la biota tipo Burgess Shale del Cmbrico
Inferior y Medio de la Columbia Britnica (Ca-
nad), las capas de trilobites de Beecher (Esta-
do de Nueva York, U.S.A.) del Ordovcico Su-
perior y la fauna de Hunsrck (Alemania) del
Devnico Inferior. La biota de Burgess Shale
fue depositada en un ambiente de plataforma
externa a unos 200 m de profundidad y en las
cercanas de un acantilado carbontico de
aproximadamente 160 m de altura. Esta biota
incluye asociaciones autctonas y alctonas
de organismos pelgicos y bentnicos, las cua-
les habran sido transportadas, segn algunos
autores, por la accin de flujos densos inicia-
dos por la actividad biolgica o el alto conteni-
do en materia orgnica de los sedimentos. Los
ejemplares de la fauna de Burgess, que inclu-
yen formas con esqueletos mineralizados y or-
ganismos de cuerpo blando, han sido preser-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
vados como una fina lmina carbonosa y en
otros casos, el mecanismo involucrado habra
sido el reemplazo por aluminosilicatos y en
menor medida por pirita (Figura 2. 13). Los
trilobites de Beecher y la fauna de Hunsrck
son ejemplos de piritizacin. Los tres casos ci-
tados corresponderan a depsitos de obrusin,
algunos originados por corrientes de turbidez
y otros por tempestitas.
Ambientes de plataforma externa
Muchos de los depsitos de conservacin en
ambientes de plataforma externa son conse-
cuencia de la estratificacin de las aguas debi-
do a una circulacin restringida, del aporte
episdico de sedimentos y de la deficiencia de
oxgeno en las aguas ms profundas. Los dep-
sitos ms conocidos corresponden al Jursico
de Alemania y son los Bancos con Posidonia de
Holzmaden y las calizas litogrficas de
Solnhofen, ambos considerados depsitos de
estancamiento.
En Holzmaden, esto queda evidenciado por la
falta de bioturbacin, el predominio de formas
pelgicas entre los fsiles y la preservacin de
una gran cantidad de materia orgnica. Si bien
hubo cortos eventos de oxigenacin que per-
mitieron la colonizacin del fondo por
Figura 2. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale: 1. Anomalocaris; 2. Wiwaxia; 3. Hallucigenia; 4. Dinomischus; 5. Aysheaia;
6. Opabinia; 7. Pikaia; 8. Odaraia; 9. Olenoides.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
metazoos (bivalvos, gastrpodos, crustceos
FOSILIZACIN
y equinodermos) y formacin de trazas fsiles,
la presencia de pirita y las concentraciones de
manganeso y hierro concuerdan con condicio-
nes anxicas. Este depsito se caracteriza por
una gran cantidad de vertebrados articulados,
entre ellos reptiles (ictiosaurios, plesiosaurios,
cocodrilos marinos) y peces. En muchos se han
conservado tejidos blandos (piel, tracto diges-
tivo, contenidos estomacales, embriones). Los
invertebrados estn representados por equi-
nodermos (crinoideos), crustceos decpodos,
amonites y belemnites, estos ltimos con sus
partes blandas preservadas.
Las calizas litogrficas de Solnhofen se ha-
bran formado a partir de fangos carbonticos
acumulados en pequeas cuencas hipersalinas
rodeadas por arrecifes y biohermas caracteri-
zadas por aguas de fondo carentes de oxgeno
(Figura 2. 14). La excelente preservacin de los
ejemplares adems tambin sera consecuen-
cia de la accin de la actividad bacteriana con
formacin de tapetes microbianos y del meca-
nismo de obrusin. La pirita, que podra ha-
berse formado dadas las condiciones de anoxia,
se halla presente en muy bajas concentracio-
nes. Esto se explicara por una disponibilidad
reducida de Fe. Las calizas de Solnhofen alber-
FOSILIZACIN 39
FOSILIZACIN
Figura 2. 14. Reconstruccin paleoambiental de las calizas de Solnhofen y su biota asociada: 1. Compsognathus longipes; 2. Archaeopteryx
sp.; 3. Pteridophyta; 4. Ginkgophyta; 5. Cycadophyta.
gan ejemplos espectaculares de preservacin
de partes blandas: anlidos poliquetos, cala-
mares con sus tentculos, sacos de tinta, aletas
y contorno del cuerpo, insectos con el detalle
de la venacin alar, medusas, tiburones, rayas
y quimeras articulados y con la piel preserva-
da, peces con sus tractos digestivos y tejido
muscular fosfatizado, impresiones de la piel
de tortugas, plumas del ave ms primitiva co-
nocida, Archaeopteryx, cangrejos balloneta, etc.
La mayor parte de la preservacin de las par-
tes blandas se registra en forma de impresio-
nes, no obstante en algunos casos se observan
residuos del material original o bien
mineralizaciones con fosfato. Muchos de los
ejemplares muestran arqueamiento de los es-
queletos, lo cual ha sido interpretado como con-
secuencia de una deshidratacin en aguas
hipersalinas. Los amonites, los bivalvos y los
gastrpodos se preservan en forma de moldes
ya que las conchillas compuestas por aragoni-
ta han sufrido disolucin. Los pticos de los
amonites y el rostro de los belemnites, forma-
dos originalmente por calcita con bajo conte-
nido de magnesio se conservan inalterados. La
celulosa no se preserva y restos de plantas se
encuentran en forma de impresiones.
40 FOSILIZACIN
Otro depsito, cuya fauna fue hallada en di-
versas localidades, es el de Orsten, del Cm-
brico Superior de Suecia. El ambiente de de-
positacin comprende una cuenca amplia, so-
mera, con fondos blandos, limosos y poco
oxigenados. Los fsiles se encuentran en
ndulos calcreos dentro de sedimentitas ri-
cas en materia orgnica, preservados en tres
dimensiones y fosfatizados. Se distinguen dos
grupos, por un lado aquellos organismos que
originalmente tenan partes duras fosfticas
(braquipodos inarticulados, conodontes,
etc.) y por otro, pequeos artrpodos con
cutculas que fueron reemplazadas por
fosfato y/o cubiertas por una capa del mis-
mo material. Los artrpodos ms represen-
tados son los trilobites, de los cuales el gru-
po de los agnstidos es el que se ha preserva-
do fosfatizado. Ello ha permitido conocer las
partes blandas y el hbito de vida de estos
organismos hoy extintos. Otros fsiles con-
sisten en espculas de esponjas, braquipo-
dos calcreos y algunos enigmticos. Es de
destacar que la fauna de Orsten presenta ejem-
plares taxonmicamente y morfolgicamente
distintos con respecto a otros Lagersttten
cmbricos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Ambientes continentales deltaicos
Durante el Carbonfero y el Trisico, muchos
ambientes deltaicos, caracterizados por una
rpida sedimentacin y la acumulacin de
materia orgnica fueron propicios para la for-
macin de depsitos de conservacin. Estos
ambientes son portadores de fsiles correspon-
dientes a organismos terrestres, dulceacuco-
las y tambin marinos someros. Algunos de
los Lagersttten ms conocidos son la biota de
Mazon Creek del Carbonfero Superior de
Illinois, los Coal Measures de Inglaterra y los Grs
Voltzia del Trisico de Francia.
Mazon Creek representa un complejo deltaico
sobreimpuesto a un ambiente de estuario cos-
tero. Los fsiles se encuentran en concreciones
de siderita (CO3Fe) y consisten en restos cal-
creos, tejidos blandos y cutculas. Los prime-
ros se han preservado en forma de moldes tri-
dimensionales de caolinita, calcita, cuarzo o
galena y los tejidos blandos, como restos alta-
mente comprimidos y en muy pocos casos,
reemplazados. La formacin de siderita se ha-
bra visto favorecida por la descomposicin de
la materia orgnica por metanognesis. Duran-
te sta, se origina amonio, que incrementa el
pH y bicarbonato, condiciones necesarias para
la precipitacin de siderita alrededor de los or-
ganismos enterrados. La biota hallada com-
prende dos asociaciones caractersticas: plan-
tas y animales (terrestres y dulceacucolas) e
invertebrados marinos de cuerpo blando. Las
plantas estn representadas por pteridosper-
mfitas (plantas vasculares similares a hele-
chos pero con semillas), licfitas arborescen-
tes y equisetales. La fauna terrestre consiste en
insectos, arcnidos, miripodos, etc. La de agua
dulce incluye bivalvos, larvas de insectos, dien-
tes de peces, anfibios, etc. Los organismos ma-
rinos someros estn representados por larvas
de peces, anmonas, cefalpodos, poliquetos,
nemertinos, etc.
Ambientes continentales lacustres
Los ambientes lacustres, favorables para la
formacin de depsitos de conservacin, son
caractersticos del Terciario, sin embargo, tam-
bin se encuentran en otros perodos (Forma-
cin Santana del Cretcico, Formacin
Culpeper del Trisico, Formacin Odernheim
del Prmico, Rhynie Chert del Devnico, etc). Los
grandes lagos exhiben una marcada estratifi-
cacin de sus aguas de forma tal que en las pro-
fundidades, las condiciones son anxicas y con
bajas temperaturas. Esto promueve la preser-
vacin de la materia orgnica como tal, o bien
la rplica por la formacin de minerales du-
rante la diagnesis.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los sedimentos de la Formacin Green River,
FOSILIZACIN
que afloran en Wyoming, Colorado y Utah, se
depositaron desde el Paleoceno Tardo hasta el
Eoceno Tardo. Representan ambientes lacustres
someros y de playa (sujetos a evaporacin) y
tambin ambientes ms profundos y estables.
Este depsito es portador de una biota muy di-
versa de organismos dulceacucolas y terres-
tres que incluyen, vertebrados, plantas e insec-
tos. Green River es parte de un conjunto de de-
psitos lacustres asociados al volcanismo ter-
ciario que afect el oeste de Amrica del Norte.
Ambientes continentales asociados a planicies
de inundacin
Otro yacimiento que merece ser destacado por
la preservacin de los restos hallados corres-
ponde al de Auca Mahuevo, localizado al norte
de la provincia de Neuqun, Argentina. En este
yacimiento del Cretcico Superior, fueron en-
contrados huevos de dinosaurios saurpodos
que contenan en su interior embriones con su
piel intacta. Los nidos, excavados en el sustra-
to tienen un dimetro entre 1 y 2 m y contie-
nen alrededor de 15 a 35 unidades cuyos tama-
os varan entre 12 y 15 cm. El ambiente en el
que fueron hallados corresponde a planicies de
inundacin de ros que peridicamente desbor-
daban y el sedimento fangoso depositado en
sus riberas, contribua en el enterramiento de
los huevos.
Ambientes continentales no asociados a cuerpos
de agua
Estos ambientes estn representados por siste-
mas abiticos confinados a un rango temporal
que se extiende entre el Negeno y el Cuaternario.
Como ejemplo se mencionan los mamferos con-
gelados en permafrost, desecados o momificados
en cuevas, y trampas de conservacin como
asfalto. El modo ms generalizado de preser-
vacin en ambientes continentales no asocia-
dos a cuerpos de agua es la inclusin de seres
en resinas exudadas por plantas, las cuales con
el paso del tiempo y por transformaciones qu-
micas se han convertido en mbar. Entre los
organismos preservados de este modo halla-
mos artrpodos, restos vegetales y en menor
medida vertebrados. Este tipo de depsitos es
caracterstico de ambientes tropicales y sub-
tropicales y se registran desde el Carbonfero
hasta el Pleistoceno. Los ms conocidos corres-
ponden al Palegeno del Bltico y de la Rep-
blica Dominicana y al Cretcico Superior de
Manitoba, Canad.
Otro modo de preservacin corresponde a la
inclusin de organismos en asfalto. Entre este
tipo de depsitos merece destacarse el yacimien-
FOSILIZACIN 41
FOSILIZACIN
Figura 2.15. Reconstruccin paleoambiental de Rancho La Brea, su flora y fauna asociadas: 1. Smilodon fatalis; 2. Mammut americanum;
3. Canis dirus; 4. Cupressus sp.; 5. Pinus muricata; 6. Ciconiiformes (cigeas).
to de Rancho La Brea (Pleistoceno) localizado en
la planicie de Santa Mnica, Los ngeles, en el
sur de California (Figura 2. 15). Este yacimien-
to considerado como depsito de una planicie
glacifluvial consiste en una secuencia de are-
niscas, arcillitas, y conglomerados que
suprayace pelitas y areniscas marinas entre-
mezcladas con bancos de areniscas petrolfe-
ras, de las cuales deriva el asfalto. Se trata de
un depsito de concentracin caracterizado
por la preservacin de las partes esqueletales
de una amplia variedad de taxa. Entre ellos se
destacan mamferos (Insectivora, Carnivora,
Rodentia, Lagomorpha, Perissodactyla, Artio-
dactyla, Proboscidea y Xenarthra); aves
(Colymbiformes, Ciconiiformes, Anseriformes,
Falconiformes, Galliformes, Gruiformes,
Charadriiformes, Passeriformes, etc); anfibios,
reptiles, invertebrados y plantas.
HALLAZGO, EXTRACCIN Y
PREPARACIN DE FSILES
El hallazgo de los fsiles constituye uno de
los aspectos ms atractivos de la Paleontolo-
42 FOSILIZACIN
ga y debe considerrselo como el punto de par-
tida para cualquier investigacin que se reali-
ce en esta disciplina. La mayora de los hallaz-
gos resultan en general casuales, y a lo largo de
la historia de la Paleontologa los grandes des-
cubrimientos de sitios fosilferos se han reali-
zado a partir de referencias indirectas, sea por
parte de lugareos, aficionados y tambin pro-
fesionales, no necesariamente paleontlogos,
que recorren asiduamente una regin y hallan
material valioso, reportndolo a museos, cen-
tros de estudio o universidades, a fin de proce-
der con su posterior extraccin.
Cuando se desea realizar un trabajo de ndo-
le paleontolgica con un fin cientfico, antes de
ir a una zona en la bsqueda de los fsiles, el
aficionado, estudiante o profesional interesa-
do debe documentarse acerca del rea que pien-
sa estudiar, su contenido fosilfero, su paleoam-
biente sedimentario y si se carece de informa-
cin, intentar obtenerla a partir de aquellas
reas ms prximas.
Tambin puede suceder que se trate de una
zona completamente nueva e inexplorada,
motivo por el cual el colector deber poner
mayor atencin en la bsqueda de fsiles que
LOS INVERTEBRADOS FSILES
puedan ser diagnsticos para caracterizar la
edad del conjunto de estratos y/o el paleoam-
biente en el momento de la depositacin de los
sedimentos, contemporneos con la vida de los
organismos que all habitaban.
Una vez que se ha precisado el rea de traba-
jo y se posee la informacin acerca de los pro-
bables fsiles que se puedan hallar, se realiza
la expedicin paleontolgica correspondiente
en bsqueda del material.
BSQUEDA Y HALLAZGO
La bsqueda y el hallazgo de los fsiles es una
tarea laboriosa que requiere paciencia y buena
capacidad de observacin; generalmente com-
plementa los estudios geolgicos llevados a
cabo en una regin.
Una vez establecida la presencia de un fsil y
antes de colectarlo, conviene consignar sus co-
ordenadas mediante GPS, tomar fotografas de
la localidad y poner especial inters en docu-
mentar la posicin del material fsil hallado,
mediante fotografas y haciendo un dibujo del
mismo en la libreta de campo. Seguidamente,
se consignar su situacin con respecto al se-
dimento circundante (si se halla contenido en
el mismo, o suelto, por ejemplo), su tipo de fo-
silizacin y proceso, grado de conservacin (en-
tero, fragmentado, erosionado, etc.), si est o
no asociado con otros fsiles y su posicin de
vida si es posible determinarla. Todo ello de-
ber ser completado con datos litolgicos y
estratigrficos de los sedimentos que contie-
nen al fsil.
EXTRACCIN
Esta etapa requiere de un conocimiento pre-
vio del tipo de fsil a extraer, pues los mtodos
a aplicar difieren notoriamente en los verte-
brados, invertebrados, microfsiles o vegeta-
les. En el caso de los vertebrados, especialmen-
te de gran tamao, este proceso suele ser com-
plejo y costoso. En general se trata de material
fsil de dimensiones considerables y muchas
veces su preparacin requiere un recubrimien-
to con telas, vendas y yeso, para luego movili-
zarlo como una pieza entera o bochn hasta
algn centro de estudio, donde se preparar el
especimen cuidadosamente.
Por lo general y tratndose de invertebrados,
cuando los fsiles estn contenidos en rocas
friables, pueden ser recuperados directamen-
te, aislndolos y removiendo el sedimento con
un pincel o pala, pero en aquellas rocas ms
LOS INVERTEBRADOS FSILES
consolidadas, es necesario recurrir al empleo
FOSILIZACIN
de cinceles, martillos o mazas, entre otros ele-
mentos mecnicos y proceder a fortificar la
conchilla o estructura del fsil mediante algn
cemento o adhesivo. Si fuera necesario se utili-
zar la misma tcnica de conservacin de los
vertebrados, recubriendo la superficie del f-
sil con telas, papeles y yeso.
Extrado el fsil, es muy importante emba-
larlo convenientemente con papeles, identifi-
carlo con claridad y rotular todos los fragmen-
tos obtenidos de cada pieza. Una vez que se ha
tomado nota de la informacin para cada fsil,
podr ser transportado al laboratorio.
PREPARACIN
Con frecuencia, cuando los fsiles llegan al la-
boratorio an contienen abundante cantidad de
sedimento que oculta sus caractersticas, por lo
que deben ser limpiados cuidadosamente. Para
ello, se emplean tornos mecnicos o elctricos,
cidos, adhesivos y lacas fortificadoras del ma-
terial de distinta naturaleza. Completada esta
etapa, el fsil se hallar en condiciones de ser
estudiado en el laboratorio.
EXTRACCIN Y PREPARACIN DE MI-
CROFSILES
Lo expresado anteriormente es aplicable a los
megafsiles en general. Los microfsiles debi-
do a su pequeo tamao requieren para su ex-
traccin y preparacin, de procesos laborio-
sos que dependen en gran medida, de la natu-
raleza del microfsil y del sedimento que lo
contiene. A continuacin se detallar el proce-
dimiento para extraer microfsiles calcreos y
silceos de una roca.
Microfsiles calcreos (foraminferos, ostrco-
dos, etc.)
En primer lugar se procede a la desintegra-
cin de la muestra obtenida que puede ser una
arcillita, limolita, marga y hasta areniscas de
grano muy fino. Dicha desintegracin puede
efectuarse con los dedos o palma de la mano si
el material es friable, de lo contrario deber ser
fragmentado con el martillo en un mortero o, si
resulta muy tenaz, con una prensa hidralica.
Una vez particionada la muestra de roca se
procede a cuartearla, seleccionando uno de los
cuatro cuartos obtenidos. El resto del material
se dejar intacto, a fin de utilizarlo en otros es-
tudios o si fuese necesario repetir la prepara-
cin.
FOSILIZACIN 43
 Primeramente se seca la muestra en una plan-
FOSILIZACIN
cha secadora o en una cama de arena. Una vez
seca completamente y utilizando ese cuarto
disponible, la muestra es tratada qumicamen-
te para extraer los microfsiles de la roca y
dependiendo de la dureza de sta, se intentar
su ataque qumico con: perxido de hidrogeno,
nafta o hidrxido de sodio.
Este proceso se puede repetir entre dos y tres
veces, hasta que el material se desintegre com-
pletamente. Si la muestra resultase muy
calcrea se puede utilizar tambin una solu-
cin de cido clorhdrico para eliminar el car-
bonato y otros materiales solubles. El residuo
obtenido deber ser lavado cuidadosamente.
Se repite la operacin de lavado utilizando
diferentes mallas de tamices y el residuo obte-
nido en cada una de ellas se lo pone a secar.
Una vez seca cada una de las fracciones de se-
dimento portadoras de microfsiles se los ta-
miza con otra batera de tamices de mallas
variables. En el caso de foraminferos se utili-
zan tamices de 0,250 mm, 0,100 mm y 0,063
mm. Luego se procede a la extraccin mecni-
ca de los microfsiles, ayudndose con un pin-
cel de pelo de marta muy fino, una bandeja con
fondo oscuro que contiene el material a estu-
diar y slides o portaforaminferos para ir colo-
cando los microfsiles en ellos. De esta manera
se proceder a efectuar el picking o seleccin de
microfsiles, los que sern agrupados por for-
mas iguales y si es necesario, sern fijados al
portaforaminferos mediante algn adhesivo,
tipo goma arbiga o una mezcla de goma y ge-
latina.
Luego cada investigador ajusta el mtodo de
preparacin correspondiente y tambin deci-
de si va a realizar el montaje permanente de
sus microfsiles. Por lo comn se retiene el
material lavado para utilizarlo en posteriores
estudios.
A continuacin se inicia la observacin y de-
terminacin de las especies ms significativas
ayudndose con una lupa binocular y tambin
con un microscopio biolgico si fuese necesario.
Si la tcnica previamente mencionada no re-
sulta eficaz en la extraccin de microfsiles,
tambin se puede intentar una flotacin con
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44 FOSILIZACIN
sustancias orgnicas tales como bromoformo o
tetracloruro de carbono, mtodo conocido como
extraccin con lquidos pesados, que en algu-
nos casos, brinda muy buenos resultados.
Microfsiles silceos (radiolarios, diatomeas)
Para efectuar la extraccin de microfsiles
silceos se procede de igual manera que con los
microfsiles calcreos, en cuanto se refiere a la
desintegracin del material. La diferencia es-
triba en que el sedimento desintegrado se lo
pone en una solucin de cido clorhdrico por
aproximadamente una hora para remover los
carbonatos. A continuacin se le coloca ci-
do ntrico. Algunos investigadores prefieren
utilizar una mezcla de cido ntrico y cido
clorhdrico, dejando actuar los cidos y pos-
teriormente se procede al lavado cuidadoso
del sedimento.
A continuacin se sumerge el sedimento en
una nueva solucin de cido sulfrico por tr-
mino de una hora, para remover la materia
orgnica y especialmente el material carbono-
so. Si se intenta remover radiolarios de un chert,
se trata la roca previamente fragmentada con
una solucin al 10% de cido fluorhdrico.
Finalmente se coloca el sedimento tratado con
sucesivos cidos en un vaso de precipitados,
se le agrega abundante agua y se lo lava repe-
tidas veces. Seguidamente se seca el material
obtenido, se lo tamiza en las distintas fraccio-
nes y se procede al picking o extraccin de los
microfsiles, montaje de los mismos y obser-
vacin.
Si se trata de estudiar silicoflagelados o
ebridianos, se puede preparar una solucin
acuosa de sedimento y efectuar un frotis, cu-
briendo el portaobjeto con un cubreobjetos y
sellando el preparado con un adhesivo ptico
como Norland 61 o Hyrax, cuyos ndices de
refraccin no interfieren con la observacin de
los ejemplares fsiles. Tambin se puede mon-
tar una gota de agua conteniendo los
silicoflagelados, ebridianos o diatomeas en un
cubreobjeto, se deja secar en una plancha se-
cadora y posteriormente, se monta en un taco
para ser observado en el Microscopio Electr-
nico de Barrido (MEB).
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FOSILIZACIN 45

3 EL REINO ANIMAL
Ana Mara Bez
Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
La vida sobre la Tierra ha recorrido un cami-
no largo y complejo, cuyos comienzos se re-
montan casi a los albores de nuestro planeta,
momento en el cual, las condiciones catastrfi-
cas e inestables imperantes debieron eliminar
muchos de los primeros ensayos. No obstante,
esta etapa de la historia terrestre fue testigo de
iniciales atisbos de vida, cuando sistemas de
molculas comenzaron a reproducirse y extraer
energa de los productos qumicos y de la luz
del Sol. Durante los ltimos 3700 m.a. los seres
vivos terrestres se diversificaron y ocuparon
casi todos los ambientes imaginables. Esta his-
toria, que el registro fsil nos muestra en parte,
no consisti en una simple acumulacin gra-
dual de formas biolgicas sino que estuvo
jalonada episdicamente por innovaciones que
permitieron un incremento de la complejidad
y una ms amplia utilizacin del ecoespacio.
Algunas de tales novedades fueron la clula con
un ncleo organizado, o eucariota, y la apari-
cin de la multicelularidad en distintos linajes
de organismos eucariotas. Entre los animales,
el registro muestra un drstico incremento de
invertebrados con conchilla hace unos 600 m.a.,
lo que se conoce como la explosin cmbrica.
LA DIVERSIDAD ANIMAL Y SU
CLASIFICACIN
CONCEPTOS Y METODOLOGA DE LA
CLASIFICACIN
Frecuentemente se cree que las clasificacio-
nes biolgicas son meros catlogos creados
para organizar la diversidad del mundo vivien-
te y evitar el caos. Sin embargo, las mismas
son teoras acerca del orden natural, pudiendo
reflejar las interrelaciones de los organismos.
La nocin de una clasificacin jerrquica de
los seres vivos, es decir de grupos dentro de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
REINO ANIMAL
grupos, es tan antigua como Aristteles y su
construccin ha sido el procedimiento usual
desde Linneo. Dicha jerarqua constituye un
sistema de niveles polarizados desde los ms
inclusivos a los ms exclusivos, es decir entre
lo ms general y lo ms especfico. Esa polari-
dad se origina a partir de la relacin entre lo
mismo y lo diferente cuyos valores nunca se
determinan en forma absoluta sino relativa.
Una clasificacin puede definirse como el or-
denamiento de las entidades en grupos o con-
juntos. La clasificacin de los organismos y la
designacin de los agrupamientos resultantes
(taxones) es regida por una serie de principios
y procedimientos que constituyen el conteni-
do de la Taxonoma.
A medida que el hombre fue descubriendo la
inmensa diversidad del mundo natural que lo
rodeaba, result evidente que el patrn de si-
militudes poda responder a una causa. El or-
denamiento de esa diversidad requera apelar
a una gama muy amplia de aspectos biolgi-
cos para establecer grados de relaciones entre
poblaciones, especies o taxones mayores. Esta
parte de la Biologa que estudia la diversidad
de los organismos y sus relaciones se denomi-
na Sistemtica.
Figura 3. 1. Sistema nomenclatural jerrquico originado en el traba-
jo de Carl von Linn (Linneo). A cada nivel de la jeraqua se le da un
nombre, siendo los enumerados aqu los ms ampliamente usados.
Con la aceptacin de que la diversidad de la
vida es consecuencia de la evolucin, se reco-
REINO ANIMAL 47
 noci que los organismos son parte de grupos
REINO ANIMAL
(taxones) por sus vinculaciones genealgicas,
es decir que los taxones se hallan unificados
debido a su historia evolutiva comn. Esas re-
laciones pueden representarse mediante un
arreglo jerrquico y por lo tanto, se continu
empleando el sistema linneano, a pesar de ha-
ber sido propuesto en el siglo XVIII, o sea antes
que Darwin diera a conocer su Teora de la Se-
leccin Natural en 1859 (Darwin, 1859). En la
jerarqua linneana a cada nivel se le da un nom-
bre formal (clase, orden, etc.). Linneo utiliz
solo cinco, regnum, classis, ordo, genus y species,
pero luego se agregaron otros (Figura 3. 1). Esos
rangos denotan grado de inclusin; de esta for-
ma decir que un grupo constituye una familia
implica que contiene gneros y, a su vez, que
est comprendido dentro de grupos mayores
de rango orden, clase, etc.
En la historia reciente de la prctica taxon-
mica pueden reconocerse tres enfoques: 1) la
taxonoma evolutiva, 2) la taxonoma fentica
y 3) la taxonoma filogentica. La primera cons-
tituye una disciplina eclctica y de prcticas
flexibles, ms que una metodologa unida por
un nico cuerpo de teora explcita. Una de las
caractersticas de este enfoque es el peso que se
le da a la similitud morfolgica, como reflejo
del grado de parentesco en la construccin de
las clasificaciones, y la aceptacin de agrupa-
mientos que incluyen solo parte de los descen-
dientes de un mismo ancestro. A su vez, la taxo-
Figura 3. 2. Cladograma terico ejemplificando algunos conceptos del cladismo. a, b, sinapomorfas que soportan el clado (taxn) A, que
constituye el grupo en estudio; c, sinapomorfa que soporta el clado B; c, simplesiomorfa para el clado A. Un agrupamiento de trilobites
y helmtidos constituira un grupo parafiltico al no incluir a los tegopltidos. Un agrupamiento de tegopltidos y naraoidos sera un
grupo polifiltico.
48 REINO ANIMAL
noma fentica comprende un conjunto de tc-
nicas numricas que permiten agrupar a los
organismos en taxones segn su grado de si-
militud global, sin que esto necesariamente
refleje las relaciones de parentesco. Esta meto-
dologa se denomin inicialmente taxonoma
numrica debido al tipo de tcnicas que utili-
za, pero dado que las mismas no son hoy en
da exclusivas de dicho enfoque esa designa-
cin fue desechada. El resultado de la aplica-
cin de esta metodologa se representa median-
te un diagrama jerrquico denominado
fenograma.
En los ltimos treinta aos, se ha generaliza-
do la utilizacin de la taxonoma filogentica,
propuesta por Willi Hennig (1966), usualmen-
te designada como cladismo. Su propsito es
hallar en un conjunto de organismos el patrn
de grupos monofilticos anidados (grupos
dentro de grupos). Los dos grupos que com-
parten un ancestro comn ms reciente que
con ningn otro se denominan grupos herma-
nos (sister-groups), por lo que tambin podra-
mos decir que el cladismo busca estimar las
relaciones de grupos hermanos o los grados de
parentesco. Esa ancestralidad comn se infie-
re a travs de los caracteres derivados com-
partidos, o sinapomorfas.
La ancestralidad comn es pues, el criterio
para agrupar especies en unidades naturales,
o sea grupos monofilticos o taxones. Como la
ancestralidad comn no es observable direc-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tamente, debe ser inferida por medio de las ciones entre especies cercanas, mientras que

REINO ANIMAL
caractersticas presentes en los organismos. Sin otras que evolucionan ms lentamente lo son
embargo, hay dos clases de caracteres compar- para analizar vinculaciones entre grupos ms
tidos: aqullos que evolucionaron antes del distantes.
ancestro comn del grupo estudiado (simple- El uso creciente de los datos moleculares para
siomorfas), y por lo tanto sugieren relaciones estimar las relaciones entre los organismos se
a niveles filogenticos ms inclusivos, y aqu- debe, entre otras razones, a que: 1) ofrecen mu-
llos que evolucionaron a partir de ancestros chos ms caracteres, y por consiguiente ms
incluidos en el estudio (sinapomorfas), que informacin, que los datos morfolgicos; 2)
permiten hipotetizar relaciones dentro del gru- pueden ser descriptos y codificados con ma-
po. Es decir que cualquier rasgo heredable en yor precisin que los morfolgicos; 3) permi-
un organismo se habr originado como una ten comparaciones entre organismos muy
novedad evolutiva y servir para distinguir un dismiles morfolgicamente. Aun as, ambos
grupo monofiltico a algn nivel (Figura 3. 2). tipos de datos, moleculares y morfolgicos,
Los grupos sustentados por una o varias si- proporcionan evidencias complementarias.
napomorfas y que incluyen al ancestro comn Por otra parte, la inclusin de formas fsiles,
y todos sus descendientes constituyen grupos que principalmente proveen datos morfolgi-
monofilticos, o clados. Estos grupos son los cos, confiere dimensin temporal a los eventos
nicos reconocidos como taxones en las clasi- evolutivos y permite la calibracin del reloj
ficaciones basadas en anlisis cladsticos. En molecular para un gen particular.
cambio, son rechazados aquellos agrupamien-
tos que incluyen solo algunos de los descen-
dientes de un mismo ancestro (grupos
parafilticos), o aqullos que incluyen descen-
dientes de diferentes ancestros sin incluir a su
ancestro comn (grupos polifilticos) (Figura
3. 2). El concepto de clado se contrapone con el
de grado, que se refiere al nivel evolutivo o de
organizacin estructural, estimado subjetiva-
mente, alcanzado por una serie de organismos,
aunque ello pueda haber ocurrido indepen-
dientemente en varios linajes. Por ejemplo,
miembros de dos grupos de crustceos
cirripedios (Chthamaloidea y Balanoidea) vi-
vientes han alcanzado un grado estructural
caracterizado por la reduccin del nmero de
placas de la pared a una sola. Sin embargo, esto
ha ocurrido en forma paralela en dichos lina-
jes (Palmer, 1982).

LA CLASIFICACIN DE LOS METAZOOS

En los ltimos aos los datos moleculares se

han convertido en herramientas valiosas para
inferir la filogenia de los organismos. La com-
paracin de las secuencias de bases del mismo
gen en diferentes especies puede ser utilizada
para estimar el grado de parentesco entre ellas,
suponiendo que cuanto ms distantemente re-
lacionadas estn, ms diferencias habrn acu-
mulado esas secuencias. Sin embargo, no to-
dos los genes evolucionan con la misma velo-
cidad, de modo que la eleccin del gen apropia-
do para resolver un determinado problema re-
sulta crucial. As, ciertas secuencias de cido
desoxirribonucleico (ADN) que evolucionan
rpidamente son tiles para analizar las rela-
Figura 3. 3. Una hiptesis de relaciones de los Metazoa basada en
el anlisis de la secuencia del gen 18S ARN ribosomal y apoyada
por evidencias embriolgicas. Este rbol muestra la posicin
basal de Porifera entre los metazoos vivientes y de los Cnidaria
(diploblsticos) con respecto a bilaterios. Entre estos ltimos se
destacan varias alianzas: las de los deuterostomios, y entre los
protostomios, una relacin cercana entre los artrpodos, nematodes
y dems animales que presentan muda (Ecdysozoa) (modificado
de Erwin y Davidson, 2002).

LOS INVERTEBRADOS FSILES REINO ANIMAL 49

 Hace solo una dcada atrs, la reconstruccin
REINO ANIMAL
de las relaciones entre los phyla de animales
multicelulares, o metazoos, pareca un proble-
ma insoluble: 200 aos de estudios anatmicos
comparados no haban permitido alcanzar un
consenso. Sin embargo, recientemente se han
logrado importantes avances en la compren-
sin de las relaciones entre los principales
clados animales con la introduccin de nuevos
datos moleculares, combinados con detallados
estudios morfolgicos, datos paleontolgicos y
de la biologa del desarrollo a nivel molecular. A
ello se suma la aplicacin de mtodos de anli-
sis filogentico cada vez ms rigurosos, los que
proveen un marco estandarizado para compa-
rar conjuntos de datos. Si bien la filogenia de los
metazoos est lejos de considerarse resuelta
(Valentine, 2004), una hiptesis consensuada se
muestra en la Figura 3. 3, mientras que en los
Cuadros 3. 1 y 2 se sintetizan las principales
caractersticas de los diferentes phyla.
EL REINO ANIMAL EN EL CONTEXTO
DE LA EVOLUCIN DE LA VIDA
EL NACIMIENTO DE LA TIERRA Y EL
ORIGEN DE LA VIDA
Hace aproximadamente 4600 m.a. la Tierra,
junto con el resto de nuestro Sistema Solar, se
form a partir de una nube discoidal interes-
telar de gases y polvo que rotaba en un subur-
bio de la Va Lctea. Las fuerzas opuestas de la
rotacin y la atraccin gravitacional mante-
nan en tensin a dicha nube, aunque el predo-
minio de la segunda condujo a que se concen-
trara materia en su parte central. Cuando la
Figura 3. 4. Corte transversal de la nbula en rotacin, mostrando la formacin de los protoplanetas mediante la acrecin de planetesimales.
Las temperaturas son las estimadas en la condensacin inicial. El dibujo no est a escala.
50 REINO ANIMAL
densidad y la temperatura fueron lo suficien-
temente altas, la reaccin termonuclear, en la
que dos tomos de hidrgeno se combinan para
dar uno de helio con liberacin de energa, en-
cendi el Sol en el centro de la nebulosa, unos
10 mil m.a. despus del Big Bang.
Nuestro sistema planetario naci como un
efecto colateral de la formacin del Sol y el
enfriamiento paulatino de la nbula original.
Pequeas acumulaciones de polvo y gas in-
terestelar se fueron aglutinando lentamente
hasta llegar a constituir protoplanetas, ya sea
por acrecin de ms material, o bien de cuer-
pos menores (planetesimales) (Figura 3. 4). El
incremento de tamao de dichos protoplane-
tas, por el agregado de ms material proce-
dente de la nebulosa, debido a las crecientes
atracciones gravitacional y qumica, condujo
al origen de los planetas, incluyendo el nues-
tro.
Durante esta etapa de acrecin, la emisin
radiactiva, los impactos de numerosos aste-
roides y la condensacin gravitacional aumen-
taron la temperatura de la proto-Tierra, cuya
ubicacin con respecto al Sol y gradiente de
temperatura interior determinaron la compo-
sicin y disposicin de sus elementos consti-
tutivos, de la misma manera que aconteci con
los restantes planetas del Sistema Solar. As, el
hierro y el nquel derivados de la nbula origi-
nal se instalaron en el ncleo de la Tierra, mien-
tras que la porcin rica en silicatos permane-
ci en su periferia, regin conocida como man-
to. Esta estructura en capas, producto de la se-
paracin gravitacional de los materiales segn
sus gravedades especficas a partir de una mez-
cla originalmente homognea, se estima que se
form unos 4550 m.a. atrs (Nelson y Mueller,
2004).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Hace aproximadamente 4400 m.a. la Tierra de partida la formacin de esta compleja mo-

REINO ANIMAL
ya no era bombardeada constantemente por lcula vital. Sin embargo, uno tambin puede
meteoritos, por lo que su superficie se haba preguntarse si esta vida basada en el ADN es
enfriado lo suficiente como para permitir la el nico tipo de vida que se origin en la Tierra
diferenciacin qumica de los materiales de la o si hubieron otras alternativas que no se per-
porcin superior del manto, y la formacin de petuaron y de las que posiblemente nunca ten-
las primeras cortezas ocenica y continental dremos evidencias.
estables, aunque los primitivos protocontinen-
tes y protoocanos eran continuamente
remodelados (Wilde et al., 2001; Nelson y
Mueller, 2004). Pero sin atmsfera no habra
vida en la Tierra. A los gases livianos hidrge-
no y helio, heredados de la nbula original, se
le unieron otros expedidos por el manto, prin-
cipalmente a travs de erupciones volcnicas,
para formar la atmsfera anxica y reductora
inicial, rica en CO2. Cabe sealar, sin embargo,
que esta hiptesis es contraria a una propues-
ta alternativa que considera que, a diferencia
de los ocanos, la primitiva atmsfera no era
reductora (Eriksson et al., 2004).
Es en ese escenario inhspito, en el que no re-
conoceramos nuestra Tierra, donde surgi la
vida como la conocemos. Cmo, cundo y dn-
de se origin es an materia de debate.
Pero...Qu es la vida? Independientemente de
una argumentacin filosfica, se la podra ca-
racterizar a travs de los rasgos que un ente
debe tener, real o potencialmente, para ser con-
siderado vivo. Cmo seleccionar esas caracte-
rsticas? Para la mayora de los investigado-
res, la respuesta reside en reconocer como fun-
damental la posibilidad de evolucionar por
seleccin natural, por lo que las propiedades
requeridas seran multiplicacin, herencia y
variacin. Las dos primeras significan la posi-
bilidad de producir dos o ms descendientes
con caractersticas similares al ancestro, y la
tercera implica que, aunque similares, esas Figura 3. 5. Ubicacin cronolgica de los eventos ms tempranos
nuevas entidades no sern idnticas a l en la historia de la vida en la Tierra.
(Maynard Smith y Szathmry, 1999).
El lmite entre la materia viva y no viva es
sutil cuando consideramos a las criaturas ms El ADN hoy en da se sintetiza solamente con
simples que conocemos tales como los virus, la ayuda de enzimas, que son protenas, las que,
que dependen de las clulas que infectan para a su vez, solo se sintetizan si la secuencia de
poder multiplicarse. Dicho lmite es menos bases que las codifica se halla presente en el
ambiguo cuando alcanzamos el nivel de orga- ADN. Esto hace extremadamente improbable
nizacin de las bacterias y arqueas. A partir de que molculas complejas, tales como las pro-
este nivel resulta claro que la vida en nuestro tenas y los cidos nucleicos, se hubieran ori-
planeta se basa en la molcula de ADN, res- ginado espontneamente en el mismo momen-
ponsable de la informacin heredable. Preci- to y lugar. Esta paradoja pareca imposible de
samente, el hecho de que todos los organismos resolver hasta que en la dcada de 1980 se des-
de la Tierra compartan el mismo lenguaje cubri que otro cido nucleico, el cido
gentico basado en el ADN, es la evidencia ms ribonucleico (ARN), poda funcionar como una
fuerte de que la vida terrestre deriva de un enzima (Gilbert, 1986). sto, junto con otras
ancestro comn. Por lo tanto, ineludiblemente, evidencias, sugiri que el ARN sera ancestral
cualquier especulacin acerca del origen de la y que el ADN constituira una molcula deri-
vida en nuestro planeta involucra como punto vada para el almacenamiento de la informa-

LOS INVERTEBRADOS FSILES REINO ANIMAL 51

 cin heredable. Sin embargo, no se sabe cmo
REINO ANIMAL
se origin el ARN, ya sea a partir de la sopa
prebitica o como reemplazo de un sistema
gentico ms primitivo. Aun as, es claro que el
desarrollo del ARN condujo a la sntesis de
protenas, la formacin del ADN y la emergen-
cia de una clula que se convirti en el ltimo
ancestro comn de arqueobacterias, eubacte-
rias y eucariotas.
La vida habra estado presente en la Tierra
con anterioridad a los 3800 m.a. bajo las seve-
ras condiciones que existan entonces en el pri-
mitivo planeta (Figura 3. 5), aunque no se han
hallado fsiles de esa antigedad (Nisbet y
Sleep, 2001). Se trata de evidencias indirectas
que consisten en la presencia de acumulacio-
nes de 12C en exceso con relacin al 13C, en aso-
ciaciones rocosas de 3800 m.a. de la localidad
de Isua, en Groenlandia (Mojzsis et al., 1996).
Hoy en da se halla la misma relacin de los
istopos del carbono, como resultado de la pre-
ferencia de los sistemas biolgicos por los
istopos ms livianos.
Figura 3. 6. Corte transversal de un estromatolito mostrando la
estructura en capas de carbonato de calcio producida por una
colonia de cianobacterias. Formacin Yacoraite, Cretcico de Sal-
ta (Argentina).
Cmo sobrevivieron estos primeros organis-
mos? El descubrimiento de organismos
unicelulares anaerbicos y carentes de un n-
cleo organizado (procariotas) que pueden vi-
vir bajo las condiciones ambientales ms ex-
tremas sugiri que la vida temprana pudo so-
brevivir, e incluso diversificarse, en tales con-
diciones. As, se ha propuesto que ello ocurri
en los fondos ocenicos cerca de chimeneas
hidrotermales, o que pudo provenir de fuentes
extraterrestres. En este contexto, resulta inte-
resante el hallazgo reciente de microfsiles
filamentosos de 3235 m.a. de antigedad con-
tenidos en rocas originadas en sistemas volc-
nicos submarinos, testimoniando la probable
52 REINO ANIMAL
presencia de procariotas quimiotrficos
termoflicos (Rasmussen, 2000).
Hasta ahora, los fsiles ms antiguos conoci-
dos provienen de rocas de unos 3465 m.a. (Fi-
gura 3. 5), hallados en el distrito Pilbara de
Australia. Son similares a cianobacterias que
an viven en nuestra Tierra (Schopf, 1993;
Altermann, 2004); algunas de ellas forman es-
tructuras sinsedimentarias en capas, denomi-
nadas estromatolitos (Figura 3. 6), tambin
halladas en frica en rocas de edad equivalen-
te a la de Pilbara, lo que confirma indirecta-
mente la existencia de dicho grupo desde tiem-
pos tan remotos. Igualmente resulta interesan-
te que las rocas que contienen algunos de estos
hallazgos representan depsitos hidrotermales
(Altermann, 2004).
El anlisis reciente de secuencias molecula-
res en organismos vivientes ha provisto un
mapa esquemtico de la evolucin biolgica,
sugiriendo la existencia de tres dominios,
Archaea, Bacteria y Eukarya, como las ramas
fundamentales del rbol de la vida que persis-
ten en nuestro planeta (Figura 3. 7). Los dos
primeros dominios incluyen organismos
unicelulares procariotas (carentes de membra-
na nuclear y organelas), en contraposicin al
restante, al que pertenecen formas con ncleo
tanto unicelulares (protistas) como multicelu-
lares (plantas, animales, hongos). Sin embar-
go, bacterias y arqueas son tan diferentes en-
tre s como cada una de ellas lo es de los euca-
Figura 3. 7. Los tres dominios en que pueden ser organizados los
organismos vivos de acuerdo al anlisis de la secuencia del gen
16S ARN ribosomal (modificado de Woese et al., 1990)
LOS INVERTEBRADOS FSILES
riotas y, a su vez, ninguno es ancestral a los
restantes (Woese y Fox, 1977; Woese et al., 1990;
Delong y Pace, 2001).
Una vez originada (o importada de alguna
parte del espacio sideral), la vida sobre la Tie-
rra evolucion rpidamente, comenzando a
explotar nuevas fuentes de alimento, nuevos
hbitats, nuevas oportunidades. No obstante,
las estrategias para encarar tales desafos difi-
rieron en cada uno de los dominios. Bacterias
y arqueas tendieron a recurrir a la qumica,
inventando una multitud de caminos metab-
licos alternativos, mientras que se modifica-
ron muy poco desde el punto de vista
morfolgico. Los eucariotas, a su vez, alcanza-
ron una de las ms notables transformaciones
de la vida al crear un nuevo tipo de clula con
ncleo organizado, paso fundamental de un
proceso que condujo a la aparicin de plantas
y animales. Los eucariotas respondieron a los
desafos modificando o creando partes corpo-
rales, compartimentalizando sus funciones
mediante endosimbiosis, por lo que su estrate-
gia fue ms morfolgica que qumica.
LA REVOLUCIN DEL OXGENO
Y EL ORIGEN DE LOS EUCARIOTAS
Los primeros organismos vivan en condicio-
nes reductoras en ambientes carentes de ox-
geno libre y por lo tanto eran anaerbicos. Se
presume que utilizaban nutrientes externos
(cido sulfhdrico, metano) como fuente de ener-
ga. En algn momento aparecieron las bacte-
rias fotosintetizadoras, las que explotaron la
luz como una fuente adicional de energa en
una fotosntesis anoxignica. En este tipo de
fotosntesis se utilizan distintos dadores de
electrones, incluyendo el H, SH, SO4= y varios
compuestos orgnicos, que varan en diferen-
tes tipos de bacterias. Posteriormente apare-
ci otro tipo de fotosntesis, la oxignica, en la
que el agua acta como fuente de electrones
liberando oxgeno al medio como desecho txi-
co (Nisbet y Sleep, 2001). Estas bacterias
fotosintticas oxignicas, tales como las cia-
nobacterias, aportaron oxgeno al medio en for-
ma significativa. Hacia los 2400 m.a. antes del
presente, la acumulacin de oxgeno en el agua
alcanz niveles importantes evidenciados por
la presencia de extendidos depsitos de hierro
oxidado, conocidos como formaciones de hie-
rro bandeado en Australia y Sudfrica (Cloud,
1968). Saturada dicha fuente de captacin de
oxgeno, el gas pas a la atmsfera hasta al-
canzar una proporcin del 1% del contenido
de oxgeno actual. Estas condiciones oxidativas,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
consecuencia irreversible de la actividad bio-
REINO ANIMAL
lgica, seguramente provocaron la extincin
de muchas formas anaerbicas mientras que
otras inventaron mecanismos para defen-
derse de, y eventualmente explotar, el nuevo
agente contaminante. Este novedoso camino
metablico proporcion mucha ms energa
que cualquiera de los utilizados en condicio-
nes anaerbicas, posibilitando as la rpida
dominancia de los organismos que lo adopta-
ron. Entre estos ltimos, los ms eficientes fue-
ron los miembros del dominio Eukarya. Los
eucariotas, a travs de un proceso que comen-
z con la endosimbiosis, en la que un organis-
mo vive asociado con otro, adquirieron varias
organelas como mitocondrias y plstidos que
originariamente pudieron ser procariotas de
vida libre (Margulis, 1993).
Figura 3. 8. Posible alga
verde Grypania, el organis-
mo eucariota ms antiguo
conocido.
Figura 3. 9. Fotografa de un acritarca (Veryhachium trispinosum)
proveniente de la Formacin Los Monos (Argentina), de edad
devnica (gentileza Guillermo Ottone).
Los ms antiguos fsiles de un organismo que
parece haber alcanzado el grado eucaritico
de organizacin se han hallado en depsitos
de hierro bandeado de Michigan (U.S.A.) de
2100 m.a. (Han y Runnegar, 1992). Se trata de
Grypania (Figura 3. 8), cuyas caractersticas, ta-
les como gran tamao, complejidad morfol-
gica y rigidez estructural, indican que posible-
mente sea un alga unicelular gigante semejan-
te a la actual alga verde Acetabularia (Runnegar,
1994). En rocas de 1500 m.a., se hace frecuente
REINO ANIMAL 53
 la aparicin de fsiles microscpicos esfricos
REINO ANIMAL
con espesa pared orgnica, denominados acri-
tarcas, cuyo gran tamao, comparado con el de
los procariotas, sugiere su condicin de euca-
riotas (Figura 3. 9). Estas estructuras son in-
terpretadas como el estadio qustico de algn
grupo de algas, aunque sus afinidades biolgi-
cas resultan todava inciertas.
LA APARICIN DE LA
MULTICELULARIDAD
El paso de organismos unicelulares a orga-
nismos de mltiples clulas requiri numero-
sas etapas evolutivas y debi haber ocurrido
varias veces y en distintos linajes en la histo-
ria de la vida. En efecto, las evidencias disponi-
bles indicaran que los linajes de animales, hon-
gos y plantas (algas verdes y plantas verdes)
divergieron antes de alcanzarse la multicelu-
laridad, es decir que los primeros representan-
tes de cada uno de ellos eran organismos
unicelulares (Sogin, 1994). Tambin la multi-
celularidad surgi en otros linajes de eucario-
tas, como el representado por las algas rojas a
las que se asemejan morfolgicamente fsiles
hallados en rocas de 1200 m.a. en el rtico ca-
nadiense (Butterfield, 2000). En lo que respecta
a las plantas, se han registrado algas verdes
multicelulares en niveles datados en 800 m.a.
en Spitzbergen (Willis y Mc Elwain, 2002).
Los datos moleculares indican que los anima-
les multicelulares, o metazoos, se originaron a
partir de un nico ancestro, posiblemente co-
lonial, emparentado con los coanoflagelados,
y por lo tanto la multicelularidad pudo haber
aparecido relativamente temprano en formas
diminutas (Sogin, 1994; Dewell, 2000). Sin em-
bargo, hasta ahora no se conocen evidencias
ms antiguas que las proporcionadas por las
enigmticas biotas de tipo Ediacara, de entre
565 y 545 m.a. aproximadamente (Figura 3. 10).
Las caractersticas de estas ltimas y su signi-
ficado en el contexto de la evolucin de la vida
animal en nuestro planeta se discute a conti-
nuacin.
ORIGEN Y EVOLUCIN TEMPRANA DE
LOS METAZOOS
El lapso temporal que media entre los 750 y
543 m.a., parte terminal del en Proterozoico,
fue un perodo de gran actividad geolgica en
la historia de la Tierra, producindose rpidos
cambios geoqumicos, movimientos tectnicos,
y una serie de glaciaciones globales (Figura 3.
54 REINO ANIMAL
11). En este lapso y contexto comienzan a regis-
trarse las primeras evidencias de los ms anti-
guos animales multicelulares. Notables asocia-
ciones de grandes organismos de cuerpo blando,
la biota de Ediacara, caracterizan a nivel mun-
dial los estratos marinos del Neoproterozoico
Tardo, es decir despus de la ltima de esas
glaciaciones hasta el inicio del Cmbrico. Los
primeros fsiles de esta biota fueron descubier-
tos en Terranova (Canad) y descriptos a fines
del siglo XIX (Gehling et al., 2000). Sesenta aos
ms tarde se realiz un nuevo hallazgo en
Namibia (Narbonne et al., 1997), mientras que,
posteriormente, el descubrimiento de asociacio-
nes muy bien preservadas en las colinas de
Ediacara, en el sur de Australia, les dio el nombre
con que se las conoce hoy da (Sprigg, 1947).
Las asociaciones ediacaranas, que caracteri-
zan los ltimos 20 m.a. del Proterozoico, inclu-
yen una gran variedad de morfologas, muchas
de las cuales resultan extraas a nuestros ojos
(Figura 3. 10). La totalidad de estos fsiles enig-
mticos son formas de muy poco espesor, la
mayora carentes de partes esqueletarias du-
ras, tal vez con la excepcin de Spriggina (Figu-
ra 3. 10 A). Ninguna especie parece haber po-
sedo una boca claramente definida ni tubo di-
gestivo, excepto Kimberella (Figura 3. 10 B)
(Fedonkin y Waggoner, 1997). Cuatro tipos
morfolgicos principales pueden reconocerse
en el conjunto de la biota. El ms abundante
consiste en impresiones circulares cuyos di-
metros varan de unos pocos milmetros a cer-
ca de un metro. Otros fsiles consisten en hue-
llas y tneles principalmente horizontales de
pequeo tamao (1-5 mm de dimetro) produ-
cidos, por lo menos en parte, por animales de
simetra bilateral y esqueleto hidrosttico. El
tercer grupo lo constituyen organismos fijos
en forma de fronde y, por ltimo, el ms nume-
roso, incluye una serie de formas bentnicas
problemticas.
Las afinidades biolgicas de los fsiles corp-
reos ediacaranos dieron lugar a una serie de
controversias y su inclusin en los phyla vi-
vientes, o an reinos, ha provocado animadas
discusiones. Virtualmente todos los autores
concuerdan en que en esta asociacin se hallan
representados gusanos de grado anlido
(Dickinsonia), cnidarios (Cyclomedusa) (Figura 3.
10 C, D) y, tal vez, artrpodos primitivos
(Parvancorina). Sin embargo, las afinidades de
otras formas resultan ms problemticas. En-
tre estas ltimas se encuentran organismos
bentnicos de superficie tabicada o acolcha-
dos que para algunos autores constituyen un
grupo extinguido de auttrofos (quimio o foto-
sintetizadores) plasmodiales denominado Ven-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
dozoa o Vendobionta (Seilacher, 1992). De
acuerdo a esta hiptesis, dichos organismos
estaran ms estrechamente relacionados en-
tre s que con cualquier otro grupo moderno y,
por lo tanto, representaran un experimento de
multicelularidad del que no quedan sobrevi-
vientes. La opinin generalizada es que, a gran-
des rasgos, en las asociaciones ediacaranas es-
tn representados tanto animales extinguidos
de grado diploblstico como grupos basales de
bilaterios, incluyendo Kimberella, el animal
triploblstico ms antiguo registrado (Fedonkin
y Waggoner, 1997). Esto concuerda con el re-
gistro coetneo de trazas fsiles que sugieren
desplazamientos y enterramientos activos, in-
dicando la presencia de animales con un grado
de organizacin ms complejo que el de cnida-
rios o gusanos planos (Martin et al., 2000). Pero
cualquiera sea la interpretacin que se haga de
las afinidades taxonmicas de los integrantes
de esta biota, no cabe duda de que ella difiere
significativamente de las faunas cmbricas
suprayacentes conocidas.
Existen evidencias ms antiguas de metazoos
que las que provee la biota de Ediacara que ca-
racteriz los ltimos 20 m.a. del Proterozoico?
En la mayora de los casos tales supuestos ha-
llazgos han sido refutados por un examen ms
cuidadoso de las evidencias. Tanto filamentos
Figura 3. 10. Reconstruccin de la biota de Ediacara. A. Spriggina sp ; B. Kimberella quadrata ; C. Dickinsonia costata; D. Cyclomedusa
sp.; E. Tribrachydium heraldicum; F. Phyllozoon hanseni; G. Ernietta sp; H. Rangea longa; I. Charnia masoni; J. Swartpunctia germsi.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
anillados de 700-800 m.a. hallados en China
REINO ANIMAL
(Sun, 1994), como trazas de alrededor de 1000
m.a. presentes en la India y en Estados Unidos
de Amrica, no han sido aceptados unnime-
mente como de origen metazoo (Erwin, 2001).
Pero en rocas de 610 m.a. de los Montes
Mackenzie (Canad), existen impresiones de
discos y anillos que podran constituir el re-
gistro de metazoos que precedieron las tpicas
asociaciones taxonmicamente diversas de
Ediacara, posteriores a la edad de hielo
Varanger-Marinoana (Figura 3. 11). Esta aso-
ciacin de formas simples ha sido caracteriza-
da como Asociacin Ediacarana I o Ediacara I.
El hallazgo de numerosas localidades con faunas
ms jvenes de tipo Ediacara y un conocimien-
to cada vez mayor de su distribucin estrati-
grfica ha permitido reconocer otras dos aso-
ciaciones sucesivas de estos organismos deno-
minadas Asociaciones Ediacaranas II y III (Fi-
gura 3. 11), las que indican una diversidad taxo-
nmica creciente.
Recientemente, en fosforitas de aproximada-
mente entre 600 y 555 m.a. de la Formacin
Doushantuo, en el sur de China, se han hallado
embriones en estadios tempranos de clivaje
preservados exquisitamente en forma tridi-
mensional (Xiao et al., 1998). Ciertas caracte-
rsticas de las tetradas fueron interpretadas
REINO ANIMAL 55

REINO ANIMAL
Figura 3. 11. Eventos geolgicos y biolgicos del Neoproterozoico
Tardo y Cmbrico (modificado de Erwin, 2001).
como similares a las de animales bilaterios, se-
mejantes a las de algunos artrpodos crust-
ceos vivientes, aunque otros estudios han pues-
to en duda estas conclusiones (Xiao et al., 2000;
2002). Dicho registro indicara la presencia de
metazoos que antecedieron unos 5 m.a. a la ra-
diacin ediacarana de animales macroscpicos.
Por largo tiempo se crey que los organismos
de tipo Ediacara estaban restringidos al
Ediacrico (Vndico) y se especulaba que una
extincin masiva haba eliminado completa-
mente esta fauna. Sin embargo, en los ltimos
aos se ha ido acumulando una serie de ha-
llazgos de fsiles discoidales y en forma de
frondes, similares a los del Ediacrico, en rocas
del Cmbrico basal. Esto sugiere la persisten-
cia de algunas formas ms all del lmite Pre-
cmbrico-Cmbrico (Erwin, 2001).
Tambin recientemente han comenzado a
56 REINO ANIMAL
surgir evidencias paleontolgicas que indican
una mayor diversidad taxonmica hacia el
final del Proterozoico, por la presencia de
metazoos capaces de formar un esqueleto s-
lido debido a la biomineralizacin. En rocas
que corresponden a ambientes carbonticos
de plataforma en diversas localidades del
mundo, el enigmtico y pequeo animal Cloudi-
na, con un esqueleto dbilmente mineralizado
de calcita, est asociado con otros que forma-
ban esqueletos preservables, como esponjas,
animales de grado cnidario y bilaterios (Grant,
1990; Conway Morris, 2001). Pero, tal como ocu-
rre con los contemporneos fsiles ediacara-
nos, estos tienen una pobre similitud con los
que se preservan abundantemente en rocas
ms jvenes.
LA EXPLOSIN CMBRICA
Y LA DIVERSIFICACIN DE LOS
INVERTEBRADOS
La aparicin sbita, geolgicamente hablan-
do, de fsiles que representan diversos linajes
animales en rocas cmbricas se conoce desde
hace mucho tiempo y su explicacin ha dado
origen a variadas hiptesis. Estas evidencias
paleontolgicas, conjuntamente con una visin
renovada de las relaciones de los grandes gru-
pos de metazoos provista por datos molecula-
res (Figura 3. 3), morfolgicos y ontogenticos,
estn contribuyendo a develar los eventos re-
lacionados con el origen e historia temprana
de los animales. Veamos en primer lugar cu-
les son esas evidencias que nos brinda la Pa-
leontologa, para examinar en la seccin si-
guiente las hiptesis propuestas por una am-
plia gama de disciplinas.
En rocas que representan la base del Cmbri-
co comienza la aparicin generalizada de di-
versos fsiles con conchillas. Durante los pri-
meros 15 m.a. del Cmbrico el registro solo con-
siste en pequeas conchillas y placas. Algunas
de stas son identificables como pertenecien-
tes a grupos modernos de animales (esponjas
y moluscos), pero otras son partes esqueleta-
les que no pueden ser adjudicadas confiable-
mente a ningn grupo conocido. Entre estas
ltimas se incluyen, por ejemplo, los escleritos
fosfticos de los tommtidos (Landing, 1984).
Estas asociaciones de microfsiles son conoci-
das como small shelly faunas (Figura 3. 12), pero
resulta evidente que la radiacin que represen-
tan es an modesta comparada con la explosi-
va diversificacin de los animales con esquele-
to en la parte final del Cmbrico Temprano, fe-
nmeno conocido como la explosin cmbrica.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 REINO ANIMAL
Figura 3. 12. Formas representativas de las small shelly faunas. A. Cloudina sp.; B. Archaeospira ornata; C. Lapworthella fasciculata;
D. Anabarites sp.

En 1909 el gelogo norteamericano C. D. nismos rpidamente y con poco transporte. El

Walcott descubri en la Columbia Britnica,
Canad, una fauna del Cmbrico Medio (Figu-
ras 3. 12 y 13) que se convertira en un cono
entre las asociaciones fsiles. Se trata de miles
de ejemplares, muchos de ellos carentes de con-
chillas, que muestran una preservacin excep-
cional y representan ms de 140 especies
(Conway Morris 1979, 1989, 1993, 1998; Gould,
1989). La lutita portadora de la fauna, denomi-
nada Burgess Shale, se deposit en aguas rela-
tivamente profundas como producto de una
corriente de turbidez que enterr a los orga-
mayor porcentaje de la biota preservada est
constitudo por artrpodos, entre ellos
trilobites con y sin esqueleto mineralizado, as
como tambin por varios tipos de crustceos
primitivos. El ms comn de los artrpodos es
tal vez Marrella (Figura 3. 13 A) cuyas afinida-
des con otros miembros del grupo son incier-
tas. Otro componente significativo de esta fau-
na lo constituyen varias formas que usualmen-
te se vinculan con diversos grupos de
lobpodos. As, a Aysheaia y Hallucigenia (Figu-
ra 3. 13 B, C) se las relaciona con los onicforos,

Figura 3. 13. Reconstruccin de la biota de Burgess Shale. A. Marrella splendens; B. Aysheaia pedunculata; C. Hallucigenia sparsa; D.
Opabinia regalis; E. Anomalocaris canadensis; F. Pikaia gracilens; G. Ottoia prolifica; H. Wixaxia corrugata; I. Leancholia superlata; J.
Vauxia gracilis; K. Naraoia compacta.

LOS INVERTEBRADOS FSILES REINO ANIMAL 57

 y a Opabinia y Anomalocaris (Figura 3. 13 D, E ),
REINO ANIMAL
con lobpodos en sentido amplio. Tambin en
esta asociacin estn representados los
lofoforados (incluyendo braquipodos inarti-
culados), equinodermos (crinoideos, holoturoi-
deos y edrioasteroideos), anlidos y un primi-
tivo cordado (Figura 3. 13 F).
Originalmente, la fauna de Burgess Shale del
Cmbrico Medio de Canad era la nica que se
conoca de esa antigedad, sin embargo recien-
tes descubrimientos han mostrado que mu-
chos de los taxones all representados ya se en-
contraban en niveles ms antiguos. As, se han
descripto faunas que incluyen tanto formas de
cuerpo blando como otras con conchilla en el
Cmbrico Inferior de China (Chengjiang) y
Groenlandia (Sirius Passet). La biota de
Chengjiang (Sun, 1994) constituye una aso-
ciacin taxonmicamente diversa, pero unos
13 m.a. ms antigua que la de Burgess Shale
(Figura 3. 11). Esta fauna, de la que se han co-
leccionado miles de ejemplares, incluye espon-
jas, cnidarios, braquipodos, anlidos,
priaplidos, onicforos, trilobites y una gran
variedad de artrpodos, as como varias for-
mas de afinidades inciertas. Si bien extrema-
damente raros, en esta fauna de China se ha
registrado la presencia de vertebrados basales
(Shu et al., 2001). La fauna recientemente des-
cubierta en el norte de Groenlandia (Conway
Morris y Peel, 1990) incluye igualmente mu-
chas esponjas, artrpodos, poliquetos y
priaplidos como los de Burgess Shale. Ade-
ms, se hall un animal completo (Halkieria), de
aproximadamente 3 cm, portando escleritos en
forma de espculas conjuntamente con una val-
va prominente en cada extremo del cuerpo que
permite comprender los primeros pasos en la
diversificacin de los moluscos (Conway Morris
y Peel, 1995). Lo interesante de este hallazgo es
que dichos escleritos aislados forman parte de
las small shelly faunas, lo que sugiere que este gru-
po estaba ya presente en el Cmbrico Inferior
(ver Captulo 11).
EL SIGNIFICADO DE LA EXPLOSIN
CMBRICA
Es la explosin del Cmbrico un evento evo-
lutivo real? o, por el contrario, se trata de una
ruptura de los umbrales tafonmicos que ter-
min con una etapa crptica de la evolucin
animal? Responder a esta disyuntiva no es sen-
cillo y constituye tema de controversias.
Es importante recordar que la presencia de
biomineralizacin incrementa notablemente el
potencial de fosilizacin de los organismos.
58 REINO ANIMAL
Como vimos, los esqueletos fsiles estn casi
enteramente ausentes en rocas ms antiguas
de 550 m.a., por lo menos en lo que respecta a
conchillas, caparazones y escleritos. Los pri-
meros registros de esqueletos animales mine-
ralizados son aqullos de edad ediacarana (Fi-
gura 3. 11), tales como Cloudina (Figura 3. 12 A).
Hacia comienzos del Cmbrico hay un incre-
mento en la diversidad morfolgica y la com-
posicin de los esqueletos, aunque en el con-
texto filogentico aceptado de los Metazoa (Fi-
gura 3. 3) la biomineralizacin parece haberse
originado independientemente en diversos li-
najes de animales. Hacia fines del Cmbrico
Medio ya haban aparecido prcticamente to-
das las variaciones de tipos esqueletarios pre-
sentes en la actualidad; hasta ahora solo no se
han registrado estructuras tales como dientes
o huesos de vertebrados.
Es evidente que el gran desarrollo de los ani-
males con esqueleto tuvo lugar hacia finales
del Cmbrico Temprano. Sin embargo, un n-
fasis en la presencia de partes duras tiende a
ignorar el incremento de diversidad y comple-
jidad evidenciado por las trazas fsiles y las
excepcionales asociaciones con metazoos sin
esqueleto, raramente preservados, como las de
Ediacara. A travs del lmite Neoproterozoico-
Cmbrico hay un aumento de la diversidad y
complejidad de las trazas. Las trazas del
Neoproterozoico son tpicamente surcos hori-
zontales, no ramificados y hechos muy cerca-
nos a la superficie del sedimento. En cambio,
en el Cmbrico son ms profundos y comple-
jos, con un aumento en la gama de tamaos.
Complementando la informacin de los fsiles
corpreos, las trazas fsiles proveen un impor-
tante testimonio de los planes corporales pre-
sentes. As, por ejemplo, los primeros fsiles
corpreos de artrpodos aparecen en la base
del Atdabaniano (Figura 3. 11), pero la presen-
cia de trazas fsiles atribuidas a artrpodos
en Australia y Mongolia implica que en el
Manykiano (piso basal del Cmbrico) ya ha-
ban aparecido miembros de los Ecdysozoa con
apndices (Narbonne et al., 1987; Khomentovs-
ky y Karlova, 1993). Las evidencias que estn
emergiendo sugieren un origen de los linajes
animales ms antiguo que lo supuesto de acuer-
do a la lectura del registro de los fsiles corp-
reos. En cambio, ello est ms en consonancia
con las estimaciones basadas en evidencias
moleculares, si bien estas ltimas proponen
tiempos de divergencia entre protostomios y
deuterostomios significativamente mayores
(Bromham y Hendy, 2000; Fortey et al, 2003;
Bromham, 2003). Pero el reloj molecular esti-
ma la divergencia de linajes, mientras que los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
grupos reconocidos en virtud de sus rasgos
morfolgicos pueden detectarse recin cuando
esos rasgos han aparecido (Fortey et al., 1996).
El registro fsil provee incontrastables pun-
tos de referencia temporal a la estimacin de
la secuencia y tasa de los cambios evolutivos
al proporcionar edades mnimas para dichos
cambios. De esta forma, el tiempo real de apa-
ricin de los grupos animales portadores de
esos cambios puede ser considerablemente
mayor que el documentado por los fsiles
(Lieberman, 2003). As, el origen de los gran-
des grupos de invertebrados pudo preceder en
mucho la explosin cmbrica, de acuerdo a al-
gunos autores. Si el registro fsil se examina a
luz de la filogenia de los metazoos, tal como se
la comprende actualmente (Figura 3. 3), es po-
sible sostener que en el intervalo entre el Pro-
terozoico Tardo y el comienzo del Cmbrico
Medio ya haban divergido todos los grandes
grupos de invertebrados que conocemos, as
como algunas formas enigmticas asignables
Cuadro 3. 1. Phyla de metazoos pre-bilaterios vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
a linajes extinguidos. Cabe preguntarse, enton-
REINO ANIMAL
ces, por qu existe un desfasaje entre el origen
evolutivo y la manifestacin paleontolgica. Es
ello un defecto intrnseco del registro fsil o
puede atribuirse a razones ms significativas?
Esta supuestamente explosiva fase evolutiva
podra reflejar un aumento de la probabili-
dad de preservacin debido a un incremento
en la abundancia de los individuos, aumento
del tamao y/o el desarrollo de partes duras.
Igualmente esta discrepancia podra estar re-
lacionada con la dinmica de la diversidad,
un juego entre las tasas de especiacin y de
extincin, debindose alcanzar un nivel de di-
versidad mnimo para emerger en el regis-
tro fsil (Lieberman, 2003). Este escenario uni-
do a la posibilidad de que el rango de innova-
cin morfolgica entonces posible no estuvie-
ra limitado por la estructuracin de los siste-
mas reguladores genmicos podra explicar
la supuesta singularidad de este segmento de
la historia de la vida.
REINO ANIMAL 59
 Cuadro 3. 2. Phyla de metazoos bilaterios triploblsticos vivientes, con sus caracteres principales y registro fsil conocido.
REINO ANIMAL
2 a. Lophotrochozoa (protostomios sin muda); 2 b. Ecdysozoa (protostomios con muda); 2 c. Deuterostomia.

Cuadro 3.2 a

Continua en la pgina siguiente

60 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FSILES

 REINO ANIMAL
Cuadro 3.2 a (continuacin)

LOS INVERTEBRADOS FSILES REINO ANIMAL 61

 Cuadro 3.2 b
REINO ANIMAL

62 REINO ANIMAL LOS INVERTEBRADOS FSILES

Cuadro 3.2 c
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of the Miaohe biota, south China. Journal of
Paleontology 76 (2): 347-376.
Xiao, S., Zhang, Y. y Knoll, A. 1998. Three-dimensional
preservation of algas and animal embryos in a
Neoproterozoic phosphorite. Nature 391: 553-558.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

4 FORAMINIFERIDA
Carolina Nez
Norberto Malumin
INTRODUCCIN
Los foraminferos son protistas con conchilla
de variada composicin y morfologa. Muy di-
versos y abundantes en los ambientes mari-
nos actuales, tienen un extraordinario regis-
tro geolgico que se remonta al Cmbrico. Ha-
bitan desde la zona intertidal a los fondos
ocenicos, desde los polos hasta el Ecuador. La
mayora son bentnicos y de vida libre, y los
hay epifaunales e infaunales. Se estiman unas
5000 especies vivientes, aunque los estudios
moleculares sugieren un nmero mucho ma-
yor. Las especies planctnicas recientes son solo
alrededor de 40, pero constituyen una parte
importante del zooplancton. Si bien se trata de
seres unicelulares y la mayora con conchillas
del orden de centenas de micrones de dime-
tro, algunas especies de foraminferos alcan-
zan tamaos de ms de 10 cm. Llegan a ser tan
abundantes que pueden constituir la mayor
parte de los sedimentos, tanto en reas some-
ras como en profundidad.
Dada su abundancia y extensin en el regis-
tro fsil y su gran aplicacin en los anlisis
bioestratigrficos y paleoambientales, los fo-
raminferos han sido y son utilizados por
paleontlogos industriales y acadmicos en la
resolucin de problemas geolgicos. Su peque-
o tamao es una de las razones de su intensi-
vo uso en la exploracin de subsuelo, dado que
puede haber miles de ejemplares en los peque-
os fragmentos de roca que se obtienen cuan-
do se perfora un pozo. A esto se suma el carc-
ter de fsiles gua de muchas especies, espe-
cialmente las planctnicas, y la utilidad de los
foraminferos en las interpretaciones paleoam-
bientales. Su aplicacin en la exploracin pe-
trolera dio gran impulso al estudio de estos
protistas. Asimismo, han sido y son de gran
aplicacin en el estudio de perforaciones de fon-
dos ocenicos de proyectos como Deep Sea
Drilling Project y Ocean Drilling Project.
Otra de las ventajas de los foraminferos es
que su abundancia facilita recuentos confiables
LOS INVERTEBRADOS FSILES
FORAMINIFERIDA
y aplicaciones estadsticas, y por otro lado, son
microfsiles suficientemente grandes como para
ser manipulados y aplicar diversas tcnicas de
estudio, como cortes, moldes internos y tincin.
BIOLOGA
Los foraminferos se caracterizan fundamen-
talmente por la posesin de una conchilla y de
granuloreticulopodios. Estos son extensiones
citoplasmticas en forma de seudpodos deli-
cados, filamentosos, que se anastomosan for-
mando una red o retculo que puede extender-
se entre 2 y 10 veces el dimetro de la conchilla
(Figura 4. 1). El citoplasma se diferencia en en-
doplasma o citoplasma cameral, en el cual se
da el metabolismo general y contiene uno o ms
ncleos y organelas, y el ectoplasma o citoplas-
ma seudopodial. Los seudpodos tienen un eje
relativamente firme, y una capa externa ms
fluida de textura granular y con flujo bidirec-
cional. La red emerge por una o ms aberturas
de la conchilla, forma a veces un tronco
seudopodial desde donde radian numerosos
seudpodos finos que pueden anastomosarse,
o bien se proyectan desde una capa citoplas-
mtica que rodea la conchilla. La red continua-
mente cambia de forma y transporta una va-
riedad de grnulos, mediante el flujo bidirec-
cional. Los grnulos corresponden a mitocon-
drias, cuerpos densos, vacuolas con material
capturado para ingestin y vacuolas de defe-
cacin, entre otros. Gran parte de la red es ca-
paz de retraerse dentro de la conchilla ante
perturbaciones. Los seudpodos pueden pene-
trar en el sustrato hasta una profundidad de 2
a 3 mm, ser usados para pender de las rocas y
algas o contener burbujas de gas y formar un
aglomerado espumoso que ayuda a la flotacin
de las conchillas planctnicas. Los seudpo-
dos son tambin usados en la locomocin, cap-
tura, ingestin y digestin de alimentos o quis-
tes de alimentacin y en la construccin de la
conchilla.
FORAMINIFERIDA 65

FORAMINIFERIDA
Figura 4.1. Esquema de un Allogromiida.
Los foraminferos se caracterizan por la al-
ternancia de generaciones: una generacin
haploide uninucleada producida asexualmen-
te (gamonte) alterna con otra, diploide multi-
nucleada (agamonte), producida sexualmente.
Las dos generaciones pueden ser morfolgica-
mente distintas: la gamonte comnmente tie-
ne una primera cmara o prolculo relativa-
mente grande y se denomina megaloesfrica,
y la agamonte, un prolculo mucho menor, pero
una mayor y morfolgicamente ms diferen-
ciada conchilla adulta que se denomina mi-
croesfrica (Figura 4. 9 A). Las conchillas adul-
tas de las dos generaciones tambin pueden
ser indistinguibles. El dimorfismo es ms pro-
nunciado en los taxa ms avanzados. Existen
modificaciones sobre este patrn clsico de al-
ternancia de generaciones. En algunas especies,
hay ciclos asexuales sucesivos, que incluyen
una segunda generacin asexual denominada
esquizonte y que a su vez, puede dar sucesi-
vas generaciones asexuales. En otras, solo se
conocen generaciones asexuales sucesivas. La
reproduccin asexual en algunos taxa puede
incluir una simple fisin y fragmentacin de la
conchilla o brotes.
En los foraminferos planctnicos solo se co-
noce la reproduccin sexual. Para la reproduc-
cin, las especies planctnicas que viven cerca
de la superficie del mar descienden en la co-
lumna de agua, pierden las espinas por disolu-
cin y se recalcifica la superficie. Aquellas que
viven a mayor profundidad, se acercan a la
superficie para reproducirse.
Las gametas son tpicamente pequeas,
biflageladas y muy abundantes, pero en algu-
nos taxa son triflageladas o ameboideas. La
mayora de los foraminferos expulsan las
gametas al agua de mar circundante, donde se
66 FORAMINIFERIDA
produce la fertilizacin (gametogamia). En
otros casos, los gamontes se aparean o agru-
pan (gamontogamia). Incluso dos gamontes
pueden unirse por el borde umbilical
(plastogamia), liberando las gametas en el es-
pacio que queda entre las dos conchillas, acom-
paado por disolucin de las caras apertura-
les. En la autogamia, las gametas son retenidas
en la conchilla parental, donde se produce la
fertilizacin.
Aunque los foraminferos son considerados
organismos esencialmente marinos, tambin
estaran ampliamente representados en am-
bientes de agua dulce actuales, segn estudios
moleculares (Holzmann et al., 2003). Por ejem-
plo, el protista de agua dulce Reticulomyxa, ca-
rente de conchilla, es considerado un
foraminfero dada su red seudopodial y carac-
tersticas moleculares (Orokos et al., 1997;
Pawlowski et al., 1999).
La mayora de los foraminferos son bentni-
cos y habitan todas las profundidades mari-
nas. Algunos son epifaunales, viven sobre la
superficie del sustrato, conchillas, rocas o so-
bre algas u otras plantas sumergidas (epfitos);
en general, se considera tambin como epifau-
nales a los que viven en los primeros milme-
tros de sedimento. Otros son infaunales y lle-
gan a encontrarse vivos hasta los 10 cm den-
tro del sustrato. La mayora de los bentnicos
son formas libres, con capacidad de trasladar-
se. Se han medido velocidades entre 9 y 500
m/min en taxa epibentnicos (Kitazato, 1981,
1988; Severin y Lipps, 1989). Tambin hay for-
mas fijas (ssiles), por cementacin o bien adhe-
ridas por sus seudpodos. Las especies
planctnicas viven en la columna de agua, la
mayora entre los 10 y 50 m por debajo de la
superficie del mar.
La densidad de los foraminferos bentnicos
vivientes llega a ser superior a 106/m2, con una
biomasa estimada entre 0,02 y ms de 10g/m2.
La diversidad, en ambientes tropicales, puede
exceder las 70 especies en una muestra de 300
individuos (Culver, 1993).
El alimento de los foraminferos incluye al-
gas y otros protistas, especialmente diatomeas,
flagelados, ciliados, radiolarios y otros fora-
minferos, como tambin bacterias, pequeos
crustceos y nematodos. Por sus mecanismos
de alimentacin los hay pastadores, suspen-
svoros, depositvoros, carnvoros y parsitos;
tambin se alimentan por la absorcin de car-
bono orgnico disuelto y por simbiosis. Las
algas endosimbiticas, comunes en el citoplas-
ma de las formas planctnicas y en las bent-
nicas de gran tamao, aportan carbono org-
nico y promueven la calcificacin. Algunos fo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
raminferos secuestran cloroplastos, que pueden
retener su capacidad de fotosntesis.
El crecimiento de la conchilla est dado por el
aumento de tamao de la cmara en las for-
mas uniloculares, y por la adicin de una nue-
va cmara en las multiloculares. Esta adicin
ha sido estudiada en algunas especies. En
Ammonia tepida, una especie hialina perforada,
multilocular, el organismo construye un quis-
te protector sobre la regin donde se formar
la nueva cmara. Una masa citoplasmtica
ocupa el lugar de la futura cmara, y sobre ella
se deposita una membrana orgnica. Posterior-
mente, el citoplasma sale al exterior y cubre
toda la conchilla como una funda; se produce
la calcificacin sobre la superficie de la nueva
cmara y sobre toda la conchilla (Goldstein,
1999). Algunas especies de foraminferos toman
los iones de calcio y de carbonato del agua de
mar, mientras otras tienen estos iones en el cito-
plasma. En los mililidos, las agujas de calcita
que constituyen la pared son formadas origi-
nalmente en el citoplasma y transportadas en
vesculas hasta el lugar de calcificacin, que-
dando dispuestas al azar dentro de una ma-
triz orgnica. Por otro lado, muchos foramin-
feros son capaces de reparar sus conchillas.
El ciclo de vida vara entre das a algunos
aos. Particularmente, los foraminferos gran-
des tropicales parecen ser longevos. Por ejem-
plo, Marginopora puede vivir 2 o 3 aos, y aun
hasta 5 aos (Ross, 1979). Aquellos individuos
que llegan a la madurez sexual, generalmente
mueren al reproducirse.
MORFOLOGA DE LA CONCHILLA
La conchilla puede ser de composicin org-
nica, estar formada por partculas extraas, o
bien, originada por secrecin de carbonato de
calcio, o raramente, de slice.
La conchilla est integrada por una nica c-
mara (unilocular, Figura 4. 8 C y E) o por varias
cmaras (multilocular), delimitadas entre s
por tabiques internos o septos. Las conchillas
uniloculares tienen forma globular, tubular
(Figura 4. 2), irregular o de botella, mientras
que las multiloculares son de variadas formas,
entre otras globular (Figura 4. 12 C), lenticular
(Figura 4. 8 A), plano-convexa, biconvexa,
elongada.
En las multiloculares, la lnea formada por el
contacto entre dos cmaras sobre la superficie
externa de la conchilla se denomina sutura. La
primera cmara o prolculo es seguida por
otras que pueden disponerse segn diversos
patrones de enroscamiento: en series uniseria-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
les rectilneas (Figuras 4.
FORAMINIFERIDA
3 D y 11 D) o arqueadas,
biseriales (Figuras 4. 11
B y 15 A), triseriales, en-
rolladas planoespirales,
trocoespirales, estrep-
toespirales, o cclicas
(anulares). En las conchi-
llas planoespirales, las
cmaras se disponen es-
piralmente en un plano,
siendo la conchilla sim-
trica a ambos lados del
plano. Pueden ser pla-
noespirales evolutas si
las ltimas cmaras no
cubren a las anteriores,
de modo que todas las
Figura 4. 2. Orden Astror- vueltas y cmaras son
hizida. Bathysiphon sp. visibles (Figura 4. 3 A), o
Cretcico Superior, Fm.
parcial a totalmente in-
Guanaco, Patagonia (de
volutas si hay cubri-
Malumin y Nez, 1990).
miento y solo se exponen
las cmaras de la ltima
vuelta (Figuras 4. 3 E; 8 A y 13 A). Un caso par-
ticular es el planoespiral fusiforme, en el que
las cmaras son alargadas en la direccin del
eje de enroscamiento, resultando una conchi-
lla con forma de huso (Figura 4. 5). Las trocoes-
pirales disponen las cmaras en una espira
helicoidal, resultando en la mayora de los ca-
sos un lado de la conchilla evoluto, denomina-
do espiral, donde se exponen el prolculo y to-
das las cmaras siguientes, y el lado opuesto,
involuto, denominado umbilical, donde se ven
solo las cmaras de la ltima vuelta (Figuras 4.
12 D y 14 A). El enroscamiento trocoespiral
puede ser bajo o alto, segn la altura de la espi-
ra. Los enroscamientos biserial y triserial pue-
den ser considerados casos particulares del
trocoespiral alto, con 2 y 3 cmaras por vuelta,
respectivamente. La unin de las cmaras en
ambos lados de las conchillas planoespirales o
sobre el lado umbilical de las trocoespirales
conforma un rea subcentral generalmente de-
primida, denominada ombligo, que ocasional-
mente puede estar relleno con material calcreo
(umbn). En las conchillas estreptoespirales
(Figuras 4. 3 B y 12 C), el enrollamiento es irre-
gular, en varios planos. Las conchillas anula-
res disponen sus cmaras en anillos concntri-
cos y frecuentemente estn subdivididas en
camaritas (Figura 4. 6 C); en su parte inicial,
generalmente existe un estadio planoespiral
evoluto, con cmaras sucesivas que se extien-
den hasta hacerse anulares. En el enroscamien-
to orbitodido, similar al anterior, se agregan
espesamientos laterales con camaritas.
FORAMINIFERIDA 67
 En el enroscamiento miliolnido, las cma-
FORAMINIFERIDA
ras se disponen cada cierta cantidad de grados
alrededor de un eje. En los mililidos
biloculnidos (Figura 4. 6 B), cada 180, englo-
bando las anteriores, de modo que externamen-
te se exponen 2 cmaras, la ltima y antelti-
ma. En los triloculnidos, cada 120, visuali-
zndose 3 cmaras externamente. En los
quinqueloculnidos, cada 144, con 5 cmaras Se diferencian tres tipos bsicos: orgnica,
visibles (Figura 4. 6 A).
El enroscamiento polimorfnido, es similar
al miliolnido, pero con desplazamiento a lo
largo del eje, por lo que se visualizan todas las
cmaras de la conchilla.
Es comn la combinacin de diferentes tipos
de enroscamiento en una conchilla. Entre otras,
la conchilla puede ser inicialmente planoespi-
ral y luego biserial (Figura 4. 4 A); plano o troco-
espiral y luego uniserial (Figura 4. 3 F); triserial,
luego biserial y uniserial (Figura 4. 4 C).
La conchilla posee generalmente una o ms
aberturas, por donde se proyecta el protoplas-
ma. La abertura primaria es la principal, pue-
de ser un orificio simple (Figura 4. 4 F) o mlti-
ple (Figura 4. 10 C) en la pared, de diversas
formas y posiciones, que tiene importancia sis-
temtica. Puede ser circular, en forma de ranu-
ra, de coma o lazo (tpica de los Buliminida,
Figura 4. 10 A), radiada (tpica de los Lagenida,
Figura 4. 9 B), arqueada, cruciforme, dendrtica.
Por su posicin puede ser terminal (Figura 4. 9
B), subterminal, areal (sobre la cara apertural,
Figura 4. 10 C), interiomarginal (en la base de
la ltima cmara, en distintas posiciones: de
umbilical a ecuatorial, Figura 4. 13 A). A veces
est acompaada por diversas estructuras,
como un diente (Figura 4. 6 B), un labio, un
tubo interno entosoleniano (Figura 4. 8 E), o
una placa dental interna (Figura 4. 10 B). Ade-
ms de la abertura primaria pueden existir
aberturas secundarias: suplementarias y ac-
cesorias. Las suplementarias comunican direc-
tamente con la cavidad cameral, pueden rela-
cionarse con las suturas o la carena perifrica
o presentarse en la cara apertural; las acceso-
rias comunican con cavidades formadas por
distintas modificaciones aperturales como la
tegilla (Figura 4. 15 B y C) o la bulla, y se descri-
ben habitualmente para especies planctnicas.
El lado de la ltima cmara donde se encuen-
tra la abertura principal se denomina cara
apertural. Cuando se agrega una nueva cma-
ra, la cara apertural pasa a ser interna y se
convierte en un septo; la vieja abertura, ahora
interna, permanece abierta, aunque puede
modificar su forma, y se denomina foramen.
De esta manera, las cmaras comunicadas in-
68 FORAMINIFERIDA
teriormente entre s por medio de los forme-
nes, permiten el pasaje del citoplasma.
NATURALEZA DE LA PARED
La composicin y estructura de la pared de la
conchilla es de importancia en la sistemtica.
aglutinada y mineralizada.
La pared orgnica est formada por un mu-
copolisacrido proteico y las conchillas que la
poseen son mayormente uniloculares, delga-
das, flexibles, y capaces de aglutinar algunas
partculas sobre dicha pared. Fosilizan solo
bajo condiciones excepcionales, por lo que su
registro fsil es pobre y discontinuo. Se agru-
pan en el orden Allogromiida.
La pared aglutinada est constituida por par-
tculas extraas al organismo, tomadas del
medio circundante. Algunas especies seleccio-
nan fragmentos de una composicin particu-
lar, como granos de cuarzo, espculas de es-
ponjas o fragmentos de conchilla, mientras que
otras atienden a un limitado rango de tamao.
Las partculas pueden estar distintivamente
orientadas, como el alineamiento de las esp-
culas de esponjas o el emplazamiento de mine-
rales pesados sobre las suturas. Otras especies
no son selectivas y emplean una amplia varie-
dad de materiales, de diferente naturaleza y
tamao, segn la disponibilidad.
Un tipo particular de estructura de algunos
gneros de foraminferos aglutinados es la de-
nominada laberntica, caracterizada por el de-
sarrollo de proyecciones de la pared hacia el
interior de la cmara, reduciendo su cavidad o
lumen. Los espacios que quedan entre las pro-
yecciones de la pared pueden ramificarse ha-
cia la superficie de la conchilla, aunque sin lle-
gar al exterior.
La pared aglutinada es propia de los rdenes
Astrorhizida, Lituolida, Trochamminida y
Textulariida.
La pared mineralizada se debe a la deposita-
cin de minerales por parte del organismo, ge-
neralmente carbonato de calcio y ms rara-
mente slice. Se reconocen tres tipos principa-
les de paredes calcreas: microgranular, por-
celancea y hialina o vtrea.
La pared microgranular est construida por
grnulos de calcita equidimensionales sin
cementacin. Puede ser compuesta, con una
capa externa de grnulos dispuestos desorde-
nadamente, y otra interna con grnulos ali-
neados perpendicularmente a la superficie, de
apariencia fibrosa en corte delgado. En los taxa
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ms avanzados pueden distinguirse ms ca-
pas. Es propia del orden paleozoico Fusulinida.
La pared porcelancea est formada por
cristalitos de calcita magnesiana, sin orienta-
cin. Esta pared es tpicamente imperforada y
caracterstica del orden Miliolida. Puede poseer
una capa externa con cristalitos orientados pa-
ralelos a la superficie. En raros casos, aglutina
externamente partculas de sedimento, aseme-
jndose a los foraminferos aglutinados.
La pared vtrea o hialina es de calcita de bajo
contenido de magnesio, ms raramente de ara-
gonita. Tiene pequeas perforaciones, entre
menos de 1 m a 15 m. Los cristalitos de calcita
pueden disponerse perpendicularmente a la
superficie de la conchilla o desordenadamen-
Cuadro 4.1. Sistemtica de la Clase Foraminiferida.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
te. En cortes delgados de la conchilla, bajo mi-
FORAMINIFERIDA
croscopio con nicoles cruzados, estas disposi-
ciones producen diferentes patrones, denomi-
nados de pared radial y de pared granular, res-
pectivamente; existen tipos intermedios y com-
puestos. Aunque esta distincin entre pared
radial y granular fue ampliamente utilizada
en la sistemtica de los foraminferos, no sera
un criterio infalible para la diferenciacin taxo-
nmica por encima del nivel de especie (Hansen,
1999).
Las conchillas de pared hialina son mayor-
mente lamelares: cuando se agrega una nueva
cmara, simultneamente se deposita una capa
de calcita (lamela) sobre algunas o todas las
cmaras previamente formadas. Si la pared de
FORAMINIFERIDA 69
 la ltima cmara formada est constituida por
FORAMINIFERIDA
una sola capa de calcita es monolamelar, ca-
racterstica del orden Lagenida. En la mayora
de los foraminferos hialinos (rdenes Bulimi-
nida, Rotaliida y Globigerinida), la pared es
bilamelar: la pared de la nueva cmara est
formada primariamente por dos capas de cal-
cita, separadas por una membrana orgnica.
La capa interna puede extenderse sobre la cara
apertural de la cmara anterior, formando una
lmina septal (ver Hansen, 1999).
Las paredes de aragonita caracterizan los r-
denes Involutinida y Robertinida, y tambin a
algunos gneros primitivos de foraminferos
planctnicos.
En el orden Carterinida, la pared consiste en
espculas de calcita inmersas en una masa de
espculas menores y cemento orgnico. Las es-
pculas seran secretadas por el foraminfero
(Deutsch y Lipps, 1976; Hansen y Grnlund,
1977). En el orden Spirillinida, la pared de cal-
cita acta pticamente como un solo cristal,
escasos cristales o un mosaico de cristales.
En el orden Silicoloculinida, la pared es simi-
lar a la porcelancea en estructura, pero la com-
posicin es silcea, y al igual que en los milili-
dos, imperforada.
Varios grupos de foraminferos bentnicos,
especialmente los denominados foraminferos
grandes, son estructuralmente muy comple-
jos, con numerosas cmaras, subdivididas en
camaritas, con pilares, tabiques, canales rami-
ficados dentro de la pared, y su estudio requiere
de cortes en diferentes secciones (Figura 4. 5).
Muchos foraminferos poseen la superficie
externa de sus conchillas lisa, pero es frecuen-
te algn tipo de ornamentacin, consistente en
espesamientos que forman espinas (Figura 4.
11 D), tubrculos (Figura 4. 14 A), costillas (Fi-
gura 4. 15 A), carenas (Figuras 4. 8 A y 15 C) y
menos frecuentemente reticulados.
SISTEMTICA
La sistemtica de los protistas y la situacin
de los foraminferos dentro del rbol de los
eucariotas es an tema de debate. Varios in-
vestigadores consideran que los foraminferos
constituyen un phylum, incluso bajo diferen-
tes reinos, pero la mayora de los micropaleon-
tlogos los mantiene como una clase. Entre los
micropaleontlogos, es generalmente acepta-
da la inclusin de los foraminferos en el reino
Protoctista, que comprende a todos los orga-
nismos eucariotas unicelulares, y en el phylum
Granuloreticulosa, protoctistas hetertrofos
caracterizados por reticulopodios granulares
70 FORAMINIFERIDA
con flujo bidireccional y ciclos sexuales com-
plejos (ver Sen Gupta, 1999).
REINO PROTOCTISTA
PHYLUM GRANULORETICULOSA
CLASE FORAMINIFERIDA
La clase se caracteriza por sus seudpodos
granuloreticulados, flexibles, una cubierta ex-
terna, usualmente una conchilla, y alternan-
cia de generaciones haploide y diploide.
Entre las sistemticas propuestas en las d-
cadas ms recientes ha sido de amplio uso la
de Loeblich y Tappan (1964), que reconoce cin-
co subrdenes dentro del orden Foraminifera,
con 1192 gneros. Otras sistemticas posterio-
res son las de Haynes (1981) y de Loeblich y
Tappan (1987), esta ltima con 2455 gneros
reconocidos. Unos 900 gneros son vivientes,
de los cuales aproximadamente la mitad es-
tn restringidos al Holoceno (Sen Gupta,
1999). En este captulo se sigue en lneas gene-
rales la sistemtica propuesta por Sen Gupta
(1999), que presenta algunas modificaciones
respecto a la de Loeblich y Tappan (1992) y
reconoce 16 rdenes dentro de la clase
Foraminiferida (Cuadros 4. 1 y 2). Los princi-
pales criterios para las categoras de mayor
rango son la estructura, composicin y
mineraloga de la pared conchular (Cuadro 4.
2). Para las categoras infraordinales, se utili-
zan diversos caracteres morfolgicos, como
los aperturales, conchilla fija o libre, tipos de
enroscamiento, estructuras internas. Final-
mente, debe mencionarse que desde la ltima
dcada, los estudios moleculares estn brin-
dando informacin sobre las relaciones filo-
genticas, macroevolucin y sistemtica de los
foraminferos.
Para cada grupo sistemtico se indican las
principales caractersticas, basado fundamen-
talmente en Loeblich y Tappan (1984, 1987),
Tappan y Loeblich (1982) y Sen Gupta (1999), y
se mencionan los gneros ms comunes o
ilustrativos de Amrica del Sur.
A- FORAMINFEROS DE PARED ORGNICA
Orden Allogromiida
Conchilla flexible o firme, globular, piriforme
o cilndrica; pared orgnica de un mucopolisa-
crido protenico, con apariencia hialina,
alveolar o laminada. A veces, con algunas par-
tculas aglutinadas. Incluye a formas de agua
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Cuadro 4. 2. Clave morfolgica simplificada para los rdenes de foraminferos (de Sen Gupta, 1999).
dulce. Escaso potencial de fosilizacin.
Allogromia. Cmbrico-Holoceno.
La separacin entre los rdenes Allogromiida
y Astrorhizida puede ser artificial. Considera-
ciones morfolgicas, citolgicas y de compor-
tamiento (Bowser et al., 1995) y semejanza
molecular indican una estrecha relacin filo-
gentica (Pawlowski et al., 2003).
B- FORAMINFEROS AGLUTINADOS O
ARENCEOS
Conchilla construida por partculas extraas
al organismo, aglutinadas mediante un cemen-
to orgnico o mineralizado (calcreo, calcreo
canaliculado y calcreo microgranular).
Sobre unas 150 especies aglutinadas recien-
tes estudiadas por Bender (1995), el 79% tiene
cemento orgnico, sin poros, y el 21% restante
cemento calcreo biognico con sistemas de
poros. Estos ltimos, tambin denominados
LOS INVERTEBRADOS FSILES
FORAMINIFERIDA
seudoporos o canalculos, tienen un revesti-
miento interno orgnico, pueden ser ramifica-
dos o anastomosados y se cierran justo debajo
de la superficie exterior de la conchilla. Las es-
tructuras alveolares o labernticas constitu-
yen proyecciones de la pared cameral hacia el
interior de la cmara, y no son homlogas a
estos canalculos. Todas las especies estudia-
das tienen una capa orgnica, adherida al in-
terior de la pared. En varias especies se obser-
v que esta capa se forma una vez que se ter-
min de construir la cmara. Las especies con
cemento orgnico y multiloculares poseen ade-
ms una capa orgnica externa (Bender, 1995).
Entre los foraminferos, las formas aglutina-
das son las de mayor distribucin geogrfica y
de hbitats. Los taxa actuales con cemento or-
gnico no mineralizado se conocen de todos
los ambientes marinos. Conforman las asocia-
ciones de foraminferos de baja diversidad ca-
ractersticas de ambientes marinos margina-
les hiposalinos, como marjales y algunas
FORAMINIFERIDA 71
 albuferas. En el otro extremo batimtrico, ca-
FORAMINIFERIDA
racterizan las asociaciones de foraminferos
de los fondos ocenicos por debajo de la lnea
de compensacin de carbonato de calcio, dado
que por su composicin no calcrea son inso-
lubles. Los taxa aglutinados de cemento
calcreo actuales se conocen de ambientes
marinos normales de plataforma, y en menor
medida batiales, y de ambientes hipersalinos
(Murray, 1991).
Los foraminferos aglutinados tienen parti-
cularidades tafonmicas. Por una parte, los
aglutinados de composicin no calcrea, son
los nicos foraminferos que pueden fosilizar
por debajo de la lnea de compensacin de car-
bonato de calcio. Por otro lado, muchos agluti-
nados, y grupos como los komokiaceos, no
fosilizan debido a su dbil conchilla. En el Mar
del Scotia y la cuenca Argentina, del ocano
Atlntico, solo una asociacin muy pobre de
especies y ejemplares, representados mayor-
mente por un par de especies, tiene potencial
para fosilizar (Harloff y Mackensen, 1997). De
manera que si bien muchos aglutinados son
resistentes a la disolucin, tambin son pro-
pensos a la destruccin por accin mecnica.
As, por un lado las asociaciones fsiles pue-
den tener un enriquecimiento relativo en aglu-
tinados por fenmentos de disolucin postmor-
tem de las formas calcreas, pero tambin pr-
dida de sus componentes aglutinados.
Un caso singular son las denominadas faunas
de Rhabdammina o faunas tipo flysch que estn
compuestas de foraminferos aglutinados uni-
loculares y multiloculares uniseriales de ce-
mento no calcreo. Estas faunas se conocen en
las tpicas secuencias de flysch europeo, en los
intervalos pelgicos de las secuencias
turbidticas y no son ms antiguas que el Cre-
tcico. En Amrica del Sur recin se reconocen
desde el Aptiano, sugiriendo una colonizacin
tarda de los ambientes turbidticos por parte
de los foraminferos.
La interpretacin de estas microfaunas es
particularmente intrigante, ya que muchos de
sus componentes no tienen ni siquiera contra-
partes vivientes, y se encuentran en una va-
riedad de ambientes geolgicos que incluyen
mrgenes activos, donde la circulacin restrin-
gida reduce la concentracin de oxgeno en o
por debajo de la superficie del sustrato
(Gradstein y Berggren, 1981). Los bajos valo-
res de oxgeno favoreceran la preservacin de
los foraminferos aglutinados no calcreos. Las
faunas modernas de composicin similar se
encuentran por debajo de la lnea de compen-
sacin de la calcita, donde la secrecin del car-
bonato est inhibida.
72 FORAMINIFERIDA
Por otra parte, si bien frecuentemente se ha
mencionado que los foraminferos aglutinados
soportaran condiciones de bajo contenido de
oxgeno, no se conocen asociaciones diversas
de aglutinados de ambientes disaerbicos mo-
dernos, por lo que es improbable que las aso-
ciaciones fsiles correspondan a tales condi-
ciones (Murray, 1991).
Loeblich y Tappan (1992) reconocieron tres
rdenes de foraminferos aglutinados con ce-
mento orgnico. El orden Astrorhizida incluye
a los gneros uniloculares y tubulares con dos
cmaras, que pueden presentar constricciones
mnimas en la pared como resultado del creci-
miento intermitente. El orden Lituolida com-
prende mayormente a los gneros multilocu-
lares planoespirales, y tambin trocoespirales
altos y estreptoespirales, y el orden Trocham-
minida a los de enroscamiento trocoespiral
bajo. El orden Textulariida contiene los gne-
ros con cemento calcreo y canalculos.
En sistemticas ms modernas, se da menor
importancia a la naturaleza del cemento, y se
valora la morfologa de la conchilla y la estruc-
tura de la pared. Por ejemplo, Kaminski (2004),
en su nuevo orden Loftusiida, incluye formas
con cemento orgnico, microgranular o
calctico. Este autor reconoce 747 gneros vli-
dos de aglutinados.
Orden Astrorhizida
Conchilla aglutinada, con cemento orgnico,
unilocular, tubular ramificada, o irregular-
mente multilocular con septos incompletos.
Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Astrorhizacea
Conchilla de formas variadas, sin septos, o
con el interior solo parcialmente dividido.
Rhabdammina, Bathysiphon (Figura 4.2),
Psammosphaera. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Komokiacea
Conchilla formada por tubos mltiples rami-
ficados, delgados, de dimetro uniforme. Sin
aberturas reconocibles, excepto perforaciones
en la pared. Acumulan desechos fecales en su
interior. Son formas de gran profundidad
(abisal y hadal) y de muy bajo potencial de
fosilizacin. Holoceno.
Superfamilia Hippocrepinacea
Conchilla tubular con un extremo cerrado, o
de dos cmaras con una cmara inicial
subesfrica o irregular y una segunda cmara
tubular o expandida. Ordovcico-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Orden Lituolida varios planos, menos frecuentemente con 3 c-

Conchilla de numerosas cmaras, en los g-
neros ms grandes pueden subdividirse por
particiones horizontales, verticales o pilares.
Cmaras dispuestas en un arreglo rectilneo,
espiralado, principalmente planoespiral, pue-
de desenroscarse hacia la parte terminal de la
conchilla, u otros arreglos multiseriales, rara
vez ramificadas. Pared conchular simple o la-
berntica. Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Ammodiscacea
Conchilla con prolculo globular y una se-
gunda cmara tubular que puede estar enro-
llada, en un plano (Ammodiscus, Figura 4. 3 A), o
en forma irregular a estreptoespiral (Glomospira,
Figura 4. 3 B). Abertura terminal.
Cosmopolitas, viven hasta en profundidades
abisales. Cmbrico-Holoceno.
FORAMINIFERIDA
maras por vuelta. Los Rzehakinacea se aseme-
jan a los mililidos porcelanceos en el enros-
camiento, pero la pared de la conchilla es fina-
mente aglutinada o silcea, e insoluble en ci-
do. Sin embargo, molecularmente Miliammina
es afn a los mililidos (Fahrni et al., 1997).
Abertura en el extremo final de la cmara, re-
donda o con un diente. Pueden vivir en fondos
pobremente oxigenados y regiones de gran tur-
bidez, donde los foraminferos calcreos estn
ausentes. Rzehakina (Figura 4. 3 C), Spirosigmoili-
nella, Miliammina. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Hormosinacea
Conchilla uniserial; las cmaras se agregan
rectilneamente o forman un arco leve, rara vez
se ramifican. Reophax (Figura 4. 3 D). Ordovci-
co-Holoceno.

Superfamilia Rzehakinacea Superfamilia Lituolacea

Conchilla consistente de un prolculo segui- Conchilla multilocular planoespiral, involuta
do por cmaras tubulares enrolladas, comn- o evoluta. El comienzo planoespiral puede es-
mente 2 por vuelta que se agregan en uno o en tar seguido por un estadio biserial y luego

Figura 4. 3. Orden Lituolida. A. Ammodiscus cretaceous. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; B. Glomospira corona. Cretcico
Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Rzehakina minima, vistas lateral externa y por transparencia, Maastrichtiano, Fm.
Cabeza de Len, subsuelo Plataforma Continental Argentina; D. Reophax cf. troyeri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; E.
Haplophragmoides gigas minor, vistas lateral y perifrica apertural, forma aglutinada comprimida por su plasticidad, Cretcico Superior,
Fm. Guanaco, Patagonia; F. Ammobaculites sp. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, D, E. de Malumin y Nez,
1990; B, F. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. de Carams y Malumin, 2006).

LOS INVERTEBRADOS FSILES FORAMINIFERIDA 73

FORAMINIFERIDA

Figura 4. 4. Orden Lituolida. A. Spiroplectammina spectabilis. Paleoceno Superior-Eoceno Inferior, Fm. Agua Fresca, Chile; B. Gaudryinopsis
ex gr. taylleuri. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia; C. Pseudospiroplectinata ona, vistas laterales. Cretcico Superior, Fm.
Cabeza de Len, Tierra del Fuego; D. Dorothia bulleta. Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; E. Remesella varians.
Maastrichtiano, cuenca Austral, Patagonia; F. Uvigerinammina jankoi. Cretcico Superior, Fm. Guanaco, Patagonia (A. dibujado de Todd
y Kniker, 1952; B, F. de Malumin y Nez, 1990; C, D. de Malumin y Masiuk, 1976 a; E. de Malumin y Nez, 2002).

uniserial, o tender al desenroscamiento. Aber- Superfamilia Verneuilinacea

tura variada, interiomarginal simple, ecuato-
rial o prxima al ombligo, consistente en gran-
des poros, con dientes, una ranura terminal en
las formas desenroscadas, simple o cribada.
Haplophragmoides (Figura 4. 3 E), Ammobaculites
(Figura 4. 3 F). Devnico-Holoceno.
Conchilla trocoespiral, triserial o biserial; la
ltima parte puede ser uniserial; pared no ca-
naliculada. Dorothia (Figura 4. 4 D), Gaudryinopsis
(Figura 4. 4 B), Karrerulina, Pseudospiroplectinata
(Figura 4. 4 C), Tritaxia, Uvigerinammina (Figura
4. 4 F). Carbonfero-Holoceno.

Superfamilia Haplophragmiacea Superfamilia Ataxophragmiacea

Conchilla total o parcialmente estreptoespi-
ral, abertura interiomarginal o areal. Recurvoi-
des. Jursico-Holoceno.
Superfamilia Coscinophragmatacea
Conchilla adherida, uniserial o ramificada,
pero la parte inicial puede ser espiralada,
gruesamente perforada. TrisicoHoloceno.
Superfamilia Loftusiacea
Conchilla similar a Lituolacea pero con inte-
riores complejos. Pared con una capa externa
imperforada y otra interna alveolar. Conchilla
planoespiral, puede desenroscarse en el esta-
dio terminal o hacerse peneropliforme a ccli-
ca; tambin enroscamiento estreptoespiral y
ms raramente trocoespiral. Abertura, un arco
interiomarginal, subareal, o mltiples orificios
en la cara apertural. Cyclammina, Alveolophrag-
mium, Spirocyclina, Loftusia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Spiroplectamminacea
Conchilla de enroscamiento variable: pla-
noespiral o estreptoespiral en la parte inicial,
pasando a biserial o uniserial; biserial a
uniserial; o trocoespiral alto. Pared aglutinada,
no canaliculada. Spiroplectammina (Figura 4. 4 A).
Carbonfero-Holoceno.
Conchilla trocoespiral, puede reducirse a
triserial, biserial o uniserial en la parte final; el
interior de las cmaras puede estar subdividi-
do por particiones secundarias. Arenobulimina,
Remesella (Figura 4. 4 E), Textulariella. Trisico-
Holoceno.
Superfamilia Pavonitinacea
Conchilla grande, inicialmente enroscada,
triserial o biserial, luego puede pasar a biserial
o uniserial, cmaras anchas y bajas, interior
parcialmente dividido por particiones; pared
no canaliculada. Cretcico Tardo, Oligoceno a
Plioceno.
Superfamilia Biokovinacea
Conchilla inicialmente planoespiral, luego
puede desenrollarse; pared con capa externa
imperforada y capa interna en el estadio tar-
do gruesamente perforada o canaliculada;
septos homogneos y masivos; abertura basal
a areal, nica o mltiple. Jursico-Cretcico
Tardo.
Superfamilia Cyclolinacea
Conchilla discoidal, puede ser enrollada en el
estadio inicial en formas microesfricas, luego
peneropliforme o con cmaras cclicas o anu-

74 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FSILES

lares en una nica capa; las cmaras pueden
estar divididas por particiones. Jursico-Cre-
tcico Tardo.
Superfamilia Orbitolinacea
Conchilla cnica baja, cmaras numerosas,
parcialmente subdivididas por particiones o
con pilares. Orbitolina. Jursico MedioOligoce-
no.
Orden Trochamminida
Conchilla de pared aglutinada, con partcu-
las adheridas a una matriz proteica o minera-
lizada, no canaliculada. Bsicamente trocoes-
pirales o desenrollados en el estadio terminal.
Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Trochamminacea
Conchilla trocoespiral, que puede desenro-
llarse en la parte terminal. Trochammina,
Jadammina. Carbonfero-Holoceno.
Superfamilia Remaneicacea
Conchilla trocoespiral baja, cmaras subdi-
vididas por particiones secundarias. Remaneica.
Holoceno.
Orden Textulariida
Conchilla aglutinada, con partculas cemen-
tadas por calcita de bajo contenido de
magnesio; pared canaliculada. Jursico Medio-
Holoceno.
Superfamilia Textulariacea
Conchilla totalmente trocoespiral, triserial o
biserial, o bien biserial o uniserial en el ltimo
estadio; pared canaliculada. Clavulina, Martinot-
tiella, Textularia. Jursico Medio-Holoceno.
C FORAMINFEROS DE CARBONATO
DE CALCIO
Orden Fusulinida
Conchilla con pared calctica, microgranular,
de cristales subangulares equidimensionales, de
escasos micrones de dimetro, fuertemente em-
paquetados. Formas avanzadas con pared dife-
renciada en dos o ms capas. Confinados al
SilricoPrmico, constituyen uno de los gru-
pos de foraminferos ms grandes y diversos.
En el orden, se destacan especialmente los
Fusulinacea, muy abundantes en los mares
epicontinentales someros y de aguas clidas
del Paleozoico Tardo, importantes constitu-
yentes de calizas, y excelentes indicadores bio-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
estratigrficos. La mayor parte de los Fusuli-
FORAMINIFERIDA
nacea se encuentran en sedimentitas carbon-
ticas de ambientes someros y oxigenados, aso-
ciados frecuentemente a corales y algas (Ross,
1982). Muchos taxa alcanzaron gran tamao,
de 1 cm de longitud y aun hasta 14 cm (Douglass,
1977). Habran tenido una ecologa similar a la
de los actuales foraminferos grandes, que es-
tn confinados a aguas someras tropicales y
subtropicales, principalmente hasta los 80 m
de profundidad, con adaptaciones a un modo
de vida simbitico (Haynes, 1981). La aparente
amplia distribucin de los fusulinceos desde
el extremo norte de Canad hasta Nueva Ze-
landa, y el Archipilago Madre de Dios del sur
de Chile (Thompson, 1964), se debera a la
aloctona de algunos terrenos que provienen de
regiones tropicales y subtropicales.
El enroscamiento planoespiral es el dominan-
te en el orden, tanto en las formas grandes como
en las pequeas. El planoespiral fusiforme se
encuentra en casi la mitad de los gneros y es
tpico de las fusulinas. La forma de huso es tam-
bin conocida en las alveolinas, porcelanceos
simbiticos. Las formas trocoespirales son ra-
ras, y es posible que hayan vivido adheridas a
algas y corales. Las conchillas planoespirales
desenrolladas y las biseriales o uniseriales,
podran haber sido infaunales (Haynes, 1981).
La distribucin de especies y gneros llev a
la diferenciacin de diversos reinos o provin-
cias microfaunsticas, con variable grado de
desarrollo durante el Paleozoico Tardo.
Loeblich y Tappan (1964) reconocieron 3 su-
perfamilias dentro del suborden Fusulinina:
Parathuramminacea, Endothyracea y Fusuli-
nacea. La primera incluye a formas unilocula-
res, de pared simple, microgranular. La segun-
da, formas mayormente multiloculares, con
variados enroscamientos, y pared comnmen-
te con dos capas. La superfamilia Fusulinacea,
exclusiva del Paleozoico Tardo y la ms im-
portante desde el punto de vista bioestrati-
grfico, est constituida mayormente por for-
mas robustas, con conchillas generalmente
planoespirales, fusiformes, esfricas o discoi-
dales, y con una compleja estructura interna
y pared de una o varias capas. En 1987,
Loeblich y Tappan reconocieron 13 superfa-
milias, que surgen mayormente de la eleva-
cin de rango de varias familias incluidas an-
teriormente en los endothyrceos y en los
parathuramminceos.
Superfamilia Parathuramminacea
Conchilla unilocular, globular a elongada o
irregular, o agrupamiento de tales cmaras.
Silrico-Prmico.
FORAMINIFERIDA 75
 Superfamilia Earlandiacea
FORAMINIFERIDA
Conchilla con prolculo globular y una se-
gunda cmara no dividida, recta o enrollada.
Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Archaediscacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
enrollada en forma planoespiral, trocoespiral
o estreptoespiral; la pared puede tener ms de
una capa y engrosamiento axial secundario en
uno o ambos lados. Carbonfero.
Superfamilia Moravamminacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada o rectilnea; puede tener
septos parciales o incipientes. Silrico Tardo-
Carbonfero Temprano.
Superfamilia Nodosinellacea
Conchilla de una o ms cmaras; la pared
puede tener una capa externa microgranular y
otra interna fibrosa. Silrico Tardo-Prmico.
Superfamilia Geinitzinacea
Conchilla uniserial; pared con una capa in-
terna microgranular oscura y una externa
fibrosa radial, formas avanzadas con engrosa-
miento lateral secundario. Devnico Tardo-
Prmico.
Superfamilia Colaniellacea
Conchilla uniserial, cmaras fuertemente
compenetradas, internamente subdivididas
por particiones verticales radiales; pared con
una capa externa vtrea y otra interna fina-
mente granular; abertura redondeada a radia-
da. Incluye solo 4 gneros. Devnico Tardo-
Prmico.
Superfamilia Ptychocladiacea
Conchilla adherida, ramificada o expandida,
uniserial; pared calcrea microgranular,
bandeada, posiblemente con tbulos transver-
sales; sin abertura conspicua. Incluye solo 2
gneros. Devnico Tardo-Carbonfero.
Superfamilia Palaeotextulariacea
Conchilla biserial o biserial enrollada, puede
hacerse uniserial; pared microgranular
calcrea y puede tener una delgada cubierta
adventicia; abertura simple o mltiple en es-
tadios tardos. Palaeotextularia. Devnico Medio-
Prmico.
Superfamilia Tournayellacea
Prolculo seguido por una segunda cmara
tubular enrollada planoespiral o estreptoes-
piralmente; puede tener septos incipientes;
76 FORAMINIFERIDA
abertura nica o cribada. Devnico Tardo-
Carbonfero.
Superfamilia Endothyracea
Conchilla planoespiral a estreptoespiral en el
estadio inicial, luego puede ser desenrollada y
rectilnea; pared calcrea microgranular, pue-
de tener 2 o 3 capas; abertura nica, basal o
areal. Devnico Tardo-Prmico Temprano.
Figura 4. 5. Orden Fusulinida. Triticites chilensis, vistas de cortes
ecuatorial y axial. Prmico, Archipilago Madre de Dios, Chile
(levemente esquematizado de Douglass y Nestell, 1976).
Superfamilia Tetrataxacea
Conchilla cnica, trocoespiral, cmaras que
pueden estar subdivididas en camaritas; pa-
red de 1 o 2 capas; abertura umbilical. Carbo-
nfero-Prmico.
Superfamilia Fusulinacea
Conchilla esfrica, discoidal, o fusiforme, en-
rollada o ms raramente desenrollada en la
ltima parte, muchas cmaras por vuelta; pa-
red calcrea microgranular, con 1 a 4 capas;
puede presentar tneles o formenes y depsi-
tos secundarios denominados comata, para-
comata, tectoria y rellenos axiales. Ozawainella,
Fusulina, Parafusulina, Schwagerina, Triticites (Fi-
gura 4. 5), Staffella, Verbeekina, Neoschwagerina.
Devnico Medio-Prmico.
Esta superfamilia, con cerca de 170 gneros
(Loeblich y Tappan, 1987), incluye conchillas
tpicamente grandes, planoespirales fusifor-
mes, con numerosas cmaras bajas, frecuente-
mente subdivididas en camaritas. Con escaso
detalle externo, para su identificacin son ne-
cesarias secciones orientadas. Los caracteres
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ms importantes en la clasificacin son la es-
tructura de la pared, la forma de los septos, la
conexin entre las cmaras y los depsitos cal-
creos secundarios. La recristalizacin dificul-
ta el estudio de este grupo, como del resto de
los Fusulinida (Haynes, 1981).
Pueden diferenciarse dos tipos bsicos de pa-
red, la primitiva, tipo fusulinellida, y la avan-
zada, tipo schwagerinida o alveolar. En el pri-
mero hay 3 capas, una externa o tecto, oscura,
con materia orgnica, otra de calcita clara o
diafanoteca, y otra interna, tectorio o epiteca,
de calcita gris. En la pared tipo schwagerinida,
el tectorio se pierde y la diafanoteca se hace
alveolar y se denomina keriotheca.
La pared externa y su continuacin hacia el in-
terior de la conchilla constituye la espiroteca, y
la cara apertural de la ltima cmara es la
anteteca. Los septos pueden ser planos, curvos
o corrugados. Cuando el corrugado o plega-
miento del septo es muy marcado, puede deter-
minar la subdivisin de la cmara en camari-
tas. Las cmaras tambin pueden subdividirse
por la insercin de sptulos internos paralelos
y transversales al eje de enroscamiento. La co-
municacin entre las cmaras se da por for-
menes o tneles, que pueden tener asociados
depsitos secundarios de calcita (comata y pa-
racomata).
Orden Miliolida
Conchilla con pared de calcita magnesiana,
de aspecto porcelanceo, tpicamente imper-
forada. Puede haber un pasaje espiral o flexos-
tilo entre el prolculo y las cmaras siguien-
tes. Comnmente planoespirales o con cma-
ras de media vuelta dispuestas en planos a 72
o 120 (Miliolacea), o formas de estructura com-
pleja, dadas por la subdivisin en camaritas
de cmaras expandidas o anulares (Soritacea),
o bien de cmaras anchas y bajas enrolladas
(Alveolinacea). Mayormente las paredes son
imperforadas; pueden existir seudoporos en la
parte exterior que son ciegos. Poros verdade-
ros hay en la protoconcha de algunos sortidos
y alveolnidos. La pared consiste en cristales
aciculares orientados aleatoriamente, de 1,5-2
m de largo y 0,25 m de dimetro. La orienta-
cin de los cristales causa la refraccin en to-
das las direcciones de la luz reflejada, resul-
tando en una opacidad lechosa o de aspecto
porcelanceo. Exteriormente a la capa de dis-
tribucin aleatoria puede existir una capa su-
perficial orgnica, una de cristales de calcita
dispuestos en forma de parquet de piso,
subparalela o irregularmente, y material ad-
venticio. Carbonfero-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los Miliolida son comunes en aguas someras
FORAMINIFERIDA
y clidas, aunque con clsicas excepciones,
como Pyrgo y Biloculinella, habitantes de las pro-
fundidades abisales y aguas antrticas.
En general, las formas grandes estn restrin-
gidas a las aguas someras, claras y clidas de
los trpicos, de salinidad normal o ligeramen-
te hipersalinas, principalmente dentro de las
isotermas de 25C; son comunes las asociacio-
nes de mililidos y algas calcreas. Por su aso-
ciacin con simbiontes, los mililidos grandes
estn restringidos a la zona ftica, general-
mente a menos de 80 m de profundidad. Co-
munes en arrecifes tropicales, las Marginopora
recientes pueden constituir hasta el 60% de los
granos de la superficie del sustrato en la Gran
Barrera de Australia, y pueden alojar entre 4 y
16 simbiontes por camarita, con el mayor n-
mero del lado de la conchilla mejor iluminado
(Tappan y Loeblich, 1982). Si bien los porcela-
nceos pequeos tienen una mayor distribu-
cin geogrfica que las formas grandes, alcan-
zan su mayor diversidad y son dominantes en
los ambientes carbonticos tropicales.
Los gneros de conchillas grandes frecuente-
mente son de corto rango geolgico, si bien solo
los alveolnidos logran zonaciones que alcan-
zan la resolucin de los fusulnidos (Haynes,
1981). En general, los gneros de conchillas pe-
queas tienen prolongados rangos y la aplica-
cin en estratigrafa es a nivel de especies.
Superfamilia Squamulinacea
Conchilla unilocular, imperforada. Cretcico
Tardo-Holoceno.
Superfamilia Cornuspiracea
Conchilla imperforada, de 2 cmaras. Cma-
ra inicial globular, segunda cmara tubular,
enroscada en forma planoespiral, estreptoes-
piral o irregular, o desenrollada en la ltima
parte. Cornuspira, Meandrospira. Carbonfero-
Holoceno.
Superfamilia Hemigordiopsacea
Conchilla con 2 cmaras, la inicial redondea-
da, la segunda completamente estreptoespiral
o planoespiral en la parte final. Carbonfero-
Holoceno.
Superfamilia Nubeculariacea
Conchilla multilocular, planoespiral, estrep-
toespiral, trocoespiral o enroscada irregularmen-
te. Fischerina, Nubecularia. Trisico-Holoceno.
Superfamilia Discospirinacea
Conchilla multilocular, planoespiral, discoi-
dal; primera cmara redondeada, la segunda
FORAMINIFERIDA 77
FORAMINIFERIDA

Figura 4. 6. Orden Miliolida. A. Quinqueloculina sp. Eoceno Medio, Tierra del Fuego; B. Pyrgo sp. Mioceno Inferior, Tierra del Fuego; C.
Sorites marginalis. Holoceno, Isla de Pascua; D. Peneroplis proteus. Holoceno, Isla de Pascua (A. de Malumin, 1989; C, D. esquematizado
de Zapata y Olivares, 2000).

tubular enroscada, ltimas cmaras ocupan-
do media vuelta o anular. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Miliolacea
Conchilla multilocular, enrollada y comn-
mente con dos cmaras por vuelta. Puede ser
planoespiral (Spiroloculina) o tener cmaras en
varios planos segn un eje longitudinal, con
cmaras separadas cada 144, en arreglo
quinqueloculinoide (Quinqueloculina, Figura 4.
6 A), al menos en un primer estadio. El estadio
posterior es a veces planoespiral; sigmoideo,
con cmaras alternando en planos que gra-
dualmente se incrementan acercndose a 180
(Sigmoilinita); triloculnido (Triloculina), o
biloculnido (Pyrgo, Figura 4. 6 B). Las cmaras
son generalmente simples, pero algunas se sub-
dividen en camaritas.
La pared puede tener algunas partculas aglu-
tinadas, o que formen una capa superficial. La
abertura es terminal al final de la cmara, de
manera que sucesivas cmaras del tipo
quinqueloculino tienen la abertura en polos
opuestos de la conchilla; puede ser simple, re-
dondeada o en forma de ranura, con diente recto
o bfido, cruciforme o cribada. Trisico Tardo-
Holoceno.
maras iniciales pueden ser perforadas. Comn-
mente de enroscamiento planoespiral a ccli-
co-anular o desenroscado, a veces subdividi-
das en camaritas. Abertura generalmente ml-
tiple. La conchilla relativamente grande
(Marginopora llega hasta 30 mm de dimetro)
puede ser lenticular, discoidal, flabeliforme o
globular. Interior de las cmaras simple
(Peneroplis, Figura 4. 6 D) o subdividido por pi-
lares interseptales (Archaias) u otro sistema de
particiones. Sorites (Figura 4. 6 C), Meandropsina.
Prmico Tardo-Holoceno.
Orden Carterinida
Pared segregada de grandes espculas de cal-
cita con bajo contenido de magnesio, inmersas
en una masa de pequeas espculas y matriz
orgnica. Este orden incluye un solo gnero,
Carterina, multilocular y de enroscamiento tro-
coespiral bajo. Las ltimas cmaras pueden
estar subdivididas por septos secundarios. Las
espculas tienen estructura concntrica y re-
presentan un nico cristal. En la actualidad,
Carterina se encuentra en aguas tropicales y so-

Superfamilia Alveolinacea
Conchilla imperforada, pared engrosada, con
pasajes y pilares, enroscamiento planoespiral,
estreptoespiral o en varios planos; abertura
mltiple. Tpicamente incluye formas con es-
tructura interna compleja, con conchilla casi
esfrica (Borelis) a fusiforme (Alveolinella), de has-
ta 10 cm de largo, con cmaras muy anchas y
bajas, enrolladas planoespiralmente, divididas
en camaritas por particiones paralelas a la di-
reccin de enroscamiento. Cretcico-Holoceno.

Superfamilia Soritacea
Conchilla adulta con cmaras imperforadas, Figura 4. 7. Orden Spirillinida. Spirillina decorata. Holoceno, Isla
excepto en unos pocos gneros fsiles; las c- de Pascua (esquematizado de Zapata y Olivares, 2000).

78 FORAMINIFERIDA LOS INVERTEBRADOS FSILES

meras, a 20-30 m de profundidad. Probable-

FORAMINIFERIDA
mente libre en el estadio inicial, luego la con-
chilla se adhiere al sustrato (Tappan y Loeblich,
1982). Tiene un pobre registro fsil. Cretcico,
? Eoceno-Holoceno.

Orden Spirillinida
Conchilla con pared de calcita de bajo conte-
nido de magnesio, que acta pticamente como
un solo cristal, unos pocos cristales o un mo-
saico de cristales. La pared es formada por
acrecin lateral, y no por calcificacin de una
membrana orgnica producida por los seud-
podos. Puede tener seudoporos o poros cerra-
dos internamente por placas perforadas. Con-
chilla discoidal y enroscamiento planoespiral,
o conchilla trocoespiral baja o alta y cnica.
Trisico Tardo-Holoceno.
La familia Spirillinidae posee una conchilla
con el rea prolocular ovoide seguida por una
porcin tubular enrollada; sin septos.
La conchilla de la familia Patellinidae tiene
su estadio inicial como en Spirillina (Figura 4. 7),
pero luego las cmaras son biseriales semicir-
culares, y pueden subdividirse por particio-
nes radiales.
Mayormente de aguas someras, en los am-
bientes actuales Patellina y Spirillina son gne-
ros epifaunales, que habitan sustratos duros,
en profundidades de 0 a 100 m (Murray, 1991).

Orden Lagenida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, hialina, ptica y estructuralmente
radial, con los cristales orientados con su eje c
perpendicular a la superficie, libre o raramen-
te adherida, unilocular o multilocular, con en-
roscamiento comnmente serial o planoespi-
ral. Pared monolamelar, perforada. Los taxones
ancestrales pueden carecer de laminacin se-
cundaria, con poros ausentes o esparcidos y
de menos de 1 m de dimetro, pero formas ms
avanzadas son secundariamente lamelares y
finamente perforadas, con poros de 1-5 m de
dimetro.
Abertura terminal o sobre el ngulo perifri-
co en las conchillas enroscadas, tpicamente
radiada (Figura 4. 9 B), con una serie de estras
o ranuras conducentes a una abertura central,
o con ranuras que no se encuentran central-
mente; otros taxa pueden tener una sola ranu-
ra o un orificio redondeado con un tubo
entosoleniano o una camarita apertural
(Tappan y Loeblich, 1982).
Los Lagenida son generalmente cosmopoli-
tas y habitan medios someros a batiales. En la
Figura 4. 8. Orden Lagenida. A. Lenticulina praegaultina, vistas
lateral y perifrica. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rin-
cn, Tierra del Fuego; B. Pseudonodosaria ex gr. humilis .
Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego;
C. Conolagena acuticosta, vista lateral, por transparencia se ve
una estructura oral cnica desarrollada, atravesada por un del-
gado conducto que comunica la abertura con el lumen de la
cmara, Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Pseudopolymorphina
martinezi, vistas lateral y apertural. Hauteriviano-Valanginiano,
Fm. Pampa Rincn, Tierra del Fuego; E. Parafissurina basicarinata,
vistas laterales a 90, por transparencia se reconoce un tubo
(entosoleniano) que desde la abertura se dirige hacia la parte
media aboral, sealado por punteado. Cenozoico, Tierra del Fue-
go (A, B, D. de Malumin y Masiuk, 1975; C, E. de Malumin y
Carams, 1989).
actualidad, en regiones tropicales se encuen-
tran entre 100 y 1000 m de profundidad, mien-
tras que en el Jursico alcanzaron su mxima
diversidad en la parte interna de la platafor-

LOS INVERTEBRADOS FSILES FORAMINIFERIDA 79

 ma. La dominancia de polimorfnidos sugiere
FORAMINIFERIDA
condiciones anormales, ya sea de bajo conte-
nido de oxgeno como baja salinidad, repre-
sentados por niveles de abundancia casi ex-
clusiva en la cuenca Neuquina.
Superfamilia Robuloidacea
Conchilla de pared sin laminacin secunda-
ria, o nicamente una ligera tendencia en los
taxones ms modernos. Carbonfero-Cretci-
co Temprano.
Superfamilia Nodosariacea
Conchilla uni- o multilocular, con enrosca-
miento serial o espiral; abertura terminal; se-
cundariamente lamelar. Trisico Tardo-Holo-
ceno.
En la familia Nodosariidae la conchilla es ge-
neralmente multilocular y uniserial, raramen-
te biserial. Puede ser uniserial rectilnea y con
seccin subglobular (Nodosaria), o triangular
Figura 4. 9. Orden Lagenida. A. Astacolus sp., vistas lateral y
perifrica de un ejemplar microesfrico (izquierda) y otro
megaloesfrico (derecha). Daniano, Patagonia; B. Astacolus gibber,
vistas perifrica y lateral. Hauteriviano-Valanginiano, Fm. Pampa
Rincn, Tierra del Fuego (A. de Maihle et al., 1967; B. de Malumin
y Masiuk, 1975).
80 FORAMINIFERIDA
(Tristix); comprimida, ancha, baja y en forma
de chevron (Frondicularia); las cmaras pueden
ser biseriales o biseriales a uniseriales
(Plectofrondicularia) o estar fuertemente sobre-
puestas (Pseudonodosaria, Figura 4. 8 B).
En la familia Vaginulinidae la conchilla es
comnmente planoespiral (Lenticulina, Figura
4. 8 A), pudiendo desenroscarse en la parte ter-
minal (Marginulina). Las cmaras llegan a ex-
tenderse hasta su comienzo en la parte interna
(Astacolus, Figura 4. 9 A y B), ser triangulares en
seccin (Saracenaria), o tener forma de chevron
(Palmula), o un estadio uniserial en la parte ter-
minal (Amphicoryna).
En la familia Lagenidae la conchilla es
unilocular, con abertura redondeada o radia-
da (Conolagena, Figura 4. 8 C).
Superfamilia Polymorphinacea
Cmaras generalmente dispuestas en una alta
espiral en torno a un eje longitudinal, en pla-
nos cada 120 (Pyrulina) o 144 (Globulina,
Guttulina), o biseriales (Polymorphina), o biseriales
y sigmoidales con una conchilla comprimida
(Sigmomorphina).
Los taxa pueden ser quinqueloculinoides (c-
maras en planos cada 72) en el estadio inicial,
y luego biseriales (Pseudopolymorphina, Figura
4. 8 D), o tener cmaras subglobulares amplia-
mente separadas por estolones (Ramulina). Pue-
den tener crecimientos fistulosos en los lti-
mos estadios de muchos gneros (Globulina,
Guttulina, Pyrulina), que representaran una c-
mara reproductiva, pero no han sido vistas en
cultivos (Tappan y Loeblich, 1982). Se inclu-
yen gneros con tubo entosoleniano, ya sean
uniloculares (Oolina, Parafissurina, Figura 4. 8 E)
o multiloculares. Trisico Tardo-Holoceno.
Orden Buliminida
Pared bilamelar, perforada, de calcita de bajo
contenido de magnesio, multilocular, trocoes-
piral alta, triserial, biserial o uniserial, aber-
tura en formas avanzadas con una placa den-
tal interna. Jursico-Holoceno.
Los Buliminida son conspicuos constituyen-
tes de las asociaciones de foraminferos de
ambientes de bajo contenido de oxgeno, tipifi-
cado en Amrica del Sur por gneros como
Sporobulimina. Las uvigerinas costuladas tien-
den a ser de ambientes profundos.
Superfamilia Bolivinacea
Conchilla totalmente biserial, o uniserial en
la parte terminal, abertura elongada, con pla-
ca dental, pared pticamente radial. Bolivina.
Cretcico Tardo-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 FORAMINIFERIDA
Figura 4. 10. Orden Buliminida. A. Evolvocassidulina parkeriana. Holoceno, cuenca del Colorado costa afuera; B. Praebulimina kickapooensis.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego; C. Sporobulimina perforata, vistas lateral y apertural. Cretcico Superior, Per;
D. Transversigerina tenua. Mioceno Inferior, Fm. Chenque, cuenca del Golfo San Jorge, Patagonia; E. Uvigerina sp. Eoceno Medio, Fm. Man
Aike, Patagonia (A. dibujado de Carams y Malumin, 2000; B. de Malumin y Masiuk, 1976 a; C. esquematizado de Loeblich y Tappan,
1964; D. dibujado de Malumin y Nez, 1998; E. dibujado de Malumin, 1990 b).

Superfamilia Loxostomatacea Superfamilia Turrilinacea

Conchilla con abertura interiomarginal o
terminal, sin placa dental, pared pticamente
radial o granular. Loxostomun. Cretcico Tar-
do-Holoceno.
Superfamilia Bolivinitacea
Conchilla biserial, abertura interiomarginal,
redondeada, con placa dental, pared ptica-
mente radial. Bolivinita. Mioceno-Holoceno.
Superfamilia Cassidulinacea
Conchilla biserial, enroscada planoespiral o
trocoespiralmente, abertura interiomarginal o
terminal, con o sin placa dental, pared ptica-
mente radial o granular. Evolvocassidulina (Figu-
ra 4. 10 A), Ehrenbergina. Paleoceno-Holoceno.
Conchilla trocoespiral alta, triserial, o biserial,
o tendiendo a biserial o a uniserial en la parte
final, con o sin placa dental interna, pared pti-
camente radial o granular. Neobulimina, Praebuli-
mina (Figura 4. 10 B), Pyramidina, Sporobulimina (Fi-
gura 4. 10 C). Jursico Medio-Holoceno.
Superfamilia Buliminacea
Conchilla trocoespiral alta, o modificada a
biserial o uniserial en la ltima parte. Abertu-
ra interiomarginal, en forma de lazo, con placa
dental interna. Pared pticamente radial.
Siphogenerinoides (Figura 4. 11 A), Loxostomina,
Bulimina, Buliminella, Transversigerina (Figura 4.
10 D), Trifarina, Uvigerina (Figura 4. 10 E). Cret-
cico Tardo-Holoceno.

Superfamilia Eouvigerinacea Superfamilia Fursenkoinacea

Conchilla comnmente biserial o uniserial,
puede tener un inicio planoespiral, pared pti-
camente radial, abertura con una placa dental
interna hemicilndrica. Spirobolivina, Eouvigerina.
Cretcico-Eoceno, Plioceno.
Conchilla biserial, plana o torsionada, o
triserial, abertura en forma de lazo, con placa
dental interna, pared pticamente granular.
Fursenkoina, Coryphostoma (Figura 4. 11 B). Cre-
tcico Tardo-Holoceno.

LOS INVERTEBRADOS FSILES FORAMINIFERIDA 81


FORAMINIFERIDA
Figura 4. 11. Orden Buliminida. A. Siphogenerinoides bermudezi.
Campaniano superior-Maastrichtiano inferior, valle superior del
Magdalena, Colombia; B. Coryphostoma incrassata gigantea. Maas-
trichtiano, Fm. Monte Chico, Patagonia; C. Caucasina selknamia.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; D. Stilostomella sp. Mioceno
Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego (A. dibujado de
Gonzlez R. y Martnez R., 1997; B. de Malumin y Nez, 2002; C.
de Malumin, 1994).
Superfamilia Delosinacea
Conchilla trocoespiral o triserial, puede ser
biserial en la ltima parte, o tender a uniserial.
Abertura areal, elongada o en forma de poros
suturales, pared pticamente granular.
Baggatella, Caucasina (Figura 4. 11 C). Cretcico-
Holoceno.
Superfamilia Pleurostomellacea
Conchilla triserial o biserial, cambiando a
uniserial, o toda uniserial; abertura areal, en
forma de ranura, o cribada; abertura y for-
menes conectados por un sifn interno, pared
pticamente granular. Pleurostomella. Cretci-
co-Holoceno.
Superfamilia Stilostomellacea
Conchilla uniserial, abertura terminal, con
labio fialino y pequeo diente. Stilostomella (Fi-
gura 4. 11 D). Cretcico Tardo-Holoceno.
82 FORAMINIFERIDA
Superfamilia Annulopatellinacea
Conchilla cnica baja, enroscamiento prin-
cipalmente uniserial, con cmaras dispuestas
en anillo del lado convexo, pero sobrepuestas
sobre el lado cncavo, y subdivididas por pe-
queos tbulos. Sin abertura pero con poros
conspicuos. Monogenrica: Annulopatellina.
Mioceno-Holoceno.
Orden Rotaliida
Conchilla de calcita de bajo contenido de
magnesio, bilamelar, perforada, multilocular.
Enroscamiento trocoespiral bajo, raramente
alto, o planoespiral, anular o irregular. Jursico-
Holoceno.
Los Rotaliida pequeos ocupan desde la pla-
taforma a la planicie abisal, pero son especial-
mente caractersticos de la plataforma somera
(Haynes, 1981). El hbito epifaunal es tpico
para las conchillas trocoespirales bajas, as
como para los foraminferos grandes. Las for-
mas planoespirales pequeas, como los
nonionceos son endobentnicos. La gran ma-
yora son gneros libres; escasos gneros
ssiles, como Karreria.
Superfamilia Discorbacea
Conchilla trocoespiral baja, abertura umbili-
cal, interiomarginal, con o sin aberturas suple-
mentarias, pared pticamente radial. Cancris,
Eponides, Rosalina, Sphaeroidina (Figura 4. 12 C),
Notoconorbina (Figura 4. 12 A). Jursico-Holoceno.
Superfamilia Glabratellacea
Conchilla con abertura umbilical, interiomar-
ginal, ombligo deprimido rodeado por suturas
u ornamentaciones radiales, pared pticamen-
te radial. Glabratella, Heronallenia, Nummodiscorbis
(Figura 4. 12 B). Eoceno-Holoceno.
Superfamilia Siphoninacea
Enroscamiento trocoespiral bajo, en toda la
conchilla o en la parte inicial, abertura interio-
marginal o areal, con un labio, usualmente so-
bre un cuello corto, pared pticamente radial
o granular. Pulsiphonina (Figura 4. 12 D). Cret-
cico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Discorbinellacea
Conchilla trocoespiral baja o casi planoespi-
ral, abertura total o parcialmente interiomar-
ginal, en forma de arco o ranura, pared ptica-
mente radial. Cibicidoides, Epistominella,
Laticarinina, Discorbinella. Paleoceno-Holoceno.
Superfamilia Planorbulinacea
Conchilla trocoespiral baja al menos en la
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 4. 12. Orden Rotaliida. A. Notoconorbina leanzai, vistas
lateral y apertural. Cretcico, Tierra del Fuego; B. Nummodiscorbis
novozealandicus, vista umbilical con estras radiales caracters-
ticas de los Glabratellacea, el punteado corresponde a las suturas.
Eoceno Medio, Tierra del Fuego; C. Sphaeroidina bulloides, vista
apertural. Mioceno Inferior, Fm. La Desdmona, Tierra del Fuego;
D. Pulsiphonina prima, vistas umbilical y espiral. Daniano, Pata-
gonia (A. de Malumin y Masiuk, 1976 b; B. de Malumin, 1994; D.
de Maihle et al., 1967).
parte inicial, con parte final planoespiral,
uniserial, biserial o irregular, gruesamente per-
forada, abertura primaria interiomarginal en
formas espiraladas, con o sin aberturas secun-
darias; pared pticamente radial o interme-
dia. Planulina, Cibicides, Planorbulina. Cretcico-
Holoceno.
Superfamilia Acervulinacea
Conchilla con las primeras cmaras enrosca-
das, luego irregularmente dispuestas y nume-
rosas, produciendo diversas formas de conchi-
lla, abertura presente solo como poros murales,
pared gruesamente perforada, pticamente
radial. Acervulina. Incluye formas ssiles. Pa-
leoceno-Holoceno.
Superfamilia Asterigerinacea
Conchilla trocoespiral a casi planoespiral,
cmaras total a parcialmente subdivididas por
LOS INVERTEBRADOS FSILES
FORAMINIFERIDA
Figura 4. 13. Orden Rotaliida. A. Pullenia cretacea, vistas apertural
y lateral. Cretcico Superior, Tierra del Fuego; B. Gavelinella
eriksdalensis, vistas laterales de ambos lados de la conchilla.
Cretcico Superior, Fm. Cabeza de Len, Tierra del Fuego (A, B. de
Malumin y Masiuk, 1976 a).
particiones internas, abertura primaria inte-
riomarginal o areal, aberturas secundarias
suturales o areales, pticamente radial.
Asterigerina, Boltovskoyella, Amphistegina,
Lepidocyclina. Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Nonionacea
Conchilla totalmente o casi planoespiral,
abertura simple o en forma de serie de poros,
pared pticamente radial o granular. Astrono-
nion, Melonis, Nonion, Nonionella, Pullenia (Figura
4. 13 A). Cretcico Tardo-Holoceno.
Superfamilia Chilostomellacea
Conchilla totalmente trocoespiral o planoes-
piral, o solo en la parte inicial, con la final no
espiralada. Abertura interiomarginal en for-
mas espiraladas, terminal en las no espirala-
das, pared pticamente granular. Alabamina,
Allomorphina, Anomalinoides, Buccella, Gavelinella
(Figura 4. 13 B), Gyroidinoides, Karreria,
Notoplanulina, Oridorsalis, Osangularia, Quadrimor-
phina. Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Orbitoidacea
Conchilla discoidal a lenticular; dimorfismo
marcado, estadio inicial seguido por cmaras
periembrionales, cmaras ecuatoriales y la-
terales diferenciadas o indistinguibles, cma-
ras de la capa media pueden subdividirse en
camaritas secundarias; pared perforada,
FORAMINIFERIDA 83
 hialina, de calcita pticamente radial; aber-
FORAMINIFERIDA
turas presentes entre las cmaras en for-
mas primitivas, estolones en formas avan-
zadas, sin sistema de canal. Incluye gne-
ros de gran tamao. Lepidorbitoides, Orbitoides,
Pseudosiderolites. Cretcico Tardo-Eoceno
Tardo.
Superfamilia Rotaliacea
Conchilla tpicamente trocoespiral baja o pla-
noespiral, con numerosas cmaras, septos
intercamerales dobles por la adicin de una l-
mina durante la formacin de una nueva c-
mara, usualmente con varios pasajes internos,
abertura interiomarginal o areal, simple o ml-
tiple, pared pticamente radial, con pocas ex-
cepciones granulares. Ammonia, Cribrorotalia (Fi-
gura 4. 14 A), Elphidiella, Elphidium (Figura 4. 14
B), Notorotalia, Pararotalia. Cretcico Tardo-Ho-
loceno.
Figura 4. 14. Orden Rotaliida. A. Cribrorotalia hornibrooki, forma
planoconvexa, vistas espiral, umbilical y perifrica. Mioceno Infe-
rior, Patagonia; B. Elphidium lauritaense, con procesos retrales y
fosetas (punteado grueso), tpicos del gnero. Eoceno, Fm. Agua
Fresca, Chile (A. de Malumin y Masiuk, 1971; B. dibujado de Todd
y Kniker, 1952).
Superfamilia Nummulitacea
Conchilla con enroscamiento planoespiral o
anular, cmaras numerosas, con o sin camari-
tas, canales espirales o interseptales. Alcan-
zan gran tamao. Cycloclypeus, Heterostegina,
Nummulites. Paleoceno-Holoceno.
84 FORAMINIFERIDA
Orden Globigerinida
Es el nico orden planctnico de los forami-
nferos. Conchilla de calcita de bajo contenido
de Mg en la mayora de los taxa, pero aragon-
tica en las formas ms primitivas del Jursico
y Cretcico Temprano; pared bilamelar, perfo-
rada, pticamente radial; enroscamiento tro-
coespiral, planoespiral o serial. Jursico Me-
dio-Holoceno.
Los foraminferos planctnicos son pelgicos,
estenohalinos y requieren condiciones de mar
abierto. Constituyen un 10% del zooplancton,
aunque pueden llegar al 60% en algunas reas.
Cuando mueren, sus conchillas sedimentan y
en ambientes profundos, por encima de la l-
nea de compensacin de carbonato de calcio,
tapizan el fondo marino formando el fango de
Globigerina. Contribuyen con aproximadamen-
te el 20% de la produccin de carbonato global
(Langer, 1997, fide Hallock, 1999).
Los foraminferos planctnicos viven en la
columna de agua, la mayora entre los 10 y 50
m por debajo de la superficie del mar (B, 1977).
Las aguas superficiales se caracterizan por el
dominio de ejemplares pequeos, de formas
globulosas y de paredes delgadas y espinosas.
La mayor parte de las formas espinosas tienen
simbiontes fotosintetizadores, por lo que deben
vivir en la zona ftica. Individuos ms grandes,
de paredes gruesas y carenadas se encuentran
a mayor profundidad, pero en mucho menor
nmero. Ejemplares vivos se habran encontra-
do hasta los 3000 m, y la especie Globigerinella
digitata vivira enteramente por debajo de los
1000 m (B, 1977).
Esta distribucin estratificada en la columna
de agua se daba tambin en ocanos del pasa-
do. Por ejemplo, en el Cretcico Tardo, las
aguas superficiales estaban dominadas por for-
mas de morfologa simple, pequeas,
globulosas, como Heterohelix, Globigerinelloides y
Hedbergella, y las aguas ms profundas ocupa-
das por las formas ms grandes y carenadas
como Globotruncana.
En la actualidad, hay una distribucin lati-
tudinal de los foraminferos planctnicos, re-
conocindose 5 provincias: polar, subpolar,
transicional, subtropical y tropical (B, 1977).
La ltima contiene la mayor diversidad y los
gneros de mayor tamao y morfolgicamen-
te ms complejos; hacia los polos disminuye la
diversidad, aumenta la dominancia y predo-
minan las formas pequeas y de morfologas
ms simples. Esta distribucin latitudinal se
dio tambin en el pasado, en algunos perodos
en forma ms acentuada que en otros, depen-
diendo del gradiente trmico entre el Ecuador
y los polos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 4. 15. Orden Globigerinida. A. Heterohelix globulosa. Maas-
trichtiano, Fm. Jagel, Patagonia; B. Globotruncana dupeublei,
vista umbilical. Cretcico Superior, Colombia; C. Globotruncana
insignis, vistas perifrica y ventral. Cretcico Superior, Colombia
(A. dibujado de Nez y Concheyro, 1997; B, C. esquematizado de
Robaszynski et al., 1984).
Bsicamente, se dan dos morfologas de con-
chillas, globosas o aplanadas. Pared perforada,
excepto en reas como carenas, tubuloespinas
y costillas. La abertura principal es comnmente
interiomarginal y puede estar acompaada por
labios, dientes, o tapada por lminas calcreas
como la tegilla (Figura 4. 15 B y C).
Los foraminferos planctnicos se dividen en
dos grupos: espinosos y no espinosos. Las es-
pinas son estructuras elongadas formadas por
un nico cristal de calcita, implantadas en la
pared como estructuras secundarias y estn
rodeadas por un caracterstico collar. Son des-
cartadas o absorbidas durante la gametog-
nesis. En contraste, las costillas que forman el
diseo cancelado de los planctnicos cenozoi-
cos y las pstulas no son removibles. Entre
los gneros no espinosos, se encuentran
Globorotalia y Morozovella, as como los deno-
minados microperforados, que tienen poros
muy pequeos (<1m de dimetro) y pstu-
las. Ejemplos de espinosos, son Globigerinoides,
Globigerina y Orbulina. El uso de espinas apare-
ci en el Paleoceno Temprano, como una es-
trategia adaptativa para ayudar en la captu-
ra de partculas de alimento de gran tamao.
Durante el Jursico y el Cretcico, todas las
especies de foraminferos planctnicos pare-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cen haber sido no espinosas (Hemleben et al.,
FORAMINIFERIDA
1991).
A veces se forma una corteza de calcita en un
estadio ontogentico tardo, que puede desdi-
bujar la textura superficial original. Esta cor-
teza refleja en la mayora de los casos, la mi-
gracin hacia aguas ms fras, principalmen-
te hbitats ms profundos para la reproduc-
cin.
Los datos moleculares confirman la distin-
cin basada en la morfologa de las 3 mayores
familias de foraminferos planctnicos vivien-
tes: Globigerinidae, Globorotaliidae y Candei-
nidae, aunque podran tener un origen inde-
pendiente. Por otra parte, revelan la existencia
de especies crpticas en todas las morfoespecies
de planctnicos espinosos estudiados, como en
el caso de Orbulina universa, claramente correla-
tivas con provincias hidrogeogrficas (De
Vargas et al., 1997, 1999).
Superfamilia Heterohelicacea
Conchilla biserial o triserial, al menos en el
estadio inicial, puede reducirse a uniserial, o
ms comnmente presentar proliferacin de
cmaras en el estadio final, abertura interio-
marginal en forma de arco o terminal.
Chiloguembelina, Guembelitria, Heterohelix (Figura
4. 15 A). Cretcico-Holoceno.
Superfamilia Planomalinacea
Conchilla planoespiral, puede tender a troco-
espiral, abertura interiomarginal, ecuatorial,
a veces con aberturas relcticas. Globigerinelloi-
des, Planomalina. Cretcico.
Superfamilia Rotaliporacea
Conchilla trocoespiral, abertura extraumbili-
cal-umbilical; taxa avanzados con aberturas se-
cundarias suturales del lado umbilical. Rotalipora,
Hedbergella. Jursico Medio-Cretcico Tardo.
Superfamilia Globotruncanacea
Conchilla trocoespiral, cmaras globulares a
angulosas, abertura umbilical, con tegilla; pue-
de tener una banda carenada imperforada so-
bre la periferia y aberturas accesorias intrala-
minares e infralaminares. Abathomphalus, Gans-
serina, Globotruncana (Figura 4. 15 B y C),
Globotruncanella, Marginotruncana, Plummerita,
Rugoglobigerina. Cretcico Tardo.
Superfamilia Globorotaliacea
Conchilla troco- o estreptoespiral, superficie
no espinosa, abertura primaria interiomargi-
nal. Globorotalia, Morozovella, Neogloboquadrina,
Turborotalia, Pulleniatina, Candeina, Tenuitella. Pa-
leoceno-Holoceno.
FORAMINIFERIDA 85
 Superfamilia Hantkeninacea
FORAMINIFERIDA
Conchilla usualmente planoespiral, cmaras
globosas a elongadas, abertura primaria ecua-
torial simple o mltiple, puede tener secunda-
rias areales o relcticas. Globanomalina,
Hantkenina, Hastigerinella. Paleoceno-Mioceno.
Superfamilia Globigerinacea
Conchilla trocoespiral a planoespiral, las l-
timas cmaras pueden ser embrazantes, su-
perficie caractersticamente espinosa, abertu-
ra primaria usualmente interiomarginal, pue-
de tener grandes aberturas secundarias
suturales. Globigerina, Globigerinoides, Orbulina,
Sphaeroidinella, Hastigerina. Eoceno-Holoceno.
Orden Involutinida
Conchilla aragontica, bicameral, una cma-
ra inicial encerrada por el enroscamiento de
otra segunda cmara tubular. Presenta engro-
samientos lamelares o pilares en la regin um-
bilical. Involutina, Trocholina (Figura 4. 16). Pr-
mico-Holoceno.
Figura 4. 16. Orden Involutinida. Trocholina cf. aptiensis, vista
umbilical. Cretcico Inferior, Fm. Agrio, Patagonia (de Simeoni, 1985).
Orden Robertinida
Conchilla de aragonita, en prismas hexago-
nales con el eje c normal a su superficie, ptica-
mente radial, finamente perforada, multilocu-
lar. Enroscamiento bsicamente trocoespiral,
cmaras con particiones internas que se fijan
cerca del foramen y pueden formar camaritas
secundarias. Trisico Medio-Holoceno.
Los Robertinida recientes muestran preferen-
cia por aguas profundas, con mxima abun-
dancia en plataforma externa y talud (Haynes,
86 FORAMINIFERIDA
1981). Epistomina y otros gneros aragonticos
son abundantes en los ambientes deficitarios
en oxgeno del Jursico y Cretcico (ver
Malumin y Nez, 1983).
Superfamilia Duostominacea
Conchilla planoespiral a trocoespiral alta,
pared de aspecto granular, que puede agluti-
nar partculas; posiblemente en su origen ara-
gontica, pero pobremente preservada, no
lamelar; abertura interiomarginal, simple o
doble. Duostomina, Diplotremina, Oberhauserella.
Trisico Medio-Jursico Temprano.
Superfamilia Ceratobuliminacea
Conchilla trocoespiral, cmaras subdivididas
por particiones internas, pared aragontica,
abertura areal o interiomarginal, foramen for-
mado por reabsorcin. En la familia Epistomi-
nidae, abertura en forma de ranura sobre el
margen perifrico, cerrado por material
calcreo en las cmaras previas. Lamarckina,
Ceratobulimina, Epistomina, Hoeglundina. Jursico-
Holoceno.
Superfamilia Conorboidacea
Conchilla trocoespiral, con reduccin de c-
maras en las ltimas vueltas, pudiendo llegar
a uniserial. Abertura interiomarginal, o ter-
minal en el estadio uniserial, con una placa
dental interna hemicilndrica. Conorboides. Cre-
tcico (AptianoMaastrichtiano).
Superfamilia Robertinacea
Conchilla trocoespiral alta (Robertina) o tro-
coespiral baja (Ungulatelloides) hasta casi pla-
noespiral e involuta (Cushmanella); predomi-
nantemente dextrorsa. Interior de las cmaras
dividido por una particin transversal doble
resultante del replegamiento de la pared pro-
duciendo pequeas cmaras suplementarias;
abertura interiomarginal o en forma de lazo,
puede tener aberturas suplementarias areales
o suturales. PaleocenoHoloceno.
D FORAMINFEROS DE SLICE
Orden Silicoloculinida
Conchilla de slice opalina, imperforada, con
enroscamiento quinqueloculnido. El orden
tiene un nico gnero, Miliammellus, caracte-
rstico de ambientes abisales. Mioceno Tar-
do-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los foraminferos pueblan todos los ambien-
tes marinos, pero muchos gneros y especies
tienen requerimientos ecolgicos restringidos.
Algunos son abundantes solo en las profundi-
dades ocenicas, otros se restringen a ambien-
tes marinos marginales como estuarios hipo-
salinos o marjales hipersalinos. Son de amplia
aplicacin en la reconstruccin de los ambien-
tes marinos del pasado, en la estimacin de
paleoprofundidades, paleotemperaturas, flujo
orgnico y niveles de oxigenacin del fondo
marino, historia de masas de agua, en la inter-
pretacin de acontecimientos geolgicos, y ms
recientemente, en estudios de contaminacin
de ambientes marinos.
El anlisis paleoecolgico en foraminferos
incluye, adems de la autoecologa, parmetros
tales como diversidad, abundancia, relacin
planctnicos a bentnicos, proporcin de los
diferentes tipos de pared de los bentnicos,
microhbitats e istopos estables.
DIVERSIDAD
En su significado ms simple, la diversidad
es una medida del nmero de especies en una
muestra. Un ndice de diversidad tambin
debe tener en cuenta el nmero de individuos
por especie, o sea la proporcin en que cada
especie est representada. Se considera que la
mayor diversidad se alcanza en aquellas aso-
ciaciones en las cuales todas las especies son
igualmente abundantes. Esta igualdad no se
encuentra en la Naturaleza. En asociaciones
con pocas especies, normalmente una es ms
abundante que las otras. A medida que el n-
mero de especies aumenta, va disminuyendo
la abundancia porcentual de la especie domi-
nante (Murray, 1991).
Entre los ndices de diversidad ms utilizados
en los estudios con foraminferos, se encuentra
el ndice y el ndice H(S). Una de las ventajas
del ndice es que puede ser calculado fcil-
mente a partir de un grfico (ver Murray, 1991).
Slobodkin y Sanders (1969) han sugerido que
la diversidad especfica est estrechamente re-
gulada por la estabilidad ambiental, esto es la
regularidad, predictibilidad y rango o severi-
dad de los cambios ambientales. La diversidad
alta se da en ambientes predecibles, donde ra-
ramente se alcanzan los lmites de tolerancia de
los organismos. La baja diversidad caracteriza
ambientes altamente impredecibles e inestables;
cuando se acercan los lmites de tolerancia, la
diversidad disminuye an ms (Scott, 1976).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Murray (1973, 1991) acota valores de diver-
FORAMINIFERIDA
sidad para asociaciones de foraminferos en di-
versos ambientes recientes. Los valores ms
bajos de diversidad son tpicos de los ambien-
tes ms estresados. Valores de <5 generalmen-
te indican ambientes marinos marginales,
hipersalinos o salobres, pero tambin pueden
corresponder a ambientes marinos normales
con alta dominancia de una especie. Valores
de >7 indican plataforma marina normal a
talud o plataformas hipersalinas. Dentro de los
limitados datos de H(S), valores <0,6 indican
aguas salobres, mientras valores >2,1 indican
ambientes marinos normales.
La diversidad y el nmero de foraminferos
por gramo de sedimento tienden a aumentar
desde la costa hacia el quiebre de la platafor-
ma. La diversidad alcanzara los valores ms
altos en grandes profundidades (Gibson y
Buzas, 1973; Douglas, 1979).
ESTRUCTURA DE LA PARED DE LA
CONCHILLA
Murray (1973, 1991) ha caracterizado los
ambientes recientes de acuerdo con la propor-
cin de los tres tipos de pared de los bentni-
cos: aglutinados, mililidos y calcreos perfo-
rados, graficndolos en un diagrama triangu-
lar. Los aglutinados son ms abundantes en
ambientes marinos marginales hiposalinos, y
en profundidades por debajo de la lnea de
compensacin de carbonato de calcio (LCCC).
Los mililidos o porcelanceos son ms abun-
dantes en plataformas y ambientes arrecifales
someros de bajas y medias latitudes, donde se
dan condiciones hipersalinas. Los calcreos
hialinos se encuentran por encima de la LCCC,
siendo ms abundantes en la plataforma y en
profundidades batiales (cf. Douglas, 1979).
RELACIN PLANCTNICOS A
BENTNICOS
La relacin de planctnicos a bentnicos se
expresa con el ndice P/B, que es el porcentaje
de ejemplares planctnicos respecto al total de
ejemplares planctnicos y bentnicos en una
muestra. Grimsdale y Morkhoven (1955) y
Smith (1955) observaron que la proporcin de
foraminferos planctnicos aumenta con la
profundidad del agua y la distancia a la costa.
Los planctnicos tienen su hbitat preferido
en aguas sobre el talud continental y en las
cuencas ocenicas. Cuando mueren, sedimen-
tan hacia el fondo marino. En los sedimentos
FORAMINIFERIDA 87
 del talud sus conchillas predominan sobre las
FORAMINIFERIDA
bentnicas, mientras en los fondos abisales se
hacen casi exclusivos hasta profundidades de
3000-3500 m, a partir de las cuales general-
mente se dan procesos de disolucin de los car-
bonatos. Por el contrario, las variaciones de
salinidad, turbidez y escasa profundidad pro-
pias de las plataformas continentales, especial-
mente en las partes ms cercanas a la costa,
son desfavorables para los foraminferos planc-
tnicos.
La sedimentacin de conchillas de planctni-
cos en la plataforma se debe a menudo al trans-
porte por corrientes desde mar adentro. Hacia
reas costeras disminuye la proporcin de
planctnicos, el dimetro de los ejemplares, y
su diversidad. As, mientras en el talud conti-
nental superior se espera amplio rango de ta-
mao de conchillas, con juveniles y adultos de
todas las especies, mxima diversidad para la
latitud y P/B > 70%, en la plataforma interna se
encontraran casi exclusivamente juveniles,
diversidad muy baja, y P/B < 20% (Murray,
1976).
Las plataformas muy extendidas y los mares
epicontinentales cerrados tienen escasos fora-
minferos planctnicos y dominantemente ju-
veniles (Murray, 1991). Un claro ejemplo se da
en las transgresiones atlnticas sobre la exten-
sa plataforma patagnica.
Si bien las especies planctnicas son propias
de ambientes ocenicos, hay formas con ma-
yor tolerancia ambiental, o bien adaptadas a
condiciones adversas, con caractersticas de
especies oportunistas. Por ejemplo, Guembelitria
cretacea es abundante en las plataformas o en
mares marginales en el Maastrichtiano y rara
en las cuencas ocenicas. Es una de las
escassimas especies de foraminferos planc-
tnicos que sobrevivieron a la extincin del l-
mite Cretcico-Palegeno.
MICROHBITATS DE LOS
FORAMINFEROS BENTNICOS
Los foraminferos bentnicos viven en dife-
rentes microhbitats que pueden quedar refle-
jados en las asociaciones fsiles.
Las condiciones de vida sobre o por debajo de
la interfase agua-sustrato son muy diferentes.
En la interfase, el agua puede ser rica en oxge-
no y en materia orgnica de calidad y puede
llegar luz. Dentro del sedimento, generalmen-
te solo el centmetro o milmetros superiores
tienen oxgeno, que hacia abajo disminuye r-
pidamente, mientras la materia orgnica se
torna de menor calidad. Se encuentran ejem-
88 FORAMINIFERIDA
plares vivos de foraminferos hasta unos 10-
15 cm debajo de la interfase agua-sedimento
(Boltovskoy, 1966; Jorissen, 1999). El hbito
infaunal se ha comprobado en algunas espe-
cies por su reproduccin dentro del sustrato.
Pero en general, hay una disminucin en la can-
tidad de ejemplares y diversidad a medida que
aumenta la distancia a la interfase (Murray,
1991). Ciertas especies de foraminferos pue-
den sobrevivir condiciones anxicas por algu-
nas semanas, y podran ser anaerbicas facul-
tativas (Bernhard y Sen Gupta, 1999), pero en
condiciones de anoxia prolongada, no se en-
cuentran foraminferos bentnicos (Bernhard
y Reimers, 1991). Se cuenta con ndices para
estimar el contenido de oxgeno de las aguas
de fondo, basado en proporciones de diferen-
tes especies (Kaiho, 1994).
La relacin entre la morfologa de la conchi-
lla y el microhbitat fue investigada por va-
rios autores. Jones y Charnock (1985) recono-
cieron cuatro grupos morfolgicos de forami-
nferos aglutinados, relacionados con diferen-
tes modos de alimentacin, microhbitat y
parmetros ambientales (Figura 4. 17). Entre
los foraminferos calcreos, las formas
elongadas aplanadas, como Bolivina, o
elongadas aguzadas, como Buliminella, son t-
picas de ambientes anxicos y disaerbicos
(Bernhard, 1986). Corliss y Chen (1988) y
Corliss (1991) establecieron que los taxa epi-
faunales son trocoespirales plano-convexos,
biconvexos o redondeados, sin poros grandes
o sobre un solo lado de la conchilla, o bien, con-
chillas miliolinas. Las formas infaunales son
planoespirales redondeadas, ovoides aplana-
das, elongadas cilndricas o planas, o esfri-
cas, con tendencia a tener poros en toda la con-
chilla. Si bien son generalizaciones, estos cri-
terios se utilizan para inferir el microhbitat
de taxa extintos y condiciones del fondo mari-
no en el pasado.
La distribucin vertical de los foraminferos
en el sedimento depende de la disponibilidad
de oxgeno y alimento, la competencia y
predacin, y la bioturbacin. Cuando la canti-
dad de materia orgnica que llega al fondo es
escasa, es rpidamente consumida en la inter-
fase agua-sedimento por las formas epifauna-
les, limitando el desarrollo de la infauna. Si
aumenta el flujo de materia orgnica, sta pue-
de acumularse en el sedimento y favorecer las
morfologas infaunales. La proporcin de taxa
con morfologa infaunal aumenta con el incre-
mento de flujo orgnico y en condiciones de
fuerte deficiencia de oxgeno, parmetros es-
trechamente relacionados, y difciles de sepa-
rar (Jorissen, 1999).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 4. 17. Relaciones entre hbitos de vida y formas de alimentacin de foraminferos aglutinados, y ambientes (modificado de Jones
y Charnock, 1985).
Para describir la distribucin vertical de las
especies bentnicas, Corliss (1991) ha recono-
cido las siguientes categoras: epifauna, la con-
finada al centmetro superior del sustrato;
infauna somera, al intervalo 0-2 cm; infauna
intermedia (1-4 cm); infauna profunda, con un
mximo de abundancia debajo de los 4 cm.
Otros han propuesto restringir el trmino epi-
faunal para los que viven sobre sustratos du-
ros, como rocas o moluscos, posicin de vida
que tambin ha sido descripta como epifaunal
elevada.
Estas categoras son simplificaciones y la dis-
tribucin vertical de los foraminferos no es r-
gida sino que vara considerablemente en el
tiempo y el espacio. Por ejemplo, cuando la oxi-
genacin del agua de fondo es muy baja, las for-
mas epifaunales o infaunales someras desapa-
receran y el sedimento superficial puede ser
colonizado por formas que, bajo condiciones
de mayor oxigenacin de las aguas del fondo,
seran infaunales profundas. Globobulimina es
considerada un gnero infaunal profundo, pero
cuando la oxigenacin est restringida solo a
la capa superior de sedimento, se la encuentra
mucho ms cerca de la superficie. Ms que la
profundidad en la que vive una especie dada
LOS INVERTEBRADOS FSILES
FORAMINIFERIDA
dentro del sedimento, debe tenerse en cuenta
su posicin relativa respecto a otras especies,
posicin que en sedimentos de aguas profun-
das parece ser constante (Jorissen, 1999).
AUTOECOLOGA
La autoecologa de especies recientes puede
aplicarse a sus representantes fsiles para inter-
pretar paleoambientes. Esta aplicacin es espe-
cialmente til para el Negeno, dado que la ma-
yora de las especies recientes se originaron en el
Mioceno. Para mayores edades, las interpreta-
ciones deben basarse en especies homeomrficas
o en la ecologa de categoras taxonmicas ms
altas, como gneros y aun familias.
FORAMINFEROS GRANDES
Son formas bentnicas cuyas conchillas al-
canzan gran volumen, generalmente entre 3 a
ms de 300 mm3 (Ross, 1979). Se encuentran en
diversos grupos sistemticos, sin relacin fi-
logentica o solo distante, y tienen requeri-
mientos ecolgicos particulares.
FORAMINIFERIDA 89
 Los foraminferos grandes recientes caracte-
FORAMINIFERIDA
rsticamente llevan endosimbiontes (algas ro-
jas, verdes, dinoflagelados y diatomeas), que
limitan su distribucin a la zona euftica, con
profundidades mximas de 100-150 m. Son
caractersticos de aguas oligotrficas (con de-
ficiencia de nutrientes), y propios de aguas c-
lidas, con su distribucin reciente comprendi-
da entre las isotermas de verano del agua su-
perficial de 25C de ambos hemisferios
(Murray, 1973). Las ventajas de la simbiosis
incluiran la obtencin de energa a partir de
la fotosntesis, promocin de la calcificacin, y
remocin de los productos del metabolismo del
husped. El foraminfero provee un microam-
biente estable y nutrientes como fsforo y ni-
trgeno. El sistema simbionte-husped puede
tanto fotosintetizar como alimentarse, obtie-
ne energa solar, nutrientes inorgnicos y ma-
teria orgnica, y logra mayor eficiencia en el
aprovechamiento de recursos en ambientes
deficitarios en alimentos (Hallock, 1999).
Se los encuentra, ya sea como formas recien-
tes o como fsiles, en sedimentos marinos de
aguas someras y tropicales. Son importantes
constituyentes de los ambientes carbonticos
de arrecifes coralinos, donde pueden confor-
mar el 35-40% de los sedimentos detrticos cir-
cundantes.
Tienen ciertas caractersticas morfolgicas,
como el gran tamao, que sera una adapta-
cin a la simbiosis. La forma de la conchilla
aplanada, discoidal y fusiforme incrementa la
relacin superficie/volumen, favoreciendo un
mayor nmero de simbiontes cerca de la su-
perficie de la conchilla. La subdivisin de c-
maras en camaritas asociadas a poros como
aberturas mltiples, permite la ocupacin por
simbiontes, manteniendo paredes externas
delgadas, que dejan pasar la luz, sin perder la
resistencia de la conchilla, soportada interna-
mente por pilares ms masivos, septos plega-
dos o reforzados (Haynes, 1981; Tappan y
Loeblich, 1988). La mayora de los foraminfe-
ros grandes parecen tener rpido crecimiento
y longevidad (Ross, 1979).
Se encuentran foraminferos grandes en va-
rios rdenes. Por ejemplo, los aglutinados
Orbitolinidae, los Fusulinacea, los mililidos
Alveolinacea y Soritacea. Dentro del orden
Rotaliida hay varias familias con foraminfe-
ros grandes, como Calcarinidae, Nummuliti-
dae y Amphisteginidae, o las ya extinguidas
Orbitoididae, Miogypsinidae y Lepidocycli-
nidae.
90 FORAMINIFERIDA
ISTOPOS ESTABLES DEL OXGENO
Y CARBONO
La relacin entre los istopos estables del ox-
geno (18O y 16O) y del carbono (13C y 12C) de las
conchillas de foraminferos es muy utilizada
en paleooceanografa. La presente sntesis se
basa en Berger (1979), Rohling y Cooke (1999),
Jorissen (1999) y Alegret (2004).
La composicin isotpica de las conchillas en
gran medida refleja la del agua circundante.
Todo cambio de estado y reaccin, como la pre-
cipitacin de calcita o la evaporacin del agua
de mar produce una diferenciacin en la com-
posicin isotpica de los productos resultantes
que se denomina fraccionamiento. Las molcu-
las formadas por istopos livianos reaccionan
ms fcilmente que las de istopos pesados. La
evaporacin libera preferentemente istopos
livianos, dejando enriquecida el agua en 18O. El
factor de fraccionamiento es definido como c-w
= Rc/Rw , donde R es la relacin entre los istopos
pesados y livianos (por ejemplo 18O/16O), para la
calcita (c) y el agua (w), en el primer ejemplo, o
l-v = Rl/Rv , para el agua y el vapor. El fracciona-
miento depende en parte de la temperatura.
La composicin isotpica de una muestra se
denota como , que es un valor establecido por
comparacin con una muestra estndar, y se
expresa en partes por mil. Para los istopos de
oxgeno y de carbono en carbonatos, el
estndar, que se denomina PDB, corresponde a
un belemnite de la Formacin Pee Dee, de Esta-
dos Unidos. El valor isotpico para una mues-
tra se define como m = 103 x (Rm Rstd)/Rstd, donde
R m y R std corresponden a las proporciones
isotpicas de la muestra y del estndar, res-
pectivamente. Un valor de positivo para la
muestra analizada indica un enriquecimiento
en el istopo pesado respecto al estndar, y un
valor negativo, un empobrecimiento. Los
istopos de oxgeno y de carbono se analizan
por medio de un espectrmetro de masa.
El volumen de hielo global es el factor ms
importante que determina el valor de 18O. Los
casquetes de hielo se forman a bajas tempera-
turas, por precipitaciones en altas latitudes,
que estn empobrecidas en 18O, comparadas
con las de bajas latitudes. El enriquecimiento y
acumulacin de 16O en los casquetes polares
deja a los ocanos enriquecidos en 18O.
Por otra parte, durante la formacin de car-
bonato, el fraccionamiento es mayor a menor
temperatura. Las conchillas que precipitan en
equilibrio con el agua de mar, estn enriqueci-
das en 18O respecto del agua de mar, y quedan
ms enriquecidas a menor temperatura. Valo-
res altos de 18O indican menor temperatura
LOS INVERTEBRADOS FSILES
de las aguas, o mayor volumen de hielo polar,
o ambos.
En una misma muestra, la seal isotpica del
oxgeno puede ser diferente para las especies
planctnicas que vivan en diferentes profun-
didades de la columna de agua, y por lo tanto a
diferentes temperaturas, ya que la temperatu-
ra desciende rpidamente desde la superficie
del mar hacia el fondo. Las especies que habi-
tan a mayor profundidad en la columna de
agua poseern mayores valores . Las bent-
nicas de la misma muestra presentaran valo-
res an ms pesados.
Los istopos del oxgeno de las conchillas de
foraminferos han permitido estimar la tem-
peratura de los ocanos y el volumen de los
casquetes de hielo polares durante el Cenozoi-
co. Hay un incremento en los valores de 18O,
que indica una menor temperatura de las
aguas, un mayor volumen de hielo polar, o
ambos, como tendencia a lo largo del Cenozoi-
co. Los istopos de oxgeno tambin han per-
mitido correlaciones estratigrficas a nivel glo-
bal, con el reconocimiento de pisos isotpicos.
Los istopos del carbono proporcionan infor-
macin sobre la circulacin del agua profunda
y la paleoproductividad. Durante la fotosnte-
sis, la materia orgnica se enriquece preferen-
cialmente en 12C. El fitoplancton marino forma
materia orgnica con valores de 13C de -20 a -
23, respecto al agua ambiente. Como resul-
tado de la actividad fotosinttica, las aguas
superficiales quedan relativamente enriqueci-
das en 13C. Las conchillas que se forman en el
agua superficial estn consecuentemente enri-
quecidas en 13C. Parte de la materia orgnica
superficial desciende hacia el fondo, descom-
ponindose y liberando 12C, transfiriendo 12C
de la superficie al agua profunda. El 13C del
agua de fondo ocenica depende principalmente
del flujo orgnico desde la superficie, que in-
troduce materia orgnica empobrecida en 13C,
y la ventilacin por corrientes de fondo.
Dentro del sustrato, la materia orgnica que
se descompone libera CO2 empobrecido en 13C
en el agua intersticial, por lo que hay un fuerte
gradiente 13C en los primeros centmetros del
sustrato, que afecta a las conchillas que se for-
man en ese microhbitat. As se ha visto que
en general, las conchillas de bentnicos epifau-
nales tienen un alto 13C, y la de infaunales un
13C ms bajo.
El 13C se puede usar en la reconstruccin de
la circulacin ocenica. El 13C del agua pro-
funda refleja el tiempo de exposicin a la des-
composicin de materia orgnica, la cantidad
de materia orgnica descompuesta, y la velo-
cidad de descomposicin. Estos factores per-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
miten trazar la historia de la masa de agua
FORAMINIFERIDA
desde su rea de origen.
Las interpretaciones de los valores isotpicos
deben tener en cuenta otros factores que influ-
yen en la composicin isotpica de las conchi-
llas, como el efecto vital, debido entre otros fac-
tores al estadio ontogentico y la asociacin
con simbiontes.
TAFONOMA
Generalmente hay diferencias marcadas en-
tre las asociaciones vivas y las muertas, princi-
palmente debido a procesos postmortem, como
transporte, desintegracin de aglutinados y di-
solucin preferencial de formas calcreas
(Murray, 1991).
Los foraminferos planctnicos siempre su-
fren un proceso de sedimentacin, a diferencia
de los bentnicos que pueden o no experimen-
tar desplazamientos postmortem. El hundimien-
to de la conchilla de los foraminferos planct-
nicos depende de su peso y tamao, y en gene-
ral tardan entre 3 y 12 das en alcanzar la pro-
fundidad ocenica media de unos 4000 m de
profundidad. El desplazamiento postmortem de-
pende de las condiciones oceanogrficas y en
estudios de foraminferos recientes, el dime-
tro del mayor foraminfero planctnico de cada
muestra de fondo se relaciona positivamente
con la profundidad del agua (Murray, 1976).
As tambin, resultan comnmente desplaza-
dos de sus ambientes tanto foraminferos ben-
tnicos como planctnicos cuando las conchi-
llas son de un dimetro menor a 125 m, con el
resultado que en ambientes esturicos, los ejem-
plares de las asociaciones de baja diversidad e
indgenas del estuario alcanzan tamaos rela-
tivamente mayores, y contrastan con el peque-
o tamao de las conchillas desplazadas desde
el mar abierto (Murray y Hawkins, 1976).
La disolucin es muy intensa en medios muy
someros y marginales, como manglares y es-
tuarios, en donde las conchillas de los forami-
nferos calcreos no persisten ms de un da
una vez que el organismo ha muerto.
La disolucin depende del in carbonato, la
temperatura, la concentracin de CO2 y la pre-
sin hidrosttica. De manera que a partir de
cierta profundidad, las conchillas comienzan
a disolverse dentro de la denominada
lisoclina, hasta disolverse completamente a
partir de la llamada lnea de compensacin
de la calcita. La lisoclina se encuentra desde
los 4000 m de profundidad en latitudes bajas
y medias, vinculada con las aguas antrticas
de fondo, que mayormente se originan en el
FORAMINIFERIDA 91
 mar de Weddell, y que son de carcter corro-
FORAMINIFERIDA
sivo, de manera que en las regiones polares, la
lnea de compensacin de la calcita puede ser
muy somera.
La disolucin depende fuertemente de la com-
posicin, estructura y porosidad de las con-
chillas. El orden de solubilidad de menor a
mayor es: calcita pura, calcita magnesiana y
aragonita, pero con exposicin subarea se
intercambia el orden de las dos ltimas. Se co-
nocen escalas de disolucin para las especies
actuales de foraminferos planctnicos, en don-
de claramente las conchillas ms propensas a
la disolucin son las de paredes ms perfora-
das. La susceptibilidad a la disolucin de con-
chillas fsiles, puede obtenerse mediante tin-
turas cidas como la alizarina.
En los ambientes profundos, debido a que la
disolucin es muy fuerte solo se encuentran fo-
raminferos aglutinados.
Las bioerosin dada por perforaciones es re-
lativamente frecuente, conocindose casos en
que nematodes invaden mediante perforacio-
nes las conchillas de los foraminferos calcreos
(Sliter, 1971). En reas templadas extratropi-
cales, en trminos generales los mililidos con
sus paredes imperforadas y gruesas parecen
ser escasamente agredidos, mientras que los
bulimnidos, de paredes delgadas y de hbito
infaunal, en ambientes oxigenados, suelen es-
tar fuertemente bioerodados. En ambientes
deficientes de oxgeno, aparentemente la pre-
sin depredativa es menor, y la preservacin
es muy buena (Sliter, 1975; Malumin et al., en
prensa).
BIOESTRATIGRAFA
Muchas especies y aun gneros de foramin-
feros tienen cortos biocrones, que los hacen muy
tiles en bioestratigrafa. Otra de sus ventajas
es que son aplicables en estudios de subsuelo.
Adems, por tratarse de microfsiles relativa-
mente grandes, tienen menor posibilidad de ser
retrabajados, y al mismo tiempo las situacio-
nes de retrabajo son ms fciles de reconocer,
en comparacin con otros microfsiles de me-
nor tamao.
Especialmente mediante los foraminferos
planctnicos, por su rpida evolucin y am-
plia distribucin geogrfica, se han desarro-
llado biozonaciones para el Cretcico y el Ce-
nozoico, como las de Bolli (1966), Blow (1969),
Stainforth et al. (1975), Robaszynski et al. (1984),
Bolli et al. (1985), Berggren et al. (1995), Arz y
Molina (2002), entre otras.
92 FORAMINIFERIDA
Las biozonas de foraminferos planctnicos
son mayormente biozonas de intervalo. Alcan-
zan ms resolucin las de reas tropicales, por
la mayor diversidad y porque los taxa de me-
nores biocrones son marcadamente filotrmi-
cos. Para medias y altas latitudes se han desa-
rrollado otras zonaciones, generalmente de
menor resolucin (ver Jenkins, 1985; Berggren,
1992).
Las biozonas de foraminferos se denominan
con la indicacin del tipo de biozona seguido
por el nombre de una o ms especies segn las
normas nomenclaturales del cdigo de estrati-
grafa. Tambin se utiliza otro tipo de notacin,
por medio de siglas y nmeros. As para el
Palegeno, se identifican por su numeracin
desde la P1 a la P22, y para el Negeno, desde la
N4 a la N23. Esta notacin es breve y especial-
mente cmoda para los gelogos o geofsicos.
La equivalencia temporal de las zonas de fo-
raminferos planctnicos es variable. Por ejem-
plo, en el Palegeno en general las biozonas re-
presentan lapsos de medio a un milln de aos,
pero algunas duran mucho menos. Las biozo-
nas basales del Daniano representan aproxi-
madamente entre 5000 y 50000 aos.
Por su pequeo tamao y abundancia, los fo-
raminferos planctnicos pueden ser muestrea-
dos a intervalos muy pequeos, centimtricos,
para estudios bioestratigrficos de alta reso-
lucin. Estos muestreos se realizan particular-
mente en el entorno de lmites cronoestratigr-
ficos para investigar los acontecimientos aso-
ciados. Como ejemplos de esta clase de estu-
dios pueden citarse los de Arenillas et al. (2002)
para el lmite Cretcico/Palegeno, o el de
Molina et al. (1999) para el lmite Paleoceno/
Eoceno, entre otros.
La integracin con zonaciones de diferentes
grupos de microfsiles, reversiones magnti-
cas, estadios isotpicos y ciclos de Milankovitch
permite una mayor resolucin estratigrfica,
la calibracin y control de la isocroneidad de
lmites zonales, y facilita la correlacin estra-
tigrfica, incluso entre cuencas marinas y con-
tinentales.
En general, las zonaciones basadas en fora-
minferos bentnicos son de carcter local o
regional y de menor alcance geogrfico que las
de planctnicos, por estar asociadas a condi-
ciones del sustrato.
Entre los bentnicos que se utilizan en bioes-
tratigrafa se destacan algunos grupos de fora-
minferos grandes de aguas clidas y someras.
Los fusulinceos, de rpida evolucin y diver-
sificacin, con tendencias morfolgicas marca-
das, usualmente presentes en gran nmero y
con amplia distribucin geogrfica en reas
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tropicales y subtropicales, son uno de los gru-
pos ms confiables para correlaciones locales
e intercontinentales en el Paleozoico Tardo.
Haynes (1981) reconoce 16 biozonas para el
Carbonfero Superior y el Prmico, basadas en
gneros de fusulinceos de corto biocrn o con
un acm definido. Los aglutinados orbitolin-
ceos son los mejores fsiles guas para las pla-
taformas del Tethys durante el Cretcico Tem-
prano, los hialinos orbitoidceos para sedimen-
tos nerticos del Cretcico Tardo, los
nummultidos, discociclnidos y alveolnidos
para el Palegeno, los lepidociclnidos para el
Oligoceno a Mioceno Temprano y los
miogipsnidos para el Oligoceno Tardo a
Mioceno Temprano.
Los bentnicos pequeos tambin se utilizan
en bioestratigrafa. Como ejemplos, los
Lagenida en el Jursico y Cretcico Temprano,
y particularmente en el Las, donde las biozo-
nas se han correlacionado con las de los
amonites; ciertos grupos de aragonticos, como
los Duostominacea en el Mesozoico Temprano,
o las especies de Epistomina, en el Jursico Me-
dio a Cretcico Temprano; las uvigerinas y
transversigerinas en el Cenozoico.
Los aglutinados de facies de flysch del Cret-
cico Superior y Palegeno han sido los prime-
ros microfsiles aplicados en estudios vincu-
lados con la prospeccin petrolera, en los tra-
bajos pioneros de Josef Grzybowski en los
Crpatos para la dcada de 1890. Frecuente-
mente son los nicos microfsiles en esas fa-
cies; as han sido de mucha utilidad tambin
en la exploracin petrolera del Mar del Norte.
Hay muchas zonaciones basadas en bentni-
cos pequeos, por ejemplo las de Bolli et al. (1994),
para el Cretcico y Cenozoico del rea caribea.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los foraminferos aparecen como fsiles a
partir del Cmbrico basal, aproximadamente
al mismo tiempo que los metazoos con esque-
leto. Sus caractersticas moleculares confirman
un origen monofiltico y la diferenciacin de
los principales grupos morfotaxonmicos. Su-
gieren que la aparicin de los foraminferos f-
siles fue precedida por una gran radiacin de
especies uniloculares y desnudas no preserva-
das, separadas a partir de un ancestro
Cercozoa en el Neoproterozoico. Los foramin-
feros habran sido un componente importante
de la comunidad protista ya en el Neoprotero-
zoico (Pawlowski et al., 1996, 2003).
Los aglutinados son los foraminferos domi-
nantes en el Paleozoico Temprano (Haynes,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
1981). Los foraminferos del Cmbrico son aglu-
FORAMINIFERIDA
tinados uniloculares o biloculares, globulares
o tubulares, rectos o enrollados, mientras los
aglutinados multiloculares apareceran en el
Ordovcico. En el Silrico Temprano aparece
la pared calcrea microgranular, con los pri-
meros Fusulinida, orden que alcanzar un
enorme desarrollo en las plataformas some-
ras y clidas del Paleozoico Tardo, y se extin-
guir al final del Prmico. En el Devnico Tar-
do, la aparicin de adaptaciones morfolgi-
cas tales como conchillas aplanadas y cma-
ras subdivididas en camaritas en algunos g-
neros de este orden, sugieren la asociacin con
endosimbiontes, modo de vida que se extende-
ra en el Paleozoico Tardo a diversos grupos,
como los fusulinceos (Tappan y Loeblich,
1988).
En el Carbonfero aparecen los Miliolida, de
pared calcrea imperforada. Estudios morfo-
lgicos y moleculares sugieren que derivaron
de un antecesor similar a los Allogromiida, y
que evolucionaron separadamente mucho an-
tes que apareciera el primer foraminfero con
conchilla. Poseen un tipo de actina de gran peso
molecular, diferente a las dos actinas de menor
peso conocidas en Allogromiida, Textulariida y
Rotaliida (Fahrni y Pawlowski, 1995). En el Car-
bonfero, tambin aparecen los Lagenida, pri-
meros foraminferos hialinos, que en el Prmi-
co ya se hallan bastante diversificados.
A la extincin en masa del lmite Prmico/
Trisico sucede una radiacin adaptativa de
pequeos foraminferos bentnicos. Con la
aparicin en el Jursico de los Buliminida y
Rotaliida, ya estn representados todos los r-
denes de foraminferos bentnicos, excepto los
monogenricos Carterinida y Silicoloculinida.
Un paso mayor en la evolucin de la clase se
da en el Jursico, con la exitosa invasin del
nicho pelgico por parte de los foraminferos
planctnicos.
En las asociaciones bentnicas del Mesozoico
y hasta el Cretcico Temprano, se destaca la
participacin de los Lagenida, as como cier-
tos grupos aragonticos, como los Duostomi-
nacea y Ceratobuliminacea. Los aglutinados
conforman un grupo especialmente desarro-
llado en el Jursico, particularmente en reas
tropicales, con gneros de gran tamao y la
aparicin de paredes labernticas, y en el Cre-
tcico Temprano, con los grandes Orbitolina-
cea.
En el Cretcico aparecen formas bentnicas
calcreas grandes, con estructura interna com-
pleja, como los hialinos Orbitoidacea y los por-
celanceos Alveolinacea, que integran las mi-
crofaunas bentnicas de los mares someros
FORAMINIFERIDA 93
 tropicales y subtropicales. En el Cretcico Tar-
FORAMINIFERIDA
do hay una gran radiacin de pequeos ben-
tnicos del orden Rotaliida, mientras en los
ambientes pelgicos los planctnicos alcanzan
una alta diversidad morfolgica y taxonmi-
ca. La extincin en masa del lmite Cretcico/
Palegeno, vinculada al impacto meteortico
en Yucatn, afect fuertemente a los foramin-
feros planctnicos, con la extincin de la gran
mayora de sus especies. Las asociaciones
planctnicas del Daniano basal son poco di-
versas, conformadas por especies muy peque-
as y de morfologa simple, para luego recupe-
rar diversidad y continuar su evolucin a lo
largo del Cenozoico. Entre los bentnicos pe-
queos del Cenozoico se destacan los pequeos
Rotaliida. En el Paleoceno las asociaciones son
mayormente cosmopolitas, debido a las con-
diciones climticas extendidas y uniformes. La
crisis del lmite Paleoceno/Eoceno, relacionada
con un abrupto mximo termal, afecta parti-
cularmente a los pequeos bentnicos de aguas
profundas, con un marcado relevo incluso en
las formas someras de altas latitudes.
El Palegeno de plataformas someras de re-
giones tropicales se caracteriza por el desarro-
llo de foraminferos bentnicos grandes de los
rdenes Rotaliida y Miliolida, como los
nummulites, alveolinas, discociclinas y
lepidociclinas. Estos bentnicos grandes, al
igual que los planctnicos, alcanzan un mxi-
mo de diversidad en el Eoceno Medio, dismi-
nuyendo en el Oligoceno (Tappan y Loeblich,
1988). En el Mioceno hay un nuevo mximo de
bentnicos calcreos grandes, para luego de-
clinar. En ese perodo, tanto las asociaciones
bentnicas de profundidad como de aguas so-
meras y las planctnicas, toman un aspecto
moderno.
Cada uno de los grandes grupos de foramin-
feros tiene su particular historia evolutiva, que
se resea a continuacin.
Tradicionalmente se consider que los fora-
minferos aglutinados se habran originado a
partir de los Allogromiida, por un incremento
del material aglutinado en la pared orgnica
(Tappan y Loeblich, 1988). Los estudios mole-
culares, en cambio, sugieren que la pared or-
gnica o aglutinada en los foraminferos uni-
loculares son caracteres convergentes, y no una
simple progresin de una a otra (Pawlowski et
al., 2003). Los aglutinados aparecen en el Cm-
brico Temprano, aunque recientemente se ha
descripto una especie para el Vendiano (Pre-
cmbrico cuspidal) del Uruguay (Gaucher y
Sprechmann, 1999). Los taxa del Cmbrico tie-
nen conchillas simples globulares o tubulares
rectas o enrolladas. El primer gnero del Cm-
94 FORAMINIFERIDA
brico, Platysolenites, es bilocular, con un
prolculo seguido de una segunda cmara
tubular (McIlroy et al., 2001). Formas verdade-
ramente multiloculares apareceran en el Or-
dovcico. Para el Carbonfero los multilocula-
res planoespirales estn bien representados y
aparecen formas multiloculares trocoespira-
les (Haynes, 1981). Cerca de un tercio de los
gneros se extinguen al final del Paleozoico
(Tappan y Loeblich, 1988). En el Mesozoico, es-
pecialmente a partir del Jursico, aparecen taxa
de gran tamao, con estructuras internas com-
plejas, cmaras subdivididas, paredes
canaliculadas o labernticas. La mayora de
estos taxa grandes y complejos se extinguen al
final del Jursico o en el Cretcico Medio
(Aptiano-Cenomaniano). En el Cretcico con-
tina la expansin de los aglutinados, desta-
cndose los grandes y cnicos Orbitolinacea,
los Ataxophragmiacea y los Verneuilinacea
(Haynes, 1981; Tappan y Loeblich, 1988).
La mxima diversidad genrica de los agluti-
nados fsiles se alcanza en el Cenomaniano,
luego declinan y se extinguen en un 25% al fi-
nal del Cretcico. En el Cenozoico aparecen gru-
pos nuevos, como muchos gneros de los
Textulariida. En el Pleistoceno el nmero de
gneros de aglutinados llega solo a cerca de la
mitad del nivel del Cenomaniano. Dado que
muchos aglutinados tienen paredes pobremen-
te cementadas y pocas chances de preserva-
cin, el nmero de gneros vivientes casi
cuadriplica al de fsiles pleistocenos (Tappan
y Loeblich, 1988).
Los Fusulinida se habran desarrollado a par-
tir de los Allogromiida, aunque no se descarta
un origen en los aglutinados (Tappan y
Loeblich, 1988). Las formas primitivas corres-
ponden a la superfamilia Parathuramminacea,
con conchillas uniloculares y pared simple de
calcita microgranular. Para el Devnico se de-
sarrollan formas con septos bien definidos y la
pared comnmente posee dos o ms capas. La
diversidad genrica alcanza un mximo en el
Viseano (Mississippiano), con la mayor abun-
dancia de grupos como Tetrataxacea, Endo-
thyracea, Palaeotextulariacea y Archaedisca-
cea (Haynes, 1981). Hacia la parte media del
Carbonfero, hay una cada marcada de diver-
sidad que afecta a varias superfamilias, en con-
traste con el desarrollo de los Fusulinacea
(Tappan y Loeblich, 1988).
Las formas primitivas de los Fusulinacea fue-
ron planoespirales y evolutas con un corto eje
de enroscamiento, luego pasan a ser involutas,
con un eje de enroscamiento ms elongado, y
la conchilla evoluciona de lenticular a globu-
lar, discoidal, fusiforme hasta cilndrica. Las
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tendencias evolutivas de los Fusulinacea in-
cluyen aumento de tamao, la subdivisin de
las cmaras en camaritas por el plegamiento
de los septos o por insercin de tabiques, ma-
yor complejidad de la pared, con modificacio-
nes por disolucin o depositacin secundaria,
y el pasaje de un tnel central a numerosos
formenes. En el Prmico Tardo algunos
fusulnidos tienen conchillas extremadamente
grandes, o muy complejas estructuras inter-
nas, y algunos tienden al desenroscamiento.
La superfamilia se desarrolla especialmente en
el Pennsylvaniano y el Prmico, con variacio-
nes en su diversidad y dominancia de distin-
tas familias. Hacia el Prmico Tardo se da un
brusco descenso de diversidad, y los ltimos
miembros del orden desaparecen con la extin-
cin en masa del lmite Prmico/Trisico
(Tappan y Loeblich, 1988).
Los mililidos aparecen en el Carbonfero
Temprano, con conchillas simples; en el Pr-
mico ya surgen algunas formas grandes, con
septos o pilares subdividiendo las cmaras. La
diversidad genrica disminuye en un 50% al
final del Paleozoico. En el Trisico Tardo de
Europa meridional se manifiesta alguna radia-
cin, pero la diversidad declina durante el
Jursico y el Cretcico Temprano. En el Cret-
cico Tardo, gneros grandes e internamente
complejos, de corta duracin geolgica, alcan-
zan sucesivos mximos de diversidad. Corres-
ponden a las familias Alveolinidae, subglobu-
lares a fusiformes, los discoidales Meandrop-
sinidae y los ovoides a discoidales Fabularii-
dae, entre otras. Al trmino del Cretcico hay
una cada de un 50% en la diversidad de los
mililidos, mayormente debida a la extincin
de estos grandes taxa especializados (Tappan
y Loeblich, 1988).
Despus de un perodo de diversidad baja en
el Paleoceno y el Eoceno Temprano, un nuevo
mximo se alcanza en el Eoceno Medio, con la
aparicin de muchas formas pequeas, y algu-
nos gneros grandes e internamente comple-
jos. La diversidad de los mililidos grandes
permanece baja en el Oligoceno, pero alcanza
un mximo en el Mioceno, con nuevos taxa de
Alveolinidae, Peneroplidae y Soritidae. Como
en otros rdenes, el nmero de gneros porce-
lanceos vivientes es ms del doble que para el
Pleistoceno, aunque el nmero de taxa de gran
tamao es mnimamente superior que el del
Mioceno (Tappan y Loeblich, 1988).
El orden Spirillinida se conoce desde el
Trisico Tardo y alcanza un mximo en n-
mero de gneros en el Cretcico Temprano,
aunque ste es superado en el Holoceno
(Tappan y Loeblich, 1988).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los Lagenida habran aparecido en el Carbo-
FORAMINIFERIDA
nfero, con formas no septadas, a partir de los
Fusulinida. Son especialmente importantes en
el Mesozoico y alcanzan varios mximos de
diversidad en el Jursico y Cretcico (Tappan
y Loeblich, 1988). En el Cretcico Tardo decli-
naron, aunque se diversifican especialmente en
el Maastrichtiano, y sufren una merma en el
lmite Cretcico-Palegeno (Haynes, 1981). Si
bien su declinacin prosigue durante el
Palegeno, en las regiones australes mantie-
nen un elevado porcentaje de especies hasta el
Eoceno Medio, algunas de ellas de considera-
ble tamao (cf. Malumin, 1990 a). A partir del
Eoceno Medio, su participacin en las micro-
faunas es muy pequea.
Los polimorfinceos aparecen durante el
Trisico Tardo y Jursico, y alcanzan un mxi-
mo en el Albiano, aunque muchos desaparecen
en esta edad (Tappan y Loeblich, 1988). Si bien
nuevos gneros se hallan durante el Palegeno,
pasan a ser constituyentes muy accesorios de
las asociaciones, en nmero de especies y de
ejemplares. Los taxa uniloculares surgen en el
Jursico.
El orden Buliminida aparece en el Jursico
Medio, expandindose en el Cretcico Tardo,
cuando gneros como Siphogenerinoides,
Coryphostoma y Bolivinoides son de aplicacin
bioestratigrfica. En el Paleoceno aparecen los
Cassidulinidae y Uvigerinidae, con otra expan-
sin en el Eoceno, cuando aparecen las
uvigerinas costuladas, muchas de ellas indi-
cadoras bioestratigrficas. En particular, los
Stilostomellacea sufren, junto con otros gru-
pos uniseriales de aguas profundas, una de las
ltimas extinciones del Fanerozoico en las
proximidades del lmite Plioceno-Pleistoceno.
Los pequeos Rotaliida aparecen en el
Jursico, con marcada diversificacin en el Cre-
tcico Tardo. En el Cenozoico se hacen domi-
nantes entre los bentnicos, con rpida expan-
sin en el Paleoceno y Eoceno, y un nuevo mxi-
mo en el Mioceno Temprano.
Los Rotaliida grandes, con complejas pare-
des, numerosas cmaras, y sistemas de cana-
les y estolones, aparecen y se diversifican en el
Cretcico Tardo. La mayora son de corto ran-
go estratigrfico, con un 80% de extinciones al
final del Cretcico, y pocos sobrevivientes en
el Paleoceno. Nuevos gneros aparecen en el
Paleoceno, y se da una gran radiacin en el
Eoceno Medio, cuando alcanzan el mximo ab-
soluto, con brusca disminucin en el Eoceno
Tardo y Oligoceno Temprano. En el Oligoceno
Tardo y Mioceno Temprano hay un incremen-
to, seguido con un decrecimiento continuo has-
ta el Holoceno (Tappan y Loeblich, 1988).
FORAMINIFERIDA 95
 Los foraminferos planctnicos habran apa-
FORAMINIFERIDA
recido en el Jursico, en el Bajociano
(BouDagher-Fadel et al., 1997) o en el Toarciano
(Hart et al., 2003). Su evolucin ha sido iterativa
y convergente, con la repeticin de caracteres
morfolgicos en grupos sin relacin filogenti-
ca directa. Casos clsicos son la aparicin en
distintos perodos de conchillas aplanadas con
carena, y otras prcticamente esfricas, de
aberturas accesorias, o de cmaras alargadas
radialmente. Por otra parte, en su historia se
alternan perodos caracterizados por baja di-
versidad, asociados con morfologas simples,
oportunistas, de estrategia r, y perodos con
asociaciones de alta diversidad, y morfologas
complejas, especializadas, de estrategia k. Los
foraminferos planctnicos habran derivado
de la familia Oberhauserellidae, del orden
bentnico aragontico Robertinida. En su ori-
gen son de morfologa simple, globigerinifor-
mes, probablemente aragonticos, y habran
tenido una distribucin tropical y hbito
meroplanctnico, con un estadio inicial
bentnico y uno adulto planctnico. Para el
Cretcico Temprano, se distribuyen amplia-
mente en bajas y medias latitudes y seran
holoplanctnicos. Las morfologas continan
siendo simples, ejemplificadas por el gnero
Hedbergella, y la diversidad, baja. En el Aptiano
se inicia un perodo de diversificacin y apare-
cen nuevas morfologas, ms complejas, que
incluyen carenas, cmaras radialmente
elongadas y diversas modificaciones apertu-
rales. La mxima diversidad durante el Cret-
cico se alcanz en el Maastrichtiano. Al finali-
zar el Cretcico se produce una extincin en
masa, con la desaparicin del 90% de las espe-
cies de los foraminferos planctnicos, relacio-
nada con el impacto meteortico en la pennsu-
la de Yucatn (Mxico). Solo sobrevivieron
unas contadas especies del gnero triserial
Guembelitria, de Hedbergella, y probablemente una
especie del biserial Heterohelix (ver Molina,
2004).
En la base del Cenozoico, en el Daniano, do-
minan especies globigeriniformes, pequeas,
simples en morfologa, cosmopolitas. Hacia el
Paleoceno Tardo, aumenta la diversidad y apa-
recen morfologas ms complejas que se extien-
den al Eoceno. En el Eoceno Medio aparecen g-
neros como Hantkenina, con largas espinas tu-
bulares, Globigerinatheka con numerosas aber-
turas, cubiertas por bullas, y Orbulinoides, de
forma esfrica. El desarrollo de esta fauna se
extiende hasta el final del Eoceno, donde el l-
mite Eoceno/Oligoceno se establece por la des-
aparicin de las hantkeninas. El Oligoceno es
un perodo de baja diversidad, conteniendo
96 FORAMINIFERIDA
especies globigeriniformes. Con una siguiente
radiacin en el Mioceno, y la aparicin de g-
neros como Globigerinoides, Orbulina y
Sphaeroidinella, las morfologas complejas y de
estrategia k reaparecen, continuando hasta la
actualidad.
Contrariamente a la visin ms tradicional
que considera a los foraminferos planctnicos
como monofilticos, las caractersticas mole-
culares sugieren un origen polifiltico para los
planctnicos modernos, con al menos tres epi-
sodios independientes de transiciones
bentnico-planctnico. Al menos un represen-
tante de Candeinidae se posiciona dentro de la
radiacin de los bentnicos calcreos Bulimi-
nida y Rotaliida y de los aglutinados multilo-
culares, lejos del resto de los planctnicos, su-
giriendo que los planctnicos microperforados
han divergido independientemente de algn
linaje bentnico. Los Globorotaliidae podran
tambin haber derivado de un bentnico, con
un origen independiente y posterior a los
Globigerinidae (De Vargas et al., 1997).
Los Involutinida emergen en el Prmico, con
una gran diversificacin en el Trisico Tardo,
decrecen en diversidad durante la mayor par-
te del Jursico y del Cretcico Temprano y no
se conocen como fsiles luego del Cenomania-
no. Algunos gneros vivientes asignados a este
orden, a causa de su pared aragontica, pue-
den en realidad estar vinculados al orden
Spirillinida (Tappan y Loeblich, 1988).
Los Robertinida son conocidos desde el
Trisico Medio, con pared aragontica dudosa,
y en regiones tropicales. Tras un mximo en el
Trisico Tardo, casi se extinguen en el Jursico
Temprano, cuando aparecen las ms distribui-
das familias de Ceratobuliminidae y Episto-
minidae. Posterior diversificacin en el Jursico
Medio y Tardo, con leve declinacin en el Cre-
tcico Tardo, pocos cambios en la diversidad
en el Cenozoico y escasos gneros vivientes
(Tappan y Loeblich, 1988).
Las formas de agua dulce recientes, en parte
identificadas por el anlisis molecular, pertene-
ceran a mltiples linajes dentro de los forami-
nferos. Habran derivado de diferentes pobla-
ciones de especies marinas, en distintas pocas,
con repetida colonizacin de los ambientes de
agua dulce, y prdida de la conchilla como adap-
tacin a esos ambientes. Tambin sera posible
que uno o ms linajes de foraminferos marinos
tengan un ancestro de agua dulce (Holzmann et
al., 2003; Pawlowski et al., 2003).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
 RADIOLARIA
5 RADIOLARIA
Demetrio Boltovskoy
Ignacio Pujana

INTRODUCCIN tamao (0,05 a 5 mm), la posesin de endo-

Los radiolarios son protistas exclusivamente
planctnicos y marinos. La gran mayora de
las especies son solitarias y poseen un endoes-
queleto de slice, aunque tambin hay formas
coloniales y sin esqueleto.
Inicialmente se inclua entre los radiolarios a
los acantarios (Acantharia), protistas tambin
marinos y planctnicos con varios puntos de
similitud: la forma de vida y modo de alimen-
tacin (microfgicos), el aspecto general del
cuerpo (esfricos, oblongos o discoidales), el
plasma (dentro de la cpsula central) y
ectoplasma (fuera de aqulla), y en particular
los axopodios. Una caracterstica distintiva de
los acantarios es que en todas las especies el
esqueleto est basado en un esquema de 20 es-
pculas radiales (o 10 diametrales), dispuestas
segn un patrn nico denominado Ley de
Mller (Mller, 1859) (Figura 5. 1). Sin embar-
go, el esqueleto de los acantarios no es de slice,
sino de sulfato de estroncio (altamente soluble
en agua de mar), motivo por el cual ya en 1926
Schewiakoff separ a los Acantharia de los ra-

Figura 5. 1. Esquema de la disposicin y nomenclatura de las 20 espculas radiales en Acantharia (A), e ilustraciones de algunas
especies del grupo. B, C y D (figura inferior) representan individuos con citoplasma; E (fotografa con microscopio electrnico de barrido)
y F (dibujo) son esquemas del esqueleto desprovisto de citoplasma (A, E, de Bernstein et al., 1999; B, F, de Haeckel, 1887; C, de
Schewiakoff, 1926; D, de Popofsky, 1904).

LOS INVERTEBRADOS FSILES RADIOLARIA 101

 diolarios. Actualmente, la tendencia es reunir
RADIOLARIA
bajo el nombre de Radiolaria solamente a Po-
lycystina y Phaeodaria (aunque es probable
que esta clasificacin tambin sea filogentica-
mente incorrecta, ver Evolucin). Debido a ca-
ractersticas del esqueleto, solamente los pri-
meros se preservan bien en los sedimentos, tie-
nen importancia paleontolgica y fueron in-
tensamente estudiados, motivo por el cual en
el presente captulo se har especial hincapi
en los Polycystina.
HISTORIA
Entre 1850 y 1900, Ehrenberg, Mller,
Hertwig, Popofsky, y especialmente Haeckel
describieron miles de especies y propusieron
los primeros esquemas de clasificacin de los
radiolarios. La monografa de Haeckel del ao
1887, publicada en la serie basada sobre los
materiales de la expedicin oceanogrfica in-
glesa en la corbeta HMS Challenger, es un cl-
sico que an hoy est vigente. Luego de un pe-
rodo de escasa actividad, en los aos 1950 se
renov el inters en estos protistas, fomentado
por varios trabajos pioneros que demostraron
su utilidad para fines estratigrficos. En vir-
tud de esta aplicacin, la investigacin de los
Polycystina ha estado tradicionalmente en
manos de los paleontlogos y gelogos; las con-
tribuciones de ndole biolgica representan
menos del 10% del total de las publicaciones
sobre el grupo. Al ao 2003, el directorio de
especialistas en radiolarios incluye unos 160
nombres, pero la actividad cientfica de ms
de la mitad de stos es muy moderada. El total
de trabajos publicados sobre radiolarios as-
ciende, estimativamente, a 3500-4000. De es-
tos ms del 50% son sobre materiales del Ce-
nozoico, 30-35% del Mesozoico, y aproxima-
damente 10% del Paleozoico. Sin embargo, el
inters en las faunas ms antiguas, escaso has-
ta hace algunas dcadas, ha ido en franco au-
mento en los ltimos aos.
ESTUDIOS EN LA ARGENTINA
Los primeros registros de radiolarios fsiles
en la Argentina corresponden a Richter (1925)
y Kranck (1933), y provienen de radiolaritas
mesozoicas de Tierra del Fuego.
Cincuenta aos ms tarde, estudios micropa-
leontolgicos realizados en la cuenca Neuquina
por Musacchio (1979) citan por primera vez la
presencia de radiolarios en secuencias marinas
mesozoicas para el mbito andino sudamerica-
102 RADIOLARIA
no. Estos depsitos fueron ms tarde investiga-
dos por Pujana, quien document las asociacio-
nes de radiolarios de la Formacin Vaca Muerta,
con nfasis en algunas familias de importancia
bioestratigrfica (Pantanellidae: Pujana, 1991;
Parvicingulidae: Pujana, 1989; y Vallupininae,
una subfamilia de inters biostratigrfico:
Pujana, 1988, 1995, 1996 b). Radiolarios del
Jursico Medio del perfil clsico Chacay
Melehue fueron descriptos por Pujana en 1993.
Posteriormente, el estudio de los radiolarios
mesozoicos se extendi al Jursico Inferior,
Medio y Superior con secciones muestreadas
en toda la cuenca Neuquina; parte de estos re-
sultados fueron incluidos en una disertacin
doctoral (Pujana, 1997), que incluye datos acer-
ca de radiolarios del Pliensbachiano y
Toarciano de las Formaciones Sierra Chacaico
y Los Molles (Pujana, 1996 a). El resultado de
estos estudios permite establecer catorce aso-
ciaciones preliminares para el Mesozoico de la
cuenca Neuquina: cuatro para el Jursico Infe-
rior alto, seis para el Jursico Medio y cuatro
para el Jursico Superior-Cretcico Inferior.
Estas unidades informales estn siendo refina-
das y prometen ser una herramienta impor-
tante en secuencias sedimentarias con escaso
contenido en macrofsiles (Pujana, 1997).
Coco (1982) y Alpern (1987) analizaron las
asociaciones (Mioceno-Holoceno y Cuaternario,
respectivamente) de testigos ubicados en aguas
fras del Atlntico sur, mientras que Jannou y
Olivero (2001) mencionaron algunos radiola-
rios bien preservados del Palegeno de Tierra
del Fuego. El estudio de formas paleozoicas si-
gue siendo todava un campo totalmente vir-
gen.
Boltovskoy y Riedel (1980) estudiaron los ra-
diolarios en muestras de plancton colectadas
frente a las costas argentinas describiendo al-
rededor de un centenar de especies. Boltovskoy
(1981) compil toda la informacin disponible
hasta ese momento sumarizando los registros
de 172 especies de Polycystina citadas para el
Atlntico sudoccidental. Ms tarde, el mismo
autor produjo o colabor en nuevas revisiones
y actualizaciones del inventario y la distribu-
cin de los radiolarios Polycystina (Boltovskoy,
1998, 1999) y Phaeodaria (Kling y Boltovskoy,
1999), as como de los Acantharia (Bernstein et
al., 1999), en el Atlntico sur (desde las costas
africanas hasta las sudamericanas, y desde el
ecuador hasta la Antrtida).
Varios especialistas extranjeros realizaron
aportes muy significativos al conocimiento de
los radiolarios del Atlntico sudoccidental.
Hays, Lozano y Morley, entre otros, utilizaron
a estos protistas para estudios paleoceanogr-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 RADIOLARIA

Figura 5. 2. Ejemplos de morfotipos incluidos en los diferentes rdenes del superorden Polycystina (A, H, K, de Haeckel 1887; I, de
Popofsky 1913; P, de Goll 1972); B, de Swanberg 1979; T, de Matsuoka 1993; S, de Paverd 1995; G, J, Q, R, U, de Boltovskoy 1999; C, D,
E, F, L-O, de De Wever et al. 2001).

ficos y/o estratigrficos en el rea, incluyendo
el Ocano Austral, algunos sumamente deta-
llados (Hays, 1965, 1967; Hays y Opdyke, 1967;
Lozano y Hays, 1976; Morley, 1977; Weaver,
1983; Grinstead, 1984; Ciesielski y Grinstead,
1986). Para el Mesozoico del Sector Antrtico
Argentino Holdsworth y Nell (1992) fueron los
primeros en describir una fauna jursica. Pos-
teriormente, Kiessling describi una excelente
fauna de radiolarios del Tithoniano de la For-

LOS INVERTEBRADOS FSILES RADIOLARIA 103

RADIOLARIA

Figura 5. 3. Rasgos principales de la morfologa celular de los dos rdenes recientes de Polycystina ms importantes. Las lneas negras
gruesas indican los componentes esqueletarios (slice), la lnea interrumpida indica la cpsula central.

macin Ameghino en la Pennsula Antrtica

descubierta por Scasso (Kiessling y Scasso
1996; Kiessling, 1999, 2002). Goll y Bjrklund
(1974) produjeron un detallado informe de la
distribucin cuantitativa de esqueletos de ra-
diolarios en el Atlntico sur, incluyendo ma-
pas con las frecuencias relativas de 7 especies
representativas del grupo.

FUENTES DE INFORMACIN

Existen varias reseas globales sobre diferen-

tes aspectos del conocimiento de los radiola-
rios en general y de Polycystina en particular.
Los aspectos biolgicos, taxonmicos, ecolgi-
cos y distributivos de la fauna actual fueron
sumarizados por Hollande y Enjumet, 1960;
Strelkov y Reshetnjak, 1971; Boltovskoy, 1981,
1998, 1999; Anderson, 1983; Caron y Swan-
Figura 5. 4. Rasgos principales de la morfologa celular de Phaeo-
berg, 1990; Kling y Boltovskoy, 1999; Anderson daria (de Haeckel, 1887).
et al., 2002). Petrushevskaya (1967, 1971, 1981,
1986) produjo varios estudios monogrficos
cubriendo la taxonoma, distribucin y estra- mas del Holoceno se basa, en gran medida, en
tigrafa de los radiolarios, principalmente del el trabajo monogrfico de Nigrini y Moore
Cenozoico. El trabajo de Kling (1978) es una (1979). La estratigrafa del Cenozoico fue de-
excelente fuente de consulta y referencia ge- talladamente compilada por Sanfilippo et al.
neral sobre los radiolarios. Una resea muy (1985).
detallada de la taxonoma y bioestratigrafa Una fuente de informacin importante para
del grupo es la de De Wever et al. (2001). Todas los estudiosos del grupo es el portal de Internet
las especies descriptas hasta 1930 estn in- http://www.radiolaria.org/, con datos sobre
cluidas en el catlogo de Riedel y Foreman taxonomia, distribucin, estratigrafa, biolo-
(1995), mientras que la sistemtica de las for- ga, etc.

104 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

BIOLOGA
ANATOMA DE LA CLULA
El tamao de la clula de los radiolarios osci-
la entre unos 30 y 300 m, aunque algunas for-
mas coloniales pueden llegar a ms de 3 m de
largo (Figura 5. 2 B). Caracterstica y exclusiva
de este grupo es la cpsula central, una mem-
brana proteica perforada, frecuentemente de
color vivo, que separa el ectoplasma (o cito-
plasma extracapsular, tambin llamado
calymma), muy esponjoso y vacuolado, del
endoplasma (o citoplasma intracapsular), ms
denso (Figura 5. 3). La forma de esta membra-
na sigue en lneas generales a la forma general
del cuerpo, de manera que es esferoidal en Spu-
mellaria, y piriforme o elongada en Nassellaria
(Figura 5. 3). El endoplasma contiene la mayo-
ra de las organelas (ncleo, mitocondrias,
Golgi, etc.), mientras que en el ectoplasma se
ubican las vacuolas (digestivas y otras) y, cuan-
do las hay, las algas simbiticas. De la superfi-
cie del ectoplasma parten los seudopodios, ex-
tensiones del citoplasma que la clula utiliza
principalmente para obtener alimento. Dichos
seudopodios pueden ser finos y muy lbiles, los
filopodios, o ms gruesos y provistos de un eje
central o axonema, los axopodios (Figura 5. 3).
En Phaeodaria (tambin llamados Tripylea)
el ectoplasma, y a veces tambin el endoplas-
ma, alberga el feodio, una sustancia granular
de color amarillento, verde o pardo que proba-
blemente represente los productos de desecho
de la clula (Figura 5. 4).
REPRODUCCIN Y LONGEVIDAD
En algunas de las muy pocas especies de ra-
diolarios que se han logrado mantener vivas en
el laboratorio se ha observado la produccin de
cuerpos flagelados; sin embargo, no se sabe an
si stos representan gametas mviles o prop-
gulos asexuales. Tambin se ha visto fisin
binaria de la cpsula central y gemacin, sobre
todo en formas coloniales (Anderson, 1983). La
longevidad de estos protistas se estima en un
par de semanas a algo ms de un mes, pero di-
chos datos estn basados en evidencias indirec-
tas (Anderson 1983; Caron y Swanberg, 1990).
ALIMENTACIN
Los radiolarios se alimentan de partculas de
materia orgnica suspendidas en el agua, que
LOS INVERTEBRADOS FSILES
capturan con sus redes de seudopodios. Estas
RADIOLARIA
partculas pueden ser detritos, bacterias, al-
gas, otros protistas, zooplncteres metazoos
(apendicularias, coppodos, etc.). Muchas es-
pecies de Polycystina (pero no los Phaeodaria)
alojan en su ectoplasma clulas de algas
simbiticas, normalmente la dinofcea
Scrippsiella nutricula (Gast y Caron, 2001). Estas
algas utilizan los productos de desecho del
metabolismo del radiolario para su fotosnte-
sis y probablemente no sean digeridas por el
husped, a menos que la abundancia de ali-
mento en el medio decrezca drsticamente
(Anderson, 1983).
MORFOLOGA ESQUELETARIA
Si bien hay algunos radiolarios que carecen
de esqueleto (Figura 5. 2 B), y otros en los que
ste solo est representado por algunas esp-
culas aisladas en el citoplasma (Figura 5. 5 B),
la mayora de las especies tienen un esqueleto
ms o menos complejo formado por barras,
espinas y placas perforadas. El mismo es de
slice amorfa pura (SiO2 nH2O), y est inmerso
en el citoplasma por lo que es un endoesquele-
to. En Phaeodaria el esqueleto retiene una ma-
triz de naturaleza orgnica pobremente estu-
diada, de manera que sus restos muy raramen-
te se preservan en los sedimentos. En Polycys-
tina, en cambio, carece de esta matriz orgnica
y, por ende, su preservacin en los sedimentos
llega a ser excelente.
La simetra del esqueleto puede ser de tipo es-
frico o una derivada de sta (la mayora de los
Spumellaria y Phaeodaria). En este caso se ha-
llaran esferas concntricas (intra y extracap-
sulares), discos biconvexos, placas cuadrangu-
lares o trirradiadas, etc. (Figuras 5. 6 A-I, y 5 B-
G, I). Alternativamente, puede desarrollarse una
simetra axial, como en los Nassellaria, con uno
o ms segmentos o cmaras dispuestos a lo lar-
go de un eje. En el extremo proximal, que es don-
de comienza el crecimiento, est el primero de
estos segmentos, o cfalo, luego le sigue el trax
(segundo segmento), el abdomen (tercero), y fi-
nalmente los posabdominales (Figuras 5. 6 M-
R, y 2 P-U). El ltimo segmento generalmente
est abierto distalmente mediante una abertu-
ra o boca. Dependiendo de sus caractersticas,
las superficies esqueletarias pueden tener as-
pecto esponjoso (Figura 5. 6 D, F, G), o enrejado
(Figuras 5. 2 F, T, U, y 6 A, E).
Dado que la identificacin de los radiolarios
est basada casi exclusivamente sobre sus es-
queletos (ver Sistemtica), la importancia de
stos para la taxonoma es crucial. En este sen-
RADIOLARIA 105
RADIOLARIA
Figura 5. 5. Ejemplos de morfotipos incluidos en los rdenes del superorden Phaeodaria. (C, E, I, N, O, de Haeckel 1887; D, F, de
Haecker 1908; B, de Haecker 1908 y Reshetnjak 1966; G, de Schmidt 1908; M, de Borgert 1910; A, H, J, K, L de Boltovskoy 1999,
cortesa de M. Gowing).
tido es fundamental la correcta interpretacin
tanto de los estadios juveniles, como de las su-
cesivas etapas de disolucin postmortem. Por
ejemplo, el esqueleto de un radiolario con 4 es-
feras concntricas pasa a travs de una serie
de estadios de crecimiento antes de llegar a la
etapa adulta, comenzando por la pequea es-
fera interna y terminando con el ejemplar com-
pleto de 4 cmaras. Luego de la muerte del ani-
mal, dicho esqueleto cae al fondo marino don-
de comienza a disolverse lentamente. Este pro-
ceso es centrfugo, porque las esferas internas
son ms delicadas que las de afuera. As, tanto
en el plancton como en los sedimentos hay
representantes de esta especie con una sola
106 RADIOLARIA
esfera pequea (la primera interna), dos esfe-
ras internas, tres internas, cuatro esferas (se-
cuencias de crecimiento), y tambin ejempla-
res con tres esferas externas, dos externas y,
finalmente, una sola esfera externa (secuencia
de disolucin; Figura 5. 7). Dado que la canti-
dad y disposicin de esferas es uno de los crite-
rios taxonmicos de importancia, el investiga-
dor inexperto puede identificar varias espe-
cies diferentes en este conjunto de esqueletos
inmaduros o parcialmente disueltos. El pro-
blema es especialmente agudo en el caso de los
materiales del plancton, ya que en las asocia-
ciones fsiles la presencia de estadios juveni-
les suele ser escasa.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 RADIOLARIA

Figura 5.6. Nomenclatura general de las partes del esqueleto en Spumellaria y Nassellaria (A, E, I, L, de Haeckel 1887; K, de Riedel 1958;
F, de Nigrini y Moore 1979; M, N, O, P, Q, de Petrushevskaya 1971; J, R, de Petrushevskaya 1981; C, de Boltovskoy et al. 1983; B, D, G,
J de Boltovskoy 1999).

LOS INVERTEBRADOS FSILES RADIOLARIA 107

 SISTEMTICA y Afanasieva y Amon (2003) produjeron algu-
RADIOLARIA
nos de los muy pocos intentos por integrar es-
Uno de los primeros esquemas generales de tos bloques aislados en un esquema nico; el
la clasificacin de los radiolarios fue el produ- de De Wever et al. (2001) incluye 7 rdenes, 13
cido por Haeckel (1862, 1887). En su monogra- superfamilias, 131 familias, 32 subfamilas y 834
fa de 1887 este autor describi ms de 3000 gneros.
especies, cerca del 70% de ellas nuevas para la Es importante destacar que los problemas
ciencia, motivo por el cual esta obra sigue sien- asociados a la ignorancia de los efectos del de-
do de consulta obligada. Sin embargo, con el sarrollo ontogentico, la disolucin selectiva
tiempo se hizo evidente que el esquema pro- (Figura 5. 7), y la variabilidad intraespecfica
puesto por Haeckel es artificial, no respeta las son responsables de que la taxonoma de los
relaciones filogenticas, y las divisiones fre- radiolarios est plagada de sinnimos y nom-
cuentemente estn basadas sobre caracteres bres invlidos, en particular en Polycystina.
con valor taxonmico dudoso o sin l. En efecto, si bien hay varios miles (probable-
Campbell (1954) intent mejorar el esquema mente ms de 5000) de especies recientes for-
de Haeckel, pero la aplicacin mecnica e malmente erigidas, el consenso entre los espe-
indiscriminada de algunas reglas del Cdigo cialistas es que los ocanos actuales estn ha-
Internacional de Nomenclatura Zoolgica, as bitados por unas 400 a 600 especies de Polycys-
como los objetables criterios del autor, hicie- tina. De stas, a su vez, no ms de unas 150
ron que este trabajo empeorara sensiblemente estn adecuadamente definidas y su identidad
el estado de cosas (varios investigadores in- es suficientemente firme como para que pue-
tentaron, sin xito, que el trabajo de Campbell dan ser identificadas sin cabildeos mediante el
fuera incluido en el Indice Oficial de Trabajos nombre binario solo, sin necesidad de recurrir
Rechazados en Zoologa). a la ilustracin. Las dems son generalmente
En los aos subsiguientes fueron tomando ignoradas en los trabajos, o identificadas bajo
cuerpo dos corrientes de trabajo diferentes en nombres diferentes y con lmites morfotpicos
Polycystina: una ampliamente mayoritaria de dismiles por parte de los distintos especialis-
orientacin geolgica-paleontolgica, que bas tas.
sus esquemas de clasificacin sobre caracte-
rsticas del esqueleto fosilizable solamente, a
veces haciendo uso de evidencias evolutivas
obtenidas del registro fsil (Riedel, 1967, 1971;
Petrushevskaya, 1971; Riedel y Sanfilippo,
1977; Dumitrica, 1988, 1989), y otra restringi-
da a algunos de los muy pocos especialistas
con formacin biolgica que se ocuparon del
grupo, que propuso esquemas basados sobre
detalles estructurales de la clula viva, en par-
ticular del complejo ncleoaxopodial (Hollan-
de y Enjumet, 1960; Cachon y Cachon, 1972;
Petrushevskaya et al., 1976). En parte por la
amplia dominancia de especialistas con inte-
reses geolgicos y paleontolgicos, y en parte
porque las caractersticas citolgicas terminan
siendo de poca utilidad cuando se trata de iden-
tificar materiales fsiles, es que fracasaron los
intentos por imponer un esquema taxonmico
donde tuvieran importancia estructuras aje-
nas al esqueleto. En consecuencia, prcticamen-
te todos los sistemas clasificatorios de Polycys-
tina actualmente en uso se basan exclusiva-
mente en el esqueleto.
Otro de los problemas surgidos en la taxono-
ma de este grupo fue la coexistencia de esque-
mas independientes para taxones paleozoicos,
mesozoicos y cenozoicos, principalmente de-
bido a la falta de interaccin entre los especia- Figura 5. 7. Estadios de crecimiento y de disolucin de un Spume-
listas correspondientes. De Wever et al. (2001) llaria con 4 esferas concntricas.

108 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 A diferencia de los Polycystina, los Phaeoda-
ria muy raramente se preservan como fsiles;
en consecuencia, el inters en este grupo ha sido
histricamente muy inferior. Del total de unos
4000 trabajos publicados sobre radiolarios, ms
del 95% corresponde a Polycystina. En parte por
esta menor actividad, la taxonoma de dicho
grupo es ms estable y menos controvertida
(aunque no necesariamente mejor elaborada) y
el sistema original de Haeckel (1887) se ha man-
tenido con pocas variaciones hasta el da de hoy.
El esquema de clasificacin que se reproduce
a continuacin (Cuadro 5. 1) est parcialmente
basado sobre Riedel (1967, 1971) y Anderson et
al. (2002) para las formas recientes, y sobre De
Wever et al. (2001), para los representantes f-
siles. Hay que destacar que este sistema, si bien
es actualmente el de ms amplia aceptacin
entre los paleontlogos, probablemente diste
mucho de ser correcto, aun en sus rasgos ms
generales. Por ejemplo, evidencias molecula-
res recientes sugieren que Polycystina y Phaeo-
daria no son monofilticos: Polycystina y
Acantharia formaran una rama evolutiva,
mientras que Phaeodaria divergen de los ante-
riores y deberan ser includos en otro phylum
muy heterogneo de creacin reciente:
Cercozoa (Figura 5. 17). Los caracteres diag-
nsticos incluidos en esta brevsima resea
solamente tienen carcter ilustrativo y no re-
emplazan a las definiciones detalladas reque-
ridas para una correcta identificacin.
Cuadro 5. 1. Sistemtica de la Subclase Radiolaria.
REINO PROTISTA
Animales unicelulares.
PHYLUM SARCODINA
Organismos ameboides, sin cilios ni flagelos
en el estadio adulto, con extensiones radiales
del citoplasma o seudopodios.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CLASE ACTINOPODA
RADIOLARIA
Algunos seudopodios con un eje rgido cen-
tral, los axopodios.
SUBCLASE RADIOLARIA
Generalmente con esqueleto de slice amorfo
con o sin matriz orgnica. Citoplasma separa-
do en dos regiones (endoplasma y ectoplasma
o calymma) por la cpsula central, una esfera
multiperforada de material orgnico. Cmbri-
co-Holoceno.
SUPERORDEN POLYCYSTINA
Radiolarios con esqueleto de slice amorfo, sin
matriz orgnica, con barras y espinas macizas
(no huecas). Algunas formas carecen de esque-
leto. Muy bien representados en el plancton y
sedimentos actuales (alrededor de unas 400-
500 especies vlidas), como en los depsitos
sedimentarios (varios miles de especies des-
criptas). Cmbrico-Holoceno (Figura 5. 2).
Orden Collodaria
Organismos solitarios o coloniales sin esque-
leto silceo o con esqueleto representado por es-
pculas aisladas dispersas en el ectoplasma.
Debido a su fragilidad estas especies no se pre-
servan bien en las muestras de plancton, y en
las de sedimentos solo se pueden encontrar las
espculas aisladas. La gran mayora de los
collodarios son de aguas clidas. Grupo poco
estudiado. Cuatro familias. ?Eoceno-Holoceno
(Figura 5. 2 A, B).
Orden Archaeospicularia
Esqueleto formado por un nmero variable
de espculas libres, imbricadas o soldadas for-
mando una esfera. Tres familias. Cmbrico-
Silrico (Figura 5. 2 C).
Orden Albaillellaria
Esqueleto bsico bilateralmente simtrico
compuesto por tres barras que se intersectan,
dos curvas y una recta (algunas pueden estar
reducidas o ausentes), con o sin elementos
esqueletarios adicionales como esferas enreja-
das, barras, etc. Cinco familias. Ordovcico-
Trisico (Figura 5. 2 D, E).
Orden Latentifistularia
Esqueleto inicial consistente en una pequea
esfera heteropolar central hueca con 3 o ms
espinas, una de ellas opuesta a las dems. Cin-
RADIOLARIA 109
 co familias. Carbonfero-Prmico (Figura 5. 2
RADIOLARIA
N, O).
Orden Spumellaria
Radiolarios con simetra casi siempre esfri-
ca, radial o una derivada de stas. Esqueleto
espiralado, asimtrico discoidal o lenticular
(biconvexo), triaxnico, cuadrangular, etc., en-
rejado o esponjoso. Doce familias. Paleozoico-
Holoceno (Figura 5. 2 F-K).
Orden Entactiniaria
El esqueleto inicial es una espcula con rami-
ficaciones desiguales en ambos extremos de una
barra media o en el centro. Esta estructura b-
sica generalmente est includa en una o va-
rias conchas esfricas, enrejadas o esponjosas.
Veinticuatro familias. Paleozoico-Holoceno (Fi-
gura 5. 2 L, M).
Orden Nassellaria
Solitarios. El esqueleto puede consistir en so-
lamente varias espculas fusionadas, en un
anillo en forma de letra D y varios elementos
asociados al mismo, o en estructuras mono- o
multicamerales enrejadas ms o menos com-
plejas desarrolladas a lo largo de un eje
heteropolar. En las formas con esqueleto bien
desarrollado se reconocen varias secciones se-
paradas por estrangulamientos, o segmentos;
el primero de estos es el cfalo, el segundo el
trax, luego el abdomen y, finalmente, los seg-
mentos posabdominales. En el cfalo se ubica
el esqueleto interno, representado por un com-
plejo de espinas y barras interconectadas. Cin-
Figura 5. 8. Distribucin de los principales tipos de sedimentos pelgicos en el Ocano Mundial.
110 RADIOLARIA
cuenta y cuatro familias. Devnico-Holoceno
(Figura 5. 2 P-U).
SUPERORDEN PHAEODARIA
Generalmente con esqueleto de slice deposi-
tado sobre una matriz orgnica. Elementos
esqueletarios (espinas, barras), cuando presen-
tes, huecos. Prcticamente no se preservan en
los sedimentos y por ende solo presentan unos
pocos registros fsiles aislados. Especies pre-
dominantemente de aguas profundas y fras.
Cerca de 400-500 especies vivientes. Mioceno-
Holoceno (Figura 5. 5).
Orden Phaeocystina
Esqueleto ausente o compuesto por tubos hue-
cos o partculas extraas ordenada o desorde-
nadamente agrupadas alrededor de la cpsula
central. Cuando presentes, los elementos
esqueletarios no estn soldados entre s. Cua-
tro familias. Holoceno (Figura 5. 5 A-C).
Orden Phaeosphaeria
Esqueleto generalmente representado por una
esfera grande formada por numerosos tubos
huecos, distribuidos muy regularmente, for-
mando un enrejado de mallas triangulares. Tres
familias. Holoceno (Figura 5. 5 D-F).
Orden Phaeogromia
Esqueleto, cuando presente, representado por
una estructura slida de forma globular, esf-
rica, ovoide o de otro tipo, con una abertura
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 5. 9. Esquema clsico de las provincias biogeogrficas mayores en el Ocano Mundial (de varias fuentes) y detalle de las
subdivisiones biogeogrficas en la pelagial del Atlntico sur (simplificado de Boltovskoy, 1999).
grande, frecuentemente con una o ms espinas
radiales grandes. Grupo muy heterogneo.
Ocho familias. Algunos gneros tecados desde
el Eoceno (Figura 5. 5 G-M).
Orden Phaeoconchia
Esqueleto compuesto por dos valvas
especularmente simtricas, ya sea muy cons-
picuas (familia Concharidae), o internas, pe-
queas, y rodeadas de una malla elaborada de
tubos y espinas (familia Coelodendridae). Dos
familias. Holoceno (Figura 5. 5 N, O).
ECOLOGA Y BIOGEOGRAFA
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
CUANTITATIVA
Los radiolarios actuales estn presentes en
todos los ocanos y a prcticamente todas las
profundidades, pero salvo una nica especie,
no soportan aguas con salinidad inferior a unos
30. En consecuencia, no habitan los mares
LOS INVERTEBRADOS FSILES
RADIOLARIA
interiores (Mar Negro, Mar de Azov, Mar
Caspio), ni los marginales de salinidad
disminuda (Mar Blanco, Mar Bltico). Sin em-
bargo, en las zonas con plataforma continen-
tal muy reducida y donde no existe una franja
de aguas nerticas ntida y permanentemente
separada, se puede coleccionar radiolarios vi-
vos desde la playa (en las costas chilenas, las
de California, en los fiordos noruegos; Swan-
berg y Bjrklund, 1986, 1987). Algunos auto-
res describieron asociaciones fsiles y recien-
tes nerticas de baja diversidad (McMillen,
1979; Palmer, 1986; Kruglikova, 1989;
Nishimura et al., 1997), pero gran parte de las
evidencias que respaldan la existencia de con-
juntos indicativos de condiciones costeras es
fragmentaria y discutible, con excepcin de los
registros correspondientes al Ro de la Plata.
El primero, y hasta ahora nico, hallazgo de
radiolarios (Polycystina) vivos en aguas
costeras salobres es el de la taxocenosis
monoespecfica de Lophophaena rioplatensis en el
Ro de la Plata y en aguas costeras cerca de
Mar del Plata, a salinidades de hasta 15,4
(Boltovskoy et al., 2003).
RADIOLARIA 111

RADIOLARIA
Figura 5. 10. Proporcin
de Polycystina vivos a di-
ferentes niveles de pro-
fundidad en la columna
de agua (de Boltovskoy,
1999).
Las densidades en que se encuentran las clu-
las de Polycystina en la columna de agua sue-
len oscilar alrededor de 1 ejemplar por litro,
mientras que los Phaeodaria son unas 5-10 ve-
ces menos abundantes. En aguas muy produc-
tivas pueden ocurrir concentraciones de 5-10
clulas por litro, y excepcionalmente se regis-
tran concentraciones de hasta 70-80 organis-
mos por litro (Caron y Swanberg, 1990). Las
densidades ms altas reportadas hasta el mo-
mento corresponden a las poblaciones costeras
monoespecficas de Lophophaena rioplatensis des-
criptas por Boltovskoy et al. (2003): 394 clulas
por litro (a unos 20 km de las costas de la pro-
vincia de Buenos Aires).
Al igual que los dems integrantes del planc-
ton, luego de su muerte los radiolarios sedi-
mentan en la columna de agua, ya sea en forma
de clulas aisladas, o includos en los pellets
fecales de sus predadores. Los estudios de es-
tas lluvias de cadveres brindan mucha infor-
macin de inters sobre la productividad, aco-
plamiento de ciclos de produccin y consumo,
condiciones de fosilizacin, etc. (Lange y
Boltovskoy, 1995). Las cantidades de radiola-
rios que se han medido en este tipo de estudios
llegan a ms de 200000 individuos por metro
cuadrado y por da, de los cuales en promedio
un 20-25% son Phaeodaria (Takahashi, 1991;
Boltovskoy et al., 1993, 1996 a). Al igual que en
los registros planctnicos, los flujos ms altos
ocurren en las reas ms productivas, en par-
ticular en zonas de afloramiento (upwelling).
Si bien esqueletos de Polycystina pueden ha-
llarse en casi todos los sedimentos pelgicos,
su cantidad depende, principalmente, de su
densidad en las aguas suprayacentes y de sus
112 RADIOLARIA
tasas de disolucin, tanto en la columna de
agua durante el descenso, como en los sedimen-
tos. En consecuencia, los fangos de radiolarios
solamente cubren el 3% de los fondos marinos
(valor bajo si se compara con los fangos de car-
bonato de calcio: 48%, y los de diatomeas: 12%;
Berger, 1976) (Figura 5. 8).
DISTRIBUCIN GEOGRFICA
DE LAS ESPECIES
A diferencia de la mayora de los animales
zooplanctnicos, para los radiolarios Polycys-
tina la disponibilidad de restos identificables
en los sedimentos superficiales permite estu-
diar su biogeografa sobre la base de materia-
les del fondo marino. Si bien esta circunstan-
cia tiene ventajas, tambin tiene importantes
desventajas. En vista de ello y debido al tipo de
formacin de la mayora de los especialistas
en este grupo (gelogos y paleontlogos), gran
parte de la informacin publicada sobre la
biogeografa de los radiolarios proviene de
muestras sedimentarias superficiales.
En lneas generales, las zonaciones biogeogr-
ficas basadas sobre los radiolarios no difieren
fundamentalmente de aqullas que siguen la
mayora de los dems grupos del zooplancton.
Los patrones estn influenciados por los mis-
mos factores fsicos y biolgicos, siendo los ms
importantes la temperatura, las corrientes, la
disponibilidad de alimento y, por debajo de los
30-31, la salinidad. Los esquemas ilustrados
en la Figura 5. 9 muestran el modelo general
para el Ocano Mundial, y un detalle para el
Atlntico sur. Las especies exclusivas o end-
micas de cada una de estas provincias son, en
realidad, relativamente pocas, ya que en su
mayora se pueden encontrar en ms de una
de ellas. En consecuencia, las zonaciones son
ms slidas cuando estn basadas en conjun-
tos de especies y toman en cuenta la frecuencia
relativa de stas.
Sin embargo, se han identificado especies o
grupos de stas que caracterizan determina-
das condiciones y/o reas geogrficas, tanto en
faunas actuales como en el registro fsil. Por
ejemplo, miembros de la familia
Collosphaeridae son particularmente abun-
dantes en condiciones de aguas clidas
oligotrficas (Swanberg, 1979; Boltovskoy y
Jankilevich, 1985; Boltovskoy, 1991, 1992). Los
cambios en la dominancia de Cycladophora
davisiana son sincrnicos con los perodos gla-
ciales-interglaciales (Morley y Hays, 1979).
Didymocyrtis tetrathalamus se ha propuesto como
testigo del flujo de la corriente de Agujas en el
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 5. 11. Rangos de distribucin vertical en la columna de agua de algunas especies comunes en el Pacfico subtropical norte (segn
datos de Kling y Boltovskoy, 1995).
Atlntico este (Charles y Morley, 1988). Inte-
grantes de la familia Plagoniidae suelen domi-
nar las asociaciones ligadas con zonas frtiles
de afloramiento de aguas ricas en nutrientes
(Boltovskoy et al., 1996 a).
Al igual que en los dems organismos del
plancton marino, la diversidad especfica de
Polycystina es mxima en las latitudes medias-
bajas (20-35), disminuyendo levemente hacia
el ecuador y drsticamente hacia los polos
(Boltovskoy, 1987, 1999). La cantidad de espe-
cies que habitan las aguas clidas y templadas
es de alrededor de 200, mientras que en las r-
ticas y antrticas baja a 40-60 (Boltovskoy,
1999). Tambin la equitabilidad (o grado de
homogeneidad de distribucin de organismos
entre las especies) disminuye con la latitud: en
aguas polares es comn que una o unas pocas
formas sean ampliamente dominantes sobre
el resto, mientras que en los trpicos la distri-
bucin numrica de individuos por especie es
mucho ms pareja (Boltovskoy, 1999).
Se han propuesto varios esquemas de la
biogeografa de Polycystina sobre la base de
muestras sedimentarias para diferentes regio-
nes ocenicas: ocanos Pacfico (Sachs, 1973;
Molina Cruz, 1977; Moore, 1978; Romine y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
RADIOLARIA
Moore, 1981), Atlntico (Morley, 1977; Matul,
1990; Boltovskoy, 1998, 1999); ndico (Nigrini,
1967; Johnson y Nigrini; 1980, 1982), etc.
DISTRIBUCIN VERTICAL
Si bien tanto Polycystina como Phaeodaria
habitan desde la superficie hasta las profundi-
dades abisales, las mayores concentraciones
de los primeros normalmente ocurren entre los
50 y los 150 o 200 m, mientras que los segun-
dos prefieren aguas ms profundas, desde unos
400-500 m. Ocasionalmente, los mximos de
abundancia se ubican a mayor profundidad,
como en el caso del Mar de Weddell, donde las
concentraciones ms altas de Polycystina ocu-
rren a 200-400 m, probablemente asociadas al
Agua Profunda Clida (Petrushevskaya, 1967;
Boltovskoy y Alder, 1992). Sin embargo, hay
que tener en cuenta que esta informacin est
basada sobre series de muestras de la columna
de agua en las cuales generalmente no se sepa-
ran los organismos vivos (en el momento de la
captura) de los muertos, en proceso de sedi-
mentacin; y aun cuando esta separacin se
realiza (por medio de tinciones), la persisten-
RADIOLARIA 113
 cia del citoplasma muerto dentro del capara-
RADIOLARIA
zn resta certeza acerca de la vitalidad del or-
ganismo en el momento del muestreo. En con-
secuencia, mientras que en los estratos super-
ficiales solamente se obtienen clulas vivas, en
los ms profundos las redes capturan tanto los
organismos que efectivamente viven a esa pro-
fundidad, como a los muertos y moribundos
que estn descendiendo desde ms arriba (Fi-
gura 5. 10).
Tanto en Polycystina como en Phaeodaria se
observa una zonacin vertical de las especies
en virtud de la cual muchas formas estn ms
o menos restringidas a estratos batimtricos
discretos. Los intervalos que se han identifica-
do con mayor frecuencia son los siguientes: 0 a
50-100 m, 100 a 150-200 m, y de 200-300 m en
adelante (Renz, 1976; Kling, 1979; Kling y
Boltovskoy, 1995; Yamashita et al., 2002; Figura
5. 11). Invariablemente, las aguas superficiales
y subsuperficiales tienen mayor cantidad de
especies caractersticas y los rangos batim-
tricos de stas son sensiblemente ms estre-
Figura 5. 12. Panel superior: nmero total de especies de Polycys-
tina registradas en cada una de las muestras de plancton prove-
niente de la profundidad indicada en cuatro estaciones en el Pac-
fico subtropical noreste (frente a las costas de California). Panel
inferior: los mismos datos recalculados agregando las formas
nuevas al inventario de las muestras ubicadas ms arriba en la
columna de agua, en porcentajes del total para cada estacin (de
Kling y Boltovskoy, 1995).
114 RADIOLARIA
chos que los de las (menos numerosas) espe-
cies de mayor profundidad. Ello implica que la
diversidad de las aguas prximas a la superfi-
cie es mayor que la de los estratos ms profun-
dos. Sin embargo, debido a las impresiciones
relacionadas con la falta de discriminacin
entre animales vivos y muertos en las mues-
tras (como se mencion anteriormente), en los
resultados de los lances verticales seriados los
estratos ms profundos, que albergan la fauna
in situ ms los cadveres provenientes de la
epipelagial, aparecen como ms diversos que
los superficiales (Figura 5. 12).
SEDIMENTACIN, FOSILIZACIN Y
EL USO DE LOS RADIOLARIOS EN
ESTUDIOS HIDROLGICOS, ECO-
LGICOS Y PALEOECOLGICOS
Despus de su muerte, los radiolarios suspen-
didos en la columna de agua comienzan a sedi-
mentar y, dado que las aguas normalmente es-
tn subsaturadas en slice, y que el palo de
los esqueletos no es estable, inmediatamente
comienza el proceso de disolucin. Se calcula
que menos del 10% de la slice biognica for-
mada cerca de la superficie marina llega al fon-
do, y menos de una dcima parte de esta lti-
ma se preserva en el registro fsil (Takahashi,
1991). Sin embargo, dada la abundancia de mi-
croorganismos con esqueletos silceos, y debi-
do a que la disolucin del palo no depende de
la temperatura ni de la presin (a diferencia
del carbonato de calcio de los foraminferos,
cocolitofridos, pterpodos), hay amplios sec-
tores del fondo marino donde solo se encuen-
tran restos microfsiles silceos (diatomeas,
silicoflagelados, radiolarios; Figura 5. 8).
Los sedimentos superficiales acumulan el
material de la columna de agua eliminando las
fluctuaciones estacionales y, generalmente,
multianuales, integrndolas en un registro
cuya resolucin temporal raramente es supe-
rior a los milenios. Esto puede ser una ventaja
ya que proporciona tamaos muestrales ms
grandes y facilita la visualizacin de los
gradientes (por ejemplo, geogrficos) ms im-
portantes. El estudio de los patrones de distri-
bucin geogrfica y vertical (temporal) de los
radiolarios en estas muestras sedimentarias
permite abordar estudios ecolgicos, paleoeco-
lgicos, estratigrficos, biogeogrficos, etc. En
algunas cuencas sedimentarias donde las
aguas superficiales son particularmente frti-
les (garantizando un ritmo de aporte de mate-
rial muy alto), y el ambiente bentnico es
LOS INVERTEBRADOS FSILES
anxico y, en consecuencia, carente de orga-
nismos generadores de bioturbacin, los sedi-
mentos pueden acumularse en forma de lmi-
nas anuales o aun estacionales que permiten el
anlisis de ciclos y tendencias climticos a ni-
vel anual, decadal o secular (Lange et al., 1987;
Weinheimer y Cayan, 1997).
La slice biognica amorfa de los radiolarios
es un compuesto soluble e inestable; con el
tiempo (40-60 m.a.), tiende a transformarse en
compuestos ms estables como calcedonia y/o
cuarzo. En consecuencia, los esqueletos ms
antiguos, que ya han sufrido este proceso
diagentico, son ms resistentes a la disolu-
cin que los ms modernos. Paralelamente con
la diagnesis, los sedimentos con radiolarios
sufren un proceso de compactacin, reducien-
do su espesor hasta ms de 5 veces. El reem-
plazo de la slice de los esqueletos por calcita,
pirita, smectita, zeolita, rodocrosita, etc., tam-
bin puede contribuir a la preservacin de los
restos de radiolarios; sin embargo, este proce-
so suele ser acompaado por el desarrollo de
cristales sobre los esqueletos, volvindolos irre-
conocibles. En consecuencia, se puede hallar ra-
diolarios en casi cualquier tipo de rocas sedi-
mentarias marinas, tanto silceas (diatomitas,
pedernales, radiolaritas), como carbonticas
(calizas, margas y esquistos de bajo grado me-
tamrfico, como mximo en las facies de
esquistos verdes) (De Wever et al, 2001).
Las diatomitas marinas son generalmente
rocas blandas, dominadas por frstulos de dia-
tomeas y con un 5-15% de radiolarios. Estos
depsitos suelen ser laminados, con bandas
ricas en radiolarios (generalmente atribudas
a perodos de alta productividad), alternados
con otras ricas en arcilla (resultantes de au-
mentos en el aporte terrgeno). Se han publica-
do numerosos estudios de radiolarios obteni-
dos de diatomitas cenozoicas (Mioceno a
Plioceno), comunes en muchos lugares del
mundo (Sicilia, norte de frica, California, Ja-
pn, etc.; Riedel y Sanfilippo, 1978).
Las radiolaritas son bandas de pedernal rojo o
verde, duras, de grano fino con reas ms claras
que contienen radiolarios ms o menos
recristalizados, generalmente alternando con
bandas mucho ms delgadas de arcillitas o lutitas.
Estas rocas tienen mucha importancia en estu-
dios paleobatimtricos y de datacin de la corte-
za, as como en anlisis de modelos geodinmicos
de la evolucin de los mrgenes continentales. Las
radiolaritas son muy comunes en depsitos
mesozoicos, particularmente del Jursico, del
mundo entero; ello se interpreta como evidencia
de un importante aumento de la productividad
en ese perodo (Sarnthein y Faugres, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los rangos de distribucin geogrfica de las
RADIOLARIA
especies de organismos planctnicos, includos
los radiolarios, estn asociados con caracters-
ticas importantes de las aguas correspondien-
tes, en particular la temperatura, la salinidad,
y la produccin primaria. Si bien esta asocia-
cin no es directa ni sencilla, con los recaudos
necesarios permite utilizar a ciertas especies
como indicadores de esas caractersticas, deli-
mitando masas de agua y reconstruyendo el
recorrido de las corrientes marinas
(Boltovskoy E., 1970; Boltovskoy, 1986). Cuan-
do los organismos dejan tras de s restos que se
preservan en el registro fsil, stos pueden usar-
se como indicadores de condiciones recientes
(cuando provienen de los sedimentos superfi-
ciales), o condiciones que tuvieron lugar en el
momento en que los fsiles analizados se for-
maron (cuando provienen de sedimentos sub-
superficiales, no recientes).
Hay muchas tcnicas que permiten deducir
condiciones ambientales a partir del registro
de microfsiles planctnicos, pero el mtodo
que mayor aceptacin ha tenido es el de las fun-
ciones de transferencia propuesto por Imbrie
y Kipp (1971). El principio de esta tcnica est
basado en la estimacin de la informacin am-
biental asociada a composiciones porcentua-
les definidas de las especies en juego en condi-
ciones recientes y, sobre la base de esta fun-
cin, la reconstruccin del mismo parmetro
ambiental a partir de conjuntos de las mismas
especies obtenidos en muestras no recientes.
En la prctica su uso requiere la calibracin de
una base de datos de referencia; ello consiste
en la estimacin de las abundancias relativas
de las especies del o los grupos analizados en
una coleccin de muestras de sedimentos re-
cientes distribudas sobre un rea amplia y
oceanogrficamente heterognea. Para la mis-
ma rea se debe disponer de informacin
sinptica del parmetro que se desea recons-
truir en el pasado (normalmente temperatura
superficial del agua o su produccin primaria).
Los pasos de este mtodo pueden ser resumi-
dos como sigue:
a. Estimacin de las proporciones de las espe-
cies del o los grupos bajo estudio en las mues-
tras de sedimentos superficiales del rea de
inters.
b. Procesamiento de esta matriz de muestras
por especies por medio de un anlisis factorial
que define un nmero de conjuntos faunsticos
caractersticos o factores que tipifican sectores
discretos del rea cubierta. Esta tcnica genera
dos matrices, una de ellas identifica el peso re-
RADIOLARIA 115
RADIOLARIA

Figura 5. 13. Diferencia en la temperatura superficial del mar entre la actualidad y el ltimo perodo glacial (18000 aos antes del
presente) en el mes de agosto. Estos resultados se desprenden del anlisis de diferencias en la distribucin geogrfica de microfsiles
ocenicos (foraminferos, radiolarios y cocolitofridos) en sedimentos recientes y sedimentos formados hace 18000 aos atrs,
mediante el mtodo de las funciones de transferencia (modificado de CLIMAP, 1976).

lativo de cada factor en cada una de las mues-
tras originales, y la segunda define la impor-
tancia relativa de cada factor para cada una
de las especies consideradas.
c. Mediante regresiones mltiples se calcula la
funcin que mejor describe la relacin entre
los factores definidos en el paso anterior y el
parmetro de inters (por ejemplo, tempera-
tura) en la actualidad.
d. Los mismos microfsiles que se considera-
ron en a., se identifican y cuentan en una co-
lumna sedimentaria, o en una serie de mues-
tras de la misma edad geolgica distribuidas
dentro de los lmites del rea de origen de las
muestras superficiales. Estos resultados se
redefinen en trminos de los factores que se
derivaron de la fauna reciente.
e. Finalmente, para cada una de las muestras
de d., se calcula el valor del parmetro am-
biental en juego, aplicando la ecuacin calcu-
lada en c. al resultado de la redefinicin de la
fauna fsil realizado en d.
De manera muy simplificada, el principio del
mtodo consiste en que si en la actualidad la
taxocenosis formada por un 20% de la especie
A, 30% de la especie B y 50 % de la especie C
est claramente asociada a una temperatura
superficial del agua de 20C, el registro de una
asociacin de esas caractersticas en una mues-
tra de 150000 aos de edad significa que la tem-
peratura del agua en ese lugar y en ese mo-
mento era de 20C.
Esta tcnica se utiliz intensivamente con
varios microfsiles planctnicos (cocolitofri-
dos, diatomeas, foraminferos, radiolarios) en
estudios de paleotemperatura y paleocircula-
cin ocenica durante el ltimo perodo gla-
cial (Molina-Cruz, 1977; Morley, 1977; Moore,
1978; Figura 5. 13), as como variaciones tem-
porales en los niveles de produccin primaria
(Berger et al., 1997).
El mtodo de Imbrie y Kipp depende de una
serie de supuestos (Imbrie y Kipp, 1971), y tam-
bin, obviamente, de la disponibilidad de in-
formacin acerca de los limitantes ecolgicos
de las especies fsiles usadas. Informacin de
primera mano existe solamente para las espe-
cies recientes; a medida que uno se aventura
en depsitos ms antiguos, las conjeturas se
vuelven cada vez ms especulativas.
Otro limitante de importancia para estas tc-
nicas de reconstruccin paleoambiental es que
en el proceso de su formacin, el registro
sedimentario no solamente retiene una frac-

116 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

cin nfima de los materiales planctnicos (ver
ms arriba), sino que la imagen creada frecuen-
temente est fuertemente distorsionada. En
efecto, el patrn distributivo en los sedimen-
tos no es, como frecuentemente se asume, una
imagen directa y fiel de la distribucin de las
asociaciones vivas en la columna de agua. Los
mecanismos ms importantes que producen
estas distorsiones en el registro fsil son los
siguientes (Boltovskoy, 1994, Figura 5. 14):
Disolucin en la columna de agua y en los
sedimentos: prcticamente todos los Phaeoda-
ria y una fraccin muy importante de los Po-
lycystina (hasta ms del 90%) son disueltos
durante la sedimentacin o antes de ser ente-
rrados y preservados en el registro fsil
(Takahashi y Honjo, 1981). Desde el punto de
vista de las interpretaciones paleoambienta-
les el problema es agravado porque esta diso-
lucin no es homognea sino selectiva, depen-
diendo en buena medida de la robustez de los
esqueletos. De esta forma, en las tanatocenosis
las proporciones entre especies pueden ser
muy diferentes a las del plancton (Boltovskoy
et al., 1993, 1996 b).
Submersin y desplazamiento lateral: para
contrarrestar el aumento de temperatura en el
proceso de expatriacin hacia aguas ms cli-
das, las especies templadas y fras descienden
en la columna de agua prolongando su super-
vivencia y, finalmente, sedimentando en reas
de aguas ms clidas que aqullas que caracte-
rizan su rango normal en el epiplancton
(Boltovskoy, 1988).
Figura 5. 14. Esquema de los principales mecanismos de distorsin del registro planctnico en el proceso de sedimentacin y
fosilizacin (ver el texto para la explicacin detallada; de Boltovskoy, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Bioturbacin: en su actividad de migracin
RADIOLARIA
vertical, alimentacin y egestin, los organis-
mos bentnicos detritvoros alteran la estratifi-
cacin original de los 30-40 cm superficiales; este
proceso genera mezcla de asociaciones deposi-
tadas miles de aos atrs, a veces en condiciones
ambientales muy diferentes de las actuales, con
conjuntos recientes (Berger et al., 1977).
Integracin vertical: el sedimento integra las
faunas provenientes de las capas superficia-
les, cuyo medio est ntimamente ligado a las
fluctuaciones climticas, con conjuntos
mesopelgicos y batipelgicos cuya distribu-
cin es ms independiente del clima. Si bien
las especies de aguas profundas estn normal-
mente en densidades menores que las
epipelgicas, habitan estratos mucho ms ex-
tensos, de manera que la integracin de estas
densidades bajas, pero sobre distancias mu-
cho mayores, puede dar por resultado altas
proporciones de formas profundas en los sedi-
mentos (Kling y Boltovskoy, 1995).
Reproduccin: a diferencia de los sedimen-
tos, cuya acumulacin involucra al factor tiem-
po, las muestras de plancton constituyen im-
genes instantneas de la comunidad. Por ende,
es concebible que diferencias interespecficas
en los ritmos o modos de reproduccin (por
ejemplo, dominancia de reproduccin sexual
con muchos descendientes por progenitor, so-
bre la divisin simple) sean responsables de
que densidades (en el plancton) semejantes
sean responsables de producciones (en los se-
dimentos) diferentes. Este efecto podra alte-
RADIOLARIA 117
 rar sensiblemente las proporciones de especies
RADIOLARIA
en los sedimentos con respecto al plancton.
Estacionalidad en la produccin: en las zo-
nas con estacionalidad ms o menos marcada,
las diferentes pocas del ao estn caracteri-
zadas por conjuntos especficos diferentes. Si
uno de estos conjuntos estacionales tiene ma-
yor produccin que el o los otros (por ejemplo,
por coincidir con el perodo de mayor disponi-
bilidad de alimentos), entonces su representa-
Figura 5. 15. Zonas de radiolarios para el Negeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
118 RADIOLARIA
cin en los sedimentos tambin ser despro-
porcionadamente alta (Sancetta, 1989).
Pastoreo y fragmentacin: una buena parte
de los radiolarios presentes en el plancton son
objeto de pastoreo por parte de los consumi-
dores, tanto en las capas superficiales, como
luego de muertos, durante el descenso en la
columna de agua. Dependiendo del tamao
de la especie y del tipo de consumidor, este pro-
ceso puede fragmentar el esqueleto, o dejarlo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Figura 5. 16. Zonas de radiolarios para el Palegeno de reas tropicales (levemente modificado de Nigrini y Sanfilippo, 2001).
intacto, de manera que constituye otro meca-
nismo de destruccin selectiva (Gersonde y
Wefer, 1987; Boltovskoy y Alder, 1992).
Desplazamiento lateral: en algunas regio-
nes, las corrientes de fondo son suficientemen-
te fuertes como para resuspender los mate-
riales depositados y arrastrarlos a miles de
kilmetros de distancia (por ejemplo, el Agua
de Fondo Antrtica en el Atlntico sur;
Burckle y Stanton, 1975; Ledbetter, 1979).
A pesar de estas limitaciones, una interpre-
tacin cauta de las evidencias permite esbo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
RADIOLARIA
zar conclusiones de gran inters.
Debe destacarse que el uso de inventarios es-
pecficos no es la nica manera de abordar in-
terpretaciones paleoambientales con la ayuda
de los radiolarios. Por ejemplo, depsitos de
pedernal (chert), presumiblemente derivados de
acumulaciones de radiolarios, son comunes en
varios perodos geolgicos, particularmente el
Jursico de la zona del Tethys. Estos depsitos
son interpretados como indicadores de reas
de mar profundo con muy escaso aporte de
material terrgeno y bajos ritmos de sedi-
mentacin.
RADIOLARIA 119
 BIOESTRATIGRAFA Mesozoico
RADIOLARIA

Trisico. En este intervalo las faunas mejor

Debido a la errnea percepcin de que posean definidas corresponden al Trisico Superior, in-
rangos estratigrficos muy extensos, los radio- cluyendo algunas norteamericanas, de Europa
larios fueron prcticamente ignorados en es- y de Japn (Kozur et al. 1996; Kishida y Sugano,
tos estudios hasta mediados del siglo XX. En 1982; Blome, 1984).
los aos 1950 comenzaron a obtenerse los pri- Jursico. Muchas de las zonaciones propues-
meros testigos submarinos ms o menos lar- tas para este intervalo son todava de aplica-
gos, y ms adelante, con el desarrollo del Deep- cin estrictamente regional. Para Amrica del
Sea Drilling Project (DSDP, posteriormente Ocean Norte merece destacarse el trabajo de Pessagno
Drilling Program, ODP), las primeras series rela- et al. (1987), que se correlaciona muy bien con
tivamente completas de sedimentos y rocas las secuencias de la cuenca Neuquina y Penn-
sedimentarias de prcticamente todas las pro-
fundidades del Ocano Mundial. Estos regis-
tros mostraron que las tasas evolutivas de los
radiolarios son bsicamente semejantes a las
de muchos otros microplncteres pelgicos, y
que su alta diversidad, abundancia y frecuen-
cia de aparicin hace de ellos una herramienta
estratigrfica muy til.
La gran mayora de los estudios estratigrfi-
cos precenozoicos estn basados sobre secuen-
cias terrestres, situacin que generalmente
involucra secciones ms breves y, en conse-
cuencia, tareas de reconstruccin ms arduas
y de menor certeza. sto, asociado con estados
de preservacin ms pobres y serias dificulta-
des en la aislacin de los ejemplares, ha hecho
que la estratigrafa precenozoica se encuentre
en un estado mucho ms embrionario y con
resolucin temporal ms baja. Adems, al igual
que en los estudios biogeogrficos, imprecisio-
nes y confusiones en la taxonoma del grupo
frenan sensiblemente el desarrollo de estas
aplicaciones, ya que rutinariamente se trabaja
con una fraccin nfima de la gran diversidad
especfica que ofrecen los Polycystina. Tanto
para el Mesozoico como para el Paleozoico, los
estudios estratigrficos estn generalmente
asociados con investigaciones tectnicas.
Los esquemas bioestratigrficos ms impor-
tantes para las diferentes eras geolgicas son:

Paleozoico
En el Cmbrico y el Ordovcico son de inters
las zonaciones propuestas por Nazarov y
Ormiston (1993), as como la de Noble y
Aitchison (2000). Para el Silrico Superior de
los Estados Unidos Noble (1994) propone seis
zonas. Para el Devnico Superior al Prmico
son de utilidad las zonaciones de Holdsworth
y Jones (1980) y de Nazarov (1984). Tambin
resultan de inters las del Paleozoico Superior
de Japn (Ishiga 1986, 1990) aunque su carc-
ter es ms regional. De Wever et al. (2001) pu-
Figura 5. 17. Relaciones filogenticas entre Phaeodaria, Polycystina,
blicaron una revisin y correlacin para el
Acantharia y otros protistas eucariotas segn estudios de gentica
Carbonfero SuperiorPrmico del hemisferio molecular (simplificado de Polet et al., 2004).
norte.

120 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 RADIOLARIA
Figura 5. 18. Evolucin de las cantidades de familias (sobre datos de De Wever et al., 2001) y de especies (de Vishnevskaya y
Kostyuchenko, 2000, curva de la izquierda; de ODogherty et al., tomado de De Wever et al., 2001, curva de la derecha) de Polycystina a
lo largo del tiempo. Las apariciones y desapariciones son con respecto al perodo inmediato anterior.

sula Antrtica. Mediante el mtodo de las aso-
ciaciones unitarias, Baumgartner et al. (1995)
desarrollaron un esquema para el Jursico y el
Cretcico del Tethys, mientras que el Jursico-
Cretcico de Japn fue estudiado por Matsuoka
(1995).
Cretcico. La informacin disponible es ma-
yor que la de los perodos anteriores. Sanfilippo
et al. (1985), sobre la base de colecciones del
DSDP-ODP, propusieron 12 zonas para el Cre-
tcico. Esta zonacin es aplicable en especial a
secciones del fondo marino y a materiales con
sedimentos de carcter ocenico en general.
Pessagno (1976, 1977) propuso una zonacin
para las asociaciones de California y Taketani
(1982) estableci algunas zonas para el Cret-
cico Medio de Japn.
Cenozoico
La bioestratigrafa de radiolarios del Ceno-
zoico est basada en sedimentos ocenicos pro-
venientes de una infinidad de testigos recupe-
rados en los proyectos de estudio de los fon-
dos marinos, en particular del DSDP y el ODP.
Esto gener un gran volumen de datos donde
los radiolarios son analizados paralelamente
con otros grupos de microfsiles, as como con
evidencias paleomagnticas y, ms reciente-
mente, isotpicas. La magnetoestratigrafa ha
permitido asignar edades absolutas a las zo-

LOS INVERTEBRADOS FSILES RADIOLARIA 121

 nas definidas sobre la base de los microfosiles.
RADIOLARIA
Hacia 1970 ya exista una zonacin razonable-
mente estable para el Cenozoico de las latitu-
des bajas (Riedel y Sanfilippo, 1978), que con
algunas modificaciones sigue siendo usada.
Nigrini y Sanfilippo (2001) produjeron una sn-
tesis del estado actual de la bioestratigrafa del
Cenozoico (Figuras 5. 15 y 16), as como una
revisin de las descripciones de las especies
ms importantes.
A diferencia de las reas de aguas clidas, la
estratigrafa de las zonas polares tuvo un de-
sarrollo mucho ms lento. Ello se debi a va-
rios motivos, incluyendo problemas de preser-
vacin, dificultades de intercalibracin con
otras reas geogrficas, eventos erosivos, etc.
En la ltima dcada del siglo XX aparecieron
algunas zonaciones para el Negeno (Lazarus,
1992) y el Palegeno (Takemura y Ling, 1997)
de la Antrtida, y para el Negeno del rtico
(Goll y Bjrklund, 1989), y del Pacfico norte
(Morley y Nigrini, 1995). Estos esquemas son
particularmente importantes porque las zonas
polares carecen de restos calcreos (foramin-
feros, cocolitofridos).
ORIGEN Y EVOLUCIN
El hecho de presentar restos fosilizables que
cubren el tiempo geolgico de manera prcti-
camente ininterrumpida, la alta diversidad, y
las frecuentemente muy altas concentraciones,
hacen de los radiolarios una herramienta ideal
para los estudios evolutivos. El potencial de
esta herramienta, sin embargo, est seriamen-
te limitado por el desorden que an impera en
la sistemtica del grupo. Este desorden no so-
lamente afecta las cuestiones nomenclaturales,
sino tambin problemas de fondo, como el con-
cepto de especie, los lmites de las categoras
supraespecficas, el rango taxonmico de los
diferentes caracteres morfolgicos, etc. En con-
secuencia, si bien existen anlisis puntuales
muy slidos de la evolucin y especiacin de
lneas filogenticas acotadas, globalmente el
conocimiento de la evolucin de los radiola-
rios es an muy escaso. Ello es especialmente
cierto en lo que se refiere a las formas
precenozoicas. El estudio de la evolucin de
cualquier taxn se complica a medida que se
estudian elementos ms antiguos. Los fsiles
son ms escasos (mala preservacin, menor
cantidad de rocas antiguas), y las relaciones
filogenticas necesariamente se infieren sobre
la base de los caracteres preservados, que no
siempre reflejan relaciones de parentesco sino
convergencias evolutivas.
122 RADIOLARIA
Estructuras atribuidas a los Radiolaria apa-
recen por primera vez en el Cmbrico Inferior
de la regin de Altai (Nazarov, 1973; Obut e
Iwata, 2000), pero los restos ms antiguos bien
preservados y documentados son del Cmbri-
co Medio de Australia (Won y Below, 1999) y
Canad (Won e Iams, 2002).
El origen de los radiolarios es incierto. Algu-
nos autores (Nazarov, 1973; Petrushevskaya,
1977) sugirieron que el grupo podra derivar de
protistas de hbitos bentnicos que en el curso
de la evolucin perdieron su vinculacin con el
fondo. Las evidencias esgrimidas, sin embargo,
estn principalmente basadas en consideracio-
nes relacionadas con la simetra de los anima-
les y tienen un carcter especulativo. De Wever
et al. (2003) mencionaron una posible conexin
filogentica con las esponjas. Sin embargo, esta
hiptesis tiene escaso fundamento ya que se
apoya exclusivamente en el hecho de que desde
el Paleozoico, tanto esponjas como radiolarios
utilizan slice para sus esqueletos. Evolutiva-
mente es poco probable que un organismo con
organizacin tisular, aunque incipiente, pueda
dar origen a un protista. Adems, estudios re-
cientes usando tcnicas de biologa molecular
sugieren que los radiolarios tienen ms afini-
dad con los foraminferos que con las esponjas
(Cavalier-Smith y Chao, 2003). Seguramente la
respuesta a los numerosos interrogantes en este
campo deber esperar algunos aos hasta que
las evidencias moleculares aporten pistas ms
firmes sobre el asunto (Amaral Zettler et al.,
1998, 1999; Polet et al., 2004). La Figura 5. 17
muestra una propuesta acerca de las posibles
relaciones filogenticas entre los Radiolaria y
otros protistas.
Estudios de la evolucin de la diversidad del
grupo indican que durante todo el Paleozoico
la diversificacin es moderada, pero en el
Trisico se produce una expansin notable y
desde all en adelante la cantidad de familias
nuevas que aparece est aproximadamente
balanceada con las que se extinguen, de mane-
ra que la alta diversidad general se mantiene
hasta el Holoceno (Figura 5. 18).
Paleozoico
Durante el Paleozoico aparecen todos los r-
denes conocidos del grupo con 28 familias bien
definidas por estructuras internas (De Wever et
al., 2001; Figura 5. 19). Si bien para este interva-
lo ya se han descripto ms de 600 especies
(Vishnevskaya y Kostyuchenko, 2000), el cono-
cimiento de estos radiolarios, en particular del
Paleozoico Inferior, est en estado incipiente de-
bido, en gran medida, a dificultades en el estu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 RADIOLARIA

Figura 5. 19. Rangos estratigrficos de las familias de radiolarios Polycystina (redibujado de De Wever et al., 2001).

LOS INVERTEBRADOS FSILES RADIOLARIA 123

 dio de restos casi invariablemente muy mal
RADIOLARIA
preservados.
En general, los fsiles del Cmbrico-Ordov-
cico parecen haber sido depositados en am-
bientes relativamente someros, aun cuando
cabe la posibilidad de que hayan sido asocia-
ciones de aguas profundas que invadieron
ambientes poco profundos durante episodios
marinos de transgresin. Conjuntos de aguas
tropicales y de aguas fras se pueden distin-
guir bien en el Cmbrico, mientras que hacia
el Silrico ya exista una fauna de radiolarios
de aguas profundas.
En el Ordovcico Inferior se registran los pri-
meros Entactinaria con las familias Entacti-
niidae e Inaniguttidae. Este grupo probable-
mente evolucion de Archaeospicularia a tra-
vs de una reduccin de las espinas.
Entactiniaria es un orden muy importante,
diversificndose durante todo el Paleozoico y
continuando en el Mesozoico (Figura 5. 2 L, M).
En el Ordovcico Tardo-Silrico Temprano
aparece la familia Ceratoikiscidae, compuesta
por tres espculas fusionadas ilustrando el pri-
mer ejemplo de esqueletos tpicos del orden
Albaillellaria. La familia Albaillellidae (muy
importante en bioestratigrafa), que evolucio-
na a partir de Ceratoikiscidae, usa tambin el
mismo marco de tres espinas, pero se caracte-
Figura 5. 20. Algunas formas importantes de radiolarios paleozoicos y mesozoicos.
124 RADIOLARIA
riza por el desarrollo de una estructura lami-
nar que cubre el marco parcialmente. Hacia el
Paleozoico Superior (Carbonfero) los
Albaillellidae experimentaron una gran di-
versificacin para finalmente extinguirse al
trmino del Prmico (Figuras 5. 2 D, E y 19). Los
Palaeoscenidiidae, relacionados con aguas de
plataformas y taludes continentales (Aitchison
y Flood, 1990) fueron muy importantes en el
Silrico. Estos radiolarios poseen un marco
elemental formado por espculas vinculadas
a modo de postes en una tienda de campaa.
Normalmente estn formados por tres o cua-
tro espculas basales y dos a cuatro apicales.
Las espculas basales usualmente desarrollan
espinas laterales que forman una trama entre
ellas (Figura 5. 20 C, D). Generalmente no po-
seen una concha externa. Estas formas pue-
den representar hasta el 45% de la fauna del
Silrico.
El Prmico no tiene cambios notables excep-
to por la aparicin de algunas formas asigna-
das a Archaeospongoprunidae con brazos ra-
diales y esqueletos esponjosos. Este grupo se
considera perteneciente al orden Spumellaria
y representara la primera aparicin de este
orden en el registro fsil (De Wever et al., 2003).
Es de notar que muchas de las formas inicial-
mente asignadas a Spumellaria en el Paleo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
zoico Inferior poseen espculas internas tpi-
cas de Entactiniaria (De Wever et al., 2001).
Mesozoico
Los comienzos del Trisico estn caracteri-
zados por la extincin masiva de fines del Pr-
mico, de manera que la diversidad a comien-
zos de este perodo es pobre, aunque los datos
disponibles pueden estar algo sesgados por el
mal estado de preservacin de los depsitos
correspondientes. Sin embargo, a lo largo del
perodo la diversidad crece de manera drsti-
ca, probablemente gracias a las reorganizacio-
nes que sufre el Ocano Mundial desde fines
del Paleozoico. En consonancia con este flore-
cimiento del grupo, la tasa media de
especiacin en el Mesozoico se estima en unas
10 especies por milln de aos (Vishnevskaya
y Kostyuchenko, 2000). Si bien de las 16 fami-
lias conocidas para el Prmico solamente 8 con-
tinan viviendo en el Mesozoico, en el Trisico
aparecen 51 familias nuevas (Figuras 5. 18 y
19). Este florecimiento ocurre principalmente
en el Trisico Medio, ya que el Trisico Inferior
se caracteriza por una fauna pobre en regis-
tros y diversidad (Sashida, 1983, 1991; Kozur
et al., 1996), con faunas pobremente preserva-
das, dominadas por entactnidos y algunos
Figura 5. 21. Representantes tpicos de un conjunto faunstico de la cuenca Neuquina. Escala: 40 m.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Nassellaria Monocyrtida (con solo un segmen-
RADIOLARIA
to). El Trisico Medio presencia la aparicin
sbita de nuevas formas. Nassellaria es uno
de los grupos con mayores tasas de evolucin
y diversificacin en el Trisico y el Jursico.
Los primeros Nassellaria multisegmentados
poseen esqueletos extremadamente alargados
con mltiples segmentos posabdominales,
como los gneros Triassocampe, Yeharia y
Xiphoteca. A partir de entonces el grupo experi-
menta una muy marcada explosin evolutiva:
la mayora de las familias de Nassellaria se
originaron entre el Trisico Medio y el Jursico
Medio. Los Spumellaria del Trisico tambin
son abundantes, con familias muy caracters-
ticas como Pantanellidae, Hagiastridae, Angu-
lobrachiidae y otras que se diversificaron enor-
memente en el Jursico y el Cretcico. Muchas
de stas desaparecen a finales del Mesozoico.
Durante el Jursico vivieron 60 familias, y
durante el Cretcico 67 (De Wever et al., 2001).
Segn Vishnevskaya y Kostyuchenko (2000)
en depsitos del Mesozoico se hallaron ms de
2500 especies de radiolarios, agrupados en
unos 250 gneros.
El Mesozoico tambin se caracteriza por la
aparicin de estructuras altamente complejas
en varios grupos de radiolarios. En el Trisico
Medio muchos Spumellaria comienzan a exhi-
RADIOLARIA 125
 bir espinas primarias retorcidas, frecuentemen- incluyendo Mxico (Yang y Pessagno, 1989),
RADIOLARIA

te con ramas laterales en cruz (Figura 5. 20 G), y Rusia (Vishnevskaya, 1997), y la cuenca
en el Trisico Superior aparecen otras formas Neuquina (Pujana, 1995, 1996 b).
muy caractersticas con espinas tubulares En el Tithoniano superior-Berriasiano, una
gruesas con una estructura interna compleja nueva fauna se establece con caractersticas
(gneros Capnuchosphaera y Capnodoce, Figura 5. ms estables, con gneros como Parvicingula,
20 H), as como los Saturnalidae (Figura 5. 20 Archaeodyctiomitra, Mirifusus, Pantanellium, Xitus,
S), cuyos representantes ms tpicos estn pro- Acaeniotyle, etc. (Figura 5. 20 I, L, P, Q, Y). Hacia
vistos de un anillo conectado a una esfera cen- el lmite Albiano-Cenomaniano se reemplaza
tral por dos espinas. cerca del 25% de la fauna de radiolarios
Muchas de las formas trisicas se extinguie- (Erbacher y Thurow, 1997), desapareciendo al-
ron cerca del lmite con el Jursico (Squinabolella, gunas familias (Pantanellidae, Parvicingulidae,
Livarella) dando lugar a taxones nuevos (Hsuum, Naporidae), y apareciendo otras (Pseudodic-
Figura 5. 20 X; Dictyomitrella, Gigi, Archicapsa), tyomitridae, Amphipyndacidae (Figura 5. 19).
pero cerca del 40% de los gneros no sufrieron
mayores cambios en este lmite (Vishnevskaya,
1997) (Canoptum, Figura 5. 20 U; Pantanellium,
Figura 5. 20 I; Crucella, Figura 5. 20 O; Cantalum,
Gorgansium, Mesosaturnalis, Orbiculiforma, Figura
5. 20 K; Paronaella, Pseudoheliodiscus, etc.).
La fauna del Jursico Inferior es de diversi-
dad baja con predominancia de gneros end-
micos (Parahsuum, Canoptum, Bipedis), caracteri-
zados por enrejados y simetra algo irregula-
res y espinas simples. Hacia el Pliensbachiano-
Toarciano se establece una fauna cosmopolita
con formas similares en todo el mundo (gne-
ros Trillus, Bagotum); las faunas de la Formacin
Sierra Chacaico en la cuenca Neuquina son un
excelente ejemplo. Uno de los grupos ms ca-
ractersticos de este intervalo son los Hagias-
tridae, que consisten en 2 a 4 brazos con un
entretejido regular de poros rectangulares que
encierran en el centro mltiples esferas
medulares (Figura 5. 20 O). Tambin abundan
las formas esfricas con numerosas protube-
rancias regularmente espaciadas en la esfera
cortical, como Praeconocaryomma (Figura 5. 20
M), o con espinas principales bien destacadas
como el gnero Acaeniotyle (Figura 5. 20 L).
Los Nassellaria ligeramente asimtricos an-
cestrales, como la familia Bagotidae (Canutus,
Droltus, Bagotum) se extinguen hacia el final del
Jursico Medio y aparecen varias familias
nuevas (Figura 5. 19, Takemura, 1986). Duran-
te el Kimmeridgiano-Tithoniano se observa
una alta diversidad con irregularidades mor-
folgicas como brazos, estructuras y espinas
en nmeros inusualmente altos en diferentes
familias, con una duracin muy corta. Un
ejemplo ilustrativo es la subfamilia Vallupi-
ninae de la familia Pantanellidae, que exhibe
una exuberante produccin de formas con
mltiples collares corticales y espinas. Esta
subfamilia solo persiste durante un breve pe-
rodo desde el Kimmeridgiano superior a la
base del Tithoniano medio. El mismo fenme- Figura 5. 22. Diagrama de la evolucin del gnero Neosemantis
no se registra en varios lugares del mundo, durante el Negeno (simplificado de Goll, 1979).

126 RADIOLARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 Al igual que muchos otros grupos de anima-
les y plantas, en la vecindad del lmite Cret-
cico-Terciario, los radiolarios sufren una drs-
tica declinacin en su diversidad (Figura 5. 18).
Una buena parte de las familias y gneros del
Mesozoico se extinguen pero, hacia principios
del Eoceno la diversidad vuelve a aumentar
hasta llegar a los valores del Cretcico, man-
tenindose en estos niveles durante el resto del
Cenozoico (Sanfilippo et al., 1985; Vishnevskaya
y Agarkov, 1998).
Cenozoico
Los radiolarios fueron abundantes en todos
los ocanos durante el Cenozoico, pero su di-
versidad fue algo ms baja que en el Mesozoi-
co (Figura 5. 18). Los eventos cenozoicos ms
importantes se relacionan con cambios clim-
ticos y tectnicos que afectaron los patrones
de productividad y circulacin de los ocanos.
Especialmente importante fue el cambio en las
masas ocenicas al final del Eoceno y el enfria-
miento gradual de regiones polares desde el
Oligoceno. Este enfriamiento alter significa-
tivamente la circulacin ocenica y atmosf-
rica. Las nuevas reas de aguas fras, ricas en
nutrientes, pueden haber ayudado a la proli-
feracin de las diatomeas, las que a su vez in-
fluyeron en la diversificacin de los radiola-
rios. Por otro lado, se ha propuesto que es pre-
cisamente la competencia por slice con las dia-
tomeas el factor responsable de que los esque-
letos de los radiolarios del Cenozoico sean ms
delicados que los que predominan hasta el Cre-
tcico (Racki, 1999). Esto es particularmente
evidente en faunas de aguas clidas y superfi-
ciales, donde la slice es menos abundante y,
por ende, la competencia es mayor.
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
Si bien es difcil estimar su diversidad con
RADIOLARIA
precisin, se calcula que durante el Cenozoico
la cantidad de especies se mantiene, como m-
nimo, entre 200 y 400, de manera que al menos
desde este punto de vista los radiolarios cons-
tituyen una excelente herramienta estratigr-
fica. Tambin sus rangos estratigrficos son
razonablemente breves: Sanfilippo et al. (1985)
estiman que si bien hay unas pocas especies
que se mantienen sin cambios desde el Paleoce-
no hasta el Holoceno, la gran mayora persiste
de 1 a 5 millones de aos antes de extinguirse, o
antes de modificarse lo suficiente como para
ser reconocidas como una especie nueva. Sin
embargo, dada la alta diversidad del grupo y
la escasez de especialistas, solamente un 10-
20% de estas formas tienen lmites morfolgi-
cos adecuadamente definidos, y solo el 20-40%
de los gneros cuentan con filogenias ms o
menos conocidas (Sanfilippo et al., 1985; Figura
5. 22).
El panorama que surge de los estudios dispo-
nibles indica el predominio de linajes deriva-
dos de un antecesor que sufren cambios mor-
folgicos ms o menos constantes, lineales,
hasta extinguirse luego de unos 10 a 30 millo-
nes de aos.
Ocasionalmente, estos linajes producen ra-
mificaciones que tradicionalmente se han tra-
tado como gneros o subgneros independien-
tes (por ejemplo, los subgneros Podocyrtis y
Lampterium del gnero Podocyrtis, o el gnero
Diartus derivado de Didymocyrtis) (Sanfilippo et
al., 1985).
Los radiolarios del Negeno son ampliamen-
te usados en estudios paleoclimticos, especial-
mente en el Holoceno y Pleistoceno, donde las
faunas son iguales o muy similares a las ac-
tuales.
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
 PROTISTA
AUTTROFOS
6 PROTISTA Y HETERTROFOS
SILICOFLAGELADOS, EBRIDIANOS Y TINTNIDOS

Susana Adamonis
Andrea Concheyro
Viviana Alder

INTRODUCCIN rias, las que les proporcionan una fuente adi-

cional de nutrientes.
Los Protista (= Protoctista) incluyen a orga- Se reproducen asexualmente, pudindose ad-
nismos unicelulares (protozoos) eucariotas, vertir en material actual y fsil, la duplicacin
generalmente microscpicos y con ciertas ca- de los esqueletos, conectados por la cara
ractersticas animales y vegetales, lo que difi- abapical y representando un estadio de la di-
culta su clasificacin. Por ello, algunos de sus visin asexual. Cada esqueleto es la imagen
integrantes son descriptos segn las reglas de especular del anterior, aunque pueden presen-
nomenclatura zoolgica y otros, de acuerdo con tar variaciones, especialmente en la estructu-
las botnicas. ra apical. Se desconoce si los silicoflagelados se
Considerados un reino por la mayora de los reproducen sexualmente, pero se sospecha que
especialistas, algunos de sus numerosos phyla poseen una fase sexual temporaria.
se hallan representados por fsiles. En esta
obra, los Captulos 4 y 5 han tratado respecti-
vamente, la clase Foraminiferida (phylum
Granuloreticulosa) y la subclase Radiolaria
(clase Actinopoda, phylum Sarcodina), quedan-
do para el presente la consideracin de las cla-
ses Silicoflagellata (phylum Chrysophyta) y
Ebriophyceae (phylum Pyrrophyta), y del
suborden Tintinnina (orden Oligotrichida,
phylum Ciliophora).

SILICOFLAGELADOS

BIOLOGA

Los silicoflagelados son protistas microsc-

picos, marinos, planctnicos y en general,
restringidos a la zona ftica. Su protoplasma
encierra un ncleo central y un endoesquele-
to silceo (intracitoplasmtico). Poseen dos
flagelos, uno muy pequeo y difcilmente
distinguible y otro largo, anterior con respec-
to a la direccin del movimiento y usualmen-
te, ubicado en la base de una larga espina;
frecuentemente es rgido y su extremo mvil.
Adems, tienen seudpodos delgados, que
pueden extenderse desde varias partes del es-
queleto y se hacen prominentes durante la se-
crecin de ste (Figura 6. 1). Figura 6. 1. Morfologa de silicoflagelados vivientes. A. Distephanus
Son tanto auttrofos como hetertrofos y vi- speculum, con seis lados basales. B. Dictyocha fibula, con cuatro
ven en asociacin simbitica con cianobacte- lados basales (modificado de Lipps, 1993).

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROTISTA 133

 ESQUELETO
PROTISTA
Es un armazn de slice bajo la forma de pa-
lo, geomtrico y pequeo, que vara entre los
20 y 60 m, raramente supera los 150 m, y con-
tiene a la mayora del protoplasma (Figura 6.
2). Su estructura es la de un enrejado de esca-
sos elementos lineares o ligeramente curvados,
que configuran un simple domo. Dicho esque-
leto consta de un anillo basal poligonal, con
tres hasta ocho o ms lados y una estructura
apical que constituye el domo, situado por en-
cima del anillo basal. La estructura apical se
distingue por sus elementos en punta o barras
laterales que se adhieren al anillo basal y, des-
de all se elevan hasta la zona del pice; en la
porcin apical pueden coalescer entre s, for-
mando un puente apical o un anillo. Las espi-
nas son comunes en los vrtices del anillo basal,
aunque algunas formas presentan mrgenes
redondeados, sin espinas o engrosamientos
redondeados, y tambin en la estructura apical
de algunas formas.
El nmero de puntas es igual al nmero de
lados basales y hay una punta por vrtice. Los
Figura 6. 2. Morfologa esqueletal de silicoflagelados. A. Distephanus
speculum. B. Dictyocha aculeata (modificado de Lipps, 1993).
134 PROTISTA
anillos basales y apicales tienen el mismo n-
mero de lados y el esqueleto completo posee si-
metra rotacional. Los elementos de un esquele-
to se unen en un punto triple y el ngulo forma-
do por dos de ellos es de 120. Los puntos triples
tambin son frecuentes si dos elementos se en-
cuentran en una espina. Las uniones de los dife-
rentes tipos de barras generan huecos, conoci-
dos como portales (observados en vista apical)
o ventanas (definidos por el anillo apical).
El nmero de morfologas reconocidas vara
segn los paleontlogos, pero se distinguen seis
bsicas en el Cenozoico y cuatro en el Cretcico.
SISTEMTICA
La clasificacin se sustenta en unos pocos ca-
racteres morfolgicos sencillos, y normalmen-
te se realiza a nivel de gnero y especie. Segui-
damente, se har referencia a algunos de ellos.
Cannopilus
Las especies de este gnero presentan una es-
tructura apical en forma de cpula y se distin-
guen entre s por la ubicacin de las espinas;
su biocrn es Mioceno Temprano-Plioceno.
Sin embargo, existen otros cannoplidos que,
en vez de la tpica estructura en cpula, pre-
sentan un anillo apical subdividido, y su
biocrn es Eoceno Medio-Plioceno. Tal es el caso
de Cannopilus hemisphaericus (Figura 6. 3 H), es-
pecie tipo del gnero y considerada por algu-
nos autores, como una forma de Distephanus.
Una especie que sera intermedia entre ambas
formas es Cannopilus schulzii.
Corbisema
Este gnero, cuya especie tipo es Corbisema
geometrica, presenta una estructura central
hialina y de forma triangular, unida a travs de
tres barras a otra triangular redondeada en sus
ngulos. Son abundantes en asociaciones del Pa-
leoceno y Eoceno Temprano. Registran un au-
mento del tamao durante el Cretcico y dis-
minucin del mismo a partir del Eoceno, lo que
se ve acompaado por una declinacin en la
abundancia, hasta que se extinguen durante el
Mioceno Medio temprano. Los rasgos taxon-
micos para diferenciar las especies son: la for-
ma, la ausencia o presencia y posicin de los
procesos basales, el tamao de las espinas, la
existencia de una placa central y la concavidad
o convexidad del anillo basal (Figura 6. 3 C, I, J).
Dictyocha
Se caracteriza por la ausencia de anillo apical
y presencia de un anillo basal de cuatro o ms
LOS INVERTEBRADOS FSILES
lados, adems de espinas que se proyectan des-
de cada ngulo. La barra apical o puente pue-
de ser paralela al anillo basal o bien, convexa
con una espina.
Se diferencian los tipos asperoides, fibuloides
y aculeoides, segn sea la orientacin de la ba-
rra apical con respecto al anillo basal. En las
formas asperoides la barra central est alinea-
da con el eje menor del citado anillo; en las for-
mas fibuloides, se halla alineada con el eje ma-
yor y las aculeoides, presentan la barra apical
en forma diagonal con respecto a las barras la-
terales de tamao desigual. Las especies se dis-
tinguen sobre la base del contorno, forma, ta-
mao, ausencia o presencia, orientacin y posi-
cin de los procesos basales, arreglo de las ba-
rras laterales y de la barra apical y existencia
de una placa central (Figura 6. 3 B, E, F).
Distephanus
Incluye formas con anillo apical integrado por
tres a ocho lados, que determinan una abertu-
ra poligonal denominada ventana. El anillo
basal presenta la misma cantidad de lados que
el apical. Las formas, como Distephanus crux y
Figura 6. 3. Silicoflagelados representativos del Cenozoico. A.
Naviculopsis biapiculata. B. Dictyocha fibula. C. Corbisema
hastata. D. Bachmannocena elliptica. E. Dictyocha aculeata. F.
Dictyocha aspera . G. Distephanus crux . H. Cannopilus
hemisphaericus. I. Corbisema inermis. J. Corbisema triacantha. K.
Distephanus speculum (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Distephanus speculum, con cuatro y seis lados
PROTISTA
respectivamente, son las ms importantes. Las
especies se distinguen por su tamao, forma,
contorno, nmero de portales, forma del anillo
apical, ausencia o presencia y orientacin, arre-
glo y tamao de los procesos basales y apicales
(Figura 6. 3 G, K).
Lyramula
Este gnero est representado por formas con
aspecto de Y debido a sus dos elementos
elongados, denominados limbos, y otro peque-
o similar a una espina basal. Tambin han
sido incluidas formas con ms de dos limbos
pero seran aberrantes. Las especies se diferen-
cian por la forma, la cantidad de limbos y el
ngulo entre stos.
Macrora
Formas aproximadamente circulares o
elongadas y lobuladas perifricamente o con
un centro sobreelevado.
Naviculopsis
Formas elongadas que en general carecen de
barras laterales, y con una barra o puente
apical paralelo al eje menor. Los caracteres
importantes desde el punto de vista taxon-
mico son: tamao y forma del anillo basal, ta-
mao relativo de las espinas y los portales (Fi-
gura 6. 3 A).
Octactis
Esta forma, que puede ser incluida en
Distephanus, tiene como especie tipo a Octactis
pulchra caracterizada por la presencia de ocho
espinas largas, dos de las cuales son de ma-
yor longitud y se hallan enfrentadas. La di-
ferencia con el gnero citado radica en la au-
sencia de procesos basales y el nmero de
espinas.
Paradictyocha
Segn Dumitrica (1973), este gnero habra
evolucionado a partir de Distephanus por la pr-
dida del anillo apical. La forma del anillo basal
puede ser circular o poligonal y presenta ms
de ocho espinas y un nmero igual o similar de
pequeas barras relcticas (nodos).
Rocella
Gnero considerado por algunos autores
como perteneciente a las diatomeas.
Vallacerta
Formas con anillo basal de ms o menos cin-
co lados, espinas en cada ngulo y estructura
apical como un domo sin portales o ventanas.
PROTISTA 135
 ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
PROTISTA
Los silicoflagelados se hallan en las aguas de
todos los ocanos, con la mayor abundancia en
altas latitudes y en regiones donde se produ-
cen fenmenos de surgimiento o upwelling. Son
planctnicos, libres, y habitan la zona ftica.
Los flagelos les permiten movilizarse a distin-
tas profundidades. Sus preferencias por las
diferentes temperaturas han sido utilizadas
para estimar la paleotemperatura de un sedi-
mento. Algunos investigadores utilizan la re-
lacin entre un gnero de agua fra, como
Distephanus, y otro de agua clida como
Dictyocha para efectuar calibraciones en mues-
tras de Australia y Antrtida entre los 30 y
los 65 lat. sur. Sin embargo, el uso de esta rela-
cin entre gneros de silicoflagelados ha teni-
do inconvenientes cuando se tratan sedimen-
tos ms antiguos que el Mioceno Medio, ya que
algunos gneros extinguidos, como Corbisema y
Naviculopsis, podran ser parte constituyente e
importante de la asociacin. Para sedimentos
cretcicos, paleocenos y eocenos, dicha rela-
cin tampoco puede utilizarse ya que
Distephanus aparece en el registro a partir del
Eoceno Medio.
Los silicoflagelados tienden a ser abundantes
donde las diatomeas son tambin comunes; el
esqueleto de ambos grupos posee tamao simi-
lar, al igual que composicin y registro geolgi-
co, razn por la cual es posible hallarlos juntos.
Figura 6. 4. Distribucin estratigrfica de gneros de silicoflagelados, en los que se seala su variacin morfolgica esqueletal.
136 PROTISTA
BIOESTRATIGRAFA
Los silicoflagelados aparecen, en el registro geo-
lgico, en el Cretcico Temprano y son frecuentes
en el Cretcico Tardo y Cenozoico, llegando a la
actualidad, aunque con marcados cambios en la
morfologa, diversidad y abundancia. Si bien se
encuentran ampliamente distribuidos, solo in-
tegran entre el 1% y 2% de los componentes sil-
ceos de los sedimentos marinos, abundando en
zonas de surgimiento (upwelling), en las aguas
ecuatoriales y de altas latitudes.
Como indicadores bioestratigrficos son es-
pecialmente tiles en las aguas profundas de
las altas latitudes, donde los fsiles calcreos
resultan poco comunes o se disuelven. Se han
elaborado zonaciones para las altas, medianas
y bajas latitudes del Cenozoico, si bien las mis-
mas cubren intervalos amplios y su resolucin
es menor a la provista por los foraminferos y
los nanofsiles calcreos (Figura 6. 4 y Cuadro
6. 1). Adems, su gran variabilidad esqueletal
y capacidad para ser influenciados por los
cambios ambientales, motiva que no se los con-
sidere entre los mejores fsiles gua.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los ancestros de los silicoflagelados son des-
conocidos, y los ms antiguos se hallan en el
Cretcico Temprano. En el Cretcico Tardo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
existieron los gneros Lyramula y Vallacerta, que
desaparecen prximos al lmite con el Tercia-
rio, cuando tambin se extingue gran parte
del plancton marino. Corbisema y Dictyocha
atraviesan dicho lmite y posteriormente, se
convierten en buenos biomarcadores. Duran-
te el Paleoceno, aparecen Naviculopsis y
Mesocena, mientras que Corbisema alcanza su
mayor diversidad. En el Eoceno Temprano se
presenta Distephanus, que pudo evolucionar a
partir de Dictyocha y del que tambin deriva-
ra Hannaites, restringido al Eoceno Tardo.
Durante el Oligoceno no surgen nuevos gne-
ros y perduran los ya existentes. En el lmite
Oligoceno-Mioceno aparecen Eunaviculopsis,
que desaparece durante el Mioceno Tempra-
no y Cannopilus, registrado hasta el Plioceno
inclusive. En el Mioceno Medio surgen formas
circulares y nodadas de Mesocena, que llegan
hasta el Pleistoceno, desapareciendo Navicu-
lopsis y Corbisema. A partir del Pleistoceno y
hasta la actualidad solo viven los gneros
Distephanus, Octactis y Dictyocha.
EBRIDIANOS
BIOLOGA
Microorganismos unicelulares, marinos y
planctnicos cuyo tamao oscila entre 10 m y
100 m, generalmente menor a 25 m. Poseen
un esqueleto intracitoplasmtico y dos flagelos
distintos, tanto en el tamao como con respec-
to al movimiento durante la locomocin. La
carencia de cromatforos en el citoplasma in-
dicara que son hetertrofos y su alimento prin-
cipal est constituido por las diatomeas. Se re-
producen por fisin simple aunque poseeran
reproduccin sexual.
ESQUELETO
El esqueleto de los ebridianos (Figura 6. 5) es
muy similar al de los silicoflagelados pero se
diferencia en que no presenta el anillo basal ni
las barras huecas de aqullos. La existencia de
elementos esqueletales que atraviesan el inte-
rior del esqueleto los hace similares a los ra-
diolarios.
La composicin es de slice en forma de palo
y, si bien la configuracin general es circular,
elptica o rectangular, muchos presentan un
extremo ms alargado que se considera ante-
rior (Figuras 6. 6 y 7). El esqueleto posee ele-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PROTISTA
Figura 6. 5. Hermesinum (ebridiano). Morfologa general del
esqueleto.
mentos externos e internos denominados ba-
rras que tienen un dimetro de 3 a 4 m, forman
ngulos de aproximadamente 120, y aberturas
(ventanas) en algunos, todas del mismo tama-
o. Los elementos externos del esqueleto tienen
una superficie reticulada y son convexos hacia
afuera. Los internos son rectos y exhiben una
superficie lisa.
La terminologa empleada para los elemen-
tos esqueletales se basa en la utilizada para las
espculas de las esponjas y fue propuesta por
Deflandre (1934). Las barras reciben distintos
nombres segn su posicin en el esqueleto. Las
que radian desde el centro se denominan
actinas, si existe una axial recibe el nombre de
rabde y las barras externas que conectan las
actinas son los clados. stos se dividen en
proclados, opistoclados y sinclados. Los
proclados estn orientados hacia el extremo
anterior y se conectan a travs de los sinclados
para formar un anillo denominado nuclear.
Los opistoclados estn dirigidos hacia el ex-
tremo posterior y se proyectan desde las
actinas. Algunos ebridianos tambin presen-
tan en el extremo anterior, por fuera del es-
queleto, una estructura en forma de cmara y
con superficie reticulada denominada lriga
(Figura 6. 8). Si bien en un comienzo presenta
dos aberturas, una basal y otra apical, la que
permanece abierta es la ltima. En cuanto a su
funcin, podra ser una estructura generada
frente a condiciones ambientales desfavorables.
SISTEMTICA
Algunos autores opinan que, por las caracte-
rsticas del ncleo y los flagelos, estaran em-
parentados con los dinoflagelados (clase
PROTISTA 137
 Cuadro 6. 1. Biozonas de silicoflagelados.
PROTISTA
Dinophyceae, divisin Pyrrophyta), mientras
que otros, basados en el tipo de esqueleto, los
vinculan con los radiolarios.
H. Tappan (1980) reconoce en el orden Ebriales
de la clase Ebriophyceae, cuatro familias.
Familia Ammodochiaceae
Espcula inicial trirradial, atrofiada o ausen-
te; proclados y opistoclados paralelos o diver-
gentes, simples o bifurcados, conectados por
sinclados para formar anillos nucleares y
antapicales respectivamente; pueden tener
mesoclados. Esqueleto a veces reemplazado por
una conchilla perforada. Algunos presentan es-
queletos dobles, lrigas y quistes. Paleoceno-
Plioceno.
Familia Ebriaceae
Espcula inicial trirradial; proclados simples
perpendiculares a la trada, conectados por
sinclados anteriores al anillo nuclear redon-
138 PROTISTA
deado; opistoclados simples o bifurcados, co-
nectados por sinclados posteriores; los
sinclados opuestos pueden estar conectados
por una varilla. ?Paleoceno-Holoceno.
Familia Ditripodiaceae
Espcula inicial trirradial; proclados simples
divergentes conectados por sinclados para for-
mar un anillo nuclear triangular o redondea-
do; opistoclados divergentes que terminan li-
bres, punteagudos o en forma de horquilla;
pueden presentar mesoclados y esqueletos do-
bles; se conoce un quiste de Parathranium sp.
Mioceno-Plioceno.
Familia Hermesinaceae
Esqueleto con una espcula tetraxial dotada
de un rayo que difiere de los dems (triaene), o
espina axial (rabde) atrofiada que resulta en
una trada. Espina axial (rabde) visiblemente
excntrica; proclados simples o bifurcados, co-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

nectados por sinclados para formar un anillo
nuclear; sin opistoclados u opistoclados sim-
ples. Esqueletos dobles o mltiples. Paleoceno-
Holoceno (Figura 6. 7).
ECOLOGA
Los ebridianos son organismos planctnicos
y mayormente nerticos, pero tambin se los
encuentra en mares internos salinos, estuarios
y en la desembocadura de los ros, lo que refleja
su tolerancia a la salinidad. Con respecto a la
temperatura, si bien prefieren aguas templa-
das a fras, distintos grupos exhiben un amplio
rango de tolerancia para este parmetro.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Cuadro 6. 2. Zonacin bioestratigrfica
PROTISTA
para el ocano Pacfico sudoccidental,
utilizando ebridianos y dinoflagelados
endoesqueletales, y su comparacin con
las biozonas de nannoplancton calcreo
(modificado de Lipps, 1993).
BIOESTRATIGRAFA
El biocrn de los ebridianos se extiende desde
el Palegeno hasta la actualidad, aunque a par-
tir del Mioceno han experimentado una consi-
derable declinacin y solo cuentan con tres es-
pecies vivientes.
Los ebridianos carecen de los caracteres ne-
cesarios para ser utilizados como indicadores
bioestratigrficos. En el Pacfico norte se ha
reconocido la zona de Ebriopsis antiqua (forma
no espinosa) para el Plioceno Temprano tar-
do, y la zona de Ammodochium rectangulare para
el Plioceno Tardo. En el Pacfico sudoeste se
identificaron cinco zonas basadas en actinsti-
dos (dinoflagelados) y ebridianos (Cuadro 6. 2).
PROTISTA 139
PROTISTA

Figura 6. 6. Algunos ebridianos con espcula inicial trirradial. A1, vista frontal y A2 vista posterior de Ammodochium speciosum. B1,
vista frontal y B2 vista posterior de Ammodochium rectangulare. C1, vista frontal y C2 vista posterior de Ebrinula paradoxa. D.
Parathranium. E1, vista frontal y E2 vista posterior de Ditripodium fenestratum. F1, vista oblicua y F2, vista superior de Ebria tripartita
(modificado de Lipps, 1993).

TINTNIDOS Krisinic, 1987 a y b) y que presentara una do-

ble funcin: un mecanismo de defensa ante con-
diciones ambientales desfavorables y la reor-
BIOLOGA ganizacin del ncleo luego de un intenso pe-
rodo reproductivo (Paranjape, 1980). Los quis-
Los ciliados lorigados del suborden Tintinni- tes pueden ser ovoides o tener forma de matraz
na, comnmente denominados tintnidos, son (Figura 6. 9 B), y presentan la ventaja de per-
organismos unicelulares, planctnicos y hete- manecer adheridos a la pared interna de la
rtrofos, cuyo tamao oscila entre 30 m y 300
m, por lo que se los considera globalmente per-
tenecientes al microplancton (20 m -200 m).
Se caracterizan por presentar una clula alta-
mente contrctil adherida por un fino pedncu-
lo a un esqueleto o lriga, de naturaleza quiti-
nosa y estructura compleja que les sirve de pro-
teccin.
Como la mayora de los ciliados, los tintni-
dos poseen una clula con dos tipos de ncleos
(macro y microncleo) y una organizacin ciliar
que es tpica de cada especie. Presentan un ni-
co citostoma ubicado en el extremo anterior
asociado a una ciliatura oral o zona adoral de
membranelas, caracterstica del suborden, y
una ciliatura somtica que puede cubrir la to-
talidad de la superficie celular o bien, reducirse
a un anillo ciliar prximo al extremo oral. Los
cilios contribuyen en la locomocin, la alimen-
tacin y la reproduccin; esta ltima es asexual
(por fisin binaria) o sexual (por conjugacin)
(Laval-Peuto 1981, 1983). Figura 6. 7. Algunos ebridianos con espcula inicial tetraxial. A1,
Su ciclo de vida comprende la formacin de vista frontal y A2 vista posterior de Ebriopsis antiqua. B1, vista
quistes, proceso que ha sido descripto solo para frontal y B2 vista posterior de Hermesinum adriaticum . C.
30 especies (Reid y John, 1978, 1983; Davis, 1985; Podamphora tenuis (modificado de Lipps, 1993).

140 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FSILES

lriga, facilitando la determinacin taxonmi-
ca. El tamao de las partculas y/u organismos
que pueden consumir es muy amplio, pero ge-
neralmente corresponde a 25-50% del dime-
tro oral de la lriga (Dolan et al., 2002). La dieta
de los tintnidos incluye materia orgnica
particulada o en agregados, bacterias, flagela-
dos, ciliados desnudos, dinoflagelados y otros
organismos microplanctnicos.
ESQUELETO
La forma de la lriga es variable a nivel in-
traespecfico y depende de la accin de diver-
sos factores ambientales durante su formacin.
Puede ser totalmente hialina o, por el contra-
rio, adherir partculas de origen mineral y/o
biognico (Figura 6. 9 A 1), caracterstica que
contribuye a su preservacin y mineralizacin,
por lo que los Tintinnina constituyen el nico
suborden de los Ciliophora con capacidad para
dejar registros fsiles.
La similitud morfolgica de la lriga y de la
clula enquistada de los tintnidos, con las de
ciertos grupos extintos (calpionlidos y
Chitinozoa, respectivamente) ha potenciado su
importancia como herramienta paleontolgica
de identificacin relativamente simple.
La forma general de la lriga se asemeja a la
de una campana, de all el nombre del suborden
Tintinnina. Presenta un extremo anterior u oral
siempre abierto y un extremo posterior cerra-
do en la mayora de las especies (Figura 6. 9 A).
La parte anterior del cuerpo de la lriga puede
llevar un cuello y ste a su vez, adicionar
epilrigas (o cuellos superpuestos) durante la
etapa no reproductiva (trfica) de la clula,
mientras que la posterior puede rematar en un
apndice muy variable en longitud, grosor y
morfologa. Estos rasgos conducen a que la
Figura 6. 8. Podamphora elgeri (ebridiano). A, sin lriga y B con
lriga (modificado de Lipps, 1993).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
lriga de los tintnidos presente una pronun-
PROTISTA
ciada variacin intraespecfica, siendo la ma-
yora de sus caracteres morfolgicos de escaso
valor diagnstico, excepto el dimetro oral de
la lriga, que es relativamente constante para
cada especie.
Muchas formas aglutinan partculas de ori-
gen biognico (frstulos de diatomeas, cocolito-
fridos, silicoflagelados) o mineral sobre sus
lrigas, cubrindolas parcial o totalmente. Al-
gunas exhiben siempre una lriga totalmente
hialina, mientras que otras adhieren partculas
segn la disponibilidad de stas en el medio.
SISTEMTICA
Conjuntamente con los elementos morfolgi-
cos que provee la lriga, las principales herra-
mientas con valor diagnstico para la clasifi-
cacin de las especies son: la disposicin de los
cilios y el nmero y localizacin de las mem-
branelas.
Entre las sistemticas ms utilizadas de este
suborden, se hallan las de Kofoid y Campbell
(1929, 1939), que incluyen la descripcin de ms
de 1000 especies de tintnidos recientes sobre
la base de las caractersticas morfolgicas de
la lriga. Posteriormente, Alder (1995, 1999) ha
publicado una revisin de las mismas, con ela-
boracin de un esquema ms simple que com-
prende una importante reduccin en el nme-
ro total de taxones. Si bien los sistemas de cla-
sificacin vigentes al momento no indican re-
laciones filogenticas entre los taxones
descriptos, se reconoce que el suborden Tin-
tinnina incluye a los organismos ms evolu-
cionados del phylum Ciliophora (Laval Peuto
y Brownlee, 1986).
A continuacin, se resume el esquema de clasi-
ficacin, levemente modificado de Alder (1999),
basado en el reordenamiento de todas las espe-
cies y gneros descriptos hasta el momento. El
mismo consta de cuatro grupos principales de
gneros reunidos segn las caractersticas pre-
dominantes de la lriga (Figura 6. 9 A).
Para las especies comprendidas en cada g-
nero se sugiere consultar la revisin citada, la
que tambin incluye una clave convencional
para su identificacin. No obstante la mencin
de tres gneros cuya validez taxonmica es du-
dosa (indicados con un signo de interrogacin),
puede concluirse que la riqueza genrica es
bastante ms elevada en los grupos con lrigas
hialinas que en aqullos que adhieren partcu-
las (27-30 gneros contra 8-11 gneros y un
complejo de especies, respectivamente).
PROTISTA 141
 1 B. Lriga con cuello y cuerpo claramente
PROTISTA
PHYLUM CILIOPHORA
diferenciados, normalmente con partculas
de origen biognico y/o mineral localizadas
CLASE POLYMENOPHOREA
casi exclusivamente sobre el cuerpo:
Laackmanniella, Codonellopsis, Stenosemella.
SUBCLASE SPIROTRICHIA 1 C. Lriga con cuello y cuerpo claramente
diferenciados, la presencia de partculas es
ORDEN OLIGOTRICHIDA excepcional (Helicostomella) o nula (Metacylis).

SUBORDEN TINTINNINA 2. Lriga con ventanas

2 A. Ventanas prominentes en el cuello y en

1. Lriga sin ventanas (salvo excepciones), con
cuello y cuerpo claramente diferenciados, o
cubierta por partculas adheridas de origen
biognico y/o mineral.
1 A. Rasgos morfolgicos de la lriga ocultos
por la elevada densidad de partculas adhe-
ridas: Codonella, Codonaria, Tintinnidium,
Poroecus, Stylicauda, Complejo Tintinnopsis.
el cuerpo; excepcionalmente adhieren part-
culas de origen biognico: Dictyocysta.
2 B. Una o dos filas de pequeas ventanas
localizadas en el pre-cuello y en el medio del
cuerpo, lriga hialina: Petalotricha.
3. Loriga sin ventanas, con crestas longitudi-
nales y un anillo suboral, cubierta por una
membrana gelatinosa: Brandtiella.

Figura 6. 9. A. Ejemplo de las cuatro

categoras morfolgicas de los tintni-
dos (segn Alder, 1999) organizados en
base a las caractersticas generales de
la lriga de todas las especies des-
criptas hasta el presente. (a-c, e, g, h,
j, modificado de Brandt, 1906-1907; d,
f, i, modificado de Laackmann, 1910).
Barra = 50 m. B. Morfologa de los
quistes de tintnidos (modificado de
Reid y John, 1981).

142 PROTISTA LOS INVERTEBRADOS FSILES

4. Lriga siempre hialina
4 A. Pared de la lriga usualmente con esca-
sas crestas longitudinales: Stelidiella, Ampho-
rellopsis, Ormosella, Amphorides, Steenstrupiella.
4 B. Lriga abierta en ambos extremos:
Salpingella, Eutintinnus, ?Clevea, Daturella.
4 C. Lriga con rasgos morfolgicos adicio-
nales en el extremo oral (cuello interno y/o
externo, banda oral, facetas): Acanthostomella,
Ascampbeliella, Favella, Cymatocylis, Dadayiella.
4 D. Lriga con pared translcida, general-
mente con dos lminas conspicuas: Undella,
Amplectella, Undellopsis, Parundella,
?Albatrossiella
4 E. Pared de la lriga con conspicuas, esca-
sas a muchas estras verticales (dextrgiras,
levgiras o ambas), ramificadas o
anastomosadas: Rhabdonella, ?Protorhabdonella
4 F. Pared de la lriga con textura reticular
anastomosada sobre la mitad posterior: Epi-
plocylis, Epiplocyloides, Epicancella, Cyttarocylis.
4 G. Lriga con textura reticular anastomo-
sada y con ensanchamientos en los extremos
suboral y adoral: Ptychocylis.
4 H. Pared de la lriga con textura totalmen-
te alveolada regular y hexagonal: Climacocylis,
Parafavella, Xystonella, Xystonellopsis.
ECOLOGA
Los tintnidos se encuentran ampliamente
distribuidos en todos los ambientes ocenicos
y en estuarios, existiendo registros incluso en
cuerpos de aguas continentales. La riqueza es-
pecfica se incrementa desde aguas nerticas
hacia aguas ocenicas aunque numricamen-
te, la relacin es inversa: en aguas estuariales o
de escasa profundidad, donde dominan las es-
pecies con lrigas que aglutinan partculas, se
alcanzan niveles de abundancia del orden de
105 clulas por litro siendo mnimos en aguas
ocenicas, caracterizadas por la presencia de
especies con lrigas hialinas (las excepciones
son aquellos taxa que adhieren cocolitofridos).
Las especies ms tolerantes a las fluctuaciones
de salinidad y temperatura, suelen presentar
como respuesta a estas variaciones, un marca-
do polimorfismo intraespecifico. Los quistes se
registran en la columna de agua, pero sus mxi-
mas concentraciones se hallan en los sedimen-
tos (Reid y John, 1981; Krisinic, 1987 a y b) y
durante el perodo invernal.
Debido a sus elevadas abundancia y tasa de
recambio, el rol ecolgico de los tintnidos en
los ambientes acuticos es destacado: 1) en las
tramas trficas, actuando como nexo entre los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
componentes de las fracciones menores del
PROTISTA
plancton (picoplancton y nanoplancton) y los
consumidores mayores del zooplancton e
ictioplancton; 2) en los procesos de reminerali-
zacin de nutrientes; 3) como indicadores de la
circulacin de las masas de agua; 4) como
trazadores biolgicos del origen de los depsi-
tos sedimentarios y como fuente de informa-
cin complementaria proveniente de otros mi-
crofsiles (diatomeas, silicoflagelados, cocoli-
tofridos, etc.) por su capacidad de adherir par-
tculas no biognicas y biognicas y 5) en el
transporte de carbono hacia el fondo ocenico,
mediante la sedimentacin de lrigas que lle-
gan en su mayora intactas a profundidades
prximas a los 4000 m.
BIOESTRATIGRAFA
Las revisiones ms importantes sobre la even-
tual importancia de los tintnidos como herra-
mienta paleontolgica son las de Remane (1969,
1971), quien centr sus investigaciones en los
calpionlidos, organismos extintos de posicin
sistemtica incierta pero que presentan una
notable similitud morfolgica con las lrigas
de los tintnidos. Sin embargo, dicha similitud
no es suficiente para relacionar filogentica-
mente ambos grupos, dado que la lriga de los
calpionlidos habra estado constituida por
calcita y no existen estudios sobre los posibles
mecanismos de mineralizacin de la quitina y
su eventual calcificacin postmortem. Por otra
parte, un grupo de microfsiles del Paleozoico,
ubicados con incertidumbre en el orden
Chitinozoa (Reid y John, 1981, 1983) es morfo-
lgicamente semejante al de los quistes de los
tintnidos recientes, pudindose inferir que los
tintnidos podran ser los representantes ac-
tuales de un grupo que habra formado quistes
como parte de su ciclo de vida.
Los tintnidos presentan un tamao similar
al de otros microfsiles, como los foraminfe-
ros y radiolarios. Los foraminferos (bentni-
cos) se registran desde el Cambrico Temprano,
diversificndose en el Cmbrico Medio, mien-
tras que los tintnidos y principalmente los
radiolarios, ambos exclusivamente planctni-
cos, son grupos ms conocidos a partir del Or-
dovcico, cuando ocurri su diversificacin
(Lipps, 1993). Su aplicacin en la bioestrati-
grafa se halla ms limitada que la de los fora-
minferos y radiolarios, posiblemente por pre-
sentar una lriga cuya estructura es menos
resistente que la de dichos microfsiles. No
obstante hay datos que indican la relacin de
los tintnidos del Cretcico con taxones actua-
les, principalmente con especies comprendi-
PROTISTA 143
 das en el Complejo Tintinnopsis y en el gnero
PROTISTA
Codonella, as como con especies que predomi-
naron en dicho perodo (Dicloeopella borealis) sin
representantes actuales (Eicher, 1965).
De acuerdo a su distribucin actual, la pre-
sencia en los sedimentos de especies del Com-
plejo Tintinnopsis, por ejemplo, seran indicado-
ras del dominio de aguas de escasa profundi-
dad (estuarios o franja litoral). Codonella, en
cambio, tiene una distribucin netamente
ocenica y est representada por un bajo n-
mero de especies.
Ambos casos reflejan que: 1) son aquellos
taxones que adhieren partculas de origen mi-
neral (Complejo Tintinnospsis) o biognico (co-
colitofridos en el caso de Codonella), los que
potencialmente pueden servir como herra-
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144 PROTISTA
mientas bioestratigrficas; 2) por tratarse de
organismos planctnicos, al igual que varios
otros microfsiles, los tintnidos estn someti-
dos a las fluctuaciones del ambiente, princi-
palmente a la dinmica de las corrientes mari-
nas, indicando que lo que se registra en los se-
dimentos no necesariamente reflejara su pa-
trn de distribucin en la columna de agua; 3)
las imgenes contrapuestas que pueden
obtenerse al analizar determinadas especies,
generaran incertidumbres respecto del ori-
gen (ya sea ocenico o nertico) de los depsi-
tos sedimentarios indicando que deberan
examinarse asociaciones de microfsiles com-
prendiendo diferentes phyla, a fin de comple-
mentar y validar la informacin proveniente
de los tintnidos exclusivamente.
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PROTISTA 145

7 PORIFERA
Marcelo G. Carrera
INTRODUCCIN
Las esponjas o porferos (Figura 7. 1) se en-
cuentran entre los organismos multicelulares
ms simples. Llegaron a ser considerados por
algunos autores como formas de protozoarios
coloniales; otros en cambio, a partir de recien-
tes investigaciones, reconocen en ellos rasgos
de los Eumetazoa. No obstante, se los sigue in-
cluyendo en un subreino separado, el de los
Parazoa. Carecen de rganos, pero tienen un
tejido conjuntivo bien desarrollado, en el que
las clulas llevan a cabo variadas funciones.
Comparadas con las de los otros metazoos, sus
clulas muestran un alto grado de indepen-
dencia que las asemeja, en algunos aspectos, a
colonias de protozoos.
Son exclusivamente acuticos y aunque se
encuentran en aguas continentales, predomi-
nan notoriamente las formas marinas. Inclu-
yen organismos filtradores, bentnicos y
ssiles, que se alimentan haciendo pasar el agua
por los poros de su superficie (de ah el nombre
del phylum), conducindola por canales hacia
cavidades internas, en donde se alojan clulas
flageladas o coanocitos que se encargan de la
nutricin (Figura 7. 2). Posteriormente, el agua
es expelida por canales directamente hacia la
superficie externa de la esponja o a una cavi-
dad central, el esponjocelo (o atrio) para luego
pasar al exterior.
El esqueleto de las esponjas comprende diver-
sos materiales, desde fibras orgnicas de
colgeno o esponjina hasta elementos minera-
lizados o espculas de distinta composicin, y
esqueletos macizos calcreos de tipo coralino.
Estos dos ltimos casos son los que se encuen-
tran mejor representados en el registro fsil.
En la actualidad habitan todos los mares, des-
de el polo hasta las reas tropicales y desde
reas continentales o plataformas someras
hasta profundidades abisales.
Adems de formar parte de estructuras arre-
cifales, una caracterstica importante de las
esponjas es que fueron fuente de slice biognica
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PORIFERA
a partir de la disolucin de las espculas lo que
ha permitido, en desmedro de la preservacin
de las esponjas, la excelente conservacin de
otros restos fsiles a partir del reemplazo en
slice. Tambin esta slice ha formado grandes
acumulaciones de chert tanto en ndulos como
en niveles bandeados, principalmente en sedi-
mentos calcreos.
MORFOLOGA GENERAL
Las esponjas tienen tamao muy variado, des-
de dimensiones cercanas al centmetro hasta
especies que exceden el metro de altura, exhi-
biendo formas de crecimiento erecto, ramoso,
laminar o tambin de domo. Son frecuentes los
colores vivos como el verde, anaranjado, ama-
rillo, rojo y prpura, aunque tambin las hay
de colores menos llamativos como el marrn y
el blanco.
La estructura de los porferos es nica por-
que est construida en torno a un sistema de
canales de agua que se relaciona con su modo
de vida ssil y su fisiologa. La ms simple se
denomina asconoide, que es un trmino es-
tructural y no taxonmico (Figura 7. 2). En
una esponja asconoide la superficie externa
est perforada por numerosos orificios de-
nominados ostolos (poros inhalantes). Di-
chos poros desembocan en una cavidad inte-
rior, el esponjocelo tambin llamado atrio o
cavidad central, que a su vez desemboca en
una amplia abertura, conocida como sculo,
ubicada en el extremo superior de la misma. El
asconoide puede complicarse, las paredes del
esponjocelo se pliegan alojando a los coanocitos
y los canales inhalantes desembocan en cavi-
dades menores que luego se comunican con la
cavidad central. Esta estructura se llama sico-
noide. En el tipo ms complejo, leuconoide, las
cavidades con coanocitos se pliegan formando
cmaras menores que se comunican con canales
inhalantes hacia el exterior y canales exhalantes
que llevan el agua hacia uno o varios sculos.
PORIFERA 147
PORIFERA

Figura 7. 1. A. esponjas del Mar de Weddell en la Antrtida; fotografa tomada a 150 metros de profundidad (escala 5 cm); B. Euplectella,
esponja hexactinlida que habita normalmente fondos marinos profundos, conocida como la canasta de Venus (escala 10 cm); C.
Poterion una enorme demosponja con forma de copa, leuconoide (escala 20 cm); D. Ceratoporella una esclerosponja (porfero con
esqueleto calcificado) de Jamaica. Ntese los poros con formas esteladas, salida del sistema de canales exhalantes (escala 10 cm)
(fotografas modificadas y compaginadas a partir de Ruppert y Barnes, 1996 y Hartman, 1986).

La superficie externa de la esponja est cu-
bierta por clulas aplanadas, denominadas
pinacocitos, que constituyen el pinacodermo.
Los pinacocitos basales segregan el material
que fija la esponja al sustrato. Esta capa exter-
na no representa un verdadero epitelio como
en el resto de los metazoos. Cada poro est for-
mado por un porocito, es decir una clula en
forma de anillo que se extiende desde la super-
ficie externa hasta la cavidad central o las ca-
vidades internas en el caso de las leuconoides.
Dichas clulas pueden contraerse y cerrar par-
cial o totalmente el poro.
Debajo del pinacodermo se encuentra el me-
snquima o mesohilo, formado por una ma-
triz gelatinosa de protena que contiene mate-
rial esqueltico y clulas ameboides (Figura 7.
2). Esta capa es equivalente al tejido conjuntivo
de otros metazoos. Las espculas se originan
en ella a partir de clulas especializadas, los
esclerocitos ameboides, y pueden ser de natu-
raleza calcrea, silcea, de fibras de esponjina
protenica o una combinacin de estas dos l-
timas. La espcula bsica es la monaxona o
espcula de un solo eje con forma de aguja; el
sufijo axn se refiere al nmero de ejes que tie-
ne una espcula, mientras que actina denota el
nmero de radios o puntas. As, una monaxo-
na puede ser diactina si su eje termina en dos
puntas o monoactina si uno de los extremos es
romo (Figura 7. 3), mientras que la triaxona
puede tener tres radios (triactina) o seis radios
(hexactina). Estos trminos se aplican a los
megaescleritos que son las espculas que cons-
tituyen el soporte principal del esqueleto. Los
microescleritos dan rigidez al pinacodermo
que recubre los canales acuferos; son espcu-
las diminutas con formas muy variadas (Fi-
gura 7. 3).
Otras clulas, de gran tamao, presentes en
el mesnquima son los arqueocitos, que inter-
vienen en la digestin (fagocticos). Los
arqueocitos se consideran totipotentes, es de-
cir, capaces de transformarse en otros tipos de

148 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 7. 2. Morfologa general y grados estructurales de las esponjas. En gris oscuro se marca la ubicacin de los coanocitos en cada
grado. Las flechas sealan el sentido de la corriente de agua. En detalle se muestra la pared de la esponja indicando la morfologa
general y estructura interna con las tres capas que la componen: pinacodermo, mesnquima y coanodermo (terminologa parcialmente
basada en Boury-Esnault y Rtzler, 1997).
clulas. Los esponjocitos segregan el esqueleto
de esponjina.
La capa interna en las esponjas es el coano-
dermo, constituido por coanocitos que tienen
una estructura muy similar a la de los proto-
zoos coanoflagelados (Figura 7. 2). El coanocito
es ovoide, con un extremo que se proyecta en
un flagelo rodeado por un collar de microve-
llosidades. Su funcin es mover el agua a tra-
vs de la esponja y obtener alimento.
ALIMENTACIN
La corriente de agua generada por los
coanocitos y por flujo inducido (ver Ecologa y
paleoecologa) lleva el oxgeno y el alimento a
las clulas y elimina sus deshechos. El alimento
comprende partculas orgnicas sumamente fi-
nas. En un 80% corresponde a materia orgnica
disuelta, el 20% restante est constituido por
bacterias, dinoflagelados y organismos planc-
tnicos microscpicos. Los coanocitos captan
estas partculas a travs del collar de microve-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PORIFERA
llosidades por un proceso an no muy claro.
Las bacterias y partculas menores de 1m son
filtradas y fagocitadas por los coanocitos en la
superficie celular y no en el collar.
Muchas esponjas marinas, tanto demospon-
jas como calcreas, tienen organismos fotosim-
biontes, principalmente cianobacterias, que
viven en el interior del mesohilo o en clulas
especializadas (amebocitos) alojadas en el mis-
mo, y que le confieren una coloracin verde,
violeta o marrn; unas pocas especies contie-
nen dinoflagelados (zooxantelas) como en los
corales hermatpicos, que les dan colores ama-
rillentos o anaranjados. La esponja toma el
carbono y otros compuestos fosforilados libe-
rados por los fotosimbiontes, que en algunos
casos cubren entre el 40 y 80% de sus necesida-
des energticas.
EPIBIOSIS
Los porferos carecen de sistema nervioso y
sus reacciones son bsicamente locales. Mu-
PORIFERA 149
 chas producen compuestos qumicos capaces
PORIFERA
de impedir que otros organismos se establez-
can en sus superficies. No obstante, es muy
comn encontrar entre las esponjas actuales y
fsiles estas epibiosis. Una gran cantidad de
restos de equinodermos, briozoos, crustceos
y otros organismos han sido hallados incrus-
tados en las superficies de esponjas en todos
los perodos, incluso desde el Paleozoico Tem-
prano. Son frecuentes estas epibiosis en los
ejemplares ordovcicos de la Formacin San
Juan de la Precordillera argentina (Carrera,
2000).

REPRODUCCIN Y DESARROLLO

En las esponjas la reproduccin asexual por

gemacin no es comn, aunque observada en
varias especies. Un proceso diferente a la ge-
macin es la formacin y liberacin de grupos
de clulas esenciales (gmulas), que luego tie-
nen la capacidad de regenerar el individuo
adulto. Esto es comn en especies dulceacuco-
las o marinas de zonas fras donde, en las po-
cas invernales o de sequa, sobreviven a partir
de este proceso.
En la reproduccin sexual de las esponjas exis-
ten particularidades con respecto al resto de
los metazoos. Si bien gran parte de ellas son
hermafroditas, la produccin de vulos y es-
permatozoides no es sincrnica, lo que asegu-
ra la fertilizacin entre individuos distintos.
Los espermatozoides se originan a partir de
los coanocitos y los vulos de arqueocitos pero
en algunos casos, tambin de coanocitos. Los
espermatozoides salen de una esponja por
medio de la corriente exhalante y entran en
otras por las corrientes inhalantes. La fecun-
dacin ocurre en el interior del individuo ya
que, con excepcin de una especie, los vulos
no son liberados. Este hecho es bastante dis-
tintivo, ya que la fertilizacin externa es muy
comn en el resto de los animales marinos.
En casi todas las esponjas, el desarrollo de la
fase larvaria tiene lugar dentro del cuerpo del
progenitor, aunque en algunas demosponjas los
vulos fecundados se liberan y el desarrollo
ocurre en el medio marino. Las larvas se en-
cuentran generalmente en el estadio de
blstula. La mayora posee larva parenqumu-
la, en la que las clulas flageladas cubren toda
la superficie externa y pueden contener esp-
culas en su interior. Esta larva tiene una breve
existencia libre y nadadora. Algunas esponjas
calcreas y unas pocas demosponjas poseen
larva anfiblstula, la que es hueca y en uno de
sus hemisferios lleva pequeas clulas flagela-
Figura 7. 3. Principales tipos de espculas diferenciadas en me-
gaescleritos y microescleritos (modificado de Rigby y Stern, 1983).
Monaxonas: A. monoactinlidas o diactinlidas; B. heloclona; C.
monoclnida. Triaxonas: A. calcreas; B. hexactinlidas. Desmas:
A. triclnida; B. monoclnida; C. espculas tricranoclonas del
suborden Eutaxicladina.
das; su existencia adems es breve. Una vez
fijada la larva, la primera fase de desarrollo de
la esponja, denominada ragn, se parece a la
estructura asconoide o siconoide.
SISTEMTICA
A partir de estudios recientes, las esponjas
son consideradas un grupo de metazoos mo-
nofilticos caracterizados por clulas
coanoflageladas o coanocitos (Mehl y Reiswig,
1991; Reitner, 1992; Debrenne y Reitner, 2001).
Aunque existen diferencias importantes entre
la sistemtica de las esponjas actuales y las f-
siles, en ambas se reconoce la forma y composi-
cin del esqueleto como los caracteres ms im-
portantes. Entre las categoras superiores la cla-
sificacin se basa mayormente en los tejidos
blandos (por ejemplo a nivel de subphylum),
por lo que en algunos casos se torna difcil esta-
blecer relaciones claras con las formas fsiles.
Las primeras esponjas fsiles se remontan
con seguridad al Proterozoico Tardo, donde
se registran formas con espculas hexactinli-
das (Gehling y Rigby, 1996), aunque existen in-

150 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FSILES

dicios de que su origen es anterior (ver Origen
y evolucin); por el momento se puede consi-
derar al biocrn del phylum como Precmbri-
co-Holoceno. La presencia de todas las clases
de esponjas en el Cmbrico Inferior y la de
monaxonas en el Precmbrico, lo que tambin
ocurrira con las demosponjas, sugiere que pro-
bablemente todas las clases estaban represen-
tadas ya en el Proterozoico; no obstante, solo
las hexactinlidas tienen sus registros seguros
en el Precmbrico.
Hasta el ao 1970 aproximadamente, la clasi-
ficacin de las esponjas no presentaba mayo-
res problemas. Se reconocan tres clases bien
diferenciadas:
- Clase Demospongea: incluida en el
subphylum Gelatinosa, caracterizada por
esponjas leuconoides con fibras de esponjina
o espculas silceas no hexactinlidas; algu-
nas formas carecen de espculas o fibras y
pueden tambin contener materiales extra-
os. Los rayos de las espculas divergen
usualmente en ngulos de 60o o 120o (Figura
7. 3). Cmbrico-Holoceno.
- Clase Calcarea: corresponde tambin al
subphylum Gelatinosa e incluye esponjas
con espculas calcreas en las que predomi-
na la calcita y menos frecuentemente, la ara-
gonita. Son monaxonas, triaxonas o
tetraxonas y el esqueleto puede tener grados
de organizacin asconoide, siconoide o
leuconoide. Cmbrico-Holoceno.
- Clase Hexactinellida: esponjas del
subphylum Nuda, con espculas silceas
(Hyalospongea), cuyos ejes forman ngulos
rectos en su forma ms tpica de triaxonas
hexactinlidas. En general, son leuconoides.
Proterozoico Tardo-Holoceno.
Desde el descubrimiento de las esponjas
coralinas o esclerosponjas a partir de estudios
realizados en Jamaica (Hartman, 1969;
Hartman y Goreau, 1970), la clasificacin de
las esponjas ha sufrido cambios importantes y
se encuentra en permanente revisin (Rigby y
Stearn, 1983; Wood, 1990). Entre estas escle-
rosponjas, descubiertas en Jamaica, se recono-
cieron seis especies con espculas silceas y es-
queletos calcreos macizos de tipo coralino,
comparables a los estromatopridos fsiles,
hasta ese momento de afinidades inciertas, y a
los caettidos relacionados con los corales, muy
comunes en el Paleozoico y Mesozoico. Hartman
y Goreau (1970) erigieron la nueva clase
Sclerospongea para incluir a las formas ac-
tuales y fsiles (estromatopridos y
caettidos).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Paralelamente, Vacelet (1970) describi una
PORIFERA
nueva forma de esclerosponja hallada en el
Mediterrneo, tambin con esqueleto calcreo,
pero en este caso con espculas calcreas, que
incluy en la clase Calcarea. Posteriormente,
Vacelet (1977) reconoci una nueva esponja del
Mediterrneo con esqueleto calcreo macizo
como las anteriores pero sin espculas, que in-
cluy entre las demosponjas, basado en carac-
teres de los tejidos y la morfologa larval.
Vacelet consider innecesaria la creacin de la
clase Sclerospongea, pues todas las nuevas for-
mas podan ser incluidas en las clases ya exis-
tentes de porferos. Las especies descriptas por
dicho investigador recuerdan a formas
paleozoicas, como los Archaeocyatha (restrin-
gidos al Cmbrico) y a otras muy abundantes
en el Paleozoico y principios del Mesozoico, las
Sphinctozoa e Inozoa, tambin de afinidades
poco claras hasta aquel momento.
Es evidente que la presencia de un esqueleto
calcreo macizo ha evolucionado independien-
temente, en distintos clados dentro de las es-
ponjas calcreas y demosponjas y se encuen-
tra ausente entre las hexactinlidas. Las mar-
cadas diferencias estructurales de los arqueo-
ciatos llevaron a un consenso entre los investi-
gadores, para ubicarlos en una nueva clase de
esponjas, la clase Archaeocyatha (Rowland,
2001). A partir de esto, Vacelet (1985) y Wood
(1990) propusieron un nuevo modelo
filogentico para los porferos (Figura 7. 4), en
el que diferentes grados morfolgicos apare-
cen repetidamente en distintas clases de espon-
jas. Por ejemplo, el grado esfinctozoa aparece
en la clase Calcarea, entre las demospongeas y
en los arqueociatos. En la clase Archaeocyatha
tres grados morfolgicos estn presentes:
arqueociata, estromatoprida y esfinctozoa. La
mayora de los estromatopridos, esfinctozoas
y caettidos se incluyen entre las demospon-
jas, mientras que las calcreas comprenden solo
algunos estromatopridos y esfinctozoas. No
obstante, estos grupos son mantenidos aqu
como entidades separadas conservando la vi-
sin tradicional, basada en la caracterstica de
su esqueleto calcificado (Rigby et al., 1993), a
los efectos de no complicar an ms la clasifi-
cacin taxonmica, pero debe siempre tenerse
en cuenta que son grupos parafilticos y que
algunos de sus integrantes corresponden a cla-
ses diferentes. La clasificacin que se presenta
a continuacin (Cuadro 7. 1) solo alcanza a los
grupos ms importantes mencionados en el ca-
ptulo. Una clasificacin taxonmica ms com-
pleta puede encontrarse en el recientemente
editado Treatise on Invertebrate Paleontology Part E
(Rigby et al., 2004).
PORIFERA 151
PORIFERA
Figura 7. 4. Clasificacin de los porferos basada en los tipos de espculas y grados morfolgicos de las esponjas calcificadas
(modificado a partir de Wood, 1999).
CLASE DEMOSPONGIAE
Esponjas marinas y de agua dulce,
leuconoides; las formas vivientes tienen en su
mayora esqueletos compuestos por fibras de
esponjina (colgeno) o esponjina con espculas
silceas o incluso, pueden contener materiales
extraos o esqueletos completamente calcifi-
152 PORIFERA
Cuadro 7. 1. Sistemtica
del Phylum Porifera
cados. Los fsiles poseen esqueletos de espcu-
las silceas o un esqueleto calcreo macizo. Las
espculas son de dos tipos: megaescleritos (for-
man la estructura del esqueleto) y microescle-
ritos (de diminuto tamao, normalmente sin
registros entre las esponjas fsiles). Microes-
cleritos aislados han sido descriptos en el Car-
bonfero de Uruguay (Kling y Reif, 1969) y el
Terciario de Ecuador (Robison y Haslett, 1995).
Los megaescleritos presentan formas desde
LOS INVERTEBRADOS FSILES
monaxonas a tetraxonas con ngulos de 60 y jas perforantes, los Clionidae (Cmbrico-Ho-

120. ?Precmbrico, Cmbrico-Holoceno.
Incluyen al 95% de las especies modernas y a
la totalidad de las de agua dulce. Tambin es la
clase mayoritaria a partir de sus primeros re-
gistros en el Cmbrico.
Estas esponjas ocupan los ms variados am-
bientes, desde los polos hasta el ecuador, desde
los supramareales a los abisales, como tam-
bin crpticos (hendiduras o cavidades subma-
rinas), y comprenden al nico grupo de espon-
PORIFERA
loceno).
Las esponjas de agua dulce se incluyen en esta
clase, y en el registro fsil por lo general se en-
cuentran como espculas sueltas en sedimen-
tos del Terciario y Cuaternario. Los esqueletos
completos son escasos y los ms antiguos co-
rresponden a fragmentos asignados a Palaeos-
pongilla chubutensis y Spongilla patagonica, del
Cretcico de Patagonia (Ott y Volkheimer,
1972; Volkmer-Ribeiro y Reitner, 1991).

Figura 7. 5. Esponjas cuyos esqueletos estn construidos en base al armazn espicular:

Demospongea (representadas principalmente por las lithstidas): A. Archaeoscyphia, gnero muy comn en las plataformas carbonticas
del Ordovcico, con una estructura espicular compuesta por columnas verticales de monaxonas unidas por desmas (ver tambin Figura
7. 6); B. esponja del suborden Rhizomorina con espculas desmas muy irregulares; C. ejemplar de la familia Astylospongiidae (Lithistida)
con desmas unidas por centros globosos (figuras modificadas a partir de De Laubenfels, 1955).
Calcarea: A. Barroisia con espculas triaxonas; B. Corynella con triaxonas regulares y forma de diapasn; C. Astraeospongium heteractnida
con espculas de seis radios en un mismo plano, pueden presentar un incipiente eje perpendicular pero no llegan a ser octactinlidas.
Hexactinellida: A. Protospongia del Paleozoico Inferior con espculas de cuatro radios en un mismo plano, poseen races de monaxonas
alargadas que la fijan al sustrato. La distribucin de las espculas es de tipo Lissacino formado por la yuxtaposicin de los radios
espiculares (los extremos de los radios se ubican paralelos con un mnimo contacto); B. esponja con espculas hexactinas formando una
red tridimensional; C y D. representan diferentes modos de conexin del tipo Dictionino entre las espculas de las hexactinlidas con red
tridimencional ortogonal, en el que los radios se fusionan por sus extremos, D. unin caracterstica de los Lychniskida.

LOS INVERTEBRADOS FSILES PORIFERA 153

 SUBCLASE LITHISTIDA
PORIFERA
Las espculas de estas esponjas muestran
poca similitud con los grupos actuales. Son es-
pculas irregulares conocidas como desmas,
con nodos y ramificaciones (Figuras 7. 3 y 5)
que, sin embargo, exhiben un patrn general
de monaxona o triaxona lo que permite dife-
renciarlas en monoclnidas y triclnidas, res-
pectivamente. Fueron muy importante en el
Paleozoico y Mesozoico, principalmente duran-
te el Cretcico y representan a la mayor parte
del registro fsil. Cmbrico-Holoceno.
Las esponjas lithstidas comprenden varios
rdenes que se diferencian por la forma y unin
de las desmas; en su mayora tienen espculas
dendroclonas (con extremos ramificados) que
conforman desde esqueletos simples de mono-
clnidas y triclnidas (orden Orchocladina) a
esqueletos complejos con espculas irregula-
res (rizoclonas) (orden Spirosclerophorida,
suborden Rhizomorina, Figura 7. 5).
SUBCLASE TETRACTINOMORPHA
Esponjas anteriormente incluidas entre las
Lithistida, ahora ubicadas en esta subclase,
caracterizada por espculas desmas tetraxonas.
Entre los grupos ms importantes incluye a
los subrdenes Eutaxicladina con espculas tri-
cranoclonas, variantes a partir de una espcula
triclnida (Figura 7. 3) y Megamorina, con es-
pculas heloclonas y megaclonas, variantes a
partir de monoclnidas (Figuras 7. 3 y 6 H-K).
Ordovcico-Reciente.
En el Ordovcico de la Precordillera argentina,
particularmente en las calizas de la Formacin
San Juan, una gran abundancia y variedad de
lithstidos y tetractinomorfos formaron parte
importante de las comunidades marinas del
Ordovcico Temprano (Figura 7. 6). Hasta 1985
solo se conoca una especie descripta por Zittel
(1877), pero en la actualidad se reconocen alre-
dedor de 30 especies, varios gneros nuevos y
una familia nueva del suborden Megamorina
(Carrera, 1996 a y b; Carrera, 2003 a).
SUBCLASE CLAVAXINELLIDA
Incluye esponjas con esqueletos compuestos
por fibras de espculas monaxonas (monoacti-
nas o diactinas) que pueden estar dispuestas en
forma subparalela, divergente o irregular. Ca-
recen de espculas microscleras. Precmbrico-
Holoceno.
154 PORIFERA
Orden Protomonaxonida
Esqueletos con espculas silceas monaxonas.
Fueron importantes en el Cmbrico, especial-
mente en el Cmbrico Medio de la Lutita
Burguess de Canad (Rigby, 1986). Este orden
comprende a las esponjas perforantes, Clio-
nidae, que horadan valvas o caparazones de
distintos organismos e incluso rocas, formando
canales irregulares en los que llegan a secretar
espculas. Perforaciones atribuidas a Clionidae
se hallan en ostreas del Terciario patagnico y
en sedimentos cuaternarios de la provincia de
Buenos Aires (Principi, 1915). ?Precmbrico,
Cmbrico-Holoceno.
Orden Keratosa
Esponjas sin esqueleto mineralizado, por lo
que su representacin paleontolgica es casi
nula, aunque se presentan en el Cmbrico de
Groenlandia y en la Lutita Burguess de Cana-
d. Cmbrico-Holoceno.
Orden Choristida
Esponjas con espculas tetraxonas (no
lithstidas), algunas monaxonas, y pueden con-
tener espculas irregulares y de forma serpen-
teante, llamadas ofirrabdos (ophirabds, Figura
7. 3) que recuerdan a las heloclonas de las Me-
gamorina, por lo que se ha sugerido alguna
posible relacin filogentica entre ambos gru-
pos. Sus representantes mesozoicos son esca-
sos y algunos del Terciario llegan a la actuali-
dad (Rigby y Stern, 1983; Rigby et al., 1993).
Jursico-Holoceno.
Orden Sphinctozoa
Esqueleto de estructura laminar con una se-
rie de cmaras que pueden conectarse al exte-
rior directamente por un sculo situado en la
parte superior o por poros laterales (Figura 7.
7). Vaceletia es uno de los gneros actuales que
muestran los coanocitos distribuidos en estas
cmaras. Cmbrico-Holoceno.
Antes del descubrimiento de las esclerospon-
jas o esponjas coralinas, las esfinctozoas e ino-
zoas eran incluidas en el grupo de las Pharetro-
nida, que comprendan a las esponjas con ma-
teriales calcreos macizos en sus esqueletos. Las
esfinctozoas constituyen un grado de organiza-
cin dentro de las demosponjas, y algunos de
sus miembros corresponden a la clase
Calcarea (Vacelet, 1985 y Wood, 1990). Esfinc-
tozoa fsiles en Amrica del Sur se conocen en
el Prmico de Venezuela (Rigby, 1984) y en el
Paleozoico Superior de Per, donde se citan a
Amblysiphonella y otras esfinctozoas y cal-
creas mesozoicas (Rauff, 1938; Senowbari-
Daryan, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 PORIFERA
Figura 7. 6. Demosponjas de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina. A. Archaeoscyphia, esponja con pronunciadas
anulaciones (escala 1 cm); B. Patellispongia, esponjas discoidales con forma de copa (escala 2 cm); C. Rhopalocoelia, esponja
cilndrica a veces digitada (escala 2 cm); D y E. secciones transversal y longitudinal respectivamente, mostrando columnas radiales de
espculas monaxonas unidas por dendroclonas (escala 1 mm), tpico patrn de la familia Anthaspidellidae de la subclase Lithistida, a
la que corresponden las esponjas anteriores; F. Lissocoelia tambin de la subclase Lithistida, es una esponja cilndrica de reducidas
dimensiones (escala 1 cm); G. detalle del ejemplar anterior mostrando la superficie externa con poros entre una red de espculas de
reducido tamao (escala 2 mm); H. Nexospongea, porfero discoidal nico representante de la familia Nexospongiidae del orden
Megamorina, exclusiva hasta el momento, de la Precordillera argentina; I. detalle del ejemplar anterior mostrando una malla irregular de
espculas heloclonas (escala 1 mm); J. corte transversal de Rugospongia tambin del orden Megamorina (escala 1 cm); K. detalle de la
estructura espicular que se concentra en columnas irregulares (escala 1 mm) (tomadas de Carrera, 2003 a).

Las inozoas son esponjas con estructura fibrosa
irregular, sin el desarrollo de cmaras; incluidas
ntegramente como un grado de organizacin
entre las calcreas, aunque algunos autores las
consideran un subgrupo de las esfinctozoas.
Orden Stromatoporata
Esqueleto macizo calcreo, denominado
cenostio (coenosteo), conformado por una suce-
sin de lminas unidas por elementos vertica-
les, perpendiculares (Figuras 7. 1 D y 7). La su-
perficie externa muestra un patrn poligonal
con montculos o domos (mamelones) y es-
tructuras esteladas formadas por canales su-
perficiales (astrorriza), que representan a un
sistema de canales exhalantes. En seccin
longitudinal se observan lminas horizonta-
les, levemente curvadas (lamelas) unidas por
elementos verticales o pilares. Esta estructura
vara levemente en los distintos grupos. A ve-
ces se vuelve ms compleja e irregular cuando
las lminas dejan de ser paralelas y los pilares
pueden cortarse entre s. La seccin tangencial
u horizontal es ms regular, mostrando las es-
tructuras esteladas y la salida a manera de
nodos de los pilares.
Las espculas encontradas entre los esquele-
tos calcreos de los estromatopridos en su
mayora son silceas, por lo que gran parte de
ellos son considerados demosponjas. Aparen-
temente, el esqueleto primario estaba consti-
tuido por espculas que luego fueron engloba-
das por el material calcreo. La composicin
original de este esqueleto calcreo parece ha-
ber sido de aragonita.
La ubicacin taxonmica de los estromato-
pridos fue complicada hasta el descubrimien-
to de las esclerosponjas. Anteriormente eran

LOS INVERTEBRADOS FSILES PORIFERA 155

 incluidos entre las algas, los celenterados, los
PORIFERA
briozoos y los foraminferos o como un phylum
extinguido sin representantes actuales (Stock,
2001). Cmbrico-Holoceno.
En el Silrico y Devnico formaron grandes
arrecifes, pero en el Mesozoico su importancia
disminuy.
En Amrica del Sur existen escasas menciones
de stromatoporata, generalmente dudosas. En
el Ordovcico Inferior de Argentina, Caas
(1995, 1999) menciona su presencia mientras que
Keller y Flgel (1996) citan el gnero Zondarella.
Wells (1944), en el Cretcico Inferior de Vene-
zuela, hall Stromatopora venezuelensis, pero el
material requiere ser revisado, as como tam-
bin confirmada su posicin estratigrfica.
Orden Chaetetida
Organismos con esqueleto calcreo laminar,
hemisfrico o incrustante. Durante mucho
tiempo considerados corales tabulados por el
parecido superficial con los cnidarios debido a
su esqueleto, que presenta bandas rtmicas de
crecimiento y en seccin muestra una estruc-
tura subpoligonal, de celdas o cmaras (cli-
ces), a veces con paredes irregulares que ase-
Figura 7. 7. Esponjas con esqueletos calcificados, actualmente consideradas como grados de organizacin dentro de las diferentes
clases. Se muestran en corte las estructuras internas: pilares y lminas en estromatopridos, tbulas en caettidos y la estructura
fibrosa o en cmaras que presentan las inozoas y esfinctozoas (figuras modificadas a partir de Wood, 1990).
156 PORIFERA
mejan seudoseptos (Figura 7. 7). Las espculas
se hallan incluidas en estas paredes y corres-
ponden principalmente a monaxonas silceas.
Las paredes pueden presentar espinas en hile-
ras verticales o dispuestas irregularmente ha-
cia el interior de las cmaras.
Las espculas se descubrieron primera-
mente en el gnero carbonfero Chaetetes, que
da el nombre al grupo, incluido en el orden
Tabulospongiida de la clase Sclerospongea
(Hartman y Goreau, 1970), pero el hecho de
poseer espculas silceas hizo que se lo con-
siderara entre las demosponjas. La seme-
janza de ciertos caettidos con corales
favostidos ha sido a veces descartada por
los autores, aunque otros sealan que algu-
nos favostidos deberan tambin incluirse
entre las esponjas (Kazmierczak, 1994). Los
caettidos fueron abundantes principal-
mente en el Paleozoico Tardo donde llega-
ron a formar arrecifes. El nico represen-
tante actual del grupo, Acanthochaetetes, ha-
bita en cavernas y fisuras entre los arreci-
fes del borde occidental del ocano Pacfico
(Rigby y Stern, 1983). Ordovcico-Holoce-
no.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CLASE CALCAREA
Esqueleto integrado por espculas totalmente
de calcita, normalmente triaxonas con forma
de diapasn, como por ejemplo en el gran or-
den de las Pharetronida, pero tambin son co-
munes las monaxonas, triaxonas (con los ra-
dios a 120) y tetractinlidas en las que se adi-
ciona un radio perpendicular al de la triaxona
(Figura 7. 3). En el orden Heteractinida las es-
pculas pueden ser hexactinas (los seis radios
en un mismo plano, Figura 7. 5) o poseer un
nmero ilimitado de radios (espculas poliac-
tinas, Figura 7. 3).
A diferencia de las demosponjas, presentan
los tres niveles de organizacin incluyendo a
todos los asconoides y siconoides tpicos. Es
comn que estos niveles de organizacin cam-
bien durante la ontogenia, siendo siempre el
asconoide el primer estadio.
Las esponjas calcreas son exclusivamente
marinas y habitan las aguas poco profundas de
todos los mares. La composicin calcrea de las
espculas motiva que se disuelvan en las aguas
ms profundas y fras, por lo que su registro
fsil es ms reducido.
Entre las esclerosponjas, unas pocas esfinc-
tozoas y las inozoas corresponden a grados de
organizacin dentro de las calcreas.
Las calcreas fsiles en Amrica del Sur estn
representadas por faretrnidos jursicos y
cretcicos de Per, Chile y Venezuela (dOrbigny,
1849; Fritzsche, 1924; Tilmann, 1917), muchas
de ellas incluidas ahora entre las esfinctozoas.
Las menciones de calcreas paleozoicas son es-
casas con solo la presencia de heteractnidas en
el Ordovcico de la Precordillera de San Juan
(Figura 7. 8) donde se defini el nuevo gnero
Chilcaia (Carrera, 1994).
CLASE HEXACTINELLIDA
Porifera con una organizacin tisular muy
diferente a la de otras clases pues, al carecer de
pinacodermo todas las cavidades expuestas al
agua estn recubiertas por una membrana
reticular, el sincicio (syncytium) a travs de la
cual asoman largas espculas. Dicha membra-
na, dispuesta directamente sobre el mesnqui-
ma, forma las paredes de las cmaras flagela-
das. No hay coanocitos propiamente dichos,
las clulas flageladas surgen como nodos de la
membrana reticular (Figura 7. 9).
Espculas exclusivamente silceas, triaxonas,
hexactinas en ngulos rectos (Figuras 7. 3 y 5).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Poseen tambin microescleritos que suelen ser
PORIFERA
anfidiscos (un eje con extremidades expandi-
das) y steres (con forma de estrella). Esqueleto
ms rgido que el de las calcreas, debido a que
est siempre unido por dos tipos diferentes de
conexiones entre las espculas: lissacino forma-
do por la yuxtaposicin de los radios espiculares
(los extremos de los radios se ubican paralelos
con un mnimo contacto) y dictionino, en el que
los radios se fusionan por sus extremos (Figura
7. 5). Precmbrico-Holoceno.
Exclusivamente marinas, por lo general viven
entre los 500 y 1000 m de profundidad, a veces
an ms. En este ltimo caso, desarrollan races
espiculares que les sirven para adherirse al sus-
trato fangoso del fondo. No obstante, tambin
se han desarrollado en aguas someras de pla-
taforma, como lo atestiguan restos fsiles ha-
llados en esos ambientes y especies vivientes.
Muchas hexactinlidas se reconocen en los
ambientes de plataforma del Paleozoico y el
Terciario. La mayora de estas ltimas se ex-
tinguieron, mientras que las sobrevivientes
se desplazaron a los ambientes profundos.
El gran apogeo de las Hexactinellida se produjo
en el Paleozoico, en especial las familias del or-
den Reticulosa, siendo importantes desde el
Cmbrico (Protospongiidae) y en el Ordovcico,
Silrico y Devnico (Dictyospongiidae). Resulta-
ron muy afectadas por la extincin del Prmico,
se recuperaron recin en el Jursico y Cretcico,
cuando los rdenes Hexactinosa y Lychniscosa
fueron muy importantes, en particular el grupo
Lychniskida en el que los extremos de las espcu-
las se unen formando un octaedro (Figura 7. 5 D).
De este grupo quedan solo unas pocas especies
viviendo en zonas profundas.
Entre los ejemplos fsiles sudamericanos se
cuentan, en Argentina, espculas aisladas del
Cmbrico de Mendoza asignadas por Rusconi
(1955) a Protospongia? sp. y otras del gnero
Kiwetinokia, del Cmbrico de San Juan (Poulsen,
1958; Beresi y Rigby, 1994). En el Cmbrico
sanjuanino tambin se ha mencionado a
Diagoniella? sp. Los registros ordovcicos son
igualmente escasos, conocindose Protospongia
sp. en el Ordovcico Inferior de Famatina (Es-
teban y Rigby, 1998) y el gnero Larispongia (Fi-
gura 7. 8 A) en el Tremadociano de la Puna
argentina (Carrera, 1998). Una posible
hexactinlida fue hallada en el Devnico de la
Precordillera argentina (Carrera, 2003 b), y
otras han sido mencionadas por Beresi y
Krauter (2002) en el Jursico de la cuenca
Neuquina.
PORIFERA 157
PORIFERA

Figura 7. 8. Esponjas (A-C) y receptacultidos (D-F). A. Larispongia esponja hexactinlida de la Puna argentina, de forma globosa y amplia
cavidad central (escala 1 cm); B. detalle de las espculas de Larispongia (escala 1 mm); C. espculas calcreas heteractnidas de
Chilcaia, una esponja discoidal de la Formacin San Juan en la Precordillera argentina (escala 1 mm); D. Fisherites (anteriormente
Receptaculites) de la Formacin San Juan con forma discoidal (escala 5 cm); E. Selenoides, un receptacultido con forma cnica de la
Formacin Las Aguaditas, Precordillera argentina (escala 1 cm); F. detalle del ejemplar anterior mostrando la estructura presente en
todos los receptacultidos: la doble pared unida por pequeos ejes o columnas (escala 1 mm) (tomados de Carrera, 2003 a).

Figura 7. 9. A. morfologa general y estructura interna de la pared de una esponja hexactinlida; B. detalle de un coanocito como parte
de la capa sincicial (A. tomado de Bergquist, 1978; B. modificado de Salomon y Barthel, 1990)

GRUPOS INCERTAE SEDIS El esqueleto de los regulares se compone de

CLASE ARCHAEOCYATHA
Los arqueociatos son organismos calcreos res-
tringidos al Cmbrico, usualmente reconocidos
por su forma de doble cono poroso (Figura 7. 10)
conformando una pared externa y otra interna,
normalmente unidas por tabiques verticales o
septos. Dicha estructura es la ms simple, pues
tambin existen formas con mayor complicacin,
desde cilndricas a discoidales o con paredes sim-
ples a muy complejas, lo que ha motivado que se
los divida en regulares e irregulares.
dos conos porosos, uno dentro del otro, con las
paredes externa e interna unidas por septos
radiales (Figura 7. 10). La pared interna limita
a una cavidad central homloga a la del resto
de los Porifera, mientras que entre sta y la
externa queda un espacio anular dividido por
septos, denominado intervalo. Este ltimo tam-
bin puede estar dividido transversalmente
por lminas perforadas (tbulas) o imperfora-
das convexas (disepimentos).
Los irregulares estn menos representados y
poseen paredes de bordes imprecisos y nume-
rosas cmaras internas con paredes irregula-
res (Figura 7. 10).

158 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 7. 10. Arqueociatos. A-C. morfologa externa: A. ramosa, B. cono ensanchado, C. cono simple con detalle de la estructura interna;
D. diferencias estructurales de regulares e irregulares (modificado a partir de Wood, 1990).
El organismo viva adherido al sustrato por
el vrtice del cono, desde el cual podan
proyectarse expansiones laminares y radici-
formes que aseguraban la fijacin.
Los arqueociatos vivieron principalmente en
el Cmbrico Temprano disminuyendo notoria-
mente en el Cmbrico Medio, y con solo unas
pocas especies en el Cmbrico Tardo, como
ocurri en Antrtida. Siempre habitaron aguas
de plataforma somera, normalmente asocia-
dos con estromatolitos, integrando la parte
principal de las estructuras arrecifales.
Existe un consenso generalizado de que los
arqueociatos eran filtradores, pasando activa-
mente el agua por los poros. En modelos expe-
rimentales de metal que se han hecho de estos
organismos, se observa un flujo pasivo del agua
desde los poros hacia la cavidad central
(Balsam y Vogel, 1973), pero esta caractersti-
ca es poco notable en los irregulares.
La mayora de los arqueociatos son solitarios
y gregarios. Se han descripto comunidades
donde los individuos juveniles o pequeas es-
pecies de irregulares se fijan sobre regulares
grandes de forma cnica. Las especies clara-
mente solitarias aparecen en el Cmbrico Infe-
rior; posteriormente comenzaron a ser impor-
tantes las formas modulares con varias unida-
des funcionales (sculo y su sistema acufero),
las que habran evolucionado como respuesta
a su asociacin con ambientes arrecifales que
favorecen el desarrollo de tamaos mayores y
de esqueletos incrustantes o discoidales ms ap-
tos para la conquista y dominio del sustrato.
Como ya se expresara, el descubrimiento de
las esponjas con esqueleto calcreo de tipo
coralino, llev a los investigadores a conside-
rar a los arqueociatos un grado estructural
dentro de los Porifera y, al mismo tiempo, como
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PORIFERA
una clase separada (Rowland, 2001). No obs-
tante, su origen y afinidades con las clases restan-
tes no son claros, debido a la particular construc-
cin del esqueleto y la ausencia de espculas. Ade-
ms, algunos arqueociatos irregulares poseen gra-
dos estructurales esfinctozoa y estromatoprido,
lo que complica ms el panorama.
CLASE RECEPTACULITA
Los receptaculites son organismos marinos
con afinidades inciertas, relacionados inicial-
mente con los Porifera, que vivieron desde el
Ordovcico hasta el Devnico. El esqueleto
calcreo tiene una doble pared, la externa com-
puesta por placas hexagonales o rmbicas, de
las que parten hacia el interior ejes perpendicu-
lares que se unen a la pared interna. Poseen for-
mas aplanadas a cnicas, algunas incrustantes
e incluso digitadas (Figura 7. 8 D-F). La casi au-
sencia de poros los diferencia de los Porifera.
En la dcada de 1980 fueron incluidos entre
las algas calcreas (ver Carrera, 1991), aunque
ahora se los vuelve a relacionar con las espon-
jas teniendo en cuenta las afinidades con escle-
rosponjas. Sin embargo, la ausencia o escasez
de poros ya mencionada, dificulta una correc-
ta ubicacin sistemtica.
Otros grupos que actualmente se incluyen en
los receptacultidos como los radiociatos, fue-
ron antes considerados arqueociatos, lo que su-
gera alguna relacin entre ambos grupos. No
obstante, la microestructura del esqueleto de
los receptaculites no coincide con los arqueo-
ciatos y puede relacionarse tanto con la estruc-
tura observada en algas como tambin en algu-
nas esfinctozoas, lo que muestra la dificultad en
la ubicacin taxonmica de este grupo.
PORIFERA 159
 El gnero Calathium, de forma cnica a apla-
PORIFERA
nada, fue un activo participante de los arreci-
fes del Ordovcico Inferior. En la Precordillera
argentina los sedimentos calcreos ordovcicos
contienen a Calathium y Selenoides (Carrera,
1991) junto con Receptaculites camachoi (Nitecki
y Forney, 1978), actualmente incluido en el g-
nero Fisherites. En el Devnico de Bolivia
(Branisa, 1965) se reconoce a Receptaculites
bolivianus.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Las esponjas habitan los ms variados am-
bientes y su importancia como organismos
dominantes en distintas comunidades, por
ejemplo en las arrecifales, ha cobrado mayor
inters con la inclusin de las esclerosponjas.
Los porferos, en general, muestran grandes
rangos ecolgicos y adaptabilidad en los mares
modernos. Sin embargo, a niveles taxonmicos
menores (gneros, especies) exhiben lmites ms
definidos y concisos en trminos de temperatu-
ra, salinidad, corrientes y turbidez. Por ejem-
plo, es comn que las esponjas posean poca to-
lerancia a los ambientes con turbidez, no obs-
tante, unas pocas especies pueden sobrevivir
en estos medios utilizando corrientes de flujo y
reflujo como mecanismos de limpieza.
Actualmente las esponjas calcreas habitan
en las plataformas someras y clidas, mien-
tras que las demosponjas pueden igualmente
hallarse en medios ms profundos que son
compartidos por las hexactinlidas. Tambin
en el pasado geolgico las hexactinlidas ocu-
Figura 7. 11. Diferentes morfotipos de los porferos indicando el movimiento y sentido del flujo de agua filtrada por la esponja. Se
reconocen dos tipos principales: los que poseen cuerpo slido o relleno con los canales inhalantes y exhalantes paralelos con sculos
dispersos en la superficie (A y B) y aqullos con cuerpo ocupado principalmente por la cavidad central y con sculos en la parte superior
del cuerpo (C-F). La morfologa (G) puede tener caractersticas de uno u otro grupo segn se desarrolle o no la cavidad central (modificado
de Ruppert y Barnes, 1996).
160 PORIFERA
paron ambientes de talud y cuenca profunda,
con pocas excepciones de especies que habita-
ron plataformas someras, principalmente en
el Paleozoico Tardo.
Debido a la plasticidad morfolgica de los
porferos, sus formas y estructuras internas
son indicativas de los ambientes en donde vi-
ven. La fisiologa de una esponja depende en
gran medida de la corriente de agua que fluye
a travs del cuerpo y sta a su vez tiene rela-
cin con el movimiento del agua en el ambien-
te fuera del organismo. Algunas de las varian-
tes morfolgicas para el control de las corrien-
tes se muestran en la Figura 7. 11.
Numerosos estudios sealan que las formas
elongadas y de cavidad central amplia con pa-
redes finas se desarrollan mejor en ambientes
de aguas calmas, donde el porfero debe sepa-
rar claramente las corrientes inhalantes, que
llevan el oxgeno y el alimento, de las exhalantes
que transportan los deshechos. Por otra parte,
dicha morfologa facilita el pasaje del agua en
medios poco agitados a partir de un flujo in-
ducido (a manera de chimenea). En el otro ex-
tremo se encuentran las formas discoidales,
globosas, donde no hay una verdadera cavi-
dad central desarrollada, que suelen tener nu-
merosos sculos que minimizan la accin tur-
bulenta de las aguas circundantes. Una varian-
te particular se da en ambientes con corrientes
unidireccionales en las que predominan las for-
mas palmeadas con la cavidad central abierta,
contraria al sentido de la corriente (Figura 7.
11). Adaptaciones particulares se presentan
tambin en esponjas hexactinlidas que habi-
tan regiones profundas (Tabachnik, 1991), en
LOS INVERTEBRADOS FSILES
las que predominan formas de paredes delga- del Caribe se han encontrado hasta 50 indivi-

das con races que evitan el hundimiento del
individuo en el sustrato.
Se han realizado experimentos trasladando
especies a distintos ambientes con resultados
que muestran una adaptacin rpida a las nue-
vas condiciones hidrodinmicas. Si bien el plan
estructural de la esponja no cambia demasia-
do, hay modificaciones importantes en la for-
ma externa, tamao de los canales y por ejem-
plo, mayor rigidez con un cambio en el espesor
del esqueleto cuando es trasladada a sectores
ms turbulentos. Existen especies actuales que
poseen formas discoidales o incrustantes en
ambientes someros de aguas turbulentas, o
ramosas si se encuentran en lugares ms pro-
fundos o protegidos (Barthel, 1991). Aunque
ello no ocurre en todas las especies, muestra el
grado de plasticidad morfolgica que alcanza el
grupo. Estas caractersticas han sido utilizadas
en estudios paleoecolgicos con esponjas
ordovcicas de Argentina (Carrera, 1997 a, b y
c) y fueron comparados, a su vez, con otros
sedimentolgicos mostrando una importante
correspondencia, lo que permiti reconocer los
ambientes en que desarrollaron estas esponjas.
Por otra parte, las esponjas sirven de refugio
a una gran cantidad de organismos que viven
adheridos a las paredes de las mismas o entre
sus cavidades internas. En esponjas actuales
PORIFERA
duos de diferentes organismos habitando tan-
to la superficie como el interior del porfero.
Una de las asociaciones de epibiontes sobre
esponjas ms antiguas registradas es la estu-
diada en el Ordovcico de la Precordillera de
San Juan (Carrera, 2000), donde especies de
equinodermos y briozoos son los principales
epizoos incrustantes (Figura 7. 12).
ARRECIFES DE ESPONJAS
Las esponjas han sido siempre participantes,
activos o accesorios, en la elaboracin de los
arrecifes, principalmente durante el Paleozoi-
co y Mesozoico, aunque a partir del Jursico
entraron en competencia con los corales.
En cuanto a su mayor o menor contribucin
en dicha funcin, se puede distinguir a las es-
ponjas con esqueletos de espculas y aquellas
calcreas macizas (esclerosponjas). Las prime-
ras son normalmente constructores accesorios,
ya que en general estn acompaadas por otros
organismos (algas, bacterias) que componen la
estructura primaria. Las esponjas con espcu-
las (demosponjas o calcreas), la mayora de
las veces favorecen la precipitacin de carbo-
nato o atrapan partculas de fango que ayudan
a la construccin arrecifal. Las esclerosponjas,

Figura 7. 12. Reconstruccin de una comunidad de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde dominan las
esponjas que son utilizadas por una importante variedad de organismos epibiontes: 1. Patellispongia (demosponja discoidal); 2.
Rhopalocoelia tenuis (demosponja cilndrica); 3. Rhopalocoelia clarkii (demosponja cilndrica a piriforme); 4. Archaeoscyphia (demosponja
cilndrica con anulaciones); 5. briozoo ramoso; 6. equinodermo; 7. trilobite; 8. braquipodo liberossil; 9. braquipodo pedunculado. La
reconstruccin incluye a un cefalpodo (nautiloideo) como depredador nectnico (modificado de Carrera, 2000).

LOS INVERTEBRADOS FSILES PORIFERA 161

PORIFERA
Figura 7. 13. Reconstruccin de una comunidad arrecifal de la Formacin San Juan (Ordovcico de la Precordillera argentina) donde las
esponjas aprovechan el sustrato duro que ofrece la construccin arrecifal, en este caso debida a comunidades microbianas principalmente
cianobacterias: 1. cefalpodo (nautiloideo); 2. demosponjas cilndricas; 3. crinoideos; 4. Calathium (receptacultido); 5. Girvanella,
cianobacteria incrustante; 6. briozoo ramoso; 7. braquipodos; 8. comunidades microbianas; 9. trilobite (tomado de Caas y Carrera, 2003).
principalmente arqueociatos, estromatopri-
dos y en menor medida las esfinctozoas, parti-
cipan activamente como constructores prima-
rios formando la estructura del arrecife.
Una de las principales adquisiciones de las
esclerosponjas, adems de sus formas adapta-
das a dominar el sustrato y su mayor tamao,
es la condicin de organismos clonales. Este
trmino se aplica a todos aquellos tpicamente
coloniales (corales, briozoos) y a los que, si bien
no presentan unidades modulares propiamen-
te dichas, poseen unidades funcionales sepa-
radas pero con interconexin celular. En el caso
de las esponjas, un sculo con su sistema de
canales es considerada la unidad funcional fun-
damental, una esponja con varios sculos pue-
de ser considerada un organismo clonal. Esta
condicin habra facilitado tambin la adqui-
sicin de fotosimbiontes (Wood, 1999).
En forma segura ya desde el Cmbrico, los
principales constructores arrecifales estn re-
presentados por esponjas a partir de la apari-
cin de los arqueociatos. Estas formas domi-
nan las comunidades en aguas someras en casi
todos los continentes durante el Cmbrico, solo
equiparadas en esta funcin por comunidades
microbianas.
A partir del Ordovcico y luego de la extin-
cin de los arqueociatos, las esponjas con es-
queleto de espculas comparten el rol construc-
tor con comunidades microbianas y algas. Un
ejemplo de estas construcciones se encuentra
en el Ordovcico Inferior de la Precordillera de
San Juan (Figura 7. 13). Las primeras demos-
ponjas son parcialmente relevadas de los men-
162 PORIFERA
cionados ambientes por un grupo de escleros-
ponjas, los estromatopridos, que fueron los
organismos dominantes de las construcciones
arrecifales durante fines del Ordovcico, Silrico
y Devnico formando grandes arrecifes, princi-
palmente en este ltimo perodo, comparables
a la actual Gran Barrera Australiana.
Con la extincin masiva del Devnico Tardo,
dichos organismos resultaron diezmados y ya
no volvieron a participar en las construccio-
nes arrecifales, con unas pocas excepciones en
el Mesozoico. A finales del Paleozoico solo las
esfinctozoas participan en arrecifes de aguas
someras, donde se destaca el famoso arrecife
Capitn en el Prmico de Texas.
En el Mesozoico las esponjas se ven parcial-
mente relegadas de estos ambientes por la apa-
ricin de los corales escleractinios. No obstan-
te, participan en montculos arrecifales de
aguas algo ms profundas, o como constructo-
res secundarios en los arrecifes dominados por
los corales. Incluso algunas esponjas con esp-
culas han dominado pequeos arrecifes en el
Jursico de Francia (Palmer y Frsich, 1981),
donde demosponjas discoidales a incrustan-
tes son los principales constructores. Tambin
en el Jursico de Alemania (Flgel y Steiger,
1981) algunas demosponjas y hexactinlidas
participan como accesorios en la construccin
arrecifal, en la que predominan las algas cal-
creas. Aunque las esponjas son abundantes
localmente en el Cretcico y Terciario, no pare-
cen estar relacionadas con los ambientes arre-
cifales, dominados principalmente por corales
escleractinios y algas calcreas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Entre las esclerosponjas actuales se ha reco-
nocido la presencia de fotosimbiontes, tambin
existentes en una gran mayora de corales.
Como hemos visto, las esponjas poseen foto-
simbiontes cianobacterianos aunque algunas
especies tienen, al igual que los corales, a un
dinoflagelado (zooxantela) fotosimbionte. Por
estas razones, las inferencias de la posibilidad
de que tanto unos como otros hayan estado
presentes tambin en las esclerosponjas fsi-
les, no son infundadas. La doble nutricin en
las esponjas ha permitido igualmente el desa-
rrollo de formas especializadas al ambiente
arrecifal, aunque no parece haber sido tan efi-
ciente ya que las mismas fueron finalmente des-
plazadas por los corales (Wood, 1999). En los
arrecifes actuales, las esclerosponjas habitan
ambientes restringidos en cavernas o fisuras
entre las grandes colonias de corales, y solo
comienzan a ser importantes en la base de los
arrecifes, a profundidades algo mayores.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
La distribucin biogeogrfica de las esponjas
muestra una clara diferenciacin a nivel de cla-
ses, con las calcreas en ambientes tropicales,
Figura 7. 14. Distribucin actual de las Demospongiae. Los nmeros indican cantidad de gneros. La mxima riqueza se muestra en negro
y la mnima en blanco (modificado a partir de van Soest, 1994).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
las hexactinlidas en ambientes de aguas pro-
PORIFERA
fundas, templadas a fras y las demosponjas
con una distribucin ms amplia que incluye
ambos extremos.
Las calcreas se ubican claramente en la zona
tropical con dos regiones bien diferenciadas:
la del Caribe y la indopacfica incluyendo la
gran barrera arrecifal australiana.
La distribucin de las demosponjas (Figura
7. 14) en estudios a nivel global (Van Soest, 1994),
muestra una amplia reparticin con mxima
riqueza de gneros en la franja tropical (Cari-
be, ocano Indico, Oceana), en zonas subtro-
picales (Mediterrneo, este de frica, Atlnti-
co occidental, Australia) y en las zonas pola-
res. En Amrica del Sur se registran 4 reas
principales: Brasil (plataforma marina brasi-
lea hasta Uruguay), Atlntico sur (desde Uru-
guay hasta Santa Cruz), Magallnica (Santa
Cruz, islas Malvinas, Tierra del Fuego y sur de
Chile) y Pacfico sudoriental (Chile y Per).
La mayora de las hexactinlidas habitan la
zona batial donde se reconocen 5 faunas o regio-
nes latitudinales (Tabachnick, 1994): 1) regin
rtica, con elementos endmicos, del Atlntico
norte, Pacfico norte y Antrtida mostrando en
este caso gneros de distribucin bipolar; 2) re-
gin antrtica que incluye formas endmicas y
pacficas con una distribucin circunantrtica;
PORIFERA 163
 3) regin boreal, constituida por elementos
PORIFERA
noratlnticos y norpacficos como dos
subregiones aisladas una de otra; 4) regin
antiboreal o notal que incluye formas menos
diversas que la boreal con un endemismo mar-
cado en Nueva Zelanda y el sur de frica; 5)
regin de bajas latitudes con un importante
endemismo, especialmente en el rea
indopacfica.
Muy pocas especies de hexactinlidas habitan
las zonas abisal y hadal, todas restringidas a
reas de bajas latitudes. De stas, la mayora
son cosmopolitas con solo cuatro especies en-
dmicas que habitan el Pacfico oriental.
Estas caractersticas bsicas de la distribu-
cin a nivel de clase parecen haber sido simila-
res en el pasado geolgico, aunque con cam-
bios momentneos que responden tambin a
los factores de distribucin biogeogrfica que
se aplican a la reparticin actual. No obstante,
es difcil analizar la distribucin de las espon-
jas en algunos perodos por la escasez de regis-
tro fsil. Un intento de anlisis para el Ordov-
cico (Carrera y Rigby, 1999) incluye la impor-
tante fauna de porferos de la Precordillera ar-
gentina. Este anlisis y el esquema biogeogr-
fico propuesto pueden extenderse a grandes
rasgos al Paleozoico Inferior, donde se recono-
cen: una fauna Pacfica compuesta por asocia-
ciones del oeste norteamericano y Australia, y
otra fauna relacionada al antiguo ocano Iape-
tus constituida por asociaciones del este nor-
teamericano, Bltica, la Precordillera argenti-
na y el sur de China (Figura 7. 15).
BIOESTRATIGRAFA
Los porferos no son, en general, buenos indi-
cadores bioestratigrficos. Las especies tienen
normalmente rangos estratigrficos grandes
y se encuentran restringidas geogrficamente.
Los gneros son claramente longevos con al-
gunos ejemplos que sobrepasan la duracin de

Figura 7. 15. Proyeccin polar mostrando la distribucin de la fauna de esponjas en el Ordovcico. Se indica la distribucin de las
asociaciones de porferos ms importantes y se distingue, en base a la composicin genrica, dos asociaciones principales: la Fauna
Atlntica, representada por asociaciones ligadas al antiguo ocano Iapetus en la que se incluye a las esponjas de la Precordillera
argentina, y la Fauna Pacfica que comprende principalmente las asociaciones del oeste de Laurentia y Australia (basado en Carrera y
Rigby, 1999).

164 PORIFERA LOS INVERTEBRADOS FSILES

un perodo. Entre ellos, el gnero Archaeoscyphia
del orden Orchocladina, tiene sus primeros re-
gistros a comienzos del Ordovcico y los lti-
mos en el Silrico Inferior a Medio. Los arqueo-
ciatos poseen una restriccin estratigrfica im-
portante y muchos gneros se distribuyen en
intervalos de tiempo bastante pequeos. Se han
usado como indicadores bioestratigrficos en
algunos estudios a nivel continental en el Cm-
brico Inferior de Rusia.
ORIGEN Y EVOLUCIN
En los ltimos aos se han realizado impor-
tantes avances sobre el origen y relaciones fi-
logenticas del phylum Porifera, actualmente
considerado un grupo monofiltico caracteri-
zado por clulas coanoflageladas (coanocitos).
Recientes estudios y hallazgos muestran que
las esponjas se originaron en el Proterozoico, a
partir de un agregado coanoflagelado estrecha-
mente relacionado con comunidades microbia-
nas (Debrenne y Reitner, 2001). Los fsiles ms
antiguos, claramente reconocidos, provienen
de rocas de fines del Precmbrico de China (Li
et al., 1998) y de la fauna de Ediacara (Figura 7.
Figura 7. 16. A. reconstruccin de una esponja hexactinlida del Neoproterozico de Australia (Ediacara); B. reconstrucciones de las
esponjas del Cmbrico de la Lutita Burguess de Canad (A. segn Gehling y Rigby, 1996; B. modificadas a partir de Rigby, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
16 A) (Gehling y Rigby 1996; Brasier et al., 1997).
PORIFERA
No obstante, marcadores bioqumicos como
ciertos esteranos, exclusivos de las esponjas,
se han encontrado en rocas de 1800 m.a.
Las esponjas fueron consideradas un grupo
alejado de los eumetazoos, incluyndoselas en
el subreino Parazoa, ya que la estructura cor-
poral organizada en torno al sistema de ca-
nales, la ausencia de extremos anterior y pos-
terior y el escaso nivel de diferenciacin ce-
lular no se observa en ningn otro metazoo.
Muchos zologos sostienen que su condicin
pluricelular evolucion independientemente
de la lnea que condujo al resto de los animales
metazoos. Sin embargo, nuevas investigacio-
nes demuestran el origen comn de las espon-
jas con el resto de los animales pluricelulares.
El cuerpo de los Eumetazoa est compuesto
por capas de clulas epiteliales conectadas
por una variedad de uniones intercelulares.
Este epitelio se apoya sobre una membrana
principalmente de colgeno, denominada
matriz extracelular, que ha sido considerada
la homologa que permite definir a los
Metazoa como un grupo monofiltico de or-
ganismos pluricelulares (Morris, 1993; Mehl
et al., 1998).
PORIFERA 165
 Las esponjas poseen casi todos los componen-
PORIFERA
tes de la matriz extracelular de los eumetazoos
y tambin, el sistema de reconocimiento y adhe-
sin celular responsable de la unin de las c-
lulas entre s y con la matriz extracelular
(Bergquist, 1978; Morris, 1993). Aunque tienen
un complejo sistema conectivo en paredes que
dividen compartimentos, no pueden sellar y
separar espacios internos como el epitelio de
los eumetazoa y los contactos y uniones entre
las clulas son transitorios, en comparacin
con los del resto de los organismos pluricelu-
lares. En este sentido, es lgico separar a las
esponjas de los eumetazoos, pero parece ser
innegable su origen comn. Otros anlisis, que
permiten reconocer esta relacin, incluyen los
estudios sobre las cavidades celmicas de mu-
chos metazoos. Las mismas se encuentran
recubiertas por una variedad de clulas, la ma-
yora con un flagelo simple rodeado de un co-
llar de microvellosidades similar a las clulas
flageladas de porferos, cnidarios y otros
metazoos. Estas clulas son consideradas como
un carcter que une a todos los organismos plu-
ricelulares y la evidencia de que stos se han
originado a partir de colonias de coanoflagela-
dos (Dewel, 2000).
Un nmero importante de anlisis con ADN
y ARN indica que las esponjas constituyen el
grupo ms prximo a los ctenforos, y ambos
representaran el grupo hermano de los cnida-
rios (Figura 7. 17). Estos anlisis sealan que
las esponjas calcreas seran las ms prximas
a los ctenforos, aunque algunos autores con-
sideran a las hexactinlidas un grupo basal de
calcreas + demosponjas y a stas como el gru-
po prximo a los ctenforos y cnidarios. Algu-
nos estudios muestran que las larvas de las
calcreas poseen races y flagelos similares a
los de las larvas de los eumetazoos y que se-
Figura 7. 17. Origen y relaciones filogenticas de los porferos (modificado de Dewel, 2000).
166 PORIFERA
gregan espculas calcreas de manera similar
a los escleritos que poseen los cnidarios, por lo
que las calcreas resultaran el grupo ms
prximo a los eumetazoos.
Con su aparicin, ubicada claramente en el
Proterozoico, no es raro que todas las clases de
esponjas estn presentes ya en el Cmbrico. En
este perodo los arqueociatos, en ambientes car-
bonticos, algunas hexactinlidas en los ms
profundos y el orden Monaxonida (Demospon-
gea) en ambientes ms variados, son las for-
mas dominantes. Un claro ejemplo del Cm-
brico, adems de los ya mencionados arrecifes
con arqueociatos, lo constituyen las esponjas
de la Lutita Burguess de Canad (Figura 7. 16
B). En estos depsitos, y en rocas similares del
Cmbrico de China (yacimiento de Chengjiang;
Chen y Zhou, 1997), los fsiles presentan una
excelente preservacin y se han identificado
numerosas formas de monaxonas, hexactin-
lidas y heteractnidas (calcreas), incluyendo
un gnero de esponjas sin esqueleto minerali-
zado.
A partir de los trabajos de Sepkoski (1981) y
Sepkoski y Sheehan (1983) con la definicin de
las Faunas Evolutivas se han realizado al-
gunos intentos de ubicar a las esponjas en este
modelo, definiendo formas caractersticas para
las Faunas Cmbrica, Paleozoica y Moderna.
Esto ha presentado muchas dificultades y has-
ta el momento no ha tenido resultados satis-
factorios (Carrera y Rigby, 2004), por lo que si
debiramos caracterizar la fauna de porferos
del Cmbrico en trminos de paleoecologa evo-
lutiva podramos reconocer a grandes rasgos
a los arqueociatos y monaxonas como las for-
mas representativas. El panorama se compli-
ca si tuviramos que definir a los represen-
tantes de las Faunas Paleozoica y Moderna,
ya que si bien la expansin de las demospon-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
jas con espculas a partir del Ordovcico y de
los estromatopridos y esfinctozoas a partir
del Silrico, podran significar los principa-
les hitos que representen la Fauna Paleozoica,
tanto demosponjas como estromatopridos
son tambin importantes componentes de la
Fauna Moderna. Lo mismo sucede con las
hexactinlidas que tienen importantes repre-
BIBLIOGRAFA
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PORIFERA 169
CNIDARIA

170 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES


8 CNIDARIA
Mauricio O. Zamponi
INTRODUCCIN
Los cnidarios constituyen un phylum bien
definido que comprende alrededor de 11000
especies vivientes y ocupan el ambiente acu-
tico, principalmente los hbitats marinos. Los
registros fsiles ms antiguos datan del Pre-
cmbrico Tardo.
Son organismos eumetazoos que Hyman
(1940) define con un grado de construccin
tisular. Esta frase sugiere relativo primiti-
vismo, significando que funcional y morfol-
gicamente hay clulas especializadas agru-
padas en tejidos reconocibles, los cuales lle-
van a cabo variadas funciones pero no se in-
tegran en rganos. El mismo autor establece
la distincin histolgica entre diploblstico
y triploblstico, considerando que la capa de
tejido conectivo que yace entre los epitelios
externo e interno de los cnidarios es equiva-
lente al mesodermo de los animales superio-
res, excepto para los cnidarios de la clase
Hydrozoa. Fautin (1992) considera que son
organismos triploblsticos (incluyendo a los
hidrozoos), por el hecho que los procesos
embriolgicos en los que se forman las capas
del cuerpo, resultan iguales a los de los otros
animales y la capa central puede ser ms o
menos desarrollada. Las dos capas epiteliales
han sido conocidas como ectodermo y endo-
dermo hasta que Hyman (1940) recomienda
reemplazar esa denominacin por los trmi-
nos epidermis y gastrodermis respectiva-
mente, sobre la base que los primeros son vo-
cablos embriolgicos. Posteriormente Hyman
(1967) refuta su propia posicin y reconoce que
los trminos ectodermo y endodermo fueron
acuados para indicar las hojas que constitu-
yen las paredes del cuerpo de los cnidarios.
Fautin (en Fautin y Mariscal, 1991) enfatiza y
considera que deben usarse estos dos ltimos
trminos teniendo en cuenta los antecedentes
histricos. Los cambios en el uso resultan de
la Teora de la Recapitulacin, en la cual la
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CNIDARIA
embriologa de los animales vertebrados pasa
por una etapa equivalente al de un cnidario
adulto, por lo tanto ectodermo y endodermo
pueden ser empleados como trminos
embriolgicos; por lgica consecuencia, ellos
son apropiados para indicar las capas del cuer-
po de un cnidario adulto. La mayora de la lite-
ratura contempornea emplea estos dos tr-
minos, pero la moderna biologa celular ha res-
tringido el uso de ambos lo cual trae una con-
fusin innecesaria. En consecuencia, los estu-
diosos de los cnidarios han adoptado el uso de
epidermis y gastrodermis para designar las
capas que integran el cuerpo de un cnidario.
Constituyen los primeros eumetazoos que
organizan y disponen las partes del cuerpo si-
guiendo planos de simetra radial octmera,
hexmera, tetrmera y radiobilateral, en con-
secuencia habra tantos planos como ejes ra-
diales se consideren en relacin al eje principal
oral-aboral.
Se caracterizan por la presencia de una cavi-
dad interna gastrovascular denominada celen-
tern que puede ser indivisa o dividida
radialmente por tabiques o mesenterios, que-
dando relegado el trmino septo para los tabi-
ques calcreos de los esqueletos del orden Scle-
ractinia. Esta cavidad cumple variadas funcio-
nes siendo la digestiva la principal, pero ade-
ms, los cnidarios representan el primer gru-
po animal donde esta cavidad llena de agua
puede comportarse como un esqueleto hidros-
ttico y ayudar en la locomocin. Generalmen-
te son de cuerpo blando, gelatinoso, aunque
suelen tener un exoesqueleto duro y estar fijos
a un sustrato, como as tambin ser libres y
nadadores.
El phylum Cnidaria se caracteriza por tener
dos tipos morfolgicos denominados plipo y
medusa. En el subphylum Medusozoa ambas
formas se hallan presentes, conocidas tambin
como hidroplipo e hidromedusa, mientras
que, en el subphylum Anthozoaria la forma
plipo es la nica presente.
CNIDARIA 171
 IMPORTANCIA ACTUAL
CNIDARIA
Los cnidarios al estar en la base troncal de los
eumatozoos constituyen un grupo similar a un
laboratorio de experimentacin, donde la Na-
turaleza ha ensayado el empleo de diferentes
modelos de estructuracin y funcionamiento,
para luego perfeccionar aqullos ms exitosos
en los restantes phyla de la escala evolutiva.
En la actualidad son intensamente estudia-
dos en todo el mundo y, a raz de estas investi-
gaciones, se conoce la funcin que cumplen en
la economa del mar y su empleo en el campo
biotecnolgico. Tienen gran importancia debi-
do a diversos factores, tales como los mlti-
ples ciclos vitales que presentan y los variados
aspectos de su ecologa, entre stos cobran im-
portancia sus estrategias reproductivas que les
permiten habitar diversos tipos de sustratos,
incluyendo otros organismos, as como sus re-
laciones interespecficas con otros grupos de
invertebrados y vertebrados. Muchos cnida-
rios son los organismos dominantes, en espe-
cial en las comunidades de aguas templadas;
por ejemplo las anmonas de mar, si bien no
estructuran fsicamente las comunidades que
ocupan como lo hacen los corales hermatpi-
cos, pueden condicionar a las mismas en las
que muchos taxa viven asociados. Ciertos oc-
tocorales son los organismos dominantes en
las comunidades rocosas submareales.
Los hidroplipos no tienen gran incidencia
econmica; a pesar de todo, ciertas especies
juegan un papel nefasto como predadoras en
la crianza de crustceos y otras compiten por
la alimentacin. Algunos son predadores de
peces, principalmente de sus alevinos, en cam-
bio las hidromedusas constituyen un grupo
importante de inters no despreciable para el
hombre; en efecto, muchas de ellas son
predadoras activas de larvas de peces y de los
mismos peces. Algunas tienen importancia
considerable como competidoras en la econo-
ma de la fauna pelgica, fuente de energa de des del hombre impactan en los cnidarios y
la mayora de los peces.
Las concentraciones elevadas de medusas en
ciertas regiones del mar pueden desviar a los
peces de sus rutas migratorias normales, im-
plicando perturbaciones que llegan a provo-
car la mortalidad de los mismos.
Las medusas se mueven en determinados ran-
gos de temperatura y salinidad lo que deter-
mina su condicin de indicadores biolgicos,
de ah la importancia de las mismas en la Ocea-
nografa Biolgica ya que conociendo las dife-
rentes especies, se puede diagnosticar a priori el
tipo de corriente marina y la calidad de sus
aguas. La importancia de las aguas vivas no
172 CNIDARIA
solo radica en el papel ecolgico que desempe-
an, sino que en los ltimos aos tambin han
sido considerados animales de experimenta-
cin en la carrera espacial. En tal sentido, la
experiencia espacial biomdica realizada en
1991 por los cientficos de Cabo Caaveral, de
transportar 2400 medusas a bordo del trans-
bordador Columbia es un ejemplo. Dichos ani-
males, junto con 20 ratas, fueron transferidos
al mdulo espacial Spacelab despus que el
transbordador alcanz su rbita. El empleo de
las pequeas medusas se debe al hecho que es-
tos animales poseen una red nerviosa de
estructuracin muy simple, por lo que conocer
las respuestas de este tipo de sistema nervioso
permitir profundizar el conocimiento y com-
prensin de otros sistemas nerviosos de alta
complejidad, como el del hombre.
Muchas medusas (aguas vivas) tienen una
merecida mala reputacin como organismo
ponzooso, ya que hubo aproximadamente 100
muertes debido a la accin urticante de la es-
pecie Chironex fleckeri durante los pasados 100
aos en las aguas del norte de Australia. Las
alteraciones por el incremento de medusas del
gnero Chrysaora en la baha de Chesapeake, en
la dcada de 1960, oblig al Congreso de los
Estados Unidos de Amrica a adoptar el Pro-
tocolo de las Aguas Vivas donde se estable-
can las normas para la regulacin de las po-
blaciones de este tipo de medusa; los resulta-
dos obtenidos de dicho protocolo generaron
muchos nuevos conocimientos sobre la biolo-
ga de las mismas. Las toxinas extradas de los
cnidocistos de aguas vivas de los gneros
Chironex y Chrysaora producen una poderosa
contraccin en la musculatura esqueltica, res-
piratoria y lisa, motivando parlisis que en
escasos segundos originan la muerte; de ah
entonces que pases ribereos arbitren polti-
cas sanitarias para la prevencin de prdidas
humanas y econmicas.
Hay muchas otras reas donde las activida-
estos sobre aqul; en algunos casos ambos ex-
perimentan consecuencias como las del 8 de
diciembre de 1999 en el norte de Filipinas cuan-
do colaps la central elctrica. Alta concentra-
cin de aguas vivas taponaron los sistemas de
enfriamiento del agua, cerrando y bloqueando
una inmensa rea de la que fueron removidos
50 carradas de irritados cnidarios de los obs-
taculizados conductos. Dicha situacin oblig
al Presidente Estrada a concurrir a la televi-
sin para explicar a la poblacin, que el corte
de energa no haba sido realizado por un gol-
pe de estado ni representaba un intento de des-
estabilizacin del gobierno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 En base a registros previos, las altas concen-
traciones de medusas en las aguas costeras in-
teriores de determinadas zonas pueden indi-
car la inminencia de un terremoto. Efectiva-
mente, la noche despus del corte de electrici-
dad tuvo lugar el terremoto de intensidad 6.8
en la escala Richter.
Un problema que no debe ser subestimado es
el valor de los Cnidaria como potenciales fuen-
tes de biofrmacos. Muchos corales blandos
producen agentes antifouling o antibiticos, los
cuales son de inters para las compaas qu- aos, la existencia de Zn, Cu y Ca en los
micas. Por ejemplo, un gorgonceo de la regin
caribea produce un compuesto que reduce la
inflamacin de la piel y est indicado con fines
cosmticos.
Al abordar las formas coralinas no se deben
dejar de mencionar dos hechos fundamentales
para la poca actual y que traen aparejadas
tantas influencias econmicas: 1) a travs del
tiempo los corales han contribuido en la cons-
truccin de arrecifes coralgenos, hoy conside-
rados sitios altamente favorables de acumula-
cin de petrleo; 2) tambin han centrado su
atencin en los corales, las nuevas tecnologas
reparadoras mediante el implante de prtesis
biodegradables. Estas prtesis desaparecen del
organismo en el momento en que las clulas
humanas reconstituyen el rgano perdido. Se-
gn Coperas (1992) muchas de estas prtesis
estn fabricadas a base de coral por tener una
estructura y composicin qumica similar a la
del hueso. Para Patat, impulsor de la ciruga
ecolgica, no todos los corales sirven para la
fabricacin de prtesis, hasta ahora solo 5 es-
pecies, de 2500 catalogadas por los zologos
marinos, han sido seleccionadas por sus ca-
ractersticas biomecnicas muy prximas al
tejido seo. Segn el mismo investigador, pa-
reciera que los corales procedentes de los ma-
res del sur son los ms apropiados.
Las anmonas de mar producen un alto ran-
go de toxinas de uso teraputico, algunas de
las cuales tienen efecto especfico sobre los ca-
nales neuronales de sodio y potasio, por lo que
son de considerable inters a los neurobilo-
gos. Beeton et al. (2001) describen el uso de un
compuesto (Sh K) derivado de la toxina de una
anmona del Caribe que tiene utilidad para el
tratamiento de esclerosis mltiple. En este as-
pecto, es interesante mencionar el caso de di-
versas especies de anmonas que se emplean
en ciertos ensayos con clulas humanas para
prolongar la juventud. Algunas de ellas no
muestran signos de envejecimiento y jams
pierden su colorido y belleza natural.
En busca de nuevos agentes teraputicos, el
Instituto Nacional del Cncer en los Estados
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Unidos ha lanzado un programa muy agresi-
CNIDARIA
vo con el fin de recolectar y examinar miles de
organismos marinos como los cnidarios gor-
gonceos, entre otros. El hallazgo en estos lti-
mos de sustancias antitumorales abriran nue-
vas esperanzas en la lucha contra enfermeda-
des terminales.
Es evidente que una de las ramas de la tecno-
loga como la Farmacologa Marina, tambin
ha puesto sus miras en este grupo zoolgico.
Esta disciplina ha registrado en menos de 10
cnidocistos de ciertas anmonas y quizs, al-
gunos de estos elementos estn asociados a ac-
tividades hemorrgicas y proteolticas de de-
terminadas enzimas.
IMPORTANCIA PALEONTOLGICA
El Precmbrico estuvo dominado en toda su
extensin por organismos procariotas autotr-
ficos, particularmente bacterias formadoras de
arrecifes y algas, que alcanzaron una razona-
ble diversidad. Dichos organismos comenza-
ron a declinar en su abundancia hace aproxi-
madamente unos 800 m.a. y fueron confinados
a zonas intermareales y submareales de am-
bientes osmticamente dificultosos; recin en
el Vndico (650-545 m.a.) del Precmbrico Su-
perior, hay claras evidencias paleontolgicas
de organismos metazoos. Esos animales estn
relativamente dispersos en rocas de aquella
antigedad y provienen de Asia, frica, Euro-
pa y Amrica del Norte, pero particularmente
es en el sur de Australia donde importantes
restos fueron encontrados en las montaas
Ediacara. En Amrica del Sur se hallan pocos
conocidos.
La fauna de Ediacara tiene una antigedad
aproximada de 650 m.a. y fue descubierta en
1946, pero hace solamente tres dcadas que ha
comenzado a ser investigada. En consecuen-
cia, muchos hallazgos an esperan para una
completa descripcin, sin embargo los yaci-
mientos del Vndico revelan algunas caracte-
rsticas sorprendentes, tales como presentar
poca similitud con la fauna del Cmbrico que
le sucedi 100 millones de aos despus.
Los yacimientos de Ediacara estn domina-
dos por formas semejantes a cnidarios,
anlidos y quizs a algunos artrpodos; todos
ellos filtradores, detritvoros y pocos o ningn
predador ocupando los niveles altos de la ca-
dena trfica. La gran diversidad de esta fauna
muestra claramente que no constituyen los
primeros metazoos, aunque ellos son el primer
buen punto de vista disponible para estable-
CNIDARIA 173
 cer la evolucin de los organismos metazoos.
CNIDARIA
No obstante una rpida gua de los animales
hallados en este perodo origina algunos he-
chos interesantes; de los animales comunes en
el depsito de Ediacara y que fueron revisados
por Cloud y Glaessner (1982) y ms detallada-
mente por Glaessner (1984), parece ser que los
cnidarios constituyen el grupo ms diverso.
Huellas de medusas tipo Scyphozoa son parti-
cularmente abundantes, anthozoos tipo Pen-
natulacea e hidrozoos tipo Chondrophorae se
hallan tambin presentes.
Muchos autores recientes han continuado
identificando todas aquellas formas de cnida-
rios, aunque las dudas a menudo aparecen; por
ejemplo, las formas medusoides son impresio-
nes discoidales con marcas concntricas o ra-
diales que Fedonkin (1982) sugiere ubicarlas
en un taxn de alto rango, y las formas de
pennatlidos igualmente relacionarlas a un
actual phylum animal.
Las implicancias a partir de las diversidades
filticas y el valor de los registros fsiles indi-
can como muy posible, que los cnidarios ten-
gan un significativo origen temprano en rela-
cin a los otros grupos encontrados. Debido a
la distribucin en manchones de aquellos cni-
darios de cuerpo blando, es casi seguro que di-
cho grupo ha existido previamente por un lar-
go tiempo pero no han quedado registros fsi-
les.
Es probable que representantes de las clases
de cnidarios actualmente existentes hayan es-
tado presentes en el yacimiento Ediacara, si bien
no hay claridad en la direccin de la evolucin
dentro del phylum o si fue precedido por una
forma medusoide o polipoide, resultados que
son relevantes en la discusin del origen de los
metazoos. Las medusas son ms diversas y
abundantes que los plipos, lo cual implica un
ancestro radial para el grupo Hydrozoa-
Scyphozoa. En toda la fauna fsil las medusas
se conservan mejor y exceden en nmero a los
plipos solitarios, por lo tanto esto constituye
una fuerte conclusin. Glaessner (1984) consi-
dera que el haber indicios de coexistencia de
evolucionados hidrozoos Chondrophorae y
Scyphozoa primitivos indica que una radia-
cin hidrozoaria debe haber precedido a la
escifozoaria.
En forma similar, los Anthozoa Octocorallia
pueden haber sido los ms comunes de su cla-
se, originando la abundancia de las formas tipo
pennatlidos y aqu nuevamente hay indicios
de una primera radiacin; por lo tanto, los
anthozoos e hidrozoos pueden situarse muy
prximos a la Forma Troncal Cnidaria con un
desarrollo posterior de los escifozoos. Sin em-
174 CNIDARIA
bargo y a pesar de la certeza de los registros
fsiles considerados, algunos de los cuales pre-
sentan dudosas afinidades, es difcil establecer
taxativamente conclusiones filogenticas rele-
vantes sobre la evolucin del phylum Cnidaria
y el origen de los Metazoa. En este sentido, y al
decir de Scrutton (1979) se estara impulsando
conclusiones al lmite de la credulidad.
MORFOLOGA DE LAS PARTES
BLANDAS
CARACTERIZACIN TISULAR
La principal caracterstica primitiva plesio-
mrfica es que la gstrula solamente posee una
capa celular externa denominada ectodermo
(epidermis) y una capa interna, el endodermo
(gastrodermis); esta ltima rodea a la cavidad
digestiva (arquentern) y el blastoporo acta
como boca y ano. Entre ambas capas se dispo-
ne una mesoglea gelatinosa.
La apomorfa ms conspicua del phylum es
la presencia de nematocistos (cnida), estructu-
ras altamente complejas originadas en el inte-
rior de una clula intersticial o cnidoblasto (Fi-
gura 8. 1), constituida por una pared capsular
que encierra un mechn invaginado y cubierto
apicalmente por un oprculo articulado; cuan-
do el nematocisto es exitado, el oprculo se abre
y el mechn se evierte. Las presas son parali-
zadas y muertas mediante toxinas introduci-
das durante la descarga del nematocisto.
BIOLUMINISCENCIA
La bioluminiscencia es un fenmeno bien co-
nocido entre los cnidarios y una proporcin
sustancial de la luz del mar proviene de este
grupo.
Las clulas luminiscentes denominadas
fotocistos (10-20 m de dimetro) son de ori-
gen endodrmico y ectodrmico, y se localizan
adyacentes a la mesoglea con proyecciones
citoplasmticas (20 m de longitud) que se ex-
tienden al celentern. En aos recientes dos
aparentes sistemas distintos de bioluminiscen-
cia han sido aislados de dos diferentes grupos
de cnidarios: a) sistema Renilla y b) sistema
Aequorea. En el primero hay un sustrato (iones
So4 =) inactivado que se activa enzimticamente
y luego por accin de una segunda enzima, es
oxidado con emisin de luz, mientras que en el
otro sistema se produce la activacin de una
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CNIDARIA
Figura 8. 1. A. detalle de un nematocisto con la cpsula (c) y el mechn (= filamento) (m); B y C. vista general de un nematocisto
desenvaginado o sea, expulsado de la cpsula (c). Se observa al mechn (m) integrado por la armadura principal (ap) o parte basal del
mechn, unida a la cpsula, y el filamento distal (fd), con espinas (e); D. vista de un tipo de nematocisto, denominado estenotele, el
filamento desenvaginado, el mechn (m), el estilete (es) y la parte distal o lamela (1).

simple molcula por los iones Ca ++ del medio
originando tambin luz. La luz emitida es de
color verde o azul y as como hay variedad en
la distribucin espacial de los fotocistos, tam-
bin hay variedad en la forma que la luminis-
cencia es controlada y expresada. En general
los tejidos luminiscentes estn sujetos a con-
troles impuestos por el organismo; as por
ejemplo, en los plipos Medusozoa la activi-
dad luminiscente est acompaada por poten-
ciales elctricos grandes, mientras que los
plipos Anthozoaria no tienen tal asociacin y
es posible que sea conducida por una red ner-
viosa. En consecuencia hay rasgos que son casi
universales en la luminiscencia de los cnida-
rios como: 1) los fotocistos presentan una mar-
cada sensibilidad a la intensidad de la luz,
medible fotomtricamente con flashes sucesi-
vos en respuestas a una serie de baja frecuen-
cia elctrica; 2) como consecuencia de esa faci-
lidad, la luminiscencia alcanza un nivel mxi-
mo de respuesta la cual es seguida por una re-
duccin gradual de intensidad; 3) la forma de
la onda de cada flash luminiscente es similar
en varios cnidarios, aunque la duracin vara
considerablemente de un organismo a otro; 4)
la mayora de los flashes tienen una duracin
total de menos de un segundo.
A modo de ejemplo, la distribucin de los
fotocistos en varios grupos de cnidarios puede
sumariarse como se muestra en el Cuadro 8.1.
TIPOS MORFOLGICOS
Los cnidarios son frecuentemente polimrfi-
cos con dos principales formas: una bentnica,
fija que constituye el plipo y otra nadadora,
libre y planctnica que se denomina medusa.
El predominio de una u otra depende del
subphylum considerado. En las formas plipos

Cuadro 8.1 Distribucin de los fotocistos.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 175

 se deben distinguir dos tipos, aqul que corres-
CNIDARIA
ponde al subphylum Medusozoa y el que per-
tenece al subphylum Anthozoaria. El primero
puede ser solitario o formar parte de una colo-
nia (Figura 8. 2); est constituido por un hipos-
toma que rodea la boca, un ciclo de tentculos,
una columna o cuerpo (= regin gstrica) y un
pednculo o base. En las formas solitarias hay
una zona basal en el extremo aboral y tentcu-
los adicionales pueden hallarse distribuidos en
ciclos o bien estar dispersos sobre el hiposto-
ma. Las formas coloniales pierden la zona
basal y en su lugar aparece un estoln que se
desarrolla desde la base y forma una red deno-
minada hidrorhiza; en algunas formas el hi-
postoma y los tentculos constituyen el hidran-
te que es una unidad claramente demarcada a
partir del eje de la colonia. La superficie exter-
na de los plipos est cubierta de un
polisacrido o glicogenol que algunos denomi-
nan cutcula; el estoln, el eje y los hidrantes de
Figura 8. 2. Plipo colonial del subphylum Medusozoa (modificado
de Cornelius, 1995).
176 CNIDARIA
los plipos tambin estn cubiertos de un
perisarco compuesto de quitina y escleropro-
teina.
Los plipos coloniales se caracterizan por su
alto polimorfismo y acentuada divisin del tra-
bajo, existiendo algunos encargados de la ali-
mentacin o gastrozoides, otros especializa-
dos en la defensa o dactilozoides y plipos en-
cargados de la reproduccin o gonozoides. Las
estructuras reproductivas varan ampliamen-
te en estos tipos de plipos, por ejemplo, en
aquellos con un completo ciclo metagnico (con
reproduccin alternada), el plipo no es
sexualmente maduro pero origina un gonfo-
ro por brotacin asexual y ste es capaz de de-
sarrollar en su interior una medusa que poste-
riormente, ser libre y nadadora con produc-
cin de gametas. Los gonforos pueden per-
manecer adheridos al plipo como gonforos
ssiles, pero en las formas coloniales se redu-
cen por perdida de tentculos y boca y se trans-
forman en un blastostilo (Figura 8. 2), una es-
tructura con aspecto de racimo que exclusiva-
mente forma medusas o gametas. En los plipos
solitarios no hay gonforos y las gametas sur-
gen de clulas intersticiales de la pared del
cuerpo.
Los plipos pueden originarse de muy varia-
das formas que incluyen: metamorfosis de una
larva plnula, modificacin gradual de una lar-
va actnula, brotacin a partir de un estoln,
eje u otro plipo, y desarrollo directo a partir
del cigoto.
Los plipos correspondientes al subphylum
Anthozoaria son predominantemente marinos
y ssiles, existiendo solitarios y coloniales.
El cuerpo de un plipo (Figura 8. 3) es cilndri-
co y se denomina columna cuyo extremo for-
ma el disco oral; en el centro del mismo se en-
cuentra la boca que se extiende hacia el inte-
rior en un tubo delgado llamado estomodeo o
actinofaringe, y termina en una cavidad cono-
cida como celentern. La superficie interna de
la actinofaringe forma dos canales ciliados de-
nominados sifonoglifos que llevan el agua al
celentern. Esta corriente de agua sirve a la
respiracin y para aumentar la presin hidros-
ttica del cuerpo. Los plipos octocorales po-
seen un solo sifonoglifo, mientras los hexaco-
rales tienen dos sifonoglifos y excepcionalmen-
te puede haber ms. El celentern est dividi-
do por una serie de paredes de tejido de dispo-
sicin radial denominados mesenterios, que se
hallan adheridos a la superficie interna de la
columna y el disco; algunos de ellos alcanzan
la actinofaringe. Aquellos mesenterios que lle-
gan a unirse a la actinofaringe son los perfectos
y los otros imperfectos, y las lneas de adhesin
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 8. 3. Plipo del subphylum Anthozoaria (modificado de Fautin y Mariscal, 1991).
a la columna y disco oral que a menudo son
visibles constituyen las inserciones mesente-
riales. Los espacios triangulares entre las in-
serciones mesenteriales del disco oral se deno-
minan radios y a partir de cada uno, se origi-
nan los tentculos que son la continuidad del
celentern; en algunos hexacorales ms de un
tentculo surge de cada radio. Los tentculos
de los octocorales llevan fibras paralelas y
opuestas de pnnulas que no existen en los hexa-
corales.
El extremo aboral o basal de un plipo
anthozoario es variable en la forma: en espe-
cies coloniales est incluido en una masa
tisular comn, el denominado cennquima,
mientras que en los plipos solitarios consti-
tuye un verdadero disco basal o pedal que se
adhiere al sustrato o bien, puede enterrarse en
el mismo segn el modo de vida de la especie.
La mayor o menor concentracin de fibras
musculares y su disposicin, hace que los me-
senterios posean en sus caras laterales al ms-
culo retractor (Figura 8. 3), a los msculos
parietobasilar y basilar, en la unin del mesen-
terio con la columna, y al msculo esfnter en
la del mesenterio con el disco oral.
En todo Anthozoaria los mesenterios tienen
una disposicin simtrica bilateral, a ambos
lados de un plano de simetra dado por el eje
directivo (eje oral-aboral). Los mesenterios se
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CNIDARIA
sitan de a pares y cada uno posee en sus late-
rales el ya mencionado msculo retractor; los
pares de mesenterios se disponen en ciclos y el
nmero de estos indica el grado de desarrollo
del organismo.
Cada mesenterio es una proyeccin interna a
partir de la mesoglea de la pared del cuerpo,
por lo tanto el endodermo cubre su superficie.
En ciertas regiones dicha superficie se diferen-
cia en reas relacionadas con la reproduccin,
digestin y circulacin del agua.
En algunos plipos el mesenterio posee una
porcin terminal libre denominada acontia,
que se caracteriza por poseer extraordinaria
cantidad de nematocistos.
La forma medusa es exclusiva del subphylum
Medusozoa; en este punto hay que distinguir
dos tipos de medusa, aquella que corresponde
a la clase Hydrozoa y la perteneciente a la cla-
se Scyphozoa. Las primeras son tambin de-
nominadas medusas craspdotas por la pre-
sencia de un velo (msculo que ocupa el borde
umbrelar y sirve para la natacin) o polime-
dusas, por representar la etapa sexual de una
alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Poseen simetra radial de carcter
tetrmero. En su forma tpica presentan un
cuerpo cncavo-convexo (umbrela) con una su-
perficie externa o exumbrela y otra interna o
subumbrela, que adopta la forma de campana,
CNIDARIA 177
CNIDARIA
Figura 8. 4. Detalle morfolgico de una medusa de la clase Hydrozoa. A. vista oral; B. vista lateral (modificado de Ramirez y Zamponi, 1981).
o bien de semiesfera, o un aspecto deprimido
semejante a un reloj. Del centro pende el manu-
brio que constituye una formacin tubular de
largo variable y seccin cilndrica o cuadran-
gular, el cual tpicamente representa el esfago
con la abertura bucal en su extremo y el est-
mago en su base. La boca puede presentar un
borde liso o crenulado o bien, dar nacimiento a
tentculos en nmero variable, simples o
dicotmicamente ramificados. El estmago se
conecta con una red de canales internos que
constituyen el sistema gastrovascular, cuya fi-
nalidad es la distribucin del alimento. Dicho
sistema est constituido por canales radiales
que pueden ser simples o ramificados, por lo
general en nmero de 4 o ms, y que siempre
comunican con un canal perifrico que corre
en forma paralela al margen de la campana.
Dicho canal circular puede continuarse con la
cavidad de los tentculos cuando stos son hue-
cos, o bien con divertculos ciegos de diferente
longitud denominados canales centrpetos (Fi-
gura 8. 4).
En el margen se hallan los tentculos, frecuen-
temente en nmero de 4, aunque en algunos
grupos existen 8, 12, 16, 32 o un nmero indefi-
nido que se incrementa con la edad. Por lo ge-
neral son huecos, a veces slidos; nacen de un
bulbo basal ubicado sobre la cara externa del
borde umbrelar (abaxiales) o en la cara inter-
na del mismo (adaxiales). En algunos grupos
hay ms de un tentculo implantado en cada
bulbo, constituyendo manojos compuestos de
tentculos. Los tentculos pueden presentarse
limitados en algunos gneros a 1 o 2, en cuyo
caso nacen en la terminacin de un canal ra-
dial. Sirven para la captura de alimento, por lo
178 CNIDARIA
que su superficie se halla revestida de nemato-
cistos dispuestos en formaciones de diversos
tipos, como verrugas, anillos o crestas. En al-
gunos casos especiales su base est provista
de espolones con funcin adhesiva. El margen
umbrelar es asiento de otras estructuras de
funcin sensitiva como los tentculos secun-
darios, bulbos marginales, cirros, ocelos,
cordilos y estatocistos.
Las medusas de la clase Scyphozoa (Figura 8.
5) difieren notablemente de las anteriores por
su anatoma y ciclo de vida, todas son mari-
nas, pelgicas y holoplanctnicas, excepto un
solo orden (Stauromedusae), representado por
medusas ssiles y pedunculadas. Es un grupo
sumamente pequeo constituido por organis-
mos, en su mayora costeros, que poseen clu-
las urticantes para la captura del alimento,
siendo considerados activos depredadores.
Las escifomedusas poseen un manubrio que
da entrada a una cavidad gstrica, entera en
los individuos jvenes, pero que posteriormen-
te el crecimiento centrpeto de los 4 septos di-
vide en otros tantos sacos gstricos. En la pa-
red de los septos se encuentran excavadas 4
fosetas subumbrelares de funcin an discuti-
da. Cuando no hay septos aparecen, en igual
posicin, 4 depresiones poco profundas del
piso de la cavidad gstrica; tales depresiones
subgenitales toman su nombre de la relacin
que tienen las gnadas desarrolladas en el piso
de dicha cavidad. Debido a la dbil pared del
piso gstrico, las gnadas maduras pueden
parecer suspendidas del techo de la depresin,
pero funcionalmente no hay relacin alguna.
Los productos sexuales son expulsados hacia
la cavidad gstrica y eliminados por la boca.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 8. 5. Medusas de la clase Scyphozoa. A. vista oral: bo. brazos orales, tm. tentculos marginales, cr. canal radial; B. vista aboral:
cc. canal centrpeto (modificado de Mianzan, 1989).
En los rdenes Semaeostomeae y Rhizostomeae,
las bolsas gstricas son pequeas, en relacin
al tamao de la campana, y de posicin cen-
tral. Los productos de la digestin son lleva-
dos hasta el margen por canales radiales; en
ciertos grupos existen adems canales margi-
nales o anulares. En los otros rdenes, los 4 sa-
cos gstricos pueden llegar prcticamente has-
ta el borde de la campana, como bolsas am-
plias y chatas, destacables de la mesoglea por
el color de su pared que lleva clulas cargadas
con productos de la digestin.
Desde el punto de vista sensitivo existen r-
ganos sensoriales o rhopalios protegidos por
lbulos desarrollados a partir del margen de
la campana. Sin embargo, los ganglios no es-
tn reunidos entre s por nervios, sino simple-
mente a travs de la red nerviosa subumbrelar.
No hay anillos nerviosos desarrollados como
en la clase Hydrozoa y la sensibilidad y res-
puestas parecen ser mucho ms localizadas en
estas medusas. Existen cmulos de clulas ner-
viosas que no llegan a formar ganglios defini-
dos, y tambin parecen faltar los complejos
plexos gastrodrmicos. En definitiva, es un sis-
tema nervioso con organizacin ms sencilla
que la que suele hallarse en Hydrozoa. Morfo-
lgica y funcionalmente, la homogeneidad de
la clase Scyphozoa es alta.
ALIMENTACIN
En la mayor parte de los plipos del
subphylum Medusozoa, las presas son captu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CNIDARIA
radas por el contacto accidental con los tent-
culos extendidos en el perodo de reposo; al
primer contacto los cnidocistos de la zona son
evaginados y contribuyen a paralizar y soste-
ner la presa. Los tentculos reaccionan en con-
junto rodeando la presa y acercndola al hi-
postoma, luego sta desciende a la cavidad
gstrica donde ser digerida. En las especies
polimrficas puede existir o no una pequea
coordinacin en la reaccin de los plipos
gastrozoides y dactilozoides en el momento de
la captura, como fuera observado por Kruijf
(1977) para el gnero Millepora, mientras que en
Stylaster no se nota igual comportamiento. Los
hidroplipos son esencialmente carnvoros y
se nutren principalmente de presas vivas, a
excepcin de aquellas formas como Corymorpha
y Euphysora que ingieren los detritos que cu-
bren los fondos donde viven. En aguas agita-
das dichas formas exhiben un comportamien-
to nutritivo similar al descripto anteriormen-
te, pero en aguas calmas presentan una reac-
cin particular: el hidrocaulo o eje principal
del plipo, se pliega mientras que la boca y sus
tentculos se fijan distalmente al fango, luego
el hidrocaulo se endereza y el material nutriti-
vo adherido a los tentculos es conducido a la
boca.
El rgimen alimentario de los hidroplipos es
muy variado, mientras que las formas mari-
nas se alimentan principalmente de pequeos
crustceos, poliquetos, nematodes, moluscos y
larvas de estos grupos, tambin pueden con-
sumir bacterias y protozoarios; las formas de
agua dulce o salobre lo hacen de algas, bacte-
CNIDARIA 179
 rias, protozoarios, anlidos, crustceos,
CNIDARIA
nematodes, platelmintos tricldidos, larvas de
insectos y peces. Son extremadamente vora-
ces, por ejemplo una colonia de Hydractinia es
capaz de consumir en 24 horas, 47 nematodes,
6 coppodos y 18 juveniles de ofiuros. Los me-
canismos de captura y traslado de las presas
han sido estudiados experimentalmente por
varios autores y principalmente, en plipos del
gnero Hydra. Loonis (1955) establece que exis-
ten sustancias depositadas en los tejidos de la
presa, como el cido glutmico, que produce la
excitabilidad de los nematocistos originando
que stos se desenvaginen, provocando la aber-
tura de la boca y los movimientos de los tent-
culos; Loonis y sus colaboradores denominan
a esta conducta reaccin de nutricin (feeding
reaction).
Las hidromedusas son organismos esencial-
mente carniceros nutrindose de diversos com-
ponentes del plancton, principalmente de pe-
queos crustceos, poliquetos pelgicos,
rotferos, quetognatos, nematodes, pequeos
peces, diversos tipos de larvas (larvas de pe-
ces, poliquetos, moluscos, equinodermos y
tunicados) y ms excepcionalmente de cten-
foros, sifonforos y otras hidromedusas. Como
ejemplo sintetizador de lo expresado, se mues-
tra, en la Figura 8. 6, una cadena trfica estu-
diada por Zamponi (1985) con diversas espe-
cies de medusas de la plataforma bonaerense.
Ciertas medusas se pueden nutrir de bacte-
rias, protozoarios y fitoplancton. Constituyen
Figura 8. 6. Cadena alimentaria en medusas de la clase Hydrozoa (de Zamponi, 1985).
180 CNIDARIA
los depredadores ms importantes del planc-
ton, principalmente en las regiones costeras, y
son organismos muy voraces que capturan
ms presas que lo que puede contener su ma-
nubrio, por ejemplo un ejemplar del gnero
Cladonema ingiere 12 artemias en 15 minutos,
un individuo de Staurophora mertensi en 15 das
puede llegar a comer 21 larvas de peces, 200
coppodos, 2 anfpodos, 2 larvas zoea y 0.29
grs de Mytilus, y ejemplares de Liriope tetraphylla
llegan a capturar e ingerir peces tres veces ms
grandes que su propia talla. Se estima que cada
hidromedusa marina es capaz de consumir
entre 50 y 250 larvas de peces durante su vida.
La mayora de las hidromedusas son poco sen-
sibles a la presencia de presas en su vecindad y
en apariencia incapaces de detectar su proxi-
midad, no obstante exhiben un comportamien-
to activo de captura, ya que pasivamente flotan
o nadan con sus tentculos totalmente extendi-
dos preparados al contacto de sus eventuales
presas. Producido ste, las mismas son
arponeadas y anestesiadas por los nematocis-
tos presentes en los tentculos y en el acto se
desencadena todo un mecanismo de descarga.
Segn el tipo de nematocisto, el filamento
puede enrollarse alrededor de la presa, adhe-
rirse a sta o bien inyectar una toxina. Purcell
(1984) y Zamponi y Arca-Tellechea (1988) ana-
lizaron el papel de los distintos tipos en plipos,
medusas y sifonforos, estableciendo la corre-
lacin de los diferentes nematocistos con la
presa.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Pareciera que las medusas del orden
Leptomedusae poseen generalmente un com-
portamiento activo de natacin para la captu-
ra de sus presas, mientras que las Anthome-
dusae estn al acecho, para Leonard (1980),
una posible emboscada?. Quiz esta efecti-
vidad de la captura sea debido a lo que
Zamponi y Mianzan (1985) denominan cilin-
dro de predacin (feeding space). Dicho cilindro
est dado por la corona tentacular que en
Olindias sambaquiensis posee 280 tentculos de
24 cm cada uno, con una longitud acumulativa
de 67,2 m lo que la convierte en una poderosa
arma de captura, superando por completo a
las dems especies del mar argentino. Es im-
portante la geometra o disposicin de estos
tentculos en el animal, naciendo todos del
margen umbrelar y constituyendo en el ejem-
plar mencionado un cilindro de predacin de
471,24 cm 3.
A veces en las medusas Scyphozoa el rgimen
alimenticio macrfago se hace exclusivamente
micrfago, ya que la boca se obtura y es reem-
plazada por numerosos ostiolos como en el or-
den Rhizostomeae.
Las presas resultan paralizadas por el contac-
to de los tentculos o los brazos orales y pene-
tran al estmago donde se realiza la digestin;
las enzimas glicogenasas, lipasas y proteasas
son secretadas en la cavidad estomacal por los
filamentos gstricos y clulas migratorias que
participan en la alimentacin. A partir del est-
mago, las presas entran a un sistema gastro-
Figura 8. 7. Esquema de los posibles ciclos de vida entre generaciones asexuales y sexuales (modificado de Campbell, 1974).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
vascular formado por un complejo sistema de
CNIDARIA
canales donde los microorganismos siguen un
circuito complejo y resultan degradados; las
partes duras de la presa son regurgitadas por
los extremos de los brazos orales y englobados
por una secrecin de mucus.
En la Histoire des Animaux, Aristteles escribi
si cualquier minsculo pez pasa por su puer-
ta, ella (la actinia = el plipo) lo retiene como si
lo agarrara con la mano. Y tambin cualquier
cosa que pasa a su puerta ella lo come. De esta
manera se est definiendo el accionar carnvo-
ro de las formas plipos del subphylum An-
thozoaria.
Estos plipos son polfagos oportunistas (Acu-
a y Zamponi, 1995) alimentndose de zoo-
plancton y tambin de aquellos organismos
bentnicos que se localizan en las proximida-
des de la corona tentacular. La captura de la
presa es similar a la descripta para las otras
formas, pero se conoce con mayor detalle y pre-
cisin en Hexacorallia.
REPRODUCCIN
Campbell (1974) establece que la reproduc-
cin de los cnidarios provee algunos de los ms
significantes fenmenos para entender la evo-
lucin y funcin de la propagacin sexual y
asexual.
Las gnadas de los cnidarios son primordia-
les y el desarrollo embrionario es prototpico.
CNIDARIA 181
 Un factor importante mostrado por la repro-
CNIDARIA
duccin de los cnidarios es el alto grado de
reversibilidad de los procesos morfognicos y
sustancialmente, menor especializacin celu-
lar y tisular que la hallada en el desarrollo de
los phyla superiores (Zamponi, 2000 b).
La biologa reproductiva de cnidarios es tan
variable como procesos reproductivos existen
y dicha variabilidad est determinada por las
condiciones ambientales imperantes en razn
del tiempo y espacio. En funcin de dichas va-
riables resulta difcil caracterizar a una espe-
cie por su reproduccin, aunque existe una ten-
dencia hacia un tipo reproductivo determina-
do (Zamponi, 1993).
Para entender la diversidad de posibles com-
binaciones en los ciclos de vida de este grupo y
la existencia o no de alternancia de generacio-
nes (metagnesis), conviene partir del esquema
ilustrado en la Figura 8. 7 donde se muestran
las posibles generaciones asexuales y sexuales.
Este esquema se diferencia de la alternancia
de generaciones en el reino Vegetal, el cual in-
cluye sucesivas formas haploides y diploides,
mientras que en cnidarios el plipo como la
medusa son generaciones diploides; adems en
las plantas la forma sexual (gametofito) se ori-
gina a partir de una simple clula, mientras en
la medusa se forma a partir de una poblacin
celular y en el sentido ms estricto, es una
transformacin de una porcin de la pared del
cuerpo del plipo. Algunos autores consideran
que de esta manera, la forma plipo debera
ser vista como un estadio larval.
Los plipos coloniales pueden ser sexuados o
hermafroditas y las gametas son originadas
en una variedad de estructuras gonadales que
generalmente evacuan al medio ambiente; en
algunos grupos los huevos pueden ser reteni-
dos dentro de un gonforo que funciona como
cmara incubatriz. La fertilizacin y el desa-
rrollo embrionario conducen a la formacin de
una cmara incubadora, a un embrin o a una
larva plnula. sta es ciliada, radialmente si-
mtrica y de forma ovoide o fusiforme. En di-
cha larva el principal tipo celular del epitelio
es la clula epiteliomuscular que posee un sim-
ple flagelo y sus mionemas (diminutas fibras
contrctiles) contienen prolongaciones que
contribuyen a la movilidad larval permitin-
dole cavar o nadar segn la especie; otras clu-
las tambin del ectodermo y clulas intersti-
ciales se distribuyen entre las clulas epitelio-
musculares. La epidermis se halla separada de
la gastrodermis por una delgada mesolamela
y el endodermo se une al epitelio por medio de
clulas intersticiales. Una cavidad gastrovas-
cular puede desarrollarse antes de la metamor-
182 CNIDARIA
fosis, y durante la misma la larva plnula de la
mayora de los hidrozoos se adhiere por su ex-
tremo anterior y se transforma en una larva
actnula o plipo.
Al igual que los hidrozoos, las medusas
Scyphozoa exhiben generalmente metagnesis;
en este grupo una larva plnula slida y mvil
se transforma en un plipo ssil y tetrmero
denominado escifistoma. Este plipo puede
desarrollar diversas formas de reproduccin
asexual; bajo condiciones qumicas y de tem-
peratura apropiadas, el escifistoma se estrobila
originando una o muchas premedusas o efiras
(ephyras) mviles.
En plipos anthozoarios las estructuras co-
nocidas como gnadas son simplemente reas
gametognicas originadas en la zona central
del mesenterio por encima del msculo
retractor, existiendo diferencias de morfologa
entre los rdenes. Las gametas se forman en la
gastrodermis del mesenterio y de all se mue-
ven a la mesoglea donde maduran; todos o al-
gunos de los mesenterios son gametognicos y
esto tiene valor sistemtico. Algunos antho-
zoarios son gonocricos (= dioicos = sexo sepa-
rado) mientras que otros son secuenciales o si-
multneamente hermafroditas. Al momento
del desove las capas mesogleal y gastrodrmica
se rompen permitiendo la expulsin del esper-
matozoide al celentern y de all al exterior a
travs de la boca del plipo.
En la ovognesis, los mesenterios frtiles con-
tienen clulas en diferentes estadios de desa-
rrollo. Los ovocitos previtelognicos (basfilos)
alcanzan un tamao de 45 x 28 m y los
posvitelognicos (acidfilos) tienen un dime-
tro de 74 m promedio. En el proceso de vite-
lognesis, los ovocitos presentan un trofonema
(canal endodermal) dirigido hacia la cavidad
gastrovascular con el ncleo enfrentado a esa
estructura. Los vulos son expulsados al exte-
rior donde se realiza la fecundacin.
Hay 4 tipos de reproduccin asexual:
a. laceracin pedal: los borde del disco basal se
constrien en pequeas piezas que se sepa-
ran del resto del disco.
b. fisin longitudinal: fisin en el sentido del
eje aboral-oral o a ambos lados del cuerpo,
pero el plano de la fisin siempre es paralelo
al eje de la boca.
c. fisin transversal: fisin en el sentido per-
pendicular al eje aboral-oral.
d. brotacin: engrosamientos locales del epite-
lio que generalmente, tienen lugar a lo largo
de estolones en las formas coloniales y desde
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 los bordes del plipo en las formas solita-
rias. En medusas los brotes se originan en el
manubrio, margen umbrelar o bulbos
tentaculares.
Chia (1976) establece que la reproduccin
sexual se puede clasificar en base al modo de
fertilizacin, al tipo de nutricin larval y al
hbitat larval. Segn estos criterios se recono-
cen los siguientes ocho modelos:
a. ovparo-pelgico-planctotrfico
b. ovparo-pelgico-parsito
c. ovparo-bentnico-detritotrfico
d. ovparo-pelgico-lecitotrfico
e. ovparo-incubamiento-lecitotrfico
f. larvporo-pelgico-lecitotrfico
g. vivparo
h. espermatforo (Excoffon y Zamponi, 1999)
A la clasificacin anterior, Fautin (1991) la
considera muy taxativa en relacin a los tres
conceptos utilizados (fertilizacin, nutricin y
hbitat) ya que una larva puede ser incubada
y alimentarse de vitelo o ser planctnica y vi-
vir, aunque sea parcialmente, sobre el carbn
fijo producido por las algas Zooxanthellae.
MORFOLOGA DE LAS PARTES
DURAS
Cuando se habla del esqueleto de un cnidario
en trminos de una simple estructura tal como
un perisarco o un coralito, es mejor considerar
a la totalidad del sistema de sostn como una
unidad funcionalmente unificada, compuesta
de productos celulares especializados.
Las funciones del sistema esqueltico son an-
tagonismo muscular, soporte y proteccin; as
resulta difcil proteger a un plipo sin darle
algn soporte y es imposible proveer organi-
zacin muscular sin desarrollar un mnimo de
rigidez y soporte al mismo tiempo.
Las disposiciones estructurales que sirven a
estas funciones, tambin son tres: 1) perisarco
en su forma orgnica o mineralizada; 2)
mesoglea yacente entre el ectodermo y el endo-
dermo; 3) fluido entrico contenido por el desa-
rrollo muscular. Por la posicin que tienen en el
organismo estos tipos de estructura esqueltica,
se denominan respectivamente exoesqueleto,
mesoesqueleto y endoesqueleto. Desde el pun-
to de vista semntico, los prefijos endo, meso y
ecto sirven para indicar la posicin y relacin
de los componentes del sistema esqueltico y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
adems, para recordar que el requerimiento
CNIDARIA
bsico puede ser satisfecho por una combina-
cin de los tres tipos. Sin embargo, cuando se
habla de estructuras duras, se refiere directa-
mente al exoesqueleto y ste est presente ni-
camente en las formas plipos de los subphyla
Medusozoa y Anthozoaria.
MEDUSOZOA
El exoesqueleto de los hidroplipos se deno-
mina perisarco (Figura 8. 2), es secretado por el
ectodermo y est desigualmente desarrollado
en los diversos grupos; tiene la funcin de pro-
teger y dar soporte al endoesqueleto hidros-
ttico e introduce una barrera de proteccin
entre el animal y el medio ambiente. El
perisarco forma una capa continua a lo largo
del estoln de todos los hidroides coloniales a
excepcin de ciertas formas epizoicas, parsi-
tas o libres, y en los Hydrozoa no sobrepasa
el nivel de la base de los hidrantes, ya que
estos estn recubiertos a menudo, de un
periderma mucoproteico, que abraza ntima-
mente a la pared del hidrante.
Los principales componentes del perisarco
son capas de polisacridos (quitina) y prote-
nas (quinona) endurecidas por el Co3Ca; no se
conoce la identidad de los componentes
proteicos.
El perisarco est relacionado, en la fijacin del
plipo, al sustrato mediante estructuras espe-
cficas, y esa adhesin puede producirse por
secreciones de mucus o mediante estructuras
similares al perisarco.
Los plipos son fijados a sus sustratos por:
a. secreciones de un disco o botn pedal; ejem-
plo: Hydra, Protohydra, Moerisia.
b. vaina gelatinosa; ejemplo: Acaulis.
c. filamentos de anclaje; ejemplo: Euphysa,
Corymorpha y Tubulariidae solitarios.
Existen otros tipos de esqueleto, como en las
familias Milleporidae y Stylasteridae, donde
las colonias estn sostenidas por un esqueleto
impregnado de carbonato; la superficie del
mismo est recubierta por un ectodermo co-
mn a la colonia y presenta poros que corres-
ponden a los diferentes zooides o plipos que
lo integran. Hay poros de gran tamao, cono-
cidos como gastroporos, que contienen a los
gastrozooides y poros ms tenues, llamados
dactiloporos, donde se ubican los dactilozooi-
des; todos los plipos de una misma colonia
estn reunidos a travs de un complejo siste-
ma de canales de cenozarco que recorre el
CNIDARIA 183
 esqueleto. Los gastrozooides y dactilozoides se
CNIDARIA
hallan provistos de tentculos capitados; am-
bos zooides se reproducen a partir de medusas
regresivas que se liberan, pero mueren a poca
distancia de la colonia donde nacieron despus
de haber evacuado los elementos sexuales.
ANTHOZOARIA
La mayora de los octocorales poseen
escleritos o espculas (Figura 8. 8) que consti-
tuyen pequeos depsitos calcreos, de forma
variable, embebidos en el tejido; en los rde-
nes Pennatulacea y Gorgonacea, dichos dep-
sitos estn apoyados en un eje axial interno o
axis de sustancia crnea o calcrea. Esos ejes
constituyen procesos de orientacin vertical
cuyo extremo superior es dilatado y grande,
mientras que el basal es pequeo; dichos pro-
cesos estn unidos a un sistema laberntico de
membranas verticales y tambin por un
diafragma horizontal.
Las espculas, que son intracelulares, descan-
san en el cennquima y se originan a partir de
clulas especiales denominadas escleroblastos;
stas emigran del ectodermo a la mesoglea. El
propio escleroblasto es una clula intersticial
pequea, redondeada y granulosa que, vista al
microscopio electrnico, aparenta una clula
mesenquimatosa; originalmente se sita en la
base de las clulas ectodrmicas de la colonia.
Figura 8. 8. A. detalle de una espcula de octocoral; B y C. aspecto de espculas.
184 CNIDARIA
Esas clulas pasan a la mesoglea y son deno-
minadas escleroblastos; aumentan de volumen
y llenan el citoplasma de granulaciones cal-
creas amorfas que se agrupan en una concre-
cin central que se va engrosando poco a poco
hasta tener el tamao de un ncleo. La concre-
cin central va adquiriendo forma irregular y
el centro se separa en dos mitades o ncleos
mediante un eje protoplasmtico.
La espcula est ahora formada y contina la
acumulacin de calcita; poco a poco la cober-
tura protoplasmtica se estira y el esclerito
termina totalmente recubierto de una capa
citoplsmica, ligeramente ms importante en
la vecindad de los ncleos.
Las espculas se hallan formadas por dos
componentes esenciales, uno orgnico y el otro
mineral, ntimamente relacionados entre ellos;
en este complejo, el elemento mineral est cons-
tituido por una mezcla de microcristales de
calcita asociados a una trama orgnica. Cuan-
do se realiza la descalcificacin por medio de
cidos clorados, los haces protoplasmticos se
visualizan en las extremidades de las verru-
gas.
En los cnidarios tambin existe el esqueleto
de tipo crneo, que est desarrollado en el or-
den Antipatharia.
Koch (1878) estableci que el esqueleto de
Antiphataria es producto de una excrecin
ectodrmica, y que la larva plnula despus de
la fijacin, origina dicha excrecin a partir del
LOS INVERTEBRADOS FSILES
borde de la placa basal, que en un joven plipo
se invaginara y simultneamente, una lamela
de escleroproteina se depositara en forma de
cpula. El proceso de invaginacin y de excre-
cin de lamelas de escleroproteina se repite
peridicamente y finalmente, se forma un eje
cilndrico constituido por compartimientos
abovedados.
Dicho esqueleto tiene reflejos crneos o aza-
bache y su quebradura es plana o concoidal;
contiene un bajo porcentaje de minerales. Al-
gunos investigadores sostienen que la sustan-
cia dura del esqueleto axial es la quitina y el
mismo posee fuertes espinas que son interpre-
tadas como ejes reducidos, las cuales estn re-
gularmente desarrolladas en las zonas distales
de la colonia. Se distinguen dos tipos de espi-
nas, unas cnicas de base redonda y las otras
lateralmente aplanadas con base triangular.
Generalmente la punta de las espinas no est
sobre el centro de la base, ms bien se halla
algo desplazada en direccin al extremo de la
colonia, y la superficie de la misma es por lo
comn lisa, pero en ciertos casos pueden tener
papilas o protuberancias que le dan un aspec-
to rugoso. Las espinas estn distribuidas en
forma ortoestriada (hileras longitudinales pa-
ralelas al eje del esqueleto) y el nmero de hile-
ras aumenta con el incremento de la circunfe-
rencia del plipo, pero el mximo est fijado
genticamente.
Figura 8. 9. Detalle del esqueleto de un coral ptreo.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los esqueletos mejor conocidos pertenecen a
CNIDARIA
los llamados corales ptreos (orden Scleracti-
nia), formas coloniales (coralio) o individuales
(coralito) (Figura 8. 9), que constituyen recep-
tculos calcreos o copas esqueletarias donde
los plipos pueden retraerse. El conjunto de
estos receptculos forma los conocidos arreci-
fes de coral, muy diversificados en las regio-
nes tropicales.
Si bien la variedad de formas del esqueleto de
coral son de importancia taxonmica (Vaughan
y Wells, 1943), inters ecolgico (Wells, 1957;
Yonge, 1963 y 1968; Stoddart 1969) y signifi-
cancia paleontolgica (Wells, 1957; Scrutton,
1964; Stubbs, 1966), no obstante, el mecanis-
mo de calcificacin an no es claro (Muscatine,
1971).
La calcificacin comienza primariamente en
el extremo basal (Figura 8. 9) del plipo, donde
la epidermis est constituida por un epitelio
escamoso (calicoblasto), profundo y lateral-
mente interdigitado. Aunque en otros cnida-
rios como Octocorallia, la deposicin de CO3Ca
es interna e intracelular, no hay evidencias que
as ocurra en corales. Al respecto existen dos
teoras que difieren en relacin al inicio y lugar
de la calcificacin; una sostiene que sta co-
mienza dentro de la clula de la epidermis al-
tamente especializada (calicoblasto) y la otra,
que la deposicin de Ca+ es extracelular e in-
mediatamente adyacente a los calicoblastos.
CNIDARIA 185
 Segn Muscatine (1971), es probable que la
CNIDARIA
fuente de carbonato tenga un origen externo e
interno, pero el Ca+ obtenido procede del agua
de mar. El CO3Ca puede ser precipitado a par-
tir de una solucin solamente cuando su pro-
ducto de solubilidad est excedido; este pro-
ducto de solubilidad tiene un valor ms bajo
para la calcita que para la aragonita, pero no
obstante la concentracin de iones Ca+ e iones
CO3= da un producto inico que generalmente,
excede el producto de solubilidad de la arago-
nita y siempre excede al de la calcita, en conse-
cuencia el agua de mar est altamente super-
saturada con aragonita.
La temperatura afecta la composicin
mineralgica del CO3Ca producido por los or-
ganismos vivos y de hecho, los esqueletos de
aragonita son hallados principalmente en or-
ganismos de aguas clidas. El crecimiento y la
distribucin limitada de los corales hermatpi-
cos en aguas fras puede resultar en parte, de la
inhabilidad de depositar suficiente aragonita.
Las variaciones peridicas regulares en la tasa
de deposicin de Ca+ son inferidas por la pre-
sencia de bandas sobre la cubierta de tejido
esqueletal o epiteca, que recubre externamente
a muchos corales actuales y fsiles; esas bandas
aparecen como bordes gruesos que representan
incrementos anuales o mensuales y finas lneas,
superiores a 60 por milmetro, que correspon-
den al crecimiento diario. El nmero de bandas
por da entre cada banda anual en corales fsi-
les versus actuales ha sido usado para contar el
nmero de das en un ao; por ejemplo los cora-
les del perodo Devnico promedian 400 ban-
das diarias entre cada banda anual, compara-
da a las 360 bandas en los corales actuales, lo
que permite inferir que los das devonianos eran
ms cortos que los actuales.
Sobre la base de lo dicho cabe preguntarse
qu aspecto de la biologa del coral origina
crecimientos con tales incrementos? Es posi-
ble que la respuesta a este cuestionamiento
est relacionada con la periodicidad de la ali-
mentacin y el efecto de las algas Zooxanthe-
llae. As como dichas algas juegan un papel
importante en la calcificacin del arrecife, tam-
bin influye la profundidad del ocano y un
interesante problema sobre el crecimiento
arrecifal es el efecto de la intensidad de la luz
sobre la masa y la forma del coral. En aguas
costeras los corales crecen en forma esferoi-
dal grande, mientras que se transforman pro-
gresivamente en ms chatos y menos masi-
vos a medida que aumenta la temperatura.
En aguas profundas la seleccin natural pare-
ce favorecer a aquellos corales con un esque-
leto delgado y frgil.
186 CNIDARIA
Estudios ecolgicos muestran que la reduccin
en la intensidad de luz es un factor primario
que controla los cambios de forma en la colonia,
as especies que se distribuyen en reas escasa-
mente iluminadas tienen estructura frgil y no
son buenos constructores de arrecifes, mientras
que especies no constructoras se encuentran por
debajo de los 40 m de profundidad.
SISTEMTICA
Existen diversos criterios y opiniones en lo
referente al ordenamiento sistemtico del
phylum Cnidaria, y esa diversificacin depen-
de del peso que los autores asignan a las dife-
rentes caractersticas anatmicas. Werner
(1973), reconoce 5 clases de cnidarios: Antho-
zoa, Conulata, Cubozoa, Hydrozoa y Scypho-
zoa; mientras que Salvini-Plawen (1978) re-
agrupa las 4 ltimas clases en la superclase
Tesserazoa debido a que las mismas poseen si-
metra tetrarradial opuesta a la Anthozoa don-
de hay una clara simetra bilateral.
Petersen (1979) considera que los conceptos
de Werner son a la hora actual los ms lgicos,
y propone una subdivisin de los cnidarios en
2 subphyla: Anthozoa, nicamente represen-
tado por la fase plipo, jams medusa, y
Medusozoa o medusa reducida o libre que es el
individuo adulto y sexuado, mientras que el
plipo correspondiente representa la etapa
larval. Bouillon (1993) adopta esta posicin, sin
embargo, prefiere conservar el nombre Antho-
zoa para designar a la clase y propone en su
lugar el trmino Anthozoaria para el nuevo
subphylum correspondiente.
En base a lo antedicho y teniendo en cuenta los
diferentes criterios, se han unificado las opinio-
nes considerando a los autores citados y los con-
ceptos de Manuel (1981), Hill (1981), Bouillon
(1985), Semenoff-Tian-Chamsky (1987), Lafuste
(1987), Cornelius (1995), Bouillon y Boero (2000)
y aquellos otros que han empleado esquemas
clasificatorios como Zamponi (1991 a, b) y
Mianzan y Cornelius (1999), para adoptar la sis-
temtica que se expone en el Cuadro 8. 2.
No se incluyen en esta clasificacin los rde-
nes Stauromedusae, Telestacea, Ceriantharia,
Corallimorpharia, Zoanthiniaria, por apare-
cer sus primeros registros en el Holoceno.
PHYLUM CNIDARIA
Eumetazoos acuticos, principalmente mari-
nos, de cuerpo blando constituido por dos ca-
pas de tejido (epidermis y gastrodermis) que
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Cuadro 8. 2. Sistemtica del Phylum Cnidaria.
no constituyen rganos, y limitan una cavi-
dad interior (celentern), mayormente con fun-
ciones digestivas, que puede hallarse dividida
radialmente por tabiques o mesenterios. Sime-
tra radial o radiobilateral. Muchos con un
exoesqueleto calcreo fijo al sustrato, pero tam-
bin existen formas libres y nadadoras. Boca
rodeada por tentculos, largos y huecos, dis-
puestos en uno o ms ciclos, provistos de clu-
las urticantes o nematocistos. Dimorfismo re-
presentado por las formas plipo (fija, asexual),
y medusa (libre, nadadora y sexual). Precm-
brico Tardo-Holoceno.
SUBPHYLUM MEDUSOZOA
Cnidarios que presentan fundamentalmen-
te una fase medusa correspondiente al esta-
dio adulto que es sexuado y una fase plipo
que representa el estadio larval, segn algu-
nos autores. A veces estn reducidos exclusi-
vamente a la fase medusa o a la fase plipo.
Los plipos carecen de actinofaringe, tienen
una cavidad digestiva tabicada por un par de
septos y cuatro bolsillos gstricos, con o sin
tentculos. Las medusas nacen a partir de un
plipo por metamorfosis directa (Cubozoa),
por estrobilizacin (Scyphozoa) o por
brotacin (Hydrozoa).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CNIDARIA
CLASE PROTOMEDUSAE
Cnidarios primitivos, altamente variables,
con un cuerpo engrosado en bolsillos radiales
divididos por profundos canales, comnmen-
te con lbulos suplementarios intercalados
entre los principales. Los rganos sensoriales
marginales y los tentculos estn ausentes; el
estmago es central, aboral y discoidal origi-
nando canales radiales simples que se dispo-
nen uno en cada lbulo y un canal vertical axial
que conecta el estmago con la cavidad cen-
tral. El canal anular y la boca central se ha-
llan ausentes; hay 4 o 5(?) brazos orales los
cuales tienen un canal medio que nace desde
la cavidad central, con un simple ostolo en el
extremo distal. Precmbrico (rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico Medio-
Ordovcico.
La clase Protomedusae parece estar restrin-
gida al final de la era Proterozoica e inicio de la
Paleozoica. En este sentido, formas del Cm-
brico Medio as como otros procedentes de las
rocas proterozoicas de Arizona, del Cmbrico
Superior de Wyoming y de yacimientos del Or-
dovcico Inferior de Suecia y Francia fueron ori-
ginalmente descriptas por Walcott (1896) y
asignables a esta clase ahora bien conocida; en
cambio los hallazgos referentes a Laotira sp. ob-
tenidos en el Carbonfero (Pennsylvaniano) de
CNIDARIA 187
 la pennsula de Sina (Egipto) por Couyat y
CNIDARIA
Fritel (1912) nunca han sido sostenidos por fi-
guras o descripciones.
Orden Brooksellida
Los caracteres diagnsticos pertenecen a la
clase Protomedusae. Precmbrico (rocas
proterozoicas de Arizona); Cmbrico Medio-
Ordovcico.
En el marco de las formas medusoides halla-
das se debe indicar que el gnero Brooksella (Fi-
gura 8. 10) cuyo registro procede del Precm-
brico, Cmbrico Medio-Ordovcico y quizs
Prmico, presenta la singularidad que la
exumbrela es lobulada y cuando estn presen-
tes los lbulos suplementarios se hallan fusio-
nados siguiendo el eje axial del cuerpo.
Figura 8. 10. Aspecto general de Brooksella sp.
CLASE DIPLEUROZOA
Cnidarios primitivos con un cuerpo en forma
de campana y perfil elptico; simetra bilateral
marcada y diferenciada en las extremidades,
con un surco mediano a lo largo del eje princi-
pal del cuerpo elptico, originando numerosos
segmentos separados, chatos y simples, que
divergen lateralmente por un canal que llega a
la periferia; borde festoneado en solapas muy
cortas que poseen un simple tentculo. Cm-
brico Temprano (sur de Australia).
Los Dipleurozoa parecen hallarse restringi-
dos al Cmbrico Inferior y son exclusivamente
conocidos en el sur de Australia. Fueron intro-
ducidos por Harrington y Moore (1955) para
ubicar a varios fsiles procedentes de ese pe-
rodo, y que haban sido descriptos por Sprigg
(1947) bajo el nombre genrico de Dickinsonia
(Figura 8. 11). Dichos fsiles constituyen nti-
das impresiones de pequeos cuerpos discoi-
dales o elpticos que semejan a una umbrela
medusoide con tentculos marginales, pero
caracterizada por una marcada simetra bila-
teral y extremos diferenciados, siendo el mar-
gen festoneado en solapas redondeadas y cor-
tas con un simple tentculo. Sprigg (op. cit.) su-
188 CNIDARIA
giere que dichos restos podran representar
una nueva y extinguida clase de cnidarios, o
bien por su simetra bilateral pertenecer a la
subclase Siphonophorae.
Orden Dickinsonida
Los caracteres diagnsticos pertenecen a la
clase Dipleurozoa. Cmbrico Temprano (sur de
Australia), con el gnero Dickinsonia.
Figura 8. 11. A. Dickinsonia spriggi ; B. D. minima (clase
Dipleurozoa).
CLASE HYDROZOA
Cnidarios con simetra radial, tetrmera o
polmera, raramente bilateral. Son polimrfi-
cos y presentan tpicamente una alternancia
de las fases plipo y medusa; sin embargo, nu-
merosas formas estn representadas por una
u otra fase. Los plipos se reproducen asexual-
mente por brotacin, de la que existen tres ti-
pos: polipodial, por frstula y por medusas.
Las medusas son libres o regresivas (gonforos)
y corresponden a la fase sexuada. Sexos sepa-
rados aunque se conocen excepciones. La fase
medusa est provista de un velo, de ah que
reciba el nombre de medusa craspdota.
Las hidromedusas (Leptolinae y Trachylinae)
son ciertamente de origen precretcico; sto
sugiere que las Leptolinae, especies costeras,
conocidas hoy como Anthomedusae y
Leptomedusae, desaparecieron durante el Cre-
tcico o que, las especies ocenicas Trachylinae
(Limnomedusae, Trachymedusae y Narcome-
dusae) estuvieron presentes antes de aquel pe-
rodo. Esta desaparicin presumiblemente ocu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rri en la frontera del Mesozoico-Cenozoico
durante la masiva extincin general (Herman,
1979; Pierrot-Bults y van der Spoel, 1979) que
tambin afect a otros grupos planctnicos
(Herman, op. cit.). Aunque el fenmeno de ex-
tincin masiva es conocido en los organismos
marinos y terrestres, su explicacin resulta an
controversial; por lo tanto en la mayora de los
grupos del plancton ocenico, algunas especies
parecen haber sobrevivido a dicha extincin
masiva y se debe aceptar que en esta ltima
instancia las hidromedusas, ya sean nerticas
u ocenicas, fueron de origen precretcico. De
ese conjunto de formas hay escasos registros
fsiles de Leptomedusae, Trachymedusae y
Narcomedusae, con excepcin de las formas
halladas en el Cmbrico Inferior del sur de
Australia; el resto de los taxa de hidromedusas
son gneros europeos de una edad comprendi-
da entre el Jursico Medio y el Cretcico Tem-
prano.
Orden Trachylinida
Hidrozoos caracterizados por una reduccin
o ausencia de la generacin plipo, teniendo
tpicamente un ciclo de vida plnula-actnula-
medusa. La medusa es solitaria, de vida libre y
Figura 8. 12. Aspecto general de medusas Trachylinida. A.
Acraspedites antiquus, Jursico Superior; B. Atollites zitteli, Cret-
cico Inferior; C. Hydrocraspedota mayri, Jursico Superior; D.
Palaeosemaeostoma geryonides, Jursico Medio; E. Ediacaria
flindersi, Cmbrico Inferior.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
pequeo a mediano tamao, consistiendo de
CNIDARIA
una campana gelatinosa similar a la
Scyphomedusae. Un representante es el gne-
ro Kirklandia del Cretcico Inferior de Texas y
Alemania. Probablemente con representantes
desde el Cmbrico y hasta el Holoceno (Figura
8. 12).
Orden Hydroida
Predominantemente polipoides o coloniales.
El plipo posee una base que se eleva en un
tallo terminado en una regin denominada hi-
drante, con forma de vaso, que posee tentcu-
los huecos o slidos. En las colonias arbores-
centes el hidrocaulo o tallo colonial se adhiere
por medio de una hidrorriza formada por
estolones o tubos. La colonia se origina a par-
tir de la hidrorriza, o de la base del hidrante, o
de la extremidad del tallo, teniendo un creci-
miento monopodial (Figura 8. 13 A-B) cuando
el mismo surge de la extremidad del caulo o
tallo, y simpodial cuando el crecimiento es al-
ternado a lo largo de la longitud del tallo. Pre-
cmbrico-Holoceno.
A partir del Precmbrico australiano se re-
gistra el gnero Protodipleurosoma para aguas
marinas, mientras que en las salobres se cono-
ce el gnero Protohydra y en las dulces el gnero
Hydra; ste ltimo hace su aparicin recin en
el Eoceno, junto con Hydractinia. El primero es
una forma solitaria y desnuda mientras que el
segundo posee un esqueleto crneo pero que a
veces, puede ser calcreo.
Orden Milleporida
Hidrozoos de esqueleto calcreo, individua-
les o coloniales. Los primeros o coralitos se
unen por un depsito o cenosteo atravesado
por un laberinto de canales interconectados,
mientras que los plipos de los segundos son
de dos tipos: gastrozooides o alimentadores,
que ocupan los gastroporos o perforaciones de
mayor tamao, y los dactilozooides, de fun-
cin protectora, que ocupan los dactiloporos,
de menor tamao. Ambos tipos de poros lle-
van particiones transversales o tbulas. Ade-
ms de los tubos zooidales existen ampollas o
cavidades subesfricas que alojan una medusa
simplificada. Cretcico Tardo-Holoceno. El
gnero Millepora (Paleoceno-Holoceno) que vive
en aguas clidas hasta 30 m de profundidad,
participa en la formacin de los arrecifes (Fi-
gura 8. 13 C-D).
Orden Stylasterida
Hidrozoos con gastrozooides y dactilozooi-
des, los primeros poseen protuberancias redon-
deadas en los extremos tentaculares, mientras
CNIDARIA 189
CNIDARIA
Figura 8. 13. A. esquema de un plipo de Obelia (Hydroida); B. colonia de Hydroida mostrando crecimiento monopodial; C-D. cortes
longitudinal y superficial de un milleprido mostrando las tbulas y distintos tipos de poros (A-B. de Hyman, 1940; C-D. de Boschma,
1950).
que los segundos carecen de tentculos.
Gastroporos cilndricos ensanchados en su ex-
tremidad superior, con estilo central y gene-
ralmente sin tbulas; dactiloporos con estilo
central o dactiloestilo formado por una hilera
longitudinal de espculas. Paleoceno-Holoceno.
Ejemplo: Stylaster (Eoceno-Holoceno).
SUBCLASE SPONGIOMORPHIDAE
Esta subclase tiene semejanzas muy prxi-
mas a Stromatoporidae (Porifera); su esquele-
to est compuesto preponderantemente por fi-
las radiales masivas unidas por engrosamien-
tos anulares o de barras horizontales. Seis fi-
las verticales pueden estar agrupadas de for-
ma estrellada, constituyendo un espacio
tubular surcado alrededor de una sptima fila.
Trisico-Jursico.
Los Spongiomorphidae incluyen una gran
diversidad de formas plipos y medusas fsi-
les, si bien esos taxa hoy se hallan ubicados en
una posicin incierta; no obstante se citarn al
menos algunos de ellos como por ejemplo los
hidroplipos: Cassianostroma y Cryptospongia que
190 CNIDARIA
antiguamente eran una clase perteneciente a
Porfera, Keramosphaerina que fue transferida des-
de Foraminiferida por Pavlovec en 1974, ?Rame-
llina, Rhizostromella, Yezoactinia, Mazohidra (Foster,
1979). Existen registros que indicaran la posi-
ble existencia de Hydromedusae fsiles en el
Trisico peruano: Beltanelliformis, Bonata llama-
da Peytoia, Octomedusa, Paliella llamada
Medusinites y trazos de Paramedusium, etc.
CLASE CUBOZOA
Cnidarios con alternancia de generaciones;
plipo pequeo, solitario, con simetra radial
y cavidad digestiva indivisa. Formacin de la
medusa por metamorfosis completa del pli-
po; medusa con umbrela en campana o cbica,
faringe individualizada, velo y bolsillos
gstricos separados en forma incompleta por
4 septos; gnadas endodrmicas. Tienen una
mesoglea relativamente gruesa que acta
como esqueleto de soporte (Figura 8. 14). Se la
conoce popularmente como jellyfish aunque
esta denominacin tambin se hace a veces
extensiva a otros cnidarios (hidromedusas,
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 8. 14. Aspecto general de una medusa de la clase Cubozoa
(modificado de Uchida, 1970).
sifonforos), ctenforos y salpas. Carbonfero
Tardo-Holoceno.
El diagrama de Thiel (1966) parece confirmar
que los Cubozoa representan una forma pri-
mitiva, ya que Anthracomedusa turnbulli del Car-
bonfero Superior de la zona de Essex (Illinois)
es considerada como la Cubozoa fsil ms an-
tigua, por lo que la posibilidad de que los
Conulata sean las formas derivadas est en
reconsideracin, antes de pensar que son
plipos ms primitivos. Este supuesto podra
quedar confirmado con el hallazgo de
Quadrimedusina quadrata en los depsitos cal-
creos del Jursico Superior de Solnhofen; el
ejemplar encontrado es de forma cuadrangu-
lar, y los trazos indican una medusa discoidal
no cubomedusiforme, sin velario, pedalia ni
gruesos tentculos.
Orden Cubomedusae (Carybdeida)
Caracteres diagnsticos de la clase Cubozoa.
Constituyen un grupo distintivo de aproxi-
madamente 15 especies, varias de las cuales
atacan severamente al hombre. Jursico Tar-
do-Holoceno. El gnero Quadrimedusina hallado
en esquistos sedimentarios del Jursico Supe-
rior se caracteriza por presentar la exumbrela
dividida en 4 cuadrantes delimitados por los
canales radiales.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CLASE SCYPHOZOA
CNIDARIA
Cnidarios marinos, fundamentalmente
tetrmeros, en los que el ciclo de desarrollo
metagnico salvo excepciones, comprende
esencialmente: 1) fase asexuada, el plipo, tam-
bin denominado escifistoma, escifoplipo, en
razn de la capacidad de originar una segmen-
tacin simple o mltiple en su extremo supe-
rior (clice) o del centro del propio plipo
(estrbilo); 2) fase sexuada, la medusa, consti-
tuye el trmino final de la evolucin de los bro-
tes formando las efiras o esfrulas que se sepa-
ran del estrbilo. Cada efira se desarrolla en
una nueva medusa que puede ser macho o
hembra. Un simple escifistoma producir va-
rias a muchas medusas; no poseen velo ni ani-
llo nervioso marginal y el sistema gstrico est
constituido por un estmago compartimenta-
lizado perifricamente en bolsillos gstricos,
los cuales se abren al exterior por una boca
cuadrangular que lleva el manubrio.
En la clase Scyphozoa solamente los plipos
de Coronatae, ya sean solitarios o coloniales,
producen una teca tubulosa de tipo quitinoso
reconocible en el estado fsil. Las ms antiguas
son del Cmbrico Inferior, pero la fauna
precmbrica de Ediacara contiene las impron-
tas de Conomedusites. Aunque el material origi-
nal no es conocido, parece ser que estructural-
mente tendra semejanza con el orden Concho-
peltida; se hallaron dos Conomedusites que pre-
sentan los tentculos uniformemente dispues-
tos en el borde de la campana al igual que dos
Conchopeltis con la misma disposicin. Esta si-
militud estrecha ms la certeza de un
parentezco entre Conulata y Coronatae hace
sugerir a Glaessner (1971) que los Conomedusi-
tes son menos rgidos (menos ricos en fosfato
de calcio) que las formas ulteriores. Si bien el
mismo autor ha hecho una guia crtica y soste-
nido el concepto que los Conulata fueron los
ancentros de los actuales Scyphozoa, tambin
ha negado que ellos mismos sean Scyphozoa.
En este contexto, la clase Scyphozoa se halla
actualmente dividida en las subclases
Vendimedusae y Scyphomedusae de las cuales
la primera se ha extinguido, mientras que la
segunda es ms numerosa y representativa con
formas fsiles y actuales.
SUBCLASE VENDIMEDUSAE
Medusa de talla mediana o grande con nume-
rosos canales gstricos dicotomizados; la boca
puede ser circular sobre el estmago y sin ma-
nubrio o sobre un corto manubrio cnico, el
CNIDARIA 191
 cual est bordeado de procesos musculares se-
CNIDARIA
parados por hendiduras con surcos divergen-
tes. Gnadas incompletas en sacos anulares o
semi-anulares. Tentculos muy finos, numero-
sos en el margen subumbrelar del disco; el mar-
gen umbrelar entero, lobulado o ausente. Pre-
cmbrico (Vndico Tardo), sur de Australia.

Orden Brachinida
Disco con un surco coronal que lo divide en
disco central y disco externo no subdividido;
boca redonda. Precmbrico (Vndico Superior
de Ediacara, sur de Australia) (Figura 8. 15). La
especie Brachina delicata, procedente del mismo
yacimiento, es la ms grande y se estima que
su dimetro podra superar 0,5 m, pero sus es-
tructuras internas son desconocidas, mientras
que a Hallidaya brueri, tambin hallada en el
Vndico Superior, no se le observaron tent-
culos y posiblemente, los brotes medusoides
se dispongan en masa en el interior del saco
gstrico.

Figura 8. 16. Aspecto general de medusas del orden

Lithorhizostomatida, del Jursico Superior de Solnhofen (Alema-
nia).

Figura 8. 15. Aspecto general de una medusa del orden Brachinida,
del Vndico Superior, sur de Australia.
SUBCLASE SCYPHOMEDUSAE
Caracteres diagnsticos de la clase Scypho-
zoa, pudindose agregar que, al igual que en la
clase Cubozoa, la mesoglea es gruesa y cumple
la funcin de un esqueleto de soporte. Existen
aproximadamente 200 especies exclusivamen-
te marinas, pelgicas o bentnicas.
Esta subclase comprende: un orden
(Lithorhizostomatida) exclusivamente fsil; 3
rdenes (Coronatae, Semaeostomeae, Rhizos-
tomeae) con miembros fsiles y vivientes, y el
orden Stauromedusae, solo con formas actua-
les, por lo que no es incluido en este texto.
Orden Lithorhizostomatida
Disco oral ocupando las dos terceras partes
de la exumbrela y bordeado por un surco coronal.
En las dos terceras partes del surco coronal
se forma una zona de 16 lbulos grandes (Fi-
gura 8. 16) dispuestos alternadamente. El bor-
de umbrelar est compuesto de 128 pequeos
lbulos espatulados; sin rhopalios visibles;
boca cruciforme.
Tuvo su desarrollo entre el Cmbrico Tem-
prano y Jursico Tardo, aunque se duda si di-
chos fsiles corresponden al Vndico Tardo.
Entre las especies de este orden halladas en el
Tithoniano de Solnhofen (Alemania) se encuen-
tra Rhizostomites admirandus, que en general es
considerada una medusa Coronatae, de ah
entonces que el orden en cuestin sea interpre-
tado como intermediario entre los rdenes
Cubomedusae y Coronatae.
Orden Coronatae
Este orden parece ser el ms primitivo de la
subclase Scyphomedusae y deriva directamen-
te de los Conulata (Cmbrico Temprano-
Trisico Tardo). Comprende medusas con la
umbrela deprimida por un surco coronal, que
la divide en un disco central y otro coronal con
un borde lobulado, sobre los cuales hay surcos
radiales delimitando tentculos pedales. En-
tre los lbulos marginales se diferencian los

192 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CNIDARIA
Figura 8. 17. Aspecto general de una medusa del orden Coronatae.

tentculos y los rhopalia, de tal forma que, en-

tre dos rhopalia se intercalan 1, 3, 5 o 7 tent-
culos (Figura 8. 17). El orificio bucal es cuadra-
do o en cruz rodeado de labios simples que
abren en el extremo de un manubrio largo y
cuadrangular. Cuatro sacos subumbrelares
ms o menos profundos dividen el espacio gs-
trico en un estmago central, un estmago
coronal y dos cavidades, comunicadas por cua-
tro ostios gstricos. Hay 4 gnadas desarrolla-
das sobre los septos interradiales que tambin
llevan los filamentos gstricos. Los plipos son
solitarios o ramificados, con una teca peridr-
mica en la base de fijacin que protege al ani-
mal y abre en el extremo distal, donde aflora la
porcin ceflica con una boca central y corona
de tentculos. En el momento de la estrobilacin
una formacin opercular obtura cierto tiempo
la abertura, mientras que el plipo puede re-
traerse en la teca. El nmero de efiras puede
ser muy grande. Jursico Tardo-Holoceno.
El plipo Byronia consiste en un pequeo tubo
de pared orgnica anular que se fija por una Figura 8. 18. Aspecto general de una medusa del orden Semaeos-
formacin adhesiva. Este tubo se compone de tomeae.
dos zonas de material orgnico teniendo la in-
terna un tenor variable en fosfato de calcio, por
lo que se podra decir que ste es un escifoplipo boca es central y simple y los labios desarro-
apto para estrobilar. Otros taxa son Octomedusa llados en brazos orales. Las gnadas consisten
que a diferencia de la anterior, es una pequea en sacos plegados, visibles generalmente des-
medusa conocida por los centenares de espec- de el exterior y estn incluidas en la pared en-
menes hallados; Epiphyallina distincta y dodrmica de la subumbrela. La fase plipo es
Cannostomites. fija, pero ausente en el gnero Pelagia. Jursico
Tardo-Holoceno (Figura 8. 18).
Orden Semaeostomeae
Umbrela sin surco coronal y el borde dividi- Orden Rhizostomeae
do en lbulos que llevan los tentculos margi- Medusas desprovistas de tentculos margi-
nales y los rhopalia. En ciertos gneros los ten- nales, donde el manubrio comprende 4 labios
tculos nacen sobre la pared subumbrelar; la divididos en 8 brazos orales. Boca abierta en

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 193

 parando los detalles de la morfologa, particu-
CNIDARIA
larmente de la estructura peridrmica de los
Conulata por un lado, y de Stephanoscyphus por
el otro, Werner (1966, 1967 y 1971) ha aporta-
do una buena evidencia para la validez de aque-
lla teora y dicho gnero puede ser ahora con-
siderado directamente derivado de los fsiles
ancestros. El actual plipo es visto como un
fsil viviente que ha perdido ciertos links de
algunas caratersticas esenciales de los
Conulata a travs de cambios importantes que
tuvieron lugar durante la evolucin. La exis-
tencia de Stephanoscyphus confirma la teora que
los Conulata deben ser considerados realmen-
te ancestros de Scyphozoa y ms, ya que ahora
se tiene mucho conocimiento para entender los
hbitats de vida de aquel extinguido grupo (Fi-
gura 8. 20).
Esta clase comprende 2 rdenes: Conchopelti-
Figura 8. 19. Aspecto general de una medusa del orden Rhizosto- da y Conulariida. Este ltimo orden es tratado
meae. en detalle por Nora Sabattini en el Cuadro 8. 2.

los juveniles. Escifistoma conocido en parte y Orden Conchopeltida

que se transforma en un estrbilo monodisco. Formas cnicas y bajas con una marcada si-
Jursico Tardo-Holoceno. Unico representan- metra tetrmera, peridermo delgado y pro-
te de este orden sera Leptobrachites trigonobra- bablemente formado por sustancias quitino-
chiatus, descripto sobre la base de un ejemplar sas pero en cuya composicin no se ha obser-
mal conservado del Jursico Superior de vado calcio fosfatsico; numerosos tentculos
Solnhofen (Figura 8. 19). a lo largo del margen oral; este ltimo, al ce-
rrarse puede perder algunas marcas donde se
flexiona internamente. El ancho del cono es
CLASE CONULATA aproximadamente tres veces ms grande que
la altura. Ordovcico Medio (Trenton Falls,
Organismos principalmente tetrmeros de Nueva York).
forma cnica a piramidal elongados o subci- En este contexto, la especie Conchopeltis alternata
lndricos, que tienen un peridermo quitinoso del Ordovcico Medio hallada en Trenton, Nue-
fosfatsico delgado el cual posee marcas longi- va York y Minnesota es el nico registro fsil
tudinales y transversales, pero puede ser liso; a para el orden Conchopeltida (Figura 8. 21).
veces poseen un disco de adhesin en el extre-
mo aboral aguzado; el extremo oral puede estar
protegido por pliegues interiores curvados de
peridermo; margen oral con tentculos al me-
nos en algunas formas y probablemente en to-
das. Cmbrico Temprano-Trisico Tardo.
Los Conulata, largamente conocidos por sus
fsiles, representan un grupo de invertebrados
marinos claramente abundantes desde el Cm-
brico al Trisico. Kiderlen (1937) y Knight (1937)
fueron los primeros en considerarlos ancentros
de los actuales Scyphozoa debido a su marca-
da simetra tetrmera. Dichos autores llegan a
esta conclusin sin conocer al actual gnero
Stephanoscyphus; ste representa el exclusivo
escifoplipo con un tubo peridrmico firme que
envuelve completamente al cuerpo blando, y
sta es una caracterstica primitiva por la cual
dicho plipo puede estar ligado directamente
con el extinguido grupo de los Conulata. Com- Figura 8. 21. Vista general de Conchopeltis alternata.

194 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CNIDARIA

Figura 8. 20. Diagrama filogentico de las clases Cubozoa, Scyphomedusae y Conulata. a. Brachina delicada; b. Ediacaria flindersi; c.
Hallidaya brueri; d. Rugoconites enigmaticus; e. Kimberella quadrata; f. Conomedusites lobatus; g. Conchopeltis alternata; h. Conubariella
robusta; i. Conulariina; j. Conulariopsis; k. Circonularia eosilurica; l. Byronia annulata; m. Rhizostomites admirandus; n Epiphyallina
distincta; o. Eullithota fasciculata; p. Semaeostomites zitteli; q. Leptobrachites trigonobrachius; r. Anthracomedusa tumbulli; s.
Quadrimedusina quadrata (modificado de Wade, 1994).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 195

 Cuadro 8. 2. Conulariida.
CNIDARIA

Conulridos
Organismos de posicin sistemtica incierta

Nora Sabattini
INTRODUCCIN
Los conulridos constituyen un grupo extinto (Cmbrico Temprano-Trisico Tardo) de invertebrados, descripto en la literatura desde
hace aproximadamente 200 aos, habindose registrado hasta el presente, ms de 400 especies, subespecies y variedades, y
aproximadamente 40 gneros. Se los halla exclusivamente en facies marinas, sugiriendo un modo de vida bentnico ssil. En
general, se considera que para su preservacin debieron darse condiciones tafonmicas muy especiales, en particular un rpido
enterramiento y temprana diagnesis.
Estos organismos son conocidos casi exclusivamente por su exoesqueleto quitino-fosftico, cuyas peculiares caractersticas hasta
ahora han impedido asignarlos con certeza a alguno de los phyla vivientes, si bien existe cierta tendencia, entre los especialistas,
a considerarlos cnidarios. As, Miller y Gurley (1896), introdujeron un orden Conulariida, mientras Moore y Harrington (1956), los
ubicaron en la clase Scyphozoa, subclase Conulata. Aos ms tarde, Babcock y Feldmann (1986 a), al dar a conocer nuevos detalles
morfolgicos, propusieron incluirlos en el phylum Conulariida.

MORFOLOGA
Los conulridos se caracterizan por su exoesqueleto de forma piramidal alargada (Figura 8. 22 A), con paredes constituidas por un
integumento probablemente flexible, integrado por numerosas capas de fosfato de calcio y protena, denominado peridermo.
Normalmente, la longitud de este esqueleto oscila de 2 cm a 20 cm, pero se conocen formas de hasta 40 cm. Las 4 caras que lo
componen generalmente son planas y se hallan ornamentadas con costillas transversales, regularmente separadas por interespacios
o espacios intercostales los cuales pueden ser lisos o con delicadas estras longitudinales. Babcock y Feldmann (1986 a) interpretan
a las costillas como varillas compuestas de fosfato de calcio, de seccin subcircular, inmersas o embebidas en el peridermo y que
actuaran como estructuras de soporte, alargadas, que cruzan las caras transversalmente.
Las costillas o varillas pueden portar nodos, tubrculos o espinas (Figura 8. 22 B) proyectadas adaperturalmente y/o adapicalmente.
Las caras disminuyen su amplitud hacia la zona apical donde terminan en un punto, el pice (Figura 8. 22 A), o bien se hallan
truncadas y tienen su terminacin cubierta por la cara apical, tambin llamada diafragma o schott, la cual es convexa y lisa (Figura
8. 22 C). Las caras estn recorridas longitudinalmente por la lnea media, facial o parietal, evidenciada por la curvatura, interrupcin
o alternancia de las costillas, la presencia de un surco delicado o de una lnea ligeramente elevada (Figura 8. 22 D-G). Interiormente,
en coincidencia con la lnea facial, algunos conulridos presentan 4 septos o carenas interradiales (Figura 8. 22 H-J), los cuales
pueden bifurcarse (Kiderlen, 1937; Bischoff, 1978). Jerre (1994) esquematiza las 3 primeras etapas en el desarrollo de dichas
estructuras (Figura 8. 22 H-J). Los distintos tipos de estructuras internas correspondientes a la lnea media fueron clasificados por
Van Iten (1992 a), destacando la similitud de algunas de ellas con los septos gstricos de los Scyphozoa (Figura 8. 22 K). Segn
Babcock y Feldmann (1986 a) dichas estructuras internas, seran espesamientos que representaran una invaginacin del peridermo,
del lado interno del exoesqueleto, en la zona correspondiente a la lnea media.
Las aristas determinadas por el encuentro entre dos caras, generalmente se hallan representadas por surcos marginales que
constituiran una invaginacin longitudinal del esqueleto (Figura 8. 22 L), si bien en por lo menos dos gneros las aristas carecen
de surcos. Interiormente, el surco puede presentar una carena (Van Iten, 1992 a).
No se observan lneas de crecimiento pero s constricciones exoesqueletales (Figura 8. 22 M), consistentes en suaves depresiones
transversales, continuas a travs de las 4 caras, en la misma posicin relativa, que evidenciaran el incremento en el crecimiento.
La abertura es subcuadrada y opuesta a la zona apical. Segn Moore y Harrington (1956 b), la misma se cerrara por la prolongacin,
en forma subtriangular, de las caras (figura 8. 22 N-O) pero para Babcock y Feldmann (1986 a), estos dobleces de las caras se
deberan a un fenmeno tafonmico producido por el colapso del esqueleto despus de la muerte del organismo.
Muy poco es lo que se conoce de las partes blandas. Segn Kiderlen (1937), Knight (1937), Moore y Harrington (1956 a, b) y Werner
(1966, 1967, 1969), los conulridos habran tenido tentculos y Caster (1957) menciona un ejemplar de la Universidad de Cornell, con
tentculos marginales preservados. Sin embargo, Babcock y Feldmann (1986 a) dudan de la existencia de dichos tentculos, pues
la misma se hallara sustentada en la presumida homologa de conulridos y cnidarios. En cambio, la observacin de especmenes
preservados tridimensionalmente, permiti a dichos autores, distinguir un simple tubo alargado extendido longitudinalmente en la
cavidad central y una (Babcock y Feldmann, 1986 a) o dos (Babcock, 1991) estructuras globulares cerca de la abertura. Estos
elementos podran representar, segn los mencionados autores, remanentes de sistemas orgnicos que se preservaron como restos
de materia alimenticia parcialmente digerida y/o sedimento residual en el tracto intestinal cuando el organismo muri.

PALEOECOLOGA
Algunos autores han propuesto para los conulridos, un hbito bentnico y ciertos hallazgos indicaran que estos organismos habran
pasado, al menos parte de sus vidas, fijos por su pice al fondo del mar o a esqueletos de otros invertebrados. As, se hallan formas
fijas al sustrato por espinas o por un pice abierto (Kozlowski, 1968); sujetas por una especie de tallo a esqueletos de Hyolitha, despus
de la muerte de estos (Babcock et al., 1987 a, b); y asociados a un esqueleto de Sphenothallus (Van Iten et al.,1996). Adems, algunos
conulridos, como Paraconularia chesterensis, presentan una estructura tubular quitinoidea, flexible, de seccin circular, fija cerca del
pice, interpretada como un tallo de fijacin por Babcock y Feldmann (1986 a) (Figura 8. 22 P). Tambin otros conulridos habran vivido

Continua en la pgina 198

196 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CNIDARIA

Figura 8. 22. A. morfologa general del esqueleto de un conulrido; B. detalle de las costillas; C. vista de la cara apical o
diafragma. D-G. diferentes tipos de lnea media: D. representada por una deflexin de las costillas; E. interrupcin y alternancia
de las costillas; F. ligera elevacin y alternancia; G. surco medio; H-J. etapas en el desarrollo de los septos; K. seccin
transversal de Craterolophus tethys; L. surco marginal en Paraconularia sp.; M. vista lateral de Paraconularia acuminata,
mostrando constricciones; N-O. regin apertural de un conulrido exponiendo las prolongaciones de las caras que podran haber
cerrado la abertura; P. prolongacin apical a modo de tallo de fijacin; Q. reconstruccin de un conulrido ms pequeo fijo a
otro de mayor tamao; R. agrupamiento radial en Paraconularia ugartei; S. vista lateral de Conularia quichua; T. vista lateral de
Paraconularia anteloi (B. de Babcock y Feldmann, 1986 a; D-G. modificado de Moore et al., 1952; H-J. de Jerre, 1994; K.
modificado de Moore y Harrington, 1956; P. modificado de Babcock, 1991; Q. de Mc Kinney et al., 1995).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 197

CNIDARIA
fijos o inmersos en el esqueleto de porferos, en vida de los mismos (Finks, 1955, 1960; Van Iten, 1991 c).
Los epibiontes de conulridos incluyen a braquipodos, briozoos incrustantes y equinodermos edrioasteroideos. La fijacin de
epizoicos ha sido interpretada tanto producida en vida de los conulridos (Finks, 1955; Moore y Harrington, 1956 a), como despus
de la muerte de los mismos (Babcock y Feldmann, 1986 a).
Harland y Pickerill (1987), al analizar un conulrido del Ordovcico de Qubec, con epizoicos fijos a su peridermo concluyen, sobre
la base de la inclinacin en el sedimento de aguas profundas donde se hall enterrado el fsil, que lo ms probable es que los
conulridos hayan sido organismos filtradores y miembros del bentos ssil.
Kiderlen (1937) y Moore y Harrington (1956 a) han ilustrado casos de individuos de mayor tamao que tenan sujetos mediante discos
basales, posiblemente quitino-fosfticos, otros ms pequeos y, tambin, se conocen conulridos, presumiblemente de vida libre,
al menos en algn momento de su existencia, con el pice convexo, truncado mediante una pared apical o diafragma (Figura 8. 22
C). Ello motiv que se pensara en la presencia, durante diferentes etapas del ciclo biolgico, de individuos juveniles fijos y adultos
libres. No obstante, Van Iten (1991 b) atribuye la presencia de diafragma (schott) en algunos conulridos, a daos por las corrientes,
por lo que dicho elemento representara una cicatriz producida al ser seccionada la parte adapical. En el mismo sentido opinan
Leme et al. (2003), ya que los estratos con los restos estudiados por ellos fueron depositados bajo condiciones de alta energa y
por lo tanto, el schott presente correspondera a una cicatriz dejada por la reparacin del dao causado por las corrientes.
Segn Babcock y Feldmann (1986 a, b) la asociacin de ciertos conulridos con restos vegetales, tal vez algas, indicara que los
mismos pudieron haber vivido fijos o entrelazados con algas planctnicas y su hbito habra sido seudoplanctnico. Pero tambin,
teniendo en cuenta la amplia distribucin de algunas especies, es probable que se dispersaran mediante larvas planctnicas
(Babcock et al., 1987 b).
Poco se conoce acerca del tipo de reproduccin de estos organismos. McKinney et al. (1995) hallaron un conulrido de mayor tamao
en conexin con otros ms pequeos (Figura 8. 22 Q), lo que podra sugerir la existencia de gemacin, y adems dieron a conocer
secciones que mostraran incremento asexual por escisin individual. Agrupaciones radiales de conulridos fueron interpretadas por
Van Iten y Cox (1992) como gemacin clonal. Por otra parte, para Babcock y Feldmann (1986 a), dichas agrupaciones de numerosos
individuos, usualmente de la misma especie, indicaran que los conulridos habran sido gregarios, al menos durante parte de su ciclo
de vida. En Argentina agrupamientos de conulridos fueron registrados en 3 especies (Sabattini y Hlebszevitsch, 2004) (Figura 8. 22 R).

AFINIDADES SISTEMTICAS
Los conulridos constituyen un grupo extinguido de organismos, de ubicacin sistemtica y afinidades filogenticas discutidas
durante ms de 160 aos. Al respecto, se han formulado dos hiptesis. La primera sustenta su afinidad con los representantes de
la clase Scyphozoa (phylum Cnidaria), particularmente con los de la subclase Scyphomedusae (rdenes Stauromedusae y Coronatae).
Sus sostenedores (Kiderlen, 1937; Moore y Harrington, 1956 a, b; Bischoff, 1978; Van Iten, 1991 a, b, 1992 a, b; Van Iten y Cox, 1992;
Jerre, 1994; McKinney et al., 1995) se basan en:
a. espesamientos internos de la lnea media, considerados homlogos a las particiones del endodermo (septos gstricos) de los
Scyphomedusae vivientes (Figura 8. 22 K);
b. naturaleza ectodrmica del peridermo y los septos;
c. en relacin con los Coronatidae el modo de crecimiento, la microestructura del esqueleto, la ornamentacin externa y el mtodo
de reparacin de daos en el peridermo;
d. agrupamientos monoespecficos radiales que podran representar gemaciones clonales (Figura 8. 22 R);
e. agregados donde se observan individuos pequeos fijos a uno de mayor tamao, lo cual tambin sugerira gemacin y la
existencia de ejemplares en cuyas secciones se evidenciara incremento asexual por escisin longitudinal.
f. modo de vida ssil.
Babcock y Feldmann (1986 a, b) y Babcock (1991) a su vez, opinan que los conulridos representan un phylum de Bilateria aparte,
monofiltico, sin relacin con ningn otro viviente. Adems describen partes blandas que presumiblemente corresponderan a
sistemas orgnicos. Los citados autores tambin afirman que seran dudosas las supuestas evidencias de espesamientos o
engrosamientos a modo de septos internos y, por otra parte, explican los agrupamientos de conulridos, como causados por el
comportamiento gregario de los mismos, el que motivara la fijacin de dos o ms larvas prximas unas a otras.

BIOESTRATIGRAFA
Registros indiscutibles de conulridos existen desde el Cmbrico Inferior (Tommotiano) de China hasta el Trisico Superior
(Rhetiano) de Alemania. Caster (1957) cita con ciertas reservas, un conulrido, en el Precmbrico Superior de Sud frica, mientras
que, en el Vndico Superior de la Plataforma Rusa, se halla una forma primitiva, Vendiconularia triradiata (Ivantsov y Fedonkin,
2002; van Iten et al., 2005).
En la Argentina, el registro ms antiguo de este grupo corresponde a Teresconularia argentinensis del Ordovcico Inferior (Trema-
dociano) de Salta (Leme et al., 2003). En el Silrico existen varias menciones de especies del gnero Conularia en las provincias
de Jujuy y Salta. En el Devnico se conocen Paraconularia africana, C. quichua (Figura 8. 22 S) y Mesoconularia aff. ulrichana. En
el Carbonfero Inferior de la cuenca Ro Blanco (provincia de San Juan) se cita a Paraconularia anteloi (Sabattini et al. 2001) (Figura
8. 22 T), y el Prmico Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia del Chubut) proporcion Paraconularia tepuelensis, P. acuminata
(Figura 8. 22 M), P. sueroi, P. pulcheria (Marielarena, 1970) y P. ugartei (Cneo y Sabattini, 1987) (Figura 8. 22 R).
Otras especies de conulridos se hallan en sedimentos paleozoicos sudamericanos, especialmente del Devnico Inferior de
Bolivia, Brasil, Per y Uruguay, tales como Conularia africana y Mesoconularia ulrichana.

198 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 SUBPHYLUM ANTHOZOARIA mesenterios diferentes unos de otros bordean

CNIDARIA
los 8 septos: 2 mesenterios sulcales alargados,
Los caracteres diagnsticos pertenecen a la ectodrmicos, de funcin respiratoria; 4 fila-
clase Anthozoa. mentos laterales y 2 filamentos asulcales cor-
tos, endodrmicos, de funcin digestiva. Los
septos musculares poseen sobre la cara asulcal
CLASE ANTHOZOA una dbil musculatura transversal endodr-
mica. Las gnadas, desarrolladas en el endo-
Cnidarios representados exclusivamente por dermo de los 6 septos sulcales y de posicin
el estadio plipo que corresponde a la fase adul- lateral bajo la forma de masas esfricas o
ta y sexuada. Los plipos poseen una faringe racimosas, penden libremente en las cavida-
ectodrmica o actinofaringe (= estomodeo o des gastrovasculares. Colonias dioicas o
tubo farngeo) que comunica la boca con la ca- monoicas; protandria y protogina existen en
vidad gstrica y a menudo, provista de uno o las colonias hermafroditas. Larva tipo plnula.
ms canales denominados sifonoglifos. La ca- Las colonias son frecuentemente coloridas y la
vidad gstrica est dividida radialmente por pigmentacin est localizada en las espculas
tabiques denominados mesenterios (= septos y a veces, tambin en el tejido epitelial.
gstricos = sarcoseptos), que incluyen fasccu- Los octocorales viven en todos los ocanos,
los de fibras musculares y sobre sus bordes pero son raros en los mares poco salados y par-
libres se diferencian los filamentos septales (= ticularmente abundantes en las aguas clidas
filamento mesenterial) (Figura 8. 3). Los tent- intermareales. El centro de dispersin indis-
culos se hallan ordenados en uno o varios ci- cutiblemente est situado en el dominio Indo-
clos y son septales perifricos y coronales; la Pacfico y la mayora de las especies en las zo-
mesoglea encierra elementos celulares; gene- nas litorales. Hay representantes vivos en las
ralmente son dioicos y las gnadas de origen zonas abisales a escasa profundidad y raros
endodrmico se desarrollan en el seno de los son en las aguas que superan los 3000 m. Parti-
mesenterios. Presentan simetra hexmera, cipan en la formacin de arrecifes.
octmera, birradial e inclusive radiobilateral;
son marinos, coloniales o solitarios y general- Orden Stolonifera
mente fijos con o sin esqueleto. Plipos que se originan simplemente a partir
de un estoln estrecho y rastrero, sin brota-
miento (cf. Alcyonacea); estoln a veces expan-
SUBCLASE OCTOCORALLIA dido formando una membrana incrustante.
Colonias que constituyen redes incrustantes
Exclusivamente marinos, se presentan bajo
la forma de plipos aislados, y en la gran ma-
yora como colonias generalmente sedentarias,
donde los individuos se comunican entre s por
canales endodrmicos conocidos como solenia.
Los plipos coloniales nacen en forma diferen-
te segn los rdenes: ya sea de estolones o de
membranas basilares (Stolonifera), de paredes
laterales de plipos primordiales (Telestacea),
de una masa viva ms o menos importante
como el cennquima (Alcyonacea, Helioporacea,
Gorgonacea) o de un plipo inicial (Pennatula-
cea). Los plipos son visibles por la porcin
superior ms o menos retrctil denominada
anthocodio; tienen simetra octmera bilate-
ral y el disco oral est rodeado de 8 tentculos
pinnados mientras que la cavidad gastrovas-
cular, espaciosa, se halla dividida en 8 cma-
ras radiales por 8 tabiques longitudinales com-
pletos, delgados y no calcreos. Faringe late-
ralmente aplanada, de origen ectodrmico,
transporta la ingestin de alimento y posee un
sifonoglifo (sulcus) originando una ligera co-
rriente inhalante en la cavidad gstrica. Ocho Figura 8. 23. Aspecto parcial de una colonia del orden Stolonifera.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 199

 por ramificacin y anastomosis, ocasional-
CNIDARIA
mente se hacen coalescentes originando lmi-
nas membranosas. Estoln y anthosteles cu-
biertos a menudo por un peridermo crneo y
delgado. Escleritos presentes o ausentes; cuan-
do existen tienen forma de varilla delgada o
espinosa. Cretcico-Holoceno (Figura 8. 23).
Orden Alcyonacea
Colonias formando lminas incrustantes o
masas blandas erectas que a menudo se rami-
fican. Anthosteles incluidos en un cennquima
ms o menos extensivo que contiene numero-
sos escleritos. Plipos primarios largos que se
extienden de la base al pice de la colonia, y
brotes de plipos secundarios a partir de los
plipos primarios o que se originan indepen-
dientemente desde la solenia. Jursico-Holoce-
no (Figura 8. 24).
Figura 8. 24. Aspecto general de una colonia de tamao modera-
do, del orden Alcyonacea.
Orden Helioporacea
Octocorales con un esqueleto calcreo rgido
compuesto de cristales hexagonales de arago-
nita, totalmente desprovistos de espculas sol-
dadas. Colonias con plipos monomrficos en-
teramente retrctiles, en la masa calcrea com-
pacta o unidos entre ellos por rgidos estolones.
Cretcico-Holoceno (Figura 8. 25).
200 CNIDARIA
Figura 8. 25. Aspecto general de una colonia del orden Helioporacea.
Orden Gastraxonacea
Octocorales con colonia no ramificada o ra-
ramente ramosa. Plipo axial largo y zooides
laterales cortos, ausencia de un eje crneo o
calcreo o de mdula central espiculada. Sin
estoln colonial. Cretcico-Holoceno.
Orden Gorgonacea
Octocorales con cavidades gstricas unifor-
memente cortas; colonias arborescentes, rara-
mente lobuladas o incrustantes, que poseen un
eje ms o menos marcado, formado por una
masa central cilndrica crnea, calcrea, cr-
nea calcrea, o por una zona medular de esp-
culas calcreas ms o menos soldadas por una
sustancia crnea o calcrea. ?Cretcico, Tercia-
rio-Holoceno. Incluyen formas muy populares
y con valor econmico, como el coral rojo
(Corallum rubrum) y el abanico de mar (Gorgonia)
(Figura 8. 26).
Orden Pennatulacea
Octocorales no adheridos a la superficie del
sustrato; la colonia tiene un eje sobre el cual se
sostiene, y que est enterrado en el fango o are-
na. Cada colonia consiste de un plipo axial que
se divide en: 1) un pednculo proximal o eje que
no posee plipos secundarios y funciona como
rgano enterrador; 2) un raquis distal del cual
se originan numerosos brotes de plipos secun-
darios; el plipo axial est formado por un eje
calcreo delgado no ramificado. Hay dos tipos
principales de plipos secundarios: los sifono-
zooides que pierden los tentculos y los auto-
zooides tentaculados; estos ltimos a menudo
se fusionan en racimos de hojas que se disponen
en dos filas laterales y opuestas. La superficie
ventral de las colonias es aquella donde se loca-
lizan los autozooides. Espculas presentes o au-
sentes. Cretcico-Holoceno.
Los Pennatulacea son un grupo altamente es-
pecializado y muy distintivo que se distribu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 8. 26. Aspecto general y particular de una colonia del orden Gorgonacea: a. plipos retraidos, b. seccin transversal de una rama
distal, c. seccin transversal de la base de la colonia, d. seccin longitudinal de una rama distal (modificado de Perez y Zamponi, 2000).
ye en los mares del mundo y en todas las pro-
fundidades (Hickson, 1909; Bayer, 1956;
Williams, 1990; Zamponi y Perez, 1995); la
mayor diversidad de taxa se halla en el Indo-
Pacfico (Williams, 1997). Actualmente com-
prenden a las plumas de mar (Pennatula).
Se han mencionado aislados registros fsiles
de pennatulceos del Terciario, Cretcico y aun
anteriores, como los gneros Virgularia,
Graphularia y Pteroides del Silrico (Bengtson,
1981), el gnero Renilla que, de acuerdo a
Zamponi (2000) se remontara al Cretcico, y
otros taxa controversiales y problemticos pro-
venientes de la fauna de Ediacara (Bayer, 1956).
Graphularia beyrichi, del Oligoceno Superior de
Alemania, constituira el primer registro de la
presencia del eje de sostn de la colonia.
Una rica literatura, como la de Bergstrn
(1991), Buss y Seilacher (1994), Conway Morris
(1991), Retallack (1994) ha sido dedicada a
describrir y establecer un estatus taxonmico
para los fsiles precmbricos semejantes al
tipo pennatulceo de la fauna Ediacara. Dichos
fsiles fueron definidos de formas variadas y,
de los 32 gneros extinguidos de pennatulceos,
solo 6 (Pennatula, Ptilosarcus, Gyrophyllum,
Sarcoptilus, Crassophyllum y Pteroide) tienen se-
mejanzas con las formas ediacaranas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CNIDARIA
Williams (1997), basado en evidencias paleon-
tolgicas y filogenticas, estableci la hipte-
sis que los Pennatulacea de Ediacara, como el
gnero Thaumaptilon, no seran pennatulceos
y correponderan a otras formas no relaciona-
das, pero con un linaje similar superficial, qui-
z extinguido al final del Cmbrico, y sin re-
presentacin viviente. El mismo autor consi-
dera que, en la actualidad no hay evidencias
para sostener que el orden Pennatulacea haya
surgido antes del Mesozoico.
Los rdenes Pennatulacea y Gorgonacea pa-
recieran tener un origen cercano, ya que entre
los primeros, el gnero Renilla segn Zamponi
(2000) sera del final del Cretcico, mientras
que para los segundos, los registros ms anti-
guos se remontan al Terciario (Bayer, 1953).
Dichos autores coinciden en que durante el pe-
rodo de comunicacin interocenica, la homo-
geneidad Atlntico-Pacfico permiti el desa-
rrollo y evolucin de ambos grupos.
Orden Trachypsammiacea
Octocorales con el cennquima diferenciado
en una zona medular y otra extramedular; la
primera constituida por un laberinto de cana-
les anastomosados y ramificados desde la cual
surgen nuevos plipos, la segunda formada de
CNIDARIA 201
 lminas concntricas, vesiculares que consti-
CNIDARIA
tuyen tubrculos exteriores y son atravesados
por tabiques transversales. Prmico de Italia y
Timor.
SUBCLASE ZOANTHARIA
(HEXACORALLIA)
Plipos solitarios o coloniales. La cavidad in-
terna del plipo est dividida en mesenterios
perfectos e imperfectos, en nmero de 6 o
mltiplos de 6, excepcionalmente 8, los cuales
constituyen los tabiques de la cavidad del cuer-
po. Simetra radial que a veces puede estar al-
terada; se distinguen 7 rdenes en los mares
actuales, de los cuales 3 tienen representacin
paleontolgica.
Orden Antipatharia
Conocidos como corales negros, son colonia-
les slidamente fijos a los sustratos duros;
plipos con simetra bilateral y de pequea
talla, aunque sus colonias pueden alcanzar 6
m de altura; esqueleto axial crneo que en sec-
cin transversal es circular y presenta una se-
rie de lamelas concntricas. Seis tentculos y 6
mesenterios en la mayora de las formas. Me-
senterios perfectos y los msculos retractores
nunca estn muy desarrollados; esfnter au-
sente; dioicos. Mioceno-Holoceno (Figura 8. 27).
Figura 8. 27. Aspecto general de una colonia del orden Antipatharia.
Orden Actiniaria
Anthozoa con el extremo proximal redondea-
do (physa) o en forma de disco basal chato, con
o sin msculos basilares. Columna lisa o pro-
vista de verrugas, tenaculli, vesculas,
esfrulas marginales o seudoesfrulas u otras
especializaciones de variable estructura, a
menudo divisibles en diferentes regiones, en
algunas ocasiones con espirocistos y bateras
de cnidocistos y raramente con msculos
ectodrmicos. Mrgen indistinto o distinto que
puede estar separado de los tentculos por una
fosa ms o menos desarrollada; tentculos re-
202 CNIDARIA
Figura 8. 28. Aspecto general de un plipo del orden Actiniaria.
trctiles o no, generalmente dispuestos hexa-
mricamente en ciclos alternados pero a veces
en series radiales. Esfnter presente o ausente,
endodrmico o mesogleal; disco oral general-
mente circular, que tambin puede ser lobula-
do con apariencia diversa. Actinofaringe
(estomodeo) ms corta o ms larga con dos
sifonoglifos, pero pueden variar de uno a va-
rios; sifonoglifos conectados con los mesente-
rios directivos, en forma excepcional un solo
sifonoglifo a veces separado de la actinofaringe.
Pares de mesenterios dispuestos en ciclos, ge-
neralmente 6+6+12; msculos retractores de los
mesenterios de variable apariencia; msculos
parietobasilares ms o menos fuertes; mscu-
los basilares presentes o ausentes. Como regla
hay tractos ciliados en los filamentos mesen-
teriales; acontia presente o ausente. Gnadas
situadas al mismo nivel que los filamentos y
su distribucin es variable, ocasionalmente
solo estn presentes en los mesenterios del l-
timo ciclo. Cnidocistos presentes con distintas
variedades (Figura 8. 3).
Los Actiniaria incluyen a las llamadas
anmonas de mar (Figura 8. 28), debido a su
aspecto de flor. Habitan preferentemente las
grietas existentes en las costas rocosas y al-
gunas especies que forman parte de arrecifes
pueden alcanzar hasta 1 m de dimetro. Cm-
brico-Holoceno.
Los primeros registros fsiles atribuidos a
este orden son los gneros Mackenzia de la For-
macin Stephen del Cmbrico Medio en Cana-
d (Burgess Shale), Palaeactis del Ordovcico en
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Francia y Palaeactinia tambin del Ordovcico
de Estados Unidos de Amrica; posteriores a
estos taxa, son los icnofsiles correspondien-
tes a anmonas cavadoras cuyas icnitas han
sido localizadas en diversas formaciones geo-
lgicas de Argentina. Entre los hallazgos reali-
zados se pueden citar aquellos que Lech (1986)
encontr en la Formacin Leoncito (Departa-
mento de Calingasta, San Juan) y Lech y Bua-
tois (1990) en la Formacin Agua del Jagel
(Mendoza) y Formacin Santa Elena (Uspallata,
Mendoza). En la Formacin Leoncito, la espe-
cie Palaeoanemone marcuse (Figura 8. 29) se loca-
liza en la cuenca carbonfero-prmica del valle
Calingasta-Uspallata (Amos y Rolleri, 1965) en
lo que Keidel y Harrigton (1938) definen como
nivel 18 del perfil estratigrfico, y cuyo regis-
tro pertenece al Namuriano temprano (Carbo-
nfero Inferior) (Lech, 1986), Zona de Levipustula
(Amos y Rolleri, 1965) y Namuriano-Westfa-
liano (Gonzlez, 1981). Se caracteriza por po-
seer un cuerpo cilndrico con 14 pliegues lon-
gitudinales irregulares y otros pequeos trans-
versales compactos; presenta semejanza al g-
nero Mackenzia con la diferenica que ste lti-
mo posee entre 8 y 10 pliegues que recorren
toda la longitud del cuerpo.
Figura 8. 29. Aspecto general de la anmona cavadora
Palaeoanemona marcuse (modificado de Lech, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
En otras dos formaciones fueron halladas las
CNIDARIA
especies Bergaueria hemispherica, Conostichus
ornatus y Rosselia socialis. La primera de amplia
distribucin en el Cmbrico-Ordovcico, aun-
que el hallazgo de Lech y Buatois (1990) consti-
tuye el primer registro para el Prmico; el
icnognero Bergaueria haba sido ya citado para
el Cmbrico Superior por Aceolaza (1978) y
por Aceolaza y Fernndez (1978) para el Or-
dovcico Inferior. El icnognero Conostichus se
encuentra bien distribuido en el Carbonfero
(Pennsylvaniano) de Estados Unidos de Am-
rica y Libia, y en el Devnico de Bolivia y Es-
paa (Branson, 1961; Massa et. al., 1974;
Barthel y Barth, 1972 y Garca Ramos, 1976).
En Argentina esta icnita es mencionada por
Aceolaza et al. (1982) en las sedimentitas
cmbricas del Grupo Mesn; su rango
estratigrfico va desde el Cmbrico al Cret-
cico Inferior. El tercer hallazgo corresponde a
Rosselia, un icnognero de depsitos marinos
someros y que se halla escasamente represen-
tado en ambientes marinos profundos; la es-
pecie R. sociales ha sido citada para el Carbo-
nfero de los Montes Ouachita (Chamberlain,
1971), en el Prmico del este de Australia (Mc
Carthy, 1979) y en el Cretcico Superior de
Utah (Howard y Frey, 1984); su rango
estratigrfico se extiende del Cmbrico Tem-
prano hasta el Eoceno Tardo.
Orden Scleractinia (Madreporaria)
Este orden reafirma el concepto de organis-
mos marinos fijos, raramente libres; solitarios
o coloniales, constituidos por plipos de ana-
toma semejante a los Actiniaria, pero que
secretan un esqueleto calcreo externo
(aragontico), el polipito o coralito. Los
escleractnidos son actiniarios con polipito. La
organizacin general comprende dos partes:
1) la parte viva y contrctil formada de un solo
plipo si el animal es solitario o de muchos
plipos si es colonial; 2) el polipito o esqueleto
calcreo formado de uno o varios polipitos. El
polipito comprende una parte inferior - plato
basal - desde el que se eleva verticalmente otra
cilndrica o muralla (= teca); estos dos elemen-
tos limitan una cavidad - lumen (= tecarium) -
dividida por tabiques calcreos - septos o tabi-
ques - que se prolongan al exterior de la mura-
lla formando costillas longitudinales. Los
septos constituyen elementos radiales en n-
mero de 6 o mltiplo de 6. La regin axial del
lumen se halla ocupada por una formacin
esqueltica vertical o columela y en la parte
superior una depresin - clice o cliz - sirve
de alojamiento al plipo. Poseen simetra bila-
CNIDARIA 203
CNIDARIA
Figura 8. 30. Morfologa de Scleractinia. A. insercin de los tabiques en diversos ciclos; B. esquema de un plipo escleractnido; C.
estructura septal de Galaxea mostrando los esclerodermitos. A la derecha el corte es longitudinal, mientras que a la izquierda es
transversal (A. de Hill, 1935; B. de Moore et al., 1952; C. de Ogilve, 1896).
teral y hexarradial y representan a los verda-
deros corales y al orden ms importante de los
mares actuales. Trisico Medio-Holoceno (Fi-
gura 8. 30).
La clasificacin de los Scleractinia fsiles se
basa principalmente en la formacin de los ci-
clos de tabiques y las caractersticas de stos.
Los tabiques se originan a partir de la placa
basal por las invaginaciones del ectodermo (Fi-
gura 8. 30 B) y todos los septos que nacen al
mismo tiempo integran un mismo orden y for-
man un ciclo. El crecimiento hacia arriba de los
tabiques se efecta en orden decreciente, desde
la periferia hacia el centro, lo que da lugar a la
formacin del cliz en la parte superior del
polipito (Figura 8. 31 D-E). Los tabiques del pri-
mer ciclo son los protoseptos y los restantes,
metaseptos. Mientras los protoseptos son los ta-
biques que ms se aproximan al centro del
polipito, los metaseptos se van distanciando cada
vez ms del mismo a medida que pertenecen a
ciclos ms jvenes (Figura 8. 30 A).
La observacin microscpica de un tabique
muestra que ste se halla formado por fibras cal-
creas que irradian desde un centro de calcifica-
cin constituyendo conjuntos de esclerodermi-
tos; la disposicin alineada y continua de varios
de ellos, forma una trabcula (Figura 8. 30 C). La
reunin de trabculas verticales, subparalelas y
en un mismo plano, integra un septo o tabique. A
204 CNIDARIA
veces, los esclerodermitos emergen sobre el pla-
no septal formando grnulos que determinan
una ornamentacin bien visible sobre la cara del
tabique.
Los primeros reprentantes del orden Sclerac-
tinia aparecen en el Trisico Medio, sin embar-
go el problema de su origen no est del todo
resuelto; los autores actualmente sostienen dos
hiptesis principales, a saber: 1) el orden Scle-
ractinia deriva de anthozoos sin esqueleto que
son sucesores probablemente de sus vecinos
paleozoicos pero que no han dejado rastros de
vestigios; 2) el orden Scleractinia es descendien-
te de un linaje mono o polifiltico de anthozoos
paleozoicos provistos de esqueleto que se ha-
llaran prximos a los Tetracorallia. La mayo-
ra de los autores coinciden en considerar a los
Scleractinia cercanos a estos ltimos.
En la era Mesozoica, la mayor parte de las
familias que van a formar lo esencial de la fau-
na coralgena del Cretcico Tardo ya se hallan
presentes en el Lias Superior del Jursico Infe-
rior, y ellas trazan su origen a partir de una
primera etapa de diferenciacin de los Sclerac-
tinia pospaleozoicos que se sitan en el Trisico
Medio-Superior (Ladiniano-Carniano) de Fran-
cia y Noriano inferior de Turqua, Pamir, Italia
y Austria.
La distribucin de este orden en el Mesozoico
se puede dividir en cuatro grupos destacados:
LOS INVERTEBRADOS FSILES
a. Trisico: se conoce la fauna a partir del de gneros constructores y en consecuencia

CNIDARIA
Trisico Medio y Superior de Austria, Tirol, disminuye tambin el nmero de formacio-
Checoslovaquia, Polonia, Bulgaria, Sicilia, nes arrecifales.
Grecia, Turqua, India, Italia, China, Japn,
Timor, Mxico, norte del Per, Alaska, Al final de la era Mesozoica y el comienzo del
Oregon, California y Nevada, aunque pro- Terciario un gran nmero de Scleractinia se
bablemente no constituyan arrecifes verda- extinguen.
deros. Los Scleractinia estn bien representados en
los depsitos mesozoicos y cenozoicos sudame-
b. Jursico Inferior (Lias): en ninguna regin ricanos y corresponden a diferentes subrde-
del globo se puede hablar de arrecifes verda- nes, pudindose citar para el Mesozoico los g-
deros, excepto en el Lias Medio y Superior de neros: Astrocoenia (suborden Astrocoeniina),
Marruecos. Isastrea (suborden Fungiina), Oppelismilia,
Montlivaltia, Thecosmilia (suborden Faviina);
c. Jursico Medio. Bajociano: los Scleractinia mientras que en el Cenozoico se registran:
hermatpicos forman biomas en el seno de Haimesastraea (suborden Astrocoeniina), Balano-
los mares epicontinentales poco profundos; phyllia, Dendrophyllia (suborden Dendrophyllii-
los gneros son cosmopolitas pero las espe- na), Oculina, Antillophyllia (suborden Faviina),
cies permiten ser distinguidas en 5 cuencas: Caryophyllia, Flabellum, Lithomyces (suborden
anglo-parisina, Alsacia-Souabe-Jura, frica Caryophylliina) (Figura 8. 31 A-F).
del Norte, Amrica del Norte y Amrica del
Sur; Bathoniano: los Scleractinia desapare-
cen de Amrica del Norte y se asiste a una
explosin de gneros y especies constructo-
ras de arrecifes que permite distinguir 2 nue-
vas regiones: la europea y la indo-malgache;
Calloviano: desaparecen los arrecifes de la
cuenca anglo-parisina, no obstante el nme-
ro de gneros aumenta y aparecen especies
endmicas; Oxfordiano y Kimmeridgiano: la
formacin de arrecifes adquiere una exten-
sin considerable, y se desarrollan a travs
de Europa, Groenlandia, Asia (incluyendo
Japn y la isla Sakkaline), Amrica del Nor-
te, Amrica del Sur, norte de frica y
Somala. Esta distribucin geogrfica est
dada por una abundancia de gneros y espe-
cies, de los cuales 150 gneros son citados
para el Jursico Superior, muchos de ellos
cosmopolitas.

d. Cretcico. Hauteriviano: comienza una apa-

rente reduccin de la expansin de los arre-
cifes; Cenomaniano: desaparecen los corales
de Amrica del Norte por el arribo de nue-
vas corrientes provocadas por la apertura
del mar en las costas del norte canadiense en
direccin a la regin rtica; Turoniano: re-
pentinamente en la cuenca europea hay in-
fluencia de especies boreales; Coniaciano: hay
recrudecimiento arrecifal que perdura hasta
el Santoniano; Santoniano: se asiste a una
exuberancia de gneros y especies;
Campaniano: prosigue la extensin geogr- Figura 8. 31. Scleractinia fsiles de Argentina (A, D-F) y Antrtida
fica, pero el nmero de gneros constructo- (B-C). A. Columnastrea antiqua, Neocomiano; B-C. Bothrophoria
res de arrecifes es ms restringido que en la ornata, Cretcico Superior; D-E. Flabellum sp., Terciario; F. Oculina
remondi, Terciario (A. de Weaver, 1931; B-C. de Felix, 1909; D-F.
etapa precedente; Maastrichtiano y Daniano
de Philippi, 1887).
(Paleoceno): hay disminucin en el nmero

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 205

 SUBCLASE TETRACORALLIA (RUGOSA)
CNIDARIA
En contraste a la subclase Zoantharia, el modo
de incrementarse los septos en esta subclase
ha permanecido incierto a travs de 200 aos
de investigacin. El reconocimiento por Kunth
(1870) que el incremento de los septos es en
cuadrante fue una regla incuestionable por
muchos aos. La desviacin a esa regla deno-
minada insercin de septos en sextantes cau-
s errnea interpretacin o errnea orienta-
cin de los especmenes, a tal punto que Y
(1963) introduce un nuevo orden denominado
Mesocorallia. Hoy la insercin de septos es in-
discutiblemente reconocida en cuadrante y
aceptada la Regla de Kunth.
Anthozoa solitarios o coloniales, provistos de
un exoesqueleto calcreo o polipito; simetra
bilateral. El polipito en los individuos solita-
rios es cnico, trocoide, patelliforme, discoidal
o cilndrico, mientras que las formas colonia-
les estn constituidas por brotaciones latera-
les perifricas o ms raramente, axiales que
pueden ser fasciculadas o masivas. El primer
ciclo de septos se inicia con la aparicin de un
protosepto, coincidente con el plano de sime-
tra bilateral, que inmediatamente se divide en
dos fracciones desiguales: una mayor o septo

Figura 8. 32. Morfologa de Heterocorallia (A) y Rugosa (B-F). A. ordenamiento septal en Heterophyllia; B. coral rugoso con septos y
tbulas; C. caracteres epitecales de Omphima subturbinata; D. orden de aparicin de los protoseptos (d1, d2, d3) y metaseptos (d4, d5, d6);
E-F. secciones mostrando desarrollo de disepimentario y tabulario (A-B-C, E-F. de Hill, 1935; D. de Carruthers, 1906).

206 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

cardinal y otra menor o contrasepto. Seguida-
mente, a ambos lados del cardinal aparece un
septo alar y a ambos lados del contrasepto, un
septo lateral, que completa el ciclo de los
protoseptos, quedando determinados tres pa-
res de cuadrantes: cardinal, antpoda y alar.
Los metaseptos se intercalan en forma
pinnulada solo en los cuadrantes cardinales y
antpoda y, entre ellos, aparecen septos meno-
res (Figura 8. 32 D).
La existencia de perodos de crecimiento o de
actividad de secrecin calcrea, alternando con
otros de reposo, motivaba durante estos lti-
mos, la formacin de particiones transversa-
les, horizontales, cncavas o convexas, deno-
minadas tbulas y desarrolladas en la parte
central del polipito; el conjunto de las mismas
se llama tabulario. Lateralmente, otras lmi-
nas pequeas, curvadas - disepimentos - da-
ban lugar a otra zona lateral o disepimentario
(Figura 8. 32 B-C, E-F). Ordovcico Medio-Pr-
mico Tardo.
Figura 8. 33. Representacin de Calceola mostrando el oprculo.
Figura 8. 35. Subclase Tabulata. A. Favosites goldfussi; B. Halysites catenulani; C. Pleurodictyum problematicum (molde interno de la
colonia).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los Tetracorallia (Rugosa) incluyen a los r-
CNIDARIA
denes Cystiphillida y Stauriida. Entre los pri-
meros, se hallan Calceola y Goniophyllum, dos
gneros solitarios, muy peculiares (Gudo,
2002), tanto por la insercin de sus mesente-
rios y septos, como por el hecho de ser
operculados. Calceola (Devnico, Figura 8. 33)
tiene un oprculo semicircular, mientras que
Goniophyllum (Silrico, Figura 8. 34) es de sec-
cin cuadrada y el oprculo se compone de 4
placas triangulares.
La primera gran diversificacin de los
tetracorales ocurri en el Silrico, cuando do-
minaron los Cystiphyllida, y en el Silrico Me-
dio y Tardo desarrollaron numerosos arrecifes
en los que esta subclase particip junto con
Stromatoporidae, Tabulata y algas; en el Dev-
nico tuvo lugar una nueva etapa de desarrollo.
Los tetracorales son relativamente frecuentes
en los terrenos devnicos-carbonferos de Am-
rica del Sur, citndose especies de los gneros
Zaphrentis, Lonsdaleia y Stylastraea, entre otros.
Figura 8. 34. Vista frontolateral del cliz en Goniophyllum
piramidale.
CNIDARIA 207
 Orden Cystiphyllida
CNIDARIA
Plipos solitarios, raramente coloniales;
septos formados por gruesas trabculas que
pueden ser compactas y disociadas en el inte-
rior, o disociadas en espinas septales. Lminas
completas y planas, o incompletas y curvas
que forman una zona perifrica o disepimen-
tario vesicular. Ordovcico Medio-Devnico.

Orden Stauriida
Plipos solitarios o coloniales con septos la-
melares, en forma de fibra uniforme o trabecu-
lar con trabculas no disociadas. Tabulario for-
mado de lminas curvadas, puede estar ocu-
pado por una estructura axial. Ordovcico-Pr-
mico Tardo.

SUBCLASE HETEROCORALLIA

Plipos solitarios, de forma alargada y di-

metro constante, seccin poligonal, festoneada,
ms raramente redondeada. Lminas septales
jams libres. Cuatro septos primarios que se
encuentran en el centro del polipito formando
un ngulo aproximado de 90, pero distalmen-
te, cada uno de ellos se bifurca y, en el interior
de las ramas bifurcadas aparecen nuevos tabi-
ques secundarios (Figura 8. 32 A). Devnico-
Carbonfero.
Las formas ms antiguas se encuentran en
Polonia y tienen su desarrollo en el Carbonfe-
ro (Namuriano) de Europa, frica y Asia. Se
halla constituida por una sola familia con los
gneros Hexaphyllia, Heterophyllia y Oligophylloi-
des. Su simetra y el modo de acrecin del es-
queleto los acerca a la subclase Tetracorallia.
SUBCLASE TABULATA
Figura 8. 36. Distribucin de los corales y sus linajes a travs del
tiempo.
y poros, Halysites (Ordovcico-Silrico) (Figura
8. 35 B), en forma de empalizada y con polipitos
tubiformes, sin tabiques y Pleurodictyum (Dev-
nico) (Figura 8. 35 C), colonia discoidal a veces
formada alrededor de un tubo de verme,
polipitos prismticos con paredes gruesas y
numerosos poros murales.
Considerando que Scleractinia (Madrepora-
ria), Tetracorallia (Rugosa) y Tabulata, en el
Paleozoico fueron los principales grupos con
esqueleto calcreo y constructores de arrecifes
coralgenos, resulta interesante esquematizar
(Figura 8. 36) la distribucin temporal de los
mismos, as como su dominio y abundancia a
travs del tiempo geolgico.

Polipitos o exoesqueleto en colonias de indi-

viduos prismticos o tubiformes rodeados o
reunidos en un cennquima. Septos en nmero
de 12 constituidos por espinas o lminas con-
tinuas. Las paredes contiguas del polipito a
veces estn atravesadas por poros o tbulos,
de contorno circular u ovalado, que sirven de
comunicacin entre los plipos vecinos. Los
tabiques no se proyectan exteriormente como
en los Rugosa y forman un solo ciclo. Tbulos
completos, incompletos o vesiculosos. Cmbri-
co-Prmico.
Entre los gneros ms difundidos de Tabulata
se hallan: Chaetetes (Ordovcico-Prmico), co-
lonias macizas con polipitos sin tabiques ni
poros, Favosites (Ordovcico Tardo-Devnico
Medio) (Figura 8. 35 A), con tabiques reducidos
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
La mayor parte de los cnidarios tienen ante-
pasados marinos y han poblado la totalidad
de dicho medio; algunas formas se encuentran
en ambientes lacustres (ros, lagos, lagunas).
Estos ltimos al superar las limitaciones que le
impone un nuevo ambiente distinto al de su
origen, y habiendo adaptado la osmorregula-
cin a las nuevas condiciones, conquistaron los
diversos cuerpos de aguas continentales pro-
liferando en sus diversos hbitats. De esta ma-
nera, las formas plipo conocidas como Hydra,
Calpasoma y Cordylophora y algunas medusas
como Craspedacusta, tuvieron xito en esta nue-

208 CNIDARIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

va empresa hallndoselas en diversas comu-
nidades como el plancton, perifiton y bafon;
ocasionalmente pueden encontrarse en otras
comunidades, dependiendo del ritmo fisiol-
gico y la conducta migratoria de cada especie
(Zamponi, 2001). Si bien es un grupo escasa-
mente representado en el ambiente dulceacu-
cola, sus poblaciones son muy numerosas qui-
zs debido al fenmeno de la brotacin, ya que
en ciertas regiones como por ejemplo el bentos
del ro Volga cerca de Kubychech, las hidras
han sido halladas en una densidad poblacional
de 8000 a 10000 individuos por metro cuadra-
do (Zamponi, 2001).
Los cnidarios son los organismos dominan-
tes de los arrecifes coralinos; tambin forman
parte del pleuston marino ya que proveen de
alimento o sustrato a una variedad de inverte-
brados que viven en la interfase aire-agua. Como
componentes del zooplancton son los principa-
les depredadores, contabilizndose en un 30% el
nmero de especies en relacin con los otros com-
ponentes. En hbitats litorales y sublitorales, los
plipos son conocidos como animales ssiles con
dos tipos diferentes de adaptaciones morfolgi-
cas, aqullos que se adhieren a un sustrato firme
y los que se entierran en el sedimento; algunos
pueden representar formas de vida de transi-
cin, como las especies que habitan sobre molus-
cos y crustceos constituyendo asociaciones de
comensalismo. Todas esas formas permanecen
sobre el sustrato que han logrado hallar durante
el estadio larval y en el caso de las anmonas de
mar (ordenes Corallimorpharia y Actiniaria), tie-
nen la posibilidad de contraer violentamente el
cuerpo reduciendo el tamao y cubriendo las
partes vulnerables, evitando ser daadas por de-
predadores.
Los arrecifes coralinos pertenecen al piso
infralitoral del dominio bentnico y se locali-
zan entre los 30 N y 30 S a una temperatura
media anual entre 23-25C, ya que las altas
temperaturas facilitan la precipitacin del
CO3Ca. Estos arrecifes ocupan unos 190000000
km2, son estenohalinos, y dan lugar a una co-
munidad considerada para algunos como la
ms rica y variada con una biomasa elevada;
la produccin anual es equivalente a 12.5 ve-
ces la biomasa ms alta del dominio bentnico.
En general, los arrecifes no llegan a profundi-
dades mayores a 60 m y requieren aguas algo
agitadas para evitar el depsito de partculas
minerales. En las costas del litoral atlntico
argentino no hay arrecifes, tal vez por la emer-
gencia de aguas profundas de fondo y la falta
de suficiente base rocosa.
Las formas medusas se localizan desde las
regiones polares fras a los trpicos y desde las
LOS INVERTEBRADOS FSILES
superficies soleadas a las oscuras profundida-
CNIDARIA
des y viven bajo diferentes condiciones. Las
caractersticas fsicas de la regin y el hbitat
influyen en la distribucin de las especies y
ellas pueden ser diferenciadas en los siguien-
tes grupos ecolgicos:
a . especies nerticas, que dependen de los
hidroides adheridos al bentos de la costa
continental.
b. especies de talud, que dependen de los
hidroides que presumiblemente viven adhe-
ridos al bentos del talud continental.
c. especies ocenicas, las cuales no dependen
de ningn hidroide y se subdividen en:
c.1 especies epipelgicas
c.2 especies batipelgicas
Los dos primeros grupos son denominados
medusas meropelgicas (Anthomedusae,
Leptomedusae y Limnomedusae), ya que las
mismas pasan parte de su vida en el plancton.
El segundo grupo, conocido como medusas
holopelgicas (Trachymedusae y Narcomedu-
sae), pasa la totalidad de su vida tambin en la
comunidad planctnica.
Suele ocurrir que medusas meroplanctnicas
tengan una distribucin verdaderamente
ocenica, entonces hay que considerar la posi-
bilidad que los hidroides correspondientes,
tambin vivan en el pelagical ocenico quizs
adheridos a objetos flotantes de plstico que
constituyen nuevos hbitats marinos utiliza-
dos por los hidroides tecados.
La gran mayora de las Scyphomedusae se
encuentran a poca distancia de la costa, sobre-
todo en estuarios o en sus vecindades; pero la
etapa plipo debido a sus pequeas dimensio-
nes escapa fcilmente a la investigacin.
Mianzan y Cornelius (1999) consideran que
aproximadamente hay 200 especies de
escifozoos exclusivamente marinas, siendo
pelgicas y bentnicas. En este grupo deben
reconocerse a las Stauromedusae que son pe-
queas, bentnicas, las Coronatae que se dis-
tribuyen en aguas medianamente profundas,
las Semaeostomeae abundantes en aguas
costeras interiores y las Cubozoa que suelen
hallarse en aguas intermedias.
Estos ejemplos ilustran la capacidad de los
cnidarios para proliferar en un amplio rango
de hbitats y sus xitos no pueden ser atribui-
dos a un solo factor. Por un lado, han requerido
considerable adaptacin en trminos de meca-
nismos de locomocin y flotacin, y por el otro,
el desarrollo de ciclos biolgicos facilitado por
los cambios estacionales, posibilita al organis-
mo reunir las necesidades de una dispersin
CNIDARIA 209
 de la especie y mantener una alta densidad
CNIDARIA
poblacional en hbitats adecuados.
Los plipos constituyen los elementos
formadores y constructores de arrecifes; mien-
tras que los primeros contribuyen a aumentar
la diversidad del propio arrecife e incremen-
tar la biomasa del mismo, estableciendo rela-
ciones interespecficas, los constructores, de-
bido a la posesin de un esqueleto calcreo fun-
dan el arrecife y lo sostienen a travs del tiem-
po. En consecuencia, es importante destacar
cules eran las condiciones y modos de vida en
que estas formaciones se desarrollaron.
Por analoga con los corales actuales, los Te-
tracorallia y los constructores de arrecifes vi-
vientes podran estar en simbiosis con Zooxan-
thellae o algas microscpias vecinas, hiptesis
que actualmente est en controversia. La abun-
dancia de formas solitarias adaptadas a fon-
dos mviles, as como su vasta distribucin
geogrfica, permiten adelantar que los Tetra-
corallia avanzaron con respecto a las exigen-
cias ecolgicas menos que sus equivalentes ac-
tuales. Los numerosos tipos de arrecifes que
existieron desde el Silrico al Prmico, en la
mayora no son equivalentes en su morfologa
y asociaciones con los que se encuentran en la
actualidad, como por ejemplo las construccio-
nes arrecifales del Silrico de Inglaterra y de
Escandinavia formadas por los Tabulata,
Stromatoporidae y Tetracorallia.
Los Tabulata han prosperado con gran varie-
dad en sustratos sedimentarios y las formas
masivas intervienen, a partr del Ordovcico,
en la construccin de los arrecifes, consideran-
do que las formas pequeas o ramosas se ha-
llaban en aguas ms profundas y ms fras. Un
ejemplo interesante de poblamiento de fondos
limosos es proporcionado por un yacimiento
del Carbonfero de Portugal, donde los
Tabulata se hallan representados por tres g-
neros que muestran adaptaciones segn dn-
de se fijen. El gnero Palaeactis de pequea talla,
tiene la superficie inferior formada por
trabculas orientadas hacia la base, lo que es
indicativo de la movilidad del grupo; en cam-
bio los gneros Sutherlandia y Cladochonus viven
fijos sobre crinoideos, siendo el primero un poco
ms esfrico, mientras que el ltimo se halla
constituido por clices en forma de trompeta.
A partir del Ordovcico Medio, los Tabulata
comprenden gneros de morfologa simple y
Sokolov (1955) considera a la familia Lichena-
riidae como el tronco original de los Tabulata,
aunque de aquella poca tambin existen nu-
merosas especies de constitucin compleja,
como los miembros de las familias Sarcinulidae,
Lyoporidae o Calapoeciidae.
210 CNIDARIA
BIOESTRATIGRAFA
Los cnidarios ms antiguos son restos de per-
foraciones que empiezan a aparecer a finales
del Precmbrico en rocas de edad inferior a los
700 m.a. Tanto las excavaciones largas y hori-
zontales como las cortas y verticales pueden
compararse en su tamao, a las abiertas por
muchos organismos marinos actuales. La ca-
pacidad de excavacin implica que los anima-
les haban desarrollado esqueletos hidrostti-
cos, es decir, espacios corporales llenos de flui-
dos de accin antimuscular, de suerte que el
organismo pudiera hundirse en el lecho mari-
no. Aunque algunos animales simples como las
anmonas de mar, emplean el esqueleto hidros-
ttico lleno de agua y excavan dbilmente, las
largas galeras horizontales sugieren la presen-
cia de un animal ms activo, probablemente
dotado de un celoma que es la verdadera cavi-
dad corporal. Los icnofsiles escasean hasta
aproximadamente los 570 m.a, poca en que co-
bran un notable incremento en nmero y tipos;
son restos de cuerpos blandos que datan entre
650 y 545 m.a. y reciben el nombre de fauna
ediacaraense en homenaje a la regin australiana
meridional de la misma denominacin, por ser
all donde mejor est representada. Los phyla
que pueden identificarse sin dudas con los mo-
dernos son las medusas y afines, las cuales se
hallan en una etapa de construccin simple. Las
primeras son medusoides posiblemente
emparentadas a Scyphozoa mientras que los
otros organismos radiales sugiere que Hydrozoa
y corales duros tambin pueden haber existido.
En el perodo Cmbrico hay icnitas atribuidas
a anmonas enterradoras, corales Tabulata(?)
posiblemente los primeros Tetracorallia y
Conulata. Algunos grupos importantes, tales
como hidroides y la mayora de los Tetracora-
llia no son conocidos antes del Ordovcico.
Los arrecifes son uno de los ecosistemas ms
antiguos y diversos de la Tierra y, a partir de
los estromatolitos precmbricos hasta la Gran
Barrera Arrecifal de Australia, han captado la
imaginacin y la vida de los cientficos. Su po-
rosa litologa tambin provee un reservorio
para muchos de los depsitos mundiales de gas
y petrleo. Sorprende lo poco que se conoce
sobre la preservacin de los mismos, como as
tambin la cantidad de informacin que se ha
perdido de los ecosistemas arrecifales actuales
y extinguidos.
Los arrecifes se hallan constituidos funda-
mentalmente por corales y la mayora de los
gneros y especies se encuentran asociados a
un particular tipo de roca, a pesar que tam-
bin han sido encontrados en casi toda la
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CNIDARIA
Figura 8. 37. Reconstruccin de una comunidad arrecifal del Cmbrico Inferior: 1. cemento y sedimento con restos de esqueletos; 2.
esponjas arqueocticas individuales; 3. esponjas arqueocticas ramificadas; 4. formas coralgenas crpticas; 5. primeras formaciones
de basamento; 6. pequeas esponjas arqueocticas individuales; 7. trazos de pequeas galeras (modificado de Wood, 2001).

litologa sedimentaria marina. Los corales pue-
den ser de plataforma y de profundidad; los
primeros se hallan asociados con rocas
carbonatadas mientras que los segundos con
esquistos y/o pizarras. Los corales de platafor-
ma constituyen asociaciones que incluyen es-
pecies de corales de alta complejidad estructu-
ral y la mayora son coloniales, a menudo pue-
den ser divididos en asociaciones arrecifales y
no arrecifales; mientras que los de profundidad
son morfolgicamente simples y pequeos.
Los primeros arrecifes formados por
metazoos esqueletales aparecen expuestos en
la base del piso Tommotiano del ro Aldan
(Siberia); estos constituyen un complejo
ecolgico representado por esponjas arqueo-
zoicas ramificadas, una biota crptica de pe-
queos organismos arqueozoicos, cianobacte-
rias calcificadas y una fauna asociada de di-
versos fsiles con exoesqueleto (Figura 8. 37).
Dicho complejo de esta manera integrado, y
con la incorporacin de nuevos grupos ssiles
y organismos filtradores suspensvoros, se
estabiliza globalmente a mediados del Cm-
brico Temprano. La asociacin as originada
constituye uno de los ms diversos y
ecolgicamente complejos ecosistemas arreci-
fales conocido a partir del Paleozoico.
La plataforma carbonatada de la Precordille-
ra argentina del Ordovcico, conserva tipos
arrecifales que registran la evolucin orgnica
y paleoecolgica de la biota marina, como tam-
bin los cambios globales y paleogeogrficos
que afectaron las condiciones oceanogrficas y
atmosfricas de los diferentes escenarios pa-
leoambientales (Caas y Carrera, 2003). El Or-
dovcico Temprano representa un perodo de
reorganizacin de las comunidades arrecifa-
les, en las cuales no hay metazoos dominantes
como constructores de los arrecifes, pero des-
de el Ordovcico Medio se reconocen dos gru-
pos (Stromatoporoidae y Bryozoa), en la for-
macin de dichos arrecifes. Esta asociacin se
ampla cuando en la construccin arrecifal se
incorporan aquellos organismos poseedores de
un esqueleto duro como en el caso de los cora-
les escleractiniarios que se convierten en do-
minantes.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 211

 Otro ejemplo de asociaciones es el grupo
CNIDARIA
Helderberg (Devnico Inferior) de la cuenca
Apalachina, donde pequeos agrupamientos
de Rugosa y Tabulata constituyen reas arre-
cifales extendidas entre 800 y 1200 km a lo lar-
go de los Apalaches.
As como las asociaciones de corales cubren
grandes extensiones longitudinales, tambin
se hallan aquellas que presentan diferentes
rangos de profundidad, y por consiguiente tie-
nen valor batimtrico. Un ejemplo de ello lo
constituye la interpretacin de facies proceden-
tes del Cretcico Inferior (Albiano Superior) de
Inglaterra, donde dos asociaciones de corales
escleractnidos presentan la misma edad, por
sus posiciones estratigrficas en relacin a la
zona de amonites, pero ambas difieren en la
diversidad y composicin genrica. Una de las
asociaciones se distribuye en sedimentos ma-
rinos y es dominada por corales hermatpicos,
mientras que la otra se halla en rocas fangosas
constituida por corales ahermatpicos. Por
analoga a los gneros actuales, la primera aso-
ciacin representa a las formas que viven en
aguas someras y costeras, mientras que los
ahermatpicos corresponden a aguas profun-
das y sustratos fangosos.
Los corales son excelentes indicadores biogeo-
grficos, debido a su bajo poder de dispersin
mundial, lo que explica el carcter endmico
de muchos taxa. Sin embargo, se han realizado
pocos estudios biogeogrficos relacionados con
los sistemas geolgicos. Como ejemplo, se pue-
de citar el reconocimiento de paleoprovincias
durante el Devnico, basado en las ricas aso-
ciaciones de Rugosa de esos tiempos, en los que
el endemismo alcanza el 15%.
ORIGEN Y EVOLUCIN
La filogenia de los invertebrados inferiores
fue problemtica hasta la actualidad, debido a
la escasa informacin proporcionada por los
registros paleontolgicos. En la mayora de los
casos, no existe otro medio de seguir los esca-
lones de la evolucin que por meticulosas in-
vestigaciones de la morfologa y ciclos de vida
de los actuales grupos, e inferir a partir de los
estudios de sus homologas, las estructuras de
sus ancestros. A menudo, sucede que los dife-
rentes hechos pueden ser interpretados de for-
mas distintas y en consecuencia, las teoras e
hiptesis permiten establecer tambin diferen-
tes esquemas evolutivos.
Los Cnidaria son un ejemplo de lo dicho, y
como grupo ms inferior de los Metazoa ha
atrado el inters de los zologos, dando lugar
212 CNIDARIA
a muchas teoras e hiptesis que detallan el
papel de este phylum con respecto a la filogenia
de los restantes invertebrados inferiores.
Los cnidarios, en su calidad de organismos
celenterados, representan una de las principa-
les lneas evolutivas del reino Animal y se ori-
ginan de los primeros metazoos, en consecuen-
cia han desarrollado estructuras notablemen-
te caractersticas como la conformacin
celenterada y la condicin cnidaria.
Grasshoff (1997) considera que todo se inicia a
partir de contestar al interrogante cmo co-
mienza la evolucin celenterada?, y esto de-
pende de cmo fueron estructurados los pri-
meros metazoos; segn este autor, los prime-
ros metazoos se habran originado a partir de
organismos eucariotas unicelulares.
El siguiente interrogante es cul fue la estruc-
tura del primer celenterado y cmo estn los
diferentes tipos estructurales relacionados en-
tre s? La respuesta a esta pregunta depende
de la conformacin de ese primer celenterado,
y cmo en la evolucin ciertas estructuras cor-
porales ponen lmites a subsecuentes transfor-
maciones. En consecuencia, los organismos re-
presentan sujetos activos de evolucin, no pa-
sivos objetos de fuerzas externas (Weingarten,
1993).
Son numerosas las hiptesis propuestas so-
bre los fundamentos de la filogenia a partir de
organismos unicelulares y, aunque ninguna
aporta una decisiva respuesta, algunas pue-
den ser parcialmente satisfactoria. Entre este
conjunto de hiptesis, la ms actualizada es la
denominada Teora de la Compartimentaliza-
cin Celular que explica la evolucin de ani-
males multicelulares como un proceso de dife-
renciacin interna (Figura 8. 38).
La evolucin de los metazoos comenz en
aquellos eucariotas que han depositado
polisacridos y polipptidos como sustancias
de reserva en el interior del retculo endoplas-
mtico. Dichos depsitos tienen propiedades
fibrosas y gelatinosas, ya que la viscosidad
corporal brinda soporte y estabilidad al cuer-
po blando. Esta masa de gelatina y fibras en
condiciones de expandirse gradualmente se-
para el citoplasma en muchas regiones, cada
una de las cuales tiene un ncleo rodeado de
citoplasma. Dado que el retculo endoplasm-
tico es membranoso, las masas de citoplasma
son rodeadas por membrana y as por defini-
cin, se constituyen las clulas. Finalmente, el
cuerpo compartimentalizado en clulas y es-
pacios intersticiales conteniendo sustancia ge-
latinosa y fibras (tejido conectivo) adquiere la
construccin temporal tpica de un metazoo
(Figura 8. 38 A). La presencia del tejido
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CNIDARIA

Figura 8. 38. Evolucin de un plipo Anthozoa y su radiacin: A. etapa de construccin de las clulas y diferenciacin de un metazoo;
B. adquisicin de diferentes formas corporales en los Cnidaria; C. radiacin de los Cnidaria. 1. Octocorallia; 2. Antipatharia; 3.
Zoantharia; 4. Actiniaria, Corallimorpharia, Scleractinia; 5. Rugosa; 6. Ceriantharia; 7. plipo tetrarradial (segn Grasshoff, 1997).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CNIDARIA 213

CNIDARIA
conectivo le permiti incrementar su tamao
y aumentar las posibilidades de nutricin, en
relacin a sus ancestros. Dicha estabilizacin,
en conjuncin con un sistema de fibras
contrctiles (desarrollo de msculos) facilit
la adquisicin de muchas formas corporales
diferentes (Figura 8. 38 B).
El desarrollo de canales y pliegues superfi-
ciales donde se habra realizado la captura,
toma y digestin de los alimentos, marc el
comienzo de la conformacin celenterada. Las
partculas alimenticias, fagocitadas a travs de
las paredes de dichos canales y almacenndose
en los sectores ms dilatados de los mismos,
bajo condiciones favorables, pudieron dar lu-
gar a una diferenciacin en clulas secretoras
y otras encargadas de la fagocitosis y
pinocitosis.
La condicin cnidaria indudablemente estu-
vo relacionada con la presencia de cnidocistos
y el desarrollo de los tentculos.
El comienzo de la evolucin de un cnidocisto
se habra hallado en clulas tentaculares que
pudieron haber secretado alguna sustancia
adherente para ayudar en la captura de la pre-
sa, condicin muy notable en los espirocistos
y algn otro nematocisto.
A partir de la conformacim celenterada se
fue dando paso a la aparicin de un pequeo
plipo tetrarradial, con 4 bolsillos gstricos
(Figura 8. 38 C, 7), que result clave para los
futuros desarrollos evolutivos que conduciran
a lo que colectivamente se denominara
Medusozoa. Temporariamente, estos plipos
pudieron adoptar un estado natatorio, aunque
volviendo a fijarse y crecer en nuevos plipos,
hasta que lograda una extensin en su perodo
natatorio, estuvieron en condiciones de desa-
rrollar una medusa independiente. Esto fue
complementado, en el plipo, por un perfec-
cionamiento en el proceso de estrobilizacin, y
en la medusa por la produccin de pulsaciones
natatorias, la aparicin de gnadas y la posi-
bilidad de que, por reproduccin sexual, a par-
tir del huevo fertilizado desarrolle nuevamen-
te la forma plipo, dando lugar al ciclo
metagnico caracterstico de los celenterados.
Los primeros celenterados en fijarse y adqui-
rir la forma ssil fueron los octocorales (Figura
8. 38 C, 1), cuya parte basal preserva una masa
gelatinosa o cennquima, que se extiende en el
sustrato y origina a nuevos plipos formadores
de colonias. Solamente las paredes de estos con-
tienen escleritos calcreos que forman un ver-
dadero esqueleto interno.
En la construccin tipo Actiniaria, observa-
da en Corallimorpharia, Scleractinia y Tetra-
corallia la zona de crecimiento abarca a la casi
214 CNIDARIA
totalidad del cuerpo cilndrico. La sustancia
calcrea cuando la hay como en los corales, se
deposita en forma de septos radiales entre cada
par de mesenterios si bien, los Tetracorallia, de
acuerdo con su estructura esqueletaria, debie-
ron tener mesenterios simples.
En el orden Antipatharia, no todos los plipos
tienen bsicamente un crecimiento cilndrico,
por lo que algunos de ellos son de pequea ta-
lla y estn restringidos a 6 tentculos y 6 me-
senterios.
Simultneamente a la hiptesis de la
compartimentalizacin, existen otras posturas
filogenticas que si bien son discutidas y par-
cialmente aceptadas, merecen ser tenidas en
cuenta porque tambin marcaron hitos en el
conocimiento de la evolucin de los celentera-
dos. Bsicamente hay dos opiniones
contrastantes que tratan de explicar el origen
metazoo: 1) Teora de la Gastraea de Haeckel
(1874) (= teoria colonial) y 2) Teora Sincicial
de Ihering (1877). La primera de ellas trata de
explicar que los metazoos derivan de colonias
flageladas con forma esfrica similar a la ha-
llada en los gneros Volvox, Eudorina o Gonium;
de esta forma hipottica deriva por invagina-
cin de un polo, una larva diploblstica en for-
ma de saco o gastrea en la que la cavidad re-
presenta el intestino primitivo (arquentern)
y la abertura al exterior constituye la boca
(blastoporo). La segunda teora establece que
los ancestros ms probable de los metazoos
seran los protistas ciliados multinucleados,
que por celularizacin del citoplasma alrede-
dor de cada ncleo originaran organismos
pluriceluares. En este punto dicha teora tiene
contacto con la de la compartimentalizacin,
aunque los ms primitivos de los metazoos se-
ran los platelmintos Turbelaria Acoela. El prin-
cipal defensor de esta idea fue Hadzi (1944),
quien sostiene que los organismos ciliados
muestran una tendencia hacia la simetra bi-
lateral, si bien el mismo autor imagina que en
dicha celularizacin hay un desdoblamiento
del ectodermo hacia la periferia y el endoder-
mo en el interior, mientras que una cavidad
digestiva se dispone en torno a una masa
mesoblstica. Actualmente la teora que hace
derivar a los Cnidaria de los Turbelaria Acoela
es desechada porque hay diferencias funda-
mentales en los sistemas nervioso, muscular y
genital entre ambos grupos. Por ejemplo, los
sistemas nervioso y muscular de los celente-
rados son esencialmente intraepiteliales, mien-
tras que en los platelmintos son subepiteliales
y organizados de diferente manera.
Jgersten (1955) corrige la teora haeckeliana
sosteniendo que el ancestro comn de los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Metazoa es indiscutiblemente una larva
gastrea, que originalmente presenta simetra
bilateral constituyendo entonces, la denomi-
nada Teora Bilatero-Gastraea. De acuerdo a
este autor todos los metazoos derivan de una
larva primaria pelgica (bilaterogastrea) y de
un estado bentnico adulto; esta larva se fija y
transforma en un organismo ms o menos ver-
miforme que se apoya en el sustrato con la ayu-
da de flagelos y la funcin fagocitaria estara
limitada a las clulas de la zona ventral, que
adquirira una forma cncava. Esta concavi-
dad representa la primera indicacin de un
tubo digestivo. Dicha teora tiene como corola-
rio que los Cnidaria presentan una simetra
bilateral y los Anthozoa seran ms primiti-
vos, mientras que los Medusozoa constituyen
los ms evolucionados.
Dos teoras se han desarrollado principal-
mente para intentar explicar el origen
Medusozoa y la alternancia de sus etapas pli-
po y medusa. La denominada Teora Polipoide
o de la divisin del trabajo, que fuera impulsa-
da por Leuckart (1851) y notablemente apoya-
da por Huxley (1877), Gengabaur (1878),
Balfour (1880-1881) y Hamann (1890), consi-
dera que los plipos son los ancestros comu-
nes de los hidroplipos e hidromedusas
(Hydrozoa). Estos se originaran a partir de un
estado de gastrulacin que se fija por el polo
aboral para desembocar en una estructura
polipoide que, por multiplicacin asexual
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
(brotacin), da lugar a una colonia donde los
CNIDARIA
zooides por divisin del trabajo se transfor-
man en polimrficos. Este polimorfismo se
hace tan acentuado que algunos de ellos se es-
pecializan en la funcin reproductiva, origi-
nando formas de vida pelgica que seran las
ulteriores medusas. Bhm (1878) refuta el ori-
gen polipoide de Hydrozoa y sugiere que el
ancestro de dichos organismos es una larva
actnula planctnica, dando lugar a la Teora
Actinular o Medusa. Claus (1880) establece que
el plipo representa la etapa larval, y la me-
dusa es el estado adulto que proviene de la lar-
va por brotacin.
Actualmente los diferentes puntos de vista
que consideran a la medusa como el primer
celenterado y al plipo como un desarrollo
secundario, no son prcticamente muy defen-
didos. En base a diferentes resultados se pue-
de sumarizar como hecho sobresaliente que
los Hydrozoa son los ms antiguos del
phylum Cnidaria, y la forma corporal
medusoide es primitiva. Los Cnidaria consti-
tuyen un phylum de animales radiales y aqu,
la radiabilidad es un producto de evolucin
debido a la condicin de existencia de aguas
abiertas y no un producto de sensibilidad.
An hoy, quedan por dilucidar mltiples in-
cgnitas como por ejemplo Por qu un hue-
vo de una medusa libre y nadadora desarro-
lla una etapa intermedia ssil, es decir un p-
lipo?
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

9 BRYOZOA
Juan Lpez Gappa
Nora Sabattini*
*Autora del texto correspondiente a la clase Stenolaemata
INTRODUCCIN
El phylum de los briozoos posee actualmente
ms de 5000 especies, en su inmensa mayora
marinas, que suelen vivir en epibiosis sobre
algas, o incrustando diversos sustratos duros
como piedras, valvas de moluscos, caparazo-
nes de crustceos, etc. Su existencia abarca
desde el Ordovcico Temprano hasta la actua-
lidad, estimndose que la biodiversidad del
conjunto de las faunas fsiles es alrededor del
cudruple de las recientes. A pesar de la im-
portancia de estas cifras, los briozoos no son
muy conocidos a nivel popular, quizs debido
a su pequeo tamao.
Los primeros naturalistas los clasificaron
junto con los hidrozoos en el grupo de los
zofitos, dudando incluso de su naturaleza
animal. Estudios posteriores revelaron que los
briozoos poseen un nivel de organizacin su-
perior al de los hidrozoos, presentando un
verdadero celoma y tubo digestivo completo.
El nombre con que deba designarse a estos
invertebrados motiv interminables discusio-
nes. Fueron llamados Polyzoa por los autores
britnicos y Ectoprocta por los norteamerica-
nos. El trmino Bryozoa, utilizado inicialmen-
te en Europa continental, ahora es aceptado por
casi todos los especialistas.
MORFOLOGA GENERAL
Los briozoos son celomados acuticos, seden-
tarios y coloniales. Cada colonia, tambin lla-
mada zoario, est compuesta por mdulos de-
nominados zooides. La colonia se origina por
un proceso de brotacin asexual a partir de un
zooide primario o ancstrula (Figura 9. 8). El
tubo digestivo de los zooides es completo y est
curvado en forma de U. La boca abre en el cen-
tro de una corona de tentculos ciliados o
lofforo, mientras que el ano desemboca cer-
ca de la boca pero fuera de la corona tentacular.
El conjunto del lofforo ms el tubo digestivo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BRYOZOA
suele denominarse polpido o polipidio. La
parte anterior del cuerpo forma una cavidad
en donde el lofforo puede retraerse. No exis-
ten rganos excretores, ni tampoco sistema cir-
culatorio o respiratorio. Los polpidos sufren
ciclos de degeneracin-regeneracin, cuyos
restos dan como resultado cuerpos pardos, que
son expulsados o se acumulan en la parte basal
del zooide. El sistema nervioso consiste princi-
palmente en un pequeo ganglio situado en-
tre la boca y el ano y un plexo nervioso.
La pared del zooide est formada, de adentro
hacia fuera, por peritoneo, epidermis, una capa
calcrea, quitinosa o gelatinosa, y cutcula,
constituyendo una cmara o zoecio, donde se
aloja el polpido. Durante el proceso de fosili-
zacin, todas las partes blandas son destrui-
das, y solo tienen posibilidad de perdurar los
zoecios, en caso de que se hallen calcificados.
De acuerdo a su posicin en la colonia, las pare-
des pueden ser exteriores o interiores. Las exte-
riores suelen estar en contacto con el ambiente
e incluyen una capa protectora de cutcula en
su parte externa. Las interiores se forman como
repliegues del peritoneo y la epidermis, no es-
tn en contacto con el ambiente y carecen de
cutcula. En algunas especies existen partes
extrazooidales cuyo esqueleto brinda soporte a
la colonia; suelen ser ms grandes que los
zooides, poseen cavidades corporales y pare-
des, pero carecen de rganos de alimentacin.
REPRODUCCIN
Las colonias son hermafroditas, pero no to-
dos los zooides lo son, ya que en algunos gne-
ros existen zooides exclusivamente masculi-
nos o femeninos. Las gnadas son simples, sin
ductos, derivadas del peritoneo; las gametas
salen al exterior por poros en el celoma. El pro-
ducto de la reproduccin sexual es una larva
ciliada de vida libre. Estas pueden poseer tubo
digestivo completo y pasar un perodo prolon-
gado alimentndose en el plancton (larvas
BRYOZOA 221
 planctotrficas, Figura 9. 1) o carecer del mis-
BRYOZOA
mo, consumiendo sus reservas y fijndose r-
pidamente al sustrato (larvas lecitotrficas,
Figura 9. 2). Posteriormente la larva se asienta,
sufriendo una metamorfosis que da lugar a la
ancstrula. En algunos grupos de briozoos exis-
te un marcado polimorfismo, con zooides es-
pecializados en la reproduccin, defensa, lim-
pieza y sostn de la colonia.
Figura 9. 1. Larva planctotrfica de tipo cifonauta. A. vista apical;
B. vista lateral (modificado de Ryland, 1965).
Figura 9. 2. Larva lecitotrfica (de Nielsen, 1970).
POLIMORFISMO
Una de las caractersticas ms notables de los
briozoos es la existencia de polimorfismo. Los
zooides normalmente desarrollados, encarga-
dos de la alimentacin y reproduccin, se de-
222 BRYOZOA
nominan autozooides, mientras que los modi-
ficados para llevar a cabo una determinada
tarea son llamados polimorfos o heterozooi-
des. Las cmaras en donde se alojan son los
autozoecios y heterozoecios, respectivamen-
te. Los quenozooides son polimorfos despro-
vistos de estructura interna, con funciones de
sostn o soporte, como por ejemplo los que for-
man los estolones de algunos ctenostomados
(Figura 9. 17), o los rizoides de fijacin de quei-
lostomados arborescentes. Se encuentran tan-
to en los dos rdenes de gimnolemados como
en los ciclostomados.
Las avicularias y vibracularias, en cambio,
estn restringidas a los queilostomados. El ras-
go ms caracterstico de las avicularias es su
mandbula, una pieza quitinosa homloga al
oprculo, que se cierra por la accin de podero-
sos msculos. Los polpidos de estos polimor-
fos son vestigiales y cumplen solo funciones
sensoriales. Las avicularias adventicias (Figu-
ra 9. 3) estn considerablemente reducidas y
se desarrollan sobre las paredes frontales o la-
terales de los zooides. Cuando las avicularias
reemplazan a un zooide en una serie lineal se
denominan vicarias (Figura 9. 4). Se han pro-
puesto diversas hiptesis en cuanto al papel
que desempean las avicularias. En algunos
casos poseen funciones defensivas, capturan-
do pequeos organismos que se desplazan so-
bre la colonia, aunque en la mayor parte de los
queilostomados no existen evidencias sobre el
papel que cumplen. Las avicularias de Bugula
son capaces de moverse independientemente
sobre un pednculo y poseen un notable pare-
cido con la cabeza de un ave, de all su nombre
(Figura 9. 5).
En las vibracularias (Figura 9. 24) la mand-
bula se alarga, transformndose en una seda
quitinosa capaz de moverse en varios planos.
Estos polimorfos contribuyen a la limpieza de
la superficie de la colonia, y en algunos casos
cumplen funciones de locomocin.
En la mayora de los Gymnolaemata, los em-
briones se desarrollan en una cmara de
incubacin. Suele consistir en un espacio lleno
de agua, delimitado por paredes corporales que
dejan una abertura por donde entra el huevo
fecundado y sale la larva al terminar su desa-
rrollo. Tanto el zooide que deposita el huevo,
llamado zooide materno, como el zooide distal
a ste, cuyas paredes estn modificadas para
alojar a la cmara de incubacin, son polimor-
fos. La estructura globular formada por las
paredes expandidas del zooide se denomina
ooecio (Figuras 9. 3, 18 y 23).
El polimorfismo no suele estar muy desarro-
llado en el orden Cyclostomata. Los rizoides
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 9. 3. Zooide de Schizoporella (Cheilostoma-
ta, Ascophora). Pueden observarse el ooecio y las
avicularias adventicias ubicadas a ambos lados
del sinus (modificado de Maturo, 1957).
Figura 9. 4. Zooides (izquierda y aba-
jo) y avicularia vicaria (derecha) en
Thalamoporella (Cheilostomata,
Anasca) (de Maturo, 1957).
BRYOZOA
Figura 9. 5. Fragmento de una co-
lonia de Bugula con sus tpicas
avicularias en forma de cabeza de
ave (de Ryland y Hayward, 1977).

Figura 9. 6. Autozooides y nanozooides de Diplosolen (Cyclosto- Figura 9. 7. Gonozooide de Crisia (Cyclostomata) (de Siln, 1977).
mata) (de Siln y Harmelin, 1974).

son polimorfos que sirven para anclar la colo-
nia al sustrato. En algunos gneros, como
Diplosolen, existen zooides diminutos llamados
nanozooides (Figura 9. 6), de funcin aparente-
mente limpiadora. Los gonozooides (Figura 9.
7) son polimorfos de paredes ensanchadas que
cumplen con la funcin de alojar a los embriones
y estn presentes en todos los Cyclostomata.
Un interesante ejemplo de convergencia se
observa en los briozoos melicerittidos (fami-
lia Eleidae), un grupo de Cyclostomata cuyo
rango abarca desde el Cretcico al Paleoceno.
Adems de autozooides, quenozooides y
gonozooides, la posesin de un oprculo calci-
ficado les permiti el desarrollo de un polimor-
fismo equivalente al de los Cheilostomata. Los
polimorfos caractersticos de este grupo se de-
nominan en conjunto eleozooides y poseen di-
ferentes morfologas. Un tipo particular de
eleozooides son los rostrozooides, cuyo opr-
culo se alarga considerablemente, confirindo-
les un aspecto similar al de las avicularias.
COLONIALISMO
Luego de asentarse sobre el sustrato, la larva
de los briozoos sufre metamorfosis, convirtin-

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRYOZOA 223

 dose en un zooide primario o ancstrula (Figu- fenestrado prmico Septopora sugiere que las
BRYOZOA

ra 9. 8). En la mayora de los gimnolemados, la larvas que dieron origen a las colonias fusio-
ancstrula es un zooide completamente desa- nadas pueden haber posedo un mismo
rrollado, aunque frecuentemente presenta una genotipo, por haberse originado mediante el
morfologa diferente al resto de los miembros proceso de poliembriona, el cual hasta ahora
de la colonia. Membranipora posee la particula- solo se conoce en el orden Cyclostomata.
ridad de que su ancstrula consiste en un par Dado que una colonia originada por
de zooides gemelos. En algunos Ascophora, la brotacin se supone genticamente unifor-
ancstrula no posee la pared frontal calcrea me, los briozoos son muy tiles para com-
que caracteriza al grupo, sino una membrana prender las causas de las variaciones morfo-
frontal como la de los Anasca (Figura 9. 8), su- lgicas, ya que en este caso no existe el pro-
giriendo que estos ltimos pueden ser consi- blema de las diferencias genticas debidas a
derados ancestros de los Ascophora. la reproduccin sexual, como en los organis-
Los zooides son unidades modulares morfo- mos solitarios.
lgicamente discretas anlogas a un animal
completo, que producen rplicas similares me-
diante un proceso de brotacin asexual. El me-
canismo por el cual la ancstrula origina a una
colonia se denomina astogenia (Figura 9. 8).
La brotacin da como resultado la adicin de
zooides ms nuevos en el borde o en la superfi-
cie de las colonias, cada vez ms lejos de la
ancstrula. Esa direccin se conoce como distal,
mientras que la ms cercana al origen de la
colonia, donde los zooides son ms viejos, es la
proximal. En una primera fase, o zona de cam-
bio astogentico, las sucesivas camadas de
zooides van experimentando variaciones mor-
folgicas, que generalmente comprenden un
aumento progresivo en tamao y complejidad.
Los zooides en la zona de cambio astogentico
se denominan nenicos. A medida que prosi-
gue el proceso de brotacin asexual las cama-
das de zooides alcanzan una morfologa defi-
nitiva. Esta fase se denomina zona de repeti-
cin astogentica, y los zooides que la consti-
tuyen se llaman efbicos. En esta zona existe
tambin un gradiente superpuesto de cambio
ontogentico, donde la complejidad aumenta
desde el margen en sentido proximal, a medi-
da que cada zooide se va desarrollando hasta
alcanzar su morfologa definitiva. En conse-
cuencia, se reconocen en los zooides de una co-
lonia cuatro causas de variacin morfolgica:
la astogenia, la ontogenia, el polimorfismo y
las variaciones microambientales, como por
ejemplo irregularidades en el sustrato o amon-
tonamiento por competencia con otras colo-
nias.
Una nueva colonia tambin puede originarse
por brotacin a partir de fragmentos de colo-
nias preexistentes, en cuyo caso carece de
ancstrula.
El fenmeno denominado homosndrome, es
decir la fusin de colonias originadas a partir
de distintas larvas de la misma especie, est Figura 9. 8. Representacin esquemtica de la astogenia de una
bien documentado en los briozoos y otros in- colonia (modificado de Boardman et al., 1969).
vertebrados coloniales. Su hallazgo en el

224 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FSILES

SISTEMTICA va a cabo mediante la contraccin de la mus-

BRYOZOA
culatura circular, mientras que su retraccin
Phylum Bryozoa se produce gracias a la accin del msculo
Clase Phylactolaemata retractor.
Clase Stenolaemata El producto de la reproduccin sexual es una
Orden Trepostomata larva que nada libremente durante un corto
Orden Cystoporata perodo. Sin embargo, el rasgo ms notable de
Orden Cryptostomata los filactolemados es su reproduccin asexual,
Orden Fenestrata que consiste en la produccin de brotes de re-
Orden Cyclostomata sistencia denominados estatoblastos (Figura
Clase Gymnolaemata 9. 10). Estos se originan como un cmulo de
Orden Ctenostomata clulas en el funculo, adquiriendo luego una
Orden Cheilostomata cubierta protectora con una sutura ecuatorial
que determina dos valvas: dorsal y ventral. La
estructura de los estatoblastos vara conside-
CLASE PHYLACTOLAEMATA rablemente de un gnero a otro, siendo un ca-
rcter muy utilizado en sistemtica. Algunos
Los briozoos filactolemados son exclusiva- estatoblastos pueden flotar, ya que poseen un
mente dulceacucolas, habitando en ros, arro- anillo con clulas llenas de aire (Figura 9. 10 A).
yos y lagos. A pesar de no poseer gran biodi- En gneros como Cristatella y Pectinatella el ani-
versidad, estn ampliamente distribuidos llo posee espinas en forma de gancho (Figura 9.
ecolgica y geogrficamente, con alta propor- 10 B) que les sirven para adherirse, por ejem-
cin de especies cosmopolitas. No han desa- plo, a las plumas de las aves, que los transpor-
rrollado polimorfismo, de modo que sus colo- tan en sus migraciones. Otros estatoblastos
nias estn constituidas por un solo tipo de carecen de anillo y no flotan (Figura 9. 10 C),
zooides (Figura 9. 9). Su lofforo se diferencia pudiendo ser libres o estar cementados a los
del de los dems briozoos por poseer forma de tejidos de la colonia madre. Algunos filactole-
herradura en vez de ser circular, presentando mados producen enormes cantidades de
numerosos tentculos dispuestos en dos series estatoblastos, que como las gmulas de las es-
y unidos en su base por una membrana ponjas de agua dulce, aseguran la persistencia
intertentacular. Una particularidad de esta cla-
se es la presencia del epistoma, considerado
como una estructura primitiva que los
emparenta con los fornidos y que se ha per-
dido en el resto del phylum. Se trata de una
proyeccin de tejido hueco ubicada sobre la
boca, cuya cavidad celmica o protocel est
separada del celoma del lofforo o mesocel por
un septo vestigial. Las cavidades corporales
de los zooides suelen comunicarse libremente,
existiendo a veces un solo celoma colonial. El
tubo digestivo tiene forma de U y est unido a
la pared ventral del cuerpo por un cordn de
tejido mesenquimatoso llamado funculo. La
pared del cuerpo se halla compuesta por la epi-
dermis recubierta por una cutcula o por una
gruesa capa gelatinosa. Debajo de la epidermis
hay capas de fibras musculares circulares y
longitudinales, y de peritoneo. El ganglio ner-
vioso ubicado entre la boca y el ano emite fi-
bras que se ramifican hacia los tentculos y el
resto del cuerpo. No existen rganos de los sen-
tidos. El ovario est situado en la parte distal
de la pared ventral del zooide, en cambio los
testculos se desarrollan en el funculo. El hue-
vo fecundado madura en un saco embrionario
interno formado por una invaginacin de la Figura 9. 9. Morfologa de un filactolemado (modificado de Ryland,
pared corporal. La eversin del lofforo se lle- 1970).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRYOZOA 225


BRYOZOA
Figura 9. 10. Distintos tipos de estatoblastos. A. estatoblasto
flotante de Lophopus; B. estatoblasto espinoso de Cristatella; C.
estatoblasto ssil de Fredericella (de Ryland, 1970).
de la especie durante la estacin menos favo-
rable. Suelen ser liberados a fines del verano,
para brotar en la siguiente primavera. Dado
que los estatoblastos son excelentes medios de
dispersin, la mayora de las especies de filac-
tolemados poseen distribuciones geogrficas
muy amplias. Las colonias originadas a partir
de estatoblastos provenientes de la misma co-
lonia madre se suponen genticamente idnti-
cas, pudiendo considerarse como clones.
La forma de la colonia es variable. En
Fredericella y Plumatella los zooides son cilndri-
cos, produciendo una colonia ramificada. El
zoario de Pectinatella es una masa gelatinosa y
en Cristatella posee el aspecto de una babosa,
pudiendo desplazarse sobre el sustrato. Des-
conocidos como fsiles, solo contienen especies
vivientes.
CLASE STENOLAEMATA
Briozoos marinos con zooides polimorfos y
zoecios calcticos, excepto una especie arago-
ntica trisica. Abertura generalmente circu-
lar, puede ser terminal o estar desplazada ha-
cia uno de los lados, denominado frontal. Ten-
tculos ordenados circularmente alrededor de
la boca y eversin del lofforo sin deformacin
de la pared corporal. Zoecios comnmente con
particiones interiores y exhibiendo homeomor-
226 BRYOZOA
fa externa: aspecto externo similar pero con
caractersticas internas diferentes. Zoarios de
distintos tipos. Ordovcico Temprano-Holoce-
no; abundantes en el Paleozoico, la casi totali-
dad extinguidos, pues los nicos actualmente
vivientes son los Cyclostomata.
La abertura del zooide puede presentar un
peristoma, un lunario (Figura 9. 13 A, E) o un
oprculo. El peristoma es el margen saliente
de la abertura, si muestra un reborde en forma
de medialuna se llama lunario, mientras que el
oprculo acta como una placa que cubre a la
abertura. Solo en el gnero Septatopora
(Fenestrata) la abertura se halla dividida por 8
particiones o tabiques.
Los zooides tienen paredes calcificadas in-
flexibles (la pared frontal puede faltar) e inin-
terrumpidas, excepto cuando presentan poros
de comunicacin o poros murales, que sirven
para transferir alimentos entre zooides veci-
nos, como en algunos Cyclostomata.
La microestructura esqueletal puede ser: la-
minada, con capas de cristales aplanados, en
su mayora aproximadamente paralelos a la
superficie esqueletal; granular, caracterizada
por cristales subcuadrados, presente en parte
o todo el esqueleto de la mayora de los
estenolemados; hialina, casi transparente, ha-
llada en las paredes del cuerpo de un orden y
partes menores del esqueleto de otros.
Los zoecios pueden presentar particiones
transversales, membranosas o calcreas, cons-
truidas durante el crecimiento zoecial, deno-
minadas diafragmas (tbulas) (Figura 9. 11 C)
si se extienden a travs de todo el tubo zoecial,
hemiseptos (Figura 9. 14 A, C) en el caso de que
se trate de una proyeccin parcial desde la pa-
red zoecial, y cistifragmas (Figura 9. 11 C) cuan-
do son convexas y adyacentes a dicha pared.
Muchos zoarios de estenolemados son deno-
minados de paredes libres, de modo que la cu-
bierta membranosa externa (pared membra-
nosa que cubre exteriormente la colonia) no se
halla fija a los extremos de las paredes vertica-
les esqueletales de los zooides. Esta carencia de
unin produce una confluencia de las cavida-
des externas del cuerpo conectando las super-
ficies esqueletales ms externas de los zooides
de este tipo de colonia. En los zoarios de pare-
des fijas (Figura 9. 16), las paredes que rodean
al orificio estn unidas a las paredes esquele-
tales, desapareciendo las reas de confluencia
de las cavidades externas del cuerpo. La ma-
yora de los Stenolaemata de paredes fijas tie-
ne las paredes del orificio sujetas a paredes fron-
tales. Las capas esqueletales de estas ltimas
se hallan unidas a los extremos de las paredes
zoeciales verticales.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 BRYOZOA
Figura 9. 11. A. segmento de la rama de una colonia de tipo dendroideo mostrando las secciones utilizadas en el estudio de los
estenolemados; B. seccin longitudinal de un trepostomado; C. seccin longitudinal del trepostomado Prasopora (A y B. modificado de
Boardman y Cheetham, 1987; C. modificado de Moore et al., 1952).

El zoario se divide en dos zonas (Figura 9. 11 B)
basadas en los cambios ontogenticos de los
zooides: endozona, regin interna o inmadura
conteniendo la parte proximal o inicial de los
autozoecios, identificada por la presencia de
paredes finas, diafragmas espaciados, relativa
escasez de estructuras esqueletales intrazooi-
dales y direccin de crecimiento zooidal de bajo
ngulo; y exozona, rea perifrica externa o
madura conteniendo a la parte distal o termi-
nal de los zoecios, comnmente caracterizada
por paredes verticales espesas, concentracin
de estructuras esqueletales intrazooidales y di-
reccin de crecimiento zooidal de alto ngulo.
Externamente, la superficie zoarial a veces
exhibe elementos esqueletales en forma de va-
rillas, llamadas estilos, adems de proyeccio-
nes espinosas dispuestas casi paralelas a los
zoecios adyacentes (Figura 9. 14 A, C).
En las colonias ms robustas es posible ha-
llar mculas (agrupamientos algo espaciados
de polimorfos), estructuras extrazooidales o
una combinacin de ambas, las que frecuente-
mente se observan como prominencias o de-
presiones sobre la superficie zoecial. Tambin
suelen existir masas centradas de esqueleto
extrazooidal.
Los estenolemados desarrollaron distintos
tipos de zoarios: dendroideos, con ramas de
seccin circular donde, en la mayora, los
zooides surgen de las paredes verticales de
otros zooides (Cryptostomata); bifoliados, con
dos capas de zooides que brotan, reverso con-
tra reverso, de una pared media interna
(Cystoporata, Cryptostomata); frondosos, con
ramas aplanadas, en forma de hojas, con los
zooides partiendo de las paredes verticales de
otros zooides (Trepostomata); reticulados o
fenestrados, donde la unin de las ramas con
distintos tipos de conexiones forman un zoario
reticulado (Fenestrata); pinnados, con una
rama principal axial de la que divergen ramas
ms angostas, en direcciones opuestas pero en
el mismo plano (Fenestrata). Tambin existen
colonias incrustantes (Cyclostomata) y maci-
zas (Trepostomata).
El polimorfismo de los estenolemados es redu-
cido, reconocindose adems de los autozooi-

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRYOZOA 227

BRYOZOA
Figura 9. 12. A. seccin longitudinal del
trepostomado Hallopora; B. seccin tangencial
de Prasopora (A. modificado de Moore et al.,
1952; B. modificado de Carrera, 2003).
des (alojados en autozoecios), nanozooides y
gonozooides, en los Cyclostomata y Fenestrata
(Figuras 9. 6 y 7).
La homeomorfa motiva que para el estudio
de esta clase de briozoos se requiera efectuar
secciones delgadas orientadas (Figura 9. 11 A):
una longitudinal (paralela a la longitud
zooidal), que permita apreciar las particiones
transversales; otra tangencial (paralela a la
superficie zoarial), que intercepte aproxima-
damente en ngulo recto a los autozoecios y
mesozoecios (zoecios intercalados entre los
autozoecios, pero de menor tamao y con ms
diafragmas), a los efectos de determinar la sec-
cin y tamao de los mismos, y una tercera,
transversal (perpendicular a la direccin de
crecimiento de la colonia).
Orden Trepostomata
Zoarios de forma y tamao diversos, tpica-
mente robustos, la mayora dendroideos, al-
gunos incrustantes o macizos y unos pocos
frondosos. Colonias de paredes libres, tubos
zoeciales largos, generalmente con diafragmas
y estilos; aberturas prximas. Zonas madura e
inmadura diferenciadas. Endozona de los
autozoecios con paredes finas, diafragmas es-
paciados, cistifragmas escasos o ausentes;
exozona de paredes gruesas, diafragmas prxi-
228 BRYOZOA
Figura 9. 13. A. morfologa de Sulcoretepora; B-E. Fistulamina spp.: B. vista externa de
un fragmento del zoario; C. desgaste tangencial mostrando los zoecios; D. detalle
interno de la disposicin zoecial; E. vista externa de un fragmento del zoario mostrando
lunarios (A. modificado de Moore et al., 1952; B-E. de Sabattini, 2002).
mos, usualmente con cistifragmas y pequeos
mesozoecios que exhiben diafragmas cercanos,
que pueden agruparse en mculas y esqueleto
laminado. La brotacin de autozooides ocurre,
en la mayora de los casos, en la autozona y a
travs de las paredes autozoeciales no existe
comunicacin; en la interseccin de las pare-
des pueden presentarse estilos (Figuras 9. 11 C
y 12 A). Ordovcico Temprano (Tremadociano)-
Trisico.
Los ms antiguos son del Tremadociano chi-
no; durante el Ordovcico Medio y Tardo al-
canzaron su mxima diversidad, reducindo-
se notablemente en el Silrico, pero se reco-
braron parcialmente durante el Devnico y
posteriormente, sufrieron una gradual decli-
nacin hasta desaparecer en el Trisico, cuan-
do solo se registran 2 o 3 gneros. Se conocen
aproximadamente 200 gneros.
En la Precordillera de la provincia de San Juan
(Argentina) existen dos especies del gnero
Nicholsonella (Carrera, 1995) y una especie de
Prasopora (Carrera, 2003) (Figura 9. 12 B).
Orden Cystoporata
Zoarios robustos, incrustantes o macizos o
bien, delicados, foliados o dendroideos; de pa-
redes libres. Autozoecios cilndricos, cortos o
largos, con paredes delgadas, aberturas circu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 9. 14. A. seccin longitudinal de Stictopora; B. seccin
longitudinal de un criptostomado bifoliado; C. secciones
longitudinal y transversal de un criptostomado dendroideo (A. de
Karklins, 1983; B. de Ryland, 1970; C. de Moore et al., 1952).
lares, sin oprculo; lunario (Figura 9. 13 A, E)
exclusivo de este orden. Zooides o grupos de
zooides separados por vesculas esqueletales
extrazooidales, de modo que las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas sobre la super-
ficie zoarial. Estilos en pocos gneros, sin c-
maras embrionarias. A veces con poros murales
que comunican a los zooides. Diafragmas esca-
sos o ausentes, pero pueden haber cistifragmas
y hemiseptos. La mayora con esqueleto granu-
lar, algunos con las paredes transversalmente
laminadas en la exozona. La mayora de los
gneros con los polimorfos restringidos a las
mculas. Ordovcico Temprano-Trisico, unos
100 gneros conocidos. Su diversidad se
LOS INVERTEBRADOS FSILES
incrementa hasta el Devnico Medio, con
BRYOZOA
aproximadamente 27 gneros, para luego de-
clinar progresivamente hacia fines del Paleo-
zoico, existiendo una sola especie en el Trisico.
En el Carbonfero de la provincia del Chubut
(Argentina) se hallan especies del gnero
Fistulamina (Sabattini, 2002) (Figura 9. 13 B-E).
Este orden fue propuesto para reunir los
Stenolaemata paleozoicos previamente inclui-
dos en los Cyclostomata. Algunos gneros pre-
sentan dudosas afinidades y el lmite entre
Cystoporata y Trepostomata es difcil de esta-
blecer (Taylor, 1993).
Orden Cryptostomata
Zoarios delicados, dendroideos o bifoliados;
mculas en muchos zoarios bifoliados y pocos
dendroideos. Zoecios de paredes libres, con
aberturas ordenadas en hileras longitudinales
o diagonales. Autozoecios tpicamente cortos,
en la regin distal con un vestbulo (Figura 9.
14 B), parte de la cmara zoecial comprendida
entre la abertura y el hemisepto. Diafragmas
comnmente ausentes. Estilos alineados, fre-
cuentemente ms de un tipo en los dendroi-
deos, ausentes en la mayora de los foliados
(Figura 9. 14 A, C). Los autozoecios suelen es-
tar separados por esqueleto extrazooidal en las
exozonas, motivo por el cual las aberturas se
hallan ampliamente espaciadas y ordenadas
con una distribucin rmbica o longitudinal
sobre la superficie zoarial. Esqueleto zoecial
laminado en la exozona. Sin poros que comu-
niquen a los zooides. La brotacin se produce
desde las paredes centrales planas, en las colo-
nias bifoliadas, o desde el eje linear en los
zoarios dendroideos. Pueden existir polimor-
fos pequeos. Cmaras embrionarias ausen-
tes. Ordovcico Temprano-Prmico. Los den-
droideos ya se presentan con unas pocas for-
mas muy delicadas en el Ordovcico y Silrico,
alcanzando su mxima diversidad durante el
Mississippiano, y extinguindose a fines del
Prmico. Los bifoliados lograron su mxima
diversidad en el Ordovcico Tardo, disminu-
yendo rpidamente durante el Silrico y ex-
tinguindose en el Pennsylvaniano. Se han re-
gistrado aproximadamente 90 gneros. En la
Argentina se conoce solo una especie del gne-
ro Rhombopora, en el Carbonfero del Chubut
(Sabattini, 1972).
Orden Fenestrata
Briozoos cercanamente relacionados con los
Cryptostomata, de los que fueron separados
por sus aberturas dispuestas sobre un solo lado
de las ramas. Tambin se los relaciona con los
Trepostomata, ya que algunas formas reticu-
BRYOZOA 229
BRYOZOA
Figura 9. 15. A. anverso de Polypora; B. reverso de Fenestella; C. seccin tangencial de Polypora mostrando la disposicin interna de los
zoecios; D. zoario pinnado de Penniretepora; E. reconstruccin de parte de un zoario mostrando la ubicacin de los lofforos (A-C.
modificado de Moore et al., 1952; D. de Sabattini, 1972; E. de Cowen y Rider, 1972).
ladas primitivas poseen esqueleto compara-
ble, en forma y estructura, con los represen-
tantes de este orden.
Colonias en su mayora fenestradas o reticu-
ladas (Figura 9. 15 A-C, E); en menor cantidad
pinnadas (Figura 9. 15 D). Zoecios de paredes
libres, con aberturas solo en el lado frontal o
anverso de la colonia y comnmente dispues-
tas en hileras longitudinales. Brotacin desde
las paredes posteriores del zoario.
Los fenestrados estn formados por ramas de
seccin subtriangular, conectadas transversal-
mente por barras denominadas disepimentos
(Figura 9. 15 A) que, en su conjunto, forman un
zoario reticulado con espacios subrectangula-
res, llamados fenstrulas o fenestras. En el an-
verso del zoario, las ramas exhiben dos o ms
hileras de aberturas; en el primer caso, ambas
hileras pueden estar separadas por una carena,
a veces con espinas, nodos o tubrculos, ade-
ms de variada ornamentacin. El reverso del
zoario puede exhibir costillas, estras, nodos,
tubrculos o pstulas, con prolongaciones ra-
diciformes que fijan la colonia al sustrato.
Los zoarios fenestrados crecen a partir de un
anillo de zoecios, con las ramas desarrolln-
dose hacia arriba y bifurcndose a intervalos
regulares, de modo que las colonias pueden ser
230 BRYOZOA
infundibuliformes o flabeliformes. La funcio-
nalidad de estas colonias fue analizada por
Cowen y Rider (1972): los zooides se disponan
con los lofforos regularmente espaciados y
extendidos dentro de las fenestras (Figura 9. 15
E), formando una red filtrante. La forma de
copa o embudo y de abanico de las colonias
fueron adaptaciones de estos briozoos para
maximizar la eficiencia filtradora a nivel colo-
nial. Los zooides generaran una corriente que
dirigira las partculas alimenticias hasta las
fenstrulas, donde los lofforos extraeran el
alimento. Los zoarios se disponan con el an-
verso en direccin al flujo de la corriente, es
decir que en una colonia en forma de copa, si el
frente de la colonia se halla en el interior de la
misma, se crearan corrientes que entraran
centralmente y atravesando las fenstrulas,
saldran del zoario al exterior lateralmente. Si
las aberturas se encontraban en el exterior del
embudo se creara una succin en las paredes
exteriores y luego, se evacuara el agua a tra-
vs de la cavidad central.
Los zoarios pinnados (Figura 9. 15 D) estn
constituidos por una rama principal y otras
secundarias o laterales, que divergen oblicua-
mente desde la principal. Las ramas laterales
pueden comunicarse entre s mediante
LOS INVERTEBRADOS FSILES
disepimentos. En el anverso hay dos o ms hi-

BRYOZOA
leras de aberturas zoeciales y el reverso es liso
u ornamentado. Las hileras de aberturas pue-
den estar separadas por costillas o carenas que
suelen contener nodos o espinas.
Esqueleto extrazooidal en el reverso de la co-
lonia y en el anverso, entre las aberturas
zoeciales. Autozoecios cortos; hemiseptos pre-
sentes, a veces sin diafragmas (Figura 9. 15 C)
Estilos frecuentes, proyectados a travs del te-
jido extrazooidal. Esqueleto tipo hialino o hia-
lino y laminado.
Aberturas con peristoma u operculadas (Fi-
gura 9. 15 A). Son los nicos briozoos donde se
han registrado aberturas tabicadas, en el g-
nero Septatopora, el que cuenta con especies en
Australia y Argentina (Engel, 1975; Sabattini,
1983).
Entre los polimorfos se han registrado
gonozoecios (Tavener-Smith, 1966; Stratton,
1981; Bancroft, 1986 a) y nanozoecios (Bancroft,
1986 b), correspondientes a nanozooides cuya
funcin habra sido la limpieza y defensa de la
colonia. Ordovcico Temprano-Trisico.
Los fenestrados reticulados alcanzan su
mximo desarrollo en el Mississippiano y unos
pocos llegan al Trisico; los pinnados fueron
ms abundantes en el Paleozoico Tardo. Se
conocen aproximadamente 100 gneros.
Figura 9. 16. Morfologa de un ciclostomado (modificado de Ryland,
En Argentina varios gneros de reticulados 1970).
se encuentran presentes en el Carbonfero de
la cuenca Calingasta-Uspallata, de la provin-
cia de San Juan, y Carbonfero-Prmico de la estudio morfolgico comprob que solo la cavi-
cuenca Tepuel-Genoa (reticulados y pinnados) dad endosacal sera un verdadero celoma. La
de la provincia del Chubut (Sabattini, 1972, eversin del polpido se lleva a cabo por con-
1983, 1990). tracciones de los msculos dilatadores del atrio
y la relajacin del esfnter atrial. sto empuja al
Orden Cyclostomata atrio hacia la pared corporal, haciendo que el
Colonias erectas o incrustantes. Son los ni- lquido exosacal se desplace proximalmente
cos estenolemados que pueden presentar comprimiendo el saco membranoso. El aumen-
zoarios de paredes fijas y frontales, aunque to de la presin en el saco hace que la vaina
tambin incluyen a colonias con paredes libres tentacular se evagine y el lofforo se evierta. El
e incluso, una combinacin de ambos tipos. proceso inverso se realiza gracias a la contrac-
Zooides alargados, tubulares, de paredes finas, cin del msculo retractor del lofforo y la rela-
abertura terminal circular (a veces con jacin de los dilatadores del atrio. Una vez que
peristoma) y sin oprculo. La pared corporal el lofforo se ha invaginado, el esfnter atrial se
consiste en epidermis, cutcula y una capa cierra (Figura 9. 16).
calcrea interrumpida por numerosos seudo- Pocos con diafragmas, sin cistifragmas ni (ge-
poros. Cuando el polpido est retrado, el ori- neralmente) hemiseptos. Esqueleto zooidal la-
ficio queda ocluido por una membrana termi- minado, granular o laminado combinado con
nal que se invagina en el centro para formar granular o hialino. Polimorfos con cmaras
un atrio, cerrado en la base por un esfnter embrionarias comnmente presentes (Figura
muscular. El polpido se encuentra envuelto 9. 7), correspondientes a polimorfos grandes o
por un saco membranoso que se fija basalmen- bien, se encuentran en reas extrazooidales y
te a la pared del cuerpo mediante ligamentos, nanozooides, representados por un polpido
dividiendo a la cavidad corporal en dos com- rudimentario con un tentculo (Figura 9. 6).
partimientos, uno externo o cavidad exosacal y La reproduccin de los ciclostomados es no-
otro interno o cavidad endosacal. Un detallado table por presentar un proceso de fisin em-

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRYOZOA 231

 brionaria o poliembriona, fenmeno solo ob-
BRYOZOA
servado en muy pocos grupos del Reino Ani-
mal. El embrin primario se fragmenta para
producir embriones secundarios y hasta ter-
ciarios, que llenan la cavidad del gonozooide.
Se presume que todas las colonias adultas ori-
ginadas a partir de un mismo embrin prima-
rio son clones, es decir que poseen la misma
informacin gentica. Ordovcico Temprano-
Holoceno.
Fueron los nicos estenolemados que perdu-
raron despus del Trisico; insignificantes en
nmero y diversidad hasta el Jursico, domi-
naron en el resto del Mesozoico, logrando su
mxima diversidad (aproximadamente 175
gneros) durante el Cretcico, para luego de-
clinar y ceder el dominio a los Cheilostomata.
Actualmente son los nicos estenolemados vi-
vientes, con unos 250 gneros registrados.
En Amrica del Sur, McNair (1940) menciona
a los gneros Cyclotrypa y Fistulipora en el Dev-
nico Medio de Colombia; Meyer (1914) cita una
especie de Cheilotrypa en el Carbonfero Supe-
rior de Per y Chronic (1953) para el Prmico
Inferior del mismo pas, registra a Goniocladia.
En Brasil, Reptaria fue citado para el Devnico
(Katzer, 1903), Fistulipora para el Carbonfero
(Derby, 1894, Katzer, 1903) y Lichenopora en el
Mioceno (Barbosa, 1967 b).
En su estudio sobre los briozoos del Paleoce-
no Inferior (Formacin Roca) de la Argentina,
Canu (1911) menciona 18 especies asignadas a
8 gneros de Cyclostomata. Este mismo autor
(Canu, 1904, 1908) tambin estudi la rica fau-
na de Cyclostomata del Patagoniano (Tercia-
rio Inferior) de las provincias del Chubut y
Santa Cruz, reconociendo unas 26 especies y
18 gneros.
En el Terciario Inferior de Santa Cruz
Ortmann (1902) registr los gneros Reticulipo-
ra, Tennysonia y Heteropora, mientras que Conti
(1949) hall Reptomulticava y Heteropora en la
provincia del Chubut. Tambin en el Mioceno
Superior del Chubut Canu (1908) reconoci la
presencia de Liripora y Lichenopora. En sedimen-
tos de edad equivalente, de la provincia de En-
tre Ros (Formacin Paran), Muravchik et al.
(2004) mencionan a Tubulipora.
Sin embargo, es necesario aclarar que la ma-
yora de los trabajos sobre Cyclostomata (y
tambin Cheilostomata) fsiles sudamericanos
fueron publicados hace ya varias dcadas y no
se realizaron revisiones posteriores. En los l-
timos tiempos, la sistemtica de este grupo
tuvo profundos cambios, principalmente por
el empleo de la microscopa electrnica de ba-
rrido. En consecuencia, muchas de las deter-
minaciones sistemticas originales se hallan
232 BRYOZOA
desactualizadas y seguramente, experimenta-
rn modificaciones en las futuras revisiones.
CLASE GYMNOLAEMATA
Zooides cilndricos o cuadrangulares. Lof-
foro circular sin epistoma. La pared corporal
puede ser calcificada, presentando tejidos pero
no capas musculares. El carbonato de calcio se
halla en forma de calcita, aragonita o ambas en
un mismo esqueleto. El mecanismo de eversin
del lofforo depende de la deformacin de la
pared corporal mediante msculos. Los celomas
de los zooides adyacentes estn separados, pero
se comunican entre s a travs de poros. Las
generaciones de polpidos se suceden dentro de
un mismo zooide mediante procesos de degene-
racin y regeneracin. Polimorfismo presente,
pudiendo alcanzar un gran desarrollo. La in-
mensa mayora de las especies son marinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Orden Ctenostomata
En este grupo (Figura 9. 17) el polimorfismo
est reducido, consistiendo solamente en que-
nozooides de sostn. Los zooides pueden ser
cilndricos o achatados, adoptando una dispo-
sicin contigua, o comunicndose entre s por
quenozooides que forman estolones postrados
sobre el sustrato. Pared del cuerpo membra-
nosa o gelatinosa, nunca calcificada. La eversin
del lofforo se lleva a cabo por accin de ms-
culos parietales longitudinales y transversa-
les, y su invaginacin se efecta por accin del
msculo retractor. Una vaina tentacular lo ro-
dea cuando el zooide est retrado. El tubo di-
gestivo presenta las caractersticas usuales del
phylum, a excepcin de un proventrculo mus-
cular, cuya funcin es triturar los caparazones
de las algas microscpicas del fitoplancton que
constituyen su alimento. El funculo descien-
de desde el estmago y se contina en el estoln,
interconectando a todos los zooides. El ovario
y el testculo se desarrollan a partir del perito-
neo de la pared corporal. La maduracin de un
vulo coincide con la degeneracin del polpido,
saliendo luego al exterior a travs de un poro
supraneural, ubicado en la base de los dos ten-
tculos ms dorsales. El embrin se desarrolla
en el atrio, una cavidad producida por la inva-
ginacin del zooide, que se cierra mediante un
esfnter. En algunos ctenostomados como
Bowerbankia, existe una estructura llamada co-
llar, que bloquea la entrada del atrio. Ordovci-
co Temprano-Holoceno.
La biodiversidad de este orden no es muy gran-
de, constituyendo una proporcin relativamen-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 9. 17. Morfologa del ctenostomado Bowerbankia (modifi-
cado de Ryland, 1970).
te pequea de los briozoos recientes. La gran
mayora de sus representantes son marinos.
Sabattini (1982) hall al ctenostomado
Eliasopora en el Carbonfero de la provincia del
Chubut (Argentina).
Orden Cheilostomata
El rasgo principal que diferencia a los quei-
lostomados de los ctenostomados es el meca-
nismo de cierre del orificio, que se realiza me-
diante un oprculo, tapa quitinosa accionada
mediante msculos oclusores. La existencia del
oprculo ha posibilitado el rasgo ms impor-
tante de este grupo: el gran desarrollo de
zooides especializados cuya funcin es la de-
fensa y limpieza de la colonia. Los ms frecuen-
tes y caractersticos son las avicularias, donde
el oprculo est transformado en mandbula.
En las vibracularias el grado de transforma-
cin del oprculo es an mayor, convirtindo-
se en una seda quitinosa. El desarrollo de los
embriones suele tener lugar en cmaras de
incubacin, tambin llamadas ooecios. Los
queilostomados generalmente poseen forma de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
caja, con seis paredes: basal, frontal, proximal,
BRYOZOA
distal y un par de laterales. Los zooides estn
conectados por tejido funicular que atraviesa
las paredes interzooidales. Las conexiones se
realizan mediante placas de poros en las pare-
des laterales, o por estructuras ms comple-
jas, las cmaras de poros, pequeos comparti-
mientos ubicados en la unin de las paredes
verticales con la pared basal. Ambas han sido
consideradas zooides abortivos, convertidos
en conexiones interzooidales.
El mecanismo mediante el cual se lleva a cabo
la eversin del lofforo es un proceso funda-
mental que determina la morfologa de la pa-
red frontal del zooide y consecuentemente, se
le ha dado mucha importancia en la clasifica-
cin suprafamiliar. La superficie frontal de los
queilostomados presenta distintos grados de
complejidad, que conviene considerar como
niveles de organizacin ms que como taxa:
Anasca, Cribrimorpha, Gymnocystidea y
Ascophora.
En los Anasca (Figuras 9. 18 y 22 A), las pare-
des basal, distal, proximal y laterales suelen
estar calcificadas, pero no la frontal, que con-
serva una estructura similar a la pared del
cuerpo en los ctenostomados, denominndose
membrana frontal. Series de msculos
parietales transversales dispuestos oblicua-
mente se insertan por un extremo a la mem-
brana frontal y por el otro en las paredes late-
rales. Su contraccin deprime a aqulla, pro-
duciendo el aumento de la presin en el inte-
rior del zooide y la consiguiente eversin del
lofforo. La retraccin del lofforo se lleva a
cabo mediante la contraccin de un msculo
retractor y un par de msculos oclusores del
oprculo y la relajacin de los parietales trans-
versales. En algunos gneros de Anasca como
Membranipora, la membrana frontal tapiza toda
la superficie frontal de los zooides, lo que tiene
el inconveniente de dejar que las partes blan-
das del zooide queden expuestas a los depre-
dadores. Este problema se contrarresta par-
cialmente mediante el desarrollo de una pared
frontal slida que rodea proximal y lateralmen-
te a la membrana frontal, denominada
gimnocisto (Figura 9. 19). Tambin puede exis-
tir un criptocisto (Figura 9. 20) o pared calcrea
marginal ubicada por debajo de la membrana,
que permite su libre movimiento pero logra un
mayor grado de proteccin del zooide. Tanto el
gimnocisto como el criptocisto suelen poseer
espinas en nmero y grado de desarrollo varia-
ble, generalmente concentradas alrededor del
orificio. Tithoniano-Holoceno.
En los Cribrimorpha (Figura 9. 21) las espinas
se arquean sobre la membrana frontal, fusio-
BRYOZOA 233
BRYOZOA

Figura 9. 18. Morfologa de un queilostomado Anasca (modificado de Ryland, 1970).

nndose en la lnea media. La proteccin brin-

dada por este techo de costillas fusionadas re-
present un claro avance sobre el nivel de or-
ganizacin de tipo Anasca. Por debajo del es-
cudo defensivo, la membrana frontal sigue fun-
cionando de la manera usual a fin de posibili-
tar la eversin del lofforo. Cretcico Tardo-
Holoceno.
En los Gymnocystidea (Figura 9. 22 C), la su-
perficie frontal del zooide est calcificada. Los
zooides en desarrollo en el margen de la colo-
nia poseen la estructura de los Anasca, con una
membrana frontal rodeada por gimnocisto. Sin
embargo, durante la ontogenia, pliegues de la
pared del cuerpo crecen desde el gimnocisto
hacia arriba y hacia adentro, arquendose so-
bre la membrana. Estos pliegues terminan fu-
sionndose y formando un techo abovedado y
calcificado, separado de la membrana frontal Figura 9. 19. Desarrollo del gimnocisto en Electra (Cheilostomata,
por un amplio espacio en donde el agua circula Anasca) (modificado de Maturo, 1957).
libremente. El mecanismo de eversin del
lofforo funciona al igual que en los Anasca. celoma y dilata el asco. Los tentculos son
Cretcico Tardo-Holoceno. evertidos cuando el agua llena el asco, com-
Los Ascophora (Figuras 9. 22 B y 23) se carac- pensando as la disminucin en el volumen del
terizan por la presencia de una pared frontal celoma. Al ser una estructura membranosa, el
slida, mientras que el control hidrosttico asco no se conserva durante el proceso de fosi-
depende de un saco subyacente, el asco o saco lizacin, pero su existencia puede inferirse en
compensador, comunicado con el exterior por base a la morfologa del orificio de los
su extremo distal. Al igual que en los Anasca, Ascophora, que est tpicamente dividido en
los msculos parietales transversales se fijan dos zonas, una distal o anter y otra proximal o
por uno de sus extremos a las paredes latera- poster, que se contina en el asco. Cuando el
les del zooide, pero por el otro al lado inferior poster es estrecho, se lo denomina sinus (Figu-
del asco. Su contraccin reduce el volumen del ra 9. 3). En algunos Ascophora, la pared frontal

234 BRYOZOA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 BRYOZOA
Figura 9. 20. Desarrollo del criptocisto en Biflustra (Cheilosto- Figura 9. 21. El cribrimorfo Membraniporella (modificado de Ryland
mata, Anasca) (modificado de Maturo, 1957). y Stebbing, 1971).

de los zooides est adicionalmente reforzada
por calcificacin secundaria. Cretcico Tardo-
Holoceno.
La pared frontal calcificada de los Gymno-
cystidea y Ascophora ha sido un gran avance
evolutivo con respecto a los Anasca, siendo los
queilostomados mejor representados en las
faunas marinas recientes (Figura 9. 25).
Algunos ejemplos sudamericanos
Barbosa (1970) cita al gnero Conopeum para
el Cretcico del Brasil.
La fauna de Cheilostomata del Paleoceno In-
ferior de Argentina (Formacin Roca) fue es-
tudiada por Canu (1911), quien registra la pre-
sencia de 51 especies que asign a 19 gneros.
Ortmann (1902) menciona a Cellaria, Melicerita
y Aspidostoma para el Terciario Inferior de la
provincia de Santa Cruz (Argentina) y
Philippi (1887) a Cellaria y Lunulites en el Ter-
ciario de Chile.
Canu (1904, 1908) describi una variada fau-
na de Cheilostomata del Patagoniano (Tercia-
rio Inferior) de las provincias argentinas de
Santa Cruz y Chubut, registrando la presencia
de 90 especies pertenecientes a 26 gneros.
El mismo autor (Canu, 1908) cita a 3 especies
de Membranipora en depsitos de la Formacin
Paran (Mioceno), provincia de Entre Ros (Ar-
gentina). Muravchik et al. (2004) retoman el es-
tudio de los briozoos de esa formacin, citan-
do a los gneros Acanthodesia, Microporella,
Schizosmittina, Schizoporella y a un representan-
te de la familia Schizoporellidae. Closs y

Figura 9. 22. Orden Cheilostomata. Corte transversal de la parte proximal de un Anasca (A), de un Ascophora (B) y de la parte distal de
un Gymnocystidea (C). a: asco, ce: celoma, cp: cmara de poros, cu: cutcula, d: tubo digestivo, mf: membrana frontal, mp: msculos
parietales, pp: placa de poros, r: msculo retractor (modificado de Ryland, 1970).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRYOZOA 235

BRYOZOA
Figura 9. 23. Morfologa de un queilostomado Ascophora (modificado de Ryland, 1970).
Figura 9. 24. Colonia lunulitiforme de Discoporella apoyada sobre el sustrato por medio de sus vibracularias marginales (de Cook, 1963).
Madeira (1968) mencionan a los gneros Cellaria
y Discoporella en depsitos subsuperficiales de la
Formacin Camacho (Mioceno) en el extremo
nordeste de Uruguay. Canu (1908) estudi a los
Cheilostomata del Mioceno Tardo (Entrerriense)
de la provincia del Chubut (Argentina), regis-
trando la presencia de 13 especies pertenecientes
a 7 gneros. En el Mioceno del Brasil se han regis-
trado los gneros Lunulites, Cupularia, Steginoporella,
Biselenaria y Trigonopora (White, 1887; Katzer, 1903,
Maury, 1924; Barbosa, 1957; Barbosa, 1959 a, b,
1967 b).
En depsitos del Pleistoceno (Pampeano) y Ho-
loceno (Pospampeano) del sur de la provincia de
Buenos Aires (Argentina), Canu (1908) seala la
presencia de 4 y 13 especies de Cheilostomata,
respectivamente. Barbosa (1967 a) cita a Conopeum
para el Pleistoceno u Holoceno del Brasil.
Dado que la mayora de los estudios sobre
Cheilostomata fsiles sudamericanos fueron
realizados hace varias dcadas, valen los mis-
mos comentarios ya expresados en cuanto a
las faunas fsiles de Cyclostomata.
236 BRYOZOA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
La gran mayora de las especies de briozoos
estenolemados y gimnolemados son marinas
y estenohalinas, habitando en aguas de salini-
dad normal, aunque existe un elenco relativa-
mente reducido de especies adaptadas a los
ambientes salobres. Unos pocos ctenostoma-
dos y todos los filactolemados son exclusiva-
mente dulceacucolas.
En los mares actuales los briozoos habitan
desde las regiones tropicales hasta las polares,
y desde la zona intermareal hasta ms de 8000
m de profundidad en las fosas ocenicas, aun-
que alcanzan su mayor diversidad en zonas
poco profundas de la plataforma continental.
El nmero de especies disminuye con la pro-
fundidad, y en las regiones abisales solo pre-
dominan las formas arborescentes, con colo-
nias erectas y flexibles. Se presume que los brio-
zoos abisales son filtradores de detrito en sus-
pensin.
Suelen encontrarse en la cara inferior de ro-
cas y rodados, ya que no necesitan de la luz y
all estn protegidos de la sedimentacin. Tam-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
bin es frecuente hallarlos en epibiosis sobre
algas, moluscos, crustceos o ascidias. La ma-
yora de los briozoos no suele tener una espe-
cificidad muy marcada en cuanto al sustrato,
aunque hay algunas excepciones, como por
ejemplo ciertas especies de Membranipora, que
crecen sobre las frondes de grandes algas par-
das, o Hippoporidra que incrusta las conchillas
de gastrpodos habitadas por cangrejos ermi-
taos.
Los queilostomados incrustantes y en menor
medida los ciclostomados, son abundantes y
diversificados en los arrecifes coralinos actua-
les. Suele hallrselos en la superficie inferior
del coral, donde cumplen la funcin de refor-
zar las estructuras esqueletales y rellenar par-
cialmente cavidades profundas dentro del
arrecife. Los trepostomados y cistoporados
participaron extensamente en los ambientes
arrecifales del Paleozoico Temprano, mientras
que los fenestrados predominaron en el Paleo-
zoico Tardo.
Aunque la mayora de los briozoos vive so-
bre sustratos duros, existen especies con colo-
nias arborescentes adaptadas a la vida en el
fango. En los briozoos lunulitiformes, como
Cupuladria o Discoporella, se observa una intere-
sante adaptacin a la vida sobre sedimentos
blandos. Sus colonias son discoidales y cni-
cas, del tamao de una moneda, y no se en-
cuentran fijas al sustrato, sino posadas sobre
ste gracias a la accin de sus vibracularias
marginales (Figura 9. 24). Una adaptacin an
ms curiosa la constituye Selenaria, cuyas colo-
nias utilizan sus vibracularias para desplazar-
se sobre el sustrato.
Algunos ctenostomados perforantes habitan
en el interior de sustratos calcreos como val-
vas de moluscos, tubos de poliquetos serpli-
dos y placas de cirripedios. La colonia consiste
en delgados estolones que se ramifican dentro
del carbonato de calcio, de los que brotan
zooides comunicados con el exterior a travs
de pequeos orificios. Los briozoos no hora-
dan las valvas mecnicamente, sino mediante
la secrecin de cido fosfrico en el extremo de
los estolones.
La alimentacin de los briozoos consiste prin-
cipalmente en fitoplancton, que es capturado
mediante la generacin de corrientes de agua
gracias a la accin de los tentculos ciliados
del lofforo. Aunque en un principio se supuso
que dichas corrientes eran producidas por cada
zooide, posteriormente se comprob que exis-
te una coordinacin, a nivel colonial, por la cual
se originan chimeneas excurrentes en cier-
tas zonas del zoario en las que los polpidos
degeneran. Las reas modificadas para la sali-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
da del agua se denominan montculos, y su
BRYOZOA
existencia ha permitido inferir este mecanis-
mo de alimentacin en distintas especies de
briozoos fsiles.
Los briozoos pueden ser ingeridos inciden-
talmente por aves acuticas o peces y forman
parte de la dieta de los erizos de mar, que co-
men las colonias en epibiosis sobre las algas
que constituyen su alimento principal. Algu-
nos picnognidos y moluscos nudibranquios,
en cambio, se alimentan preferentemente de
briozoos, habiendo desarrollado mecanismos
muy especializados como aparatos de succin
para ingerir a los polpidos. La presencia de
nudibranquios induce el rpido desarrollo de
espinas defensivas en la membrana frontal de
Membranipora.
Los sustratos duros suelen ser un factor
limitante para las poblaciones de organismos
ssiles. La competencia por este recurso llega a
ser intensa, tanto entre miembros de la misma
o de distintas especies. El anlisis de epifaunas
de los perodos Silrico y Jursico que incrus-
taban bivalvos y otros sustratos ha demostra-
do que a pesar de las diferencias en cuanto a la
composicin taxonmica, los mecanismos uti-
lizados en la competencia por el sustrato si-
guen siendo esencialmente los mismos hasta el
presente. Algunas especies con colonias
laminares adoptan estrategias confrontativas,
como por ejemplo el desarrollo de espinas en
los zooides marginales, mientras que los
zoarios uniseriales ramificados suelen emplear
una estrategia fugitiva, que les facilita expan-
dirse rpidamente sobre el sustrato a pesar de
ser recubiertos parcialmente por sus competi-
dores.
La estructura de la colonia de las distintas
especies de briozoos, halladas en un determi-
nado yacimiento, permite realizar interpreta-
ciones e inferencias acerca de las caractersti-
cas fsicas y qumicas de dicho ambiente. Una
de las clasificaciones utilizadas tradicional-
mente por los paleoeclogos es la de Stach
(1936), quien describi distintos tipos zoariales
y sus relaciones con diferentes hbitats. Re-
cientemente, Hageman et al. (1998) han pro-
puesto una clasificacin analtica del hbito de
crecimiento de los briozoos, que puede utili-
zarse para efectuar una correlacin ms preci-
sa entre las formas de crecimiento colonial y
las condiciones ambientales en las que viva
dicho organismo. Los caracteres utilizados en
este esquema son: orientacin relativa al sus-
trato y fijacin al mismo, construccin, orde-
namiento de las series de zooides, ordenamien-
to de las superficies frontales, engrosamiento
secundario del esqueleto, unidades estructu-
BRYOZOA 237
 rales, dimensiones de las unidades estructu-
BRYOZOA
rales, frecuencia de las bifurcaciones, dimen-
siones de la bifurcacin y conexin de las uni-
dades estructurales. Un ejemplo de la aplica-
cin de las formas de crecimiento colonial de
los briozoos, como indicador paleoambiental
en la plataforma y talud continental del sur de
Australia se encuentra en Hageman et al. (1997).
PALEOBIOGEOGRAFA
No son muchos los trabajos dedicados a la
paleobiogeografa de las briozoofaunas fsiles.
Los lectores interesados en el tema pueden con-
sultar a Ross y Ross (1981), Ross (1981, 1985) y
Bigey (1985). Moyano (1982) ha delimitado las
regiones zoogeogrficas marinas de Amrica
del Sur y Central en base a sus faunas recien-
tes de briozoos. La distribucin geogrfica y
los patrones de biodiversidad de los briozoos
marinos recientes de Argentina han sido estu-
diados por Lpez Gappa y Lichtschein (1988)
y Lpez Gappa (2000).
BIOESTRATIGRAFA
Los briozoos estn representados en el regis-
tro paleontolgico solo por los Stenolaemata y
Gymnolaemata. Los primeros dominaron en
el Paleozoico y, excepto los Cyclostomata, no
superaron la crisis del final del Prmico, si bien
un nmero muy reducido de gneros lleg al
Trisico.
Los Gymnolaemata fueron abundantes y di-
versificados desde fines del Mesozoico hasta la
actualidad.
Todos los rdenes de Stenolaemata ya se ha-
llaban presentes en el Ordovcico Temprano,
aunque sus momentos de dominancia no siem-
pre coincidieron: los Cryptostomata y
Trepostomata se diversificaron mayormente
en el Paleozoico Temprano, mientras que los
Fenestrata lo hicieron en el Paleozoico Tardo.
Los Cyclostomata experimentaron una explo-
sin evolutiva durante el Cretcico, cuando
alcanzaron su mayor diversidad, sufriendo
luego una importante reduccin en el Tercia-
rio (Figura 9. 25).
La extincin ocurrida en el lmite Cretcico-
Terciario afect ms a los queilostomados que a
los ciclostomados, pero las principales desapa-
riciones tuvieron lugar en los niveles taxon-
micos inferiores. De todos modos, los recambios
faunsticos ms notables (de faunas dominadas
por trepostomados a fenestrados en el Paleo-
zoico, y el desplazamiento de ciclostomados por
238 BRYOZOA
queilostomados a partir del Cretcico) no es-
tuvieron relacionados con extinciones masivas.
La historia geolgica de los Cribrimorpha fue
breve pero espectacular. Las especies ms pri-
mitivas son del comienzo del Cretcico Tardo
y de ellas surgieron numerosas familias que
florecieron a mediados de ese perodo, aunque
la mayora se extingui en el Eoceno, comen-
zando desde entonces una declinacin que los
llev a estar escasamente representados en las
faunas actuales.
En cambio, los Gymnocystidea y Ascophora
continuaron diversificndose hasta alcanzar
el xito que experimentan actualmente y que
se debera, en gran parte, a la calcificacin de
la pared frontal del zoecio.
Los Ctenostomata, en su gran mayora mari-
nos, constituyen una proporcin relativamen-
te pequea de la fauna actual de briozoos. Po-
seen una larga historia fsil que se inicia en el
Ordovcico Temprano, pero sus registros pa-
leozoicos son espordicos, consistiendo prin-
cipalmente en perforaciones en sustratos cal-
creos. Se presume la existencia de diversas
formas no perforantes que no se preservaron
fosilizadas. Los hallazgos son ms frecuentes
a partir del Jursico, no quedando dudas de
que precedieron a los queilostomados.
Dado que en los ctenostomados la pared cor-
poral no posee carbonato de calcio, sus posibi-
lidades de fosilizacin son muy reducidas. Sin
embargo, en las ltimas dcadas se han regis-
trado varios casos de colonias conservadas
como moldes externos, preservndose el relie-
ve de colonias blandas recubiertas por orga-
nismos calcreos que crecan sobre un sustra-
to duro. Como ejemplos de este fenmeno pue-
den mencionarse a Amathia immurata, del Cret-
cico de Holanda, y Arachnidium jurassicum, del
Jursico de Alemania.
Los briozoos tienen escasa aplicacin en la
solucin de problemas estratigrficos debido
al amplio biocrn de las especies. En cambio,
son ms tiles como indicadores ambientales
y faciales.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los briozoos constituyen uno de los pocos
invertebrados marinos con esqueleto que no se
hallan presentes en la llamada Explosin evo-
lutiva cmbrica. Sus primeros hallazgos se
remontan al Ordovcico Inferior, donde se re-
gistran principalmente varios rdenes de
Stenolaemata.
Los briozoos, junto con los fornidos y bra-
quipodos, son clasificados en el grupo de los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
lofoforados, considerndose que todos ellos
poseen un ancestro comn similar a un
fornido. Estos ltimos presentan caracters-
ticas que los emparentan a los filactolemados,
pero al no existir registros fsiles importantes
de ninguno de ellos, las relaciones entre
fornidos y briozoos son ms bien especulati-
vas.
Igualmente, las posibles vinculaciones filoge-
nticas con los Entoprocta tampoco pueden ser
establecidas, dado que este pequeo grupo de
invertebrados, cuyo tubo digestivo termina
dentro de la corona tentacular (considerada no
homloga del lofforo), tambin carece de re-
presentacin fsil.
Los briozoos ms primitivos seran los filac-
tolemados, a juzgar por la forma cilndrica de
sus zooides, el lofforo en herradura, la estruc-
tura musculosa de la pared del cuerpo, pre-
sencia de epistoma y ausencia de polimorfis-
mo. Lamentablemente, son desconocidos como
fsiles, excepto por la mencin de estatoblastos
en depsitos jursicos, terciarios y cuaterna-
rios.
Los primeros briozoos en aparecer en el re-
gistro paleontolgico son los Stenolaemata, que
rpidamente ocuparon gran variedad de am-
bientes, convirtindose en los grupos dominan-
tes del Paleozoico (Figura 9. 25), cuando tam-
bin fueron componentes importantes de los
arrecifes.
Las extinciones a fines del Ordovcico y el
Devnico no los afectaron tanto como la ocu-
rrida al final del Prmico, la que tuvo un efecto
devastador sobre este grupo de invertebrados,
que sufri la desaparicin del 76% de las fami-
lias existentes, adems del orden Fenestrata. A
Figura 9. 25. Rango estratigrfico y diversidad genrica aproximada en los principales taxones de Stenolaemata y Gymnolaemata. Los
Gymnocystidea aparecen incluidos en los Ascophora (modificado de McKinney y Jackson, 1989).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
consecuencia de ese evento, la fauna trisica
BRYOZOA
de estenolemados qued considerablemente
pauperizada con respecto a la del Prmico, y
los rdenes trisicos sobrevivientes desapare-
cieron a la culminacin del perodo.
Durante el Jursico, los briozoos estuvieron
representados principalmente, por los Cyclos-
tomata y Ctenostomata, mientras que los Chei-
lostomata aparecieron recin a fines de ese pe-
rodo. Los Cyclostomata experimentaron una
radiacin evolutiva en el Trisico y se consti-
tuyeron en el grupo dominante a travs de todo
el Mesozoico (Figura 9. 25). A fines del Cretci-
co, los Cyclostomata sufrieron una drstica re-
duccin. La mayora de los ciclostomados se
extinguieron, siendo reemplazados por los quei-
lostomados, posiblemente originados a partir
de ctenostomados incrustantes uniseriales. La
diversidad de los queilostomados, baja en el
Cretcico Temprano, aument rpidamente
desde el Albiano o Cenomaniano hasta el
Eoceno y desde entonces se ha mantenido esta-
cionaria, en alrededor de 45-50 familias.
Las primeras evidencias esquelticas de
incubacin larval datan de fines del Albiano,
inmediatamente antes de la radiacin adapta-
tiva del grupo. Se supone que la aparicin de
larvas lecitotrficas (Figura 9. 2) desencaden
un marcado aumento en la tasa de especiacin
aloptrica, debido a que su breve vida planc-
tnica restringi el flujo gentico entre pobla-
ciones.
Entre los Cheilostomata, los Anasca pueden
haber sido los ancestros de los Ascophora. Los
queilostomados se convirtieron en el grupo
dominante de briozoos marinos desde el Ter-
ciario hasta la actualidad, a expensas de los
BRYOZOA 239
 Cyclostomata, a los que aventajaron consis-
BRYOZOA
tentemente en la competencia por el sustrato.
Existen evidencias de esta superioridad com-
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

10 BRACHIOPODA
Miguel O. Manceido
Susana E. Damborenea
INTRODUCCIN
Las especies vivientes del phylum Brachio-
poda se hallan poco representadas en la fauna
actual, aunque en el pasado otra fue la situa-
cin, ya que los fsiles demuestran que consti-
tuyeron uno de los grupos dominantes de los
mares epricos paleozoicos y aun, mesozoicos.
Se trata de organismos marinos que habitan a
diversas profundidades, principalmente entre
el intermareal y el borde de la plataforma, pero
los hay tambin abisales.
Tal vez por su baja diversidad presente, no
cuentan con una denominacin vulgar en cas-
tellano, si bien en pases de habla inglesa se los
conoce coloquialmente como lamp-shells (con-
chillas lmpara) por cierta similitud superfi-
cial con una lmpara de aceite, como las usa-
das en la antigedad.
El nombre Brachiopoda (brachion = brazo, pous,
podos = pie) fue formalmente publicado por
Dumril en 1806 (evidentemente inspirado en
una denominacin no latina por Cuvier, 1804-
1805) y, a pesar de aludir a presuntas impli-
cancias homolgicas y/o funcionales luego de-
Figura 10. 1. Rasgos exteriores generalizados, orientacin y principales dimensiones de la conchilla de un braquipodo. A. vista lateral;
B. vista posterior; C. vista dorsal; D. vista oblicua (dorsolateral); E. componentes del vector de crecimiento: a. anterior, b. ventral, c.
lateral (tomados de Williams et al., 1997).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BRACHIOPODA
mostradas ser errneas, se lo sigue usando
universalmente para designar este phylum con
preferencia a otras denominaciones posterio-
res (Muir-Wood, 1955).
Los braquipodos son invertebrados celoma-
dos triplobsticos, con plan corporal oligme-
ro, y se los ubica modernamente en el grupo de
los lofotrocozoos; tambin se los ha reunido jun-
to a fornidos y briozoos, en un superphylum
lofoforados (Dutro y Boardman, 1981; Ruppert
y Barnes, 1996).
Su cuerpo se halla contenido y protegido por
dos piezas esqueletarias o valvas (una dorsal y
otra ventral), secretadas por el manto, las cua-
les componen una estructura slida, la conchi-
lla, que por lo comn es equilateral (bilateral-
mente simtrica respecto del plano sagital) e
inequivalva (por desigualdad de tamao y/o
forma entre las valvas, Figura 10. 1). El epitelio
del manto tapiza el interior de cada valva (y
sus proyecciones) y la distribucin de tejidos
divide netamente el espacio encerrado por las
valvas en dos sectores: una cavidad visceral o
celmica, situada en la parte posterior de la
conchilla, dentro de la cual se hallan concen-
BRACHIOPODA 243
 tradas las vsceras; y una cavidad del manto, o
BRACHIOPODA
espacio anterior delimitado por la pared ante-
rior del cuerpo y abierto a la entrada del agua, en
la que se aloja un rgano provisto de tentculos
filamentosos ciliados, el lofforo (Figura 10. 2).
Entre los braquipodos de mayores dimen-
siones se destacan algunos gneros del Paleo-
zoico como Daviesiella (chonetidino) y
Gigantoproductus (productidino) que rondaron
los 20 cm de ancho, mientras que de las espe-
cies vivientes, es Magellania venosa la de mayor
tamao, con 9,1 cm de longitud.
Segn carezcan o posean estructuras
limitantes de la articulacin entre ambas val-
vas, se reconocen dos grados bsicos o niveles
de organizacin (Figura 10. 2 A, B): inarticula-
dos y articulados, a los cuales se les concediera
otrora jerarqua taxonmica de clase (Williams
et al., 1965; Camacho, 1966; Rudwick, 1970;
Clarkson, 1979; Rowell y Grant, 1987; Ruppert
y Barnes, 1996, etc.) y, si esa distincin an se
Figura 10. 2. Rasgos anatmicos fundamentales de los braquipodos. A. corte sagital de un articulado actual, mostrando la disposicin
de los principales rganos; B. corte sagital esquemtico de un inarticulado actual, mostrando distribucin de cavidades (tomados de
Williams et al., 1997).
244 BRACHIOPODA
conserva con carcter informal, es por el valor
didctico que reviste.
A diferencia de otros grupos de invertebra-
dos, los braquipodos no tienen casi inciden-
cia como fuente de alimentacin humana, ya
que el consumo de pednculos del inarticula-
do Lingula es ms bien una curiosidad restrin-
gida a la cocina del sudeste asitico; en tanto
los articulados poseen poco volumen de teji-
dos blandos cuyo sabor es adems impalata-
ble, no solo para el hombre, sino para algunos
peces segn muestran evidencias experimen-
tales (MacKinnon et al., 1990).
Exceptuando un breve perodo de la ontogenia
temprana, durante el cual la larva est capaci-
tada para trasladarse con relativa libertad de
un sitio a otro, estos organismos llevan una
existencia bsicamente sedentaria, la cual en
general no afecta la simetra bilateral de sus
partes. Se trata de animales solitarios (ya que
nunca se han integrado en colonias), aunque es
LOS INVERTEBRADOS FSILES
frecuente que presenten hbitos gregarios api-
ndose unos sobre otros. El modo de vida s-
sil limita severamente los recursos trficos dis-
ponibles y los mecanismos de alimentacin
potenciales (siendo incapaces de perseguir ac-
tivamente su alimento), por lo que estn capa-
citados para asimilar nutrientes disueltos y
recuperar partculas orgnicas que se hallan
en suspensin en el agua de mar.
Actualmente se conocen unas 400 especies vi-
vientes, que se asignan a ms de un centenar
de gneros y 5 rdenes, pero esta representa-
cin, aunque declinante, contrasta con el re-
gistro fsil amplio y diverso del phylum, y
brinda informacin clave para la interpreta-
cin de los numerosos grupos extintos. Desde
el Cmbrico hasta el Pleistoceno se han des-
cripto casi 5000 gneros, y se supone que dicha
cifra continuar en aumento; asimismo, se con-
sidera que el perodo de acm fue el Devnico,
cuando coexistieron la mayor cantidad y va-
riedad de rdenes (al menos 15, sobre un total
de 26).
Las investigaciones realizadas sobre los bra-
quipodos a lo largo del Fanerozoico, y en di-
versas cuencas, han demostrado que se trata
de un grupo apto para llevar a cabo anlisis
morfolgico-funcionales, interpretaciones pa-
leoambientales, como as tambin aplicacio-
nes bioestratigrficas y paleobiogeogrficas.
ANATOMA
MANTO Y CELOMA
En todos los braquipodos actuales la pared
del cuerpo consiste en una capa de epitelio
ectodrmico, que recubre a otra delgada de te-
jido conectivo revestido interiormente por epi-
telio celmico ciliado (peritoneo); este ltimo
posee, en los mantos, una distribucin restrin-
gida a los canales celmicos que penetran en el
tejido conectivo. El epitelio externo es respon-
sable de la secrecin del exoesqueleto
biomineralizado (al cual subyace) y de todas
sus proyecciones internas (a las que envuelve),
mientras que el epitelio interno tapiza la cavi-
dad del manto y se prolonga en continuidad
con el epitelio ciliado del lofforo. Ambos
epitelios (externo e interno), son tambin con-
tinuos entre s, a lo largo del margen del man-
to, y su contacto corre inmediatamente por
dentro del borde de la conchilla, al fondo de un
surco perifrico (surco periostracal) situado
entre dos repliegues asimtricos (los lbulos
del manto). Adems, en casi todos los braqui-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
podos adultos, surgen asimismo del surco del
BRACHIOPODA
manto una serie de setas marginales (o quetas
quitinosas), implantadas en folculos, que se
disponen equidistanciadas en hilera densa (Fi-
gura 10. 2 A). Tambin todas las larvas presen-
tan setas finas y largas dispuestas en manojos
superficiales (Figura 10. 9).
Segn los informes embriolgicos tradiciona-
les, el celoma de los articulados se genera por
una forma modificada de enterocelia, mientras
que en los inarticulados se originara por
esquizocelia; para poder dilucidar esa duali-
dad un tanto ambigua hacen falta nuevos es-
tudios que aporten mayor informacin, tam-
bin relevante para esclarecer la naturaleza del
desarrollo de la boca con relacin al blastoporo,
ya que cierta evidencia zoolgica comparada
(afinidades con los deuterostomados) entra en
conflicto con los recientes resultados genmi-
cos moleculares (claros vnculos con
protostomados).
PEDNCULO
El pednculo es la nica parte de los tejidos
blandos que se proyecta por fuera de la con-
chilla, y permite ajustar la posicin de la mis-
ma respecto del ambiente exterior. Aunque la
mayora de los braquipodos lo posee, no es
un carcter unificador del phylum, ya que di-
fiere considerablemente en cuanto a su origen
y morfologa, segn se trate de braquipodos
articulados o inarticulados.
En los inarticulados, se desarrolla como una
extrusin de la pared posterior del cuerpo de
la valva ventral exclusivamente, y es altamente
contrctil (Figura 10. 3 A). En linguloideos, hay
centralmente una extensin tubular de la ca-
vidad celmica, tapizada por peritoneo, llena
de lquido celmico, que termina distalmente
en un bulbo celmico; ese lumen est rodeado
por un anillo de fibras musculares longitudi-
nales segn un eje espiralado, e inmediatamen-
te por fuera sigue una delgada capa de tejido
conectivo, envuelta por el epitelio peduncular,
cubierto ste a su vez por la cutcula (lateral-
mente continua con el peristraco). En
discinoideos, es similar, salvo que buena parte
de la cavidad celmica se halla ocupada por
msculos pedunculares internos.
En cambio, en los articulados, el pednculo
separa a (y es continuacin de) la pared del
cuerpo de ambas valvas, carece de extensin
celmica interna, y la contractilidad resulta
mucho ms reducida o nula (Figura 10. 3 B). Su
estructura bsica presenta un ncleo de tejido
conectivo, envuelto por epitelio peduncular, y
BRACHIOPODA 245
BRACHIOPODA

Figura 10. 3. Tipos de pednculo. A. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y pednculo de un inarticulado como
Discinisca; B. seccin longitudinal esquemtica de la regin posterior y el pednculo de un articulado como Terebratulina; C-E. de arriba
hacia abajo, respectivamente: vista dorsal de la conchilla y foramen (pednculo omitido), detalle de la regin umbonal mostrando el
pednculo, detalle del sistema peduncular (con msculos asociados: a. adjustor dorsal, b. adjustor ventral, c. peduncular mediano) y su
relacin con ambas valvas (diagrama en corte sagital), para ejemplos representativos de pednculo fibroso-muscular (C), transicional
(D) e inerte (E) (A-B. adaptados de varias fuentes; C-E. simplificados de Richardson, 1981).

246 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

exteriormente una espesa cutcula quitinosa rgano encargado de procurar el alimento, el

que recubre la parte troncal, pero no la super-
ficie distal que contacta al sustrato. Dentro de
ese plan general se han distinguido tres tipos
(Figura 10. 3 C-E): fibroso-musculares (las fi-
bras de los msculos externos asociados se con-
tinan dentro del pednculo, constituyendo
una unidad contrctil, y se fijan mediante cor-
tas papilas), inertes (los msculos asociados
estn netamente diferenciados del pednculo
que acta como un pivote inflexible, puede ter-
minar en papilas, raicillas o procesos) y
transicionales (presentan rasgos intermedios,
asemejndose a los primeros por una propor-
cin importante de tejido fibroso y termina-
cin en cortas papilas, y a los segundos por la
disposicin de los msculos asociados).
LOFFORO
Entre los dos lbulos del manto, y ocupando
gran parte del espacio intermedio, se sita un
BRACHIOPODA
lofforo. ste constituye una extensin
tentaculada que rodea a la boca, y est com-
puesto por dos braquias (que semejan bra-
zos tubulares simtricos), recorridas en su l-
nea media por un surco alimentario ciliado,
que conduce a la boca y est flanqueado por
tentculos ciliados dispuestos en hilera a modo
de empalizada. Como cada braquia se halla
recorrida axial e internamente por el gran ca-
nal braquial (y otro menor del cual se despren-
den extensiones celmicas dentro de cada ten-
tculo), la turgencia resultante del fluido
celmico que contiene el canal basal mayor
proporciona el soporte ms bsico para el
lofforo (Figura 10. 2 A). En la mayora de los
braquipodos articulados, existe en la valva
dorsal un soporte rgido suplementario dado
por el braquidio calctico, y a veces tambin
por espculas calcreas secretadas dentro del
tejido conectivo (Figura 10. 31 G). En general,
el lofforo no es capaz de mucho movimiento
extensivo, aunque en algunos Rhynchonelli-

Figura 10. 4. Tipos de lofforo. Cada dibujo muestra el recorrido de las braquias en perspectiva (se han omitido los tentculos), y un
crculo negro seala la posicin de la boca. A. taxlofo; B. troclofo; C. esquizlofo incipiente; D-D. esquizlofo, en D se muestran las
valvas, los tentculos y las corrientes inhalante (flechas de trazos cortados) y exhalante (flechas de lnea plena) en un pequeo
terebratlido (Pumilus); E-E. pticlofo simple, en E se muestran las valvas, los tentculos y el sistema de corrientes (misma
convencin que D) en un terebratlido (Megathiris); F. pticlofo multilobulado; G. pticlofo complejo; H. pticlofo complejo; I. espirlofo
planoespiral; J. espirlofo conoidal; K. ziglofo; L. plectlofo. Las flechas blancas indican posibles trayectorias ontogenticas (Adapta-
dos de varias fuentes, principalmente Rudwick, 1970).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 247

 da vivientes se han registrado instancias ex-
BRACHIOPODA
cepcionales de extensin transcomisural, e in-
cluso casos con auto-amputacin accidental de
porciones distales, seguidas de regeneracin
parcial. Esta curiosa actividad podra estar
relacionada con una escasez de oxgeno, y exis-
ten indicios de su manifestacin ya en
Lingulida cmbricos.
Una de las principales limitantes fisiolgi-
cas del tamao que pueden alcanzar los bra-
quipodos es la superficie areal efectiva del
lofforo adulto. A medida que el animal crece
linealmente, el volumen de los tejidos corpo-
rales y cavidades asociadas incrementa cbi-
camente. Como la superficie areal colectora
de alimentos aumenta cuadrticamente, para
poder abastecer los requerimientos metab-
licos resultantes, el lofforo debe complejizar-
se para incrementar su rea alomtricamente
en compensacin. Dado que la configuracin y
disposicin del lofforo adems deben generar
un flujo de agua eficiente dentro de la cavidad
del manto, evolutivamente los braquipodos
han desarrollado diferentes soluciones funcio-
nales para dicho problema (Figura 10. 4). El
estadio transitorio ms simple es el taxlofo,
con un par de braquias arqueadas que no lle-
gan a formar un semicrculo, y pocos pares de
tentculos ciliados (Figura 10. 4 A). A medida
que ese lofforo crece, en el extremo distal de
cada braquia se agregan tentculos de a pares,
dorsal y anteriormente, manteniendo un es-
paciado constante, mientras se incrementa la
cantidad y longitud de los tentculos, hasta
completar un crculo. Se alcanza entonces el
estadio troclofo (Figura 10. 4 B), con los ten-
tculos proyectados hacia adelante, confor-
mando una especie de campana, en la cual el
agua ingresa por la abertura amplia para di-
rigirse hacia la boca y emerger lateralmente
entre los tentculos. Este es el lofforo funcio-
nal ms simple, representa una etapa com-
partida por todas las larvas y juveniles pe-
queos de braquipodos, y excepcionalmente
se encuentra en los adultos de muy pocos g-
neros de terebratlidos vivientes. En el si-
guiente estadio, esquizlofo, los extremos
distales de ambas braquias tuercen hacia
adentro subparalelamente a la lnea sagital,
adoptando un plan bilobulado (Figura 10. 4
C, D). Estructuralmente, cada lbulo funciona
como un troclofo, salvo que las hileras de ten-
tculos centrales forman un seudotnel para
evacuar anteriormente el agua filtrada. Inter-
namente, el gran canal braquial es obturado y
aislado del celoma, constituyndose en un es-
queleto hidrosttico. Como el tipo precedente,
puede representar un estadio transicional de
248 BRACHIOPODA
crecimiento del lofforo, o bien ser su forma
final en contados casos (ciertos discinoideos,
thecideidos y terebratlidos). Adems, evolu-
tivamente representa un punto de divergencia
para el desarrollo ulterior de otras soluciones
alternativas. A partir del tipo esquizlofo, se
pueden desarrollar simtricamente invagina-
ciones laterales adicionales generando una es-
tructura multilobulada, denominada pticlo-
fo, que funciona como mltiples esquizlofos
separados por seudotneles exhalantes inter-
puestos. Los pticlofos pueden alcanzar diver-
so grado de complejidad mayormente bidi-
mensional tetralobulados, octolobulados, y
an ms complejos (Figura 10. 4 E-H), ya que
(al igual que el esquizlofo) permanecen fusio-
nados a la pared del cuerpo y al manto dorsal.
Otra alternativa que puede suceder al estadio
esquizlofo, es el espirlofo, en cuyo caso los
extremos de cada braquia crecen en forma di-
vergente entre s y alejndose de la superficie
del manto, para formar un par de espirales li-
bres (Figura 10. 4 I, J).
En general, describen una espiral con envol-
vente cnica cuyo pice suele apuntar
dorsalmente (en rhynchonllidos), hacia el
medio (en linglidos) o ventralmente (en
discinoideos). Los tentculos de la primera
vuelta (o proximal) contactan la superficie del
manto, mientras que los de las vueltas sucesi-
vas se arquean hacia arriba hasta alcanzar la
vuelta inmediata, conformando un cono
filtrante que encauza la corriente exhalante.
Una opcin diferente, est dada por la modifi-
cacin de un estadio esquizlofo incipiente (Fi-
gura 10. 4 C), donde los extremos anteriores de
cada braquia se curvan apartndose de la su-
perficie del manto dorsal y se reflejan lateral-
mente dando un segundo arco que se proyecta
libremente en la cavidad del manto. Corres-
ponde al estadio ziglofo (Figura 10. 4 K), en el
cual los tentculos se proyectan lateralmente
hasta rozar los bordes del manto de cada val-
va, delimitando los sectores inhalantes a modo
de embudo.
Ocasionalmente llega a ser un lofforo adulto
aunque ms comnmente representa una eta-
pa precursora del tipo plectlofo (que caracte-
riza a la inmensa mayora de los Terebratuli-
da adultos). ste culmina cuando los extremos
de las braquias rotan hacia adelante y generan
centralmente, entre los lbulos laterales, sen-
dos tramos planoespirales paralelos al plano
sagital (Figura 10. 4 L). La secuencia troclofo,
esquizlofo, espirlofo simple se registra tem-
pranamente en algunos Lingulida excepcional-
mente preservados del Cmbrico Temprano
(Atdabaniano).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SISTEMA RESPIRATORIO menor que el de otros invertebrados marinos

Tanto en articulados como en inarticulados,
el principal rgano respiratorio es el lofforo,
cuya gran relacin de rea superficial resulta
ideal para el intercambio gaseoso.
El pigmento respiratorio (responsable del
transporte o almacenamiento de oxgeno en los
tejidos) solo se conoce para algunos inarticu-
lados (Lingula), en los que se ha registrado
hemeritrina (el ms raro de los 4 pigmentos
presentes en los metazoos).
El consumo de oxgeno entre los braquipo-
dos actuales es, en general, bajo y varias veces
BRACHIOPODA
de tamao similar.
SISTEMA DIGESTIVO
En la base del lofforo, donde se unen las
braquias, est situada la boca (una hendidura
transversal), y el tracto digestivo contina con
una corta faringe, un esfago tubular que desem-
boca en el estmago (porcin distendida
sacciforme acompaada por divertculos di-
gestivos), separado por un esfnter del ploro
tubular (que acaba ciego en los braquipodos

Figura 10. 5. Sistema digestivo. Esquemas mostrando la disposicin del tracto digestivo en los principales grupos vivientes. A-B.
Discinisca (en planta y seccin); C. Novocrania (en seccin); D-E. Lingula (en planta y seccin); F. Terebratulina (en seccin). Diagramas
esquemticos generalizados para: G. sistema completo de los inarticulados; H. sistema ciego de los articulados. En todos, las flechas
indican la direccin de movimiento de las partculas ingeridas (Adaptados de Williams et al, 1997 y otras fuentes).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 249

 articulados); en los inarticulados, constriccin
BRACHIOPODA
mediante, sigue el intestino en U terminado en
el ano que abre a la cavidad del manto y al
exterior sobre un costado, controlado por otro
esfnter (Figura 10. 5). En los braquipodos se
combinan digestin extracelular e intracelular,
dependiendo del tipo de alimentos ingeridos,
y la actividad enzimtica se concentra en las
clulas de la glndula digestiva. Las heces son
eliminadas, en los inarticulados, por movi-
mientos peristlticos a travs del ano, y en los
articulados, por movimientos antiperistlticos
a travs de la boca.

SISTEMA EXCRETOR

El sistema excretor consiste en un par de

metanefridios (excepcionalmente dos pares,
como en Rhynchonellida), que tambin pue-
den actuar de gonoductos para la descarga de
gametas desde el celoma hacia la cavidad del
manto. La estructura de los metanefridios es
similar en todos los braquipodos, cada uno
consiste bsicamente en un embudo cuya su-
perficie interior est densamente ciliada y
corrugada, y la exterior cubierta por epitelio
celmico. La orientacin de los nefrostomas
vara considerablemente entre inarticulados
y articulados, en tanto el extremo tubular an-
gosto abre a la cavidad del manto, mediante
un pequeo nefridioporo, cerca de la lnea me-
dia y ventralmente a la boca (Figura 10. 2 A).
Figura 10. 6. Canales del manto, en inarticulados (A-D) y articula-
dos (E-H). A,B. Lingulida; C. Craniida; D. Trimerellida; E,F Rhyn-
SISTEMA CIRCULATORIO chonellida; G, H. Terebratulida. En negro: vasos medianos y late-
rales; en punteado: vasos genitales y sacos gonadales (tomados
En el sistema circulatorio de los braquipo- de Williams et al., 1997 y otras fuentes).
dos, la cavidad celmica principal se extiende
y penetra los tejidos conectivos del manto
mediante una serie de canales del manto ra- SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE
mificados. Tpicamente, se desprenden del LOS SENTIDOS
celoma uno o dos pares de canales o vasos
troncales en cada manto, los cuales se dividen Todos los braquipodos poseen un sistema
reiteradamente, disminuyendo su dimetro nervioso central. En el caso de los articulados,
hacia el borde, y las finas ramas distales ter- la principal masa de clulas nerviosas (cere-
minan en ciego, distribuidas alrededor del bor- bro) conforma un anillo periesofgico (o
de del manto con un espaciamiento bastante circunentrico), y los nervios emanan lateral-
regular, conectndose con los folculos de las mente de dos ganglios centrales principales,
setas. Tales canales estn tapizados por uno mayor subentrico y otro menor
evaginaciones del epitelio celmico ciliado, res- supraentrico. El lofforo est inervado por uno
ponsable de la circulacin del fluido celmico o ms nervios circunentricos, mientras que
en ambos sentidos. En braquipodos fsiles, so- del ganglio subentrico se desprenden nervios
bre la cara interna de ambas valvas, suelen (principales y secundarios) que inervan el man-
preservarse impresiones de los canales del man- to dorsal, el ventral, los msculos aductores y
to, cuyos patrones de ramificacin caractersti- las inmediaciones del pednculo. Los nervios
cos pueden ser comparados con los de las for- del manto se bifurcan radial y progresivamen-
mas vivientes (Figuras 10. 6, 29 H1 y 30 B2). te para terminar a intervalos regulares junto

250 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

al margen, por lo que la sensibilidad del
braquipodo se encuentra confinada mayor-
mente a los bordes extremos de los lbulos del
manto (Figura 10. 7). Al carecer de rganos re-
ceptores especializados, parece ser que todas
las clulas del borde del manto comparten una
propiedad indiferenciada de sensibilidad a es-
tmulos luminosos, tctiles y qumicos. La res-
puesta inmediata a condiciones desfavorables,
es el cierre rpido y hermtico de las valvas
por contraccin de los aductores (posteriores),
un reflejo que puede ser desencadenado por la
aproximacin de sombras, el contacto con gra-
nos de arena o pequeos animales que nadan, o
por aguas salobres, o con alta turbidez, o po-
bremente oxigenadas. Los inarticulados adul-
tos difieren por la carencia de ganglio
supraentrico y adems, los Lingulida vivien-
tes poseen nervios marginales perifricos (en
el manto dorsal y ventral), y el pednculo en s
tambin se encuentra inervado. Salvo raras
excepciones (craniidos, thecideidos, mega-
thyridos), los braquipodos vivientes poseen
setas (cerdas quitinosas), desarrolladas a par-
tir de folculos equidistanciados a lo largo del
margen del manto, las cuales extienden la sen-
sibilidad tctil al proyectarse ms all de los
bordes de las valvas. Los braquipodos inarti-
culados larvales o juveniles poseen un par de
estatocistos (que persisten en el adulto de
Lingula), responsables del sentido de orienta-
cin y que permiten mantener una posicin
ptima dentro de los sedimentos blandos que
habitan. Aunque deficientemente conocidos, en
Figura 10. 7. Esquema del sistema nervioso de un articulado
actual como Magellania . Vista dorsal, con las valvas
decalcificadas, y sin el manto dorsal sobre el lado izquierdo del
animal (en el dibujo, a la derecha de la lnea de trazos) (tomado de
Williams et al. 1997).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
muchas larvas se han registrado adems
BRACHIOPODA
ocelos, que consisten en invaginaciones
ectodrmicas a modo de copa, con humor v-
treo y fibras nerviosas subyacentes, que su-
gieren capacidad fotosensible.
SISTEMA MUSCULAR
El tejido muscular de los braquipodos se pre-
senta como mioepitelio en el lofforo, los lbu-
los del manto, el lado interno del epitelio
celmico, etc. o bien, como manojos discretos
de fibras musculares que controlan el movi-
miento de las valvas, y puede contener
miofilamentos lisos o estriados. Los msculos
valvares principales se encargan de la apertu-
ra (diductores), cierre (aductores) y rotacin
de las valvas (una respecto de la otra y tam-
bin con relacin al pednculo, o entre s). Pre-
sentan importantes diferencias entre los bra-
quipodos articulados e inarticulados.
Donde los msculos principales se fijan a la
pared de la conchilla, el epitelio externo inter-
puesto consiste en una serie de clulas estriadas
con tonofibrillas que penetran la capa secun-
daria. Comnmente, esas reas de fijacin se
aprecian sobre la cara interna de las valvas,
como impresiones musculares, deprimidas,
que resultan de una tasa de secrecin ms len-
ta de la capa secundaria por el epitelio modifi-
cado (Figura 10. 8).
Debido a la ausencia de estructuras
esqueletarias articulantes, los inarticulados
presentan una amplia gama de movimientos
posibles entre sus valvas, generalmente su sis-
tema muscular es complejo, involucrando di-
versos juegos de msculos, varios de ellos im-
plantados con recorrido diagonal entre ambas
valvas. Adems, la complejidad de la muscu-
latura es mayor en los organofosfticos (como
Lingula, Figura 10. 8 A), que en los calcreos
(como Novocrania, Figura 10. 8 B).
En todos los articulados, hay un par de ms-
culos aductores (u oclusores) responsables del
cierre de las valvas al contraerse, los cuales se
extienden a travs del celoma, cerca de la pa-
red anterior del cuerpo, ms o menos
ortogonalmente al plano comisural, y cuya l-
nea de accin se ubica as netamente por de-
lante del eje de articulacin (Figura 10.8 D);
cada uno de ellos se bifurca hacia la valva dor-
sal, diferencindose un manojo posterior, de
fibras estriadas (y reaccin rpida), de un ma-
nojo anterior, de fibras lisas (con respuesta ms
lenta, pero mayor persistencia y fuerza de oclu-
sin). Para abrir las valvas, los msculos pre-
cedentes se distienden, y se contrae otro par de
BRACHIOPODA 251
BRACHIOPODA

Figura 10. 8. Sistema muscular. A. vistas dorsal y lateral de un inarticulado pedunculado, con los msculos en perspectiva (Lingula); B.
vistas dorsal y lateral de un inarticulado cementante, con los msculos en perspectiva (Novocrania); C. seccin longitudinal de un
articulado cementante, con msculos columnares insertos sobre una plataforma central elevada (Lacazella); D. seccin longitudinal de
un articulado pedunculado, con msculos tendinosos (Calloria); E-F. esquema de las impresiones musculares resultantes en el interior
de una valva ventral (E) y dorsal (F) de un articulado semejante a D (Adaptados de Williams et al., 1997 y otras fuentes)

msculos diductores (o divaricadores), que respecto a la conchilla) estn controlados por

corren oblicuamente a travs del celoma, des-
de el piso de la valva ventral (a ambos lados de
los aductores) para converger al medio en el
extremo posterior de la valva dorsal; de tal
modo, su lnea de accin invariablemente pasa
por detrs del eje de articulacin, y al fijarse
comnmente sobre el proceso cardinal, ello au-
menta el brazo de palanca. Dicho proceso pue-
de estar ausente, y tambin haber un par me-
nor de diductores accesorios por detrs. El pa-
trn de impresiones musculares resultante es
bastante caracterstico, como se ve en la Figu-
ra 10. 8 E, F. Este simple y eficiente sistema de
dos juegos de msculos antagnicos, desarro-
ll adems dos modificaciones evolutivas ms
econmicas: msculos con un tramo medio
tendinoso (no contrable) de longitud variable,
o bien la implantacin de los msculos
columnares sobreelevada del piso mediante pla-
taformas musculares calcticas (Figura 10. 8 C).
En los articulados, la fijacin interna y los
movimientos para posicionar el pednculo (con
msculos adjustores (o pedunculares), un par
dorsal, que se adhiere a alguna parte del
cardinalio (generalmente, la placa charnelar)
o bien al piso de la valva dorsal, otro par ven-
tral (alineado con el eje del pednculo en vista
lateral), que deja sus impresiones en la valva
ventral por fuera de los aductores, y suelen
existir adems, cortos msculos pedunculares
medianos, que se implantan por detrs de los
segundos en el interior ventral (partiendo des-
de la cpsula peduncular) (Figuras 10. 3 C-E y
8 E, F).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
ONTOGENTICO
La mayora de los braquipodos son de sexos
separados, si bien se conocen actualmente muy
pocas especies de articulados hermafroditas.
Las gnadas maduras suelen dejar marcas ca-
ractersticas sobre la superficie interior de la

252 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 10. 9. Diagrama esquemtico sintetizando el desarrollo embrionario, etapa aproximada de eclosin, y transicin de larva
nadadora libre a poslarva juvenil fija, para casos representativos de un linguliforme (A), un craniiforme (B) y un rhynchonelliforme (C)
(tomados de Williams et al. 1997).
conchilla (impresiones genitales). La fecunda-
cin es por lo general externa, mediante la li-
beracin de vulos y esperma uniflagelado di-
rectamente a las aguas del mar, ya sea a lo lar-
go de todo el ao, o en un perodo limitado del
mismo (estimulada por variaciones en la tem-
peratura, el fotoperodo y/o las mareas). En
unas pocas especies vivientes los vulos son
fecundados en la cavidad del manto de la hem-
bra, que luego incuba los huevos hasta esta-
dios larvales tempranos, ya sea dentro de di-
cha cavidad o de estructuras incubadoras es-
pecializadas. El patrn de clivaje inicial de la
cigota es similar en todos los braquipodos
(holoblstico, igual y radial). Luego de la eclo-
sin, la larva lleva una vida libre planctnica;
en el caso de los linguliformes, posee conchilla
larval, lofforo con pocos tentculos y es
planctotrfica, lo cual permite una duracin
de algunas semanas (Figura 10. 9 A). En cam-
bio, dicha fase carece de conchilla y de lofforo,
es lecitotrfica, y tiene existencia ms breve
(varias horas a pocos das), en el caso de
craniiformes modernos (con una sola constric-
cin) y rhynchonelliformes vivientes (con dos
constricciones) (Figura 10. 9 B, C). Tales cons-
tricciones separan segmentos bien diferencia-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BRACHIOPODA
dos, el lbulo apical (o anterior, que dar lugar
a los rganos internos), el lbulo del manto
(que originar el manto y segregar la primera
conchilla), y el lbulo peduncular (posterior,
que se convertir en el pednculo). La fijacin
parece ser bastante selectiva, y despus de ella
tiene lugar una metamorfosis importante. La
larva de los articulados se adhiere por el extre-
mo del rudimento del pednculo, estructura
que se halla bastante oculta por el lbulo del
manto (que ha crecido hacia atrs a modo de
faldn). Luego sufre un proceso conocido
como reversin del manto, ya que ste crece
hacia adelante, y se da vuelta para englobar el
lbulo anterior (que, a su vez, empieza a trans-
formarse en lofforo) y adems se produce la
secrecin del protgulo (primera conchilla)
biconvexo y la formacin de largas setas mar-
ginales (Figura 10. 9).
CONCHILLA
Las valvas pareadas de los braquipodos se
cuentan entre los ejemplos de conchillas de in-
vertebrados con registro de biomineralizacin
ms temprano.
BRACHIOPODA 253
 MINERALOGA Y CRECIMIENTO
BRACHIOPODA
En las conchillas de los braquipodos parti-
cipan componentes orgnicos e inorgnicos.
Entre los inarticulados, predominan los orga-
nofosfticos, en cuya composicin se asocian
habitualmente compuestos orgnicos, como
quitina, protenas e incluso colgeno (que re-
presentan 30-50% del peso), interestratificados
con un componente mineral dominante, car-
bonato-fluorapatita, en la que prima el fosfato
de Ca (75-94%) sobre el de Mg; aunque se han
detectado tambin cantidades minsculas de
slice, como tabletas microscpicas, en algunas
conchillas larvales actuales (Williams et al.,
1998). En los pocos inarticulados calcreos (y
con excepcin de algunas formas extintas posi-
blemente aragonticas) la composicin es
calctica (~ 88%) con algo de carbonato de Mg
(hasta 8,5%). Por su parte, en todos los articula-
dos, la mineraloga corresponde invariablemen-
te a calcita de bajo tenor magnesiano (95-98%
carbonato de Ca y < 1,5% de Mg), muy estable
(aunque se registran minoritariamente tambin
otros elementos, como Na, Sr, Mn, Cu), y ella va
acompaada por proporciones menores de mo-
lculas orgnicas (de localizacin inter- e
intracristalina), tales como protenas, lpidos y
carbohidratos. A partir de biomolculas extra-
das de las conchillas actuales es posible aplicar
mtodos inmunolgicos a fin de estimar grado
de afinidad bioqumica entre diferentes taxones,
los cuales pueden ser contrastados con los re-
sultados de estudios genmicos recientes.
Cada valva crece por acrecin a partir del
protgulo o conchilla inicial (ya sea embrio-
naria y/o larval), carente de lneas de creci-
miento; este estadio ms el brfico (conchilla
juvenil con lneas de crecimiento) constituyen
el ndulo protegular, que se diferencia
netamente del estadio nenico, con el cual se
inicia el desarrollo de la ornamentacin carac-
Figura 10. 10. Tipos principales de crecimiento de la conchilla (en vistas dorsales y laterales). A. holoperifrico en valva de inarticulado
como un discinoideo; B-C. hemiperifrico, en valva de inarticulado como un linguloideo (B) y valva dorsal de articulado como un
prodctido (C); D. mixoperifrico en valva ventral de articulado como un rthido. Las flechas indican la direccin de varios vectores de
crecimiento representativos, la banda en gris denota el ltimo incremento acrecional
254 BRACHIOPODA
terstica del adulto (Figura 10. 18). El protgulo
se sita en el pice de la valva adulta y la re-
gin convexa aledaa recibe el nombre de
umbn (Figura 10. 1 A). Sin embargo, la natu-
raleza pequea y delicada del protgulo moti-
va que no siempre se conserve, ya que puede
ser eliminado por reabsorcin o desgaste ulte-
rior (roce con el pednculo y/o abrasin con-
tra el sustrato).
En diversos braquipodos y aun en cada valva
de un mismo animal, el crecimiento subsiguien-
te puede progresar de tres maneras diferentes:
holoperifrico: el crecimiento se efecta en
forma continua a lo largo de todo el margen
de la valva, de modo que en el adulto el pice
queda separado del borde, en posicin ms o
menos subcentral (o algo excntrico), gene-
rando una valva conoide hasta discoidal (Fi-
gura 10. 10 A). Se presenta en cualquiera de
las valvas de algunos inarticulados.
hemiperifrico: el crecimiento se produce
en los mrgenes laterales y anterior de la
valva, de manera que el pice permanece en
posicin pstero-mediana y marginal, ge-
nerando valvas de contorno espatulado
hasta semicircular (Figura 10. 10 B, C). Se lo
encuentra en cualquiera de las valvas de
algunos inarticulados y a menudo, en las
dorsales de los articulados.
mixoperifrico: es una variante del holope-
rifrico, en el que el pice se sita en posi-
cin pstero-mediana, pero sobrepasando
el margen charnelar; entonces la superficie
posterior de una valva enfrenta e inclina an-
teriormente hacia la valva opuesta, generan-
do un rea triangular (plana o curvada), co-
nocida como rea cardinal (Figura 10. 10 D).
Es caracterstico de los articulados, presen-
tndose invariablemente en la valva ventral
(a veces tambin en la dorsal) y excepcional-
mente, en algn inarticulado.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Si se considera cualquier vector de crecimien-
to sobre la superficie de la conchilla, se lo pue-
de resolver en tres componentes (Figura 10. 1
E): 1) anterior (paralela a la interseccin de los
planos sagital y comisural), 2) normal al plano
comisural (en direccin dorsal o ventral), y 3)
lateral (perpendicular al plano sagital). Ade-
ms, el crecimiento naturalmente involucra
aumento de tamao. Mientras crece, las nece-
sidades metablicas del braquipodo incre-
mentan en funcin del volumen de su biomasa,
en tanto que la capacidad del animal para sa-
tisfacer tales requerimientos lo hace en funcin
de la superficie areal del lofforo. En consecuen-
cia, es comn que los braquipodos ms gran-
des posean conchillas ms esfricas que los
menores y, dentro de una misma especie, tam-
bin es habitual que experimenten cambios
ontogenticos anisomtricos en la forma de su
conchilla, de modo que la convexidad de las
valvas (y el volumen interno) incrementan
consistentemente, a medida que aumentan de
tamao (y edad). Otra tendencia similar (a re-
ducir el volumen de la cavidad visceral con
relacin al de la cavidad del manto) se advier-
te, a grandes rasgos, en la progresin evoluti-
va del grado inarticulado al articulado.
ORIENTACIN Y MORFOLOGA EXTERNA
Para los fines descriptivos y su estudio, por
convencin, la conchilla de los braquipodos
siempre se orienta con la valva dorsal (braquial)
hacia arriba, y la ventral (peduncular) abajo,
independientemente de cul haya sido la posi-
cin en vida del organismo (Figura 10. 1 D).
Asimismo, se estila mencionar o calificar la con-
dicin de la valva dorsal en primer trmino.
Uno de los primeros rasgos que se aprecia
exteriormente es el contorno de la conchilla (en
vista dorsal), emplendose adjetivos de uso
Figura 10. 11. Relacin de la convexidad relativa de las valvas. Secciones longitudinales esquemticas de conchillas orientadas con
la valva dorsal hacia arriba y la parte posterior hacia la izquierda.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
corriente, con connotaciones geomtricas,
BRACHIOPODA
como: ovalado, ovoideo, espatulado, subtrian-
gular, subpentagonal, subrectangular, semi-
circular, transversalmente alargado, alado, etc.
Tambin se considera el grado de convexidad
relativo de las valvas, tomndose en cuenta la
superficie externa en seccin longitudinal (a lo
largo del plano de simetra), con ambas valvas
cerradas. El perfil ms frecuente y generalizado
es el biconvexo, con las variantes siguientes:
equibiconvexo: ambas valvas con curva-
tura similar (Figura 10. 11 B).
dorsibiconvexo: valva dorsal ms globosa
que la ventral (Figura 10. 11 A).
ventribiconvexo: valva ventral ms con-
vexa que la dorsal (Figura 10. 11 C)
Otras alternativas son:
plano-convexo: valva dorsal plana y ven-
tral convexa (Figura 10. 11 D).
convexo-plano: valva dorsal convexa y ven-
tral plana (Figura 10. 11 E).
cncavo-convexo: valva dorsal cncava y
ventral convexa (Figura 10. 11 F).
convexo-cncavo: valva dorsal convexa y
ventral cncava (Figura 10. 11 G).
Ocasionalmente, una conchilla cncavo-con-
vexa en su sector proximal (juvenil) deviene
distalmente convexo-cncava, con seccin
sigmoidal, resultando un perfil resupinado (Fi-
gura 10. 11 H). Ms raramente, por reduccin
brusca o cese de la componente radial de creci-
miento, puede generarse una deflexin
angulosa en una o ambas valvas y en direccio-
nes opuestas o coincidentes, obtenindose per-
files geniculados (Figura 10. 11 I, J).
Otro tipo de enfoque alternativo es el
morfolgico-terico. Con el auxilio de tcnicas
de computacin se generan todas las geome-
BRACHIOPODA 255
 tras posibles que podra adoptar cada valva,
BRACHIOPODA
asimilndolas a un cono curvado que crece se-
gn una espiral logartmica. Tomando como
marco de referencia ese amplio espectro de
combinaciones hipotticas, se analiza luego
cul es el rango de morfologas efectivamente
desarrolladas y/o ms frecuentes dentro de
todo ese morfoespacio terico. Esto ha sido apli-
cado a los braquipodos articulados,
obtenindose resultados interesantes para
apreciar las formas que caracterizan a los prin-
cipales rdenes, y su probable significacin
adaptativa (Figura 10. 32 A; McGhee, 1980;
Alexander y McGhee, 1999).
COMISURA Y ARTICULACIN
La lnea mediante la cual ambas valvas
contactan entre s al cerrarse, se llama comisu-
ra (por lo general determina un plano comisu-
ral). Se distinguen tramos de comisura poste-
rior, lateral y anterior. Este ltimo es til en la
determinacin taxonmica y comprende a los
siguientes tipos principales:
rectimarginada: comisura recta (Figura 10.
12 A), la ms simple y difundida.
Cuadro 10. 1. Principales caractersticas diferenciales entre braquipodos inarticulados y articulados.
256 BRACHIOPODA
uniplegada: comisura con un pliegue media-
no dorsal y un surco ventral (Figura 10. 12 F),
de la cual derivan otras complejizaciones de
la serie normal (Figura 10. 12 G-I).
unisurcada: comisura con un surco media-
no dorsal y un pliegue ventral (Figura 10. 12
J), de la cual derivan otras complejizaciones
de la serie inversa (Figura 10. 12 K-M).
multiplegada: comisura con una sucesin
alternada de pliegues y surcos radiales (Fi-
gura 10. 12 E), que tambin puede presentar
otras combinaciones
Las valvas de los braquipodos articulados
se mantienen unidas posteriormente median-
te dientes y fosetas, y la lnea imaginaria que
pasa por la base de los dientes (y es perpendi-
cular al plano sagital) se llama eje de articula-
cin o de rotacin (Figura 10. 13); en conse-
cuencia, al abrirse las valvas se separan ms
en el extremo opuesto (anterior).
Los braquipodos inarticulados carecen de
dientes, por lo que las valvas no estn ntima-
mente vinculadas entre s, lo que les permite
una mayor amplitud de movimiento. Esta di-
ferencia fundamental trae aparejadas otras,
como en la musculatura, etc. (Cuadro 10. 1).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
AREA CARDINAL Aquellas conchillas cuyo margen charnelar

Se denomina rea cardinal a la superficie en
forma de tringulo issceles desarrollada en
las valvas con crecimiento mixoperifrico, que
se extiende entre el umbn (como vrtice) y la
comisura posterior o margen charnelar (como
base) y que est limitada lateralmente por las
aristas umbonales.
BRACHIOPODA
es un segmento de lnea recta coincidente con
el eje de articulacin, se denominan estrficas
y el rea cardinal se conoce como interrea.
Sobre ella, las lneas de crecimiento son para-
lelas entre s y marcan posiciones anteriores
del eje de articulacin durante la ontogenia (Fi-
gura 10. 13 B). Alternativamente, cuando el
margen posterior es curvado, no resulta coin-

Figura 10. 12. Principales tipos de comisura anterior y de plegamiento. Esquemas de conchillas en vista dorsal (arriba) y anterior (abajo),
mostrando la terminologa vigente (adaptados de Williams et al., 1997 y 2000).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 257

 cidente con el eje de articulacin (que repre-
BRACHIOPODA
senta la cuerda de aquel arco) y caracteriza a
las conchillas astrficas (o no estrficas); en tal
caso se conforma un rea cardinal curvada en
todas direcciones, cuyas lneas de crecimiento
son divergentes, denominada palntropo (Fi-
gura 10. 13 A). En los inarticulados con creci-
miento mixoperifrico, a dicha rea se la cono-
ce como seudointerrea (Figura 10. 28 A-E).
Las reas cardinales tambin pueden ser cali-
ficadas segn su actitud con respecto al plano
comisural, dando lugar a una terminologa que
se resume grficamente en la Figura 10. 14; al-
gunos adjetivos se aplican a ambas valvas
(cataclina, apsaclina, ortoclina, anaclina) y otros
solamente a la dorsal (hiperclina) o a la ventral
(proclina). En cuanto a la actitud del umbn
ventral se emplean los calificativos: recto (apun-

Figura 10. 13. Regiones posteriores en: A. conchillas astrficas; B. conchillas estrficas (tomado de Williams et al., 1997).

Figura 10. 15. Grados de curvatura del umbn ventral.

Figura 10. 14. Diagrama representando las diversas actitudes del rea A. recto; B. casi recto; C. suberecto; D. erecto; E. mo-
cardinal (inclinacin con respecto al plano comisural, para cada valva) deradamente incurvado; F. fuertemente incurvado (to-
(adaptado de Williams et al., 1997). mados de Williams et al., 1965).

258 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

ta derecho posteriormente, continuando ms o
menos el plano comisural), suberecto (entre di-
cha posicin y la siguiente), erecto (apuntando
dorsalmente, subperpendicular al plano comi-
sural), incurvado (supera los 90 llegando a
apuntar hacia adelante) (Figura 10. 15 A-F).
DELTIRIO Y FORAMEN
El rea cardinal ventral se halla bisectada por
una escotadura mediana aproximadamente
triangular (que recuerda a una mayscula),
denominada deltirio; dicha abertura propor-
Figura 10. 16. Coberturas deltiriales. Esquemas de la regin
posterior de ambas valvas cerradas en vista dorsal. A. placas
deltidiales discretas; B. deltidio (formado por la unin de
placas deltidiales inicialmente discretas); C. sinficio (desa-
rrollo ontogentico pasando por las dos condiciones prece-
dentes); D. seudodeltidio y quilidio.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ciona espacio para que emerja el pednculo (en
BRACHIOPODA
algn momento de la ontogenia), y para per-
mitir el accionar de los msculos diductores
sobre el proceso cardinal.
El deltirio se encuentra diversamente restrin-
gido por una variedad de coberturas deltiriales
(Williams y Hewitt, 1977), consistentes en un
par de placas deltidiales (discretas o tangen-
tes), que crecen desde los bordes hacia el cen-
tro, a veces fusionadas en un deltidio (con l-
nea de unin visible) o un sinficio (la lnea
media de unin se torna imperceptible) (Figu-
ra 10. 16 A-C); tales placas estn conformadas
por una delgada capa primaria que suprayace
Figura 10. 17. Tipos de foramen segn su posicin respecto de las
aristas umbonales. El foramen se representa en negro (modificado
de Williams et al., 1997).
BRACHIOPODA 259
 a la capa secundaria fibrosa, y su secrecin se
BRACHIOPODA
produce a nivel de la unin entre el epitelio
externo y el peduncular. Alternativamente,
cuando el pednculo se atrofia, la cobertura
puede constituir un elemento nico, llamado
seudodeltidio, cuyos lmites laterales son ape-
nas distinguibles, al haber sido secretado por
el lbulo mayor del epitelio externo, en conti-
nuidad con la interrea (Figuras 10. 16 D y 28
F-H). Por su parte, una escotadura equivalente
sobre el rea cardinal dorsal se llama nototirio
(o deltirio dorsal), y las piezas que lo limitan
pueden ser un par de placas quilidiales (que se
extienden lateralmente), o el quilidio, una pla-
ca impar convexa (que se extiende desde el vr-
tice) (Figura 10. 16 D). En el caso de algunos
inarticulados que poseen seudointerreas, las
coberturas deltiriales estn representadas por
sendas placas triangulares convexas llamadas,
respectivamente, homeodeltidio (ventral) y
homeoquilidio (dorsal) (Figura 10. 28 C, E ).
Normalmente, el pednculo emerge a travs
del foramen peduncular, una abertura de con-
torno subcircular a subelptico que parcialmen-
te ocupa el deltirio, pero que incrementa su ta-
mao al crecer por reabsorcin a expensas de
otros sectores de la regin umbonal. Los tipos
de foramen se clasifican de acuerdo a su posi-
cin relativa respecto de las aristas umbona-
les (Figura 10. 17): el epitrido se sita por de-
trs de ellas, en el mesotrido las aristas con-
vergen en la mitad del foramen, el hipotrido
se localiza enteramente por delante del ngulo
que forman tales aristas (las posiciones inter-
medias se califican como permesotrido y sub-
mesotrido), y el anfitrido est tan extendido
Figura 10. 18. Naturaleza de los principales elementos de ornamentacin comarginal y oblicua (A) y radial (B). Esquemas sobre una valva
hipottica semicircular (tomados de Williams et al., 1997).
260 BRACHIOPODA
anteriormente como para erosionar tambin
el umbn dorsal.
El epitelio externo, en su unin con el epitelio
peduncular, tambin suele secretar en la su-
perficie interna del umbn ventral un
espesamiento anular (completo o no), el collar
peduncular, que protege a la parte proximal
del pednculo (Figura 10. 16 A, C).
ORNAMENTACIN
Los rasgos superficiales regulares de menor
escala (y de origen no patolgico) que exhiben
exteriormente las valvas se denominan colec-
tivamente ornamentacin (sin que el trmino
signifique un carcter meramente decorativo
o carente de funcin). Se distinguen esencial-
mente, la ornamentacin concntrica, o
comarginal (que acompaa subparalelamente
al margen de cada valva, Figura 10. 18 A), y la
ornamentacin radial (que diverge de los um-
bones y es perpendicular a la precedente, Fi-
gura 10. 18 B), aunque pueden presentarse ade-
ms rasgos oblicuos (como arrugas, Figura 10.
18 A). Aun aquellos braquipodos cuya super-
ficie esqueletaria puede parecer completamen-
te lisa, al ser observados en detalle suelen pre-
sentar lneas de crecimiento, las cuales refle-
jan periodicidad en el proceso natural de
acrecin de la conchilla. Ocasionalmente, tal
bandeado de crecimiento puede expresarse
como lamelas, que llegan a adoptar un aspecto
imbricado (como tejas), o bien aterrazado (como
escalones, que revelan pausas ms importantes
en su crecimiento). A veces tambin se presen-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tan arrugas comarginales (que constituyen ras- llarse tardamente (solo sobre una franja mar-

gos concntricos de relieve positivo).
En cuanto a los rasgos radiales, es comn que
exista alternancia entre costillas (elementos de
relieve positivo) y surcos intercostales (elemen-
tos de relieve negativo). Debido al inevitable
aumento de permetro derivado del crecimien-
to, las costillas tienden a incrementar su n-
mero hacia la periferia, ya sea por divisin
dicotmica, intercalacin o ramificacin agru-
pada en fascculos. Adems, la costulacin, que
habitualmente comienza a partir del ndulo
protegular, puede mostrar diferentes varian-
tes, ya sea en rdenes de magnitud (calificadas
en grado decreciente como costillas, costellas
y capilas), o puede quedar restringida nica-
mente al sector umbonal, o incluso desarro-
BRACHIOPODA
ginal) (Figura 10. 18 B). Sobre el sector central o
mediano de las valvas, las deflexiones radiales
mayores con relieve positivo (elevaciones), se
denominan pliegues, en tanto sus equivalen-
tes de relieve negativo (depresiones), surcos, y
comnmente suelen presentarse de modo al-
ternado entre una y otra valva (Figura 10. 12
E-M), aunque ms raramente pueden hacerlo
de manera opuesta (Figura 10. 12 B-D).
Otros elementos que a menudo se disponen
radialmente, aunque menos difundidos en todo
el phylum, son las espinas, de las cuales se co-
nocen diversos tipos. Las hay marginales, aso-
ciadas a comisuras en zigzag como dispositi-
vos protectivos adicionales (proyecciones agu-
das de los surcos intercostales de una valva

Figura 10. 19. Tipos de espinas. A-C. espinas marginales en la comisura de Sphaerirhynchia en vista general con las valvas entreabiertas
(A) y detalles con las valvas cerradas (B. vista exterior, C. vista interior); D-E. reconstruccin de las espinas huecas de Acanthothiris
mostrando la grilla de espinas que protege la abertura de las valvas (D) y la relacin de las espinas con el manto (E); F-G. espinas de
fijacin en Linoproductus, mostrando el desarrollo de espinas cardinales arqueadas (F) y una reconstruccin de un crinoideo con
conchillas adheridas de esta manera (G); H-I. espinas ornamentales formadas exclusivamente por capa primaria en espiriferidinos. Foto
mostrando bases de espinas acompaando lneas de crecimiento (H), y detalle esquematizando espinas con canal doble, enteras y
quebradas (I) (A-G e I. tomados de Williams et al., 1997; H. foto original).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 261

 que, al cerrarse la conchilla, se alojan por de-
BRACHIOPODA
bajo de las costillas de la otra, Figura 10. 19 A-
C). Las hay tubulares huecas (que se proyec-
tan desde el margen anterior, o bien del poste-
rior, o desde la superficie valvar), algunas con
presunta funcin sensitiva (Figura 10. 19 D, E),
en tanto que otras participan en la fijacin al
sustrato, ya sea como estabilizadores (Figura
10. 29 O), o apndices cementantes rizoides (Fi-
gura 10. 29 N), o abrazaderas umbonales
convergentes (Figura 10. 19 F-G). Otras, ms
diminutas, estn constituidas solamente por
capa primaria, y representan microornamen-
taciones (Figura 10. 19 H, I).
DIMENSIONES
La longitud de la valva es la mxima distan-
cia entre el umbn y el borde anterior, medida
sobre el plano de simetra; el ancho, est dado
por la mayor dimensin perpendicular a la
longitud, entre dos puntos extremos situados
sobre bordes laterales opuestos; y el espesor
de la conchilla es la mxima distancia perpen-
dicular a la longitud y al ancho, o al plano co-
misural entre puntos opuestos de ambas val-
vas (Figura 10. 1 A-C).
posterior); son ms derivados y proporcio-
nan un encastre ms ajustado con las fosetas,
requiriendo mayor esfuerzo para que las
valvas sean desarticuladas (Figura 10. 20 B).
A veces los dientes pueden estar reforzados
por placas dentales (lminas de capa secunda-
ria que se extienden entre cada diente y el piso
de la valva ventral); entre dichas placas y nor-
malmente a ellas puede haber una placa
deltirial deprimida, confinada a los lmites del
deltirio (Figura 10. 20 C) y quizs homloga del
collar peduncular.
Adems, entre las placas dentales, en posi-
cin sagital y perpendicularmente al piso de la
valva, puede existir una elevacin laminar
compuesta por capa secundaria, el septo me-
dio ventral. En algunos grupos, se presentan
asimismo plataformas musculares, de diversa

MORFOLOGA INTERNA. APICALIO

El apicalio se refiere a un conjunto de estruc-

turas de la regin posterior de la valva ven-
tral, vinculadas principalmente con la articu-
lacin y el sistema muscular. La denticin de
los articulados es un rasgo bastante estable,
salvo cuando ha existido prdida secundaria
(incluso puede ser sustituda por una hilera de
pequeos dentculos de tamao parejo). Tpica-
mente consta de un par de dientes situados en
la valva ventral, a ambos lados de la base del
deltirio, que se proyectan anteriormente justo
por delante del eje de rotacin. Evolutivamente
se distinguen dos clases de dientes:

deltidiodontes: simples proyecciones del

margen posterior ventral que crecen por
mera adicin de material distalmente (de-
jando tras de s un par de trazas divergen-
tes, flanqueando el deltirio); son ms senci-
llos y primitivos, y menos resistentes a la
desarticulacin postmortem (Figura 10. 20 A).
cirtomatodontes: bulbosos o incluso a modo
de gancho, combinan secrecin y reabsor-
cin diferencial para crecer (adoptando for- Figura 10. 20. Dientes y estructuras asociadas. A. dientes del-
mas ms complejas y desarrollando tpica- tidiodontes; B. dientes cirtomatodontes, C. siringe y placas
mente un surco que los separa del margen dentales.

262 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

forma, a modo de placas calcreas fusionadas
ya sea al piso de la valva, o al septo medio (Fi-
gura 10. 8 C). Segn el grupo, tcnicamente
pueden aplicarse diferentes trminos, tales
como: espondilio, hemiespondilio, seudoespon-
dilio, etc. Ocasionalmente, aparece (ligada al
septo medio, o pendiendo de la placa deltirial)
una estructura impar, tubular, con ranura
ntero-ventral, llamada siringe, la cual es pro-
bable que pueda haber servido para implante
muscular (Figura 10. 20 C).
CARDINALIO
El cardinalio abarca un conjunto de estructu-
ras internas de la regin pstero-mediana de
la valva dorsal, relacionadas con la articula-
cin, el sistema muscular y el sostn del lofforo
(Figura 10. 21). Comprende: al proceso cardi-
nal, elevacin central sobre el extremo poste-
rior dorsal, de forma variable (a menudo cons-
ta de una superficie de adherencia o miforo,
asentado sobre una columna, pero si sta falta
es ssil); sirve para la insercin de los mscu-
los diductores, a los que proporciona brazo de
palanca (Figura 10. 8 C, D). Lateralmente y jus-
to por delante del eje de rotacin, se ubican las
fosetas dentales, un par de depresiones (limi-
tadas por sendas crestas externa e interna) en
Figura 10. 21. Estructuras presentes en el cardinalio. A. un Terebratulida; B. un Rhynchonellida; C. un chonetidino (B. adaptado de Johnson
y Westbroek, 1971; C. de Muir-Wood, 1962).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
las cuales se alojan los dientes de la otra valva.
BRACHIOPODA
Por dentro de las crestas internas y hacia el
medio se extienden las placas charnelares (sus
porciones externa e interna, separadas a cada
lado de las bases crurales) en las que habitual-
mente se fijan los msculos adjustores dorsa-
les. Desde las bases crurales se proyectan ha-
cia el interior un par de procesos calcreos que
sirven de soporte al lofforo (o al braquidio),
llamados cruras, o braquiforos (proyecciones
similares asociadas al borde interno de las
fosetas dentales). Sobre el plano sagital, tam-
bin puede desarrollarse una elevacin lami-
nar compuesta por capa secundaria, el septo
medio dorsal (a veces, en su lugar puede haber
apenas una cresta o miofragma). Otras estruc-
turas no siempre presentes son: el cruralio (pla-
taforma muscular formada por convergencia
de las placas crurales) y el septalio (que semeja
una bifurcacin posterior del septo medio) (Fi-
gura 10. 21 B).
BRAQUIDIO
El braquidio es una estructura delicada, a
modo de cinta, constituida fundamentalmente
por calcita fibrosa, que pende en continuidad
de las cruras y cuya funcin es dar mayor sos-
tn al lofforo. Se conocen dos clases principa-
BRACHIOPODA 263
 les: en espiral y en bandeleta (loop). Los
BRACHIOPODA
braquidios espiralados estn compuestos por
un par de ramas o espiralios, cada uno de ellos
conforma una helicoide tridimensional con
envolvente cnica, y comnmente ambas ra-
mas estn unidas transversalmente en la zona
media por un yugo o procesos yugales. Se dis-
tinguen varios tipos, segn los vrtices de los
conos apunten hacia el plano de simetra o
dorsalmente (atripoide, Figura 10. 22 C, D),
hacia los mrgenes laterales, a ambos lados, o
ventrolateralmente (atiroide, Figuras 10. 22 A,
B y 30 I), y hacia el ngulo pstero-lateral o el
interior del umbn ventral (espiriferoide, Fi-
guras 10. 22 E y 30 J2).
El tipo de braquidio en bandeleta ms simple,
caracterstico de formas paleozoicas, es el acu-
minado, con un par de ramas descendentes, poco
curvadas, que convergen anteriormente a modo
de ojiva y en la unin puede desarrollar una pla-
ca puntiaguda (Figura 10. 22 F). El tipo deltiforme,
tambin simple, posee las ramas descendentes
divergentes y unidas por una banda transversa;
suele ser corto, y nunca se une al septo medio
dorsal, aunque los ngulos laterales pueden
proyectarse frontalmente (Figura 10. 22 G, H).
Ms largo y complejo es el teloforme, con mayor
desarrollo de las ramas descendentes, que se re-
pliegan (hacia atrs) continundose en las ra-
mas ascendentes, conectadas entre s por la ban-
Figura 10. 22. Tipos de braquidio. A-E. braquidios espiralados: atiroides (A-B), atripoides (C-D), espiriferoide (E); F-J. braquidios en
bandeleta: acuminado (F), deltiformes (G-H), teloformes (I-J); K-O. ontogenia del braquidio atripoide de Protozyga (ntese que una prdida
de las espiras en O, dara lugar a una bandeleta deltiforme; escala variable K-L vs. M-O, barra =0,2 mm, siempre) (tomados de Williams
et al., 1965 y 1997).
264 BRACHIOPODA
da transversa (Figura 10. 22 I, J; para termino-
loga adicional, vanse Richardson, 1975,
Williams et al., 2006).
En aquellos braquipodos carentes de
braquidio, el lofforo estaba sostenido directa-
mente por la extremidad distal de las cruras
(como en los Rhynchonellida), o de los braqui-
foros (en otros ms primitivos) o bien, acompa-
aba el recorrido de las crestas braquiales, como
en muchos estrofomenados (Figura 10. 21 B, C).
MICROESTRUCTURA
El tegumento de los braquipodos vivientes
consiste en una epidermis ms todas las capas
protectoras que sta secreta. La ms exterior
es el peristraco, de naturaleza exclusivamen-
te orgnica, dentro del cual se distiguen una
capa basal, acompaada por infraestructuras
(a menudo de naturaleza vesicular) que la
subyacen y a veces, por superestructuras (au-
sentes en linglidos, craniidos, rhynchonlli-
dos, thecideidos) que la suprayacen (Figura 10.
23 C). Muy raramente se halla fosilizado, aun-
que se conoce un remarcable ejemplo del Cre-
tcico Tardo de Francia. A continuacin y por
debajo del peristraco se ubican las capas
biomineralizadas, comprendiendo una exter-
na (o primaria), y otra ms variable interna
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 BRACHIOPODA

Figura 10. 23. Estructura general de la conchilla; en todos los casos el exterior de la valva se ha dibujado hacia arriba. A. corte transversal
de la conchilla cerca de la comisura en un inarticulado linguloideo mostrando las capas primaria y secundaria (con capas orgnicas y
fosfticas alternadas); B. corte longitudinal de la conchilla calctica cerca de la comisura en un articulado terebratuloideo, mostrando
la relacin entre la conchilla y el manto, y la migracin de las clulas epiteliales externas durante la secrecin de sucesivos
componentes orgnicos y biominerales (peristraco > capa primaria > capa secundaria > capa terciaria); C. representacin esquemtica
de la sucesin de los principales componentes de la conchilla de los braquipodos calcticos (en corte transversal) (adaptados de
Williams et al., 1965 y 1997 y otras fuentes).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 265

 (que incluye siempre una capa secundaria, ms
BRACHIOPODA
una terciaria, cuando presente, Figuras 10. 23 C
y 24 C). En los inarticulados organofosfticos
(Figura 10. 23 A), la capa externa es apattica,
microgranular, de unos 40 m de espesor, en tan-
to la interna es organofosftica laminar, con al-
ternancia estratiforme recurrente de lminas
membranosas (quitinoproteicas) y de apatita
(compacta, en mosaico, o botrioidal). En los bra-
quipodos calcreos, la capa externa es calctica
cristalina, normalmente granular o acicular,
incrementando su espesor a razn de unos 12
m por cm de longitud superficial. La capa in-
terna es siempre calctica (en todos los articula-
dos e inarticulados craniados), y la fbrica se-
cundaria ms caracterstica y dominante es de
calcita fibrosa (Figura 10. 23 B, C). Cada fibra se
halla envuelta por una vaina proteica y el con-
junto se dispone en un ngulo agudo con res-
pecto a la superficie, lo cual da lugar a patrones
tpicos en el mosaico interior y en la seccin
266 BRACHIOPODA
transversal (Figura 10. 24 A, B). Las otras fbri-
cas alternativas son la tabular, integrada por
plaquitas subparalelas separadas entre s por
membranas proteinceas interconectadas, con
crecimiento espiralado (en inarticulados
craniados), y la laminar entrecruzada, con cada
lmina formada por listones contiguos alinea-
dos (en articulados estrofomenados) (Figura 10.
23 C). Algunos articulados llegan a desarrollar
una capa ms interna llamada terciaria, cuya
fbrica es calctica prismtica, perpendicular, y
responde a una repentina y significativa modi-
ficacin (reversible) del rgimen de secrecin (Fi-
guras 10. 23 B, C y 24 C).
PERFORACIONES DE LA PARED
DE LA CONCHILLA
Se conocen varios tipos de perforaciones: en
los inarticulados lingulados existen diminu-
Figura 10. 24. Microestructura de la con-
chilla. Microfotografas tomadas con mi-
croscopio electrnico de barrido. A-B. fi-
bras de la capa secundaria del interior de
la valva de un Rhynchonellida actual, en
mosaico (A. x 1500 aprox.), y en seccin
transversal (B. x 3000 aprox.); C. corte
longitudinal algo tangencial con el exte-
rior de la valva hacia la parte superior,
mostrando la superposicin de capas pri-
maria, secundaria y terciaria de un Tere-
bratulida actual, x 375 (A-B. tomados de
Williams, 1968; C. tomado de Alvarez et
al., 1985).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 BRACHIOPODA

Figura 10. 25. Tipos de perforaciones de las conchillas de los braquipodos. A-E. esquema generalizado de los distintos tipos de punctos;
el exterior de la valva se encuentra hacia arriba: A. endopuncto con dosel criboso en un terebratlido, cecas con clulas de almacena-
miento en posicin distal dentro del lumen; B. endopuncto con dosel criboso en un thecideidino, cecas con clulas de almacenamiento
restringidas a la porcin proximal del lumen; C. puncto ramificado en un cranioideo, cecas con clulas de almacenamiento en todo el
lumen; D. puncto de un punctatrpido, con tapn formado por infraestructuras del peristraco (inferido); E. canalculo en linglidos y
discnidos sin extensiones del manto; F-G. microfotografas tomadas con microscopio electrnico de barrido (Calloria): F. puncto (pu)
visto desde el interior de la conchilla, capa secundaria (cs), capa primaria (cp) y al fondo se distingue el dosel criboso (dc), x 1800 aprox.;
G. detalle del dosel criboso (dc) perforado por tbulos (tu), x 8000 aprox. (tomados de Williams et al., 1997 y de Owen y Williams, 1969).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 267

 tos canalculos, que atraviesan toda la pared
BRACHIOPODA
pero no alojan ninguna extensin del manto,
solo incluyen cuerpos secretados, y cuyo di-
metro es menor a 1 m (Figura 10. 25 E). Difun-
dida entre los articulados, es la presencia de
endopunctos, de 5 a 40 m de dimetro (Figura
10. 25 F y A-D), que alojan evaginaciones del
manto llamadas cecas, y a su alrededor las fi-
bras calcticas se deflectan a modo de conos
perforados apuntando al exterior. Las cecas son
extensiones papilosas del manto, tubulares,
subcilndricas, que llegan casi al exterior, co-
nectndose con el peristraco mediante un
manojo de tbulos en forma de brocha, el cual
atraviesa un delgado dosel criboso de capa
primaria (Figura 10. 25 A, B y F, G). Las cecas
actan como centros de almacenamiento de
secreciones del manto (tambin se han propues-
to presuntas funciones respiratorias o de inhi-
bicin de epibiontes). Otras dos variantes son
Figura 10. 26. Seudopunctos, dibujos esquemticos con la superficie interna de la valva hacia arriba (y detalle de una lmina con
dislocacin espiral incipiente). A. seudopuncto sin talola; B. seudopuncto con talola; C. extropuncto (tomados de Williams y Brunton,
1993).
268 BRACHIOPODA
punctos ramificados distalmente (como en
craniados) o bien, con supuestos tapones de
peristraco (como en atrypidos) (Figura 10. 25
C, D). Se denominan seudopunctos a ciertas
microestructuras a modo de cono en cono,
que apuntan internamente y terminan en sen-
das protuberancias para la insercin de
tonofibrillas del manto, llamadas endospinas
(Figuras 10. 26 A, B y 21 C). Los tipos bsicos de
seudopunctos son: sin talola (comn en
estrofomenados primitivos), con las rosetas de
lminas dispuestas cnicamente y carentes de
ncleo con relleno distinto, y con talola (co-
mn en estrofomenados evolucionados), los
cuales poseen como ncleo una barra o tarugo
de calcita microgranular, oblicua, llamada
talola, que suele disolverse diagenticamente,
y de all deriva el nombre (fueron incluso in-
terpretados como punctos calcificados, a me-
diados del siglo XIX). Tambin se reconocen
LOS INVERTEBRADOS FSILES
extropunctos (en ciertos orthotetidinos afines
a Schuchertella), muy similares a los primeros,
pero los conos estn deflectados hacia fuera,
formando depresiones crateriformes del lado
interno (Figura 10. 26 C).
Si no poseen ninguna de las estructuras antes
mencionadas, se califica a la pared como im-
punctuada.
SISTEMTICA
La sistemtica de los braquipodos se funda-
menta en el conocimiento de sus estructuras
internas. Por esta razn, se debe recurrir a la
preparacin del material aplicando tcnicas
mecnicas (algunas ms sofisticadas, como los
aparatos que actan por percusin, corrientes
abrasivas, o ultrasonidos, otras veces median-
te sustancias moldeables como el caucho sint-
tico), o bien qumicas (como el ataque controla-
do con cidos diluidos para liberar de rocas cal-
creas a fsiles quitinofosfticos o silicificados).
Sin embargo, uno de los mtodos ms em-
pleados con los braquipodos que presentan
ambas valvas cerradas, es someterlos al puli-
do seriado combinado con replicacin en pe-
lcula de acetato (peels), lo cual permite obte-
ner un registro permanente ilustrable de sec-
ciones seriadas (habitualmente transversa-
les, pero que tambin pueden ser longitudi-
nales).
El adecuado conocimiento de los rasgos in-
ternos de las valvas es fundamental para com-
prender cmo funcionaba el animal y para
ayudar en su identificacin taxonmica. En
muchos casos, se conocen braquipodos que
son externamente similares entre s, pero que
difieren marcadamente en sus respectivas es-
tructuras internas. Tales pares se denominan
homeomorfos, y puede haber ejemplos den-
tro de una misma familia, o bien entre distin-
tos rdenes, y en casos extremos, entre repre-
sentantes de diferentes phyla como algunos
richthofenioideos (braquipodos Productida),
con hippuritoideos (bivalvos rudistas) y cier-
tos corales Rugosa (cnidarios anthozoos). El
grado de similitud externa involucrado en este
fenmeno (Buckman 1895; Haas y Simpson,
1946; George, 1962; Manceido, 1983) puede lle-
gar a ser tal, que induzca a confusin a un na-
turalista poco experto. Adems, se habla de
homeomorfa iscrona cuando los organismos
son coetneos, como Abyssothyris y Neorhynchia
(ambos actuales y abisales), o bien hetercrona,
si corresponden a edades dismiles, como
Tetractinella (Trisico Medio) y Cheirothyris
(Jursico Tardo) (Figura 10. 27 A, B).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BRACHIOPODA
Figura 10. 27. Homeomorfa. A. Tetractinella (un atrido trisico,
portador de espiralios internamente); B. Cheirothyris (un
terebratlido jursico, portador de bandeleta internamente) (fotos
originales).
La historia de la clasificacin de los braqui-
podos ha sido muy bien sintetizada por Muir-
Wood (1955). Desde que, inspirado en propues-
tas previas de autores como Deshayes, Owen o
Bronn, Huxley (1869) adoptara las clases
Inarticulata y Articulata, esa divisin bipartita
se mantuvo firmemente arraigada hasta aos
recientes, en que se reconoci que los primeros
no representan un agrupamiento filogentica-
mente homogneo y que tal distincin refleja
ms bien, niveles de organizacin dentro del
phylum. La tendencia actual (Williams et al.,
1996, 1997-2006), hace hincapi en el patrn de
biomineralizacin de la pared, y ha llevado a
discriminar 3 subphyla, a saber: Lingulifor-
mea (abarcan bsicamente un par de clases con
conchilla organofosftica de grado inarticula-
do), Craniiformea (una nica clase con conchi-
lla calcrea de grado inarticulado) y Rhyncho-
nelliformea (5 clases con conchilla calctica de
grado articulado).
El Cuadro 10. 2 sintetiza el esquema clasifica-
torio de los Brachiopoda adoptado en este ca-
ptulo.
PHYLUM BRACHIOPODA
Invertebrados celomados, solitarios, bivalva-
dos; bilateralmente simtricos segn un plano
de simetra mediano, perpendicular a la su-
perficie de separacin entre ambas valvas; con-
chilla organofosftica u organocarbontica,
integrada por una valva ventral (o peduncu-
lar), habitualmente la mayor, y una valva dor-
sal (o braquial), ambas revestidas interiormen-
te por el manto, extensin de la pared del cuer-
po penetrada por extensiones canalferas del
BRACHIOPODA 269
 Cuadro 10. 2. Sistemtica del Phylum Brachiopoda
BRACHIOPODA
celoma (esquizoclico o enteroclico); normal-
mente portando un ribete marginal de setas
quitinosas; con lofforo dibraquiado y canal
alimentario con ano o sin l; sistema nervioso
subepitelial con ganglio principal subentrico;
con un par (o a lo sumo dos) de metanefridios;
mayormente dioicos, marinos, fijados al sus-
trato por un pednculo, o un acolchado cuti-
cular, o secundariamente cementados o libres.
Cmbrico Temprano-Holoceno.
SUBPHYLUM LINGULIFORMEA
Formas generalizadas con conchillas inarticu-
ladas, organofosfticas, desarrolladas sin la re-
versin del manto; larvas siempre planctotr-
ficas con valvas variablemente ornamentadas;
pednculo emergente entre las valvas o supra-
apicalmente, tracto digestivo con ano; lofforo
inicialmente provisto de un tentculo medio que
se pierde durante el desarrollo; tentculos en
doble hilera durante toda la ontogenia. Cm-
brico Temprano-Holoceno.
CLASE LINGULATA
Conchilla larval lisa o foveolada (pitted); lbu-
los del manto dorsal y ventral completamente
separados en el adulto; setas marginales for-
270 BRACHIOPODA
mando hileras continuas a lo largo del borde
del manto; pared posterior del cuerpo habi-
tualmente bien desarrollada; musculatura
compuesta por aductores posteriores nicos o
pareados, 3 o 4 pares de msculos oblicuos y
aductores anteriores pareados; mecanismo hi-
drulico para la apertura de las valvas (inter-
vienen msculos en la pared del cuerpo). Siste-
ma digestivo abierto, recurvado y con el ano
situado anteriormente; sistema nervioso con
un solo ganglio subentrico y nervios perifri-
cos del manto; gnadas confinadas a la cavi-
dad del cuerpo; estatocistos en larvas y en adul-
tos; canales del manto con vasos laterales a
veces bifurcados (aunque a menudo sin bifur-
car), y con vasos terminales dirigidos perifri-
camente hacia el medio (Figura 10. 6 A, B). Cm-
brico Temprano-Holoceno.
Orden Lingulida
Valva ventral poco convexa; microornamen-
tacin poslarval foveolada; impresin muscu-
lar umbonal bisectada por la del nervio pe-
duncular; el pednculo emerge entre las val-
vas (surco) o bien por un foramen. Cmbrico-
Holoceno.
Superfamilia Linguloidea. Valvas con seudo-
interreas y rea visceral bien definida en la
mitad posterior, por lo comn con crecimiento
hemiperifrico, subequivalvas, poco convexas,
pice marginal; conchilla larval mayormente
LOS INVERTEBRADOS FSILES
lisa, excepcionalmente foveolada. Seis pares de miento mixoperifrico u holoperifrico; fora-

msculos dispuestos simtricamente. Infauna-
les pedunculados. Ejemplos: Lingula, Lingularia,
Obolus, Broeggeria, Glottidia (Figura 10. 29 A).
Cmbrico-Holoceno.
Superfamilia Discinoidea. Valvas con creci-
miento holoperifrico, generalmente convexo-
planas, pice subcentral; abertura peduncular
en la valva ventral; conchilla larval comparati-
vamente grande, lisa, subcircular o transversal-
mente ovalada. Epifaunales pedunculados. Ejem-
plos: Discinisca, Pelagodiscus, Orbiculoidea, Oehlertella
(Figura 10. 29 B). Ordovcico-Holoceno.
Orden Acrotretida
Fuertemente inequivalvos; valva ventral
subcnica con foramen apical pequeo; valva
dorsal operculiforme, con pice excntrico e
internamente con caracterstico septo medio
triangular portando una plataforma; conchi-
lla larval pequea y foveolada. Ejemplos:
Acrotreta, Hadrotreta, Torynelasma (Figuras 10. 28
A y 29 C). Cmbrico Temprano-Devnico.
Orden Siphonotretida
Conchilla inequivalva, habitualmente
ventri-biconvexa, con espinas huecas; caren-
te de microornamentacin foveolada (ni
larval, ni poslarval); valva ventral con creci-
BRACHIOPODA
men apical circular a subtriangular, parcial-
mente ocluido por una placa que puede
continuarse como un tubo peduncular inter-
no. Ejemplos: Siphonotreta, Siphonobolus,
Multispinula (Figura 10. 28 B). Cmbrico Me-
dio-Devnico Temprano.
CLASE PATERINATA
Conchilla larval con pstulas; margen car-
dinal estrfico sin setas, posiblemente asocia-
do con fusin de los lbulos del manto; ms-
culos aductores dorsales pareados; sistema de
canales del manto generalmente con vasos
genitales sin ramas terminales, raramente con
canales radiales. Cmbrico Temprano-Silrico
Temprano.
Orden Paterinida
Valva ventral convexa a hemicnica, con
seudointerrea dividida por deltirio triangu-
lar cubierto por homeodeltidio (o sin l); valva
dorsal levemente convexa, con seudointerrea
dividida por nototirio amplio cubierto por
homeoquilidio. Ejemplos: Paterina, Cryptotreta,
Micromitra (Figura 10. 28 C). Cmbrico Tempra-
no-Silrico Temprano.

Figura 10. 28. Ejemplos selectos de inarticulados y grupos primitivos transicionales a articulados (representados en el Paleozoico
Temprano). A. Acrotretida (basado en Torynelasma), vistas exteriores, lateral (a), posterior (b) y dorsal (c) e interior dorsal, oblicua (d); B.
Siphonotretida (basado en Multispinula), vistas exteriores, ventral (a), dorsal (b) y lateral (c); C. Paterinida (basado en Micromitra), vistas
exteriores, dorsal (a) y posterior (b); D. Craniopsida (basado en Lingulapholis), vistas interior ventral (a), interior dorsal (b) y exterior
lateral (c); E. Trimerellida (basado en Trimerella) vista interior ventral; F. Chileata (basado en Eodictyonella) vistas interiores, ventral (a)
y dorsal (b); G. Obolellata (basado en Oina) vistas interiores, ventral (a) y dorsal (b); H. Kutorginata (basado en Kutorgina) vistas interior
ventral (a), interior dorsal (b) y posterior externa (c)(adaptados de Williams et al., 2000, de Clarkson, 1979 y de otras fuentes).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 271

 SUBPHYLUM CRANIIFORMEA
BRACHIOPODA
Conchillas inarticuladas calcticas, pared la-
minar (tabular); valvas desarrolladas sin la re-
versin del manto; larvas primigeniamente
planctotrficas (en el Paleozoico Temprano),
pero lecitotrficas sin conchilla desde media-
dos del Mesozoico; pared posterior del cuerpo
completa, pednculo no desarrollado, valva
ventral fijada por el epitelio larval; sistema
muscular con un nico par de oblicuos inter-
nos y con msculos laterales externos parea-
dos, fijados anteriormente a la pared del cuer-
po; tracto digestivo ms o menos axial, con ano;
lofforo inicialmente con un tentculo medio
que se pierde durante el desarrollo, tentculos
en doble hilera solamente en los estadios de
crecimiento postroclofos; ganglios pareados
desarrollados; sistema de canales del manto
con vasos terminales perifricos solamente,
normalmente con canales radiales alojando
gnadas (Figura 10. 6 C, D). Cmbrico Tempra-
no-Holoceno.
CLASE CRANIATA
Misma caracterizacin que el subphylum.
Cmbrico Temprano-Holoceno.
Orden Craniida
Ambas valvas con crecimiento holoperifri-
co, generalmente convexo-planas o bicon-
vexas, con pice subcentral; valva dorsal siem-
pre calcificada y punctuada, la ventral a veces
sin capa secundaria (o solo de peristraco), sin
deltirio ni abertura peduncular en la valva
ventral. Por lo comn cementantes. Ejemplos:
Novocrania, Petrocrania, Crania (Figura 10. 29 D).
Ordovcico Temprano-Holoceno.
Orden Craniopsida
Conchillas equibiconvexas, contorno oval
elongado a subcircular, con pice excntrico has-
ta marginal posterior; seudointerreas y plata-
formas viscerales presentes o ausentes; siempre
calcticas e impunctuadas. Cementantes o
liberossiles. Ejemplos: Craniops, Lingulapholis (Fi-
gura 10. 28 D). Cmbrico-Carbonfero Temprano.
Orden Trimerellida
Conchillas grandes, gruesas, inequibiconvexas,
hasta globosas; probablemente aragonticas;
ambas valvas generalmente lisas y con creci-
miento mixoperifrico; homeodeltidio cncavo
en el centro de la seudointerrea ventral; arti-
culacin singular, mediante una placa charnelar
dorsal y foseta cardinal ventral; con platafor-
272 BRACHIOPODA
mas musculares conspicuas en una o ambas
valvas. Liberossiles, umbn hacia abajo. Ejem-
plos: Trimerella, Palaeotrimerella (Figura 10. 28 E).
Ordovcico Temprano-Silrico Tardo.
SUBPHYLUM RHYNCHONELLIFORMEA
Conchillas articuladas calcticas, bsicamente
fibrosas; el manto experimenta reversin em-
brionaria en los grupos avanzados; lnea
charnelar formada por el margen cardinal pos-
terior de las valvas secretado por lbulos del
manto fusionados; las estructuras de articula-
cin, constan esencialmente de un par de dien-
tes ventrales y fosetas dorsales a cada lado de
una escotadura mediana del margen cardinal
(deltirio y nototirio, respectivamente); pedn-
culo relleno por tejido conectivo, normalmen-
te desarrollado de un rudimento, ocupando el
rea deltirial y controlado por msculos
adjustores; msculos aductores agrupados,
normalmente situados psteromedialmente,
diductores flanqueando los aductores en la
valva ventral, insertados en la regin
nototirial dorsalmente; tracto digestivo sin
ano; lofforo sin tentculo medio, tentculos
en doble hilera en los estadios de crecimiento
postroclofos; lofforo sostenido en los gru-
pos superiores por extensiones calcticas de
la lnea charnelar dorsal ya sea en forma de
cruras, espiralios o bandeletas; sistema de
canales del manto de ramificacin muy va-
riable, alojando gnadas, sin senos margina-
les. Cmbrico-Holoceno.
CLASE CHILEATA
Conchillas biconvexas y estrficas (salvo
contadas excepciones), con crecimiento mixo-
perifrico en la valva ventral y hemiperifrico
en la dorsal; umbn ventral con perforacin
que se agranda anteriormente y suele estar
restringido posteriormente por una placa
(colleplax); los msculos oblicuos internos se
implantan en la parte apical dorsal; canales
del manto dispuestos radialmente. Ejemplos
extrasudamericanos: Chile, Matutella, Isogram-
ma, Eodictyonella (Figura 10. 28 F). Cmbrico
Temprano-Prmico.
CLASE OBOLELLATA
Conchillas biconvexas, con pared foliada im-
punctuada; crecimiento hemiperifrico (o casi)
LOS INVERTEBRADOS FSILES
en ambas valvas, interreas bajas, deltirio nor-
malmente cubierto por seudodeltidio cnca-
vo, raramente convexo, o abierto, flanqueado
por un par de dentculos ventrales bastante
rudimentarios; msculos oblicuos internos
cuyo implante dorsal es pstero-mediano; pro-
bable larva planctotrfica. Ejemplos: Obolella,
Naukat, Trematobolus, Oina (Figura 10. 28 G).
Cmbrico Temprano-Medio.
CLASE KUTORGINATA
Conchillas ventribiconvexas, estrficas, con
capa secundaria fibrosa, crecimiento mixope-
rifrico en ambas valvas; deltirio triangular
ancho y alto, cubierto por seudodeltidio con-
vexo; umbn ventral subcnico con foramen
apical redondo y pequeo; sin proceso cardi-
nal ni verdaderos dientes o fosetas, estructu-
ras articulares incipientes en los bordes de las
interreas; exteriormente lisos o radialmente
costulados; comisura anterior casi siempre rec-
timarginada. Ejemplos extrasudamericanos:
Yorkia, Nisusia, Kutorgina (Figura 10. 28 H). Cm-
brico Temprano-Medio.
CLASE STROPHOMENATA
Conchillas con capa secundaria laminar en-
trecruzada, excepcionalmente fibrosa en li-
najes ancestrales; comnmente seudopunctua-
das (con o sin talolas), o extropunctuadas (al-
gunos orthotetidinos), o impunctuadas (solo
en los ms primitivos); conchillas de contorno
y perfil variable (especialmente entre los
Productida), aunque muy comnmente plano-
convexo a dbilmente cncavo-convexo (en los
Strophomenida); charnela estrfica, comn-
mente con interrea ventral moderada a alta
e interrea dorsal reducida; deltirio y
nototirio variablemente cubiertos por seu-
dodeltidio y quilidio; foramen supra-apical
universal, aunque puede perderse en los adul-
tos o en taxones estratigrficamente de me-
nor antigedad (algunos cementados
umbonalmente); espinas tubulares nica-
mente desarrolladas en los Productida
neopaleozoicos; dientes deltidiodontes sim-
ples (transversales o en punta) pero a veces
atrofiados hasta perderse (como en
estrofeodntidos y productidinos posfamen-
nianos), fosetas dentales por lo comn defini-
das por crestas poco prominentes; bases dor-
sales de los msculos diductores insertadas
sobre la plataforma nototirial o normalmente
sobre un proceso cardinal prominente de mor-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
fologa variada, bases ventrales fijadas late-
BRACHIOPODA
ralmente a las impresiones de los aductores
situadas centralmente; raramente con sopor-
tes para el lofforo, ya sea a modo de braqui-
foros o crestas dorsales sobreelevadas; siste-
ma de canales del manto con vasos genitales
sin ramas terminales, a veces solo con canales
radiales (pobremente conocido en grupos de
menor antigedad, Figura 10. 29 H1); larva pre-
sumiblemente planctotrfica. Cmbrico Medio-
Prmico, ?Trisico.
Orden Strophomenida
Conchillas inequivalvas, estrficas, con
interreas variablemente desarrolladas, ves-
tigiales o aun ausentes; sin espinas, ni
braquidio. Ordovcico-Prmico.
Suborden Strophomenidina
Conchillas seudopunctuadas; exteriormente
con costillas radiales densas y/o constriccio-
nes (arrugas) concntricas; interreas mode-
radas a reducidas; proceso cardinal bfido o
trfido. Liberossiles semiinfaunales o epifau-
nales. Ejemplos argentinos: Ahtiella, Eostropheo-
donta, Castellaroina, Leptella, Huacoella, Sowerbyella,
Taffia (Figura 10. 29 H-J). Ordovcico-Carbon-
fero.
Suborden Orthotetidina
Conchillas ventribiconvexas, plano-convexas
o resupinadas; con seudopunctos sin talolas,
o deflectados hacia afuera (extropunctuados),
algunos impunctuados; interreas y seudodel-
tidio bien desarrollados; proceso cardinal pro-
minente, bilobulado a bifurcado; dientes
ventrales conspicuos, comnmente con placas
dentales; exteriormente con costillas radiales
o arrugas concntricas. Por lo general cemen-
tantes (algunos semiinfaunales hincados). Hay
quienes consideran este grupo como un orden
independiente. Ejemplos sudamericanos:
Bicuspina, Triplesia, Streptorhynchus, Tapajotia,
Derbyia, Schuchertella (Figura 10. 29 F, G). Ordo-
vcico-Prmico.
Orden Productida
Conchillas cncavo-convexas, plano-convexas
hasta cnicas, comnmente con reborde (trail);
espinas sobre una o ambas valvas, raramente
restringidas a la regin cardinal o ausentes; pla-
cas dentales ausentes; proceso cardinal promi-
nente bilobulado, con miforos variados hun-
didos; crestas braquiales por lo comn presen-
tes; canales del manto raramente marcados;
pared laminada y seudopunctuada con talolas.
Ordovcico-Prmico, ?Trisico.
BRACHIOPODA 273
BRACHIOPODA

274 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Suborden Chonetidina dirigido ventralmente o pstero-ventralmen-

Conchillas tpicamente cncavo-convexas
(excepto alguna plano-convexa o resupinada),
con interreas en ambas valvas; pocas espi-
nas tubulares sobre las aristas umbonales
ventrales, dirigidas posteriormente; crestas
braquiales dbiles (o ausentes); exteriormen-
te lisas o con dbiles costillas radiales (o co-
marginales). Epifaunales, posiblemente necto-
bentnicos. Ejemplos sudamericanos: Amosina,
Chonostrophia, Pleurochonetes, Notiochonetes,
Neochonetes, Sanjuanetes, Chilenochonetes,
Rugosochonetes, Tivertonia (Figura 10. 29 K, L).
Ordovcico Tardo-Prmico, ?Trisico Tem-
prano
Suborden Productidina
Conchillas con tpicas espinas tubulares hue-
cas, invariablemente presentes sobre la valva
ventral, y comnmente tambin sobre la dor-
sal; a veces con arrugas concntricas. Inter-
reas ausentes o muy reducidas; denticin atro-
fiada hasta ausente; proceso cardinal dirigido
posterior o pstero-dorsalmente (no ventral-
mente); crestas braquiales reniformes confina-
das al sector pstero-mediano. Muy especiali-
zados para vida libre semiinfaunal. Ejemplos
sudamericanos: Buxtonioides, Costatumulus,
Linoproductus, Piatnitzkya, Levipustula,
Waagenoconcha (Figura 10. 29 M, O). Devnico-
Prmico, ?Trisico.
Suborden Strophalosiidina
Conchillas con interreas en la valva ventral
o en ambas; generalmente fijos por la ventral;
el perfil a veces llega a ser cnico; la denticin
puede retenerse o atrofiarse; proceso cardinal
BRACHIOPODA
te (nunca dorsalmente); crestas braquiales ha-
bitualmente extendidas hasta los mrgenes del
disco. Bentnicos ssiles, cementantes (o con
espinas radiciformes). Ejemplos: Heteralosia,
Cooperina, Richthofenia, Cyclacantharia (Figura 10.
29 N). Devnico-Prmico.
Suborden Lyttoniidina
Conchillas marcadamente inequivalvas, cn-
cavo-convexas a plano-convexas, con margen
charnelar corto; valva dorsal de morfologa
aberrante, exterior vestigial, parte interna
modificada y expandida en una placa
braquidial multilobulada peculiar que semeja
un lofforo pticlofo complejo; se aloja dentro
de la valva ventral, que carece de interrea,
presentando en cambio una solapa posterior
reflejada; estructuras de articulacin mal de-
finidas; proceso cardinal bsicamente bilobu-
lado a veces deformado o anquilosado; sin es-
pinas radiciformes. Ejemplos: Leptodus,
Eolyttonia. Carbonfero-Prmico.
Orden Billingsellida
Conchillas cncavo-convexas a biconvexas,
estrficas, con capa secundaria fibrosa o lami-
nar, impunctuada (o raramente seudopunctua-
da); interrea ventral bien desarrollada, con
deltirio triangular cubierto por seudodeltidio
convexo complementario del quilidio; dientes
deltidiodontes con placas dentales diversa-
mente dispuestas; comisura anterior rectimar-
ginada a levemente uniplegada. Ejemplos ar-
gentinos: Atelelasma, Martellia, Pinatotoechia,
Tritoechia (Figura 10. 29 E). Cmbrico Medio-
Ordovcico Tardo.

Figura 10. 29. Ejemplos de diversos rdenes de inarticulados y estrofomenados. A. Glottidia antarctica, Eoceno, Pennsula Antrtica,
vistas exterior ventral (1), interior ventral (2) e interior dorsal (3), x 1,5; B. Orbiculoidea baldisi, Devnico Inferior, Precordillera de San
Juan, vistas interior ventral (1), exterior dorsal (2) y lateral (3), x 1; C. Acrotreta iruyensis, Ordovcico Inferior (Tremadociano), Salta,
vista exterior, x 5 aprox.; D. Crania craniolaris, Cretcico Superior (Senoniano), Escania, Suecia, vistas interior ventral (1), interior dorsal
(2) y lateral (3), x 2; E. Tritoechia spp., Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, T. azulensis, vista interior ventral (1),
x 1,5, T. inaequicostata, vistas exteriores, lateral (2), dorsal (3) y posterior (4), x 2; F. Streptorhynchus inaequiornatus, Prmico Inferior,
Precordillera de San Juan, vistas exteriores dorsales (1-2), x 1; G. Bicuspina riojana, Ordovcico Superior (Caradociano), Precordillera de
San Juan, vistas exteriores, dorsal (1), ventral (2) y anterior (3), x 2; H. Ahtiella argentina, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera
de San Juan, molde interno ventral, mostrando impresiones vasculares (1), vistas exteriores ventral (2) y dorsal (3), x 2; I. Leptaena trifida,
Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan, molde interno dorsal x 2; J. Castellaroina fascifer, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, vistas exterior dorsal (1), e interiores dorsal (2) y ventral (3), x 1,5; K. Rugosochonetes pascualsolei,
Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Precordillera de San Juan, moldes externo dorsal (1) e internos dorsal (2) y ventral (3), x 2
aprox.; L. Amosina fuertensis, Silrico Superior (Ludlow-Prdoli), Precordillera de San Juan, vistas exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 4;
M. Levipustula levis, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano), Chubut, vista exterior ventral (1) y molde interno dorsal (2), x 1 aprox.; N.
Cyclacantharia kingorum, Prmico Medio (Guadalupiano), Texas, EE.UU., valvas silicificadas, mostrando interior ventral y dorsal (1),
ventral con frente quebrado, x 1,5, y exterior lateral (2), con espinas radiciformes, x 1; O. Waagenoconcha abichi, Prmico Superior,
Paquistn, valvas silicificadas, vista exterior dorsal mostrando delicadas espinas estabilizantes, x 1,25 (A. tomados de Emig y Bitner,
2005; B. de Mndez-Alzola y Sprechmann, 1972; C. de Castellaro, 1964; D, J, N, O. de Williams et al., 1997-2000; E, G, H, I. de Benedetto,
2003; K. de Taboada 2004; 2004 ; L. de Benedetto et al., 1992 ; M1. de Amos, 1979; restantes fotos de los autores).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 275

BRACHIOPODA

276 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CLASE RHYNCHONELLATA tinos: Skenidioides, Protoskenidioides (Figura 10. 30

Conchillas biconvexas, estrficas o astrficas,
con capa secundaria fibrosa, impunctuadas o
endopunctuadas; articuladas mediante dien-
tes deltidiodontes o cirtomatodontes, con
fosetas reforzadas por braquiforos o soporta-
das por placas fosetales o charnelares, las que
pueden converger para formar un septalio o
un cruralio; abertura peduncular como deltirio
abierto o bien foramen redondeado; reas car-
dinales y nototirio por lo comn vestigiales o
ausentes, aunque amplias en algunos grupos
especializados; menos comnmente, las placas
dentales pueden converger para formar una
plataforma pstero-mediana (espondilio); las
impresiones ventrales de los msculos aduc-
tores estn flanqueadas o rodeadas por las im-
presiones ventrales de los diductores y
adjustores situadas lateralmente; impresiones
dorsales de los msculos aductores petaloides
o agrupadas y cuadripartitas; cruras presen-
tes y a menudo prolongadas como espiralios o
bandeletas; sistema de canales del manto va-
riable (algunos patrones tpicos en Figura 10. 6
E-H); larva planctotrfica en varios grupos pri-
mitivos (del Cmbrico), pero lecitotrfica sin
conchilla en otros ms avanzados (desde el
Silrico en adelante). Cmbrico-Holoceno.
Orden Protorthida
Conchillas pequeas inequivalvas, ventribi-
convexas (a plano- o dorsibiconvexas), estrfi-
cas, semicirculares a elongadas transversal-
mente; crecimiento mixoperifrico en ambas
valvas, con deltirio y nototirio abiertos; dien-
tes deltidiodontes rudimentarios, con crestas
dentales; pared impunctuada. Ejemplos argen-
BRACHIOPODA
A). Cmbrico Temprano-Devnico Tardo.
Orden Orthida
Conchillas biconvexas, subequivalvas, semi-
circulares o semielpticas, estrficas; creci-
miento mixoperifrico en ambas valvas;
deltirio subapical, comnmente abierto para
el paso del pednculo (al igual que el nototirio);
dientes simples, deltidiodontes, normalmente
con placas dentales; campo muscular ventral
impreso; con proceso cardinal simple, pero sin
braquidio; exteriormente con costillas radia-
les abundantes. Epifaunales, pedunculados o
libres. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
La pared impunctuada o punctuada permite
reconocer dos subrdenes: Orthidina (Cm-
brico Temprano-Devnico Temprano) y
Dalmanellidina (Ordovcico-Prmico Tempra-
no), respectivamente. Ejemplos argentinos: en-
tre los primeros, Archaeorthis, Ffynnonia,
Monorthis, Nanorthis, Paralenorthis, Kvania y en-
tre los segundos, Dalmanella, Destombesium,
Hirnantia, Onniella, Tissintia, Trucizetina (Figura 10.
30 B, C).
Orden Pentamerida
Conchillas marcadamente inequivalvas y
fuertemente biconvexas; impunctuadas; estr-
ficas o astrficas, generalmente lnea cardinal
corta; lisas o con costillas radiales; platafor-
mas internas para la implantacin de los ms-
culos; dientes deltidiodontes; sin braquidio (o
muy rudimentario). Pedunculados o de vida
libre (semiinfaunal). Cmbrico Temprano-De-
vnico. Segn sean predominantemente
estrficos con espondilio ssil, o astrficos con
espondilio elevado sobre el septo medio, res-

Figura 10. 30. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente estrficos. A. Skenidioides kayseri, Ordovcico
Inferior (Arenigiano), sistema de Famatina, La Rioja, exterior ventral (1) y moldes internos ventral (2) y dorsal (3), x 4 aprox.; B.
Paralenorthis vulgaris, Ordovcico Medio (Llanvirniano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1) y dorsal (3) e interior ventral
(2) con impresiones vasculares y dorsal (4), x 3; C. Hirnantia sagittifera, Ordovcico Superior (Ashgilliano), Precordillera de San Juan,
exteriores ventral (1) y dorsal (2) y molde interno dorsal (3), x 1 aprox.; D. Australina jachalensis, Silrico Superior (Ludlow),
Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 2; E. Atryparia instita, Devnico Medio (Eifeliano), Alemania,
exteriores dorsal (1), lateral (2) y posterior (3), x 1; F. Meristelloides riskowskii Devnico Medio (Eifeliano), Bolivia, exteriores dorsal
(1), lateral (2) y anterior (3), x 1 aprox.; G. Clavigera sp., Trisico Superior (Noriano-Rhetiano), Atacama, Chile, exterior dorsal, x 1; H.
Homoeospira evax, Silrico Medio (Wenlock), Indiana, EE.UU., exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; I. Hustedia sp.,
Prmico Inferior, Bolivia, valva silicificada, mostrando interior y braquidio, x 1; J. Gypospirifer condor, Prmico Inferior, Bolivia,
exterior dorsal (1) y valvas silicificadas, mostrando interior y braquidio (2), x 1; K. Tomiopsis harringtoni, Prmico Inferior, Sierras
Australes de Buenos Aires, exteriores lateral (1) y dorsal (2), x 1,25; L. Kitakamithyris septata, Carbonfero (Serpukhoviano-Bashkiriano),
Precordillera de San Juan, interior ventral (1), x 1; M. Septosyringothyris keideli, Serpukhoviano-Bashkiriano, Precordillera de San
Juan, exteriores posterior (1) dorsal (2) y anterior (3), x 0,7; N. Callospiriferina tumida ericensis, Jursico Inferior (Pliensbachiano-
Toarciano), San Juan, exteriores dorsal (1), lateral (2) y anterior (3), x 1; O. Ancorellina ageri, Jursico Inferior (Pliensbachiano),
Neuqun, vistas externas anterior (1) y posterior (2), ambas x 10, e interior ventral (3) in situ sobre coral x 5,5 (A-C, tomados de
Benedetto, 2003; D, E, F, H. de Williams et al., 2002; I, J. de Kozlowski, 1914 y de Cooper y Grant, 1976; K-M. de Amos, 1979; O1-2.
de Baker y Manceido, 1997; restantes fotos de los autores).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 277

 pectivamente, se reconocen 2 subrdenes: Orden Athyridida
BRACHIOPODA

Syntrophiidina ( Cmbrico Temprano-Dev- Conchillas fuertemente biconvexas a ventri-

nico Temprano) y Pentameridina (Ordovcico
Tardo-Devnico Tardo). Ejemplos: Rugostro-
phia, Punastrophia, Syntrophia, Camerella, Sieberella,
Conchidium (Figura 10. 31 A, B).
Orden Rhynchonellida
Conchillas biconvexas, astrficas, con
umbn ventral rostrado, subcirculares a
subtriangulares; habitualmente con pliegue
dorsal y surco ventral; rea cardinal tpica-
mente reducida, limitada a la valva ventral.
Con costillas radiales comnmente fuertes
(aunque a veces finas) o excepcionalmente casi
lisas; normalmente impunctuadas; interior
ventral tpicamente con dientes cirtomato-
dontes y placas dentales; interior dorsal a
menudo con septo medio; solo cruras, lofforo
muy simple, espiralado. Casi siempre epifau-
nales, con pednculo funcional. Ejemplos ar-
gentinos: Ancillotoechia, Australocoelia, Clarkeia,
Rostricellula, Sanjuania, Stenoscisma, Furcirhynchia,
Gibbirhynchia, Tetrarhynchia, Rhynchonelloidea,
Torquirhynchia, Thurmannella, Plicirhynchia,
Patagorhynchia (Figura 10. 31 C-E). Ordovcico
Temprano-Holoceno.
Orden Atrypida
Conchillas fuertemente biconvexas a dorsi-
biconvexas, normalmente astrficas, impunc-
tuadas; palntropo pobremente desarrollado o
ausente; comisura variable (recta, con pliegue
dorsal y surco ventral, o a la inversa); lisos o
con costillas radiales ms bien delicadas; dien-
tes cirtomatodontes, placas dentales cortas o
ausentes; braquidio espiral con los pices ha-
cia el medio o el dorso. Ejemplos americanos:
Australina, Protozyga, Atrypa, Atryparia (Figura 10.
30 D, E). Ordovcico Temprano-Devnico.
biconvexas, astrficas (raramente estrficas);
generalmente impunctuadas (en dos subrde-
nes, en el otro, punctuadas), pueden tener capa
terciaria prismtica; palntropo de desarrollo
variable, hasta muy reducido; foramen meso-
a permesotrido; comisura con pliegue dorsal
y surco ventral o casi recta; con costillas ra-
diales (a veces pocas pero fuertes) o bien lisos;
dientes cirtomatodontes, con placas dentales
(salvo formas derivadas); braquidio espiral
con los pices hacia lados opuestos (o ventro-
lateralmente como excepcin). Pednculo fun-
cional (a veces reducido). Ejemplos sudameri-
canos: Meristelloides, Hindella, Clavigera,
Homoeospira, y de otros continentes: Tetractinella,
Retzia (Figuras 10. 27 A y 30 F-I). Ordovcico
Tardo-Jursico Temprano.
Orden Spiriferida
Conchillas fuertemente biconvexas, estrfi-
cas, tpicamente alargadas transversalmen-
te; interreas muy bien desarrolladas, a ve-
ces la ventral muy extensa; deltirio triangu-
lar con coberturas variadas; pliegue dorsal y
surco ventral, flancos con costillas radiales
(o casi lisos); dientes cirtomatodontes, con
placas dentales presentes o ausentes;
braquidio espiral con pices hacia el ngulo
posterior. Pednculo inicialmente funcional,
sola atrofiarse en el adulto. Ordovcico Tar-
do-Jursico Temprano.
Suborden Spiriferidina
Impunctuados. Ejemplos sudamericanos:
Australospirifer, Alispirifer, Gypospirifer, Neospirifer,
Trigonotreta, Tomiopsis, Kitakamithyris, Torynifer,
Crurithyris (Figura 10. 30 J-L). Ordovcico Tar-
do-Trisico.

Figura 10. 31. Ejemplos de diversos rdenes de rhynchonellados predominantemente astrficos. A. Syntrophia sanjuanina, Ordovcico
Inferior (Tremadociano), Precordillera de San Juan, exteriores ventral (1), lateral (2) y posterior (3), e interiores dorsal (4) y ventral (5),
x 1,5; B. Conchidium bilocularis, Silrico (Wenlock-Ludlow), Gotland, Suecia, exteriores lateral (1), dorsal (2) e interiores ventral (3)
y dorsal (4), x 1 aprox.; C. Sanjuania dorsisulcata, Carbonfero Inferior (Tournasiano), Precordillera de San Juan, exteriores lateral (1)
anterior (2) y dorsal (3), x 1 aprox.; D. Gibbirhynchia dereki, Jursico Inferior (Sinemuriano), Mendoza, exteriores anterior (1), dorsal (2)
y lateral (3), x 2; E. Plicirhynchia plicigera, Eoceno, Patagonia, Santa Cruz, exteriores lateral (1), dorsal (2) y anterior (3), x 1,5; F.
Pleurothyrella knodi, Devnico, Bolivia, exteriores ventral (1) y dorsal (2), x 1,2; G. Terebratulina unguicula, Holoceno, costa oeste de
EE.UU, interior dorsal mostrando cardinalio y espiculacin del lofforo, x 5,5 aprox.; H. Pygites diphyoides, Cretcico Inferior
(Berriasiano), Francia, exteriores dorsal (1) y anterior (2), x 1; I. Bouchardia rosea, Holoceno, Rio de Janeiro, Brasil, interior dorsal
mostrando cardinalio y braquidio, x 2; J. Peristerothyris columbiniformis, Jursico Inferior (Pliensbachiano), Neuqun, exteriores
dorsal (1), anterior (2) y lateral (3), x 1,5; K. Ruegenella sp., Cretcico Superior (Maastrichtiano), La Pampa, exteriores dorsal (1),
anterior (2) y lateral (3), x 2; L. Zeilleria sp., Jursico Inferior (Pliensbachiano), Mendoza, exteriores dorsal (1), y anterior (2), x 1; M.
Pachymagas gigantea, Plioceno, Patagonia, Santa Cruz, interiores ventral (1) y dorsal (2), x 1 (A. tomados de Benedetto, 2003; B, C,
E, G, H, I. de Williams et al., 1995, 1997, 2002; F. de Isaacson, 1977; restantes fotos de los autores).

278 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 BRACHIOPODA

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 279

 Suborden Spiriferinidina
BRACHIOPODA
Punctuados. Hay quienes consideran esta
distincin con rango de orden. Ejemplos ar-
gentinos: Spiriferina, Callospiriferina, Septosyringo-
thyris, Zugmayerella (Figura 10. 30 M, N). Dev-
nico Temprano-Jursico Temprano.
Orden Thecideida
Conchillas inequivalvas, ventribiconvexas,
estrficas; interrea ventral y seudodeltidio
bien desarrollados; generalmente lisas (rara-
mente con ornamentacin radial); proceso car-
dinal prominente; dientes cirtomatodontes, sin
placas dentales. Comnmente tuberculadas
internamente y con plataforma muscular ven-
tral; septo medio dorsal simple, dividido o ms
complejo. Cementantes. Ejemplos: Thecidellina,
Lacazella, Ancorellina (Figura 10. 30 O). Trisico
Tardo-Holoceno.
Orden Terebratulida
Conchillas inequivalvas, biconvexas, normal-
mente astrficas, de contorno subcircular a
suboval; generalmente lisas (o bien con orna-
mentacin radial), con comisura anterior va-
riable; foramen apical y con placas deltidiales o
sinficio; dientes cirtomatodontes, placas den-
tales presentes o ausentes; braquidio en
bandeleta; pared punctuada, pueden tener capa
terciaria prismtica. Pednculo funcional. De-
vnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratulidina
Braquidio por lo comn corto, deltiforme o
acuminado, nunca unido al septo medio (nor-
malmente ausente). Ejemplos: Gryphus, Chlido-
nophora, Nucleata, Pygope, Pygites; argentinos:
Cryptonella, Scaphiocoelia, Pleurothyrella,
Lobothyris, Peristerothyris, Telothyris, Liothyrella,
Terebratulina, Abyssothyris (Figura 10. 31 F-H, J).
Devnico Temprano-Holoceno.
Suborden Terebratellidina
Braquidio largo, hasta teloforme, vinculado
al septo medio dorsal (o a un pilar septal en
algn momento de su ontogenia) por uno o dos
pares de bandas conectivas (que luego pueden
ser reabsorbidas). Ejemplos: Terebratalia,
Calloria, Cheirothyris, Pumilus, Fallax, Magas,
Megathiris, tambin argentinos: Terebratella,
Magellania, Bouchardia, Zeilleria, Ruegenella,
Iheringithyris, Pachymagas, Gmelinmagas (Figu-
ras 10. 27 B y 31 I, K-M). Trisico Temprano-
Holoceno.
280 BRACHIOPODA
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los braquipodos fsiles constituyen un gru-
po particularmente apropiado para el anlisis
de fenmenos y procesos paleoecolgicos, por
diversas razones: abundancia en rocas
fanerozoicas de casi todas las edades, presen-
cia en diferentes facies sedimentarias, suscep-
tibilidad a las diferencias ambientales, a me-
nudo reflejadas en las sedimentitas portado-
ras, caracteres esqueletarios capaces de regis-
trar aspectos fisiolgicos relacionados con su
modo de vida y supervivencia de representan-
tes actuales que proporcionan evidencias
cruciales acerca de hbitos tanto esperables
como extraordinarios (Ager, 1968).
Se considera que todos los braquipodos vi-
vientes son estenohalinos, y que requieren
salinidades normales y estables. A partir de su
ausencia en el Mar Bltico (mientras que estn
bien representados en el Mar del Norte), du-
rante largo tiempo se supuso que los articula-
dos no soportaran salinidades inferiores al 30
, pero se ha comprobado que Terebratalia pros-
pera al 19 en aguas costeras de la Columbia
Britnica (Canad). Tambin se conocen excep-
ciones entre los inarticulados, muchos
linguloideos revelan una tolerancia pasiva (li-
gada a su modo de vida particular), adems de
un grado considerable de eurihalinidad fisio-
lgica (como en Glottidia). En cuanto a su tole-
rancia en el pasado, por evidencias indirectas
(como las derivadas de las facies sedimenta-
rias y de otros organismos asociados), se infie-
re la existencia de formas que pudieron haber
soportado condiciones hipersalinas (algunos
pentamridos), e hiposalinas (ciertos terebra-
tlidos y espirifridos).
Respecto de la temperatura, no se conocen
muy bien los rangos de tolerancia trmica de
las especies individuales, si bien se advierte que
numerosos casos presentan una distribucin
muy localizada, y muchos soportan aguas fras
(0 C) en la actualidad. Tambin se ha sealado
que los organofosfticos estn mejor represen-
tados en aguas someras intertropicales, mien-
tras que los calcreos (tanto articulados como
inarticulados) son ms comunes en aguas tem-
pladas, y cuando se presentan en bajas latitu-
des, lo hacen a mayores profundidades (acom-
paando la termoclina) o bien su tamao es
muy pequeo (micromrficos). Sin embargo, no
siempre habra sido as, ya que durante el Pa-
leozoico se han detectado familias que estuvie-
ron aparentemente restringidas a una franja
circuntropical (como los Richthofenioidea arre-
cifales), y tambin se han reconocido gradientes
de diversidad, con disminucin paulatina ha-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cia los paleopolos en el Prmico. De todos mo-
dos, en general el grado de tolerancia de los
braquipodos a las fluctuaciones de salinidad
y temperatura, sera menor que el de los
bivalvos.
Se ha sealado que los braquipodos consu-
men poco oxgeno (los inarticulados menos an
que los articulados). Ello se debera, en parte,
al escaso volumen de sus tejidos, pero tambin
a una elevada eficiencia, lo que les ha valido el
calificativo de organismos minimalistas. Di-
cho consumo tambin vara segn la direccin
de las corrientes, lo cual da lugar a que desa-
rrollen una orientacin preferencial del plano
comisural, oblicuamente respecto de ellas. Al-
gunos braquipodos llegan incluso a soportar
breve exposicin subarea, y tambin se ha
demostrado experimentalmente, que ciertos
terebratlidos son capaces de sobrevivir ms
de dos semanas en condiciones anxicas (de-
bindose su muerte al envenenamiento por SH2
acumulado, antes que por asfixia).
La captura de alimentos, como se ha dicho, la
realiza el lofforo, y todos los braquipodos
conocidos son suspensvoros. Dentro de esa
gran categora, se los asimila a suspensvoros
por impacto, dado que la estructura colectora
es laxa y acta interceptando las corrientes ali-
menticias, cuyo flujo laminar minimiza la pr-
dida de energa por turbulencia. Por un lado,
utilizan energa metablica para que los cilios
laterales de los tentculos generen dbiles co-
rrientes internas, pero, siempre que pueden,
los braquipodos epifaunales adems, se orien-
tan de manera que la hidrodinmica del rgi-
men de flujo ambiental incremente la accin
ciliar, y se evite la recirculacin de agua ya fil-
trada. El desarrollo de surco y pliegue media-
nos en cada valva contribuye a una separa-
cin efectiva de corrientes inhalantes y
exhalantes.
Una ventaja de los braquipodos, con rela-
cin a la efectividad de un rgano filtrante de
malla fija (como la lamelibranquia de los
bivalvos), es que gracias a su lofforo laxo, y a
la capacidad de seleccin de sus cilios fronta-
les, pueden manipular (o dejar pasar de largo)
partculas inorgnicas indeseadas, sin que se
congestione y obstruya la estructura.
De todos modos, los braquipodos viven tpi-
camente en aguas lmpidas y la velocidad de
depositacin de sedimentos de grano fino cons-
tituye un factor limitante importante, ya que
solo los linguloideos son capaces de soportar
eventos de sedimentacin catastrfica.
Aunque la fijacin mediante pednculo otor-
ga una resistencia a la traccin equivalente a
la del biso para los bivalvos, presenta la clara
LOS INVERTEBRADOS FSILES
desventaja que, una vez desprendido del sus-
BRACHIOPODA
trato no puede volverse a adherir al mismo.
Aunque el desprendimiento en s no sea una
causal directa de muerte (se ha visto que so-
breviven en acuario), una conchilla libre, so-
metida a movimientos de bamboleo y roda-
miento, es incapaz de evitar que ingrese sedi-
mento al entreabrir sus valvas. Ello ha restrin-
gido notoriamente la colonizacin de ambien-
tes de alta energa hidrodinmica, salvo algu-
nos inarticulados patelliformes cementantes,
puesto que los pedunculados solo llegan a es-
tar presentes en microhbitats protegidos, ms
calmos, enclavados en un entorno de aguas
agitadas. Con respecto a la batimetra, las es-
pecies actuales son ms abundantes sobre las
plataformas continentales, siendo escasas aque-
llas que habitan la franja intermareal (caso de
muchos linguloideos en Asia, Australia o Am-
rica del Norte, o de algunos Rhynchonellida y
Terebratulida en Nueva Zelanda). En ambien-
tes epricos del Mediterrneo, se ha comproba-
do que la zonacin batimtrica de poblaciones
de Gryphus vitreus responde a una combinacin
del grado de pendiente de la plataforma y las
velocidades de corrientes del fondo. Hay ade-
ms especies batiales (que viven sobre el ta-
lud) y algunas estrictamente abisales (registra-
das entre los 3500 y 6200 m de profundidad),
pero no se conoce ninguna hadal. En relacin
con el pasado, se advierte que, en conjunto, los
braquipodos articulados han disminuido su
frecuencia en las comunidades de aguas some-
ras desde fines del Paleozoico y Mesozoico (sir-
viendo como ejemplo los representantes del
orden Rhynchonellida). Dicho desplazamiento
hacia sitios con menor competencia (profundi-
dades ocenicas, cavernas submarinas), es atri-
buible al efecto de la revolucin marina
mesozoica (con durfagos ms eficaces), de
modo que los braquipodos fueron progresi-
vamente reemplazados por organismos mejor
adaptados para vivir en fondos blandos (como
los bivalvos sifonados).
La relacin con el sustrato es de suma impor-
tancia, pues se considera que el amplio espec-
tro de morfologas esqueletarias desarrolladas
a partir de un plan bivalvado bsico, relativa-
mente simple, a lo largo de la historia evoluti-
va del phylum, refleja una diversidad de solu-
ciones adaptativas para habitar de modo fijo o
libre, ya sea sobre el sustrato o dentro del sedi-
mento (Figuras 10. 32 y 33).
La casi totalidad de los braquipodos vivien-
tes son eminentemente bentnicos, constitu-
yendo una rara excepcin alguno pelgico
(como el inarticulado Pelagodiscus). En general,
las larvas son rugoflicas y fotonegativas, y
BRACHIOPODA 281
 habitualmente se fijan sobre una variada gama
BRACHIOPODA
de sustratos, tales como rocas, clastos,
restingas, conchillas, otros organismos (ya sea
congneres o bien bivalvos, tunicados, briozoos,
escafpodos, gastrpodos, sabelridos, etc.), ade-
ms de objetos artificiales (botellas, nforas,
piezas de mrmol, cubiertas de caucho, etc.), y
muy excepcionalmente, incluso en sedimentos
pelticos inconsolidados.
Entre los de hbito epifaunal fijo (fixossiles),
la inmensa mayora corresponde al peduncula-
do simple o plenipedunculado, caracterstico
de los Rhynchonellida, Terebratulida y Disci-
noidea actuales (adems muchas formas fsi-
les, Figuras 10. 32 A y 33 B2), siendo ms raro el
rizopedunculado, cuyo pednculo con delga-
das prolongaciones como raicillas les permite
arraigarse en fangos abisales con foraminferos
(ciertos Terebratulida como Chlidonophora o
Abyssothyris, Figura 10. 32 B); en ambos casos el
modo de vida se correlaciona con un foramen
bien desarrollado. Un grado de fijacin al sus-
trato ms ntimo y permanente lo constituyen
los cementantes, ya sea que se adhieran direc-
tamente por toda su valva ventral (como los
Craniida, Figura 10. 32 C), o por la regin
umbonal ventral (como los Thecideida, Figura
10. 30 O3), a veces con la presencia suplemen-
taria de espinas radiciformes (muchos
estrofalosiidinos, incluyendo Richthofenia y
Cyclacantharia, Figuras 10. 29 N y 32 D) o de per-
foraciones cosquinoides (entre los orthotetidi-
nos, Figura 10. 32 E); la atrofia temprana del
pednculo queda reflejada en la ausencia de
abertura peduncular. En otros casos, el sostn
efmero que brindaba un pednculo juvenil
emergente a nivel supraapical, era luego re-
emplazado por el desarrollo de espinas umbo-
nales convergentes que, al abrazarse a algn
elemento subcilndrico apropiado (como la co-
lumna de algn pelmatozoo), permitan a cier-
tos productidinos sobreelevarse considerable-
mente respecto de la interfase agua/sedimento
(Figuras 10. 19 F, G y 32 F)
Dentro de la categora epifaunal, tambin pu-
dieron llevar vida libre (liberossiles), descan-
sando sencillamente apoyados o posados so-
bre la superficie del fondo. Algunos rasgos
adaptativos para tal modo de vida, dignos de
mencin, seran: el desarrollo de un rea car-
dinal ventral muy alta y casi plana, amplian-
do la base de sustentacin para conservar la
comisura subperpedicular al fondo
(Syringospira, Mediospirifer, Cyrtina, Figuras 10. 32
G y 33 B4), o de extremos laterales mucronados
(extensiones agudas, ms o menos largas) que
contribuyeron a la estabilizacin con igual ac-
titud (Mucrospirifer, Eleutherokomma, Figura 10. 32
282 BRACHIOPODA
H), o de contrapesos que ayudaran a mantener
la comisura subparalela al sustrato pero sepa-
rada de ste (estrofomenidinos no geniculados
y unos pocos terebratlidos, habitantes de fan-
gos, Figuras 10. 32 I y 33 B1). Quizs un grado
mayor de independencia respecto del sustrato
(hemissil nectobentnico) pudo haber sido
alcanzado por numerosos chonetidinos: sus
valvas delgadas livianas, el perfil longitudinal
hidrodinmico, la posesin de peculiares espi-
nas huecas proyectadas desde el margen pos-
terior podran haber significado un hbito
hidroeyectante (Figura 10. 32 J, K), mediante la
expulsin de chorros de agua por contraccin
rtmica alternante de msculos aductores y
diductores (segn la interpretacin de
Rudwick, 1970). Tratndose de un grupo ex-
tinto, ello se ha inferido por analoga con
bivalvos pectnidos, aunque no todos los auto-
res adhieren a esa imaginativa propuesta.
Formas de vida libre se conocen adems den-
tro de la categora semiinfaunal, a menudo po-
sadas en el fondo, semihundidas, pero conser-
vando la porcin funcional de la comisura por
encima del sustrato blando. Entre las estrate-
gias ms comunes se contaran: morfologa cn-
cavo-convexa, con perfil longitudinal
geniculado y contorno semicircular (como
Rafinesquina) que permita la subsistencia en
fangos arcillosos tixotrpicos, saturados de
agua (Figura 10. 32 L); morfologa plano-con-
vexa a cncavo-convexa, suplementada por
espinas estabilizantes, tubulares, proyectadas
desde la valva ventral en todas direcciones,
ofreciendo resistencia al hundimiento al dis-
tribuir la presin sobre un rea mayor y pro-
porcionarles anclaje en sustratos inconsolida-
dos de grano fino (como la mayora de los
productidinos, Figuras 10. 29 O y 32 M); mor-
fologa subesfrica, con ambas valvas muy
globosas, umbn fuertemente curvado apun-
tando hacia abajo, foramen fuertemente redu-
cido, capacitados para permanecer semiinmer-
sos con el plano comisural subperpendicular
al sustrato (tpico de Pentamerida, y excepcio-
nal entre algunos Rhynchonellida y Terebra-
tulida, Figuras 10. 32 N y 33 B3). Otros bra-
quipodos habran desarrollado un modo de
vida hincados, subverticalmente en el sedimen-
to, mediante sus valvas ventrales muy alarga-
das, subpiramidales o cnicas, con las dorsa-
les operculiformes (como Onychotreta, Gemme-
llaroia, o Cyndalia), guardando analoga con los
bivalvos pnnidos (Figura 10. 32 O).
La categora infaunal fue alcanzada en pleni-
tud solo por algunos inarticulados, entre ellos
los linguloideos, que presentan adaptaciones
peculiares como: largo pednculo celomado,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 BRACHIOPODA

Figura 10. 32. Principales formas de vida de los braquipodos y su relacin con el sustrato (adaptado de varias fuentes).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 283

BRACHIOPODA

Figura 10. 33. Estrategias de estabilizacin de la conchilla en relacin con el morfoespacio terico. A. ejemplos de morfologas
hipotticas (generadas por computadora); B. distribucin de cuatro configuraciones caractersticas (con distintas combinaciones de
convexidad valvar), correspondientes a (1) un Terebratulida liberossil con comisura subhorizontal (Magas), (2) un Rhynchonellida
epifaunal plenipedunculado (Rhynchotrema), (3) un Pentamerida semiinfaunal subesfrico (Sieberella) y (4) un Spiriferida epifaunal
liberossil apoyado sobre su rea cardinal (Syringospira) (tomado de McGhee, 1980).

vermiforme, altamente contrctil, emergiendo te dentro del sedimento bioclstico de grano

posteriormente entre ambas valvas, las cuales
son delgadas y subequivalvas; setas margina-
les densas, las anteriores ms largas, que se
reunen para formar seudosifones (dos
inhalantes laterales y uno exhalante central);
musculatura compleja que les permite mover
las valvas a modo de tijera para penetrar a
travs del sedimento en caso de exhumacin u
obrupcin; de tal manera son capaces de recu-
perar su posicin vital activa, dentro de una
excavacin elongada, con el eje ntero-poste-
rior subvertical, y el extremo frontal de las se-
tas enrasado con (o apenas asomando de) la
interfase agua/sedimento (Figura 10. 32 Q). Para
hacer frente a circunstancias adversas del me-
dio, tambin pueden reaccionar cerrando her-
mticamente sus valvas y retrayndose hasta
ocupar temporariamente una ubicacin pasiva
intermedia algo ms profunda. Dichas habili-
dades se encontraban presentes ya en los re-
presentantes cmbricos del grupo, y habran
contribuido a su pancronismo (valindoles el
mote de fsiles vivientes con que se los suele
ver calificados en diversas publicaciones, vase
Emig, 1983).
Entre los articulados, el mayor grado de in-
mersin en el sustrato se ha detectado en cier-
tos terebratellidinos cuasi-infaunales con pe-
dnculo inerte, cuya valva ventral subcarena-
da se orienta hacia arriba y posee un umbn
con forma de embudo que se proyecta hacia
abajo, el plano comisural se dirige oblicuamen-
grueso, al igual que el pednculo semirgido en
forma de vara, provisto distalmente de algu-
nos cortos procesos, maniobrado interiormente
por msculos especializados, implantados en
un robusto cardinalio. Tales caractersticas
dotan al organismo de cierta motilidad, al va-
lerse del pednculo a modo de prtiga para lo-
grar desplazamientos ascendentes limitados
(ejemplificado por Anakinetica, Figura 10. 32 P, y
quizs tambin Bouchardia).
LOS BRAQUIPODOS Y SUS SIGNOS DE
ACTIVIDAD
Dado el carcter dominantemente sedentario
de los braquipodos, las estructuras biognicas
generadas por ellos sobre sustratos sedimen-
tarios son bastante escasas. Las formas infau-
nales de inarticulados pueden dejar tpicas
excavaciones subperpendiculares a la estrati-
ficacin, denominadas Lingulichnus (o su sin-
nimo Lingulichnites), con su parte superior en
forma de lengua y un sector basal tubiforme,
de menor dimetro (Hakes, 1976; Szmuc et al.
1976). Por su parte, los articulados fijos por el
pednculo a conchillas u otros sustratos du-
ros suelen producir, mediante el extremo
papiloso, una marca caracterstica compuesta
por hoyuelos submicroscpicos dispuestos
radialmente, llamada Podichnus (Bromley y
Surlyk, 1973).

284 BRACHIOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

PALEOBIOGEOGRAFA
El conocimiento de las faunas sudamericanas
de braquipodos cmbricos es un tanto preca-
rio como para generalizaciones paleogeogrfi-
cas significativas.
El Ordovcico marc un momento de auge de
los braquipodos, cuyos patrones de distribu-
cin paleobiogeogrfica a nivel global, y en rela-
cin con las reconstrucciones paleocontinenta-
les, son bien conocidas (Williams, 1973, Harper y
Sandy, 2001). A nivel local, Benedetto (2003), re-
conoci las afinidades laurnticas de las faunas
precordilleranas y clticas de las famatinianas.
El Silrico represent un perodo de provin-
cialismo relativamente bajo para los braqui-
podos a nivel mundial, con predominio de
faunas cosmopolitas, si bien diversos autores
han reconocido un cierto grado de endemismo
wenlockiano-ludloviano para las altas paleo-
latitudes evidenciado por la fauna de Clarkeia,
base de un biocorema (provincia o reino)
afrosudamericano (ex provincia malvinoc-
frica silrica), que abarc las cuencas
epicratnicas andinas (del Lago Titicaca al sur),
adems de cuencas intracratnicas amaznicas
y del noroeste de frica, y persisti hasta el
Lochkoviano temprano (Berry y Boucot, 1972;
Boucot y Johnson, 1973; Cocks y McKerrow,
1973; Benedetto y Snchez en Copper y Jin, 1996;
Boucot y Blodgett en Brunton et al., 2001).
El Devnico signific otro intervalo de apo-
geo, en el cual se acentu el provincialismo de
los braquipodos desde el Pragiano al Emsiano
a escala global, reconocindose varias provin-
cias: la Renana y la Tasmaniana se habran
ubicado en proximidades del paleoecuador, la
Uraliana al norte, y las Appalachiana y Malvino-
cfrica al sur del mismo. En el mbito sudameri-
cano, se registr la mxima diferenciacin de
la provincia Malvinocfrica (sensu Richter, ele-
vada a reino por autores ms recientes), que
abarc faunas de Argentina, Bolivia, Paraguay,
Uruguay, cuenca de Paran (Brasil), islas
Malvinas, Antrtida, Sudfrica, Ghana, Gui-
nea y Sahara central, es decir, ocup reas
peripolares australes en tiempos emsianos
tempranos, mientras que con posterioridad, tal
provincialismo (de lmites fluctuantes) tendi a
disminuir alcanzndose elevados niveles de
pandemismo en el Famenniano (Cocks y
McKerrow, 1973; Boucot, 1974).
Para los tiempos neopaleozoicos, desde los
estudios de Amos (1979) y Amos y Sabattini
(1969) se han advertido marcadas similitudes
faunsticas con Australia. En un contexto
paleobiogeogrfico global, se cuenta con el es-
quema provincial delineado por Archbold
LOS INVERTEBRADOS FSILES
(1983, y posteriormente desarrollado por l
BRACHIOPODA
con diversos colaboradores) para el reino
Gondwnico. Dentro de ste, se distinguen las
provincias Austrazeana (este de Australia,
Tasmania, Nueva Zelanda) y Westraliana (oes-
te y noroeste de Australia) sobre el Gondwana
oriental, y en el occidental, la Andina (Precor-
dillera argentina, Chile, Bolivia, Per) y la
Paratina (Sierras Australes, sur del Brasil,
Sudfrica). Un anlisis aplicando tcnicas nu-
mricas computarizadas a la distribucin de
gneros de braquipodos en el Prmico de Am-
rica del Sur, ha revelado heterogeneidad entre
las faunas andinas del norte y del sur (Hanger
en Copper y Jin, 1996; Harper y Sandy, 2001).
Luego de la dramtica extincin masiva de fi-
nes del Prmico, el registro de faunas marinas
trisicas sudamericanas es muy limitado
(Sandy, 2001) y confinado a pocas localidades
de Chile, Per, Colombia, y en Argentina solo se
conocen braquipodos en depsitos retianos del
sudoeste de la provincia de Mendoza. Analiza-
das en el contexto paleobiogeogrfico mundial
bosquejado por Dagys (1993), las faunas
noriano-retianas de Chile-Argentina muestran
caractersticas Maorianas (es decir, Notales), en
tanto las Pacfico-orientales estaran represen-
tadas en Per, y en Colombia ya aparecen in-
fluencias tethyanas-perigondwnicas (Mance-
ido, 2002).
Durante el Jursico, la regin andina jug un
papel pivotante entre las faunas de altas lati-
tudes y las de Europa, donde los reinos Boreal
y Tethyano estaban bien diferenciados ya en
tiempos eojursicos (Ager, 1973). Las faunas
de braquipodos hettangiano-sinemurianas
del oeste argentino, un tanto empobrecidas,
revelan afinidades con especies maorianas y
se tornan ms diversas en el Pliensbachiano,
cuando denotan estrechas relaciones con
taxones celto-suabos. Las vinculaciones
translongitudinales australes a travs del
Paleopacfico pudieron verse favorecidas por
rutas migratorias disponibles bordeando la
periferia del Gondwana, aunque tambin de-
bi tener lugar cierta dispersin translatitu-
dinal a lo largo del Pacfico oriental. En deter-
minados momentos, como el Pliensbachiano
temprano y el Toarciano temprano, se han evi-
denciado marcadas afinidades con faunas de
braquipodos bien representadas en la penn-
sula Ibrica y Provenza, que en algunos casos
se extendieron hacia los Crpato-Balcnides, o
al norte de frica. Para explicar tales vas de
intercambio (entre el Pacfico oriental y el
Tethys occidental) se ha invocado la existencia
de una conexin marina somera intermitente
denominada Corredor Hispnico. Durante el
BRACHIOPODA 285
 Jursico Medio y Tardo, en el hemisferio nor-
BRACHIOPODA
te se mantuvo la distincin entre faunas
tethyanas y boreales, diferencindose mejor
las etipicas sobre el margen meridional del
mar de Tethys. El grueso de los braquipodos
aalenianos y bajocianos de los Andes presen-
ta afinidades genricas con los del oeste de
Europa (Tethys septentrional), adems de cier-
tos componentes endmicos. Para el Batho-
niano y Calloviano, persistieron las afinida-
des genricas con faunas del Tethys septen-
trional, en tanto se incorporaron gneros tam-
bin representados en el Tethys meridional
(Manceido, 2002).
El registro de braquipodos cretcicos sud-
americanos es bastante escaso, y por lo que se
conoce para el Cretcico Temprano de Argen-
tina, Chile y Colombia, adems de gneros
pandmicos se advierten elementos con afini-
dades tethyanas, circumpacficas y posible-
mente tambin australes incipientes. Para el
Cretcico Tardo, los gneros registrados en
Colombia, noreste del Brasil y norte de Pata-
gonia revelan vinculaciones con faunas de Eu-
ropa y Asia central, probablemente favoreci-
das por la apertura y progresivo ensancha-
miento del Atlntico sur; en tanto pueden de-
tectarse indicios de la provincia Circun-Indo-
Atlntica en Antrtida y quizs hasta en Pa-
tagonia austral (Manceido, 2002).
En el Cenozoico, las faunas del hemisferio aus-
tral se caracterizaron por el gran desarrollo de
los Terebratellidae y Bouchardiidae (Sandy,
2001). Ambas familias estuvieron bien repre-
sentadas en Patagonia, desarrollando un con-
siderable grado de endemismo a nivel genri-
co. Las relaciones entre las faunas terciarias de
braquipodos de Amrica del Sur, Antrtida,
Nueva Zelanda y Australia ameritan estudios
adicionales. De hecho, la incidencia de impor-
tantes acontecimientos geolgico-oceanogr-
ficos, como el establecimiento de la corriente
circunantrtica (a mediados del Oligoceno,
hace unos 30 m.a.) ha sido crucial (Manceido
y Griffin, 1988). Como producto de su influen-
cia, se ha advertido una retraccin progresiva
hacia el norte en la distribucin de ciertos g-
neros termosensibles, como Bouchardia y
Glottidia.
En los mares epicontinentales de Argentina
estn actualmente representados los gneros
Novocrania, Terebratella, Magellania, Aneboconcha,
Liothyrella, Terebratulina, Platidia, Eucalathis,
Goniobrochus. En aguas antrticas y subantrticas
se registran adems Compsothyris, Macandrevia,
Platidia, Syntomaria, Dyscritosia, Acrobrochus,
Abyssothyris, Cryptopora (Cooper, 1982; Roux y
Bremec, 1996; etc.).
286 BRACHIOPODA
BIOESTRATIGRAFA
Es sabido que los braquipodos, al igual que
otros organismos bentnicos, suelen ser tam-
bin tiles, a escala local y regional, como fsi-
les guas y para correlaciones estratigrficas,
resultando apropiados bajo ciertas circunstan-
cias, como en algunas facies marinas donde
otros indicadores bioestratigrficos de mayor
resolucin pueden escasear o estar ausentes.
En territorio argentino, se han propuesto
biozonaciones formales para los siguientes in-
tervalos: Cmbrico-Ordovcico, Silrico, Car-
bonfero-Prmico, Trisico Tardo-Cretcico
Tardo.
El creciente conocimiento de las faunas del
Paleozoico Temprano, desde los clsicos apor-
tes de Castellaro (1964, 1967), ha dado lugar a
la proposicin de esquemas de zonacin para
determinadas pocas y reas. Tomando en
cuenta elementos faunsticos relevantes como
los rtidos, protrtidos, estrofomenidinos y
billingsllidos, se han distinguido hasta una
docena de zonas o asociaciones caractersticas
para los lapsos Ordovcico Temprano a Tardo
cuspidal de Precordillera y Cmbrico Tardo a
Ordovcico Tardo basal del noroeste argenti-
no (Benedetto 2002, 2005; etc). Mientras que,
para el Silrico precordillerano, se han deno-
minado dos zonas, mayormente sobre la base
de representantes de los rdenes Rhynchone-
llida, Atrypida y Strophomenida, de acuerdo a
Amos (en Berry y Boucot, 1972).
Las bases de la bioestratigrafa del Paleozoi-
co Superior de Argentina, fundamentada en los
braquipodos, fueron establecidas tambin por
Amos (1964, 1981) y en Amos y Rolleri (1965),
continundose con diversas contribuciones de
sus discpulos, que posibilitan la discrimina-
cin de una serie de biozonas, dentro del inter-
valo Carbonfero-Prmico Temprano, tanto en
Precordillera como en la cuenca Tepuel-Genoa,
basadas principalmente en productidinos y
chonetidinos, con el auxilio de orthotetidinos,
rhynchonllidos, espirifridos (s.l.); si bien exis-
ten ciertas divergencias de opiniones en cuanto
al alcance y equivalencia temporal en detalle de
las unidades locales con la escala internacional,
su utilidad es innegable, y algunos autores las
combinan con datos de moluscos (Simanauskas
y Sabattini, 1997; Taboada, 1997, 2004; etc.).
Para el Mesozoico, a partir de la biozonacin
con braquipodos elaborada para el Jursico
Inferior de la cuenca neuquina por Manceido
(en MacKinnon et al., 1990), se ha ido amplian-
do el esquema zonal (cuya aplicabilidad es ex-
tensible a comarcas vecinas, como Patagonia o
los Andes chilenos) para abarcar tambin te-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rrenos infra- y suprayacentes. Los grupos ms
importantes utilizados para tal fin son los
Rhynchonellida y los terebratulidinos, comple-
mentados a veces por algunos terebratellidinos
y aun espiriferinidinos. Las unidades bioestra-
tigrficas reconocidas en la sucesin compren-
den una restringida al Trisico cuspidal, quin-
ce distribuidas a lo largo del Jursico y un par
ms en el Cretcico (Riccardi et al. 2000, 2004).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los braquipodos se cuentan entre los prime-
ros metazoos y son los primeros lofoforados que
aparecen en el registro paleontolgico. A pesar
de la intensa bsqueda en depsitos Vendianos
de diversas regiones del mundo, no se han en-
contrado braquipodos fsiles anteriores al
Cmbrico Temprano (Tommotiano), y todos los
presuntos registros precmbricos son conside-
rados altamente dudosos (Rowell, 1971).
En el enfoque tradicional, se concibe que los
braquipodos habran evolucionado a partir
de un ancestro lofoforado precmbrico, tipo
fornido. Es decir un celomado trisegmentado,
con protosoma poco desarrollado (que se fue
atrofiando), un par de metanefridios, un tracto
digestivo recurvado con el ano por fuera de un
lofforo con una sola hilera de tentculos dis-
puestos en anillo alrededor de la boca (ubicada
centralmente), y con larva presuntamente
planctotrfica. Mediante un interesante anli-
sis de las interdependencias biomecnicas, se
ha modelado un desarrollo secuencial gradual
de estadios funcionalmente viables, cuyos or-
genes se remontan hasta un antecesor anneli-
deano provisto de sistema hidrulico metam-
rico, pasando por un estadio tipo fornido (con
prdida de metamera posterior y desplaza-
miento del ano anteriormente), seguido de otras
etapas transicionales hipotticas que incorpo-
ran sucesivamente un repliegue perifrico an-
terior (marginado con setas) donde retraer la
corona de tentculos, el desarrollo de ranuras
laterales (para mejorar el flujo), y finalmente,
la adquisicin de un par de valvas, generndose
as un braquipodo inarticulado tipo
linguloideo; de all en ms, su transformacin
en un articulado requiere un desarrollo crecien-
te de las interreas, de una bisagra fija (dientes
y fosetas), migracin hacia atrs y simplifica-
cin de la musculatura para apertura y cierre
de las valvas, liberando as mayor espacio in-
terior para el lofforo (Gutmann et al., 1978).
Sin embargo, el planteo de Nielsen (1995), que
quizs muy precozmente en la filogenia, la
embriognesis del braquipodo prototpico
LOS INVERTEBRADOS FSILES
haya experimentado una flexura transversal
BRACHIOPODA
al medio, de modo que la valva braquial sera
homloga de la mitad ntero-dorsal, y la pe-
duncular lo sera de la mitad pstero-dorsal
de sus ancestros, merece ser tenido en cuenta.
Ello hasta podra conciliarse con las modernas
evidencias genmico-moleculares (que sealan
afinidades estrechas con moluscos dentro de
los protostomados), en cuyo caso, ciertas for-
mas basales enigmticas del Cmbrico (como
Mickwitzia), admitiran ser interpretadas como
eslabones perdidos de un remoto vnculo con
moluscoides primitivos (como tommtidos o
coeloescleritforos). Adems, si se considera
que los fornidos (cuya simpleza podra ser
derivada, en vez de primaria) estaran ms es-
trechamente emparentados con los braquipo-
dos linguliformes que con los rhynchonellifor-
mes, y se evala seriamente la posibilidad de
que en los orgenes las valvas puedan haber
sido construidas por aglutinacin, es evidente
que subsisten todava numerosas facetas con-
trovertidas a ser compatibilizadas previo a
lograr integrar una hiptesis unificada satis-
factoria.
En todo caso, el registro refleja que la radia-
cin cmbrica del phylum, tal vez producto de
condiciones ecolgicas con presiones de selec-
cin muy bajas, parece haber sido bastante
abrupta, e involucrando una disparidad es-
tructural importante (Figura 10. 28), aunque
pocas de esas formas tan divergentes hayan
sido numricamente abundantes, y varias de
ellas se extinguieran tempranamente en el Pa-
leozoico.
Salvo contados planteos de una posible deri-
vacin polifiltica a partir de ms de un
ancestro desprovisto de conchilla, actualmen-
te existe un amplio consenso para considerar a
los braquipodos como un grupo mono- y
holofiltico (Williams y Hurst, 1977; Dutro y
Boardman, 1981; Rowell, 1982). Se han realiza-
do desde entonces diversos anlisis filogenti-
cos, considerando como grupo externo a los
fornidos (agregando a los briozoos, a veces),
los cuales han servido para evidenciar que la
falta de articulacin representara un rasgo
plesiomrfico, y los inarticulados (a diferencia
de los articulados) constituiran un agrupa-
miento parafiltico (Rowell, 1982; Calzada,
1986; Carlson en MacKinnon et al., 1990; Popov
et al., 1993; Holmer et al., 1995; Carlson y
Leighton en Brunton et al., 2001, etc.). Sin em-
bargo, los distintos cladogramas obtenidos no
necesariamente coinciden internamente (has-
ta alguno muestra inarticulados monofilticos),
de modo que las relaciones entre los principa-
les grupos difieren en detalle segn los autores
BRACHIOPODA 287
 (Figura. 10. 34). Varias de esas diferencias o
BRACHIOPODA
indefiniciones se relacionan con la seleccin de
caracteres utilizados (e influencia de aquellos
no preservables en el registro fsil), y con la
evolucin en mosaico que habran experimen-
tado los grupos representados en la radiacin
del Paleozoico Temprano, e involucrados en la
transicin inarticulados/articulados. As, por
ejemplo, los Acrotretida han sido redefinidos
(restringindolos a formas extintas, organofos-
fticas, con valva ventral subcnica y dorsal
con septo medio) y separndolos netamente de
otros inarticulados con crecimiento holoperi-
frico, como los Discinoidea (organofosfticos),
los Craniida y los Craniopsida (ambos cal-
creos); algo anlogo ha ocurrido con los
Obolellida (que son calcticos y pueden llegar
a desarrollar un par de dentculos), apartados
de los Siphonotretida (s.s., organofosfticos,
portadores de espinas huecas) con los que se
los reuna anteriormente. Por su parte, los
Paterinida poseen crecimiento mixoperifrico
en ambas valvas pero carecen de articulacin
y son de pared organofosftica, mientras que
los Kutorginata poseen morfologa muy simi-
lar pero con pared calctica, las interreas estn
interrumpidas por una abertura deltirial pro-
tegida parcialmente, los surcos articulantes son
solo estructuras incipientes, pero carecen de
proceso cardinal y podran haber tenido un ano
funcional. Tambin recuerdan a paternidos al-
gunos Chileata, estrficos, carentes de elemen-
tos de articulacin, portadores de perforacin
umbonal ventral generada por reabsorcin de
la pared calctica, pero con proceso cardinal (Fi-
gura 10. 28).
A partir de los Billingsellida, en el Cmbrico
Tardo se habran originado por un lado, los
Orthotetidina (cuya capa secundaria es lami-
nar, compartiendo seudodeltidios y quilidios
semejantes, pero con proceso cardinal
hipertrofiado), y por otro los Strophomenidina
(seudopunctuados, cncavo-convexos), prxi-
mo al lmite Cmbrico-Ordovcico. A su vez,
de antecesores estrofomenidinos (semejantes
a Aegiromena), descenderan mediante la adqui-
sicin de espinas huecas, los Chonetidina (con
tales estructuras limitadas a las aristas um-
bonales y dirigidas hacia atrs), durante el
Ordovcico Tardo (Ashgilliano) y, temprana-
mente en el Devnico, el resto de los Productida
(con espinas ms ampliamente distribuidas y
variablemente dirigidas), ya sea desde un
ancestro chonetidino, o a partir de un
estrofomenoideo tipo Leptaenisca (Williams y
Hurst, 1977).
Resulta razonable que, prximo a la base del
Cmbrico, algn linaje de Kutorginata (pare-
288 BRACHIOPODA
cido a Nisusia) habra dado origen sucesivamen-
te a los Protorthida (con espondilio primitivo)
y a los Orthida (con dientes deltidiodontes, pla-
cas dentales separadas y desarrollo de proyec-
ciones simples para sostn del lofforo).
Se considera que los Pentamerida derivaran
de algn Orthida generalizado impunctuado
(a menos que se retrotraiga a un ancestro entre
los Obolellata), mediante progresiva reduccin
del margen charnelar estrfico, incremento de
la globosidad y arqueamiento del umbn ven-
tral, desarrollo de un espondilio casi ssil y lue-
go soportado por un septo medio ventral cada
vez ms alto. Ello es coherente con la sucesiva
aparicin de los subrdenes Syntrophiidina en
el Toyoniano y Pentameridina en el Ashgilliano
medio. Se interpreta adems que los primeros
seran parafilticos (Carlson, 1993; Copper y
Jin, 1996), ya que de un ancestro syntrophiidino
cercano a Porambonites tambin habran deri-
vado, como grupo hermano de camerelloideos
+ pentameridinos, los primeros Rhynchonelli-
da (presentes ya en el Llanvirniano), exitoso
orden que luego se diversificara marcadamente
en el Devnico, nuevamente en el Prmico y
tambin en el Jursico (Savage en Copper y Jin,
1996; Manceido y Owen en Brunton et al.,
2001).
En cuanto a los rdenes portadores de
espiralio, autores como Rudwick (1970) o
Wright (1979), entre otros, han planteado di-
versos esquemas que involucraran derivacin
polifiltica, con los grupos astrficos ms vin-
culados a los Rhynchonellida, y los estrficos
surgiendo directamente de algn Orthida, lo
cual implica la generacin reiterada e indepen-
diente de espiralios calcificados. En cambio, si
se prioriza la aparicin de espiralio como no-
vedad evolutiva singular, y se subordinan su
diversificacin ulterior y el desarrollo del tipo
de margen charnelar, se arriba a interpreta-
ciones compatibles con monofilia (Williams y
Hurst, 1977). Los Rhynchonellida ya se halla-
ban establecidos cuando se registran los ms
antiguos Atrypida (en el Llandeiliano), y la in-
novacin fundamental requerida para trans-
formar aqullos en stos sera una cinta
calcificada que acompae y sostenga al lofforo
espirlofo. Dicha estructura, inicialmente pla-
noespiral y con menos de una vuelta, habra
luego evolucionado en los restantes atrpidos,
agregando ms vueltas, con el pice del
espiralio apuntando al centro al principio y
despus rotando a una orientacin dorsome-
diana o aun francamente dorsal. Los Athyridi-
da ms antiguos, que datan del Caradociano,
eran lisos, biconvexos, con espiralios dirigidos
hacia los lados, siendo relativamente sencillo,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 BRACHIOPODA
Figura 10. 34. Relaciones filogenticas representadas mediante diversos cladogramas, considerando grupos actuales exclusiva-
mente (A-C), grupos paleozoicos (D) y grupos de inarticulados y articulados tanto extintos como vivientes (E). A. elaborado por Rowell
(1982) a partir de 16 caracteres (de la conchilla y partes blandas); B. elaborado por Carlson (ver MacKinnon et al., 1990) aplicando
el programa PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) a una matriz de varias decenas de caracteres (esqueletarios, anatmicos
blandos y del desarrollo); C. elaborado por Popov et al. (1993) aplicando el programa PAUP a una matriz de 29 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); D. elaborado por Holmer et al. (1995) aplicando el programa PAUP a una matriz de 46 caracteres (de la
conchilla y partes blandas); E. elaborado por Carlson y Leighton (ver Brunton et al., 2001) aplicando el programa PAUP a una matriz
de 45 caracteres morfolgicos (reponderados). Para facilitar la comparacin, en todos los casos se han respetado las relaciones
topolgicas originarias, aunque los esquemas han sido redibujados y adaptados de modo que los nombres de los grupos coincidan
con los empleados en este captulo.

a partir de un espiralio ancestral planoespiral Spiriferida podra haberse producido a partir

(y portador de yugo), que cada pice, en vez de
converger, pase a alejarse del plano sagital (has-
ta hay algn gnero de asignacin discutida a
uno u otro orden). La evolucin ulterior dentro
de los athyrididos incluy a grandes rasgos
una complejizacin de las estructuras yugales,
del cardinalio, la adquisicin de punctos (en un
solo suborden), conservando la orientacin
dominante de los espiralios (o dirigindose, a
lo sumo, ventrolateralmente, en otro
suborden). Por su parte, la derivacin de los
de un Orthida impunctuado (tipo Platystrophia),
o de un Rhynchonellida primitivo con interreas,
o de un Athyridida (tipo Meristella), o de un
Atrypida con braquidio simple (planoespiral, o
casi). Las notables similitudes de tamao y mor-
fologa (conchilla astrfica, tipo de comisura,
ontogenia del braquidio, cardinalio, carencia de
yugo) entre los ms antiguos Eospirifer (del
Ashgilliano medio) y ciertos atrypidos del Cara-
dociano-Ashgilliano (como Cyclospira), tenderan
a favorecer la ltima alternativa. Ello supon-

LOS INVERTEBRADOS FSILES BRACHIOPODA 289

 dra modificaciones menores: progresiva
BRACHIOPODA
eversin pstero-lateral del espiralio, aparicin
de estras radiales finas externamente, en tanto
la conchilla estrfica uniplegada (tan tpica del
orden) se habra desarrollado as secundaria-
mente (Copper y Gourvennec en Copper y Jin,
1996; Williams et al., 2006).
Se ha sugerido que los Terebratulida, con
braquidio en bandeleta simple, habran deri-
vado de los Atrypida, por va pedomrfica a
partir de alguna forma ancestral similar a
Cyclospira (Williams y Hurst, 1977), mediante
prdida de los espiralios con retencin del yugo
(homlogo de la rama transversa de una
bandeleta deltiforme, Figura 10. 22 K-O). Sin
embargo, el primer registro de un terebratu-
loideo devnico est separado de los ltimos
protozyginos por un hiato estratigrfico de
unos 40 m.a., y se requiere la adquisicin de
punctuacin, septo medio y placas dentales.
Como alternativa plausible, surge su deriva-
cin de los Athyridida, a partir de un ancestro
semejante a Retzia entre el Silrico Tardo y el
Devnico Temprano. Ellos han sido parcialmen-
te coetneos de los primeros terebratlidos, con
quienes comparten rasgos generales de su mor-
fologa externa y ornamentacin, posesin de
septo medio dorsal, tipo de placa charnelar y
placas dentales, adems de ser punctuados, por
lo que constituyen mejores candidatos ances-
trales para los cambios pedomrficos antedi-
chos (prdida de espiralios y retencin del
yugo). Tal estrecha relacin se vera corrobo-
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290 BRACHIOPODA
rada en algunos cladogramas recientes (Copper
y Gourvennec en Copper y Jin, 1996).
Una de las cuestiones ms polmicas de la
evolucin de los braquipodos concierne al ori-
gen de los Thecideida (el ltimo orden en apa-
recer en el registro, en tiempos norianos). En-
tre las diversas hiptesis propuestas, hay quie-
nes los vinculan con estrofomenados cemen-
tantes, ya sea a partir de algn estrofalosiidi-
no (como Cooperina), o de formas emparentadas
con Davidsonia (aunque hoy ubicado entre los
Atrypida); alternativamente, podran estar
relacionados pedomrficamente con terebra-
tlidos, o bien con espirifridos. La forma de
tazn, la capacidad de cementacin (con atro-
fia total del pednculo), las crestas braquiales
bilobuladas, seran ms fciles de atribuir a
convergencia, mientras que la denticin cirto-
matodonte, rasgos del cardinalio y capa secun-
daria fibrosa atravesada por punctos con do-
sel criboso, seran indicadores filogenticos
ms confiables, por lo que se ha argumentado
en favor de una descendencia espiriferoide, con
Thecospira (y gneros afines del Trisico Tardo)
como nexo. De todos modos, subsiste incerti-
dumbre en cuanto a la filiacin de un grupo
hermano concreto, y la evolucin ulterior del
orden exhibe al parecer fenmenos heterocr-
nicos, tanto pedomrficos (estructura de la con-
chilla), como peramrficos (morfologa del
septo medio dorsal) combinados en un mosai-
co complejo (Williams y Hurst, 1977; Jaecks en
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

11 MOLLUSCA
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Los moluscos constituyen un phylum nume-
roso y variado, habitantes de los ambientes
marinos, salobres, dulceacucolas y terrestres;
se los halla desde las grandes profundidades
ocenicas hasta en las zonas montaosas, a
varios miles de metros sobre el nivel del mar.
Despus de los insectos son los invertebrados
ms numerosos, estimndose que en la actua-
lidad, viven por lo menos 50000 especies pero,
si se consideran los fsiles, podra esta canti-
dad elevarse aproximadamente a 80000.
Los moluscos vivientes incluyen a organis-
mos bien reconocidos por el pblico en gene-
ral, como los caracoles, las almejas, las ostras,
los pulpos y los calamares, cuyas dimensiones
varan desde unos pocos milmetros (gastr-
Figura 11. 1. Representacin generalizada de grupos de moluscos
vivientes y extinguidos: A. Chaetodermomorpha; B. Neomeniomorpha;
C. Polyplacophora; D. Helcionelloida; E. Tergomya; F, G. Gastropoda;
H, I. Rostroconchia, H. vista lateral, I. vista dorsal; J. Bivalvia; K, L.
Cephalopoda; M. Scaphopoda.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
MOLLUSCA
podos, pelecpodos) hasta 30 m de largo (cefa-
lpodos).
No obstante su diversidad (Figura 11. 1), com-
parten caractersticas morfolgicas, fisiolgi-
cas y embriolgicas, adems de relaciones filo-
genticas, que justifican el rango taxonmico
que se les ha adjudicado, si bien no es posible
sealar un carcter que sea exhibido por la to-
talidad de sus miembros.
Los moluscos son metazoarios de simetra
bilateral, disimulada en los gastrpodos por
un fenmeno de torsin; el celoma es pequeo
y a diferencia de los anlidos carecen de seg-
mentacin, aunque en algunos se observa una
repeticin de rganos que determina una
seudosegmentacin o seudometamerismo.
ANATOMA
Caracterstico del grupo es la posesin del
manto o tejido epitelial, una extensin de la
pared del cuerpo, que limita a la cavidad del
manto o paleal donde se alojan las branquias.
Dicha cavidad se halla en comunicacin con el
medio exterior permitiendo el oxigenamiento
del aparato branquial (respiratorio), la llegada
de partculas alimenticias y la descarga de los
productos del metabolismo y la reproduccin.
El manto puede constituir un pliegue nico, o
dos lbulos separados total o parcialmente a lo
largo de sus bordes; tambin es responsable de
la secrecin de la conchilla o estructura calcrea
que protege a las partes blandas pero que puede
faltar. Los quitones poseen una conchilla inte-
grada por 8 piezas, mientras que en las formas
ms primitivas, el manto est cubierto por una
cutcula con diminutas espculas.
Excepto en los pelecpodos (bivalvos), la ca-
beza se halla bien diferenciada del resto del
cuerpo, en la parte anterior; en ella se ubican la
boca, los rganos sensoriales, tentculos y parte
del sistema nervioso. Prximo a la cabeza se
extiende el pie, un rgano musculoso, de forma
variable, empleado en la locomocin y/o exca-
MOLLUSCA 293
 vacin de los sedimentos; a veces puede estar
MOLLUSCA
modificado para la natacin o hallarse reduci-
do hasta casi desaparecer. Su superficie basal
puede contener cilios y glndulas secretoras
de moco (Figura 11. 2 A, B).
La masa visceral ocupa una posicin dorsal y
est integrada por los rganos de los sistemas
circulatorio, digestivo, excretor y reproductor
(gnadas).
SISTEMA CIRCULATORIO
Es abierto (excepto en los cefalpodos) e in-
cluye a un corazn con dos aurculas y un
ventrculo, contenido en una cavidad pericr-
dica (celoma). La sangre despus de pasar por
las branquias (o las estructuras que las reem-
plazan) llega a las aurculas y desde ah, al
ventrculo, el que la enva a travs de la aorta y
sus derivaciones a los tejidos circulando por
senos que carecen de paredes epiteliales defini-
das. Desde ah, retorna al corazn (aurculas),
pasando previamente por las branquias. La
sangre de los moluscos contiene dos pigmentos
respiratorios: hemocianinas (cefalpodos y gas-
trpodos), azuladas debido a la presencia de
cobre, y hemoglobinas, ricas en hierro, presen-
tes en los que habitan ambientes poco oxigena-
dos.

Figura 11. 2. A. seccin longitudinal generalizada de un molusco conchfero (gastrpodo), mostrando los rganos principales;
B. seccin transversal generalizada de A, a la altura de la cavidad paleal.

294 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 11. 3. Seccin longitudinal generalizada de la extremidad anterior de un molusco (gastrpodo) (de Pennak, 1953).
SISTEMA DIGESTIVO
Se inicia en la cavidad bucal y consta de es-
fago, estmago e intestino, este ltimo gene-
ralmente bien desarrollado y terminado en un
ano que abre en la cavidad del manto. En la
base de la cavidad bucal se sita una masa
cartilaginosa u odontforo que, en su parte
anterior media contiene un rgano raspador,
laminar, de naturaleza crnea, denominado
rdula, provista de numerosos dientecillos
curvados hacia atrs, dispuestos en series y a
veces, mineralizados (Figura 11. 3). La rdula
se aloja en el saco radular o depresin ventral
situada en la parte posterior bucal, y puede
ser extrada para raspar el sustrato durante
la alimentacin. Posee crecimiento continuo,
lo que permite reemplazar a los dientes des-
gastados por otros nuevos, formados poste-
riormente. La disposicin y forma de los dien-
tes son importantes en la sistemtica de los
moluscos vivientes, particularmente los gas-
trpodos, pero lamentablemente no se conser-
van fosilizados. Los pelecpodos y algunos
pulpos carecen de rdula, lo que se relaciona
con su tipo de alimentacin. Los cefalpodos
poseen un par de poderosas mandbulas con
forma de pico, que utilizan para despedazar
los tejidos de las presas mayores antes de pa-
sarlas a la cavidad bucal, utilizando la rdula.
La cavidad bucal recibe la secrecin de un par
de glndulas salivares, que producen una mu-
cosidad que envuelve a las partculas alimen-
ticias ingeridas. stas, despus de pasar por el
esfago llegan al estmago cuya parte ante-
rior tiene mayor dimetro que la posterior, y
conduce al intestino.
En algunos gastrpodos y en todos los
pelecpodos la parte anterior estomacal con-
tiene las entradas a un par de glndulas di-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
MOLLUSCA
gestivas y un rea raspadora formada por una
serie de surcos ciliados. La parte posterior del
estmago es ciliada y se denomina saco del
estilo. Los alimentos que llegan al estmago
entran en rotacin debido al movimiento de
los cilios del saco del estilo, formndose una
masa de cordones mucosos, relativamente r-
gida, denominada protostilo. Debido a la aci-
dez reinante en el interior del estmago, la vis-
cosidad del protostilo disminuye, y las part-
culas alimenticias que se liberan son conduci-
das a la seccin separadora donde se las selec-
ciona de acuerdo a su tamao. Las ms finas y
livianas son transportadas por los movimien-
tos de los cilios de los surcos hasta la entrada
de las glndulas digestivas, en cuyo interior
resultan digeridas con la ayuda de enzimas.
Las partculas ms pesadas y grandes son lle-
vadas a travs de los surcos ciliados hasta un
surco mayor que recorre al saco del estilo, lle-
gando al intestino, donde se forman las heces
que sern arrastradas al exterior por la corrien-
te exhalante. La digestin extracelular se reali-
za en el estmago y la glndula digestiva, y la
intracelular en el intestino.
SISTEMA EXCRETOR
Se compone principalmente de riones
(metanefridios) y rganos excretores asociados
(glndulas pericrdicas), los que extraen de la
sangre a los residuos nitrogenados y los expe-
len al exterior por el nefridioporo; su comuni-
cacin con la cavidad pericrdica (celoma) se
efecta por los conductos pericrdicos. Gene-
ralmente, existe un par de riones pero los gas-
trpodos ms evolucionados poseen solo uno.
Los moluscos terrestres secretan cido rico,
mientras que los marinos secretan amonaco.
MOLLUSCA 295
 SISTEMA RESPIRATORIO
MOLLUSCA
La mayora de los moluscos respiran por bran-
quias (trmino que seala a la funcin respirato-
ria) o ctenidios (trmino morfolgico), unos po-
cos lo hacen por pulmones o a travs de todo el
cuerpo. Los ctenidios son estructuras pares,
ciliadas, en nmero variable (aunque general-
mente existe un par) formadas por un eje central
desde el que se separan, a uno o ambos lados
(alternadamente) filamentos recorridos por va-
sos sanguneos, a travs de cuyas paredes se efec-
ta la difusin del oxgeno contenido en el agua a
la sangre. En las branquias monopectinadas, los
filamentos branquiales se disponen sobre uno
de los lados del eje, mientras que en las bipectina-
das, se alternan en ambos lados. La sangre llega
a las branquias por los vasos aferentes y vuelve
al corazn por los eferentes. El nmero de
ctenidios en los poliplacforos vara entre 8 y 88
pares. Los ctenidios dividen a la cavidad paleal
en una regin hipobranquial y otra suprabran-
quial. El agua, portando el oxgeno, partculas
alimenticias y sedimentos, penetra por la regin
hipobranquial dando lugar al intercambio ga-
seoso a travs de los filamentos branquiales,
mientras que las partculas experimentan una
seleccin. Las rechazadas son retenidas por la
mucosidad que recubre a los ctenidios y transfe-
rida a la regin suprabranquial, donde son en-
vueltas por el moco producido por las glndulas
hipobranquiales (Figura 11. 2 B), ubicadas en el
techo de la cavidad paleal, y eliminadas por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Se compone de un anillo periesofgico desde
el que se desprenden dos pares de cordones
nerviosos principales (tetramera): los ms
ventrales son los pdicos, que inervan a los
msculos del pie, y los ms dorsales o
viscerales inervan el manto y la masa visceral.
A su vez, los cordones de un par se hallan co-
nectados transversalmente con los del otro.
SISTEMA MUSCULAR
Un sistema de msculos principales acciona
el pie y los bordes del manto; otros menores
intervienen en los movimientos de la cabeza,
mandbulas y branquias. Dichos msculos se
fijan sobre la pared interior de la conchilla,
produciendo sobre la misma una marca, rea
o impresin muscular. El cuerpo est adherido
a la conchilla por msculos, cuyo nmero va-
296 MOLLUSCA
ra entre 8 pares en los ms primitivos hasta
solo uno en muchos gastrpodos; ellos son res-
ponsables de que el animal se pueda introdu-
cir en la conchilla. En los pelecpodos, las val-
vas son mantenidas unidas por la accin de
un par de msculos aductores, cuyas impre-
siones generalmente estn bien marcadas so-
bre el interior valvar; los movimientos del pie
se hallan controlados por los msculos
protractores y retractores, los cuales combi-
nados con los aductores, intervienen en el pro-
ceso de excavacin que realizan los bivalvos,
algunos gastrpodos y escafpodos.
RGANOS DE LOS SENTIDOS
Estn bien desarrollados, en particular los
de la visin y el tacto. Los ojos se ubican a
ambos lados de la cabeza o sobre tentculos
retrctiles (gastrpodos), adquiriendo gran
complejidad en los cefalpodos. Algunos mo-
luscos, como los bivalvos Arca y Glycymeris,
poseen ojos compuestos y otros, en vez de lle-
varlos en la cabeza, los tienen repartidos en la
regin dorsal (quitones) o a lo largo del borde
paleal (ocelos de los bivalvos). Muchas for-
mas pelgicas, como los pterpodos, carecen
de rganos visuales. En los gastrpodos pul-
monados los ojos estn en la punta de los ten-
tculos ceflicos.
Los estatocistos son rganos pares, esfricos
y ciliados, situados en el pie y relacionados con
el sentido del equilibrio, solo ausentes en los
poliplacforos. En su interior, lleno de lquido,
un cuerpo calcreo o estatolito yace entre los
filamentos receptores de clulas sensitivas. Al
cambiar de posicin el animal, el estatolito se
pone en contacto con alguno de los receptores,
que trasmitir el impulso e indicar la posi-
cin del cuerpo con respecto a la gravedad.
El gusto se halla reducido a ciertas papilas
bucales y la funcin tctil se encuentra en los
tentculos y partes blandas del animal, estan-
do reforzada por rganos especiales u
osfradios, excepto en los cefalpodos ms evo-
lucionados.
Los osfradios se encuentran asociados a los
ctenidios y cumplen una funcin quimiorre-
ceptora, al detectar la calidad del agua que lle-
ga a la cavidad branquial, pero tambin es pro-
bable que tengan una funcin mecanorrecep-
tora y controlen la cantidad de sedimento que
penetra en la misma.
El sentido del odo consiste de un par de ve-
sculas - otocitos - que contienen un lquido y
pequeas piezas - otolitos - comunicadas con
el nervio auditivo.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Los moluscos son de sexos separados, pero se
conocen diversas variantes de hermafroditis-
mo; la partenognesis es poco frecuente. Las
gametas son producidas en gnadas y descar-
gadas por conductos que desembocan prxi-
mos a las aberturas renales. La fecundacin
puede ser externa o interna y llegan a producir
centenares de miles de huevos. Particularmen-
te, los gastrpodos exhiben una amplia gama
de estrategias reproductoras y la ultraestruc-
tura del espermatozoide frtil, ampliamente va-
riable segn los diferentes grupos, es muy til
en los estudios sistemticos y filogenticos.
El primer estadio larval de los moluscos pri-
mitivos es la trocfora (Figura 11. 4 A), tam-
bin existente en los anlidos y sipunclidos.
Entre los gastrpodos, la trocfora solo pre-
sente en los Patellogastropoda y Vetigastro-
poda, es seguida por la larva veliger (Figura
11. 4 B), tambin conocida en los pelecpodos y
escafpodos. La larva veliger se caracteriza por
la diferenciacin en ella de diversas estructu-
ras, como el pie, la conchilla y un velo lobula-
do, ciliado, utilizado en la natacin y captura
de los alimentos. Despus de un tiempo, la lar-
va veliger se deposita sobre el sustrato del fon-
do e inicia una metamorfosis que finaliza en
un organismo adulto, bentnico.
Figura 11. 4. Larvas de moluscos. A. trocfora de 30 hs. de Patella vulgata; B. veliger de Crepidula fornicata; C. pericalymma de
Neomenia carinata (Solenogastres); D. stenocalymma de Scutopus robustus (Caudofoveata) (A. de Cox, 1960; B-D. de S. Plawen, 1990).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los poliplacforos carecen de veliger, mien-
MOLLUSCA
tras que en los aplacforos y pelecpodos pro-
tobranquios adems, existe una larva
pericalymma (Figura 11. 4 C), carente de r-
ganos puramente larvales, excepto la conchi-
lla. Salvini-Plawen (1972, 1985) la considera
un tipo ancestral, pero otros autores no coin-
ciden con esta opinin.
Ciertos pelecpodos de agua dulce tienen un
desarrollo directo, pues los huevos son incu-
bados en cmaras especiales o marsupios si-
tuadas entre los ctenidios, a las que los ejem-
plares juveniles abandonan recin cuando al-
canzan el estadio de veliger. Los Unionidae
poseen una larva parsita sobre peces.
Un desarrollo directo, con ausencia de
trocfora y veliger, tambin existe en los ce-
falpodos.
CONCHILLA
La conchilla es producto de la actividad
secretora del manto, que deposita el carbona-
to principalmente a lo largo de sus bordes,
pero tambin sobre su superficie, por lo que
esta estructura inorgnica aumenta en di-
metro y espesor. El carbonato de calcio se pre-
senta bajo las formas de calcita y aragonita,
no mezcladas. El calcio es tomado del medio
MOLLUSCA 297
 acutico circundante, donde se halla como bi-
MOLLUSCA
carbonato y precipitado en los tejidos; rodean-
do a los cristales se dispone un material org-
nico, proteico, denominado conquiolina, que
tambin compone a la capa ms externa de la
conchilla o peristraco, que es la primera en
formarse.
El peristraco es secretado por el borde del
manto; en algunos adultos ha desaparecido y
en ciertos grupos no existe y la conchilla se halla
cubierta exteriormente por el manto. La fun-
cin principal de esta capa es proteger a la parte
calcrea de la conchilla contra diversos peli-
gros (ataque de sustancias cidas, por ejem-
plo).
Figura 11. 5. Seccin esquemtica de la conchilla de un molusco.
La parte calcrea de la conchilla, que infrayace
al peristraco, se denomina straco (Figura 11.
5), y constituye el cuerpo principal de la mis-
ma. El straco externo, situado inmediatamen-
te por debajo del peristraco y tambin origi-
nado en el borde del manto, se compone de pris-
mas columnares de calcita o aragonita reuni-
dos en una matriz de conquiolina. Dado el ca-
rcter discontinuo del crecimiento, los momen-
tos de reposo quedan indicados en el straco
externo por lneas de crecimiento.
Subyaciendo al straco externo y en contacto
con las partes blandas del animal, se halla el
straco interno, producido por la secrecin de
toda la superficie del manto. Posee un creci-
miento continuo, por lo que cualquier dao al
mismo puede ser reparado sin mayor dificul-
tad. Igualmente se presenta formado por cris-
tales de calcita o aragonita en una matriz de
conquiolina, pero dispuestos horizontalmente
o en capas separadas por lminas delgadas de
proteina. Si las mismas son gruesas y regula-
res, la superficie de la conchilla adquirir un
298 MOLLUSCA
aspecto porcelanceo; en el caso de ser delga-
das e irregulares, y de naturaleza aragontica,
la superficie de la conchilla mostrar un as-
pecto iridiscente, denominado ncar
(madreperla). El ncar sera propio de los mo-
luscos primitivos, no existiendo en los ms
evolucionados.
Figura 11. 6. Microestructura nacarada laminar (aragonita) (de
Currey y Taylor, 1974).
La disposicin de los cristales en el straco
da lugar a microestructuras (Figura 11. 6) que,
segn Currey y Taylor (1974) pueden diferen-
ciarse en: nacarada columnar o laminar (ara-
gonita), prismtica (calcita o aragonita), foliada
(calcita), laminar cruzada (aragonita), laminar
cruzada compleja (aragonita), foliada cruza-
da (calcita) y homogenea (aragonita).
La conchilla puede ser externa o interna. La
primera, se encuentra en la gran mayora de
los moluscos y se origina a expensas de una
glndula dorsal invaginada que, al desinvagi-
narse produce la depositacin del straco so-
bre la superficie epidrmica. Las conchillas in-
ternas se deben a que dicha glndula, en vez de
desinvaginarse, se extiende por debajo de la
epidermis. Algunos moluscos carecen de con-
chilla o, en su reemplazo, tienen espculas ara-
gonticas embebidas en una cutcula.
Los depsitos calcreos producidos perifri-
camente en coincidencia con interrupciones en
el crecimiento de la conchilla, o modificaciones
en la tasa de secrecin calcrea por el manto,
se denominan lneas de crecimiento. Las mis-
mas son paralelas al contorno de la conchilla
(comarginales) y por lo tanto reproducen la
forma de sta en el momento de ser produci-
das. Por lo general, su mayor concentracin
tiene lugar en la etapa adulta, cuando el ritmo
del crecimiento disminuye.
Las lneas de crecimiento tambin son obser-
vables sobre la superficie interior de la conchi-
lla, por lo que pueden ser usadas para ubicar
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 11. 7. Diferentes tipos de conchillas cnicas: A. patelliforme; B. cirtocnica exogstrica; C. cirtocnica endogstrica; D.
planoespiral; E. trochiforme; F. conoespiral (turritelliforme); G. ortocnica.
las reas de fijacin muscular y trazar el des-
plazamiento de ellas durante el crecimiento.
Algunas conchillas son lisas y solo exhiben l-
neas de crecimiento, mientras que otras suelen
adems, llevar estructuras de diferente confor-
macin, generalmente dispuestas con cierta re-
gularidad, que constituyen una ornamentacin.
La conchilla puede estar constituida por una
nica pieza o valva (univalva), dos piezas
(bivalva) u ocho piezas (multivalva). Las con-
chillas univalvas son ligeramente convexas o
definidamente de forma cnica. En el caso de
que el cono sea deprimido, de base expandida y
simetra bilateral, se la denomina patelliforme
(Figura 11. 7 A), por semejanza con la conchilla
del gastrpodo Patella. En las conchillas cnicas
elevadas (Figura 11. 7 B, C, E, F, G), el cono puede
ser recto y bilateralmente simtrico (conchilla
ortocnica), curvado menos de una vuelta (con-
chilla cirtocnica) o enroscado simtricamente
en un plano, ms de una vuelta (conchilla pla-
noespiral o isotrfica, Figura 11. 7 D).
Las conchillas cirtocnicas cuyo pice est
dirigido hacia adelante son exogstricas, a di-
ferencia de las endogstricas, con el pice ha-
cia atrs (Figura 11. 7 B, C).
La gran mayora de los gastrpodos poseen
conchilla cnica endogstrica (su pice se
orienta posteriormente), pero se diferencia de
las mencionadas anteriormente, por ser
conoespiral o helicoidal, es decir, enroscada a
lo largo de un eje (Figura 11. 7 E, F).
Algunas conchillas exogstricas en su esta-
dio juvenil pueden pasar a endogstricas en el
adulto.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
MOLLUSCA
La conchilla proporciona alojamiento a las
partes blandas y las protege contra la depre-
dacin y destruccin por los agentes fsicos, o
la desecacin en el caso de las formas terres-
tres. Adems, su superficie interior sirve para
la fijacin de los msculos retractores del pie,
los aductores que participan en el cierre de la
conchilla de los pelecpodos y los que intervie-
nen en el enroscamiento de los gastrpodos.
IMPORTANCIA ECONMICA
Y ANTIGEDAD
Muchos moluscos son de gran importan-
cia econmica, formando parte de la alimen-
tacin humana, y la industria de las perlas
es una de las ms productivas. Pero tam-
bin existen especies dainas, a veces ver-
daderas plagas en jardines y cultivos, cana-
les de riego, muelles y embarcaciones de
madera, o interviniendo en los ciclos de pa-
rsitos del ser humano, ocasionando graves
enfermedades.
Los representantes ms antiguos de este
phylum proceden de la base del Cmbrico; a
partir de entonces experimentaron una explo-
siva diversificacin, por lo que al final del Or-
dovcico ya se encontraban presentes todas las
clases actuales.
El poseer una conchilla slida y fosilizable en
la gran mayora de los casos, ha motivado que
se encuentren muy bien representados en el
registro paleontolgico.
MOLLUSCA 299
 SISTEMTICA Subphylum Diasoma
MOLLUSCA
Clase Rostroconchia
Milburn (1960), basndose en que los molus- Clase Pelecypoda
cos con espculas y conchilla representaran a Clase Scaphopoda
dos grandes grupos diferentes, que se habran
separado muy temprano en su historia evolu- Los Polyplacophora derivaran de los Mono-
tiva, reconoci la divisin siguiente: placophora, en vez de hacerlo de un tronco ms
primitivo, y los Conchifera podran separarse
Phylum Mollusca en dos linajes mayores con rango de subphyla.
Subphylum Amphineura El registro fsil indica que los Monoplacophora
Clase Aplacophora originaron a los Gastropoda, Cephalopoda, Ros-
Clase Polyplacophora troconchia y posiblemente, Polyplacophora,
Subphylum Conchifera (moluscos con con- mientras que los Pelecypoda y Scaphopoda de-
chilla) rivaron de los Rostroconchia. Estas tres lti-
mas clases, que forman un linaje que divergi
Salvini-Plawen (1969, 1972) dio razones por de los Monoplacophora en el Cmbrico Tem-
las que no se deberan usar Aplacophora y prano, constituyen el subphylum Diasoma. Las
Amphineura. En reemplazo del primero, sugi- restantes clases (Monoplacophora, Gastropoda,
ri a las clases Caudofoveata y Solenogastres; Cephalopoda) pertenecen al subphylum
y por el segundo, a Aculifera: Cyrtosoma, y seran los ancestros de los
Diasoma, si bien ambos conjuntos aparecieron
Phylum Mollusca y comenzaron a diversificarse en un lapso de
Subphylum Aculifera pocos millones de aos durante el Cmbrico
Clase Caudofoveata Temprano (Figura 11. 33).
Clase Solenogastres Scheltema (1978) coincidi en la separacin
Clase Placophora de los Aplacophora y Polyplacophora; adems
Subphylum Conchifera basndose en la Opinin 764 de la ICZN (1966)
Clase Tryblidiacea que valid el gnero Chaetoderma (contra
Clases Gastropoda, etc. Chaetodermis, Pisces), reemplaz a Caudofoveata
y Solenogastres por Chaetodermomorpha, y
Stasek (1972) opin que los moluscos vivien- Neomeniomorpha, respectivamente aunque, a
tes seran la progenie de tres linajes que se se- diferencia de Salvini-Plawen (1972) los consi-
pararon antes de establecerse el phylum, y que der subclases de la clase Aplacophora:
no se conoceran formas intermedias fsiles ni
vivientes entre las mismas, por lo que conside- Phylum Mollusca
r tres subphyla diferentes: Clase Monoplacophora
Clase Aplacophora
Phylum Mollusca Subclase Chaetodermomorpha
Subphylum Aculifera Subclase Neomeniomorpha
Clase Aplacophora Clase Polyplacophora
Subphylum Placophora Clases Gastropoda, etc.
Clase Polyplacophora
Subphylum Conchifera Runnegar et al. (1979) y Pojeta (1980) concor-
Clase Monoplacophora daron con Milburn (1960), Stasek (1972),
Clases Gastropoda, etc. Scheltema (1978) y otros, en que los moluscos
con conchilla, los quitones y los Aplacophora
Runnegar y Pojeta (1974) y Pojeta y Runnegar vivientes, derivaran todos independientemen-
(1976), en una clasificacin que incluy a mo- te de un molusco primitivo con armazn dor-
luscos extinguidos, reconocieron: sal de espculas calcreas, por lo que recono-
cieron la existencia de tres subphyla, los que se
Phylum Mollusca habran separado en el Precmbrico Tardo:
Subphylum Aculifera
Clase Aplacophora Phylum Mollusca
Subphylum Placophora Subphylum Amphineura
Clase Polyplacophora Clase Aplacophora
Subphylum Cyrtosoma Clase Polyplacophora
Clase Monoplacophora Subphylum Cyrtosoma
Clase Gastropoda Clases Monoplacophora, etc.
Clase Cephalopoda

300 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 Subphylum Diasoma
Clases Rostroconchia, etc.
Salvini-Plawen (1980, 1985, 1990) volvi a con-
siderar insostenible la reunin de los
Caudofoveata y Solenogastres en la clase
Aplacophora (como lo hiciera Scheltema, 1978),
dado que el carcter vermiforme o cilndrico de
estos organismos obedece a dos procesos dife-
rentes de conformacin del manto y por lo tan-
to, ambos clados se hallan separados y son
parafilticos. Con respecto al subphylum
Amphineura (Aplacophora + Polyplacophora)
se tratara de un concepto errneo y
desactualizado. La anfineura es retenida solo
en los Polyplacophora y Tryblidiida, por lo que
un trmino ms apropiado sera Aculifera, que temtico formal, por lo que debe ser abando-
se refiere a la presencia de un manto primitivo
con espculas. La clasificacin adoptada por
Salvini-Plawen es la siguiente:
Phylum Mollusca
Subphylum Scutopoda
Clase Caudofoveata
Subphylum Adenopoda
Superclase Heterotecta
Clase Solenogastres
Clase Placophora (Polyplacophora)
Superclase Conchifera
Clase Galeroconcha
Orden Tryblidiida
Orden Bellerophontida
Clase Gastropoda
Clase Bivalvia
Subclase Rostroconchia
Clase Scaphopoda
Clase Siphonopoda (= Cephalopoda)
Los Scutopoda son moluscos cavadores con
la superficie locomotora restringida a la regin
inervada cerebralmente.
Los Adenopoda, deslizantes-reptadores, tienen
la superficie locomotora confinada a la regin
inervada ventral; la cabeza se halla diferencia-
da, la cavidad del manto extendida preoralmente
y existe una gldula pedal anterior.
Los Gastropoda y Siphonopoda constituyen
el clado Visceroconcha (= Rhacopoda), provis-
tos de una cabeza individualizada (con foto-
rreceptores cerebrales) separada de la masa
visceral, recubierta por el manto y protegida
por la conchilla; cavidad paleal anterior y lo-
comocin plantgrada.
Los Bivalvia y Scaphopoda constituyen el clado
Loboconcha (= Diasoma), con el manto y la con-
chilla expandidos lateralmente, envolviendo a
las partes blandas y un pie anterior alargado,
bien adaptado para vivir en fondos blandos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Peel (1991 a, b) coincidi con otros autores en
MOLLUSCA
que los moluscos habran derivado de anima-
les con un grado de organizacin similar al de
los platelmintos turbellarios, y que los ms
primitivos posiblemente fueron vermiformes,
espiculados, con rdula y ctenidios posterio-
res, muy parecidos a los actuales Aplacophora
(= Caudofoveata y Solenogastres de Salvini-
Plawen). Los ancestros de los Aplacophora
habran originado a los Polyplacophora (Placo-
phora) y, por ltimo, a los Conchifera. Basn-
dose principalmente en material fsil del Pa-
leozoico Inferior, que incluye a formas consi-
deradas por otros autores, pertenecientes a la
clase Monoplacophora, Peel concluy que sta
resulta muy heterognea y carece de valor sis-
nada. Entre los moluscos univalvos, sin tor-
sin, incluidos en los Monoplacophora, segn
Peel se pueden reconocer dos grupos: Tergomya
y Helcionelloida, con categora de clases.
Tergomya incluye a Neopilina viviente y otros
gneros afines, exogstricos (con el pice de la
conchilla en posicin anterior), mientras que
los Helcionelloida son endogstricos (con el
pice de la conchilla en posicin posterior). Es-
tos ltimos habran sido los ancestros de los
Rostroconchia y Scaphopoda, y tambin po-
dran haber dado origen a los primeros cefal-
podos.
El reconocimiento de los Tergomya y Helcio-
nelloida sugiere que los subphyla Diasoma y
Cyrtosoma seran polifilticos y por lo tanto,
su uso debera abandonarse.
En este texto la sistemtica de los moluscos
adoptada es la siguiente:
Phylum Mollusca
Clase Chaetodermomorpha
Clase Neomeniomorpha
Clase Polyplacophora
Clase Helcionelloida
Clase Tergomya
Clase Gastropoda
Clase Rostroconchia
Clase Bivalvia
Clase Cephalopoda
Clase Scaphopoda
La caracterizacin de cada una de estas cla-
ses se encuentra ms adelante.
ECOLOGA
Los moluscos habitan desde las grandes al-
turas continentales hasta las profundidades
ocenicas. En las formas marinas, la tempera-
MOLLUSCA 301
 tura es uno de los factores que ms influyen en
MOLLUSCA
su distribucin, pero tambin resultan impor-
tantes la salinidad, pH, etc.
En su mayora, los moluscos marinos son ben-
tnicos, epifaunales o infaunales; en menor pro-
porcin los hay nectnicos y unos pocos planc-
tnicos.
Su alimentacin es variada, desde algas mi-
croscpicas hasta hojas de plantas terrestres,
pequeos organismos, como gusanos y crust-
ceos, peces y otros moluscos. Primitivamente,
la rdula debi ser usada como un rgano ras-
pador sobre superficies duras, para colectar
algas, tejidos de cnidarios y organismos peque-
os; luego se fue adaptando a otras variedades
de dietas, incluso ejerciendo funciones de tri-
turacin y masticacin, en colaboracin con las
mandbulas.
Los aplacforos son infaunales y ectoparsi-
tos sobre cnidarios; los poliplacforos son her-
bvoros, comedores de algas; Neopilina es
detritvoro y se alimenta de los oozoos de los
fondos profundos; entre los gastrpodos hay
detritvoros, suspensvoros, depredadores so-
bre otros moluscos, ecto- y endoparsitos; los
bivalvos son detritvoros y suspensvoros, ali-
mentndose de partculas orgnicas, diato-
meas, protozoos, etc. Algunos bivalvos y gas-
trpodos que habitan en fosas ocenicas con
fuentes hidrotermales productoras de gran
cantidad de cido sulfhdrico, se alimentan de
los productos orgnicos procedentes de la oxi-
dacin del cido sulfhdrico por bacterias
simbiontes quimioautotrficas que viven en
sus tejidos. Los escafpodos son infaunales y
se alimentan principalmente, de foraminferos
y otros pequeos organismos; los cefalpodos
incluyen activos cazadores.
ORIGEN Y EVOLUCIN
Ciertas similitudes en las etapas iniciales del
desarrollo y la posesin de una larva trocfora
motivaron, con frecuencia, que se relacionara
a los moluscos con los anlidos. Algunos zo-
logos consideran que dichas similitudes se ha-
llan adems, avaladas por la informacin
molecular y la evidencia paleontolgica. As,
Wiwaxia (C. Morris, 1993), una forma del Cm-
brico Medio de las Lutitas Burgess (Columbia
Britnica, Canad) tendra caractersticas in-
termedias entre ambos phyla.
Sin embargo, otros investigadores entre los
que se hallan muchos paleontlogos, prefieren
vincular a los moluscos con los platelmintos
turbellarios primitivos. Stasek (1972) deriv a
los moluscos de platelmintos libres que desa-
302 MOLLUSCA
rrollaron un cubrimiento mucoideo dorsal. Es-
pculas de naturaleza orgnica, similares a las
que existen en algunos turbellarios vivientes
se hallan en los aplacforos y poliplacforos,
por lo que es probable que el esqueleto de los
moluscos primitivos haya sido espiculado y
no compuesto por carbonato de calcio. Las es-
pculas cuticulares pudieron haber sido cemen-
tadas junto con la capa externa del straco pri-
mitivo (como en algunos bivalvos) o bien, el
straco pudo ser secretado ntegramente de-
bajo de la cutcula espiculada, la que fue eleva-
da sobre la pared dorsal del cuerpo, formando
el peristraco.
En general, los moluscos tendieron a perder el
esqueleto espicular, si bien el mismo ha queda-
do retenido totalmente en los aplacforos, par-
cialmente en los poliplacforos y es frecuente
en unos pocos bivalvos. As, el ancestro de los
moluscos debi ser un pequeo organismo ver-
miforme ciliado, acelomado y seudosegmenta-
do, muy parecido a los turbellarios actuales, que
vivi durante el Precmbrico Tardo.
Las gradaciones morfolgicas entre las dife-
rentes formas de moluscos vivientes motiva-
ron que Lankester (1883) propusiera un arque-
tipo de molusco esquemtico, que sintetizara
las caractersticas de la organizacin molus-
cana. Dicho arquetipo fue concebido a travs
del estudio de la anatoma comparada de los
moluscos vivientes y generalmente, los zolo-
gos sostienen que el mismo debi existir en el
Precmbrico y que, cada clase de molusco evo-
lucion independientemente a partir de dicho
arquetipo.
De acuerdo con las ilustraciones referidas al
prototipo mencionado, ste habra tenido una
conchilla univalva, de manera que los
aplacforos vivientes resultaran ser molus-
cos degenerados que perdieron su conchilla.
Yonge (1976) ilustr al arquetipo con una con-
chilla univalva cnica, mltiples msculos
retractores pedales, boca y ano bien separa-
dos y situados en extremos opuestos de la con-
chilla, de manera que resultaba tener aspecto
monoplacoforano.
El descubrimiento del monoplacoforano vi-
viente Neopilina (Lemche, 1957) hizo pensar
que se haba hallado al arquetipo, a pesar de
la diferencia importante notada en la forma
viviente, con relacin al arquetipo, de la po-
sesin de las branquias dispuestas en una
hilera lateral al pie. No obstante, la gran si-
militud entre Neopilina y los primitivos mo-
noplacforos del Paleozoico Inferior, motiva
que an se siga considerando a este molusco
parecido al antecesor de todas las clases del
phylum.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Las crticas formuladas al concepto del ar-
quetipo condujeron a la opinin ms generali-
zada, de que el mismo no es necesario para en-
tender la evolucin de los moluscos, ya que
mejor sera considerar que cada clase se origi-
n a partir de otra preexistente o sea, algo si-
milar a lo sucedido en la evolucin de los
tetrpodos en los cuales, a partir de los peces
crossopterigios surgieron los anfibios, de es-
tos los reptiles y finalmente, las aves y mam-
feros. La comprobacin de esta idea se halla-
ra facilitada por el hecho de que, todas las cla-
ses de moluscos ya estaban en existencia al fi-
nal del Ordovcico Medio, de manera que la
investigacin de las formas intermedias
cmbricas y ordovcicas, estratigrfica y mor-
folgicamente, ayudara mucho a la mejor
comprensin del origen de las diferentes clases.
En 1972, Stasek dividi a los Mollusca en tres
linajes o subphyla: Aculifera (Aplacophora),
Placophora (Polyplacophora) y Conchifera
(Monoplacophora y otras clases derivadas de
stos). Desde entonces, se han discutido mu-
cho las probables relaciones filogenticas en-
tre estos linajes y, en general, se acepta que los
Conchifera son monofilticos, pero con los
aplacforos y poliplacforos, se propusieron
dos posibilidades:
a-Los Aplacophora y Polyplacophora seran
grupos hermanos y juntos (Aculifera) consti-
tuiran un clado hermano de los Conchifera.
b-Los Aplacophora son primitivos con rela-
cin a los otros moluscos y los Polyplacopho-
ra representan un grupo hermano de los
Conchifera. As, los Aplacophora son un gra-
do ms bien que un clado.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) aceptaron la
clasificacin de Stasek (1972) pero, a los
Conchifera, los dividieron en dos linajes ma-
yores, basados en que la informacin
paleontolgica indicaba que los Monoplaco-
phora helcionelloideos haban originado a los
Gastropoda, Cephalopoda y Rostroconchia
(posiblemente tambin a los Polyplacophora)
y que, de los Rostroconchia, derivaron los Pe-
lecypoda y Scaphopoda. Las ltimas tres cla-
ses formaran un linaje que divergi de los
Monoplacophora en el Cmbrico Temprano, al
que denominaron subphylum Diasoma, mien-
tras que las otras clases constituiran el
subphylum Cyrtosoma (Figura 11. 33).
Los Diasoma (Rostroconchia, Bivalvia,
Scaphopoda) se caracterizan por la conchilla
primitivamente abierta en ambos extremos y
el intestino relativamente rectilneo, con la
boca y el ano abriendo en puntos opuestos de
la conchilla. Sus tres clases se especializaron
en una vida infaunal y la compresin lateral
LOS INVERTEBRADOS FSILES
de la conchilla es un carcter difundido en el
MOLLUSCA
grupo.
Los Cyrtosoma (Monoplacophora, Gastropo-
da, Cephalopoda) desarrollaron una existen-
cia epifaunal, solo secundariamente infaunal,
y la conchilla exhibe una forma cnica, comn-
mente espiralada. La abertura relativamente
pequea de la conchilla motiva que el ano se
ubique cerca de la boca y el sistema digestivo
tenga forma de U.
Los Cyrtosoma seran los antecesores de los
Diasoma, aunque ambos subphyla aparecie-
ron y comenzaron a diversificarse en el trmi-
no de unos pocos millones de aos durante el
Cmbrico Temprano.
Segn Runnegar y Pojeta (1974), los Diasoma
derivaron de los Helcionelloidea, moluscos uni-
valvos, sin torsin, asignados a los Monoplaco-
phora y que incluiran a una variedad de for-
mas, adems de los tradicionales tryblidceos
(Pileus, Tryblidium, Neopilina viviente).
Una concepcin diferente sobre el origen de
las clases de moluscos fue presentada por Peel
(1991 a, b) para quien los helcionelloideos cons-
tituiran un linaje superior de moluscos y dife-
rente de los tryblidceos; adems, seran en-
dogstricos y no exogstricos como sugirieron
otros autores (Knight y Yochelson, 1960). Am-
bos grupos de moluscos corresponderan a cla-
ses distintas: los helcionelloideos a la clase Hel-
cionelloida, endogstrica, y los tryblidceos a
la clase Tergomya, exogstrica.
Los Tergomya reemplazaran a los Mono-
placophora, clase que debera ser abandonada
por su heterogeneidad y las distintas acepcio-
nes recibidas, aunque el trmino podra conti-
nuar siendo informalmente til para sealar a
organismos similares univalvos sin torsin.
Si bien, los Diasoma derivaron de los Helcio-
nelloidea, no constituiran un grupo monofil-
tico por comprender a dos linajes diferentes y
paralelos: los Bivalvia derivados de los
Tergomya (no de los helcionelloideos) trybli-
dceos primitivos o de algn molusco
exogstrico parecido, los que llegaron a consti-
tuir un grupo de moluscos en gran parte, in-
faunales o semiinfaunales, y los Rostroconchia,
evolucionados de helcionelloideos endogstri-
cos, que constituyen un grupo de moluscos in-
faunales o semiinfaunales anlogos a los
bivalvos.
Los escafpodos representaran el ltimo gru-
po especializado del linaje helcionelloideo-ros-
troconchio, o podran ser una derivacin tem-
prana de los Bivalvia.
Los Cyrtosoma tampoco seran monofilticos
pues, los cefalpodos habran derivado de hel-
cionelloideos endogstricos (no de tergomya-
MOLLUSCA 303
 nos tryblidceos), mientras que los gastrpo-
MOLLUSCA
dos lo hicieron de moluscos tipo tergomyano,
exogstricos, sin torsin.
Las similitudes entre cefalpodos y gastr-
podos, como la posesin de una conchilla en-
roscada endogstrica, se debera a la conver-
gencia motivada por habitar dentro de un cono
estrecho.
En general, la evolucin de las clases de mo-
luscos estuvo asociada con cambios importan-
tes en los hbitos, principalmente alimenta-
rios, de los grupos involucrados, o con el sur-
gimiento de caractersticas que sirvieron para
mejorar los hbitos ya existentes.
CARACTERIZACIN DE LAS
DIFERENTES CLASES DE
MOLUSCOS
CLASE CHAETODERMOMORPHA
(CAUDOFOVEATA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (2
mm hasta 14 cm de largo), vermiformes, cu-
biertos por una cutcula y escamas aragonti-
cas, sin un pie diferenciado, reemplazado por
una reducida rea ventral de deslizamiento;
cavidad del manto terminal, con un par de
ctenidios. Conducto alimenticio medio con gln-
dulas ventralmente separadas, rdula presen-
te. Sexos separados. Larva stenocalymma (Fi-
gura 11. 4 D). Marinos, habitan en sustratos
barrosos, desde 10 m hasta 7000 m (9000 m
segn Scheltema, 1978) de profundidad, a me-
nudo construyendo tubos en forma de J. Detri-
tvoros, entre sus alimentos se hallan forami-
nferos y pequeos organismos. Incluyen unas
88 especies vivientes, en el nico orden
Chaetodermatida (con 3 familias). Chaetoderma
araucana (Figura 11. 8). Sin fsiles conocidos.
Figura 11. 8. Chaetoderma araucana, Chile (de Osorio, 1981).
304 MOLLUSCA
CLASE NEOMENIOMORPHA
(SOLENOGASTRES, VENTROPLICIDA)
Moluscos de tamao pequeo a mediano (0,8
mm hasta 30 cm de largo), con el cuerpo com-
primido lateralmente, manto con cutcula y es-
camas y/o espculas aragonticas; un surco
ventral medio longitudinal corre desde la boca
hasta el ano. Cavidad del manto modificada,
sin ctenidios verdaderos, rdula presente; con-
ducto alimentario medio recto, sin glndulas
separadas. Hermafroditas. Predadores
epibentnicos que pueden vivir sobre vegeta-
les o cnidarios (cuyos tejidos rasparan como
alimento). Marinos, habitan entre 5 m y 6850
m de profundidad. Incluyen unas 185 especies
vivientes, distribudas en 4 rdenes. Proneomenia
gerlachei (Figura 11. 9).
Figura 11. 9. Proneomenia gerlachei, aproximadamente X 2,5,
Antrtida (de Osorio, 1981).
Generalmente se considera a los Aplacopho-
ra como los moluscos vivientes ms primiti-
vos. Ellos habran sido los primeros en sepa-
rarse del tronco de los Mollusca y desde enton-
ces, conservaron caracteres que seran muy si-
milares a los que habra posedo el arquetipo
moluscano, quiz al final del Precmbrico. La-
mentablemente, no se conocen representantes
fsiles indudables de estos moluscos primiti-
vos. En depsitos fosfticos del Ordovcico se
hallaron espculas atribuidas al gnero
Ptiloncodus que podran compararse a las de los
aplacoforanos vivientes, mientras que otras
fueron comparadas con las del actual Uncimeria
neapolitana.
Glaessner (1969) reconoci rastros de locomo-
cin en el Precmbrico Superior, que podran
haber sido originados por un organismo simi-
lar a un aplacoforano neomeniomorphoideo, y
los denomin Bunyerichnus, pero Salvini-
Plawen (1990) considera que dicha relacin es
poco probable.
Ndulos calcreos del Wenlock (Silrico) de
Herefordshire (Inglaterra) proporcionaron a
Acaenoplax hayae (Sutton et al., 2001, 2004;
Stockstad, 2001) (Figura 11. 10), molusco sub-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cilndrico alargado, con 7 valvas dorsales bi-
lateralmente simtricas, distanciadas unas de
otras, y numerosas espinas dispuestas dorsal
y lateralmente pero no ventralmente, donde
se halla un surco medio longitudinal, bien de-
sarrollado; posea abertura bucal y careca de
pie. Posiblemente fue un organismo epibent-
nico que se alimentaba de presas ssiles.
Aunque poseyendo algunos caracteres pro-
pios, mostrara vinculaciones placoforanas,
como la repeticin seriada de sus elementos,
una caracterstica poco desarrollada en los
moluscos. La presencia de valvas aragonticas
con crecimiento marginal es tpica de los mo-
Figura 11. 10. Acaenoplax hayae. Silrico. A. vista dorsal; B. vista
ventral. Valvas (V1-V6, V7d, V7v), aristas (R1-R7, ?R0, ?R-1),
surco medio (SM), lbulo (L), proyecciones posteriores (Ps, Pm,
P1-4) (de Sutton et al., 2004).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
luscos y su disposicin en una hilera dorsal
MOLLUSCA
recuerda a las placas dorsales de los polipla-
cforos, si bien se hallan repetidas en nmero
de 7 en vez de 8. Otros caracteres, principal-
mente de las partes blandas, lo aproximan a
los aplacforos, por lo que estos organismos
podran tener una especial significacin en la
evolucin inicial no solo de los aplacforos y
poliplacforos, sino de los moluscos en gene-
ral.
Cherns (2004) reuni a los gneros Acaenoplax,
Haloplax, Enetoplax y Arctoplax en la nueva fa-
milia Haloplacidae, considerndola que repre-
sentara a moluscos aplacoforanos con placas.
Mientras Acaenoplax es del Silrico ingls y tie-
nen valvas (escleritos) dorsalmente lisas, los
otros gneros se hallan en el Silrico de
Gotland (Suecia) y estn representados por
valvas tuberculadas.
CLASE POLYPLACOPHORA
(PLACOPHORA, LORICATA)
ANATOMA
Moluscos marinos de simetra bilateral, con
el cuerpo alargado y comprimido dorsoven-
tralmente, protegido en su parte dorsal por
una hilera de 8 placas o valvas calcreas (ara-
gonita), articuladas y que permiten al animal
enrollarse. Perifricamente, la conchilla lleva
una banda de tejido muscular - cintura o
perinoto - que forma parte del manto, la que
puede ser lisa o tener escamas, espculas o es-
pinas calcreas o bien, proyecciones filiformes
quitinosas (Figura 11. 11).
Ventralmente se observa una regin anterior
o ceflica, con un orificio o boca pero sin ojos,
tentculos u otocistos, y un pie aplanado, bien
desarrollado, separado de la cabeza por un
surco y de la cintura por un canal paleal, en el
que se alojan entre 8 y 88 pares de ctenidios de
forma cnica (Salvini-Plawen, 1990) (Figura
11. 12).
El sistema digestivo se extiende desde la boca
hasta el ano, situado en el extremo posterior,
donde tambin abren los orificios genital y
excretor, las glndulas mucosas (que aglutinan
partculas sedimentarias) y los osfradios.
Rdula con 17 dentculos de variado espesor y
configuracin, dispuestos en hileras transver-
sales. A continuacin de la boca siguen el es-
fago, el estmago con la glndula digestiva y el
intestino.
MOLLUSCA 305
MOLLUSCA

Figura 11. 11. Vista dorsal de la conchilla de Plaxiphora aurata X 1,8, y detalle de sus placas (de Castellanos, 1956, 1948).

Corazn con dos aurculas y un ventrculo, Un complejo sistema muscular gobierna el

dos riones y una gnada posterior.
Sistema nervioso con un arco de dos cordo-
nes longitudinales laterales y otros dos
pdicos, ubicados dentro del arco anterior, y
que componen un anillo esofgico.
Figura 11. 12. Vista ventral de un poliplacforo: Lepidochitona
cinereus (de Yonge, 1960).
movimiento de las diferentes partes del cuer-
po (placas, pie, rdula, etc.).
Sexos separados, fecundacin externa y bre-
ve estadio larval pelgico.
Las 8 placas calcreas se diferencian en: una
terminal anterior y otra posterior, ambas de
contorno redondeado, y seis intermedias (Figu-
ra 11. 11). En la composicin de las mismas in-
tervienen cuatro capas: peristraco, tegmento,
articulamento e hipstraco (Figura 11. 13). El
peristraco o capa ms externa, de naturaleza
orgnica y muy delgada, cubre al tegmento o
primera capa calcrea (pero que tambin con-
tiene materia orgnica), relativamente blanda
y porosa, cuya superficie puede ser lisa, estriada,
granulosa, etc., y estar dividida por la ornamen-
tacin en reas tegmentales. A travs de los po-
ros del tegmento afloran las terminaciones de
numerosas papilas sensoriales y/o excretoras
denominadas estetos, si carecen de pigmentos,
u ocelos, ms pigmentados y perfeccionados,
con funciones fotorreceptoras.
El articulamento o capa calcrea ventral, ubi-
cado entre el tegmento y el hipstraco, es den-
so, porcelanceo y laminado, posee proyeccio-
nes denominadas placas o lminas de inser-
cin y lminas suturales (Figuras 11. 14 y 15).
Las primeras son extensiones laterales del lado

306 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 MOLLUSCA
Figura 11. 13. Seccin generalizada del borde del manto de un quitn, mostrando la relacin entre las capas de la conchilla y el manto
(modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).

Figura 11. 14. Seccin longitudinal oblicua de dos valvas adyacentes de un paleoloricado (A) y de un neoloricado (B), mostrando la
posicin de fijacin de un msculo (modificado de Stasek 1972, segn Boardman, Cheetham y Rowell, 1987).

ventral de cada valva intermedia que se pro-

Figura 11. 15. Vista interna (A) y externa (B) de una valva interme-
dia de Chiton tuberculatus, X 2 (de Pojeta, 1980).
yectan en la cintura; las segundas, de forma
lobulada, se extienden anteriormente en las
valvas intermedias y posterior, quedando cu-
biertas por la parte posterior de la valva pre-
cedente.
La capa ms interna constituye el hipstraco,
formado por cristales columnares, de espesor
variable, que sirve de superficie de fijacin
muscular y puede constar de varias capas.
Algunos poliplacforos modernos, entre el
tegmento y articulamento, tienen otra capa
calcrea o messtraco.
A veces el tegmento y el peristraco superan
al pice valvar y doblan ventralmente a lo lar-
go del borde posterior, formando un rea apical
(Figura 11. 15).
El tamao de los poliplacforos vara entre 3
mm y 43 cm y actualmente cuentan con unas
750 especies. Cmbrico Tardo-Holoceno.

LOS INVERTEBRADOS FSILES MOLLUSCA 307

 SISTEMTICA
MOLLUSCA
Tpicamente, los Polyplacophora incluyen a
los rdenes Palaeoloricata, Phosphatoloricata
y Neoloricata. Sin embargo, Vendrasco et al.
(2004) opinan que tambin los Multiplacopho-
ra (Devnico-Prmico), considerado un grupo
de posicin sistemtica incierta, representa-
ran un cuarto orden de esta clase. Segn estos
autores, el quitn devnico Echinochiton dufoei
tendra caractersticas intermedias entre los
tpicos quitones y los Multiplacophora, tales
como Polysacos vickernianum (ver Captulo 16).
Orden Palaeoloricata
Quitones primitivos con valvas gruesas, ma-
cizas, imbricadas (excepto en los ms primiti-
vos), desprovistas de articulamento, lminas
suturales y de insercin, y con reas apicales
grandes. Cmbrico Tardo-Cretcico Tardo.
Vendrasco y Runnegar (2004) expresan que
los ejemplares del Cretcico Tardo se hallan
precariamente conservados y podran ser
neoloricados.
Suborden Chelodina
Paleoloricados primitivos, con placas ligera-
mente en contacto, gruesas, estructura
vesicular y superficie con grnulos o tubrcu-
los. Principalmente Cmbrico-Silrico, algu-
nos representantes llegan al Cretcico Tardo.
Incluye gneros como Matthevia, Chelodes, Pre-
acanthochiton y Echinochiton.
Figura 11. 16. Interpretacin artstica de Matthevia variabilis alimentndose sobre un estromatolito intermareal del Cmbrico Tardo (de
Runnegar et al., 1979).
308 MOLLUSCA
Matthevia (Cmbrico Tardo-Ordovcico Tem-
prano), segn Runnegar et al. (1979) sera el
quitn ms primitivo y antiguo conocido. De
unos 10-12 cm de largo, tena 8 placas de es-
tructura vesicular formando una hilera de
proyecciones crneas elevadas, que se habran
hallado ligeramente en contacto, comnmen-
te recorridas por uno o dos tneles de funcin
desconocida, extendidos en el interior de la
valva, desde la base hasta el pice; se alimen-
taba de los estromatolitos intermareales (Fi-
gura 11. 16). Sus placas cnicas posiblemente
le servan como defensa contra los depreda-
dores.
Matthevia probablemente descendi de algn
molusco aplacoforano y pudo ser el ancestro
de Chelodes (Ordovcico-Silrico o Devnico
Temprano) (Figura 11. 17), de amplia distribu-
cin geogrfica y con el que estara vinculado a
travs de formas intermedias, como
Hemithecella y Preacanthochiton, del Cmbrico
ms alto-Ordovcico Temprano. Matthevia ha-
bra originado a Hemithecella o alguna forma
afn, al final del Cmbrico o principio del Or-
dovcico, y de ste surgieron Preacanthochiton
(Figura 11. 18) y Chelodes, los cuales tienen las
placas ms aplanadas y en contacto. Chelodes
vivi hasta el Silrico o inicios del Devnico
pero no habra sido el ancestro de los quitones
ms jvenes. Estos estuvieron vinculados con
otros quitones del Ordovcico Temprano que
tenan valvas ms chatas, menos macizas y
ms alargadas lateralmente.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 MOLLUSCA
Figura 11. 18. Preacanthochiton cooperi, X 6,5. Cmbrico Supe-
rior. Molde externo de una placa intermedia mostrando la orna-
mentacin (de Runnegar et al., 1979).
Figura 11. 17. Chelodes Figura 11. 19. Septemchiton
bergmani, X 1. Silrico Me- vermiformis, X 1,9. Ordovci-
dio (de Smith, 1960). co Superior (de Smith, 1960).

Figura 11. 20. Cobcrephora silurica, X 5,3. Silrico. Reconstruccin del animal con las placas
o valvas, suponiendo una conchilla de siete placas, en vista dorsal. La ornamentacin de las
valvas se ha omitido; la extremidad anterior mira a la izquierda (de Bischoff, 1981).

Suborden Septemchitonina placforos calcreos. Posiblemente, descendie-

Quitones vermiformes, de cuerpo excesiva-
mente alargado en relacin al ancho, con 8 val-
vas dorsales alargadas y estrechas, imbricadas.
Comprende a los gneros Septemchiton (Figura
11. 19) y Robustum, del Ordovcico.
Orden Phosphatoloricata
Quitones primitivos con no ms de 7 valvas
fosfticas, la terminal anterior rmbica, ancha;
la posterior alargada y cinco intermedias ms
largas que anchas. Valvas ligera a moderada-
mente imbricadas, por lo que la conchilla se
podra enrollar, con peristraco pustuloso,
tegmento e hipstraco, ambos con numerosas
lminas alternadas, de naturaleza orgnica y
apattica. Gnero Cobcrephora (Figura 11. 20), con
3 especies, del Ordovcico Tardo-Silrico Tar-
do de Australia (Bischoff, 1981).
Estos quitones habran tenido una longitud
media de 15 mm, con un mximo entre 30 y 32
mm. Habitaban ambientes intermareales a
infrasublitorales, clidos, predominantemen-
te de gran energa.
La naturaleza fosftica de las placas indica-
ra que se trata de un grupo primitivo de qui-
tones, probablemente antecesores de los poli-
ron de algn aplacoforano con placas orgni-
cas no mineralizadas. Segn Runnegar y Pojeta
(1974), los Aplacophora constituiran un lina-
je separado en la historia moluscana, en con-
traposicin a las dems clases de moluscos de-
rivadas directa o indirectamente de los Mono-
placophora. Despus de su separacin habra
tenido lugar la evolucin qumica de las val-
vas orgnicas a las fosfticas, proceso que de-
bi ocurrir en el Cmbrico Temprano a Medio,
pues en el Cmbrico Tardo ya existe Preacan-
thochiton (Bischoff, 1981).
Orden Neoloricata
Valvas delgadas, en nmero de 8, con peris-
traco, tegmento, articulamento, lminas
suturales, placas de insercin (ausentes en los
ms primitivos), hipstraco y, en los ms evo-
lucionados, messtraco. Carbonfero-Holoceno.
Suborden Lepidopleurina
Quitones de pequeo tamao, sin lminas de
insercin en las formas ms primitivas,
tegmento pustuloso y con escaso nmero de
ctenidios posteriores. Ordovcico-Holoceno.
Lepidopleurus (Carbonfero-Holoceno) (Figura 11.

LOS INVERTEBRADOS FSILES MOLLUSCA 309

MOLLUSCA
Figura 11. 21. Asketochiton chubutensis, X 8,2. Prmico (de Hoare
y Sabattini, 2000).
Figura 11. 23. Especies del suborden Chitonina vivientes en Argentina y Chile. A.
Chaetopleura peruviana, X 1,12; B. Chiton granosus, X 1,12; C. Plaxiphora aurata, X
1,12 (de Castellanos, 1956).
22) y Hanleya (Pleistoceno-Holoceno). En el
Prmico de Argentina se conoce Asketochiton
chubutensis (Hoare y Sabattini, 2000) (Figura
11. 21).
Suborden Chitonina
Quitones de tamao pequeo hasta grande;
valvas intermedias con rea media y dos late-
rales con diferentes esculturas. Articulamento
bien desarrollado con lminas de insercin
denticuladas. (?Trisico) Cretcico-Holoceno.
Incluye a la mayora de los quitones actual-
mente vivientes, como Chaetopleura, Chiton y
Plaxiphora (Figura 11. 23 A-C). El primer gnero
cuenta con dos especies en el Holoceno bonae-
rense (Farinati, 1995).
310 MOLLUSCA
Figura 11. 22. Lepidopleurus medinae, X 6; viviente en Argentina y
Chile (de Castellanos, 1956).
Figura 11. 24. Acanthochitona crocodilus, X
2, viviente, Australia (de Smith, 1960).
Suborden Acanthochitonina
Valvas total a parcialmente cubiertas por la
cintura, articulamento muy desarrollado con
relacin al tegmento. Placas de insercin
denticuladas. Oligoceno-Holoceno. Acanthochi-
tona (Mioceno-Holoceno).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los poliplacforos, comnmente conocidos
como quitones, son organismos de movimien-
tos lentos, que habitan en todos los mares y
latitudes, formando parte del bentos y prefi-
riendo los fondos rocosos de las zonas afecta-
das por las mareas; no obstante, algunos vi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ven a mayores profundidades, hasta los 8000
metros. Por medio del pie y la cintura pueden
adherirse fuertemente a la superficie rocosa,
cuyas grietas y oquedades suelen usar como
habitacin, preferentemente diurna, pues en
la noche la abandonan en busca de alimento.
En casos de peligro enrollan la conchilla o se
fijan al sustrato por medio de secreciones
adhesivas.
Muchos quitones se alimentan de algas mari-
nas y microorganismos, otros con sus rdulas
raspan la superficie de los briozoos, hidroideos,
corales o balnidos juveniles, y hasta existi-
ran algunos carnvoros.
Los hbitos de las formas fsiles habran sido
bastante similares a los actuales y, particular-
mente Matthevia variabilis, del Cmbrico Tardo,
posiblemente se alimentaba de los estromato-
litos intermareales.
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
Los poliplacforos ya estn representados en
el Cmbrico Tardo por Matthevia y Preacantho-
chiton, ambos del suborden Chelodina pero de
diferentes familias (Mattheviidae y Preacan-
thochitonidae) que, como todos los paleolori-
cados predominantes en el Paleozoico, tendran
valvas generalmente gruesas y macizas, en
nmero de 8, y compuestas por dos capas prin-
cipales calcreas. Un tercer gnero, Chelodes no
solo tuvo biocrn amplio, pues se habra ex-
tendido desde el Ordovcico Temprano hasta
comienzos del Devnico, sino que adems, su
distribucin abarc Amrica del Norte, norte
de Europa y Australia. En el Silrico, princi-
palmente Wenlock de Gotland (Suecia) se halla
una abundante y diversificada fauna de paleo-
loricados, entre los que se encuentran 3 espe-
cies de Chelodes.
En el Ordovcico-Silrico australiano, la pre-
sencia de paleoloricados y Phosphatoloricata
es particularmente importante, por su posible
significacin en la evolucin qumica de los
poliplacforos.
La diversificacin de los quitones se incremen-
t notablemente durante el Paleozoico Tardo
cuando, a los Palaeoloricata se sumaron los
Neoloricata. Hasta el Carbonfero solo existie-
ron poliplacforos paleoloricados, sin articu-
lamento. A partir del Carbonfero aparecen los
quitones modernos o neoloricados, con articu-
lamento, que ya estn bien representados en el
Prmico de Texas (U.S.A.), si bien su gran desa-
rrollo se produjo a partir del Cretcico Tardo;
la mayora de sus especies fsiles pertenece a
los Chitonina.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ORIGEN Y EVOLUCIN
MOLLUSCA
El origen de los aplacforos y poliplacforos
y sus relaciones filogenticas con los
Conchifera constituyen temas debatidos en-
tre los especialistas, y que an esperan una
explicacin satisfactoria.
Pojeta (1980) expresa la idea de que los poli-
placforos constituyen un desprendimiento
temprano del tronco de los moluscos y habran
tenido un origen separado del resto de los
conchferos, lo que estara avalado por el he-
cho de que la conchilla multivalva no es com-
partida por ninguno de los restantes molus-
cos y tampoco hay indicios de que los polipla-
cforos hayan tenido, en algn momento de su
historia, una conchilla univalva. Adems, el
articulamento, presente en los poliplacforos
ms evolucionados y ausente en las formas del
Paleozoico Temprano, no sera homlogo con
la capa calcrea ms interna de los restantes
moluscos. La conchilla de Matthevia tiene una
estructura vesicular muy diferente de la tpi-
ca calcrea estratificada de los otros molus-
cos.
Segn algunos autores, los Polyplacophora
constituyen un grupo hermano de los
Conchifera, mientras que para otros, los
Aplacophora conforman un grupo hermano de
los Polyplacophora y ambos forman un clado
hermano de los Conchifera.
CLASE HELCIONELLOIDA
Moluscos sin torsin, univalvos, con conchi-
lla endogstrica; generalmente de simetra bi-
lateral, enroscada en espiral 1/2 - 1 vueltas,
en contacto o separadas, a menudo lateralmen-
te comprimidas. Cavidad del manto posterior,
debajo de la cavidad subapical; las corrientes
de agua penetraban lateralmente y baaban a
las branquias, de posicin pstero-lateral, an-
tes de abandonar la cavidad como una co-
rriente nica y posterior. Abertura por lo co-
mn, planar, sin reentrantes, pero la superfi-
cie subapical puede desarrollar un seno me-
dio, profundo, fusiforme o trematoso, con una
nica perforacin al final de un tubo alargado,
denominado snorkel (Figura 11. 25). En algu-
nas formas, las partes laterales de la abertura
suelen extenderse como dbiles escudos, pro-
duciendo anchas emarginaciones en ambas
superficies, supra y subapical, montadas so-
bre el plano de simetra. La ornamentacin
puede incluir elementos comarginales y esp-
culas, adems de prominentes arrugas comar-
MOLLUSCA 311
MOLLUSCA
Figura 11. 25. Moluscos helcionelloideos: A. Latouchella merino, X 9; B. Yochelcionella americana, X 40; C. Helcionella (de Peel, 1991 a).
ginales. Precmbrico ms Tardo, Cmbrico
Temprano-Ordovcico Temprano.
Los helcionelloideos se diferencian de los ter-
gomyanos pues estos son exogstricos; los gas-
trpodos tambin son endogstricos pero su-
frieron torsin. Unas pocas conchillas bilate-
ralmente simtricas y planoespirales de gas-
trpodos pueden confundirse con los helcione-
lloideos o tergomyanos.
Los helcionelloideos son los moluscos ms
antiguos conocidos pues aparecen en el Pre-
cmbrico ms Tardo (Vndico o Ediacrico)
del sudeste siberiano (Gubanov y Peel, 2001)
con los gneros Oelandiella y Archaeospira, pre-
sentes unos 60 m debajo de la base del Tommo-
tiano (piso basal del Cmbrico). Desde el co-
mienzo del Tommotiano hasta el Cmbrico ms
alto, los helcionelloideos experimentaron una
importante radiacin adaptativa, distinguin-
dose tres grupos taxonmicos: Oelandiella (Pre-
cmbrico ms Tardo-Cmbrico Medio),
Latouchella (Atdabaniano Tardo-Botomiano
Temprano) (Figura 11. 25 A) y Oelandia (Cm-
brico Medio bajo).
En el Cmbrico Superior antrtico se ha men-
cionado ?Latouchella pero los integrantes prin-
cipales de esta fauna antrtica seran tergom-
yanos, lo que podra indicar que los Tergomya
y otros moluscos reemplazaron a los helcione-
lloideos en el Cmbrico Tardo, aunque habran
conseguido subsistir hasta el Ordovcico Tem-
prano (Gubanov y Peel, 2000). El
312 MOLLUSCA
helcionelloideo ms joven es Chuiliella del Or-
dovcico Inferior de Kazakhstn.
Es probable que el Cmbrico de la Precordi-
llera argentina contenga helcionelloideos, si se
confirmara la asignacin a Helcionella insinua-
da por Knight y Yochelson (1960: 172) de
Quileanella y Pychinella, gneros debidos a
Rusconi (1952: 86; 1954: 2). El segundo de ellos
por ejemplo, es una conchilla de 1 mm de altu-
ra por 1 mm de ancho, cuya descripcin re-
cuerda a la de un helcionelloideo. Por su parte,
Rusconi (1952, p. 119, Lm. VI, fig. 6) agrega
?Helcionella asperoensis, del Cmbrico Medio
precordillerano.
El reconocimiento de los Helcionelloida como
una clase independiente de moluscos se debe a
Peel (1991 a, b). Con anterioridad, Knight y
Yochelson (1960) los haban incluido en los ar-
queogastrpodos (Prosobranchia, clase Gastro-
poda), mientras que Runnegar y Pojeta (1974),
siguiendo a otros autores, los consideraron
moluscos exogstricos, que no haban experi-
mentado torsin. En 1976, Runnegar y Jell ubi-
caron a la superfamilia Helcionellacea (con 7
familias) en el orden Cyrtonellida de la clase
Monoplacophora pero para Peel (1991 a, b),
mientras los Helcionellacea son endosgstri-
cos, los Cyrtonellida resultan exogstricos, por
lo que corresponden a dos diferentes clases:
Helcionelloida y Tergomya, respectivamente.
Segn este ltimo autor, los Helcionelloida ha-
bran originado a los Rostroconchia y proba-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
blemente, tambin a los Scaphopoda y SISTEMTICA

Cephalopoda.
Otros ejemplos de helcionelloideos son los
gneros Helcionella y Yochelcionella (Figura 11.
25 B, C). Este ltimo, del Cmbrico Inferior y
Medio, posee un prominente snorkel, cuya ver-
dadera funcin es muy discutida. Segn
Runnegar y Pojeta (1974), quienes consideran
exogstrica a esta conchilla, el mismo habra
servido para conducir la corriente de agua en-
trante hasta las branquias, mientras que Peel
(1991 a, b) sostiene que dicha conchilla es
endogstrica y el snorkel, situado posteriormen-
te, serva para la salida del agua.
CLASE TERGOMYA
MOLLUSCA
Comprenden a los rdenes Tryblidiida,
Cyrtonellida e Hypseloconida.
OrdenTryblidiida
Conchillas de forma cnica y ovoidea, como
las de los gneros Neopilina (viviente) (Figura
11. 26 A), Pilina y Tryblidium (Cmbrico, Figura
11. 26 B), en las cuales las impresiones muscu-
lares forman un crculo alrededor de la conchi-
lla, quedando el pice de la misma fuera del cr-
culo (tipo tergomyano). Cmbrico Tardo (o
?Medio-Temprano)-Holoceno.
Los Tryblidiida no se conocen fsiles despus
del Devnico; son comunes en el Ordovcico y
Silrico pero casi desconocidos en el Devnico.

ANATOMA

Moluscos sin torsin, univalvos, exogstricos.

Conchilla calcrea, generalmente de simetra
bilateral, comnmente planoespiral de aproxi-
madamente media vuelta a dos o ms vueltas,
a menudo con forma cnica (patelliforme) u
ovoidea, con pice anterior que puede variar
desde subcentral hasta situarse sobre el borde
anterior; en otras formas, la conchilla puede
ser un cono curvo elevado o enroscado en un
plano espiral con los estadios iniciales de cre-
cimiento enroscados llevados anteriormente.
Abertura generalmente planar pero en algu-
nas formas cnicas puede ser arqueada en una
vista lateral (Pilina). Impresiones musculares
pares en el interior de la conchilla ovoide tpi-
camente agrupadas en un anillo sobre la su-
perficie dorsal supraapical, con el pice yacien-
do fuera del anillo. En las conchillas muy en-
roscadas y en las inusualmente elevadas, las
impresiones musculares pares forman un cr-
culo alrededor del pice, variando en posicin
desde cerca de la abertura hasta media vuelta
Figura 11. 26. Moluscos tergomyanos: A. Neopilina galatheae, X
hacia atrs desde los bordes aperturales. Or-
1,2, viviente; B. Tryblidium reticulatum, X 1,7, Silrico Medio; C.
namentacin de elementos radiales y/o comar- Cyrtolites ornatum, X 2,2, Ordovcico Superior; D. Hypseloconus
ginales; rugosidades comarginales prominen- elegantus, X 0,6, Cmbrico Superior (de Knight y Yochelson, 1960).
tes poco desarrolladas.
En la actualidad, Neopilina tiene la regin
ceflica con dos tentculos preorales, cavidad
del manto peripedal, 5-6 pares de ctenidios Orden Cyrtonellida
modificados, 5-6 pares de rganos excretores, Conchillas enroscadas planoespiralmente,
2 pares de aurculas y gnadas. Son organis- como Cyrtolites (Figura 11. 26 C) y otras, en las
mos marinos, detritvoros, que habitan entre cuales varios pares de msculos forman un cr-
175 m y 6500 m de profundidad, conocindose culo alrededor de la conchilla, quedando el pice
unas 12-15 especies vivientes, agrupadas en dentro del crculo (estilo cyrtoniano), gene-
una nica familia; su tamao oscila entre 1,5 ralmente cerca de la abertura. Cmbrico-De-
mm y 37 mm de largo. vnico.

LOS INVERTEBRADOS FSILES MOLLUSCA 313

 Orden Hypseloconida
MOLLUSCA
Conchilla cirtocnica, alta, ligeramente enros-
cada, interpretada como seudoendogstrica por
comparacin con Knightoconus. Este gnero jun-
to con Hypseloconus (Figura 11. 26 D) son consi-
derados por Peel (1991 a) como tergomyanos
endogstricos en los cuales la conchilla
inusualmente elevada experimenta un cambio
de enroscamiento desde la inicial exogstrica a
otra adulta endogstrica. Los dos gneros men-
cionados y otros integran la superfamilia
Hypseloconellacea. Cmbrico-Ordovcico.
CLASE GASTROPODA
Moluscos con la cavidad del manto en posi-
cin anterior debido a la torsin, secundaria-
mente en situacin posterior por destorsin.
Conchilla en la mayora de los casos, enrosca-
da, con oprculo (a veces rudimentario) y pi-
ce dirigido posteriormente, lejos de la cabeza
(endogstricos). Cabeza libre con un par de fo-
torreceptores; rganos reproductores izquier-
dos, reducidos. Por lo menos, 40000 especies
vivientes, marinos, lmnicos y terrestres, con
gran variabilidad ecolgica y estructural. Ta-
mao entre 0,3 mm hasta ms de 12 cm. Cm-
brico Temprano-Holoceno.
En los ambientes marinos, los gastrpodos
habitan la regin bentnica, desde la zona cos-
tera interior hasta las grandes profundidades.
Muchos son depredadores y para obtener su
alimento perforan conchillas o utilizan dientes
radulares venenosos; algunos son filtradores y
pocos son parsitos. A partir del Cretcico apa-
recieron formas nadadoras y en el Pennsylva-
niano comenzaron a invadir los ambientes
dulccolas y continentales. Un grupo importante
carece de conchilla (ver Captulo 12).
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos seudobivalvos, con conchilla larval
univalva, no enroscada y sin torsin; conchi-
lla adulta calcrea con una o ms capas que
atraviesan, sin interrupcin, el borde dorsal,
careciendo de comisura dorsal, ligamento, dien-
tes y msculos aductores. Cmbrico Tempra-
no-Prmico Tardo, con su mayor diversidad
en el Cmbrico-Ordovcico.
En su mayora habran sido infaunales detri-
tvoros y, en menor proporcin, filtradores;
unos pocos pudieron ser epifaunales detrit-
voros (ver Captulo 13).
314 MOLLUSCA
CLASE BIVALVIA
(PELECYPODA, ACEPHALA,
LAMELLIBRANCHIATA)
Moluscos con el cuerpo comprimido lateral-
mente; conchilla formada por dos valvas cal-
creas articuladas a lo largo de la regin dor-
sal; parte posterior del manto a menudo ex-
tendida formando sifones. Carecen de cabeza
diferenciada y de rdula y poseen palpos la-
biales alimentadores, ligamento, msculos
aductores y un pie generalmente bien desa-
rrollado. Cavidad del manto con un par de
ctenidios, a menudo modificados como gran-
des lminas. Epifaunales, infaunales y semi-
infaunales. Predominantemente suspensvo-
ros, perforadores o fijos a sustratos duros por
una secrecin de la glndula del biso. Su ta-
mao oscila entre 1 mm y 1,70 m. Viven ac-
tualmente unas 6000 especies marinas, que
habitan entre 0 m y 10700 m de profundidad,
adems de unas 2000 lmnicas. Cmbrico
Temprano-Holoceno (ver Captulo 14).
CLASE CEPHALOPODA
(SIPHONOPODA)
Moluscos con el cuerpo alargado dorso-ven-
tralmente; conchilla recta, enroscada o regre-
siva, originalmente tabicada y perforada por
un tubo o sifnculo. Cabeza libre, con un par
de ojos y uno o dos crculos de 8-10 hasta cerca
de 90 tentculos (brazos periorales); boca y ano
yuxtapuestos, pero el cuerpo carece de torsin
y es bastante simtrico. Pie modificado como
un embudo y usado en la propulsin a cho-
rro del agua que pas por las branquias. Cavi-
dad del manto restringida a la parte posterior
del cuerpo, con 2 o 4 ctenidios. Aparato digesti-
vo con fuertes mandbulas y un saco de tinta
rectal. Sistema nervioso muy concentrado. B-
sicamente carnvoros, pelgicos, habitan entre
0 m y 5400 m de profundidad, o bentnicos (has-
ta 8100 m de profundidad). Su tamao oscila
entre 1 cm y 30 m (con brazos de hasta 22 m de
largo). Actualmente viven unas 600 especies y
aproximadamente 10000 seran fsiles. Cmbri-
co Tardo-Holoceno (ver Captulo 15).
CLASE SCAPHOPODA
(SOLENOCONCHA)
ANATOMA
Moluscos marinos con los lbulos del manto
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 11. 27. Seccin longitudinal generalizada de un escafpodo, mostrando los rganos principales.
fusionados por la parte media ventral, abier-
tos en ambas extremidades; univalvos, de si-
metra bilateral. Cabeza, situada anteriormen-
te, representada por una trompa tubular que
lleva una abertura o boca rodeada por tent-
culos, denominados captculos, alargados, ci-
lndricos y ciliados, cuya funcin es tomar los
alimentos, constituidos principalmente por
foraminferos y otros diminutos organismos.
Cavidad del manto de posicin ventral. Ojos
ausentes, pie puntiagudo, cilndrico o vermi-
forme, ms o menos largo, terminado en un
mameln medio con dos apndices foliceos
laterales (Dentalium) o en forma de un disco
festoneado (Siphonodentalium). Rdula bien di-
ferenciada y superiormente, una placa crnea
dura, llamada mandbula, que servira para
romper estructuras calcreas como las conchi-
llas de los foraminferos.
Branquias ausentes, la respiracin se efecta
a travs de la superficie del cuerpo. Debido al
movimiento de los cilios del manto, el agua
penetra por el orificio superior y, despus de
baar la cavidad del manto, sale por el mismo
lugar, el que tambin es utilizado para la des-
carga de los excrementos y los productos
genitales. Sistema circulatorio imperfecto, sin
vasos sanguneos diferenciados y corazn ru-
dimentario, solo con un ventrculo. Sistema
nervioso formado por ganglios simtricamen-
te dispuestos, hgado bilobulado, grande, e
intestino muy plegado, con el ano abierto en la
cavidad paleal (Figura 11. 27).
rganos sensoriales quimiorreceptores dis-
puestos en los extremos de los captculos, des-
tinados a la seleccin de los alimentos;
estatocistos ubicados en el pie, el cual puede
LOS INVERTEBRADOS FSILES
MOLLUSCA
ser extendido o retrado por la accin de ms-
culos. Carecen de oprculo pero, cuando el pie
se halla retrado, la abertura es cerrada por
parte del manto. Ovparos, de sexos separa-
dos, carecen de rganos copuladores.
CONCHILLA
La conchilla es calcrea y tiene la forma de un
colmillo suavemente curvado, cuya longitud
generalmente, oscila desde unos pocos milme-
tros hasta 0,50 m, excepcionalmente, 0,70 m.
En los extremos presenta sendas aberturas y
el dimetro aumenta regularmente durante el
crecimiento (Dentalium) o, como en Cadulus,
muestra un abultamiento subcentral.
Fisiolgicamente la parte dorsal del organis-
mo corresponde con la concavidad de la con-
chilla y la ventral, con la convexidad (Figura
11. 28). La cabeza, los captculos y el pie pue-
den ser proyectados exteriormente por la aber-
tura anterior. El crecimiento se realiza por se-
crecin calcrea del manto en la extremidad
anterior, de mayor dimetro que la posterior.
Esta ltima, puede ser simple, presentar una
hendidura o mostrar una proyeccin o can.
Por reabsorcin suelen formarse fisuras longi-
tudinales. En algunos casos, en la abertura an-
terior se observan constricciones (Figuras 11.
28 y 29).
La superficie de la conchilla puede ser lisa o
estar recorrida por costillas longitudinales, va-
riables en nmero y grosor; otras veces, la exis-
tencia de crecimientos comarginales originan
una secuencia de estructuras anulares. En con-
secuencia, la seccin de la conchilla es varia-
MOLLUSCA 315
MOLLUSCA

Figura 11. 29. Distintas formas de desarrollo apical en

Figura 11. 28. Dimensiones de una conchilla dentlida. los Dentaliidae (adaptado de diferentes autores).

ble: circular, comprimida dorso-ventralmen-

te, angulosa (tetragonal, hexagonal, octogonal,
multiangulosa).

SISTEMTICA

Se reconocen dos rdenes: Dentaliida y

Gadilida.

Orden Dentaliida
Escafpodos con el pie abultado y lbulos pe-
dales laterales; dos pares de msculos
retractores pedales. Conchilla de tamao pe-
queo hasta grande, que aumenta progresiva-
mente de dimetro con el crecimiento, alcan-
zando su mxima dimensin en el extremo an-
terior; superficie lisa o con costillas longitudi-
nales o con anillos comarginales; caones
presentes, con fisuras o hendiduras poco fre-
cuentes y en nmero reducido. Ordovcico
Medio-Holoceno.
Los miembros de la familia Dentaliidae se
hallan entre los ms frecuentes como fsiles,
particularmente las especies de los gneros
Dentalium (Figura 11. 30 A), Fissidentalium (Figu-
ra 11. 30 B) y Antalis. La conchilla es ligeramen- Figura 11. 30. Representantes de la familia Dentaliidae: A.
te curvada, de paredes gruesas, recorrida por Dentalium sulcosum, X 0,6, Terciario de Argentina y Chile; B.
estras o costillas longitudinales; la seccin es Fissidentalium ergasticum, X 1,15, viviente; C. Laevidentalium
circular hasta poligonal. En el gnero chubutensis, X 5,4, Carbonfero Superior (A. de Philippi, 1887; B.
Laevidentalium (familia Laevidentaliidae) la con- de Emerson, 1962; C. de Sabattini, 1979).
chilla, lisa y de seccin circular, se angosta r-
pidamente hacia el pice, de manera que el di- Orden Gadilida (= Siphonodentalioida)
metro anterior es por lo menos, 5 veces mayor Escafpodos con pie vermiforme y un disco
que el posterior. terminal; un par de msculos retractores pe-
Segn Steiner (1992), este orden incluye 6 fa- dales. Dimetro de la conchilla aumentando
milias con unos 19 gneros. progresivamente y alcanzando su dimensin
En el Carbonfero de Argentina se halla mxima en el extremo anterior o bien, conchi-
Laevidentalium chubutensis (Sabattini, 1979) (Fi- lla en forma de tonel, con el dimetro mayor en
gura 11. 30 C). la parte media o prximo a la anterior. Superfi-

316 MOLLUSCA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 11. 31. A. Siphonodentalium; B. Calstevenus sueroi X 4,
Prmico Inferior; C. Cadulus platensis, X 6, viviente (A. de Emerson,
1962; B. de Sabattini, 1979; C. de Castellanos, 1967).
cie lisa o recorrida por costillas longitudina-
les; abertura anterior con constricciones, la
posterior llevando frecuentes fisuras o hendi-
duras. Prmico-Holoceno.
Suborden Entalimorpha
Conchilla provista de 4 a 13 costillas longitu-
dinales y seccin poligonal o lateralmente com-
primida. Comprende una nica familia (Enta-
linidae) con 6 gneros, entre los que se halla
Contentalina con especies de costillas fuertes lon-
gitudinales, vivientes en la regin atlntica a
ms de 5000 m de profundidad (Scarabino,
1986 b). Holoceno.
Suborden Gadilimorpha
Conchilla generalmente lisa y pulida, a veces
con estras longitudinales; seccin circular o
deprimida. Prmico-Holoceno.
Comprende 3 familias con unos 14 gneros.
En las profundidades del Atlntico norte (1840
m - 4225 m) habitan especies del gnero
Annulipulsellum (familia Pulsellidae) con la con-
chilla de seccin circular, superficie recorrida
regularmente por anillos de seccin triangu-
lar y pice oblicuo. Otras especies atlnticas
profundas (4125 m - 5781 m) pertenecen a la
familia Wemersoniellidae, con conchilla recta
o de curvatura casi imperceptible, porcelan-
cea, blanquecina; superficie lisa o tenuemente
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ondulada longitudinalmente en el lado dorsal.
MOLLUSCA
Seccin ovalada, deprimida; abertura oblicua.
La familia Gadilidae (Siphonodentaliidae) com-
prende gneros comunes en la bibliografa
paleontolgica como Siphonodentalium (Figura
11. 31 A), con la conchilla fuertemente curvada
y el dimetro mayor en la extremidad ante-
rior, mientras que en Cadulus (Figura 11. 31 C),
la extremidad anterior es de menor dimetro
que la posterior y el dimetro mayor de la con-
chilla se observa en su parte intermedia. Los
depsitos pleistocenos de la provincia de Bue-
nos Aires (Argentina) y del Uruguay contie-
nen a Polyschides tetraschistus (Farinati, 1997).
Uno de los gneros ms antiguos de esta fa-
milia es Calstevenus, con una especie en el Pr-
mico argentino (Sabattini, 1979) (Figura 11. 31
B).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los escafpodos son moluscos marinos, in-
faunales, de distribucin mundial, que habi-
tan en la regin bentnica desde la zona
intermareal hasta los 6200 m de profundidad.
Son particularmente exitosos en las aguas pro-
fundas y cerca del 70% de las especies vivien-
tes conocidas habita por debajo de los 500 m y
de ellas, un amplio porcentaje lo hace ms all
de los 3000 m, con representantes exclusivos
de los pisos batial y abisal (Scarabino, 1986 a).
Por medio del pie realizan excavaciones en el
fondo arenoso, donde la conchilla queda
semihundida, en posicin vertical, con la ex-
tremidad posterior emergiendo de la superfi-
cie sedimentaria, y la parte cncava (dorsal)
hacia arriba.
Su alimentacin consiste de foraminferos y
material orgnico que se halla en los sedimen-
tos, para cuya captura se valen de los captculos,
pues son principalmente detritvoros.
Actualmente viven unas 600 especies, distri-
buidas en unos 50 gneros, mientras que los
fsiles llegaran a 1000. Se conoce poco acerca
de la paleoecologa de este grupo, pero la im-
presin dominante es que se mantuvieron sin
cambios importantes a lo largo del tiempo geo-
lgico.
DISTRIBUCIN ESTRATIGRFICA
El escafpodo ms antiguo conocido hasta el
presente es Rhytiodentalium kentuckyensis (Figu-
ra 11. 32) del Ordovcico Medio de Amrica del
Norte (familia Laevidentaliidae, orden
Dentaliida). Sin embargo, la representacin
MOLLUSCA 317

MOLLUSCA
Figura 11. 32. Rhytiodentalium kentuckyensis (vista anterior X
0,25; vista lateral X 2,5), Ordovcico Medio (de Pojeta y Runnegar,
1979).
paleontolgica de estos moluscos en el Paleo-
zoico y Mesozoico es muy escasa y recin se
observa un incremento importante en la di-
versidad a partir del Cretcico Superior y par-
ticularmente, en el Terciario y la actualidad.
Gneros comunes son Dentalium, Cadulus y
Siphonodentalium, conocidos en el Cretcico Su-
perior y Terciario de Amrica del Sur, donde se
hallan representados por varias especies, par-
ticularmente Dentalium, si bien todos ellos an
esperan un anlisis sistemtico detallado y
actualizado.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El poco conocimiento existente sobre la
ontogenia temprana de los escafpodos difi-
culta el establecimiento de sus posibles rela-
ciones filogenticas con otras clases de molus-
cos. Esta escasez de informacin incluye a ca-
ractersticas tales como la tendencia hacia un
crecimiento anterior de la conchilla y la consi-
guiente reabsorcin de su parte inicial, a los
efectos de mantener a la extremidad posterior
suficientemente abierta para permitir la en-
trada y salida del agua por la misma. Solo en-
tre los Archaeogastropoda (Fissurellidae,
Scissurellidae) se tiene algo similar, pero aqu
318 MOLLUSCA
este carcter es secundario. En los escafpodos,
ello motiva que la conchilla larval se destruya
al alcanzar el adulto cierto tamao.
Runnegar y Pojeta (1974, 1976) y Pojeta y
Runnegar (1979), basndose en la ontogenia
del escafpodo Dentalium, establecieron simili-
tudes entre los Scaphopoda y Bivalvia, con-
cluyendo que ambos se habran originado a
partir de los Rostroconchia, por lo que reunie-
ron a las tres clases en el subphylum Diasoma
(Figura 11. 33). Los escafpodos se habran ori-
ginado de rostroconchios ribeirioideos en los
cuales, la fusin ventral de los lbulos del man-
to gener a la conchilla tubular de los
escafpodos, abierta en ambos extremos. Se-
gn dichos autores, el riberioideo Pinnocaris,
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano, ten-
dra una forma muy parecida a la de los
escafpodos, si bien posee un pegma promi-
nente y una tendencia de crecimiento poste-
rior; la transformacin pudo ocurrir en el Or-
dovcico, dado que Pinnocaris y Rhytiodentalium
son del final del Cmbrico y principio del Or-
dovcico. Una forma intermedia entre estos dos
gneros podra ser ?Pinnocaris sp. C, del Ordo-
vcico Temprano australiano, con su conchilla
mostrando una componente de crecimiento
anterior, como la de los escafpodos.
Yochelson (1978) sugiri para los escafpodos
un origen devnico a partir de ancestros des-
conocidos, sin conchilla, pero segn Pojeta y
Runnegar (1979) esta posibilidad quedara
invalidada por ser conocido que todas las cla-
ses de moluscos se habran originado en el
Cmbrico o antes, a partir de ancestros con
conchilla, y por la presencia de Pinnocaris y
Rhytiodentalium en el Cmbrico Tardo-Ordo-
vcico Medio.
Morris (1990) relacion a los escafpodos con
los rostroconchios conocardioideos, mientras
que Engeser, Riedel y Bandel (1993), en base al
estudio de la protoconcha escafpoda, conclu-
yeron que este grupo habra estado muy prxi-
mo a los conocardioideos y que el origen de los
Scaphopoda ocurri en el Devnico, por
heterocrona, a partir de rostroconchios
conocardioideos. As, todos los registros ante-
riores de escafpodos seran dudosos y posi-
blemente, tubos de vermes.
Steiner (1992) acept la relacin entre Ros-
troconchia y Scaphopoda establecida por
Runnegar y Pojeta (1976, 1985), a pesar de no
conocerse formas intermedias y de no haberse
proporcionado una explicacin a los cambios
en las dimensiones de los ejes del cuerpo y de
la conchilla en los Rostroconchia y Bivalvia
por un lado, y los Scaphopoda por el otro. Esto
impide aceptar que los Scaphopoda hayan po-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 MOLLUSCA
Figura 11. 33. Origen de los moluscos univalvos y bivalvos segn Runnegar y Pojeta, 1974. El borde oscuro indica la abertura; p = pegma.
Ntese que Runnegar y Pojeta (1974) consideran endogtrica a Latouchella y Anabarella y endogstrica a Knightoconus, criterio no
compartido por Peel, 1991 b.

Figura 11. 34. Comparacin de los ejes del cuerpo y la conchilla. A. Ribeiria sp., rostroconchio primitivo; B. Bivalvia; C. Pinnocaris sp.,
rostroconchio evolucionado; D. escafpodo. a, anterior; d, dorsal; p, posterior; v, ventral (de Steiner, 1992).

LOS INVERTEBRADOS FSILES MOLLUSCA 319

 dido derivar de formas como Pinnocaris el que
MOLLUSCA
adems, muestra una elongacin posterior de
la conchilla, mientras que en los Scaphopoda
es anterior.
En los Bivalvia y, seguramente tambin en
los Rostroconchia, los ejes dorso-ventral y
ntero-posterior del cuerpo y de la conchilla
son respectivamente coincidentes, y a la vez
perpendiculares entre s, ocupando las aber-
turas bucal y anal, posiciones subterminales
(Figura 11. 34).
En los Scaphopoda, los ejes del cuerpo y de la
conchilla forman un ngulo obtuso y no coin-
ciden con los ejes de la conchilla: el eje dorso-
ventral del cuerpo es virtualmente idntico al
eje longitudinal de la conchilla y el lado morfo-
lgicamente dorsal del cuerpo se extiende des-
de la boca hasta el ano, situado ventralmente
y por delante del estmago.
Segn Waller (1998), la idea de que los
Scaphopoda derivaron de los Rostroconchia
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320 MOLLUSCA
nunca tuvo apoyo paleontolgico. Pinnocaris es
un rostroconchio alargado, lateralmente com-
primido, pero con una direccin posterior de
elongacin, opuesta a la de los Scaphopoda.
Pojeta (1985) sugiri que la elongacin en di-
reccin anterior es comn entre los Diasoma,
pero no observ que en los Scaphopoda, ella
no condujo a una correspondiente separacin
de la boca y el ano como ocurre en los bivalvos
y probablemente, en los rostroconchios.
Waller (1998) sostiene que las similitudes que
los zologos aducen existir entre Bivalvia y
Scaphopoda se deben principalmente, a con-
vergencias, por lo que ambas clases tienen pla-
nos del cuerpo diferentes; en cambio, el desa-
rrollo embriolgico temprano de la larva
escafpoda mostrara similitudes con los gas-
trpodos, por lo que dicho autor agrupa a los
Scaphopoda con los Gastropoda y
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

12 GASTROPODA
Horacio H. Camacho
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los gastrpodos constituyen una clase muy
variada y numerosa de moluscos, calculndo-
se que representan alrededor del 80% de estos
ltimos. El nmero estimado de especies vivien-
tes oscila, segn los autores, entre 40000 y ms
de 100000, mientras que los fsiles se hallaran
en unos 15000.
Su notable plasticidad morfolgica y varia-
bilidad funcional, al permitir su adaptacin a
formas de vida de diferente complejidad en el
transcurso de su evolucin, contribuy a que
se convirtieran en los moluscos ms exitosos.
Por lo general, las partes blandas del organis-
mo estn contenidas en una estructura inor-
gnica o conchilla, compuesta por una sola pie-
za, de forma y dimensiones muy variables,
fosilizable y que, en los gastrpodos vivientes,
suele tener brillantes coloridos. El tamao de
la conchilla puede variar entre pocos milme-
tros hasta 0,50 m de largo, como en el caso de
Adelomelon beckii, especie muy comn en el lito-
ral marino argentino, o del gastrpodo austra-
liano Syrinx aruanus, que alcanza 0,60 m de lon-
Figura 12. 1. Anatoma generalizada de un gastrpodo. A. vista dorsal de la masa visceral, habiendo sido removida la conchilla y
bisectado y replegado el manto; B. vista anterior con la masa cfalo-pedal extraida (basado en diversos autores).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GASTROPODA
gitud. Entre los fsiles, en el Tethys habit el
gnero Campanile, con conchillas que llegaron a
superar 1 m de largo, mientras que otros gas-
trpodos planoespirales habran tenido con-
chillas con un dimetro de 2,50 m.
Los gastrpodos se encuentran tanto en am-
bientes acuticos como en los terrestres. En los
ambientes marinos son ms abundantes y di-
versificados, distribuyndose desde las gran-
des profundidades hasta las zonas costeras
intermareales donde, durante las bajas mareas,
suelen quedar expuestos a la evaporacin de
sus fluidos interiores.
En los ambientes acuticos no marinos, los
gastrpodos viven desde el nivel del mar has-
ta ms de 5000 m de altura, como ocurre con
algunos Chilinidae sudamericanos, que habi-
tan a 4000 m.s.n.m., adheridos a las rocas y
plantas acuticas. Por lo general, prefieren
aguas lmpidas, transparentes y con abundan-
te contenido de calcio, aunque tambin frecuen-
tan los lugares pantanosos y los ambientes sa-
lobres, como los existentes en la desemboca-
dura de los ros al mar. Las formas terrestres
son ms frecuentes en los lugares hmedos,
GASTROPODA 323
 disminuyendo su presencia con el incremento
GASTROPODA
de la aridez.
La mayora de las especies son bentnicas y
mviles sobre sustratos blandos o duros, si bien
algunas permanecen fijas a una superficie la
mayor parte de su vida. Otras son nadadoras
activas y unas pocas pueden flotar en la masa
de agua o vivir sobre una superficie de flota-
cin, como las que proporcionan ciertas algas.
Sus hbitos alimenticios son asimismo muy
diversos, existiendo formas herbvoras, carn-
voras, carroeras, detritvoras, filtradoras y
parsitas.
La inmensa mayora de los gastrpodos po-
see una conchilla carbontica externa, por lo
general, enroscada helicoidalmente. Algunos
carecen de conchilla, en otros sta se encuen-
tra reducida a una pequea placa interna,
mientras que ciertas formas, durante la loco-
mocin, la engloban en el manto.
Poseen una cabeza y un pie diferenciados que,
en conjunto, constituyen la masa cfalo-pedal;
el resto de los rganos (sistemas digestivo, cir-
culatorio, respiratorio, excretor y reproductor)
componen la masa visceral (Figura 12. 1). Am-
bas regiones se hallan unidas por una parte
delgada o cuello. Adems, existe un manto que,
en el pice de la conchilla se adhiere fuerte-
mente a la masa visceral y recibe el nombre de
integumento, pero hacia la abertura se separa
de aqulla, formando la cavidad del manto que
aloja a las estructuras relacionadas con la res-
piracin, los rganos sensoriales (osfradio y
bursculas), las aberturas del aparato excretor
y parte del aparato reproductor. Mientras la
masa visceral y la cavidad del manto perma-
necen en el interior de la conchilla, la masa c-
falo-pedal puede ser extruda y retrada en la
misma a travs de su abertura.
VALOR ECONMICO
El valor econmico de los gastrpodos, espe-
cialmente los marinos, radica en la comerciali-
zacin de ciertas especies como alimento y en
el inters de los coleccionistas de todo el mun-
do. A su vez, integran la dieta de otros organis-
mos, entre los que se hallan aves, peces, crus-
tceos e incluso gastrpodos.
Desde hace siglos tambin son parte de la ali-
mentacin humana, como lo muestran los co-
mederos indgenas o concheros distribuidos a
lo largo del litoral ocenico atlntico y pacfico
de Amrica del Sur, donde abundan las con-
chillas de los caracoles comidos por los primi-
tivos habitantes de la regin. Gordillo (1995)
registra, para la regin austral sudamericana,
324 GASTROPODA
la presencia en dichos concheros de las espe-
cies comestibles: Fissurella oriens, Patinigera
magellanica y P. deaurata, an consumidas en el
sur chileno junto con Acanthina imbricata,
Odontocymbiola magellanica y Adelomelon ancilla.
A esta lista se pueden agregar Strombus gigas,
Concholepis peruvianum y Pomacea maculata, comu-
nes en los mercados de Venezuela, Chile y Per,
respectivamente (Castellanos, 1994).
Los gastrpodos terrestres argentinos inclu-
yen a pocas especies de helcidos comestibles,
introducidos alrededor del ao 1850 desde Eu-
ropa, donde ya los antiguos romanos los con-
sideraban un manjar especial. La mayora vive
en lugares hmedos, jardines, campos con ve-
getacin y huertos, debajo de las piedras o so-
bre las plantas, pudiendo constituirse en ver-
daderas plagas debido a su predileccin por
los vegetales frescos y las frutas.
Las especies que se hallan en Argentina, de
mayor valor comercial, son Otala lactea (= Helix
lactea), oriunda de Tnez y muy abundante en
las zonas costeras atlnticas bonaerenses,
Cryptomphalus aspersa (= Helix aspersa), nativa de
Espaa y Francia, y Achatina fulica, de origen
africano, que habita en las provincias de Co-
rrientes y Misiones.
La esbeltez motivada por el colorido y desa-
rrollo de curiosas formas de conchilla ha sido
reconocida desde antiguo, y los indgenas fre-
cuentemente las usaron como instrumentos
musicales, a veces religiosos u ornamentales.
Marginella violacea fue empleada por los abor-
genes fueguinos en la confeccin de garganti-
llas. En el mercado mundial, algunas conchi-
llas alcanzan precios muy elevados, y existen
exposiciones privadas de conchillas, que pro-
vocan en el pblico verdadera admiracin por
el material, procedente de distintas partes del
mundo, all expuesto.
DEFINICIN DE LA CLASE
GASTROPODA
Los caracteres que definen a esta clase (sina-
pomorfas) son: la torsin, presencia de un opr-
culo y desarrollo de una conchilla larval (pro-
toconcha) tubular enroscada.
TORSIN
La torsin consiste en un giro de 180del con-
junto masa visceral y conchilla con respecto al
eje longitudinal de la masa cfalo-pedal (Figu-
ra 12. 2). Este enroscamiento se produce en el
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GASTROPODA
Figura 12. 2. A. esquema idealizado del fenmeno de torsin de las vsceras en vista dorsal; B. vista lateral de un molusco ancestral
hipottico con la cavidad del manto en posicin posterior (condicin exogstrica); C. vista lateral de un gastrpodo primitivo torsionado,
con la cavidad del manto ubicada en la regin anterior del organismo y con el intestino retorcido (condicin endogstrica) (A. de
Castellanos, 1994; B, C. de Kay, Wells y Ponder, 1998).

sentido opuesto al horario y permite que el
pice de la conchilla se ubique en la parte pos-
terior del organismo (posicin endogstrica).
As, la abertura de la conchilla queda en situa-
cin anterior y, cuando la masa cfalo-pedal se
retrae dentro de la conchilla, primero se intro-
duce la cabeza y luego el pie. La torsin tiene
lugar en la larva veliger y ocurre en dos fases
que pueden durar pocas horas o prolongarse
por algunos das; como resultado final de la
misma, la cavidad del manto y las branquias
pasan a ocupar una posicin anterior, por lo
que estos gastrpodos se consideran proso-
branquios. Estudios recientes muestran que
durante la primera fase, las visceras rotan de-
bido a un crecimiento diferencial celular, mien-
tras que en la segunda fase este movimiento
obedece al crecimiento diferencial del cuerpo y
frecuentemente, ocurre luego que la larva co-
mienza su vida bentnica. Algunos autores
sostienen que en ciertos gastrpodos pulmo-
nados y en los opistobranquios, la segunda fase
habra sido seguida por un proceso posterior
de detorsin o desenroscamiento parcial, mo-
tivando el desplazamiento del manto y la ca-
vidad del manto hacia la parte posterior del
organismo, y la adquisicin de una simetra
bilateral secundaria. No obstante, otros consi-
deran que las larvas de los opistobranquios en
realidad no fueron detorsionadas sino solo
torsionadas 90 (en vez de 180).
En respuesta a la torsin, la organizacin in-
terna de los gastrpodos experimenta diver-
sas modificaciones, siendo la prdida de la si-
metra bilateral del cuerpo el cambio ms im-
portante. Visto dorsalmente el organismo y con
la cabeza ubicada hacia arriba, la cavidad del
manto se ubica en la parte anterior y a la iz-
quierda del organismo, en vez de su tpica po-
sicin posterior, como en los dems moluscos;

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 325

 la masa visceral se sita en el lado derecho, los cas ventajosas, ausentes en el resto de los mo-
GASTROPODA

rganos adoptan una posicin asimtrica; el ano luscos, como el posicionamiento de las bran-
y la abertura de los riones descargan sobre la quias y el osfradio en la parte anterior, sobre la
cabeza del animal; el sistema nervioso se enros- misma entrada a la cavidad del manto. Ahora
ca en forma de nmero ocho; el esfago se re- el agua penetra en esta ltima por delante, po-
tuerce longitudinalmente de manera tal que el sibilitando que el ambiente exterior sea
canal alimenticio dorsal adopta una posicin testeado antes que el organismo se desplace por
ventral, y el intestino tambin se retuerce sobre un lugar. Adems, en dicha posicin, la oclu-
s mismo curvndose en su parte posterior. sin de las branquias por los sedimentos es
Durante los ltimos 50 aos se han ofrecido muy eficazmente evitada, si bien esto ltimo
diferentes hiptesis para explicar el proceso que sera discutible.
debi dar origen a la torsin, la relacin de la La torsin tambin trajo aparejadas desven-
misma con el enroscamiento de las conchillas tajas, como la ubicacin del ano y los deshechos
y las ventajas que pudo proporcionar a los gas- por encima de la cabeza del animal, aunque esta
trpodos, pero an no existe acuerdo sobre es- situacin se trat de resolver mediante la defe-
tos temas. Una de las primeras ideas, aceptada cacin de pellets y, en el caso de los gastrpodos
por la mayora de los malaclogos, establece ms evolucionados, con el traslado del ano a
que la torsin fue el resultado de una mutacin una posicin posterior. Los grupos primitivos
larval que produjo la retraccin diferencial de solucionaron el problema modificando la cir-
un par de msculos retractores pedales. Una culacin de la corriente exhalante mediante la
ventaja sera que las visceras torsionadas ocu- creacin de aberturas o hendiduras en la parte
paran un lugar menor dentro de la conchilla y media del manto y la conchilla.
la cavidad del mato, ahora desplazada hacia
adelante, cobijara con mayor comodidad a la OPRCULO
masa cfalo-pedal; a su vez, la cabeza supues-
tamente ms vulnerable que el pie, podra El oprculo es una estructura planoespiral,
introducirse antes que ste en la conchilla. Sin por lo general de composicin crnea, a veces
embargo, se conocen muchas excepciones a las calcificada, segregada por una glndula o un
mencionadas situaciones.
Otra hiptesis postula que la torsin habra
sido necesaria al organismo para mantener el
equilibrio hidrodinmico durante su traslado.
La aparicin de la torsin y la existencia de
conchillas helicoidales (asimtricas) fueron
procesos filogenticamente relacionados. No
obstante, algunos especialistas sostienen que
ambos caracteres no se hallan vinculados y que
la conchilla helicoidal constituye un carcter
convergente que desarroll independientemen-
te en ms de un linaje evolutivo. Adems, se
conocen gastrpodos con torsin y conchilla
simtrica.
Actualmente se piensa que la primera fase de
la torsin es la nica ventajosa a la larva, al
hacer posible la proteccin de sta mediante el
oprculo, adems de facilitar el equilibrio de la
larva en la columna de agua. Para que el opr-
culo cumpla con la funcin protectora de la lar-
va, su nica posicin posible se halla en la parte
pstero-dorsal del pie, de manera tal que al re-
traerse ste, cierre la abertura. Solo mediante la
torsin, se puede realizar la retraccin del pie
en ltimo lugar, permitiendo que el oprculo Figura 12. 3. Tipos de oprculos. A. multiespiral con ncleo cen-
selle la abertura. La segunda fase, en realidad tral; enroscamiento levgiro; B. multiespiral con ncleo central y
consiste en una adaptacin para la vida adulta. enroscamiento dextrgiro; C. pauciespiral levgiro, con ncleo
Ciertas ventajas estn fuera de discusin, en- excntrico; D. concntrico con ncleo terminal; E. concntrico con
tre ellas el cambio en el diseo circulatorio, ya ncleo central; F. concntrico con ncleo lateral (de Fretter, Graham,
que la torsin produjo modificaciones orgni- Ponder y Lindberg, 1998, ligeramente modificado).

326 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

rgano especial del pie (Figura 12. 3). Situado
en la parte pstero-dorsal de ste ltimo, una
vez que la masa cfalo-pedal es retrada den-
tro de la conchilla, cierra a la abertura de la
misma. Se forma durante el estadio larval
veliger temprano, antes o durante la torsin y
se halla presente en este estadio en todos los
gastrpodos, si bien muchos lo pierden duran-
te la metamorfosis, como ocurre en los Patello-
gastropoda y las formas sin conchillas. Por este
motivo, algunos autores opinan que el oprcu-
lo es una estructura de fundamental impor-
tancia en el desarrollo de la larva planctnica
y que su presencia constituye una de las con-
secuencias de la torsin.
En los oprculos multiespirales, las lneas es-
pirales de crecimiento se encuentran poco es-
paciadas, mientras que en los pauciespirales
estn ms distanciadas entre s. Pueden tener
un ncleo central o ser excntricos. Si la direc-
cin del enroscamiento de las lneas del opr-
culo es en sentido horario, el oprculo es
dextrgiro; en caso contrario, levgiro. Tam-
bin existen oprculos con lneas concntricas
y ncleos centrales o terminales.
PROTOCONCHA
Los rasgos e importancia de la conchilla
larval, tambin conocida como protoconcha o
conchilla embrionaria, se explicarn en la sec-
cin referida a las caractersticas de la conchi-
lla y su formacin.
Figura 12. 4. Modificaciones del pie. A. vista dorsal de un gastrpodo con desarrollo del propodio; B. natacin de un gastrpodo con los
parapodios. Las flechas indican la direccin del movimiento (A. de Hyman, 1967; B. de Wilbur y Yonge, 1964).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ANATOMA
GASTROPODA
MASA CFALO-PEDAL
El pie est formado por una masa muscular
aplanada de base ciliada y presenta numero-
sas glndulas pedales secretoras de una sus-
tancia mucosa que ayuda al organismo a des-
lizarse con mayor facilidad sobre el sustrato.
En su extremo pstero-dorsal se encuentra el
oprculo.
El pie, mediante modificaciones, puede reali-
zar movimientos de reptacin, natacin, exca-
vacin o perforacin. La reptacin se efecta
por emisin de ondas producidas por finas con-
tracciones musculares que se propagan en la
direccin del eje del cuerpo. El sentido de di-
chas ondas puede acompaar al del desplaza-
miento del organismo hacia delante (directas),
o ser contrario al mismo (retrgradas). Si las
ondas afectan todo el ancho del pie, se denomi-
nan monotxicas; si lo hacen alternadamente
en ambas mitades longitudinales del pie, se
dicen ditxicas. Muchos gastrpodos de peque-
o tamao se desplazan sobre el sustrato por
locomocin ciliar, la que resulta mucho ms
rpida que la reptacin (por ejemplo, en
Tritonidea es de 1,9 mm/s), pero no pueden
moverse hacia atrs. Los grupos cavadores
poseen una extensin anterior del pie, deno-
minada propodio (Figura 12. 4 A), que funcio-
na como un arado, y un pliegue dorsal que se
GASTROPODA 327

GASTROPODA
Figura 12. 5. Secciones longitudinal y vertical del aparato bucal
de un gastrpodo (de Cox, 1960).
extiende sobre la cabeza, a modo de escudo pro-
tector. En los gastrpodos nadadores el pie es
aplanado, con aletas de grandes dimensiones
que se proyectan ventralmente y cubren
dorsalmente al cuerpo o bien, pueden existir
proyecciones laterales -parapodios- que fun-
cionan a modo de remos (Figura 12. 4 B). Estas
modificaciones del pie estn generalmente
acompaadas por una marcada reduccin del
tamao y/o peso de la conchilla, y por la com-
presin lateral y elongacin del cuerpo.
La regin ceflica es portadora del aparato
bucal, un par de ojos y dos tentculos ceflicos
(Figura 12. 1). El aparato bucal est integrado
por un par de glndulas salivales, el saco
rdular con la rdula y el odontforo, y por
un conjunto complejo de msculos que accio-
nan a los dos ltimos (Figura 12. 5). El saco
radular resulta de la evaginacin de la pared
posterior de la cavidad bucal y, desde su piso
se eleva el odontforo, sobre cuya zona media
dorsal se apoya la rdula. El odontforo es una
estructura lingiforme constituida por uno a
cinco pares de cartlagos, teniendo este nme-
ro importancia filogentica. Por ejemplo, los
Vetigastropoda inferiores tiene tres pares y los
superiores, dos pares, mientras que los
cocculnidos y cenogastrpodos solo poseen un
par de cartlagos. Las glndulas salivales, si-
tuadas en la pared anterior de la cavidad bu-
cal, secretan una mucosidad que lubrica la
rdula, a la vez que aglutina las partculas ali-
menticias, formando un filamento mucoso con
alimento que es trasladado al esfago. Las gln-
dulas de los gastrpodos carnvoros suelen
producir toxinas para anestesiar a sus presas.
La rdula es un rgano de alimentacin que
obtiene y colecta al alimento mediante el ras-
pado, ramoneado, perforacin, corte, macha-
cado o desgarre de las partculas a ingerir, re-
328 GASTROPODA
colectando e incorporando el alimento obteni-
do a la cavidad bucal. Presenta una forma
acintada flexible y est cubierta por numero-
sas hileras transversales y longitudinales de
dientes quitinosos. Mediante la accin de los
msculos protractores y retractores bucales,
el odontforo y la rdula son extrados e intro-
ducidos en la cavidad bucal, al mismo tiempo
que la rdula se desliza sobre el odontofro.
Una vez fuera y habiendo alcanzado el extre-
mo del odontforo, la rdula se flexiona hacia
abajo para extenderse sobre la superficie ven-
tral del mismo.
La disposicin y el nmero de dientes son ca-
ractersticas importantes en la sistemtica de
los gastrpodos vivientes, no as en los fsiles
dado que la naturaleza orgnica de los mismos
impide su fosilizacin.
Cada hilera dentaria en sentido transversal
presenta un diente central -raqudeo- flan-
queado por dientes laterales y, fuera de stos,
por dientes marginales (Figura 12. 6 A). La
rdula docoglosa (Figura 12. 6 B), nico tipo
conocido entre los Patellogastropoda, resulta
ser la ms exitosa para la actividad cavadora.
Posee solo dos o tres dientes laterales muy ro-
bustos en cada hilera, fijos a la base de la rdula.
La rdula ripidoglosa (Figura 12. 6 C), tpica
de los Vetigastropoda, Neritoidea, heterobran-
quios valvatoideos y cocculiniformes posee
uno o dos dientes raqudeos y un gran nmero
de dientes laterales y marginales. Exitosas en
juntar alimento, resultan poco apropiadas
para la funcin excavadora debido a la amplia
superficie del sustrato que abarcan sus dien-
tes. Muchos cenogastrpodos poseen rdula
taenioglosa (Figura 12. 6 D), con siete dientes
por hilera con dentculos y cspides. La rdula
ptenoglosa (ctenoglosa, Figura 12. 6 E), carac-
terstica de los Epitoniidae y Janthiniidae, ca-
rece de diente raqudeo pero suele tener mu-
chos dientes laterales con forma de garra. En la
rdula raquiglosa (Figura 12. 6 F), comn en
los murcidos carnvoros, hay un diente late-
ral a cada lado del raqudeo (solo tres dientes
en cada hilera), utilizados para perforar la con-
chilla de sus presas. La toxoglosa (Figura 12. 6
G) tiene un diente marginal de cada lado, care-
ce de diente raqudeo y a veces, los laterales
estn ausentes o solo hay uno de cada lado.
Los dientes son cnicos, alargados, huecos y
rellenos con veneno. En general, las rdulas de
los organismos carnvoros tienen menos dien-
tes de mayor tamao que las de los herbvo-
ros, si bien la de los opistobranquios sacoglosos
herbvoros posee un solo diente por hilera.
Las rdulas de muchos opistobranquios y
pulmonados primitivos son muy anchas y po-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GASTROPODA
Figura 12. 6. Distintos tipos de rdulas. A. modelo generalizado; B. docoglosa; C. ripidoglosa; D. taenioglosa; E. ptenoglosa; F.
raquiglosa; G. toxoglosa (A-F. de Cox, 1960; G. de Castellanos, 1994).

seen numerosos dientes, que pueden ser uni-
formes o diferenciados segn el grado de espe-
cializacin alimenticia. Los pulmonados, en
gran parte herbvoros, presentan numerosos
dientes muy pequeos (hasta 250000), de dife-
rentes formas y tamaos.
Con excepcin de la rdula docoglosa, las res-
tantes son conocidas como flexoglosas (Figura
12. 7 A), ya que pueden flexionarse o arquearse
en sentido longitudinal. Cuando la rdula se
halla dentro del saco radular, sus mrgenes
laterales se enrollan longitudinalmente, adqui-
riendo la forma de un cilindro, con los dientes
recostados y las cspides orientadas hacia la
lnea media interna de la rdula. Al ser sta
extrada se desenrosca y su extremo anterior
se recurva cubriendo tanto el frente como los
laterales del extremo del odontforo, adoptan-
do la forma de una semiesfera (taza). Esta
flexin motiva que los dientes se erecten y cu-
bran una superficie en forma de abanico, mo-
vindose de abajo hacia arriba (como al lamer).
En cambio, la rdula docoglosa, tambin co-
nocida como estereoglosa (Figura 12. 7 B) no
se dobla en sentido longitudinal, los dientes no
se erectan cuando la rdula se desplaza sobre
el extremo del odontforo, y todos se mueven
en una misma direccin longitudinal, parale-
los entre s, imitando el movimiento de una
escofina. Esta condicin radular es la ms pri-

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 329

GASTROPODA
Figura 12. 7. Modelos de la funcin radular. A. modelo flexogloso, donde se observa la rdula como un cilindro (enroscado longitudinal-
mente con el desarrollo de una banda semicircular en el extremo anterior); B. modelo estereogloso donde se muestra la rdula como una
cinta aplanada movindose sobre una superficie arqueada (A. de Morris y Hickman, 1981; B. de Hickman, 1980).
mitiva y la aparicin de la rdula flexoglosa
permiti la explotacin de numerossimas y
variadas fuentes de alimentacin, lo que con-
dujo a la gran radiacin adaptativa y diversi-
ficacin que caracteriz a los gastrpodos.
De acuerdo con el tipo de alimentacin o die-
ta alimentaria, el aparato bucal sufre modifi-
caciones. Los gastrpodos carnvoros desarro-
llan una proboscis extensible contenida en un
saco proboscdeo, del que es extruda por pre-
sin sangunea (Figura 12. 1). La proboscis con-
tiene al esfago, odontforo, rdula y, en el ex-
tremo, a la boca propiamente dicha. Esta es-
tructura permite que el odontforo y la rdula
accedan a sitios que de otra forma no podran
hacerlo. Algunas especies envuelven a la presa
con la proboscis y otras, poseen en la misma
una glndula proboscdea, que segrega cido
sulfrico. De estas manera perforan las con-
chillas de sus presas (a veces a razn de 2 mm
en 8 horas) e introducen la proboscis en el cuer-
po de la misma, permitiendo que la rdula ob-
tenga el alimento.
Algunos gastrpodos carecen de rdula y usan
un velo o red con filamentos mucosos para atra-
par a las presas.
Los opistobranquios Dendrodoridae y Phy-
llidridae succionan a sus presas por medio de
la masa bucal o de estructuras accesorias si-
milares a largas proboscis. Los Terebridae tra-
gan el alimento utilizando un tubo expansible,
ubicado entre la boca y el esfago, llamado
rincodeo (rhynchoddaeum).
Otros gastrpodos son filtradores, como los
representantes de las familias Capulidae,
Calyptraeidae, Vermetidae, Turritellidae, Stru-
thiolariidae, Trochidae y Neomphalidae, pte-
rpodos tecosomtidos y ciertos cenogastr-
330 GASTROPODA
podos de agua dulce. Algunos han alargado los
filamentos de las branquias, cubrindolos con
una mucosidad segregada por la glndula hi-
pobranquial. De esta manera, el plancton que
penetra en la cavidad branquial, junto con la
corriente de agua, queda atrapado en las bran-
quias y, a travs de surcos ciliados alimenta-
rios, es transportado a la boca.
RGANOS SENSORIALES
Los rganos sensoriales de los gastrpodos por
lo general, son estructuras quimiorreceptoras
que gobiernan una gran parte de su comporta-
miento. Pueden ser externos, como los ojos, ten-
tculos ceflicos, rganos sensoriales
epipodiales y papilas sensoriales, o internos,
como las bursculas, el osfradio, el rgano
subradular y los estatocistos. En conjunto per-
miten la localizacin y el reconocimiento del tipo
de alimento, la deteccin de predadores o de in-
dividuos de la misma especie con el fin de
aparearse, as como sincronizar el desove. La
mayora de estas estructuras est ubicada en la
masa cfalo-pedal, con excepcin del osfradio y
las bursculas, que se encuentran en la cavidad
del manto.
Los ojos pueden situarse en el extremo de los
tentculos ceflicos (Patellogastropoda), en el
extremo de pednculos ubicados a los lados de
los tentculos (Vetigastropoda, Neritopsina,
cenogastrpodos inferiores) o sobre la cabeza
(neogastrpodos). Pueden ser simples depre-
siones con clulas fotorreceptoras y pigmen-
tarias o poseer crnea y cristalino. Los heter-
podos pelgicos tienen los ojos mejor desarro-
llados y son telescpicos. Algunos grupos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
(Cocculiniformia) carecen de ojos. Se crea que
la nica funcin de los ojos era la de detectar las
variaciones en la intensidad de la luz, pero aho-
ra se sabe que esta funcin la cumplen rganos
fotorreceptores extraoculares. En cambio, los
ojos con una posible funcin visual rudimenta-
ria y combinada con alguna forma de represen-
tacin interna del ambiente, son los encargados
de proporcionar orientacin al organismo.
Los tentculos ceflicos estn constituidos
por clulas quimiorreceptoras y tctiles. Los
prosobranquios poseen un solo par y los pul-
monados superiores y algunos opistobran-
quios tienen dos pares. Los nudibranquios, en
la mitad superior del segundo par de tentcu-
los llevan rinforos o pliegues en forma de pla-
cas para incrementar la superficie de
quimiorrecepcin.
Los tentculos epipodiales tienen papilas
sensitivas y en su base presentan estructuras
denominadas rganos sensoriales epipdicos
(epipodio).
Las papilas sensoriales son estructuras
coniformes, truncadas y ciliadas, que pueden
situarse sobre los tentculos ceflicos y
epipodiales, sobre el pie o en el manto de algu-
nas especies.
Los estatocistos estn asociados a los ganglios
pedales y son sensibles a la gravedad. Se si-
tan en el pie y usualmente constituyen un par,
si bien las formas ssiles carecen de estas es-
tructuras.
Las bursculas y el osfradio son rganos sen-
soriales asociados a las branquias. Las prime-
ras son bolsillos cercanos al borde eferente de
cada branquia y funcionaran como quimio-
rreceptores a distancia en los vetigastrpodos,
detectando a los predadores. El osfradio pue-
de tener forma acintada a compleja, bi- o tri-
pectinada; se aloja en la cavidad paleal y man-
tiene una posicin constante dentro de las ca-
tegoras superiores de gastrpodos: se ubica
en el piso de la cavidad en los Patellogastro-
poda y en el techo de la misma, en los restan-
tes grupos. Se halla presente en la mayora de
los gastrpodos y por lo general, es pequeo,
pero est muy desarrollado en los carnvoros
tales como los murcidos y buccnidos. Se re-
duce o desaparece en los gastrpodos que per-
dieron sus branquias, en los que poseen una
cavidad paleal reducida o en aqullos estric-
tamente pelgicos. Los Architaenioglossa
Cyclophoridae carecen de osfradio. Sus fun-
ciones consisten en detectar la presencia de
partculas sedimentarias en el agua que fluye
a travs de las branquias, la presencia de ali-
mento (carroa, presas, jugos animales), ac-
cin que pueden ejercer hasta 2 m de distan-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cia, o la cercana de predadores (estrellas de
GASTROPODA
mar u otros gastrpodos).
MASA VISCERAL
SISTEMA MUSCULAR
La masa cfalo-pedal es retrada dentro de la
conchilla por medio de uno o dos msculos
retractores pedales o msculos columelares fi-
jos por un extremo al pie, y por el otro a la
columela o eje de enroscamiento de la conchilla.
Los Patellogastropoda y Vetigastropoda inferio-
res poseen dos msculos que pueden diferir en
tamao, mientras que el resto de los gastrpodos
tienen solo uno, excepto la familia Lamellarioidea
(Caenogastropoda) que posee dos msculos, como
los gastrpodos ms primitivos.
En el aparato bucal, existen msculos
protractores y retractores que accionan los
movimientos del odontforo y la rdula.
SISTEMA RESPIRATORIO
En la mayora de los gastrpodos la respira-
cin se realiza por medio de branquias o
ctenidios, si bien los terrestres desarrollaron
un pulmn o cavidad pulmonar. Numerosos
grupos de gastrpodos que perdieron las bran-
quias, en su lugar adquirieron branquias se-
cundarias, formadas por el repliegue de las
paredes o bordes del manto. En algunos pul-
monados acuticos, el pulmn convive con
branquias secundarias funcionales.
Las branquias estn formadas por una am-
plia membrana fija a la cavidad del manto por
un eje branquial desde el que se extienden a
ambos lados y en forma alterna, filamentos
branquiales triangulares, aplanados o en for-
ma de cua (Figura 12. 8). Toda la superficie de
los filamentos se halla cubierta por cilios; los
que reciben la corriente inhalante se llaman
frontales, mientras que los del lado opuesto
son abfrontales. Los frontales se encuentran
unidos transversalmente por bastoncillos es-
queletales quitinosos, que les impiden doblar-
se, plegarse o colapsar con el paso de la corrien-
te. Los cilios laterales son los encargados de
mover el agua dentro de la cavidad paleal. Por
el eje branquial corren dos vasos sanguneos:
aferente y eferente. La sangre llega por el
aferente y, luego de ponerse en contacto con el
oxgeno del agua a travs de los cilios, sale por
el eferente hacia el corazn.
Las branquias con dos hileras de filamentos,
dispuestos alternadamente, a ambos lados del
GASTROPODA 331
GASTROPODA

Figura 12. 8. Esquema de un prototipo de branquia bipectinada. Las flechas cortas indican el sistema de corrientes de limpieza producida
por los cilios laterales en un filamento branquial (adaptado de Castellanos, 1994).

eje branquial, se llaman bipectinadas; si solo
conservan una hilera, son monopectinadas.
Asociadas a las branquias existen una o dos
glndulas hipobranquiales (Figura 12. 10 B),
productoras de un moco que inmoviliza a las
partculas suspendidas en el agua, para luego
ser expulsadas de la cavidad del manto por la
corriente exhalante.
Los Patellogastropoda pueden poseer una
sola branquia, condicin llamada aspidobran-
quia (Figura 12. 9 A, B), branquias secundarias
(Figura 12. 9 C, D) o carecer por completo de
ellas, en cuyo caso la respiracin se produce
por el intercambio gaseoso a travs de la su-
perficie general del manto. Acmaea es un
aspidobranquio que conserva nicamente su
branquia derecha, bipectinada y situada so-
bre la cabeza. La corriente de agua entra por
adelante, del lado izquierdo, y bifurcndose a
derecha e izquierda, sale por la parte posterior

Figura 12. 9. Sistema respiratorio y circulacin del agua en los Patellogastropoda. A, B. condicin aspidobranquia en Acmaea (A. vista ventral,
B. vista lateral); C, D. Patella con branquias secundarias (C. vista ventral, D. vista anterior). Las flechas enteras indican el sentido de
circulacin del agua; las flechas punteadas, el sentido de las corrientes de limpieza (A-C. de Barnes, 1985; D. de Purchon, 1968).

332 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

del organismo. En el caso de Patella, la orilla del (Figura 12. 10 C, E), las que son bipectinadas,

manto es continua a lo largo de todo el margen
ventral de la conchilla y como resultado del
repliegue de la misma, se forman branquias
secundarias que se proyectan en el surco paleal
formado entre el pie y el borde del manto. El
agua entra y sale lateralmente cerca de cada
branquia.
Los Vetigastropoda inferiores (pleurotom-
ridos, halitidos, fissurlidos) poseen dos bran-
quias, condicin denominada zygobranquia
GASTROPODA
tienen la forma de pluma y carecen de baston-
cillos esqueletales. Asociado a cada branquia
existe un osfradio. Las branquias se fijan a las
paredes de la cavidad del manto por medio de
membranas, de manera tal que membranas y
branquias dividen a dicha cavidad en un sec-
tor inhalante y otro exhalante. La corriente in-
halante penetra ventralmente a la cavidad,
saliendo por el foramen situado en la parte
media dorsal de la misma (Fissurella, Diodora)

Figura 12. 10. Circulacin del agua y condicin zygobranquia en el sistema respiratorio de los vetigastrpodos inferiores. A, B. Diodora
con una sola perforacin exhalante en posicin dorsal (foramen) (A. vista dorsal, B. vista anterior); C, E. Pleurotomaria con selenizona
(C. vista dorsal, E. vista lateral); D. vista dorsal de Haliotis con varias perforaciones dorsales. Las flechas indican el sentido de
circulacin del agua (A, C, D. de Barnes, 1985; B. de Kay, Wells y Ponder, 1998; E. de Boardman et al., 1987).

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 333

GASTROPODA

Figura 12. 11. A, B. circulacin del agua y condicin aspidobranquia en el sistema respiratorio de los Caenogastropoda (A. vista dorsal,
B. vista anterior); C. Vetigastropoda superiores (A, C. de Boardman et al., 1987; B. de Graham, 1948).

(Figura 12. 10 A, B) o por las perforaciones o Comnmente, la corriente inhalante trans-

tremas de la conchilla, como en Haliotis (Figura porta sedimentos que pueden dificultar las fun-
12. 10 D). ciones respiratorias del animal, por lo que de-
Los Vetigastropoda superiores (trchidos, ben ser eliminados a travs de la corriente exha-
seguenzioideos) y la mayora de los Caenogas- lante, previa seleccin de los mismos. Los sedi-
tropoda son aspidobranquios con una bran- mentos pesados son interceptados por los cilios
quia izquierda pectiniforme, portadora de bas- y filamentos, mientras que los ms livianos,
toncillos esqueletales y fija a la cavidad paleal transportados hasta la glndula hipobran-
por medio del eje branquial. En los Caenogas- quial, despus de mezclarse con mucus, son
tropoda los cilios de la branquia del lado de la consolidados y eliminados por la corriente
fijacin se perdieron, dando lugar a una bran- exhalante.
quia monopectinada. El osfradio se sita a la
derecha, por delante y encima de la insercin
branquial, y la nica glndula hipobranquial
lo hace junto al ano sobre la izquierda. Los
Trochoidea tienen dos glndulas. La corriente
de agua pasa en forma oblicua desde el lado
izquierdo al derecho del organismo y la des-
aparicin de las membranas redujo la posibi-
lidad de que tan extensas superficies se ensu-
cien con sedimentos (Figura 12. 11).
En muchos gastrpodos, especialmente car-
nvoros, la corriente de agua llega a las bran-
quias a travs de un pliegue estrecho del man-
to, tubiforme y flexible, denominado sifn in-
halante (Figura 12. 1), extendido anteriormen-
te que, adems de llevar el agua, cumple fun-
ciones sensoriales. En algunos casos, tambin
existe un sifn exhalante, de posicin poste-
rior, por el que se produce la descarga de los
productos del metabolismo y del material Figura 12. 12. Sistema respiratorio de un gastrpodo pulmonado
sedimentario. (de Castellanos, 1994).

334 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 Los opistobranquios poseen una o ms bran-
quias secundarias. En estos grupos se produje-
ron diferentes cambios, como el desplazamien-
to del manto hacia el lado derecho y la reduc-
cin de la cavidad paleal y de la conchilla. En
los nudibranquios dichos cambios llegaron al
extremo de la prdida de la conchilla y la cavi-
dad paleal. Los pulmonados, cenogastrpodos
cycloforoideos y neritopsinos (hydroscridos
y helicnidos) terrestres desarrollaron un pul-
mn o saco pulmonar (Figura 12. 12), a partir
de la cavidad del manto, el que siempre est
ubicado en posicin anterior, y cuyas paredes
se encuentran muy vascularizadas. La nica
conexin con el exterior est dada por el neu-
mostoma u orificio formado por la fusin del
margen anterior del manto con el pie y el cue-
llo, ubicado sobre el lado derecho.
SISTEMA DIGESTIVO
Una vez incorporado el alimento a la cavidad
bucal, ste es transportado al esfago y luego,
Figura 12. 13. Sistema digestivo de un gastrpodo (de Barnes, 1985).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
al estomgo (Figura 12. 13). En los gastrpodos
GASTROPODA
ms primitivos la digestin es extracelular e
intracelular. La primera ocurre en el estmago
por medio de enzimas producidas por las gln-
dulas salivales, las bolsas esofgicas y la gln-
dula digestiva. sta ltima es la estructura de
mayor tamao del cuerpo, y en ella se efecta
la absorcin, almacenamiento y excrecin. El
alimento se moviliza dentro del aparato diges-
tivo por conductos ciliados, ms que por
contraccin muscular. El estmago tiene la
forma de un cono y el cido producido por el
mismo disminuye la viscosidad del moco, per-
mitiendo que las partculas alimenticias sean
liberadas y clasificadas por tamao en el rea
de seleccin. Las ms pequeas son transpor-
tadas por cilios a la glndula digestiva, don-
de la digestin es intracelular, y las grandes
hacia el intestino. ste es largo y forma bolitas
fecales que el ano, abierto en la regin dorsal
media de la parte posterior de la cavidad del
manto, expulsa dentro de la cavidad paleal,
desde donde son expelidas al exterior por la
corriente exhalante.
GASTROPODA 335
 En los gastrpodos superiores la digestin es
GASTROPODA
totalmente extracelular y el estmago, a dife-
rencia de los grupos menos evolucionados, ha
perdido el revestimiento quitinoso, el rea de
seleccin y el saco del estilete.
SISTEMA CIRCULATORIO
El corazn ocupa la parte anterior de la masa
visceral y en los gastrpodos primitivos, po-
see dos aurculas y un ventrculo, mientras en
el resto existe un ventrculo y solo la aurcula
izquierda. El corazn se conecta con las dems
partes del cuerpo por arterias y venas, las que
a su vez se conectan entre s, con el nefridio y
sus vesculas sanguneas por medio de vasos
capilares, y con tres senos venosos denomina-
dos cfalo-pedal, visceral y subrenal. La san-
gre oxigenada pasa de las branquias a las
aurculas y de stas al ventrculo, que la bom-
bea a travs de la aorta posterior al seno
visceral, desde donde es irrigada a la masa
visceral, y por la aorta anterior al seno cfalo-
pedal, que irriga los tejidos del pie y la cabeza.
Ambos senos envan nuevamente la sangre a
las branquias y al nefridio a travs del seno
subrenal. El canal renopericrdico o nefrosto-
ma comunica al nefridio con la cavidad
pericardial (que contiene al corazn); por me-
dio de dicho canal, el nefrido recibe el lquido
pericardial portador de los deshechos de las
glndulas del pericardio y del filtrado proce-
dente de la sangre y a su vez, enva la sangre a
las branquias a travs del nefroducto.
Figura 12. 14. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo. A. hipotticamente no torsionado; B. luego de sufrir torsin (condicin
estreptoneura) (de Barnes, 1985).
336 GASTROPODA
SISTEMA EXCRETOR
En los gastrpodos primitivos el sistema ex-
cretor se compone de dos nefridios o riones,
mientras que los restantes gastrpodos poseen
solo el nefridio derecho, pues el izquierdo se
redujo notablemente, cumpliendo funciones
reproductoras. El nefridio est constituido por
una pared muy replegada. Los deshechos son
eliminados por el ureter a la cavidad del man-
to y desde aqu, expulsados al exterior por la
corriente exhalante.
SISTEMA NERVIOSO
Las masas cfalo-pedal y visceral estn
inervadas por un sistema integrado que, en un
gastrpodo hipotticamente no torsionado (Fi-
gura 12. 14 A), se halla formado por seis pares
de ganglios de gran tamao, conectados en
sentido longitudinal por cordones nerviosos
y, en el transversal, por comisuras. Dichos
ganglios se diferencian en: 1) cerebrales, vin-
culados con los ojos y tentculos; 2) bucales,
que inervan a la rdula; 3) pedales, conectados
con el pie; 4) pleurales, que inervan al manto y
al msculo columelar; 5) de stos ltimos sale
el cordn nervioso visceral que termina en el
ganglio visceral y que inerva a la masa visceral;
6) esofgicos, conectados a las branquias y el
osfradio. Por efecto de la torsin, el cordn ner-
vioso visceral sufre un entrecruzamiento en
forma de nmero ocho, condicin denominada
estreptoneura, tpica de los prosobranquios
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 12. 15. Esquema del sistema nervioso de un gastrpodo
opistobranquio, en el que se observa el acortamiento de los cor-
dones nerviosos y la fusin de los ganglios pedal, pleural y cere-
bral (adaptado de diversos autores).
(Figura 12. 14 B). En los opistobranquios y pul-
monados, que han sufrido detorsin, este cor-
dn nervioso y sus ganglios adoptan una si-
metra bilateral secundaria, condicin llama-
da eutineura. En dichos grupos, los cordones
nerviosos suelen acortarse y junto con algu-
nos ganglios fusionados, forman un anillo ner-
vioso periesofgico alrededor del esfago.
Los Patellogastropoda, Vetigastropoda, Ne-
ritopsina y los cenogastrpodos inferiores,
poseen un sistema nervioso hipoatroideo, pues
los ganglios pedales y pleurales estn estre-
chamente asociados y bien separados de los
cerebrales, mientras que en los cenogastrpo-
dos es epiatroideo (Figura 12.15), porque to-
dos los ganglios estn estrechamente asocia-
dos. El sistema hipoatroideo sera el ms pri-
mitivo.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
ONTOGENTICO
La mayora de los Patellogastropoda y Veti-
gastropoda son dioicos (Figura 12. 16 A), con
sistemas reproductores muy simples, el mas-
culino y femenino morfolgicamente muy pa-
recidos. Estn constituidos por una gnada
(ovario o testculo) que por medio del gono-
ducto (oviducto o conducto testicular), se co-
munica con el nefridio derecho funcional. Una
vez liberadas las gametas dentro del nefridio,
stas son evacuadas a la cavidad del manto a
travs del nefridioporo o abertura urogenital
del rin. Desde la cavidad del manto, las
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gametas son expulsadas a la masa de agua don-
GASTROPODA
de se produce la fecundacin. Los huevos ni-
camente estn cubiertos por una proteccin
gelatinosa y no se forman masas de huevos.
Solo en unos pocos Patellogastropoda y Veti-
gastropoda la fecundacin es interna, produ-
cindose en la cavidad del manto, como en al-
gunas lapas y Crepidula.
Una parte importante de los cenogastrpo-
dos son dioicos, mientras otros muestran her-
mafroditismo protndrico, como Epitonium,
Calyptraea y algunos caplidos, y los Patello-
gastropoda, como Diodora y Patella. El sistema
reproductor dioico de los Caenogastropoda (Fi-
gura 12. 16 B) es ms complicado que en el caso
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda. La
fecundacin es interna y los huevos despus
de ser fecundados son cubiertos por una mem-
brana o cpsula. En los machos se observa el
desarrollo de un pene por detrs del testculo
derecho, mientras el semen es segregado por
una gndula prosttica.
Los opistobranquios son hermafroditas si-
multneos o protndricos (Figura 12. 16 C); en
la mayora de los casos la copulacin es rec-
proca, tienen unas sola gnada, la ovotesta, que
produce gametas femeninas y masculinas y las
formas primitivas llevan un nico gonoducto
comunicado con el exterior por el poro genital.
Antes de convertirse en adultos, los gastr-
podos pasan por dos estadios larvales deno-
minados, el primero trocfora y el segundo,
veliger, durante el que se produce la torsin,
comienza la depositacin de la conchilla y se
forma el oprculo. Solo los gastrpodos con fer-
tilizacin externa (Patellogastropoda y Veti-
gastropoda) presentan una trocfora nadado-
ra o pelgica, mientras que en los casos de fe-
cundacin interna, este estadio se desarrolla
por completo dentro de la cpsula. En la ma-
yora de los cenogastrpodos opistobranquios
y en casi todos los pulmonados tambin el es-
tadio veliger transcurre dentro de sta, donde
se produce la metamorfosis y los individuos
emergentes de la cpsula son juveniles bent-
nicos reptadores. Sin embargo, en muchos gas-
trpodos con fertilizacin interna el estadio
veliger puede transcurrir fuera de la cpsula.
Las larvas velgeras se clasifican en plancto-
trficas y no planctotrficas. Las primeras se
alimentan del plancton y se dividen en
pelgicas si pasan la mayor parte de su vida
en aguas superficiales, y demersales cuando
permanecen la mayor parte del tiempo cerca
del fondo, alimentndose de detrito.
Las larvas no planctotrficas se diferencian
en lecitotrficas e incubadas. Las primeras se
alimentan de los nutrientes que tena el huevo
GASTROPODA 337
GASTROPODA

Figura 12. 16. Esquema del sistema reproductor de los gastrpodos. A. sistema dioico con rasgos simples, correspondiente a la mayora
de los Patellogastropoda y Vetigastropoda; B. sistema dioico complejo de los Caenogastropoda, donde se observa el alargamiento del
gonoducto y el desarrollo de las glndulas de albmina, de la cpsula y del receptculo seminal; C. sistema hermafrodita de un
nudibranquio, en el que las flechas gruesas indican el movimiento de los espermatozoides emitidos y las finas, el de los recibidos (A,
B. de Barnes, 1985; C. de Beeman, 1970).

y pueden ser pelgicas por un corto tiempo CONCHILLA

(desde horas hasta algunos das) u ovparas (=
desarrollo directo) pues pasan el estadio veliger
y la metamorfosis dentro del huevo.
El otro tipo de larva no planctostrfica es la
incubada por los padres. Algunos gastrpo-
dos protegen a la masa de huevos transpor-
tndolos con ellos en las espiras de las conchi-
lla, en la zona umbilical, en la cavidad del man-
to, sostenindolos con el pie por debajo de la
conchilla (caplidos y cypraeas), retenindo-
los en la cavidad interna de la conchilla o los
llevan flotando sobre una superficie de burbu-
jas segregadas por el pie. Las formas vivparas
retienen los huevos en el oviducto.
COMPOSICIN Y MICROESTRUCURA
La conchilla de los gastrpodos est consti-
tuida por una sola pieza con forma cnica que,
en la mayora de las especies muestra un en-
roscamiento de tipo helicoidal. Si bien esta es-
tructura casi siempre es externa, existen ex-
cepciones como las de aquellas formas que
mientras se movilizan la cubren por completo
o solo parcialmente con el manto (familias
Cypraeidae, Marginellidae, Olividae e Hydati-
nidae). En cambio, en algunos pulmonados y

338 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

numerosos opistobranquios gymnosomtidos,
nudibranquios, anspidos y cefalspidos, sta
se halla reducida a una simple placa carbon-
tica interna de pequeo tamao.
La conchilla se compone de una capa externa
proteica, denominada peristraco y hasta 5
internas de carbonato de calcio. El peristraco,
de naturaleza crnea, se halla coloreado por
una sustancia llamada quinona y su espesor
vara mucho, siendo muy grueso en la formas
de agua dulce o inexistente en las cypraeas.
Como en el resto de los moluscos, las capas car-
bonticas estn constituidas por cristales de
calcita o aragonita embebidos en una sustan-
cia orgnica de naturaleza glicoproteica, y
cada una de ellas caracterizada por una mi-
croestructura particular. Resulta de especial
inters analizar la microestructura de las con-
chillas, dada su importancia sistemtica en
niveles taxonmicos inferiores y porque es una
de las pocas evidencias fsiles con que se cuen-
ta para estos fines. Las formas primitivas (Pa-
tellogastropoda y Vetigastropoda inferiores)
poseen gran diversidad microestructural, con
el mayor nmero de capas, mientras que en el
resto de los gastrpodos las capas se reducen
hasta dos, predominando nicamente las es-
tructuras calctica homognea para la capa
externa y la aragontica entrecruzada laminar,
para la interna. Los Patellogastropoda con 4 o
5 capas presentan la capa externa por lo gene-
ral, de estructura calctica foliar, que es nica
de este grupo, y las internas con estructura
calctica homognea y con todas las varieda-
des de estructuras aragonticas entrecruzadas
laminares (comarginal, compleja e irregular).
Los Vetigastropoda poseen las microestructu-
ras calctica prismtica, homognea y las ara-
gonticas entrecruzada, laminar cruzada y
nacarada, las dos ltimas caractersticas del
grupo.
PROTOCONCHA
La conchilla de un gastrpodo se compone de
la protoconcha y la teleoconcha.
Las primeras vueltas de la conchilla se for-
man durante el estadio veliger, tanto en su de-
sarrollo larval dentro de la cpsula como du-
rante el perodo de alimentacin del plancton.
A esta porcin de la conchilla se la conoce como
protoconcha, conchilla larval o embrionaria,
mientras que el sector depositado luego de la
metamorfosis es la teleoconcha o conchilla
adulta.
En general, las protoconchas difieren de las
teleoconchas por presentar superficies lisas,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
excepto la ltima vuelta que puede estar orna-
GASTROPODA
mentada. En las protoconchas de los Neritop-
sina, Caenogastropoda y Heterobranchia con
larvas velgeras planctotrficas, se reconocen
dos sectores diferenciados denominados PI y
PII. El PI es segregado por la glndula de la con-
chilla antes de la torsin y al mismo tiempo
que se desarrolla el velo, cuando el embrin se
encuentra an dentro de la cpsula. Est cons-
tituido por una o dos vueltas generalmente li-
sas, a veces con aspecto granuloso o puede pre-
sentar hoyuelos (punctuaciones). A continua-
cin del PI y luego de la torsin, la orilla del
manto deposita al PII, mientras la larva se ali-
menta del plancton.
Segn el nmero de vueltas, las protoconchas
se clasifican en pauciespirales, con solo una
vuelta y media, caractersticas de las larvas
no planctotrficas, y multiespirales, con hasta
ocho vueltas angostas, lisas o fuertemente or-
namentadas, caractersticas de las larvas
planctotrficas (Figura 12. 17). En las prime-
ras, la protoconcha es grande e inflada y no es
posible diferenciar PI y PII, mientras que en las
multiespirales, PI es muy pequeo, y PII gran-
de; en las primeras vueltas de PII la ornamen-
tacin puede diferir por completo de la del adul-
to o bien, aparecer la escultura que caracteri-
zar a la teleoconcha.
Figura 12. 17. Tipos de protoconchas. A. pauciespiral con orna-
mentacin reticulada ( dome-shaped); B. heterostrfica; C.
multiespiral (munmillated) (de Cox, 1960).
La protoconcha es crnea y flexible durante
la primera fase de la torsin y se calcifica luego
de completada sta. De acuerdo con su forma,
las protoconchas se clasifican en globosas, bul-
bosas, mamillares, subcilndricas, cnicas, etc.
TELEOCONCHA
La conchilla se enrosca trazando en el espa-
cio una espira logartmica equiangular de ma-
nera tal que, su forma permanece constante
durante todo el crecimiento del organismo. El
enroscamiento se produce alrededor de un eje,
cada giro completo de 360 se denomina vuelta
GASTROPODA 339
GASTROPODA
Figura 12. 18. Nomenclatura referida a la descripcin y medidas de una conchilla.
y cada vuelta alrededor del eje se dispone por
debajo de la anterior, de forma tal que el di-
metro de la conchilla aumenta desde la pri-
mera vuelta formada (pice de la conchilla)
hacia la ltima, donde se encuentra la abertu-
ra. Todas las vueltas visibles, excluyendo la
porcin basal de la ltima, que contiene a la
abertura, constituyen la espira. Si los mrge-
nes internos de las vueltas sucesivas se van
poniendo en contacto a medida que se produ-
ce el enroscamiento, se genera un pilar axial,
paralelo al eje de enroscamiento, llamado
columela (Figura 12. 18). Cuando los mrge-
nes internos de las vueltas dejan de estar en
contacto, se produce una cavidad cnica alre-
dedor del eje o por dentro de la columela, de-
nominado ombligo.
Para su descripcin e ilustracin, la conchilla
debe orientarse con el eje de enroscamiento en
posicin vertical, el pice hacia arriba y la aber-
tura situada abajo y enfrentada al observa-
dor. La imagen as obtenida es considerada la
vista ventral o apertural de la conchilla, siendo
la opuesta la vista dorsal. La conchilla obser-
vada desde su pice constituye la vista apical
o posterior, y desde el ombligo, la umbilical o
anterior. En el gnero Architectonica, la vista
apical es dorsal y la umbilical, ventral. El tr-
mino adapical se refiere a la direccin o ubica-
cin de algn elemento de la conchilla hacia el
vrtice o pice de la misma; abapical indica la
direccin hacia el ombligo; adaxial, hacia la
340 GASTROPODA
columela y abaxial hacia fuera de la columela o
hacia la periferia de la conchilla (Figura 12. 18).
Las formas de las conchillas varan desde co-
nos elongados a muy achatados, constituidos
por espiras con variado nmero de vueltas y
una ltima vuelta muy expandida que confie-
re a la conchilla aspecto de sombrero. Hasta
hace pocos aos, los trminos descriptivos de
las formas de las conchillas derivaban de los
que caracterizaban a determinados gneros:
conchillas trochiformes (del gnero Trochus),
patelliformes (del gnero Patella), turbiformes
(del gnero Turbo), naticiformes (del gnero
Natica), bucciniformes (del gnero Buccinum) o
turritelliformes (del gnero Turritella). Actual-
mente, en cambio, se prefiere describirlas como
globosas (Figura 12. 19 G), fusiformes (Figura
12. 19 H), cnicas (Figura 12. 19 J), bicnicas
(Figura 12. 19 E), etc. Tambin las formas de las
conchillas pueden caracterizarse segn las pro-
porciones relativas que mantienen entre el alto
de la espira y el alto total de la conchilla, la
relacin alto-ancho, el contorno y la forma de
cada vuelta o por el cociente entre el alto de la
ltima vuelta-alto de la abertura.
Las espiras cnicas son gradadas si presen-
tan un aspecto escalonado (Figura 12. 19 J) o
telescpicas, cuando las vueltas adapicales se
hunden parcialmente en las abapicales.
A veces el pice se introduce en la conchilla,
formndose una superficie cnica deprimida
que corresponde al ombligo adapical. Este tipo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GASTROPODA

Figura 12. 19. Conchillas con sus caracteres morfolgicos ms destacados.

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 341

 de conchilla se conoce como involuta (Figura
GASTROPODA
12. 19 B). Si la ltima vuelta cubre por comple-
to a todas las anteriores, es convoluta (Figura
12. 19 I).
El contorno de las vueltas puede ser redon-
deado, aplanado o cncavo. La parte adapical
de la vuelta suele presentar una plataforma,
rampa sutural u hombrera (Figura 12. 19 D, E,
F, H), que confiere a la periferia de la vuelta un
quiebre angular. La lnea de contacto entre dos
vueltas consecutivas es la sutura.
La nica vuelta completamente visible es la
ltima, contiene a la abertura y su base puede
ser plana (Figura 12. 19 F) o convexa (Figura 12.
19 G). A veces, se produce un cambio en el sen-
tido de la curvatura en las bases convexas, ori-
ginndose una concavidad a partir de la cual y
en direccin abapical, se desarrolla el cuello de
la ltima vuelta. Esta regin puede angostarse
y alargarse formando una proyeccin tubular,
denominada canal sifonal inhalante (Figura 12.
19 C, F), pues es ocupada por el sifn inhalante.
Otras veces, la salida del sifn inhalante se halla
indicada en el borde de la abertura o peristoma,
por una hendidura simple o escotadura sifonal
o por un canal (Figura 12. 19 E, F) y la abertura
se llama sifonostomada; por el contrario, si el
peristoma es continuo, la abertura se dice
holostomada (Figura 12. 19 A, D, G, K).
El canal sifonal puede ser rectilneo o curva-
do, de longitud variable y si las lamelas de los
sucesivos pulsos de crecimiento forman una
carena paralela al sifn, se genera una fasciola
sifonal (Figura 12. 19 F). A veces, dicha carena
est enrollada sobre si misma originando una
cavidad u ombligo falso.
El margen exterior de la abertura correspon-
de al labio externo o labro, mientras que el in-
terno est dividido en dos secciones: la parte
adapical, extendida hasta la sutura con la vuel-
ta anterior, que a veces produce all un abulta-
miento, se denomina labio parietal; la seccin
abapical coincidente con la columela, es el la-
bio columelar (Figura 12. 19 F), que puede ser
liso o presentar ondulaciones paralelas entre
s y oblicuas al eje axial, llamadas pliegues
columelares, donde se fija el msculo retractor
del pie (Figura 12. 19 E).
Los labios parietal y columelar pueden estar
total o parcialmente cubiertos por la inductura,
una delgada capa carbontica de la parte in-
terna de la ltima vuelta que a veces, se extien-
de hasta cubrir la fasciola sifonal y el ombligo.
En este ltimo caso se denomina callo (Figura
12. 19 G). En la parte adapical del labro tam-
bin pueden existir escotaduras que marcan la
salida del agua o de la corriente exhalante. Si
dicha escotadura es poco profunda, se deno-
342 GASTROPODA
mina seno, pero si es profunda y con mrgenes
paralelos, se llama ranura, como la observada
en los pleurotomridos y bellerophntidos (Fi-
gura 12. 19 J). A medida que la conchilla crece,
la ranura es rellenada por sucesivos agrega-
dos axiales de lamelas carbonticas, originn-
dose una banda espiral conocida como
selenizona o fasciola anal (Figura 12. 19 J).
El labro puede presentar engrosamientos o
vrices (Figura 12. 19 C) y hallarse recurvado
hacia afuera o adentro de la conchilla. En los
Stromboidea, el labro se extiende hacia fuera
adoptando extensiones aliformes que suelen
fusionarse con la espira o formar digitaciones
(Figura 12. 19 H). Interiormente, el labro puede
ser liso o estar ornamentado y muchos gastr-
podos marinos y terrestres, algunos sin opr-
culo, elaboran pliegues, denticulaciones o
carenas en el interior de la abertura con el fin
de obstruir la entrada a los predadores (Figu-
ra 12. 19 I).
Las vueltas crecen por agregado de material
carbontico en forma paralela al margen
apertural, generando lneas de crecimiento. La
superfice externa de las vueltas puede ser lisa
u ornamentada por costulacin axial y/o espi-
ral. En el primer tipo las costillas perpendicu-
lares a las suturas se designan ortoclinas, las
ligeramente inclinadas en la direccin de las
lneas de crecimiento son prosoclinas y si lo
hacen en sentido opuesto, opistoclinas (Figura
12. 20).
Las lneas de crecimiento son el resultado de
la depositacin rtmica o peridica de carbo-
nato por el borde del manto. Si ocurre una in-
terrupcin en el crecimiento, el engrosamiento
producido por la acumulacin de material
calcreo dar lugar a costillas o vrices (Figu-
Figura 12. 20. Terminologa de las costillas axiales, segn su
inclinacin con respecto a la sutura.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ra 12. 19 C). La ornamentacin espiral est in-
tegrada por lneas que, en la mayora de los
casos, son paralelas a las suturas y pasan en
forma continua a travs de las vueltas, repre-
sentando la secrecin diferencial de varias par-
tes de la orilla del manto. Puede estar indicada
por surcos espirales o por costillas. Cuando los
elementos espirales y axiales son prominentes
y se produce la interseccin de ambos, se origi-
na una escultura reticulada o cancellada. En
dicha interseccin es comn la presencia de
ndulos, tubrculos o espinas. Tambin es fre-
cuente la formacin de tubrculos o
nodosidades en la periferia de las plataformas
suturales (Figura 12. 19 E, F), aun cuando los
elementos axiales no sean marcados.
ENROSCAMIENTO DE LA CONCHILLA
Se reconocen dos tipos de enroscamiento, el
isostrfico y el anisostrfico (Figura 12. 21).
En el primero, el traslado provocado por el
movimiento de la curva de generacin a lo lar-
go del eje de enroscamiento es cero, de manera
que las vueltas se enroscan en un mismo pla-
no, generando conchillas planoespirales, con
vueltas bilateralmente simtricas con respec-
to al plano de enroscamiento. En el tipo
anisostrfico, las vueltas se enroscan en pla-
nos sucesivos paralelos entre s, o sea que hay
un traslado de la curva de generacin a los lar-
go del eje, producindose conchillas helicoida-
les o conoespirales, que son las ms frecuentes
entre los gastrpodos.
Figura 12. 21. Tipos de enroscamiento de las conchillas (de
Boardman et al., 1987).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Una vez orientada la conchilla en la forma
GASTROPODA
convencional, si la abertura queda a la dere-
cha, se trata de una conchilla dextral o
dextrgira; observada la misma desde el pice,
el enroscamiento se produce en el sentido ho-
rario. Si la abertura queda a la izquierda, la
conchilla es levgira y vista desde el pice, el
enroscamiento tiene lugar en sentido opuesto
al horario
Cuando una conchilla es dextral y la organi-
zacin de las partes blandas del organismo
tambin lo es (o sea, que visto el organismo
dorsalmente y con la cabeza en posicin ante-
rior, los genitales se sitan sobre el lado iz-
quierdo y el corazn a la derecha), se habla de
organismos ortostrficos. La ortostrofa se pro-
duce cuando el movimiento de la curva de ge-
neracin es hacia abajo del pice, en cuyo caso
la conchilla es llevada por el gastrpodo de
manera tal que forma un ngulo con el eje
ntero-posterior de la masa cfalo-pedal, que-
dando el pice dirigido hacia atrs y a la dere-
cha. Hay organismos ortostrficos levgiros y
ortostrficos dextrales. Existen taxones porta-
dores de conchillas con aparente enroscamien-
to levgiro, pero que internamente son
dextrgiros, en cuyo caso se trata de organis-
mos hiperstrficos dextrales o de enroscamien-
to ultradextral. Tambin existen formas hipers-
trficas levgiras. El enroscamiento hiperstr-
fico se considera negativo y se produce hacia
arriba del pice (Figura 12. 22).
La mayora de los gastrpodos actuales son
ortostrficos, si bien la hiperstrofa fue bas-
Figura 12. 22. Direccin de enroscamiento de las conchillas (de
Boardman et al., 1987).
GASTROPODA 343
 tante comn en las formas fsiles ms primiti-
GASTROPODA
vas.
Las conchillas hiperstrficas solo pueden ser
reconocidas en el registro fsil si se conserva el
oprculo, ya que la direccin del enroscamien-
to de las lneas espirales de dicha pieza es siem-
pre contraria al sentido del enroscamiento de
la conchilla. As, las conchillas levgiras tie-
nen oprculos dextrales y por lo tanto, una
conchilla hiperstrfica dextral (o sea, con apa-
rente enroscamiento levgiro) tendr un opr-
culo levgiro. Igualmente, si una conchilla
dextrgira tiene oprculo dextrgiro, el orga-
nismo ser hiperstrfico.
Las protoconchas de los gastrpodos son
tubiformes, ms altas que anchas (alargadas)
y siempre estn enroscadas, carcter que es
definitorio de la clase Gastropoda. El enrosca-
miento puede ser planoespiral, levgiro o
dextrgiro. El primero es poco frecuente y pro-
bablemente sea un carcter secundario; los
otros dos son ms comunes. El enroscamiento
puede deberse a la deformacin fsica de la con-
chilla no mineralizada segregada por la gln-
dula de la conchilla, o por crecimiento regular
diferencial, mientras que el enroscamiento de
la teleoconcha solo obedece al crecimiento di-
ferencial.
Los opistobranquios primitivos, pulmonados
y los allogastrpodos poseen protoconchas hi-
perstrficas y teleoconchas ortostrficas.
Usualmente, el eje de las protoconchas hipers-
trficas guarda un ngulo con el eje de la
teleoconcha, es decir que son protoconchas des-
plazadas. Cuando el eje de enroscamiento de
estas protoconchas se halla a 90 del eje de la
teleoconcha se habla de una relacin de
heterostrofa (Figura 12. 17 B), pero si el ngu-
lo entre ambos ejes es de 180, de anastrofa.
En los casos de teleoconcha involuta, la pro-
toconcha no es visible.
GASTRPODOS CON CONCHILLA
TABICADA
Algunos gastrpodos tienen conchilla con ta-
biques o septos interiores. Cuando la conchilla
es planoespiral recuerda a la de los cefalpo-
dos, pero carece de sifnculo.
La septacin es una caracterstica que, en la
clase Gastropoda, aparece por lo menos desde
el Ordovcico Temprano, y se la conoce en
miembros de los Euomphaloidea, Pleurotoma-
rioidea, Loxonematoidea y Vermetoidea
(Morton, 1965; Yochelson, 1971). En las dos pri-
meras superfamilias est confinada a las pri-
meras vueltas, pero tambin se presenta en
344 GASTROPODA
estadios ms avanzados, tanto en formas en-
roscadas como desenroscadas.
Aunque generalmente se admite que sirve
para fortalecer la conchilla, sin embargo,
Nevadispira, un euomphaloideo de simetra bi-
lateral, ligeramente hiperstrfico y abierta-
mente enroscado, con numerosos tabiques cn-
cavos en sus primeras vueltas, habra vivido
apoyado sobre el fondo, algo hundido en el
mismo, en un ambiente relativamente calmo,
que no requera fortalecer la conchilla. El hbi-
to desenroscado de la misma aumentaba la
superficie de apoyo, evitando un mayor hun-
dimiento, y la hiperstrofa facilitaba mante-
ner la abertura sobre el fondo barroso.
Segn Yochelson (1971), la septacin pudo ser
consecuencia de esta vida ssil del organismo,
debida a un requerimiento fisiolgico para eli-
minar el carbonato de calcio de los tejidos.
SISTEMTICA
Desde que Cuvier (1797) reconociera a los gas-
trpodos como un taxn de los moluscos, se
han elaborado muchas clasificaciones de los
mismos (Cox, 1960; Ponder y Lindberg, 1997).
Inicialmente, estas clasificaciones estuvieron
basadas en los caracteres exteriores y poste-
riormente, se fueron considerando rganos in-
dividuales (rdula, sistema nervioso, bran-
quias). En 1848, Milne Edwards diferenci a las
subclases Prosobranchia, Opisthobranchia y
Pulmonata, criterio que fue aceptado por bi-
logos y paleontlogos como Thiele (1929-31),
Wenz (1938-44) y Cox (1960) quienes, no obs-
tante, propusieron algunas modificaciones, re-
sultando as la clasificacin que ha sido utili-
zada en los ltimos 70 aos. En sta, los proso-
branquios renen a los grupos completamente
torsionados, estreptoneuros, con la cavidad
paleal en posicin anterior y desplazada hacia
la izquierda, con una o dos branquias bipecti-
nadas o monopectinadas, y por lo general con
oprculo. Los opistobranquios incluyen a los
organismos eutineuros que sufrieron una de-
torsin parcial, con la cavidad del manto au-
sente, o situada en el sector pstero-derecho,
que poseen una sola branquia derecha o bran-
quias secundarias, y que por lo general care-
cen de oprculo. Los Pulmonata tambin agru-
pan formas parcialmente detorsionadas que
por lo general carecen de oprculo en el estadio
adulto, pero en las que la cavidad del manto se
ha vascularizado y transformado en un pul-
mn. Los Prosobranchia fueron divididos por
Thiele en los rdenes Archaeogastropoda,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Mesogastropoda y Stenoglossa; los Opistho-
branchia en Pleurocoela, Pteropoda, Sacoglossa
y Acoela; los Pulmonata en Basommatophora y
Stylommatophora. Wenz reemplaz a Steno-
glossa por los Neogastropoda y Cox reuni a
los Mesogastropoda y Neogastropoda en los
Caenogastropoda.
Kosuge (1966) introdujo a los Heterogastropo-
da para incluir a un conjunto heterogneo de
familias existentes en los Mesogastropoda de
Thiele. A su vez, Golikov y Starebogatov (1975)
dividieron a los Prosobranchia en tres clases,
reteniendo a los Opisthobranchia y Pulmonata.
Su reconocimiento de los Cyclobranchia (=
Docoglossa = Patellogastropoda) como diferen-
te del resto de los gastrpodos fue un avance
importante y coincidente con las ideas que ms
adelante formularan Ponder y Lindberg (1997).
Cuadro 12. 1. Sistemtica de la Clase Gastropoda
Clase Gastropoda
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Entre los aos 1980 y 1990 se produjeron
GASTROPODA
otras modificaciones de importancia en las
concepciones hasta entonces dominantes acer-
ca de las relaciones filogenticas de los gastr-
podos, las que se debieron:
a. Al estudio de nuevo material. En surgentes
volcnicas hidrotermales de regiones
ocenicas profundas (deep sea hot vents) se
descubrieron novedosos taxones de rango
superior (Mc Lean 1988, 1989; Mc Lean y
Haszprunar, 1987).
b. A que con el empleo del microscopio elec-
trnico de transmisin se obtuvieron nue-
vos caracteres filogenticos a travs de la
observacin de delicadas estructuras, como
los osfradios y el esperma.
GASTROPODA 345
 c. Al reemplazo del mtodo de anlisis
GASTROPODA
filogentico por el del anlisis cladstico.
En el empleo de los principios de la sistemti-
ca filogentica se destacan los trabajos de
Salvini-Plawen (1980) y Haszprunar (1988).
Las primeras aplicaciones de la computacin
al anlisis de los caracteres en la filogenia de
los gastrpodos se debieron a Ponder y Lind-
berg (1995, 1997) quienes as mostraron la
monofilia de los gastrpodos y su divisin en
las subclases Eogastropoda y Orthogastropo-
da. La clasificacin tradicional en Prosobran-
chia, Opisthobranchia y Pulmonata fue consi-
derada inaceptable (Haszprunar 1985, 1988;
Ponder y Lindberg, 1997) pues los prosobran-
quios resultaron ser parafilticos. Los ar-
queogastrpodos y mesogastrpodos en el sen-
tido de Thiele (1929-31) fueron considerados
un grado, si bien una parte mayor de los ar-
queogastrpodos, los Vetigastropoda, seran
monofilticos.
Otros avances en la filogenia de los gastrpo-
dos, a partir de fines del ao 1980, provinieron
de los estudios moleculares basados en el an-
lisis de la cadena de ARN ribosomal. Segn los
mismos, los Patellogastropoda constituiran el
grupo ms primitivo de los gastrpodos, mien-
tras que el resto sera su grupo hermano.
Por lo general, la sistemtica de los gastrpo-
dos fsiles se bas en los datos neontolgicos
(Wagner, 2001) y en que muchos de los taxones
fsiles seran los ancestros de los modernos.
No obstante, algunos grupos como los Bellero-
phontoidea y Macluritoidea se hallan total-
mente extinguidos y carecen de descendientes
modernos.
Los anlisis paleontolgicos ms recientes
han revelado que la evolucin de los gastrpo-
dos fue mucho ms compleja que lo antes pen-
sado y los estudios de las protoconchas indi-
can que especies groseramente similares, tra-
dicionalmente ubicadas en el mismo taxn su-
perior, poseen protoconchas diferentes.
Las protoconchas seran ms estables evolu-
tivamente que las teleoconchas en las cuales,
la frecuente presencia de caracteres convergen-
tes son evidencias de la complicada historia
evolutiva de los gastrpodos.
Bandel, Ntzel y Yancey (2002) consideran que,
desde el punto de vista paleontolgico, es razo-
nable reconocer, sobre la base de la morfologa
de la protoconcha y los caracteres anatmicos
inferidos de la morfologa de la conchilla, a las
subclases Archaeogastropoda (incluyendo a
Vetigastropoda y Docoglossa), Neritimorpha,
Caenogastropoda y Heterostropha, las que ha-
bran estado diferenciadas en el Carbonfero.
346 GASTROPODA
La sistemtica adoptada en este captulo
(Cuadro 12. 1) sigue los lineamientos funda-
mentales de la de Ponder y Lindberg (1997),
complementada en lo referente a los caracte-
res morfolgicos con la informacin propor-
cionada por la obra Mollusca. The Southern
Synthesis (Beesley, Ross y Wells, 1998) y traba-
jos de Bandel (2002 a, b).
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE GASTROPODA
Moluscos con torsin, posesin de un oprcu-
lo y protoconcha tubular enroscada. Cmbri-
co-Holoceno.
SUBCLASE EOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula estereoglosa.
Orden Patellogastropoda
Cabeza con dos tentculos y ojos simples ubi-
cados en la base de los mismos. Mandbula y
rdula presentes, dientes radulares fortaleci-
dos por xido de hierro. Estreptoneuros. Bajo
nmero de cromosomas (n = 9-19); esperma con
morfologa primitiva; osfradios sin verdade-
ras clulas sensoriales. Conchilla cnica, gene-
ralmente algo aplastada, simtrica, sin enros-
camiento, con abertura grande, ovalada a algo
circular; pice centrado a muy desplazado ha-
cia adelante. Superficie externa con costillas
radiales y/o escultura concntrica. Predomi-
nan las microestructuras foliada y laminar
cruzada. En su mayora ssiles, habitan sobre
sustratos duros calcreos o algas. Son consi-
derados los gastrpodos vivientes ms primi-
tivos y su origen se hallara en el Paleozoico,
existiendo algunas evidencias de su existencia
ya en el Paleozoico Tardo, si bien sus fsiles
ms antiguos seguramente conocidos, son del
Trisico. Comprenden a las superfamilias
Patelloidea (Trisico-Holoceno), Nacelloidea
(Eoceno-Holoceno) y Acmaeoidea (Trisico-
Holoceno).
Los Patelloidea (Figura 12. 23 A) tienen con-
chilla patelliforme, pice central, escultura ra-
dial fuerte y concntrica presente; microestruc-
tura foliada calctica; pueden alcanzar gran
tamao (hasta 35 cm de longitud). Casi res-
tringidos al margen oriental atlntico, adquie-
ren gran diversidad en el sur africano. En el
Plioceno del Atlntico norte aparece Patella, y
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 12. 23. Patellogastropoda. Patelloidea (A), Nacelloidea (B, C), Acmaeoidea (D-F). A. Patinigera magallanica X 1/2. Holoceno, costa
patagnica; B. Nacella mytelina X 1/2. Holoceno, costa patagnica; C. Cellana feldmanni X 1/2. Eoceno, Antrtida; D. Acmaea subrugosa
X 1. Pleistoceno, Argentina; E-F. Scurria (Scurria) scurra X 1. Holoceno, costa oeste de Amrica del Sur (A-B. de Castellanos, 1967; C. de
Stilwell y Zinsmeister, 1992; D. de Camacho, 1966; E-F. de Wenz, 1961)
sobre la costa patagnica hasta la regin
magallnica habitan varias especies de
Patinigera.
En los Nacelloidea (Figura 12. 23 B, C) el inte-
rior de la conchilla es nacarado. Su mayor di-
versidad est en la extremidad austral sudame-
ricana, donde viven a poca profundidad. No
obstante, algunos miembros invadieron las
profundidades ocenicas y viven en ambien-
tes volcnicos hidrotermales de zonas de di-
vergencia de placas (Lindberg, 1988; Mc Lean,
1990). Nacella habita en las aguas fras
antrticas hasta Chile, Cellana, casi exclusivo
de aguas clidas, se halla fsil en el Eoceno
antrtico (Stilwell y Zinsmeister, 1992). Se-
gn Ridway et al. (1998), Patella fuenzalidae
del Plioceno chileno (Herm, 1969), pertenece-
ra a Cellana.
Los Acmaeoidea (Figura 12. 23 D-F) son mari-
nos costeros, con algunos vivientes hasta los
6000 m de profundidad. Acmaea subrugosa se
halla en las costas brasilea y uruguaya, ade-
ms de fsil en el Pleistoceno rioplatense
(Ihering, 1907). Otros gneros habitan en las
aguas fras de las regiones malvinense,
magallnica y antrtica. Lottia y Scurria cuen-
tan con especies en la costa chilena, conocin-
dose fsiles del segundo gnero en el Mioceno
de la Argentina (del Ro, 1998).
SUBCLASE ORTHOGASTROPODA
Gastrpodos con rdula flexoglosa. Incluyen
al resto de los gastrpodos no-Patellogastro-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GASTROPODA
poda. Su monofilia est certificada por sinapo-
morfas indiscutibles, como ojos con un cuer-
po vtreo, osfradio impar, mandbulas pares,
un solo rin en el lado derecho del pericardio
y rdula flexoglosa.
SUPERORDEN COCCULINIFORMIA
Se discute si son mono o polifilticos.
Conchilla patelliforme con pice entre central y
posterior, muy delgada y frgil, poco ornamen-
tada. Habitan en aguas profundas, asociados a
ambientes volcnicos hidrotermales o sobre sus-
tratos biognicos, y se alimentan de materia or-
gnica. Terciario Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN VETIGASTROPODA
Tienen caracterstica primitivas y avanzadas.
Entre las primeras se pueden citar los ctenidios
bipectinados, ventrculo penetrado por el rec-
to, fecundacin externa y larva trocfora.
Conchilla con selenizona, ranura o una serie
de perforaciones. Cmbrico-Holoceno. Inclu-
yen a numerosos taxones, antes considerados
Archaeogastropoda, algunos extinguidos y de
dificultosa ubicacin sistemtica, como los Be-
llerophontoidea, Euomphaloidea, Neomphaloi-
dea y Macluritoidea.
El Carbonfero-Prmico sudamericano, prin-
cipalmente de Per, Bolivia, Brasil y Argenti-
na, contiene varios gneros de Pleurotomarioi-
dea (Figura 12. 24 A-E) (Cmbrico Medio-Holo-
GASTROPODA 347
 ceno), con selenizona, aunque los mejor cono-
GASTROPODA
cidos se hallan en la Argentina (Sabattini y
Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984; Simanaukas
y Sabattini, 1997).
En la costa atlntica sudamericana habita
Scissurella (con ranura), mientras que en el Ca-
ribe y Brasil vive Haliotis con conchilla rpida-
mente expandida, espira muy reducida e inte-
rior nacarado. A cambio de selenizona presen-
ta orificios respiratorios, los ms jvenes abier-
tos, siendo los anteriores inhalantes y los otros,
exhalantes.
La conchilla de los Fissurelloidea (Trisico-
Holoceno) (Figura 12. 24 F-I), es patelliforme,
de simetra bilateral secundaria, con un seno,
ranura o perforacin apical. En las formas con
foramen, ste se agranda por reabsorcin del
material calcreo por el manto, el que forma
un sifn exhalante dirigido hacia atrs. Gne-
ros tpicos son Emarginula, con ranura anterior,
Diodora ( = Fissuridea), con foramen apical,
Fissurella, con perforacin exhalante bordeada
internamente por una callosidad, Fissurelloidea,
Lucapina, Megatebennus, Puncturella, todos con
especies vivientes a lo largo de la costa atlnti-
ca occidental hasta Antrtida, y fsiles
(Fissurella, Megatebennus, Diodora, Lucapinella) en
los depsitos cuaternarios adyacentes. En los
depsitos ms antiguos son escasos. Lucapinella
est citado en el Oligoceno argentino, Diodora
en el Mioceno brasileo, y Fissurella en el
Mioceno y Pleistoceno chilenos (Mc Lean, 1984;
Tavera, 1979).
Los Trochonematoidea (Ordovcico Medio-
Prmico Medio), con conchilla turbiniforme,
nacarada y seno suave en el labio externo, es-
tn bien representados en el hemisferio norte,
conocindose el gnero Amaurotoma en el Car-
bonfero argentino.
Igualmente antiguos son los Platyceratoidea
(Ordovcico Temprano-Prmico Medio) (Figu-
ra 12. 24 J-L), nacarados y con un seno en la
unin de los labios parietal y externo. Algunas
formas afines a Platyceras se mencionan en el
Devnico Inferior gondwnico, mientras que
el Carbonfero Inferior de Argentina contiene
especies de Yunnania y Neoplatyteichum
(Sabattini, 1984).
La superfamilia Trochoidea (Prmico-Holoce-
no) (Figura 12. 24 M-U) tiene conchilla
conoespiral, nacarada, sin emarginacin
apertural. Hickman y Mc Lean (1990) publica-
ron una exhaustiva revisin de la misma, re-
conociendo varias familias y subfamilias.
Trochus (familia Trochidae) ejemplifica a la t-
pica conchilla trochiforme, cnica, con bordes
rectilneos, base plana, superficie lisa o nodosa,
abertura oblicua y muy inclinada respecto del
348 GASTROPODA
eje de enroscamiento; algunos poseen una grue-
sa capa de ncar y dientes columelares. Los
Trochidae aparecen en la Argentina en el
Neocomiano y Cretcico Superior con gneros
endmicos (Reichler y Camacho, 1994); en el
Eoceno Superior-Oligoceno de la Antrtida se
conocen Cantharidus, Calliostoma y Antisolarium;
en el Oligoceno patagnico se hallan Fagnanoa,
Calliostoma, Solariella, y el nmero de gneros y
especies de trchidos aumenta en la
malacofauna viviente del litoral sudamerica-
no, desde Brasil hasta la Antrtida, donde ha-
bitan especies de Margarites, Solariella, Calliostoma,
Photinula, Tegula, Halysites, etc. Los depsitos
pleistocenos de la Patagonia contienen Neoca-
lliostoma.
La superfamilia Seguenzioidea (Cretcico
Tardo-Holoceno) rene a conchillas de aguas
profundas, pequeas, traslcidas, nacaradas,
con delicadas carenas agudas y hasta 5 senos
labiales. Tendran mucha afinidad con los
Trochoidea, por lo que se los incluye en los Ve-
tigastropoda.
La superfamilia Macluritoidea (Cmbrico
Tardo-Trisico) (Figura 12. 25 F-H) tiene con-
chillas hiperstrficas, con o sin ombligo sobre
la cara superior, base chata y un canal sobre la
parte superior de la vuelta, en coincidencia o
formando el borde externo, interpretado como
un canal exhalante. Maclurites es de amplia dis-
tribucin en el Paleoizoico Inferior, incluyen-
do al Ordovcico argentino.
Los Euomphaloidea (Cmbrico Tardo-Cret-
cico) (Figura 12. 25 A-E) incluyen a conchillas
predominantemente planoespirales o discoi-
dales deprimidas, ortostrficas o hiperstrfi-
cas, con abertura radial y ombligo amplio.
Vueltas redondeadas que solo se tocan o cu-
bren ligeramente unas a otras y que llevan un
canal (supuestamente exhalante), ms o me-
nos pronunciado, en el borde perifrico supe-
rior de la abertura. Euomphalopsis, del Cmbri-
co Superior antrtico sera el representante ms
antiguo (Webers et al., 1992). El Prmico Infe-
rior del Per y Bolivia contiene Euomphalus
browni y Omphalotrochus antiquus, respectiva-
mente, y en el Carbonfero Superior de Argen-
tina se halla Straparollus (Euomphalus) subcircularis.
Mc Lean (1981) propuso la superfamilia
Neomphaloidea (Holoceno) basndose en Neom-
phalius freterae, gastrpodo procedente de la cal-
dera volcnica hidrotermal del rift de las islas
Galpagos (2478 m - 2518 m) cuyos caracteres
no permiten relacionarlo con ninguno de los
taxones vivientes o fsiles conocidos hasta aho-
ra. Caracteres primitivos son la rdula
ripidoglosa, los ctenidios bipectinados, mien-
tras que entre los propios se halla una cavidad
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GASTROPODA

Figura 12. 24. Vetigastropoda. Pleurotomarioidea (A-E), Fissurelloidea (F-I), Platyceratoidea (J-L), Trochoidea (M-U). A. Glabrocingulum
(Stenozone) argentinus X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; B. Peruvispira sueroi X 3,5. Paleozoico Superior, Argentina; C. Callitomaria
tepuelensis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D. Mourlonia (Pseudobaylea) poperimensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; E.
Haliotis portalesia X 4,5. Holoceno, Brasil; F. Diodora patagonica X 1. Holoceno, costa patagnica; G. Lucapinella henseli X 1.
Cuaternario, Argentina; H. Megatebennus patagonicus X 1. Holoceno, costa patagnica; I. Fissurella radiosa tixierae X 1,5. Holoceno,
Argentina; J. Neoplatyteichum barrealensis X 1. Carbonfero Superior, Argentina; K-L. Yunnania subpygmaea X 2,4. Paleozoico Superior,
Argentina; M-O. Valdesia valdesensis X 1,5. Mioceno, Argentina; P-Q. Calliostoma bravardi X 1,5. Mioceno, Argentina; R. Tegula
patagonica X 2. Holoceno, Argentina; S. Photinula coerulescens X 1. Holoceno, costa patagnica; T. Cantharidus (Levella) gothani X 3.
Eoceno, Antrtida; U. Solariella patriae X 2. Holoceno, costa patagnica (A-D y J-L. de Sabattini y Noirat, 1969; E. de Ros 1970; F, H. de
Carcelles, 1950; G. de Camacho, 1966; I. de Mc Lean, 1984; M-Q. de del Ro, 1985 y 1998; R, S, U. de Castellanos, 1967; T. de Stilwell
y Zinsmeister, 1992).

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 349

GASTROPODA

Figura 12. 25. Vetigastropoda. Euomphaloidea (A-E), Macluritoidea (F-H), Bellerophontoidea (I-M). A, B. Straparollus (Euomphalus)
pentangulatus X 1. Carbonfero Inferior, Inglaterra; C. Straparollus (Euomphalus) subcircularis X 2. Carbonfero Superior, Argentina; D-E.
Euomphalus browni X 1. Prmico Inferior, Per; F. Maclurites logani X 0,7. Ordovcico Medio, Canad; G-H. Maclurites sarmientoi X 1.
Llanvirniano, Argentina; I-K. Bellerophon (Bellerophon) vasulites X 2. Silrico-Trisico Inferior, cosmopolita; L-M. Tropidodiscus gilletianus
X 1. Devnico Medio, Brasil (A-B, F, I-K. de Knight et al., 1960; C. de Sabattini y Noirat, 1969; D-E, G-H, L-M. de Camacho, 1966).

del manto extendida todo a lo largo del ani-
mal. La conchilla es patelliforme, con el pice
algo posterior, oprculo larval, microestruc-
tura laminar aragontica y escultura radial;
el alimento, filtrado por las branquias modi-
ficadas, consiste de bacterias quimiosinteti-
zadoras que habitan en el ambiente volcni-
co. Segn Mc Lean (1981), los Neomphaloidea
estn muy vinculados con los Euomphaloi-
dea, extinguidos en el Cretcico, y Neomphalius
podra ser un representante viviente de aqu-
llos.
Los Bellerophontoidea (Cmbrico Medio-
Trisico) (Figura 12. 25 I-M) se caracterizan
por la conchilla planoespiral, isostrfica, bi-
lateralmente simtrica. La presencia de una
ranura dorsal que genera una selenizona mo-
tiv que se los considerara entre los gastr-
podos, por comparacin con los pleurotom-
tidos. Pero otros especialistas los consideran
monoplacforos, debido a sus mltiples im-
presiones musculares retractoras, simtricas,
que indicaran ausencia de torsin. Berg-
Madsen y Peel (1978), Linsley (1977, 1978),
Yochelson (1978, 1979) y Peel (1991) sostienen
que los bellerophntidos incluyen a miembros
con y sin torsin.
El Paleozoico sudamericano registra mencio-
nes de bellerophntidos asignados a diversos
gneros (Tropidodiscus, Bellerophon, Retispira, etc.).
SUPERORDEN NERITOPSINA
(NERITAEMORPHA)
Gastrpodos marinos, de agua dulce y terres-
tres, con conchilla fuertemente enroscada, c-
nica hasta patelliforme o ausente. Incluye solo
a la superfamilia Neritoidea (6 familias) con
un registro fsil que se retrotrae por lo menos,
al Trisico Temprano y, posiblemente al
Silrico o Devnico. Abundantes en las costas
rocosas tropicales y subtropicales, incluyen-
do el Caribe y el litoral brasileo. Una especie
de Nerita se halla citada en el Mioceno chileno.
Devnico Medio o Carbonfero-Holoceno.

350 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 SUPERORDEN CAENOGASTROPODA
Aparecen en el registro fsil durante el Car-
bonfero Temprano o Devnico y son uno de
los grupos de gastrpodos vivientes ms di-
versificado. Conchilla fusiforme, espira ms o
menos elevada, microestructura aragontica,
laminar cruzada, no nacarada, con una abrup-
ta transicin protoconcha-teleoconcha; proto-
concha ortostrfica reflejando un desarrollo
larval planctotrfico. Algunas formas del Pa-
leozoico Tardo con selenizona. Su radiacin
evolutiva ms importante ocurri durante el
Mesozoico (Nutzel y Pan, 2005).
Los Neritopsina tambin tienen protoconcha
ortostrfica pero la morfologa de la teleoconcha
es muy diferente. Los Vetigastropoda muestran
un desarrollo larval no planctotrfico y proto-
concha de menos de una vuelta.
Orden Architaenioglossa
Gastrpodos no marinos con sistema nervio-
so hipoatroideo. Carbonfero-Holoceno. Son los
cenogastrpodos vivientes ms primitivos y
pueden o no ser monofilticos. Los Procyclo-
phoroidea (Bandel, 2002 b), del Carbonfero-
Prmico, tendran caractersticas que los acer-
can a los Cyclophoroidea (Terciario-Holoceno),
terrestres, que viven sobre el suelo o los rbo-
les en las zonas tropicales. Poteria, viviente des-
de Colombia hasta Bolivia y Brasil (Parodiz,
1969), se halla fsil en el Mioceno de Jamaica y
Ecuador.
Los Ampullaroidea (Cretcico-Holoceno) (Fi-
gura 12. 26 A, B), de agua dulce, incluyen a las
familias Viviparidae (Jursico Medio-Holoce-
no) y Ampullariidae (Eoceno-Holoceno). La pri-
mera vive en fondos barrosos de lagos y ros y
en Amrica del Sur, aparece a partir del Pa-
leoceno con especies asignadas al gnero
Viviparus, pero que fueron transferidos por
Parodiz (1969) a Lioplacodes.
Los Ampullariidae pueden vivir tanto en el
agua dulce como fuera de ella, en las zonas tro-
picales, subtropicales y templadas del mundo.
En Amrica del Sur, Ampullaria (ex Pomacea) po-
see especies vivientes y fsiles desde el Eoceno.
Un detallado estudio morfolgico y sistemti-
co de los ampullridos argentinos fue realiza-
do por Hylton Scott (1957).
Orden Sorbeoconcha (Neotaenioglossa)
Gastrpodos con rdula taenioglosa, seno o
sifn inhalante, sistema nervioso epiatroideo,
osfradio y protoconcha II asociada a una ali-
mentacin planctotrfica. Jursico-Holoceno.
La superfamilia Cerithioidea (Cretcico-Ho-
loceno) (Figura 12. 26 C-H) se halla en ambien-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tes marinos, salobres y de agua dulce de los
GASTROPODA
trpicos y subtrpicos. Conchilla muy orna-
mentada con un seno o canal sifonal anterior
corto. Ponder y Warn (1988) diferencian 19
familias con representantes vivientes, ms
otras 7 solo conocidas por fsiles. Su origen se
encontrara en el Paleozoico (Cox, 1960), pero
la mayora de los actuales ya estn presentes
en el Cretcico Tardo o Terciario Temprano.
Los Cerithiidae (Cretcico Tardo-Holoceno)
son marinos y su peristoma lleva vrices y un
canal anterior. Cerithium vive en las costas bra-
sileas y tiene especies fsiles en el Eoceno del
Per y Mioceno del Brasil; Bittium se halla en el
Eoceno antrtico.
Los Turritellidae (Cretcico-Holoceno) tienen
conchilla que puede llegar a los 0,17 m de lar-
go, con vueltas espiraladas y abertura con seno
dbil o sin l. Como fsiles son muy abundan-
tes y variados, pero actualmente viven pocas
especies en los ocanos Atlntico y Pacfico y el
mar Mediterrneo. En Amrica del Sur estn
bien representados a partir del Cretcico y
Turritella es un gnero comn en estratos del
Terciario hasta el Mioceno, aunque muchas de
las especies citadas corresponderan a otros
gneros. Los turritllidos son de vida libre, ex-
cepto Vermicularia que es libre en el estadio juve-
nil y cementado al sustrato duro en el adulto,
cuando incluso la conchilla tiende a desenros-
carse.
Los Pleuroceridae (Paleoceno-Holoceno)
sudamericanos abundan en las regiones c-
lidas del norte, aunque Sheppardiconcha (=
Doryssa) llega hasta el norte de Argentina.
Este y otros gneros se conocen fsiles a par-
tir del Paleoceno y algunos de ellos han sido
referidos a Melania (Parodiz, 1969).
Los Thiaridae (= Melaniidae) (Cretcico Me-
dio-Holoceno) son cosmopolitas, de aguas dul-
ces o salobres tropicales. Pyrgulifera y Aylacos-
toma cuentan con especies vivientes en Amri-
ca del Sur y fsiles en el Terciario de la misma
regin; Hannatoma y Anconia seran endmicos
del Oligoceno peruano y Morgamia es conocido
en el Eoceno del Per e India.
Los Potamididae (Cretcico Tardo-Holoceno)
habitan los manglares y ambientes estuarinos
tropicales y subtropicales. Potamides (= Eoceri-
thium = Chemnitzia), que puede vivir en aguas
salobres o fuera de ellas, se conoce fsil en el
Paleoceno-Mioceno sudamericano. Otros gne-
ros eocenos son Lagunites y Diplocyma de Per y
Colombia, respectivamente, y Kaitangata, de la
Antrtida.
La superfamilia Campaniloidea (Cretcico
Tardo-Holoceno) (Figura 12. 26 I) tiene una sola
especie viviente, Campanile symbolicum, en Aus-
GASTROPODA 351
GASTROPODA

Figura 12. 26. Architaenioglossa. Ampullaroidea (A, B), Sorbeoconcha Cerithioidea (C-H), Campaniloidea (I), Rissoidea (J), Stromboidea
(K-M), Calyptraeoidea (N-P), Vermetoidea (Q), Cypraeoidea (R), Naticoidea (S-U), Tonnoidea (V-W). A. Lioplacodes feruglioi X 1.
Paleoceno, Argentina; B. Ampullaria canaliculata X 1. Holoceno, Argentina; C. Cerithium pachecoi X 3. Mioceno, Brasil; D. Turritella
conquistadorana X 2/3. Oligoceno, Per; E. Spirocolpus pyramidesia X 1. Mioceno, Argentina; F. Pyrgulifera feruglioi X 1. Daniano,
Argentina; G. Hannatoma tumbezua X 1. Oligoceno, Per; H. Potamides chiliana X 2. Paleoceno, Argentina; I. Campanile symbolicum X
2/3. Trisico, Europa; J. Littoridina australis. Holoceno, litoral bonaerense; K. Struthiolarella ameghinoi X 1. Oligoceno, Argentina; L.
Antarctodarwinella nordenskjoldi X 1. Eoceno, Antrtida; M. Struthioptera camachoi X 1. Eoceno, Antrtida; N. Calyptraea pileolus X 1,5.
Mioceno, Argentina; O-P. Crepidula gregaria X 0,5. Mioceno, Argentina; Q. Serpulorbis hormathos X 1. Eoceno, Antrtida; R. Cypraea
(Cypraeida) chira X 1. Oligoceno, Per; S. Euspira consimilis X 2. Mioceno, Argentina; T. Natica (Nerinatica) paytensis X 1,5. Eoceno, Per;
U. Polinices (Polinices) cf. subtenuis X 1. Eoceno, Antrtida; V. Pyrula distans X 2. Mioceno, Chile; W. Cassis monilifera X 2. Mioceno,
Chile (A, F, H. de Parodiz, 1969; B. de Hylton Scott, 1957; C. de Maury, 1925; D, G, R, T. de Olsson, 1930, 1931; E, S. de del Ro, 1998; I.
de Ludbrook, 1971; J. de Castellanos, 1967; K, L. de Zinsmeister y Camacho, 1980; M. de Zinsmeister, 1977; N-P. de Ortmann, 1902; Q,
U. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; V, W. de Sowerby, 1846).

352 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

tralia, pero en el Terciario del Tethys experi-
mentaron una importante radiacin evoluti-
va. Rossi de Garca y Levy (1977) han atribui-
do a este gnero una conchilla del Terciario In-
ferior de la Argentina.
SUBORDEN HYPSOGASTROPODA
Son definidos por los caracteres del esperma.
Jursico-Holoceno.
Infraorden Littorinimorpha
Gastrpodos la mayora marinos, algunos de
agua dulce y otros pocos terrestres. Jursico-
Holoceno.
Los Rissooidea (= Truncatelloidea) (Jursico
Medio-Holoceno) (Figura 12. 26 J) en Amrica
del Sur estn representados por varias fami-
lias que habitan en la costa brasilea. Entre los
fsiles, Littoridina se halla en el Cuaternario de
la Argentina (Gaillard y Castellanos, 1976;
Aguirre y Farinati, 2000) y otras localidades
de los mrgenes oriental y occidental del con-
tinente, adems de las regiones antrtica y
subantrtica, mientras que Potamolithus se co-
noce en el Paleoceno de Argentina y Eoceno de
Chile (Parodiz, 1969).
Los Xenophoroidea (Cretcico Temprano-
Holoceno) constituyen una superfamilia rela-
tivamente pequea de gastrpodos de aguas
clidas, con conchilla cnica deprimida y base
plana o cncava, perifricamente ondulada o
digitiforme. Sobre su superficie dorsal adhie-
ren, concntricamente, partculas forneas ta-
les como conchillas de foraminferos, bivalvos
y gastrpodos. Nielsen y De Vries (2002) se han
referido a la presencia de estos gastrpodos en
el Terciario chileno.
Los Stromboidea (Jursico-Holoceno) (Figu-
ra 12. 26 K-M) son marinos, de conchilla gene-
ralmente grande, labio externo expandido y a
veces, largas espinas. Incluyen a las familias
Strombidae (Terciario-Holoceno), Struthiolarii-
dae (Cretcico Tardo-Holoceno) y Aporrhaidae
(Jursico-Holoceno), todas con representantes
fsiles en Amrica del Sur.
Los Strombidae habitan en el Indo-Pacfico y
Caribe hasta el noreste del Brasil, donde viven
especies de Strombus, gnero que tambin cuenta
con formas fsiles en el Oligoceno peruano y
Mioceno de Brasil, Uruguay, Argentina y Chile.
Caractersticos del Cretcico Tardo y Terciario
austral son los Struthiolariidae diferenciados
en dos subfamilias (Zinsmeister y Camacho,
1980). Los Struthiolarellinae, tienen la conchi-
lla ornamentada con tubrculos y cordones
espirales, incluyen a los gneros Perissodonta,
Struthiolarella y Antarctodarwinella, tpicos de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Amrica del Sur y casi totalmemnte extingui-
GASTROPODA
dos, pues solo viven dos especies de Perissodonta
en la regin subantrtica. Los Struthiolariinae
(gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Tylospira) tienen una especie viviente de
Tylospira en aguas australianas, pero la misma
regin cuenta con fsiles desde el Mioceno
(Darragh, 1990), mientras que Struthiolaria an
habita en aguas neocelandesas.
Las historia geolgica de los Aporrhaidae se
remontara al Jursico, si bien en la actualidad
solo vive el gnero Aporrhais, con 5 especies en
el Atlntico y Mediterrneo. El labio externo
presenta 1 a 3 digitaciones y en la ltima vuel-
ta se destacan 2-3 gruesos cordones espirales
que continan en el labio expandido. Repre-
sentantes de esta familia son frecuentes en los
terrenos mesozoicos sudamericanos, donde se
conocen Protohemichenopus (Cretcico Tempra-
no, Argentina), y Anchura (Cretcico Tardo,
Per). En el Daniano de la Patagonia (Argenti-
na) existen especies atribuidas dudosamente a
varios gneros.
Durante el Cretcico Tardo-Terciario Tempra-
no, a lo largo del borde del Pacfico austral,
dentro de la Provincia Weddelliana, desarro-
ll la subfamilia Struthiopterinae (familia Apo-
rrhaidae), con los gneros Struthioptera,
Austroaporrhais y Struthiochenopus (Zinsmeister
y Griffin, 1995); el ltimo de ellos persisti en
el Oligoceno-Mioceno de Argentina y Chile. De
Austroaporrhais posiblemento evolucion, en el
Eoceno, Hemichenopus (Nielsen, 2005).
Los Calyptraeoidea (Cretcico Tardo-Holo-
ceno) (Figura 12. 26 N-P) tienen conchilla pate-
lliforme, son marinos y hermafroditas
protandros. Crepidula, Calyptraea, Sigapatella
constituyen gneros con una gran distribucin
geogrfica actual y comunes en el Terciario
austral.
La conchilla de los Capuloidea (Cretcico-
Holoceno) vara desde enroscada hasta pate-
lliforme. Capulus vive desde el Caribe hasta el
Estrecho de Magallanes y Trochitropis est pre-
sente en el Terciario patagnico.
En los Vermetoidea (Terciario-Holoceno) (Fi-
gura 12. 26 Q) la conchilla es tubular, irregu-
larmente enroscada y cementada al sustrato
duro. Tropicales someros, pueden formar co-
munidades densas. Vermetus, Serpulorbis y
Tenagodus se hallan en el Terciario sudamerica-
no y antrtico.
Los Cypraeoidea (Jursico Tardo-Holoceno)
(Figura 12. 26 R) incluyen a numerosos gne-
ros, como Cypraea, con conchilla ovalada, lus-
trosa, bilateralmente simtrica, espira corta
solo visible en los juveniles y denticin
apertural. En Amrica del Sur se hallan en la
GASTROPODA 353
GASTROPODA

Figura 12. 28. Neogastropoda. Muricoidea (A-M), Cancellarioidea (N), Conoidea (O-P). A. Trophon innornatus X 2/3. Cuaternario, Argentina;
B. Penion australocapax X 1. Eoceno, Antrtida; C-D. Austrocominella obesa fueguina X 2. Oligoceno, Argentina; E. Siphonaria nuntia X 2.
Eoceno, Per; F. Anachis obesa X 3. Cuaternario, Argentina; G. Buccinanops cochlidium X 1. Cuaternario, Argentina; H. Fusinus suraknisos
X 1. Eoceno, Antrtida; I. Proscaphella gracilior X 1. Mioceno, Argentina; J. Adelomelon ancilla X 0,5. Cuaternario, Argentina; K. Zidona
angulata X 0,5. Cuaternario, Argentina; L. Olivancillaria brasiliana X 3. Cuaternario, Argentina; M. Neoimbricaria plicifera X 1. Mioceno,
Argentina; N. Cancellaria gracilis observatoria X 3. Mioceno, Argentina; O. Conus chiraensis X 1. Eoceno, Per; P. Terebra doello-juradoi
X 3. Holoceno, Argentina (A, F, G, J-L. de Camacho, 1966; B, H. de Stilwell y Zinsmeister, 1992; C-D. de Steinmann y Wilckens, 1908; E,
O. de Olsson, 1930; I, M-N. de Ortmann, 1902; P. de Castellanos, 1967).

354 GASTROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

costa brasilea y el Caribe; como fsiles son
conocidos en el Terciario desde Per hacia el
norte; ms al sur se hall una especie en el Ter-
ciario Inferior de Argentina (Figueiras, 1985) y
Mioceno de Chile (Groves y Nielsen, 2003).
La superfamilia Naticoidea (Trisico-Holoce-
no) (Figura 12. 26 S-U) incluye a gastrpodos
con conchilla globosa a piriforme, lisa y con la
ltima vuelta grande; sublitorales, carnvoros,
perforadores de conchillas. Muy comunes en el
Cretcico y Terciario de Amrica del Sur, espe-
cialmente los gneros Polinices y Natica. En el
litoral atlntico habitan especies de Natica,
Falsilunatica, Tectonatica, Amauropsis, Sinum.
Los Tonnoidea (Cretcico Tardo-Holoceno)
(Figura 12. 26 V, W) tienen conchilla ornamen-
tada y abertura sifonal. Incluyen a 8 familias,
de las cuales Cassidae, Ranellidae (=
Cymatiidae) y Ficidae poseen especies fsiles y
vivientes en Amrica del Sur. Ficus (= Pyrula)
cuenta con especies terciarias desde Antrtida
hasta Per y Cymatium (= Lotorium) se halla en el
Oligoceno y Mioceno de Argentina y Chile y
vive en el litoral brasileo, junto con Cassis,
tambin fsil en el Mioceno Superior.
Los Heteropoda ( Jursico-Holoceno) son
planctnicos y activos cazadores. Habitan las
aguas clidas brasileas y del Pacfico.
Infraorden Ptenoglossa (= Ctenoglossa)
Gastrpodos la mayora con rdula taenio-
glosa, carnvoros. Paleoceno-Holoceno.
Los Triphoroidea (Terciario-Holoceno) poseen
varias especies de Triphora vivientes en las aguas
brasileas.
Entre los Cerithiopsidae (Eoceno-Holoceno),
(Figura 12. 27 A, B) con conchilla turritelliforme
y ornamentacin reticulada, se hallan Cerithiop-
sis y Ataxocerithium, con especies vivientes en la
Figura 12. 27. Ptenoglossa. Cerithiopsidae (A-B), Janthinoidea (C),
Eulimoidea (D). A. Cerithiopsis trespunta X 4. Terciario Inferior,
Argentina; B. Ataxocerithium pullum X 6. Holoceno, Argentina; C.
Epitonium (Asperiscale) chubutensis X 3. Mioceno, Argentina; D.
Eulima subventricosa X 2. Mioceno, Argentina (A y D. de Ihering,
1897, 1907; B. de Castellanos, 1967; C. de del Ro, 1998).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
costa patagnica y fsiles en el Terciario de la
GASTROPODA
misma regin y Pleistoceno bonaerense.
La superfamilia Janthinoidea (= Epitonioidea)
(Paleoceno-Holoceno) (Figura 12. 27 C) est re-
presentada por numerosos gneros y especies
en el Terciario sudamericano y tambin vivien-
tes en el litoral adyacente. En general, son con-
chillas con espira cnica elevada, abertura cir-
cular y ornamentacin espiral y axial. Epitonium
es un gnero muy comn.
Los Eulimoidea (Terciario-Holoceno) (Figura
12. 27 D) son parsitos sobre equinodermos. En
la costa brasilea habita Eulima, tambin fsil
en el Oligoceno patagnico y Mioceno chileno.
Infraorden Neogastropoda (= Stenoglossa)
Conchilla generalmente grande, no nacarada,
canal sifonal alargado y oprculo quitinoso.
Rdula raquiglosa o toxoglosa. La mayora car-
nvoros y bentnicos. Cretcico Temprano-
Holoceno. Incluye a las superfamilias Muricoi-
dea, Cancellarioidea y Conoidea, todas muy
bien representadas tanto vivientes como fsi-
les, en Amrica del Sur.
Los Muricoidea (raquiglosos) (Figura 12. 28
A-M) incluyen a unas 14 familias, de las cuales
en Amrica del Sur y Antrtida tienen una
importante representacin fsil y viviente, las
siguientes: Muricidae (gneros Trophon,
Urosalpinx, Peonza, Murex); Buccinidae (gneros
Austrobuccinum, Penion, Aeneator, Austrosphaera,
Austrocominella, Buccinum, Cantharus); Columbe-
llidae (gneros Columbella, Mitrella, Anachis);
Nassariidae (gneros Sudonassarius, Bulla,
Buccinanops, Dorsanum, Nassa); Melongenidae (g-
nero Melongena); Fasciolariidae (gneros Fusinus,
Fasciolaria, Latirus); Volutidae (gneros Voluta,
Lyria, Volutocorbis, Miomelon, Zidona, Cymbiola,
Proscaphella, Adelomelon); Olividae (gneros
Olivancillaria, Oliva, Olivella, Ancillaria);
Marginellidae (gnero Marginella) y Mitridae
(gneros Mitra, Neoimbricaria, Austroneoimbricaria).
Los Cancellarioidea (Figura 12. 28 N) tienen dos
gneros en el Eoceno antrtico y en el Terciario
patagnico existen Cancellaria y Admete, tambin
con especies vivientes en el Atlntico occidental.
Entre los Conoidea (= Toxoglossa), los Conidae
(Figura 12. 28 O) tienen conchilla obcnica (c-
nico truncada superiormente), ltima vuelta
grande, abertura larga y estrecha, de lados
paralelos; cuentan con especies vivientes en el
ocano Atlntico y fsiles en el Terciario sudame-
ricano. Los Turridae, con ms de 10000 espe-
cies fsiles y vivientes distribuidas en unas 17
subfamilias, tienen conchilla fusiforme y es-
tn bien representados desde las costas brasi-
leas hasta Antrtida, y tambin en el Tercia-
rio adyacente, siendo Drillia un ejemplo.
GASTROPODA 355
 Otra familia, los Terebridae, es tropical, con
GASTROPODA
conchilla de espira muy larga y ltima vuelta
pequea, infaunales; el Terciario sudamerica-
no y las aguas atlnticas adyacentes cuentan
con varias especies de Terebra (Figura 12. 28 P).
Superorden Heterobranchia
Taxn probablemente monofiltico, con carac-
teres que sugieren un ancestro comn con los
Caenogastropoda. Las sinapomorfas compar-
tidas son: protoconcha levgira, manto pig-
mentado, ojos en posicin media, sin ctenidio
ni cartlago odontoforal. Incluye a 3 superfa-
milias con representacin fsil, adems de los
rdenes Opistobranchia y Pulmonata. Dev-
nico-Holoceno.
Los Valvatoidea (?Paleozoico, Jursico-Holo-
ceno) son principalmente de aguas dulces y del
hemisferio norte, pero Valvata est fsil en el
Paleoceno del norte argentino y sur de Bolivia
(Fritzsche, 1924).
Los Architectonicoidea (?Paleozoico, Cretci-
co-Holoceno) (Figura 12. 29 A-F) son marinos,
con conchilla discoidal o turrtida, ombligo
ancho, estrecho o ausente. La familia Architec-
tonicidae contiene formas ectoparsitas sobre
cnidarios coloniales y en el Terciario del occi-
dente sudamericano est representada por di-
versos subgneros de Architectonica. En el
Mioceno chileno, adems de este gnero se co-
noce Heliacus (Frassinetti y Covacevich, 1981,
1982), tambin viviente en las costas del Bra-
sil, Indias Occidentales y sudeste de Amrica
del Norte
Los Pyramidelloidea (?Paleozoico, Cretcico-
Holoceno) (Figura 12. 29 G, H) son marinos y
Figura 12. 29. Heterobranchia. Architectonicoidea (A-F), Pyramidelloidea (G-H). A-C. Heliacus (Torinista) babamondei X 4. Mioceno,
Chile; D-F. Architectonica (Discotectonica) navidadensis X 1. Mioceno, Chile; G. Turbonilla observationis X 4. Mioceno, Argentina; H.
Odostomia suturalis X 4. Mioceno, Argentina (A-F. de Frassinetti y Covacevich, 1981, 1982; G-H. de Ortmann, 1902).
356 GASTROPODA
ectoparsitos, con protoconcha principalmen-
te heterostrfica y teleoconcha espiralada o
patelliforme. Como fsiles son conocidos des-
de el Paleozoico, pero los ms antiguos segura-
mente asignables a los Pyramidellidae datan
del Cretcico Tardo.
Orden Opisthobranchia
Gastrpodos heterstrofos en los cuales la
conchilla se ha ido reduciendo hasta desapa-
recer, y el cuerpo fue sufriendo transformacio-
nes importantes, con prdida o desplazamien-
to de rganos (cavidad paleal posterior) o mo-
dificaciones en los sistemas nervioso o respi-
ratorio. Pie a veces expandido lateralmente
(parapodios), lo que sirve para la natacin.
Trisico-Holoceno. Comprende 9 subrdenes.
Los ms primitivos pertenecen a los
Cephalaspidea (Trisico-Holoceno), con 9 su-
perfamilias, algunas bien representadas a
partir del Cretcico y principalmente en el Ter-
ciario sudamericano, con gneros como Acteon,
Ringicula, Cylindrobullina, Cylichna, Scaphander,
Actaeocina, Tornatina, Retusa, Volvulella, Bulla (Fi-
gura 12. 30 E, F).
Los pterpodos con conchilla (suborden
Thecosomata) son epiplanctnicos de mares
tropicales y subtropicales (Figura 12. 30 B-D).
Desde el Terciario Tardo forman densos dep-
sitos aragonticos en las profundidades
ocenicas (oozoos o fangos con pterpodos).
Los pterpodos sin conchilla, manto ni cavi-
dad paleal (suborden Gymnosomata) se hallan
registrados desde el Pleistoceno.
El suborden Sacoglossa (Eoceno-Holoceno)
contiene formas con conchilla bivalva (Juliidea)
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 12. 30. Gastrpodos opistobranquios: nudibranquio (A), pterpodo (B-D), Cephalaspidea (E-F). A. Facelina sp. Holoceno; B. Clio
virgula X 10. Holoceno; C-D. Limacina retroversa X 22. Holoceno; E. Actaeon patagonicus X 4. Terciario, Argentina; F. Bulla patagonica
X 3. Terciario, Argentina (A. de Castellanos, 1994; B. de Easton, 1960; C-D. de Boltovskoy, 1971; E. de Ihering, 1907; F. de Ortmann,
1902).
conocidas desde el Eoceno, en los mares tropi-
cales y templados. Los restantes subrdenes
carecen de fsiles; entre ellos, los Nudibranchia
(Figura 12. 30 A) estn desprovistos de conchi-
lla y su superficie dorsal lleva prolongaciones
filamentosas ramificadas (ceratos), de colores
vivos.
Orden Pulmonata
Gastrpodos terrestres y de agua dulce (ex-
cepcionalmente intermareales), sin ctenidios;
la respiracin se efecta mediante una cmara
vascularizada que permite el intercambio ga-
seoso y est comunicada con la cavidad del
manto por un orificio contrctil (neumosto-
ma). Algunas formas acuticas con branquias
secundarias o seudobranquias; boca con man-
dbula dorsal (excepto en los carnvoros) y
rdula; sistema nervioso eutineuro. Un par o
dos de tentculos ceflicos sensoriales, ojos y
estatocistos presentes. Conchilla externa de
forma variada o ausente; en las babosas es in-
terna o ausente. Abertura a veces con denticu-
laciones o lminas, oprculo ausente en los
adultos. Ornamentacin de lneas comargina-
les, costillas radiales o cordones espirales has-
ta cancellada, raramente con grnulos o espi-
nas. Pie musculoso con una glndula anterior
secretora de moco, que facilita la locomocin o
adhesin al sustrato. Hermafroditas simult-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GASTROPODA
neos, fertilizacin interna; muchos ovparos,
pocos ovovivparos o vivparos. Algunas es-
pecies comestibles, otras son plagas de culti-
vos o intermediarios en la trasmisin de enfer-
medades producidas por trematodes, como la
esquistosomiasis. Carbonfero-Holoceno.
Los Systellommatophora carecen de fsiles y
tienen formas marinas y terrestres. Entre las
ltimas, los Veronicellidae (= Vaginulidae) son
terrestres, de regiones tropicales y subtropi-
cales de Amrica del Sur, frica, Asia y
Oceana.
La mayora de los Basommatophora (Figura
12. 32 A-C, K-O) son de agua dulce, unos pocos
marinos (Siphonariidae). Conchilla de forma
variada, respiracin por pulmn, branquias
secundarias y/o epitelio; ojos en la base de los
tentculos. Aparecen en el Jursico Tardo de
Amrica del Norte, con representantes de las
familias Physidae, Planorbidae y Lymnaeidae.
Los Siphonariidae tienen conchilla patellifor-
me y habitan en las aguas costeras afectadas
por las mareas, en las regiones tropicales has-
ta subantrticas. Un gnero con numerosas
especies y amplia distribucin geogrfica es
Siphonaria (Figura 12. 32 A-C) que, en Amrica
del Sur se halla fsil en el Pleistoceno y vivien-
te en las costas adyacentes.
La mayora de las formas de agua dulce per-
tenecen a las familias Chilinidae (Paleoceno-
GASTROPODA 357
 Holoceno), Lymnaeidae (Jursico-Holoceno),
GASTROPODA
Physidae (Jursico-Holoceno), Ancylidae (Ter-
ciario Temprano-Holoceno) y Planorbidae
(Jursico-Holoceno) (Parodiz, 1969; Castella-
nos y Gaillard, 1981; Castellanos y Landoni,
1981; Fernndez, 1981) (Figura 12. 32 K-O).
Los Chilinidae son exclusivamente sudame-
ricanos. Habitan en los cursos fluviales y lagos
de aguas limpias, en diferentes temperaturas,
encontrndoselos hasta los 4000 m de altura.
Chilina tiene especies fsiles desde el Paleoceno
en Chile y Argentina. A las restantes familias
pertenecen gneros tales como: Lymnaea, pre-
sente en el Mioceno uruguayo y Cuaternario
bonaerense; Physa y Aplexa, el primero conoci-
do desde el Paleoceno, y el segundo solo vivien-
te; mientras que otras formas atribuidas a
Tropicorbis, Biomphalaria y Planorbis, del
Negeno y Cuaternario rioplatense, segn
Parodiz (1969) corresponderan al gnero
Figura 12. 31. Gastrpodos pulmonados. Bulimulidae. A. Thaumastus
patagonicus X 1. Eoceno, Argentina; B. Paleobulimulus eocenicus
X 2. Eceno, Argentina; C. Itaboraia lamegoi X 2,5. Mioceno, Brasil;
D. Bulimulus fazendicus X 2,5. Mioceno, Brasil (A, B. de Parodiz,
1969, 1949; C, D. de Maury, 1935).
358 GASTROPODA
Taphirus, presente en el Plioceno de Bolivia, Bra-
sil y Per, y Oligoceno del Uruguay.
Los Eupulmonata son marinos o terrestres
(algunos arbreos), con conchilla espiralada, a
veces modificada o ausente, dextrgira. Car-
bonfero-Holoceno. Incluyen al infraorden
Stylommatophora, terrestres, cosmopolitas,
que habitan en lugares secos y hmedos; su
cavidad pulmonar tambin puede servir como
reservorio acufero. Carbonfero Tardo-Holo-
ceno.
En Amrica del Sur, los Stylommatophora
incluyen a numerosas familias (Fernndez,
1973), con representantes vivientes y fsiles,
entre las que se hallan: Charopidae,
Succineidae, Strophocheilidae, Bulimulidae,
Odontostomidae, Helminthoglyptidae,
Streptaxidae y Helicidae. Las tres ltimas apa-
recen en el Cretcico y las restantes, a partir
del Paleoceno; todas tienen especies vivientes
en Amrica del Sur.
Los Charopidae (Endodontidae) son terres-
tres o semiarbreos y de distribucin gond-
wnica. En el Paleoceno brasileo se conoce el
gnero Austrodiscus, que tambin tiene especies
vivientes en Chile, Argentina y Brasil, mien-
tras que en el Eoceno patagnico existen espe-
cies de los gneros ?Gyrocochlea, Stephadiscus (Fi-
gura 12. 32 T-V) y Zylchogira.
Los Succineidae, de distribucin mundial, tie-
nen muchas especies en los ambientes hme-
dos, como Succinea meridionalis, viviente desde Ro
de Janeiro hasta el norte de la Patagonia, y fsil
en el Pleistoceno bonaerense (Figura 12. 32 R, S).
Los Strophocheilidae son exclusivamente
neotropicales y autctonos de la parte austral
sudamericana, con muchas especies vivientes
y fsiles, algunas de gran tamao. Megalobuli-
mus y Austroborus tienen especies vivientes en
Argentina y Uruguay y fsiles a partir del
Eoceno, en la Patagonia (Figura 12. 32 P, Q).
Los Bulimulidae son de distribucin gondw-
nica y con numerosas especies vivientes y f-
siles en Amrica del Sur donde, a partir del
Terciario Temprano experimentaron una im-
portante radiacin evolutiva y se distribuye-
ron por toda Argentina, aunque ahora solo lle-
gan hasta el golfo San Jorge. Sus fsiles ms
antiguos son los del Eoceno patagnico,
Thaumastus y Paleobulimulus; en el Mioceno bra-
sileo se conocen Bulimulus e Itaboraia (Figura
12. 31).
Los Odontostomidae estn actualmente muy
difundidos por Amrica del Sur. Spixia tiene
gran cantidad de especies vivientes y fsiles
en el Pleistoceno bonaerense y uruguayo, jun-
to con otras pertenecientes a Odontostomus y
Cyclodontina (Figura 12. 32 D-G); el ltimo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GASTROPODA

Figura 12. 32. Gastrpodos pulmonados. Basommatophora(A-C, K-O) y Stylommatophora Charopidae (T-V), Succineidae (R-S), Stropho-
cheilidae (P-Q), Odontostomidae (D-H), Streptaxidae (I), Helminthoglyptidae (J). A-C. Siphonaria (Pachysiphonaria) lessoni X 0,7.
Cuaternario, Argentina; D-E. Cyclodontina (Spixia) charpentieri X 1,5. Cuaternario, Argentina; F-G. Cyclodontina (Plagiodontes) patagonica
X 1. Cuaternario, Argentina; H. Porphirobaphe iostoma bilabiata X 1. Plioceno, Ecuador; I. Brasilennea arethusae X 1,5. Mioceno, Brasil;
J. Epiphragmophora feruglioi X 1. Plioceno, Argentina; K-L. Chilina fluminea X 1,5. Holoceno, Argentina; M-N. Lymnaea viatrix X 2.
Holoceno, Argentina; O. Physa rivalis X 2. Holoceno, Argentina; P. Strophocheilus (Megalobulimus) oblongus haemastomus X 1,75.
Mioceno, Uruguay; Q. Strophocheilus (Austroborus) lutescens dorbignyi X 1,5. Pleistoceno, Argentina; R-S. Succinea meridionalis.
Cuaternario, Argentina; T-V. Stephadiscus cf. lyratus X 9. Eoceno, Argentina (A-G, K-O, R-S. de Camacho, 1966; H-J, P-Q. de Parodiz, 1969;
T-V. de Bellosi et al., 2002).

LOS INVERTEBRADOS FSILES GASTROPODA 359

 cuenta con fsiles en el Mioceno y Pleistoceno,
GASTROPODA
mientras que Porphyrobaphe (Figura 12. 32 H)
se conoce en el Plioceno-Pleistoceno ecuato-
riano.
Los Streptaxidae se hallan representados en
el Mioceno brasileo por Brasilennea (Figura
12. 32 I).
Los Helminthoglyptidae estn distribuidos
por Amrica del Norte y del Sur e Indias Occi-
dentales. Epiphragmophora tiene especies vi-
vientes desde Argentina hasta Per, y se ha-
lla fsil en el Plioceno del norte argentino (Fi-
gura 12. 32 J).
Los Helicidae son propios del hemisferio nor-
te, pero fueron llevados por el hombre y otros
medios, al resto del mundo. Los gneros Otala
y Cryptomphalus, casi cosmopolitas, poseen es-
pecies que antiguamente eran asignadas a Helix.
ECOLOGA
MODO DE VIDA
La notable diversidad que exhiben los gas-
trpodos se halla en clara correspondencia con
la gran variedad de ambientes que ocupan. Si
bien, en su gran mayora son marinos, en me-
nor proporcin frecuentan los medios acuti-
cos con salinidad baja, las aguas dulces y has-
ta los hbitats plenamente terrestres.
En general, prefieren las aguas bien oxigena-
das, aunque existen excepciones, y se los halla
en una gran variedad de profundidades, desde
las someras hasta las casi abisales.
Entre los gastrpodos marinos predominan
los bentnicos, que viven en fondos de distinta
naturaleza, como los rocosos, algales, coralge-
nos y sedimentarios. Pueden apoyarse directa-
mente sobre las superficies duras o alojarse en-
tre los trozos de rocas, en fisuras o en perfora-
ciones excavadas por ellos mismos en los sedi-
mentos relativamente blandos, especialmente
cuando aumenta la turbulencia del ambiente.
Muchas familias incluyen a miembros de
aguas superficiales y profundas, como los
Trochidae, Volutidae y Cassididae. Los
Pleurotomariidae actualmente son solo de zo-
nas profundas, pero durante el Paleozoico ha-
bitaron aguas someras.
En aos recientes se han hallado importantes
comunidades de aguas profundas asociadas a
centros de expansin de los fondos ocenicos
como los existentes en las islas Galpagos y el
Pacfico oriental, a profundidades que superan
los 2000 m. Entre ellas, los gastrpodos son uno
360 GASTROPODA
de los grupos ms conspicuos. Presentan ca-
racteres primitivos, no observables en otros
fsiles vivientes, y se piensa que debieron for-
mar parte de radiaciones originadas durante
el Paleozoico y Mesozoico que se adaptaron a
estos particulares ambientes con gran
hidrotermalismo volcnico y emanaciones
sulfurosas, alimentndose de las bacterias qui-
miosintetizadoras all existentes. Los
Neomphalina constituyen un orden endmico
de estas modernas calderas hidrotermales, de
alta toxicidad para otros grupos de organis-
mos, pero que los gastrpodos podran tolerar
gracias a las bacterias oxidantes del azufre.
El rgano de los gastrpodos ms vinculado
con los movimientos que realizan es el pie, cu-
yas caractersticas difieren segn se lo use para
reptar, cavar, saltar, nadar o flotar.
Los gastrpodos pueden ser de vida mvil o
sedentaria. Entre los primeros hay especies
que se desplazan ms rpido que otras y en
sus movimientos emplean contracciones
musculares de la planta del pie o bien, cilios.
En general, el desplazamiento por cilios es
ms rpido que el muscular, si bien se encuen-
tra limitado a los gastrpodos de pequeo ta-
mao y con conchilla lisa, dado que cuanto
ms grande y ornamentada sea esta ltima,
ms lento ser el gastrpodo. Tambin influ-
ye el modo en el que ste lleva a la conchilla
durante el movimiento; las especies con con-
chilla espiralada baja se desplazaran, sobre
una superficie dura, con mayor rapidez que
los de espira elevada. En algunos gastrpodos
con espira muy alta, como la de ciertos
turritllidos, la conchilla es arrastrada por el
animal. Al moverse, el pie avanza, se detiene
y la conchilla es llevada hacia adelante por
contraccin del msculo columelar.
Algunas especies patelliformes de prosobran-
quios, como Acmaea, Lottia, Patella y el
pulmonado Siphonaria habitan depresiones so-
bre rocas costeras, que solo abandonan para
buscar alimento, regresando por la misma sen-
da. Se ignora el mecanismo que gobierna este
desplazamiento, pero es posible que el animal,
al alejarse de su lugar vaya emitiendo una sus-
tancia qumica que luego, lo guiar de regreso.
En general, las conchillas patelliformes se fijan
fuertemente a la superficie rocosa posiblemen-
te para evitar la evaporacin de sus fluidos
interiores cuando quedan expuestas en la baja
marea.
El hbito cavador se halla desarrollado en
numerosas familias acuticas y en ellas, co-
mnmente el pie adopta forma de cua o len-
geta. Una excavacin rpida estara asociada
con conchillas lisas y de pie grande, mientras
LOS INVERTEBRADOS FSILES
que los cavadores lentos tendran pie pequeo
y escultura en su conchilla. La presencia de
pliegues columelares estara asociada a gas-
trpodos cavadores.
Gastrpodos nadadores son los heterpodos
(cenogastrpodos depredadores) y los pterpo-
dos (opistobranquios). En ellos, el pie es aplana-
do y puede presentar proyecciones laterales
(parapodios de los opistobranquios) de gran-
des dimensiones, que actan como paletas. Es-
tas modificaciones del pie, generalmente estn
acompaadas por una marcada reduccin del
tamao y/o peso de la conchilla, adems de la
compresin lateral y elongacin del cuerpo del
organismo. En el gnero Janthina, el pie segrega
un colchn de burbujas de aire sobre el que des-
cansa flotando el animal.
Los gastrpodos tambin suelen ser presa
de otros organismos, vertebrados e inverte-
brados, incluyendo a otros gastrpodos, y
contra estos peligros han desarrollado dife-
rentes estrategias, como la de poder
introducirse en fondos blandos o, en el caso
de las conchillas patelliformes con pie ancho
y musculoso, adhirindose fuertemente a la
superficie rocosa. La presencia de un oprcu-
lo calcreo que cierra hermticamente la aber-
tura cuando el organismo ha retrado todas
sus partes blandas en el interior de la conchi-
lla, tambin puede ser un medio de defensa,
aunque no siempre infalible. Adems, existen
gastrpodos que carecen de oprculo y en es-
tos casos, suelen desarrollar obstrucciones
aperturales (pliegues, aristas, tubrculos), los
que tienden a reducir la abertura y evitar la
depredacin principalmente, por los artrpo-
dos. Las conchillas gruesas y con escultura
reducen la vulnerabilidad a ser triturados por
cangrejos y peces.
Los gastrpodos dulceacucolas viven sobre
sustratos de variada naturaleza, en aguas lm-
pidas y claras, por lo general, antre 0,10 m y 2
m de profundidad, si bien se conocen casos que
habitan ms profundamente. Physa y Lymnaea
son buenos cavadores. Un factor ambiental
importante es la cantidad de sal disuelta en el
agua, especialmente el carbonato de calcio,
esencial para la construccin de la conchilla.
La cantidad de especies e individuos tiende a
aumentar con la salinidad, si bien algunos
Valvatidae pueden habitar aguas con muy bajo
tenor salino, mientras otras familias admiten
una amplia gama de salinidad.
La cantidad de oxgeno presente en el agua es
otro factor importante pues la mayora de los
gastrpodos requieren elevadas concentracio-
nes de este elemento, de modo que las aguas
estancadas o muy profundas, tienden a alojar
LOS INVERTEBRADOS FSILES
pocas poblaciones de gastrpodos de agua dul-
GASTROPODA
ce. La mayora se halla a menos de 3 m de pro-
fundidad, lo que posiblemente tambin se re-
lacionara con la disponibilidad de alimento
en la zona.
Muchas formas viven sobre tipos particula-
res de sustratos; los Viviparidae en los areno-
sos, y los Ampullariidae en los barrosos; otros,
como Physa y los Amnicolidae, lo hacen en sus-
tratos con vegetacin acutica.
En general, estos gastrpodos prefieren aguas
templadas a clidas, algunos experimentan
migraciones estacionales, mientras unos po-
cos pueden soportar las temperaturas bajas
invernales, introducindose en el sustrato o
hibernando.
Los Stylommatophora son gastrpodos ex-
clusivamente terrestres (excepto una familia
marina) y en ellos, la retencin de la humedad
es un problema fundamental, por lo que habi-
tan en bosques hmedos (lluviosos), sobre tron-
cos, ramas u hojas, o en lugares desrticos pero
con microhbitats que conservan la humedad;
entre los sustratos, prefieren los calcreos, dada
la disponibilidad de calcio y la facilidad de es-
tos ambientes para retener la humedad. En los
ambientes ms ridos habitan en fisuras o grie-
tas, perforaciones o a veces, en letargo y
semireposo segregando un epifragma, con as-
pecto de escudo mucoso que acta como un
oprculo evitando la prdida de la humedad,
aunque es permeable al oxgeno.
ALIMENTACIN
Los gastrpodos tienen una alimentacin
muy variada, caracterstica que habra tenido
mucha influencia en la evolucin de estos mo-
luscos. El principal rgano colector de los ali-
mentos es la rdula, la que junto con el
condrforo y los msculos que accionan a s-
tos, constituyen la masa bucal. La explotacin
de la variada fuente alimentaria dio lugar a los
gastrpodos herbvoros, detritvoros, suspen-
svoros, cavadores, parsitos y predadores.
Cada parte de la rdula, segn la adaptacin
correspondiente, cumple con una determina-
da funcin vinculada principalmente, con la
recoleccin y preparacin del alimento. Duran-
te la explotacin de las fuentes alimenticias los
gastrpodos raspan, ramonean, perforan,
succionan, trituran y desgarran los alimentos.
Los primitivos gastrpodos probablemente
fueron herbvoros y dicho hbito an se con-
serva en ciertos grupos modernos. Los
Patellidae se alimentan de algas incrustantes,
los Neogastropoda de agua dulce son herbvo-
GASTROPODA 361
 ros y los Heterobranchia cuentan con una
GASTROPODA
abundante representacin consumidora de al-
gas, principalmente los opistobranquios
sacoglosos, que llegan hasta seleccionar su ali-
mento, al que toman succionndolo del inte-
rior de la clula algal. Entre los pulmonados
basommatforos, los Lymnaeidae y Physidae
se alimentan de algas filamentosas, charceas
y plantas superiores, y algunas especies son
plagas de la agricultura. Siphonaria lessoni, un
basommatforo muy difundido por Amrica
del Sur, se alimenta de algas.
La alimentacin carnvora generalmente est
asociada con un sifn inhalante bien desarro-
llado y un osfradio quimiosensorial capaz de
detectar la presa a distancia, una proboscis
muy extensible capaz de llevar el odontforo
hasta sitios no accesibles por otros medios y
que incluso puede envolver a la presa para lue-
go engullirla, dientes radulares modificados
para raspar y perforar, glndulas secretoras
de toxinas que inmovilizan a las presas o que
ayudan a disolver las conchillas de las mis-
mas.
El hbito carnvoro se presenta en algunos
Trochidae (Vetigastropoda), comedores de es-
ponjas, cnidarios y gastrpodos.
Los Neogastropoda marinos son carnvoros y
suelen estar muy especializados, alimentndo-
se de poliquetos (Muricoidea), briozoos y
ascidias (Marginullidae), sipunclidos
(Mitridae), moluscos y tunicados (Costellarii-
dae); las especies de mayor tamao pueden co-
mer crustceos y peces, atrapando sus presas
mediante secreciones salivares que contienen
cido sulfrico u otras sustancias paralizantes.
La secrecin cida producida por una gln-
dula pedal, frecuentemente es empleada por
los gastrpodos para perforar las conchillas o
caparazones de otros organismos y llegar,
usando la proboscis, hasta las partes ms blan-
das que sern usadas como alimentos. Cassis es
capaz de perforar el caparazn de un erizo en
aproximadamente diez minutos, y otros gru-
pos entre los que se hallan Muricidae
(Urosalpinx, Murex, Thais) y Naticidae (Natica,
Polinices), perforan lapas, balnidos y bivalvos,
produciendo un orificio con bordes biselados,
a travs del que se introduce la proboscis y con
la rdula raspan los tejidos. Los bancos de os-
tras y mejillones suelen ser muy afectados por
la depredacin de estos gastrpodos que, en la
fauna marina patagnica cuentan con especies
como Falsilunatia limbata, Trophon geversianus,
Xymenopsis muriciformis y Acanthina imbricata. Esta
ltima, muy difundida por el Atlntico (Tierra
del Fuego y sur de Patagonia) y el Pacfico (has-
ta Valparaiso, Chile), con su diente apertural
362 GASTROPODA
abre las valvas de los mejillones y cirripedios,
de los que se alimenta.
Entre los neogastrpodos toxoglosos, los
Conidae comen poliquetos, gastrpodos o pe-
ces, a los que cazan inyectndoles, a travs de
sus dientes radulares, un veneno cuyos efec-
tos pueden ser peligrosos aun para el hom-
bre. Los Cancellarioidea se alimentan de
bivalvos y gastrpodos, y algunos succionan
la sangre de rayas y tiburones. Otros cazado-
res activos son los Heteropoda, Janthinoidea
y opistobranquios gymnosomtidos y nudi-
branquios.
Los cenogastrpodos tambin contienen a
gneros como Hydrobia, Cerithium, Strombus y
Aporrhais, que son detritvoros. En nuestra cos-
ta atlntica, Paraeuthria plumbea es un murcido
carroero y detritvoro.
Entre los Heterobranchia, los Valvatoidea son
micrfagos.
El modo suspensvoro de alimentacin es ejer-
cido por miembros de los Capulidae, Calyptraei-
dae, Vermetidae, Turritellidae, Struthiolariidae,
Trochidae y Neomphalidae, adems de algunos
cenogastrpodos de agua dulce y pterpodos
epiplanctnicos. Estos gastrpodos se alimen-
tan de las partculas que se hallan en suspen-
sin (fitoplancton), a las que capturan con sus
filamentos branquiales recubiertos de moco o
bien, elaborando redes mucosas. Ejemplos son
Crepidula, algunas especies de Turritellidae y
Vermetidae, y los pterpodos epiplanctnicos,
que se alimentan de diatomeas, dinoflagelados,
foraminferos y radiolarios.
Algunos gastrpodos carecen de rdula, como
ciertos Terebridae, murcidos y opistobran-
quios. En estos casos, la alimentacin se reali-
za por succin o bien, engullendo la presa, para
lo cual la cavidad bucal se expande y evagina.
Unos pocos gastrpodos adoptaron el para-
sitismo como modo de vida. Los Pyramidellidae
son opistobranquios ectoparsitos con man-
dbulas quitinosas y una faringe succionadora
que les permite chupar la sangre de bivalvos y
poliquetos. Los Eulimacea son endoparsitos
de equinodermos y los Entoconchidae son gas-
trpodos vermiformes que viven en el interior
de las holoturias.
La gran mayora de los gastrpodos de agua
dulce son vegetarianos y se alimentan de la
cubierta algal del sustrato, pero algunos oca-
sionalmente pueden recurrir a material ani-
mal muerto.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BIOESTRATIGRAFA
Segn Runnegar y Pojeta (1985), los gastr-
podos se habran originado en el Precmbrico
y durante el Cmbrico Temprano ya se halla-
ban definidos dos linajes, uno representado por
el pelagillido helicoidal Aldanella y otro, por
Yuwenia, un maclurtido con conchilla
hiperstrfica del Cmbrico Temprano de Aus-
tralia del Sur. Landing et al. (2002), basndose
en la anatomia de las partes blandas de
Pelagiella, citadas por Runnegar (1981), inter-
pretaron a este gnero del Cmbrico Tempra-
no como un arqueogastrpodo ms bien que
un paragastrpodo o monoplacforo. de los gastrpodos, con culminacin en el Car-
Sin embargo, existen serias dudas de que di-
chos moluscos hayan sido verdaderos gastr-
podos, y recin en el Cmbrico Medio se hallan
formas de Bellerophontoidea, con conchilla
planoespiral o similar, que pueden ser adjudi-
cados, con cierta confianza, a los gastrpodos,
aunque es admitido por los especialistas que
en esta superfamilia se incluyen formas que no
seran gastrpodos.
A partir del Cmbrico Medio tambin se en-
cuentran conchillas helicoidales, correspon-
dientes a los Pleurotomarioidea, un grupo de
gastrpodos primitivos que, si bien llega a la
actualidad, cuentan con numerosas familias
extinguidas en el Paleozoico y Mesozoico. Se
los puede considerar verdaderos fsiles vi-
vientes cuya conchilla se caracteriza general-
mente por poseer una selenizona. Actualmen-
te habitan a ms de 200 m de profundidad, con
especies atribuidas al gnero Pleurotomaria, que
aparece en el Trisico.
Otros gastrpodos marinos, los Platyceratoi-
dea (Ordovcico Inferior-Prmico Medio) man-
tuvieron una relacin simbitica con crinoideos
y cistoideos, y habran sido coprfagos. Un
biocrn aproximadamente similar tuvieron los
Trochonematoidea, con conchilla turbiniforme
y labio externo con un ngulo en su parte me-
dia.
En el Devnico Medio se hacen presentes los
Neritopsina y Heterobranchia. Los primeros
se destacaron por su radiacin evolutiva ma-
nifestada, entre otros caracteres, por la diver-
sidad en la morfologa de las conchillas des-
provistas de ncar; adems, en varias oportu-
nidades invadieron ambientes no marinos,
como los Helicinidae, exclusivamente terres-
tres, y los Neritidae, comunes en los ambien-
tes tropicales de manglares, pero que tambin
se hallan en los de aguas dulces y salobres. Los
Helicinidae alcanzaron una amplia distribu-
cin por Amrica del Sur y Central, el Caribe,
Australia y regiones vecinas (Polinesia,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Micronesia), viviendo en los bosques hmedos,
GASTROPODA
a veces sobre los rboles. Su aparicin datara
del Carbonfero.
Los Heterobranchia incluyen a formas mari-
nas, de agua dulce y terrestres y si bien, en el
registro fsil son frecuentes a partir del Meso-
zoico, sus representantes ms antiguos esta-
ran entre los Pyramidelloidea, actuales ecto-
parsitos marinos, conocidos como fsiles des-
de el Paleozoico, y los Valvatoidea, inicialmen-
te marinos pero que luego penetraron en los
ambientes dulceacucolas y salobres.
Resulta evidente que durante el Paleozoico se
produjo una rpida evolucin y diversificacin
bonfero-Prmico, por lo que en estos tiempos
ya se tienen presentes a todos los grandes lina-
jes de la clase, incluyendo a los Patellogastro-
poda, cuyos primeros representantes conoci-
dos son del Carbonfero Inferior (Viseano), o
quizs antes. Los ms antiguos perteneceran
a los Lepetopsidae, posibles ancestros de los
Neolepetopsidae recientes, habitantes de las
profundidades ocenicas con surgentes volc-
nicas sulfurosas.
La crisis del lmite permo-trisico no fue tan
severa en esta clase de moluscos como en otras
de invertebrados. Los grupos ms afectados se
hallaron entre los Pleurotomarioidea, Trocho-
nematoidea, Platyceratoidea, Macluritoidea,
Euomphaloidea y Bellerophontoidea.
La radiacin experimentada por los gastr-
podos durante el Mesozoico y Terciario fue ca-
lificada de espectacular por Sepkoski (1981). En
el Mesozoico disminuy la cantidad de conchi-
llas planoespirales y similares, en su mayora
lisas o escasamente ornamentadas, aumentan-
do las helicoidales, con ornamentacin frecuen-
temente fuerte, lo que ha sido atribuido al in-
cremento de la depredacin. Las planoespira-
les resultaran ms vulnerables a la tritura-
cin por los cangrejos y peces, mientras en las
otras (especialmente entre los Vetigastropoda),
sus paredes gruesas y escultura prominente,
les daran mayor proteccin.
A partir del Trisico comenz a definirse la
mayora de las superfamilias vivientes, inte-
grantes de los Patellogastropoda (Patelloidea
y Acmaeoidea), Neritopsina (Neritoidea),
Sorbeoconcha (Naticoidea) y opistobranquios
Cephalaspidea. En el Jursico, los Sorbeoconcha
(Caenogastropoda) se incrementaron con la
aparicin de los Rissooidea, Cypraeoidea,
Stromboidea (Aporrhaidae) y Heteropoda
(planctnicos), aunque su mayor importancia
la lograran en el Cretcico.
La invasin de los ambientes no marinos se
increment en el Mesozoico. Los Heterobran-
GASTROPODA 363
 chia Valvatoidea, si bien surgen en el Paleozoi-
GASTROPODA
co, sus especies de agua dulce y salobre datan
del Jursico Tardo (Bandel, 1991).
Entre los Basommatophora (pulmonados de
agua dulce), en el Jursico se hallan los prime-
ros Lymnaeidae, Physidae y Planorbidae; mien-
tras que los Stylommatophora (pulmonados
terrestres), posiblemente originados en el Pa-
leozoico, comenzaron hacindose presentes al
final del Jursico, y muchas familias actuales
son reconocibles desde el Cretcico Superior.
En el Jursico, los Caenogastropoda de agua
dulce estuvieron representados principalmen-
te, por los Viviparidae e Hydrobiidae.
Durante el Cretcico, los cenogastrpodos
adquirieron dominancia, especialmente en las
plataformas calcreas marinas, de aguas cli-
das y bajas latitudes, donde estuvieron repre-
sentados por Cerithioidea, Campaniloidea,
Stromboidea y Cypraeoidea; a ellos se suma-
ron algunos vetigastrpodos y neritopsinos
(Neritopsis), adems de probables heterobran-
quios, como Actaeonella, Nerinea y afines. Estos
dos ltimos gneros y Campanile, en el Cretci-
co Tardo desarrollaron conchilla de gran ta-
mao, un hecho que hasta ahora no ha recibi-
do una explicacin satisfactoria.
Entre los neogastrpodos, considerados los
gastrpodos evolutivamente ms avanzados,
se destacaron los Conoidea que, en el Cretcico
Tardo, experimentaron una gran diversifica-
cin que los condujo a tener ms de 4000 espe-
cies actuales.
Otro rasgo destacable es que, a partir del
Albiano, se hacen ms frecuentes las perfora-
ciones debidas a Muricidae y Naticidae.
Durante el pasaje del Cretcico al Terciario, los
gastrpodos experimentaron extinciones, prin-
cipalmente a nivel de familia o inferior. Muchos
grupos de aguas clidas dominantes al final del
Cretcico, como los antes mencionados, desapa-
recieron, excepto los Campanilidae que perdu-
raron hasta nuestros das a travs de una espe-
cie de Campanile. El Terciario se caracteriz por
el gran desarrollo logrado por los Caenogastro-
poda en el mar y los opistobranquios en los
ambientes de aguas dulces y salobres.
Las migraciones de los cinturones climticos
asociadas a los cambios globales de la tempe-
ratura y las modificaciones en la distribucin
de los continentes, provocaron desplazamien-
tos de las faunas de gastrpodos y por lo tanto,
cambios importantes en la distribucin de los
mismos, sobre todo en el Terciario Tardo y
Cuaternario. El cierre del Tethys, la apertura
del Estrecho de Behring (Plioceno), la elevacin
del Istmo de Panam (Plioceno) y la separa-
cin de Australia-Antrtida-Amrica del Sur
364 GASTROPODA
(regin austral), alteraron los recorridos de las
corrientes ocenicas hasta entonces existentes
y acentuaron las migraciones, con las consi-
guientes repercuciones en las distribuciones de
las faunas de gastrpodos.
LOS GASTRPODOS FSILES MARINOS
DE AMRICA DEL SUR
Los gastrpodos ms antiguos de Amrica del
Sur se hallan en el Ordovcico Inferior del no-
roeste argentino. Harrington (1938), en el Tre-
madociano y Arenigiano de la Cordillera
Oriental, reconoci la presencia de los bellero-
phntidos Bucania cyrtoglypha y Oxydiscus keideli,
los cuales fueron reclasificados por Jell et al.
(1984), como Peelerophon oehlerti, otro
bellerophntido tambin mencionado en el sur
de Bolivia (Babin y Branisa, 1987) y amplia-
mente distribuido en las plataformas gondw-
nicas. Una representacin importante de
maclurtidos existira en la parte inferior de la
Formacin San Juan (Tremadociano superior-
Arenigiano inferior de la Precordillera)
(Sanchez et al., 2003).
Otros bellerophntidos, de los gneros
Bellerophon, Bucaniella, Tropidodiscus, Plectonotus y
Ptomatis, se conocen en el Devnico Inferior y
Medio de Argentina, Brasil y Bolivia, mientras
que Retispira se halla en el Carbonfero peruano.
El Carbonfero-Prmico de Per, Bolivia, Bra-
sil y Argentina posee una importante presen-
cia de Pleurotomarioidea. Los de Argentina
(Sabattini y Noirat, 1969; Sabattini, 1980, 1984;
Simanaukas y Sabattini, 1997) pertenecen a los
gneros Mourlonia, Tropidostrophia, Glabrocingu-
lum, Platyteichum, Peruvispira, Callitomaria,
Nodospira, Austroneilssonia y Glyptotomaria, todos
integrantes de familias extinguidas. Adems,
el Carbonfero argentino contiene Trochone-
matoidea (gnero Amaurotoma) y Platyceratoi-
dea (gneros Yunnania, Neoplatyteichum)
(Sabattini, 1984).
Haas (1953) describi una fauna nertica del
Trisico peruano, integrada por 26 familias de
gastrpodos, siendo las ms comunes Mathil-
didae, Procerithiidae, Coelostylinidae, Neriti-
dae, Loxonematidae, Trochidae y Actaeonidae.
El nmero mayor de individuos corresponde a
los gneros Promathilda, Neritina y Omphaloptycha.
En el Lias argentino se han citado algunos
gneros de Opisthobranchia (Striactaeonina,
Cylindrobullina), Trochidae (Litotrochus) y Apo-
rrhaidae con vueltas bicarenadas (Protohemi-
chenopus); el Calloviano contiene Nerinea y
Pleurotomaria, mientras que Turritella ya se
halla en el Tithoniano colombiano.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 La fauna de gastrpodos del Cretcico Infe-
rior marino sudamericano es muy variada,
especialmente en Naticidae, Turritellidae, Apo-
rrhaidae y Nerineidae. Esta ltima familia, que
incluye al gnero Nerinea, se habra extendido
por gran parte del continente, persistiendo en
el Albiano de Colombia y en el Senoniano bra-
sileo, donde sus acumulaciones forman ban-
cos calcreos; los Naticidae incluyen a gran-
des ejemplares de Tylostoma. El Albiano de
Sergipe (Brasil) lleva especies de los gneros
Cerithium, Epitonium, Paraglauconia, Nerinella,
Turritella, Tylostoma, Cypraea, etc. y en Per, es-
tratos de igual edad, contienen Petropoma, Tur-
bo, Gyrodes, Helcion y Turritella.
Faunas marinas supracretcicas se conocen
principalmente en Per, Chile y Argentina. De
la regin de Paita (Per), Olsson (1944) descri-
bi una fauna del Senoniano Superior que se
destaca por la cantidad de nuevos gneros. Los
gastrpodos constituyen un elemento impor-
tante de la misma, en la que se reconocen inte-
grantes de las superfamilias Neritoidea (Nerita),
Cerithioidea (Turritella, Woodsalia, Glauconia y
nuevos gneros de Potamididae y Cerithiidae),
Stromboidea, Naticoidea, Muricoidea (Bucci-
nidae y Volutidae).
En Chile, la fauna maastrichtiana de
Quiriquina (Wilckens, 1904) posee una asocia-
cin de gastrpodos diferente de la peruana y
ms afin a la del sur del continente sudameri-
cano. Entre los gneros presentes se hallan
Trochus, Natica, Epitonium, Struthiolariopsis y
Tudicla.
La regin austral sudamericana contiene una
buena representacin de moluscos marinos del
Cretcico Superior, especialmente en la regin
del cerro Cazador (Chile) y reas vecinas. En-
tre los gastrpodos, Struthiolariopsis y Pugnellus
sealan afinidades con Quiriquina, pero los
Aporrhaidae (Perissoptera, Arrhoges) indican cier-
ta vinculacin con la Antrtida (isla Marambio
o Seymour), donde adems de estos gneros se
encuentran Pyropsis, Cassidaria, etc.
En el sudoeste de la provincia de Santa Cruz
(Patagonia), la Formacin Dorotea (Maastri-
chtiano) es portadora de Pseudotylostoma,
Austrosphaera y otros gneros (Griffin y
Hnicken, 1994).
Numerosos y variados gastrpodos marinos
se encuentran en el Terciario sudamericano
pero, lamentablemente han sido escasamente
estudiados. En general, la composicin de las
asociaciones de gastrpodos terciarios, distri-
buidas desde Per hacia el norte, muestran cier-
tas diferencias con las existentes ms al sur.
Las primeras exhiben un carcter ms tropi-
cal que las segundas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
El Paleoceno peruano contiene conchillas
GASTROPODA
grandes de Clavilithes (Fasciolariidae), Voluta,
Perulata (Volutidae) y Conus. La presencia del
turritllido Woodsalia negritosensis indicara vin-
culaciones con la fauna venezolana.
En el Eoceno Tardo colombiano habitan gas-
trpodos de aguas someras y clidas de los
gneros Cerithium, Pseudoliva, Architectonica,
Conus, etc.
Clavilithes persiste en el Eoceno peruano, jun-
to con gneros de Turridae, Conidae, Volutidae,
Buccinidae, Muricidae, etc. (Olsson, 1930). En
el Oligoceno se hallan representantes de los
Turritellidae, Cerithiidae (Cerithium), Aporrhai-
dae, Strombidae, Cypraeidae, Cassididae, Buc-
cinidae, etc. (Olsson, 1931).
El Mioceno Inferior del ro Pirabas (Brasil) se
caracteriza por la presencia del gnero
Orthaulax (Strombidae).
Al final del Mioceno Medio principios del
Mioceno Tardo se constituy un ambiente la-
custre (Formacin Pebas o Pebasiano) en la re-
gin occidental amaznica y parte de Colom-
bia, Ecuador y Per. Si bien, abundaron los
gastrpodos de aguas dulces y salobres, peri-
dicas incursiones marinas introdujeron gne-
ros como Melongena y Nassarius (Vermeij y
Wesselingh, 2002).
En el Terciario chileno, los gastrpodos cons-
tituyen un elemento importante de las faunas
de Boca Lebu, Millongue y Navidad; las dos
primeras de edad eocena, poseen afinidades con
las del Terciario Inferior peruano, como lo evi-
dencia Turritella landbecki muy semejante a
Woodsalia negritosensis. Otros gneros presentes
en los estratos chilenos son: Nassa, Fusus,
Pleurotoma, Discolpus, Surcula, Acteon, Volutospina
y Cassis.
La fauna de Navidad, asignada al Mioceno
Inferior, contiene especies de gastrpodos co-
munes con los de Tierra del Fuego y Patagonia,
entre ellas Hemichenopus araucanus, Turritella
ambulacrum, Miomelon triplicata y Epitonium
rugulosa.
El Plioceno de Arauco (Chile) contiene Turritella
chilensis y Trochita araucana.
En Patagonia y Tierra del Fuego (Argentina),
los gastrpodos marinos terciarios son abun-
dantes. Los Patellogastropoda estn prctica-
mente ausentes, pero los Vetigastropoda estn
bien representados por la superfamilia
Trochoidea, tanto en el Eoceno Superior-Oligo-
ceno Inferior de Antrtida (gneros Cantharidus,
Calliostoma, Antisolarium) como en el Terciario
de Patagonia (gneros Fagnanoa, Valdesia, Juliana,
Calliostoma, Neomphalius, Solariella). Entre los
Fissurelloidea se conocen escasos representan-
tes del gnero Lucapinella en el Oligoceno argen-
GASTROPODA 365
 tino, de Fissuridea en el Mioceno brasileo y de
GASTROPODA
Fissurella en el Plioceno-Pleistoceno de Chile (Mc
Lean, 1984). Este ltimo gnero es mencionado
por Tavera (1979) en la Formacin Navidad
(Mioceno) de Chile.
Entre los Caenogastropoda, una proporcin
importante corresponde a los Sorbeoconcha.
Los Cerithioidea estn bien representados por
los Turritellidae con especies que ya se presen-
tan desde el Paleoceno y que generalmente, son
asignadas al gnero Turritella pero que en reali-
dad, muchas de ellas perteneceran a otros g-
neros. Las mismas suelen constituir asociacio-
nes monoespecficas o asociadas con briozoos
y otras, indicando la existencia de corrientes
de surgencia.
Rossi de Garca y Levy (1977) citan con reser-
vas al gnero Campanile en estratos del Paleoce-
no-Eoceno de Patagonia, si bien Houbrick
(1981) opina que los fsiles sudamericanos atri-
buidos a Campanile o similares, perteneceran
al gnero endmico Dinocerithium.
Otro grupo bien representado en el Terciario
patagnico es el de los Littorinimorpha, espe-
cialmente los Stromboidea, a travs de las fami-
lias Strombidae, Struthiolariidae y Aporrhaidae.
Strombus se halla fsil en el Mioceno Inferior del
Brasil, el Mioceno Superior de Argentina y Uru-
guay y el Oligoceno del Per.
Los Struthiolariidae son uno de los grupos de
gastrpodos ms caractersticos de la regin ticularmente las familias Muricidae, Buccini-
austral, donde se los conoce en el Cretcico Su-
perior de Nueva Zelanda, Eoceno de Antrtida
y Paleoceno-Oligoceno de Amrica del Sur aus-
tral. La subfamilia Struthiolarellinae es tpica
de Amrica del Sur y se halla en el Paleoceno-
Oligoceno de Patagonia, con los gneros
Struthiolarella y Antarctodarwinella. Los
Struthiolariinae no estn registrados en Am-
rica del Sur, pero son abundantes en el Tercia-
rio de Nueva Zelanda, donde se conocen los
gneros Struthiolaria, Monolaria, Conchothyra,
Perissodonta y Pelicaria; en el Mioceno de Austra-
lia se halla Tylospira, nico gnero actualmente
viviente.
Los Aporrhaidae son frecuentes en el Paleoce-
no Inferior de Patagonia y en sedimentos ter-
ciarios ms jvenes de Tierra del Fuego y Chile.
Struthiochenopus es conocido en el Campaniano-
Paleoceno de Antrtida y en el Terciario de Tie-
rra del Fuego; junto con Austroaporrhais tambin
se lo conoce en el Paleoceno patagnico;
Struthioptera se halla en el Cretcico Superior y
Eoceno de Antrtida, Hemichenopus en el Eoceno
chileno y, ambos gneros junto con Dicroloma y
Drepanochilus son comunes en el Paleoceno-
Eoceno de Nueva Zelanda.
366 GASTROPODA
Entre los Calyptraeoidea de Amrica del Sur
austral y Antrtida se menciona a: Crepidula,
Sigapatella, Hipponix y Calyptraea; en el Terciario
chileno se conocen Xenophora y Stellaria (Nielsen
y De Vries, 2002).
De la superfamilia Capuloidea se conoce, en
el Terciario patagnico, al gnero Trichotropis,
mientras que los Cypraeidae cuentan con una
especie de Cypraea en el Terciario patagnico, y
otra de Zonaria en el Mioceno de Chile (Groves
y Nielsen, 2003).
Gneros terciarios australes (incluyendo
Antrtida) de Vermetoidea son: Vermetus,
Serpulorbis y Tenagodus; los Naticidae (Naticoi-
dea) son numerosos y variados, la mayora atri-
buidos a Natica.
La superfamila Tonnoidea est integrada por
varias familias, siendo comn el gnero Ficus (=
Pyrula), de la familia Ficidae.
Los Ptenoglossa estn modestamente repre-
sentados en el Terciario austral. La superfami-
lia Triphoroidea es conocida en el Terciario
patagnico por varias especies del gnero
Ataxocerithium y en el Mioceno uruguayo est
Cerithiopsis; los Eulimoidea cuentan con Eulima,
mientras la mayor variedad de ptenoglossos
corresponde a los Janthinoidea, con los gne-
ros Epitonium, Asperiscala, Gyroscala y Cirsotrema.
La mayor representatividad de los Neogas-
tropoda se presenta entre los Muricoidea, par-
dae, Columbellidae, Melongenidae, Fasciolarii-
dae, Volutidae, Olividae, Marginellidae,
Mitridae, Volutomitridae y Costellariidae.
Murex (Muricidae), del Mioceno Superior de
Chile y Brasil, en el Terciario patagnico est
reemplazado por los gneros Trophon (y afines),
Hadriania y Urosalpinx.
Los Buccinidae experimentaron una impor-
tante diversificacin en el Eoceno antrtico,
donde se conocen los gneros Austrobuccinum,
Cominella, Penion y Aeneator, entre otros; en el
Paleoceno de Patagonia y Tierra del Fuego se
hallan Austrosphaera y Pseudofax y, en el Oligo-
ceno-Mioceno de la misma regin, Penion,
Zelandiella, Aeneator, Siphonalia y Austrocominella;
en el Mioceno Superior se citan Buccinulum y
Cantharus.
Los Volutidae fueron importantes en el he-
misferio sur, donde desarrollaron un gran en-
demismo. As, en el Eoceno de Antrtida, ade-
ms de Lyria y Alcithoe, existe el gnero endmi-
co Eoscaphella, mientras que en el Terciario
patagnico y chileno se hallan Miomelon,
Odontocymbiola, Pachycymbiola y Adelomelon. La
mayora de estos gneros terciarios cuentan
con especies vivientes desde Brasil hasta el Es-
trecho de Magallanes; algunos, como Miomelon,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
actualmente estn confinados a las aguas pro-
fundas y esta modificacin habra ocurrido
durante el Terciario.
Los Olividae, muy distribuidos en el conti-
nente desde el Eoceno hasta el Mioceno, inclu-
yen a Olivancillaria, Olivella y Ancillaria; los
Marginellidae estn representados por Prunum
(Mioceno del Uruguay), los Mitridae por Mitra
(Eoceno de Antrtida y Mioceno de Chile y Bra-
sil) y Neoimbricaria (Oligoceno de Patagonia), los
Volutomitridae por Conomitra (Eoceno antrti-
co) y Austroimbricaria (Oligoceno patagnico), los
Costellariidae por Austromitra (Terciario Supe-
rior de Patagonia).
La superfamilia Cancellarioidea posee unas
pocas especies de Cancellaria en el Oligoceno-
Mioceno de la Patagonia.
La superfamilia Conoidea incluye a las fami-
lias Turridae, Terebridae y Conidae. En el
Mioceno patagnico, entre los Turridae fueron
comunes los gneros Genotia y Drillia (tambin
conocido en el Terciario brasileo); en el
Mioceno uruguayo se conocen Pleurotomella,
Turricula y Gemmula, este ltimo gnero tambin
presente en el Eoceno antrtico, adems de
otros gneros.
Los Terebridae tienen algunas especies de
Zeacuminia en el Terciario patagnico, un gne-
ro muy comn en Nueva Zelanda, y de Terebra
en el Mioceno del Uruguay.
Los depsitos cuaternarios marinos, restrin-
gidos a una estrecha faja perifrica del conti-
nente sudamericano, contienen a una fauna de
gastrpodos, la gran mayora an viviente en
el litoral adyacente. Un ejemplo de ello se tiene
a lo largo de la costa extendida desde el sur del
Brasil hasta la Tierra del Fuego. Aguirre y
Farinati (2000) mencionaron unas 55 especies
de gastrpodos cuaternarios en los depsitos
existentes entre Buenos Aires y Tierra del Fue-
go, todos ellos vivientes en la regin, la mayo-
ra tambin registrada desde el Mioceno; entre
estas ltimas se hallan especies de Tegula,
Calliostoma, Littoridina, Crepidula, Natica, Epitonium,
Trophon, Adelomelon, Olivella, Olivancillaria,
Marginella y Buccinanops.
En el Cuaternario patagnico la mayor abun-
dancia de gastrpodos se presenta en los
patelliformes (Fissurella spp., Diodora patagonica,
Nacella magellanica, Patinigera deaurata), trchidos,
voltidos y buccnidos.
LOS GASTRPODOS FSILES DE AGUA
DULCE O SALOBRE DE AMRICA DEL SUR
Los registros ms antiguos de gastrpodos de
agua dulce o salobre, en el continente sudame-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ricano datan del Cretcico Tardo, pero son
GASTROPODA
muy escasos. Como ejemplo de los mismos, se
puede citar a la fauna de la Formacin Merce-
des (Departamento Paysand), del Uruguay, y
que incluira a las calizas de Queguay, anti-
guamente asignadas al Terciario Temprano
(Morton y Herbst, 1993). Los gneros y espe-
cies reconocidos en esta localidad son: Succinea
sp., Vertigo sp., Pupoides sp., Bulimulus aff.
sporadicus, Bulimulus aff. gorritiensis, ?Peronaeus sp.,
Scolodonta semperi, Biomphalaria walteri, Physa sp.
Estos moluscos habran habitado un ambiente
subacutico, lagunar, con clima semirido.
Parodiz (1969) menciona en las Calizas Que-
guay a Strophocheilus charruanus.
Precisamente, es a partir del Paleoceno cuan-
do se tiene evidencias frecuentes de la presen-
cia de gastrpodos no-marinos en el continen-
te, aunque estos moluscos no son tan abun-
dantes ni variados como los marinos. Adems,
pocas asociaciones han merecido un estudio
cuidadoso, de ah que en muchos casos existe
incertidumbre no solo, sobre su identificacin
sistemtica sino tambin, acerca de la correcta
antigedad geolgica.
Los taxones paleocenos pertenecen principal-
mente, a los Caenogastropoda, Heterobranchia
y Pulmonata basommatforos. Las especies de
cenogastrpodos corresponden a las superfa-
milias Ampullaroidea, Cerithioidea y
Rissooidea. En la primera, el gnero Lioplacodes
(familia Viviparidae), conocido en la bibliogra-
fa antigua, como Viviparus o Paludina, tiene es-
pecies fsiles en el Paleoceno lacustre del Bra-
sil, Bolivia, Chile y Argentina (Patagonia).
Los Cerithioidea constituyen el taxn con
mayor representatividad, a travs de las fa-
milias Pleuroceridae, Thiaridae y Potamididae.
Pachychilus es un pleurocrido muy comn en
la fauna actual de Amrica Central y del Sur,
con especies fsiles en el Paleoceno del Brasil y
Per, Oligoceno de Colombia y Plioceno de Ve-
nezuela; Paleoanculosa, exclusivo del Paleoceno
sudamericano, incluye a formas antes asigna-
das a Melania y cuenta con especies fsiles en
Patagonia y Chile; mientras que especies
paleocenas de Bolivia y el noroeste argentino,
atribuidas a Doryssa, segn Nuttall (1990), co-
rresponderan a otros gneros (Sheppardiconcha,
Hemisinus).
En el noroeste argentino, depsitos paleocenos
lacustres proporcionaron especies de Pyrguli-
fera y Aylacostoma (Thiaridae) y Potamides
(Potamididae, ex Eocerithium), este ltimo per-
teneciente a una familia tropical y subtropical
con especies habitantes de ambientes de agua
dulce y salobres influenciadas por las mareas
(Parodiz, 1969). Potamides posee especies en el
GASTROPODA 367
 lmite Paleoceno-Eoceno del Per, Paleoceno de
GASTROPODA
Patagonia, el noroeste argentino y en Bolivia.
donde Bonarelli (1921, 1927), las atribuy a
Eocerithium, Chemnitzia, Zygopleura, Katosira, etc.
Los Rissooidea de la familia Hydrobiidae (=
Truncatellidae) incluyen a Potamolithus (=
Paludestrina, en parte), escasamente presente en
el Paleoceno de Chile y Argentina, pero que se
halla en la fauna viviente.
La existencia de Valvatoidea (Heterobran-
chia) en el noroeste argentino y Bolivia es du-
dosa (Parodiz, 1969). Fritzsche (1924) asign
tres especies al gnero Valvata.
Los gastrpodos pulmonados basommatfo-
ros paleocenos poseen una representacin re-
ducida. Biomphalaria (= Taphius, = Tropicorbis), es
un planrbido presente en Bolivia, Brasil y
Uruguay; Physa se halla en Patagonia,
Ancylus est citado en Chile y Chilina tendra la isla Trinidad hasta la regin central argenti-
sus formas ms antiguas en la regin austral
argentino-chilena y desde all habra migrado
hacia la regin rioplatense y sur del Brasil,
donde actualmente vive en los ros (Parodiz,
1969).
Los pulmonados stylommatforos contaran,
en el Paleoceno brasileo, con la especie ms
antigua de Strophocheilus, en Itabora (Rio de
Janeiro).
Con excepcin de pocas especies de Potamides,
Diplocyma y Hemisinus procedentes de depsi-
tos de agua dulce del valle medio del ro Mag-
dalena (Colombia), considerados del Eoceno
Tardo, pero que podran ser oligocenos
(Nuttall, 1990) y de la existencia de Potamides
en el Eoceno peruano (Woods, 1922), el resto de
los gastrpodos eocenos de Amrica del Sur
provienen de la Patagonia (Argentina) y co-
rresponden a formas terrestres del orden
Pulmonata, suborden Stylommatophora. Las
familias Charopidae y Bulimulidae (Orthalici-
dae) tienen una distribucin gondwnica,
mientras que los Strophocheilidae son tpica-
mente neotropicales y se hallan restringidos a
la Amrica del Sur. La mayora de las especies
fsiles se encuentran en las Formaciones
Casamayor y Musters de la Patagonia.
Los Charopidae (Endodontidae) constituyen
una familia de diminutos gastrpodos terres-
tres, con distribucin gondwnica y actual-
mente ampliamente representados en Amri-
ca del Sur. Al estado fsil, se conocen una espe-
cie en el Paleoceno de Itabora (Brasil) y otras
en el Eoceno de Patagonia (Formacin Sarmien-
to), correspondientes a los gneros ?Stephanoda,
Stephadiscus, Gyrocochlea y Zilchogyra (Bellosi et
al., 2002; Miquel y Bellosi, 2004). Los Bulimuli-
dae cuentan con escasas especies eocenas de
Paleobulimulus y Thaumastus en el Eoceno
368 GASTROPODA
patagnico. Este ltimo gnero posee adems
una especie fsil en el Pleistoceno y se halla
viviente en la provincia de Buenos Aires.
Entre los Strophocheilidae, el gnero
Strophocheilus est bien representado en la Ar-
gentina, Uruguay y Brasil; algunas especies
son de gran tamao y llegan a los 150 mm de
altura. Si bien este gnero est mencionado en
el Paleoceno de Itabora (Brasil), lo que debera
ser confirmado, lo probable es que su presen-
cia ms antigua se halle en el Eoceno Inferior
de Casamayor (Patagonia), persistiendo hasta
el Pleistoceno bonaerense, para hallarse vivien-
te en Argentina y Uruguay. El subgnero Mega-
lobulimus, a menudo llamado Borus, posee las
especies de mayor tamao y se halla fsil en el
Eoceno Medio (Mustersense) de Patagonia y el
Mioceno uruguayo; actualmente habita desde
na (provincias de San Luis, Crdoba y Entre
Ros).
Gastrpodos dulccolas sudamericanos que,
seguramente puedan ser asignados al Oligoce-
no son muy pocos. Posiblemente de dicha edad
sea Biomphalaria sp. de la Formacin Trememb,
de San Pablo (Brasil) (Ferreira, 1974).
En el valle medio del ro Magdalena (Colom-
bia) varias especies de gastrpodos de agua
dulce, principalmente del gnero Aylacostoma
(Thiaridae), se hallan en las localidades La Cira
y Mugrosa, que generalmente han sido consi-
deradas del Oligoceno, pero que seran
miocenas (Nuttall, 1990), aunque estratigrfi-
camente, la segunda de ellas podra ser algo
ms antigua (pre-Mioceno) que la primera. La
localidad Los Corros sera oligocena o posible-
mente del Eoceno Superior, y contiene Hemisinus
y Potamides. Otras especies de Aylacostoma se
encontraran en estratos oligocenos del Per
central.
En el noroeste sudamericano existen gastr-
podos de agua dulce y salobre en estratos
miocenos de Colombia, Ecuador, Per oriental
y partes adyacentes del Brasil, que han recibi-
do un estudio detallado por Nuttall (1990). Las
localidades principales se ubican, en Colom-
bia, en el valle medio del ro Magdalena (La
Cira, Mugrosa); sobre el ro Caquet (La Tagua)
y sobre el ro Maran (Puerto Nario); en Ecua-
dor se halla la Cuenca Basin, intermontana
(Bristow y Parodiz, 1982), mientras que en el
alto Amazonas del Per oriental, una extendi-
da rea fue ocupada por el Pebasiano, un
ambiente de agua dulce pero que pudo sufrir
algunas influencias marinas, pues se argumen-
ta que tuvo conexiones tanto hacia el Caribe
como hacia el sur hasta la regin del Ro de la
Plata. Durante el Mioceno habran ocurrido
LOS INVERTEBRADOS FSILES
interconexiones entre las distintas cuencas del
noroeste sudamericano, las que se interrum-
pieron al final de dicha poca, debido a las ele-
vaciones producidas por la Orogenia Andina,
que crearon verdaderas barreras a los inter-
cambios de moluscos.
En la fauna pebasiana se hallan presentes
miembros de las superfamilias Neritoidea,
Rissooidea y Cerithioidea, adems del orden
Pulmonata. Una presencia importante es la de
Neritina ortoni, considerando que los represen-
tantes marinos de Neritidae son raros en la
fauna sudamericana.
Los Rissooidea incluyen a las familias
Hydrobiidae y Vitrinellidae; la primera con
especies de los gneros Dyris, Littoridina, Liris,
Nanivitrea, Eubora, Tropidobora y Toxosoma; los
Vitrinellidae son marinos pero tienen dos es-
pecies de Vitrinella dulccolas.
Los Cerithioidea corresponden casi en su to-
talidad, a la familia Thiaridae (subfamilia
Hemisininae) con los gneros Sheppardiconcha,
Hemisinus, Longiverena, Verena y Aylacostoma, los
que tienen especies an vivientes en Brasil.
Entre los pulmonado stylommatforos,
Orthalicus es un gnero viviente, arbreo, de
Amrica del Sur tropical, Amrica Central e
Indias Occidentales, cuyo primer registro fsil
se halla en el Cenozoico Tardo del alto Ama-
zonas.
Otra presencia importante de gastrpodos
de agua dulce se registra en las provincias de
Tucumn y Catamarca de la Argentina, es-
pecialmente en el valle de Santa Mara. En
dicha regin se conocen afloramientos corres-
pondientes a ambientes dulccolas hasta sa-
lobres del Grupo Santa Mara con bivalvos y
gastrpodos prosobranquios y opistobran-
quios del Mioceno Medio y Superior. La co-
nexin de estos ambientes con otros perte-
necientes a un Mar Paranense que pudo ha-
ber unido la regin rioplatense con la del alto
Amazonas, es un tema discutido entre los
especialistas.
En la fauna de Santa Mara, los Hydrobiidae
se destacan por las abundantes especies de
Littoridina asociadas a un escaso nmero de
Potamolithus y Potamolithoides.
Los Cerithioidea cuentan con Sheppardiconcha
bibliana (Thiaridae).
La mayora de los gastrpodos pulmonados
miocenos corresponden a los gneros Epiphrag-
mophora (Helicoidea) y Biomphalaria (Planorbioi-
dea), ambos con especies actualmente vivien-
tes. Biomphalaria tiene una larga historia en el
continente que se remonta al Cretcico Supe-
rior. En menor proporcin se hallan represen-
tados los gneros Bulimulus, Cyclodontina
LOS INVERTEBRADOS FSILES
(Stylommatophora) y los basommatforos
GASTROPODA
Lymnaea viatrix y Chilina parchappi an vivientes.
Maury (1925) describi, de las calizas supe-
riores de Itabora (Ro de Janeiro, Brasil), con-
sideradas del Mioceno, Brasilennea arethusae (su-
perfamilia Streptaxioidea), Itaboraia lamegoi y
Bulimulus fazendicus (superfamilia Bulimularioi-
dea).
En Uruguay, los estratos superiores de la Ca-
liza Fray Bentos (Mioceno), contienen
Cyclodontina (Plagiodontes) dentata y Strophocheilus
globosus (Parodiz, 1969).
Se dispone de muy escasa informacin acerca
de los gastrpodos pliocenos de agua dulce y
terrestres de Amrica del Sur. La fauna
pebasiana del Per, considerada durante aos
como pliocena, segn la revisin de Nuttall
(1990), sera del Mioceno.
En el noroeste argentino (provincia de Salta)
existen moldes pliocenos del gastrpodo terres-
tre Epiphragmophora, actualmente abundante en
la misma regin. Strophocheilus (Austroborus), vi-
viente en Uruguay y las sierras australes de
Buenos Aires, se halla fsil en el Plioceno-
Pleistoceno bonaerense.
El Pleistoceno de Amrica del Sur se caracte-
riza por el elevado nmero de Bulimulidae,
muchas de cuyas especies an viven (Parodiz,
1969). Spixia, Cyclodontina (Plagiodontes) y
Bulimulus son comunes en el Cuaternario de la
provincia de Buenos Aires y del Uruguay. Spixia
cuenta con varias especies en el Bonaerense de
Buenos Aires, Paran y Uruguay; Cyclodontina
(Plagiodontes) dentata frecuente en el norte de la
provincia de Buenos Aires, Entre Ros y sur del
Uruguay, se halla fsil en el Pleistoceno de la mis-
ma regin; Bulimulus ameghinoi, fsil en el Bo-
naerense de Chapadmalal (provincia de Buenos
Aires), habita en la Patagonia hasta el sur del
golfo San Jorge, que es la localidad ms austral
alcanzada por los bulimlidos en Amrica del
Sur; Porphyrobaphe, muy comn en el Pleistoceno
de Santa Elena (Ecuador), actualmente habita ms
al norte, en ambientes con mayor humedad.
ORIGEN Y EVOLUCIN
ORIGEN
El origen de los gastrpodos es un tema muy
discutido por los especialistas y, dado que la
torsin es uno de los caracteres que define a la
clase, gran parte del conflicto reside en la falta
de acuerdo para identificar a las evidencias
dejadas por la misma en las conchillas fsiles.
GASTROPODA 369
 El establecimiento del origen requiere la iden-
GASTROPODA
tificacin del grupo de moluscos en el que, por
primera vez, se efectu la torsin y en qu mo-
mento ella tuvo lugar, una informacin por cier-
to difcil de obtener cuando se carece de las
partes blandas y los nicos datos disponibles
son los proporcionados por las conchillas. De-
bido a que la torsin y la capacidad de retrac-
cin del organismo en la conchilla son dos even-
tos relacionados, la mayora de las bsquedas
se han centrado en los rasgos morfolgicos del
exoesqueleto originados por la retraccin, como
el tipo de enroscamiento de la conchilla, el n-
mero y la posicin de los msculos retractores,
la presencia de inductura, selenizonas, escota-
duras y oprculos.
Algunos autores opinan que no existira rela-
cin entre el enroscamiento helicoidal y la tor-
sin. Prueba de ello sera la existencia de mo-
luscos con conchillas helicoidales heterostr-
ficas que, por sus caractersticas aperturales
habran sido consideradas por Linsley y Kier
(1984), como organismos no torsionados e in-
cluidos en la clase Paragastropoda (un grupo
polifiltico). Por otro lado, se encuentran aque-
llos gastrpodos patelliformes, con conchillas
cnicas, que evidentemente son torsionados.
Con respecto a la relacin entre musculatura
y torsin-retraccin, los bellerophntidos, con
su conchilla planoespiral simtrica, proporcio-
nan una informacin importante. Aparecidos
en el Cmbrico Medio, su posicin sistemtica
es muy discutida como ya se expresara, y su
inclusin entre los moluscos no torsionados o
torsionados se ha hecho sobre la base del n-
mero de pares de msculos retractores sim-
tricos y de la ubicacin de stos con relacin a
la abertura y el eje de enroscamiento de la con-
chilla. Los integrantes de este grupo han sido
indistintamente considerados como gastrpo-
dos torsionados, monoplacforos no torsio-
nados (clase Tergomya) o una mezcla de gne-
ros torsionados y no torsionados.
Los Tergomya del orden Cyrtonellida presen-
tan conchillas planoespirales, musculatura del
tipo cyrtoniano y tienen pares de msculos
situados en la zona dorsal de la vuelta y cerca
de la abertura. Durante el crecimiento, las mar-
cas dejadas por la fijacin de estos msculos
quedan separadas entre s; en cambio, las con-
chillas bellerophntidas presentan uno o dos
pares de msculos simtricos o un solo ms-
culo, adheridos alrededor del eje de enrosca-
miento e insertos ms internamente que en los
cyrtonllidos. En este caso, las huellas muscu-
lares de adherencia durante el crecimiento for-
man un rastro continuo. Se observa que, a me-
dida que la curvatura espiral aumenta, el n-
370 GASTROPODA
mero de msculos se reduce y el rea de inser-
cin se desplaza gradualmente hacia la pared
umbilical y al interior de la conchilla, lo que se
interpreta como evidencia de la capacidad de
retraccin. Esta ltima a su vez, representara
un potencial para la torsin, ya que la habili-
dad de introducirse en un tubo angosto enros-
cado (planoespiral) habra conducido al desa-
rrollo del cuello, situado entre las masas
ceflica y visceral, facilitando la torsin con el
objeto de aprovechar mejor el espacio dentro
de la conchilla.
La presencia en algunos bellerophntidos de
selenizona (un rasgo conocido en gastrpodos
actuales) y de ciertas microestructuras, tam-
bin son considerados como evidencias de tor-
sin, aunque a veces se los interpreta como ca-
sos de convergencia.
Mientras muchos especialistas sitan el ori-
gen de los gastrpodos entre los bellerophn-
tidos, Runnegar (1981) opina que el ancestro
de estos moluscos se hallara en los helcionlli-
dos, a los que considera monoplacforos
exogstricos, pero que para Peel (1991) seran
endogstricos. Estos tendran conchilla eleva-
da, simtrica, comprimida lateralmente y
transportada en forma vertical sobre la masa
cfalo-pedal. En algn momento de su historia
evolutiva habra alcanzado una altura tal, que
produjo cierto desequilibrio en la locomocin
y por lo tanto, para acercar el centro de grave-
dad al sustrato debi adoptar un enroscamien-
to helicoidal y posicionarse en forma casi hori-
zontal. Dado que transportar la conchilla en
esa posicin resultara muy incmodo, pues
sta debera ser cargada en vez de arrastrada.
Pelagiella, un diminuto helcionllido con con-
chilla helicoidal y un par de msculos asim-
tricos habra solucionado el problema median-
te una torsin aproximada de 10, ubicando al
eje de enroscamiento en posicin oblicua al eje
de la masa cfalo-pedal, y con pice situado al
costado de la cabeza. En dicha posicin, la con-
chilla podra ser llevada con mayor comodi-
dad por el organismo.
A medida que la curvatura espiral fue au-
mentando, result necesario incrementar el
grado de la torsin, apareciendo as los pri-
meros gastrpodos, entre los que Aldanella re-
presentara la forma torsionada ms primiti-
va y de la que se habran originado los
pleurotomariceos.
Esta teora propone a la torsin como una so-
lucin al desequilibrio hidrodinmico provo-
cado por el desarrollo de conchillas helicoida-
les. Runnegar y Pojeta (1985) sugirieron que el
aumento en el enroscamiento de estos helcio-
nllidos y el consecuente alargamiento de la
LOS INVERTEBRADOS FSILES
masa visceral, deriv en la reduccin de los
pares de msculos a solo dos.
Sin embargo, para Peel (1991), los helcionlli-
dos son organismos endogstricos, no torsio-
nados, de la clase Helcionelloidea y los
pelagillidos representaran una rama evolu-
tiva temprana de los moluscos, quiz con un
desarrollo paralelo al de la clase Helcionelloi-
dea y por lo tanto, no relacionada con los gas-
trpodos. Cabe sealar adems, que la posi-
cin sistemtica del gnero Aldanella es muy
discutida, ya que ha sido asignado a los
pelagillidos, fue considerado el gastrpodo
ms primitivo y hasta para algunos autores,
no sera un molusco.
Para Haszprunar (1988) la torsin y por lo
tanto, el origen de los gastrpodos, se hallara
en los trybldidos, y los primeros representan-
tes de la clase fueron los docoglosos y no los
pleurotomridos. La conchilla cnica, bilate-
ralmente simtrica y no enroscada de los
Docoglossa, podra ser un carcter primitivo y
no convergente. En este aspecto, la conchilla
docoglosa resulta similar a la de los
Neopilinidae, a lo que se suma la misma posi-
cin anterior del pice en ambos grupos; ade-
ms, los dos poseen rdula estereoglosa. El ar-
quetipo correspondera a un gastrpodo tor-
sionado con conchilla cnica, no enroscada,
probablemente exogstrica como la de los
trybldidos recientes y la mayora de los
docoglosos. La misma tendra uno o varios
pares de msculos retractores, cavidad del
manto asimtrica, poco profunda, ubicada en
la parte anterior del organismo y portadora
de un par de osfradios, glndulas hipobran-
quiales y aberturas excretoras, todas ellas dis-
puestas en forma asimtrica; las branquias
habran sido bipectinadas, sin bastoncillos es-
queletales.
Peel (1991) sostiene que resulta improbable
que la torsin haya ocurrido en un monopla-
cforo con conchilla cnica; en cambio, pos-
tula que sta se habra dado en un cyrtonllido
(clase Tergomya) planoespiral. Siguiendo a
Horny (1990), considera que en ciertas conchi-
llas bellerophntidas no torsionadas se pro-
dujo una reduccin del nmero de msculos y
su migracin al interior de la conchilla y hacia
el eje de enroscamiento, facilitando la retrac-
cin del organismo a su interior. Esta habili-
dad de retraccin proporcion el impulso ne-
cesario para la posterior torsin. Segn Peel,
los gneros Sinuites, Strangulites y Bellerophon se
encontraran entre los primeros gastrpodos
torsionados. Dichas formas constituiran un
continuo morfolgico entre los moluscos mo-
noplacforos cyrtonllidos, no torsionados, y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
los gastrpodos torsionados y, por lo tanto, la
GASTROPODA
ubicacin del proceso de torsin entre estas dos
conchillas planoespirales, sera arbitraria.
EVOLUCIN
La historia de la evolucin de los prosobran-
quios ms aceptada durante dcadas propone
que los neogastrpodos habran descendido de
un grupo avanzado de mesogastrpodos y que
stos, se habran originado de los arqueogas-
trpodos. Dicho camino evolutivo responda a
la prdida de la branquia, nefridio y osfradio
derechos desde los arqueogastrpodos a los
neogastrpodos, junto con la modificacin del
diseo circulatorio de las corrientes exhalante
e inhalante. Los opistobranquios habran de-
rivado de los arqueogastrpodos por detor-
sin, y los ancestros pulmonados se hallaran
en formas marinas paleozoicas que comenza-
ron a adaptarse a vivir en los pantanos salo-
bres y luego, en el Jursico, adquirieron hbi-
tos terrestres.
A la luz de los estudios cladsticos de
Haszprunar (1988) y Ponder y Lindberg (1997),
la validez filogentica de los Prosobranchia,
Opisthobranchia y Pulmonata ha sido cues-
tionada y la visin simplista y lineal de la evo-
lucin de los gastrpodos se ve ahora, trans-
formada en un complejo mosaico evolutivo, con
los prosobranquios y aun, los arqueogastr-
podos, convertidos en un grupo parafiltico y
en parte, correspondiente a la subclase
Eogastropoda, que incluira a los gastrpodos
con caracteres ms primitivos, mientras que
el resto de los prosobranquios, junto con los
opistobranquios y pulmonados, integraran a
la subclase Orthogastropoda.
El mencionado mosaico, al mostrar la inexis-
tencia de una nica lnea evolutiva unidirec-
cional en los gastrpodos, revela la presencia
de caracteres que, relacionados o no, se fueron
modificando en forma conjunta y en varias di-
recciones. Ponder y Lindberg (1997) observan
que dichos cambios podran reconocerse al
menos, en dos grupos. Uno, con marcada ten-
dencia a la simplificacin de los caracteres y
otro, con tendencia a una mayor complejidad,
desde las formas ms primitivas hacia las ms
avanzadas. Entre los rasgos que muestran sim-
plificacin se encuentran: la reduccin de los
dientes radulares o desaparicin de los cam-
pos dentales, la prdida de branquias, osfradio,
nefridio y aurcula derechos, debido al enros-
camiento helicoidal, la reduccin en la diversi-
dad de las microestructuras de las conchillas,
la simplificacin de los msculos y cartlagos
GASTROPODA 371
 bucales, la reduccin en el enroscamiento de la en la complejidad de las estructuras sensoria-
GASTROPODA

parte posterior del intestino, la disociacin del
recto respecto del pericardio, la simplificacin
del estmago y la prdida del epipodio. Por el
contrario, ciertas caractersticas se hacen ms
complejas: aparece la fertilizacin interna aso-
ciada al desarrollo de rganos interiores (pene,
glndula del oviducto) y con ella la capacidad
de la formacin de huevos con cpsula, la apa-
ricin de larvas planctotrficas y de desarro-
llo directo, el aumento del nmero de
cromosomas, la mayor complejidad de la par-
te anterior del intestino por la aparicin de la
proboscis y glndulas accesorias, el aumento
les (ojos, osfradio), la modificacin y desarro-
llo de las estructuras respiratorias (aparicin
de la cavidad pulmonar en los pulmonados y
desarrollo de branquias secundarias en los he-
terobranquios), y la presencia de estructuras
neuroexcretoras.
Seguramente, los gastrpodos ancestrales
fueron marinos, pero resulta incierto el hbitat
particular que ocupaban, as como tambin sus
tipos de locomocin y alimentacin, habin-
dose propuesto preferentemente, sustratos
duros de aguas someras y una alimentacin
detritvora basada en la materia vegetal.

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LOS INVERTEBRADOS FSILES

13 ROSTROCONCHIA
Teresa M. Snchez
INTRODUCCIN
Los rostroconchios incluyen especies que du-
rante mucho tiempo fueron de ubicacin siste-
mtica problemtica, algunas figuraban como
bivalvos dudosos y otras eran consideradas
afines a los conchstracos. Esto se resolvi cuan-
do Pojeta y otros autores (Pojeta et al., 1972)
hicieron un anlisis detallado de su particular
morfologa y las separaron en un grupo inde-
pendiente, con categora de clase, dentro de los
moluscos.
Los rostroconchios son moluscos con conchi-
lla seudobivalva, esto significa que hay un ni-
co centro de calcificacin que forma la proto-
concha. A partir de la misma, la conchilla crece
simtricamente hacia ambos lados lo que les
da la apariencia de un bivalvo. Debido a que se
trata de un grupo extinguido no hay posibili-
dades de conocer su anatoma interna ni su fi-
siologa.
Los caracteres diagnsticos de la clase son,
adems de la condicin univalva de la conchi-
lla, el desarrollo de un pegma, estructura que
conecta entre s interiormente a las dos caras
de la conchilla (Figura 13. 1 A, B). El pegma est
siempre presente en las formas ms antiguas
de rostroconchios, pero generalmente falta en
las familias ms avanzadas.
CONCHILLA
COMPOSICIN Y PRESERVACIN
La conchilla de los rostroconchios, como en
la mayora de los moluscos paleozoicos, es ara-
gontica. El carbonato de calcio se dispone en
por lo menos dos capas, una interna laminar, y
otra externa prismtica. La aragonita es fcil-
mente disuelta durante los procesos de
diagnesis y en consecuencia, normalmente en
los sedimentos clsticos solo se conservan mol-
des internos. En ocasiones, en sedimentos cal-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ROSTROCONCHIA
creos el carbonato de las conchillas se reem-
plaza por slice (silicificacin). En estos casos
se preserva el exterior con la ornamentacin
completa. Debido a que la conchilla es una ni-
ca estructura, las caras laterales no aparecen
separadas como en los bivalvos, excepto cuan-
do se rompen por el borde dorsal.
ORIENTACIN
El desconocimiento de la estructura y dispo-
sicin de las partes blandas en los metazoos
extinguidos es siempre un problema cuando
se trata de orientarlos. Normalmente, las im-
presiones musculares y algunas marcas que
pueden quedar impresas en el interior de las
conchillas constituyen indicadores tiles, es-
pecialmente en los grupos con representantes
actuales. En el caso de los rostroconchios, de-
bido a su apariencia similar, la orientacin de
la conchilla se hace por analoga con los
bivalvos.
Mientras en los bivalvos las valvas derecha e
izquierda se unen por medio de un ligamento,
en los rostroconchios las capas de carbonato
de la conchilla son continuas. No obstante, se
acepta que, anlogamente a lo que ocurre con
los bivalvos, los rostroconchios tienen sime-
tra bilateral a ambos lados de un plano que
separa las caras derecha e izquierda de la con-
chilla. En consecuencia, ambas caras resultan
especulares entre s. Aunque las dos caras de
la conchilla de los rostroconchios forman par-
te de una nica estructura, se las denominar
valvas para simplificar la descripcin. Tnga-
se en cuenta que no son similares a las dos val-
vas independientes de los bivalvos (cada una
con su propio centro de calcificacin). La con-
chilla crece a partir de un nico centro de cal-
cificacin, denominado protoconcha. En cada
una de las valvas se reconoce una pequea rea
prominente que seala la mxima convexidad,
denominada umbn (Figura 13. 1 C). El mar-
gen donde se ubican la protoconcha y los um-
ROSTROCONCHIA 377
ROSTROCONCHIA

Figura 13. 1. Morfologa general de los rostroconchios. A, B. Ribeiria. A. vista lateral izquierda, molde interno; B. reconstruccin del
interior de la valva derecha mostrando el pegma; C. reconstruccin esquemtica de un rostroconchio en vista anterior mostrando la
posicin de la protoconcha y los umbones; D. Pseudotechnophorus, vista lateral izquierda mostrando los msculos impares laterales;
E. Eopteria, vista lateral izquierda, molde compuesto; F. Bransonia, vista lateral izquierda, exterior; G. Arceodomus, vista lateral
izquierda, exterior. ai, rea de insercin muscular impar; ap, rea de insercin lateral, msculos pares; apa, abertura permanente anterior
(simplificado de Pojeta, 1985).

bones se considera anlogo al borde charnelar
de los bivalvos, por lo que es dorsal, mientras
que el borde opuesto resulta ventral (Figura
13. 1 A, E, G). Se definen dos medidas principa-
les: longitud, extendida entre los extremos an-
terior y posterior de la conchilla, y altura, des-
de los umbones hasta el borde ventral (Figura
13. 1 A).
Se acepta que el pegma (cuando es uno solo)
est ubicado en la parte anterior, por delante de
la regin umbonal. En ocasiones se desarrollan
dos pegmas, uno anterior y otro posterior. Las
regiones anterior y posterior se definen como
las partes de la conchilla ubicadas por delante
y por detrs de un plano de simetra que pasa a
la altura del umbn. En la mayora de las for-
mas antiguas la conchilla es expandida poste-
riormente mientras que en los rostroconchios
avanzados la regin de la conchilla anterior al
umbn est ms desarrollada que la posterior
(Figura 13. 1 A, G). Hay tambin especies aproxi-
madamente equilaterales, con un desarrollo casi
similar de las reas anterior y posterior, que
generalmente son antecesoras de las formas ms
avanzadas donde se expande la regin anterior
(Figura 13. 1 A, E, G).
CARACTERES EXTERNOS
La conchilla puede ser alargada, de contorno
ovalado a subrectangular, con una mayor ex-
tensin de la longitud que de la altura (Figura
13. 5 F), a subrmbica, donde la mayor medida
es la correspondiente a la altura (Figura 13. 5
C). En las formas primitivas los bordes de las
dos valvas no cierran completamente y que-
dan aberturas permanentes o hiancias (gapes)
en los mrgenes anterior, ventral y posterior
de la comisura. La comisura es el borde distal
de las valvas donde se produce el crecimiento.
En muchos rostroconchios el espacio entre las

378 ROSTROCONCHIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

comisuras aparece casi completamente cerra-
do; las valvas se tocan prcticamente en toda
su extensin a lo largo del margen ventral, sin
dejar aberturas permanentes. La abertura per-
manente anterior (Figura 13. 1 C) se cierra en
pocos casos; usualmente se conserva pero con
formas variables (amplia, alargada y estrecha,
etc.) y a veces puede estar parcialmente tapa-
da por dentculos marginales, pequeas exten-
siones de los bordes anteriores de las valvas
que se interdigitan (Figuras 13. 1 E y 5 C). En
ocasiones, la extremidad anterior de la conchi-
lla donde se encuentra la abertura permanen-
te anterior se alarga, formando un hocico que
puede llegar a ser muy pronunciado (Figura
13. 1 F, G). Cuando no hay abertura permanen-
te ventral, la abertura posterior queda reduci-
da a uno o hasta tres orificios, de los cuales el
dorsal generalmente est limitado por una ex-
pansin de las dos valvas en forma de tubo
llamada rostro (Figura 13. 1 F, G). Con el alar-
gamiento del rostro y del hocico anterior, jun-
to con la reduccin del cuerpo central de la con-
chilla, algunas especies adquieren un aspecto
que recuerda al de los escafpodos: una con-
chilla aproximadamente tubular, con abertu-
ras en los dos extremos (Pinnocaris, Figura 13.
4). Esto ha llevado a plantear una relacin en-
tre estos dos grupos de moluscos (ver Origen y
evolucin). En una familia de conocardioideos
las partes laterales y ventral del rostro estn
envueltas por una cubierta (capuchn o collar)
formada por una sola capa de carbonato. Apa-
rentemente el collar es un engrosamiento ge-
nerado por el crecimiento continuo de los bor-
des de las valvas al formar el rostro.
Debido a que las valvas son rgidas y no tie-
nen posibilidad de abrirse, a medida que cre-
cen se producen fisuras o pequeas fracturas,
frecuentemente bien visibles sobre la superfi-
cie externa.
Los rostroconchios presentan distintos tipos
de ornamentacin, similar a la que despliegan
los bivalvos. Bsicamente, existen dos tipos:
concntrica o paralela a los bordes de la con-
chilla, y radial o transversa a los bordes. La
concntrica puede consistir de lneas finas, grue-
sas (liras), hasta bandas ms espesas llamadas
arrugas. Estas bandas concntricas, finas o
gruesas, sealan etapas de interrupciones del
crecimiento de los bordes o de cambios en el
ritmo de secrecin de la conchilla. En todos los
rostroconchios hay ornamentacin concntri-
ca, incluso en aqullos en los que la superficie
aparenta ser lisa porque las lneas son muy
delgadas, debido a que son el producto del cre-
cimiento normal de las valvas. La ornamenta-
cin radial parte del pice de la conchilla y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
diverge a medida que progresa hacia los bor-
ROSTROCONCHIA
des. sta, que puede faltar en algunos, vara
desde una o dos costillas en cada valva, hasta
varias, concentradas en una regin determi-
nada o cubriendo la totalidad de la superficie
valvar. Como en las lneas concntricas, el es-
pesor de las lneas radiales puede variar desde
muy fino hasta grueso (costillas). En algunos
casos, una (o ms) de estas lneas es ms grue-
sa que el resto y se denomina carena (Figuras
13. 1 F y 5 G, H). La superposicin de lneas
concntricas y radiales da por resultado un
patrn denominado ornamentacin reticulada.
En reas limitadas de la superficie valvar pue-
de desarrollarse una ornamentacin que no es
concntrica ni radial, sino oblicua con respec-
to a ellas. Se denomina ornamentacin
divaricada y est asociada con costillas radia-
les en las especies que poseen solo una o dos
costillas radiales.
CARACTERES INTERNOS
El rasgo ms caracterstico de los rostrocon-
chios es el pegma, placa carbontica que co-
necta transversalmente las dos caras de la con-
chilla en la regin subumbonal anterior (Figu-
ra 13. 1 A, B). En los moldes internos (Figuras
13. 1 A y 5 B) su disolucin deja una profunda
hendidura en la regin anterior y dorsal de la
conchilla. La inclinacin y la extensin del
pegma son variables: desde una posicin
aproximadamente vertical hasta sumamente
inclinado, casi horizontal, largo o relativamen-
te corto. En unas pocas especies aparecen dos
pegmas, uno anterior y otro posterior al umbn
(Figuras 13. 1 D y 5 D). En estos casos, la conchi-
lla se orienta de acuerdo al rostro (posterior).
En ejemplares bien preservados se ha obser-
vado que el pegma presenta lneas finas, para-
lelas entre s, que indicaran que pudo haber
servido como sitio de insercin muscular. El
tipo de msculos que se han insertado en el
pegma es desconocido pero, manteniendo la
analoga con los bivalvos, puede suponerse que
han sido msculos retractores del pie por su
ubicacin en la regin anterior.
En los rostroconchios antiguos existe una re-
gin con marcas de insercin muscular ubica-
da a lo largo de la lnea media dorsal. Se los
llama msculos medianos debido a su locali-
zacin (Figura 13. 1 A, ai). Estas impresiones
son impares. En especies de familias ms jve-
nes suelen conservarse dos tipos de marcas:
adems de las impares aparecen marcas pa-
res, ubicadas a cada lado de la zona umbonal
(Figura 13. 1 D, ap). Tambin en este caso algu-
ROSTROCONCHIA 379
 nos autores sugieren que las impresiones pares
ROSTROCONCHIA
corresponden a reas de insercin de msculos ria, Pinnocaris. Familia Technophoridae: gneros
pedales. En ciertos ejemplares se observan, ade-
ms, marcas laterales que indicaran el sitio de
insercin de la masa visceral sobre la conchilla.
Como en los bivalvos, puede haber una lnea
(lnea paleal) a lo largo de las valvas, prxima a
los bordes ventrales, que se interpreta como
zona de insercin del borde del manto. Suele
existir, tambin, un seno paleal, indicando el
sitio donde el manto se pliega (en los bivalvos el
seno paleal indica la zona por donde se extien-
den los sifones). A diferencia de lo que ocurre en
los bivalvos, el seno paleal en los rostroconchios
(de acuerdo a la orientacin seguida con otras
estructuras) es de posicin anterior.
En algunas especies la capa ms externa de la
conchilla secretada en los bordes del manto for-
ma dentculos marginales, que durante el cre-
cimiento se alargan como costillas internas, las
que son independientes de la ornamentacin
exterior y aparecen aleatoriamente, en espe-
cies con ornamentacin externa radial o con-
cntrica.
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ROSTROCONCHIA
Moluscos marinos con conchilla calcrea,
seudobivalva, sin charnela ni ligamento, la-
teralmente simtricos. En algunas formas se
desarrolla una estructura (pegma) localiza-
da en la regin subumbonal, que une interior-
mente las caras izquierda y derecha de la con-
chilla. Es probable que hayan posedo un pie
extensible. Cmbrico Temprano-Prmico Tar-
do.
Pojeta (1987) diferencia dos grandes grupos
con categora de orden dentro de la clase Ros-
troconchia: Ribeirioida y Conocardioida. Los
primeros son los ms antiguos y tuvieron un
rango estratigrfico menor. Los Conocardioi-
da aparecieron algo ms tarde pero llegaron
hasta fines del Paleozoico.
Orden Ribeirioida
Rostroconchios con todas las capas de la con-
cha cubriendo el dorso, uno o dos pegmas, ge-
neralmente alargados posteriormente. Inser-
ciones musculares principales impares (media-
nas). Fracturas de la conchilla generalmente
ubicadas anteriores al umbn. Cmbrico Tem-
prano-Ordovcico Tardo (?Silrico Temprano). madamente equidimensional, fue interpreta-
380 ROSTROCONCHIA
Incluyen: Familia Ribeiriidae: gneros Ribei-
Technophorus, Oepikila, Tolmachovia. Heraultipeg-
ma (de ubicacin dudosa).
Orden Conocardioida
Rostroconchios con una sola capa de la con-
cha cubriendo el dorso, pegma generalmente
ausente, concha normalmente alargada ante-
riormente. Inserciones musculares pares, late-
rales; lnea paleal marcada en la mayora. Frac-
turas de la conchilla a ambos lados adems de
anteriores y posteriores al umbn. Cmbrico
Tardo-Prmico Tardo.
Incluyen: Familia Eopteriidae: gneros Eopteria,
Talacastella. Familia Bransoniidae: gneros
Bransonia, Nehedia, Pseudoconocardium. Familia Co-
nocardiidae: gneros Conocardium, Arceodomus. Fa-
milia Hippocardiidae: gneros Hippocardia, Bigalea.
PALEOECOLOGA
Como en otros aspectos, el modo de vida de
los rostroconchios se ha deducido por analo-
ga con los bivalvos, en base a la posible fun-
cin de sus estructuras. En primer lugar, debe
tenerse en cuenta que la nica valva de los ros-
troconchios impeda la comunicacin con el
exterior. Es por eso que quedan aberturas per-
manentes a lo largo de la comisura. Estas aber-
turas permitieron tanto la extensin del pie
(que posiblemente existi, como en muchos
moluscos) como el establecimiento de corrien-
tes inhalantes y exhalantes, necesarias para los
procesos de respiracin, alimentacin y elimi-
nacin de deshechos. Las lneas paleales bien
marcadas de algunos rostroconchios indican
que podan retraer los bordes del manto y los
senos paleales anteriores pueden interpretarse
como seales de estructuras, tales como borde
del manto o tentculos, utilizados para la ali-
mentacin a base de partculas (detritvoros).
Es posible suponer tambin, que las especies
con extensas aberturas en el borde posterior
pueden haber sido suspensvoras. En general
se acepta que la mayora de los rostroconchios
fueron infaunales o semiinfaunales, pero en
algunos casos, donde la regin anterior es
aplastada y tiene desarrolladas fuertes
carenas, habran sido epifaunales.
En la Figura 13. 2 se esquematiza tentativa-
mente el posible modo de vida de las formas
argentinas. Ribeiria se ha colocado en una
posicion semiinfaunal, con la parte posterior,
que es la ms desarrollada, sobrepasando la
interfase agua-sedimento. Tolmachovia, aproxi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 13. 2. Posible modo de vida de los rostroconchios de
Argentina. A. Ribeiria francae; B. Tolmachovia andina; C. Eopteria
agustini; D. Talacastella herrerai. Los dibujos no estn a escala.
da como una forma infaunal, con el extremo
posterior ligeramente dirigido hacia la inter-
fase. Siguiendo con este criterio, la especie ar-
gentina de Eopteria, que tampoco muestra una
marcada diferencia entre sus partes anterior y
posterior, se represent casi infaunal, con solo
una reducida parte (posterior) emergiendo so-
bre el sedimento. En el caso de Talacastella, don-
de el extremo anterior est comprimido y hay
una fuerte carena, se consider que la posicin
debi haber sido epifaunal.
BIOESTRATIGRAFA.
LOS ROSTROCONCHIOS
EN LA ARGENTINA
Los rostroconchios aparecieron en el Cmbri-
co y se diversificaron ampliamente durante el
Paleozoico Temprano. Los dos rdenes actual-
mente reconocidos, Ribeirioida y Conocardioi-
da, proliferaron en el Ordovcico, pero hacia
mediados del Paleozoico solo perduraron los
conocardioideos, que se extinguieron final-
mente en el Prmico. Se conocen especies en
todo el mundo. En Argentina estn registrados
desde el Cmbrico Tardo (en el norte argenti-
no) hasta el Ordovcico. No existen hasta aho-
ra registros ms jvenes. A pesar que hay po-
cos gneros conocidos en nuestro pas, los dos
rdenes estn representados. Las especies re-
portadas incluyen formas asociadas tanto a
sedimentos clsticos como a carbonticos lo-
calizados en las cuencas de la Cordillera Orien-
tal (provincia de Jujuy), Sierra de Famatina
(provincia de Catamarca) y Precordillera (pro-
vincia de San Juan).
En la Cordillera Oriental se ubican los regis-
tros ms antiguos de rostroconchios: corres-
ponden a la especie Ribeiria francae procedente
de niveles del Cmbrico alto de la Formacin
Lampazar (Snchez, 2000). Otra especie de este
gnero, frecuente en Argentina, es R. spinosa,
originalmente descripta por Babin y Branisa
(1987) para ejemplares de la Formacin Sella
(Bolivia) de edad arenigiana (Ordovcico Tem-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
prano). R. spinosa se registra en varios niveles
ROSTROCONCHIA
de la misma edad (arenigianos) de las Forma-
ciones Acoite (Cordillera Oriental) y Suri (Sie-
rra de Famatina) (Snchez, 1997). En el
Arenigiano de la Formacin San Juan (Precor-
dillera) se ha descripto otra especie, R. cf.
compressa. El gnero Tolmachovia est represen-
tado por la especie T. andina que aparece en ni-
veles del Tremadociano alto (Ordovcico Tem-
prano) de la Formacin Santa Rosita (provin-
cia de Jujuy) y del Arenigiano temprano (For-
macin San Bernardo, provincia de Salta) y por
una especie no definida (Tolmachovia sp.) en el
Llanvirniano temprano (Ordovcico Tempra-
no) de la Precordillera (Formacin San Juan)
(Snchez, 2003). En nuestro pas el gnero
Eopteria incluye solo la especie E. agustini, pro-
cedente de la Formacin Cardonal de edad
tremadociana temprana (Cordillera Oriental).
En rocas carbonticas del Llanvirniano (Ordo-
vcico Medio) de la Precordillera (Formacin
San Juan) se identific material correspondien-
te a un gnero y especie endmicos de Argenti-
na, Talacastella herrerai (Snchez, 1986), (Figura
13. 5 A, B, C, D, F para un reconocimiento de
esas especies y Figura 13. 4 para ubicacin tem-
poral). El registro ms joven de rostroconchios
en Argentina proviene de rocas algo ms jve-
nes (Caradociano) de la Precordillera, pero es-
tos restos, muy fragmentarios, no permiten lle-
gar a una identificacin segura.
IMPORTANCIA BIOESTRATIGRFI-
CA Y PALEOBIOGEOGRFICA
Hasta ahora los rostroconchios no han sido
de utilidad como fsiles gua. Aunque se cono-
ce un relativamente elevado nmero de espe-
cies, la mayora tiene una distribucin areal
restringida. Esto hace que, a pesar que algunas
tienen una corta duracin temporal, no pue-
dan utilizarse para correlaciones ni siquiera
entre cuencas vecinas. Este problema est pro-
bablemente relacionado a dos motivos. En pri-
mer lugar, el conocimiento sobre este grupo es
relativamente reciente. Aunque en los ltimos
aos el descubrimiento de nuevas especies en
todo el mundo se ha incrementado notable-
mente, no es comparable al de otros grupos de
fsiles, bien conocidos desde el siglo XIX. Por
otro lado, debe tenerse en cuenta que la estre-
cha relacin que pudo existir entre estos orga-
nismos bentnicos y el tipo de ambiente ha-
bra limitado en gran medida su posibilidad
de expandirse con rapidez y colonizar nuevas
reas, fenmeno bastante parecido al que ocu-
rre con los bivalvos del Paleozoico Temprano.
ROSTROCONCHIA 381
 Hay que destacar la distribucin areal de Ri-
ROSTROCONCHIA
beiria spinosa, que aparece contemporneamen-
te (Arenigiano medio) en la Sierra de Famatina,
Cordillera Oriental y sur de Bolivia. Aunque
este no sea un dato confiable para establecer
correlaciones, s es de utilidad para confirmar
la continuidad paleogeogrfica de estas reas
y, en particular, la pertenencia de la sucesin
de la Cordillera Oriental y de Bolivia a la deno-
minada cuenca Andina Central, desarrollada
durante el Ordovcico Temprano. R. spinosa es
una especie considerada caracterstica del con-
tinente de Gondwana. En cambio, R. cf.
compressa, registrada en la Precordillera, es afn
a una especie norteamericana (continente de
Laurentia durante el Ordovcico). El registro
de R. cf. compressa en la Precordillera concuerda
con las afinidades paleobiogeogrficas de esa
cuenca durante el Ordovcico Temprano indi-
cadas por otros grupos (trilobites, braquipo-
dos) que han permitido formular la hiptesis
de que la Precordillera fue un terrane despren-
dido del margen de Laurentia en la culmina-
cin del Cmbrico, y adosado al margen de
Gondwana a fines del Ordovcico (Benedetto et
al., 1999).
ORIGEN Y EVOLUCIN
En el Cmbrico aparece simultneamente la
gran mayora de los phyla de metazoos. Este
evento, conocido como la explosin cmbri-
ca, ocurri una nica vez en la historia de la
vida. Entre los registros ms antiguos de orga-
nismos con esqueleto, en la base del perodo
(Tommotiano), los moluscos constituyen uno
382 ROSTROCONCHIA
de los grupos ms abundantes. Estas primeras
formas, que en general son diminutos conos de
carbonato de calcio, fueron los que posiblemen-
te dieron origen a las principales clases de este
phylum. La radiacin de los primeros molus-
cos, que motiv la aparicin de los distintos
clados, est estrechamente ligada a cambios
en el modo de vida, con el desarrollo de formas
de hbitos detritvoros, suspensvoros, herb-
voros y predadores (Kouchinsky, 2001).
Los moluscos del Tommotiano (base del Cm-
brico) incluyen una serie de formas diminutas
cuyas reales relaciones filogenticas con las t-
picas clases del phylum estn en su mayor par-
te en discusin. Hay un consenso generalizado
acerca de que uno de esos grupos, los helcione-
lloideos (monoplacforos), constituyen el tron-
co del cual se originaron los rostroconchios.
Los helcionelloideos son moluscos con conchi-
llas univalvas, lateralmente comprimidas y
que en vista lateral muestran el borde ventral
curvo y abierto anterior, ventral y posterior-
mente, como ocurre en los rostroconchios pri-
mitivos. Entre los helcionelloideos se hallan los
gneros Anabarella, Pseudomyona y Latouchella,
entre otros. Algunos como Anabarella (Tommo-
tiano de Siberia) muestran una pequea in-
flexin en la parte anterior y por delante del
pice, que recuerda a un pegma reducido, pero
sin marcas de inserciones musculares. Hay
otras estructuras difciles de relacionar con el
pegma de los rostroconchios, observables en
Eurekapegma (Cmbrico Medio de Nueva Zelan-
da), por ejemplo. Este helcionelloideo presenta
una placa transversal que une dos caras de la
conchilla univalva comprimida pero, a dife-
rencia del tpico pegma, esa placa no llega a
Figura 13. 3. Dos helcionelloideos,
Anabarella (Tommotiano, Cmbri-
co basal de Siberia) y Eurekapeg-
ma (parte alta del Cmbrico Me-
dio de Nueva Zelanda) y dos ros-
troconchios antiguos, Heraulti-
pegma (parte alta del Cmbrico
Temprano de Francia) y Ribeiria
francae (Cmbrico Tardo del no-
roeste argentino). Ntese el de-
sarrollo del pegma en Heraulti-
pegma y Ribeiria. Los dibujos no
estn a escala.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tocar la regin dorsal de la conchilla. La es- cionelloideos y rostroconchios. As, el carcter

tructura de Anabarella y la de Eurekapegma, aun-
que no sean realmente pegmas, permiten espe-
cular que el pegma tuvo su origen en una es-
tructura de ese tipo y por lo tanto, que el ante-
cesor de los rostroconchios debe encontrarse
entre los helcionelloideos. Como es frecuente
cuando se trata de fijar los lmites entre dos
grupos estrechamente emparentados, en esta
temprana etapa de la evolucin de los molus-
cos resulta difcil definir los lmites entre hel-
ROSTROCONCHIA
definitivo para separar los rostroconchios de
sus antecesores monoplacforos es el desarro-
llo del pegma. Sin embargo, las cosas no son
tan sencillas dado que varios helcionelloideos
presentan estructuras parecidas al pegma. El
gnero Heraultipegma del Cmbrico Temprano
es considerado, por la mayora de los autores,
el rostroconchio ms antiguo, aunque algunos
sugieren que se tratara en realidad de un
helcionelloideo debido a su pegma reducido.

Figura 13. 4. Distribucin estratigrfica de algunos gneros de rostroconchios. Las lneas verticales indican el biocrn de cada uno. Los
asteriscos sealan los gneros presentes en Argentina. Anabarella representa a los helcionelloideos (los dibujos estn basados en
fotografas de los trabajos de: Babin et al., 1999; Johnston y Chatterton, 1983; Pojeta, 1987; Pojeta et al., 1977; Snchez, 2003, y no estn
a escala).

LOS INVERTEBRADOS FSILES ROSTROCONCHIA 383

 Por ahora y hasta que aparezcan evidencias
ROSTROCONCHIA
ms concretas, consideraremos a Heraultipegma
como un posible rostroconchio (Figura 13. 3).
Algunos autores han considerado a los ros-
troconchios el grupo del cual se originaron
escafpodos y bivalvos (Pojeta y Runnegar,
1976, 1985). En algunas especies de rostrocon-
chios el alargamiento del hocico y del rostro,
las aberturas permanentes limitadas a orifi-
cios en esas dos estructuras, y el correlativo
adelgazamiento del cuerpo de la conchilla les
daban un aspecto muy parecido al de los
escafpodos (como Pinnocaris, Figura 13. 4). A
partir de esta similitud, se ha sugerido que los
escafpodos se originaron de un rostroconchio
del tipo de Ribeiria, por alargamiento de la con-
chilla y reduccin de las aberturas permanen-
tes a dos orificios, uno anterior y otro poste-
rior. El origen de los bivalvos se explicara por
la aparicin de un centro adicional de calcifi-
cacin, cada uno originando una valva inde-
pendiente, con un ligamento para mantener-
las unidas, junto con la desaparicin del pegma.
Estas fueron las bases presentadas por
Runnegar y Pojeta (1974) para proponer la di-
visin del phylum Mollusca en dos grandes
subfilos: Diasoma y Cyrtosoma. Diasoma in-
cluira rostroconchios, bivalvos y escafpodos,
mientras que monoplacforos, gastrpodos y
cefalpodos estaran ubicados en Cyrtosoma.
Esta hiptesis del origen de los escafpodos y
bivalvos a partir de los rostroconchios se ha
basado fundamentalmente en el registro fsil,
tal como se lo conoca en la dcada de 1970,
pero nuevos hallazgos realizados despus de
la mencionada propuesta llevaron a presentar
alternativas diferentes, particularmente en lo
referente a los gneros involucrados y al posi-
ble origen de los escafpodos (McKinnon, 1985).
Existe un consenso generalizado acerca del ori-
gen de los rostroconchios a partir de los hel-
cionelloideos a principios del Cmbrico, pero
la hiptesis de que los rostroconchios hayan
sido los antecesores directos de los escafpodos
y bivalvos todava no est completa y satis-
factoriamente resuelta (ver Captulos 11 y 14).
Se conocen dos gneros de rostroconchios en
el Cmbrico basal, Heraultipegma (en Francia,
Siberia, China, Terranova y Australia) y
Watsonella (China y Amrica del Norte), y en el
Cmbrico Medio se cuenta con el primer regis-
tro de Ribeiria (Canad). Hacia el Cmbrico Su-
perior, los rostroconchios se diversificaron y
constituyeron una parte importante de las
faunas de esa edad en China y Australia. En
general, los restos del Cmbrico Superior en
ambos pases estn relacionados con ambien-
tes de aguas clidas y tranquilas, en sedimen-
384 ROSTROCONCHIA
tos fangosos de offshore y plataformas carbo-
nticas. Algunas formas, sin embargo, coloni-
zaron otros ambientes, como lo prueba el ha-
llazgo en el noroeste argentino de una especie
de Ribeiria en el Cmbrico Superior. Recorde-
mos que las sucesiones del noroeste de Argen-
tina del Ordovcico Temprano, que desde el
punto de vista paleogeogrfico correspondan
al margen occidental del continente de Gond-
wana, se caracterizan por sedimentos clsticos
depositados bajo condiciones de aguas templa-
das a fras.
En el lapso comprendido entre el Cmbrico
Tardo y especialmente durante el Ordovcico,
se produjo una verdadera radiacin en los ros-
troconchios, con la aparicin de numerosos
gneros, tanto de Ribeirioida como de Cono-
cardioida (Figura 13. 4). Los ribeirioidos, regis-
trados a partir del Cmbrico Medio, en el Or-
dovcico proliferan notablemente, totalizando
5 familias. Las familias Ribeiriidae (Ribeiria,
Pinnocaris) y Technophoridae (Technophorus,
Oepikila, Tolmachovia), por ejemplo, estn distri-
buidas ampliamente en todo el mundo durante
el Cmbrico Tardo y los comienzos del Ordov-
cico, mostrando algunas variaciones en la mor-
fologa externa de la conchilla tanto en orna-
mentacin como contorno. La ornamentacin
puede estar reducida a lneas concntricas (Ri-
beiria) o presentar fuertes carenas (Technophorus
y Oepikila). El contorno de la conchilla puede ser
aproximadamente ovalado (Tolmachovia), o muy
alargado (Pinnocaris). Todos ellos, a pesar de es-
tas diferencias, comparten un pegma bien desa-
rrollado; en algunos (Ribeiria) hay uno solo y en
otros (Tolmachovia), dos (Figuras 13. 1 C, 4 y 5 D).
Los ribeirioidos se extinguieron a fines del
Ordovcico pero dejaron sus descendientes, los
conocardioidos, cuyos representantes ms an-
tiguos de la familia Eopteriidae, hacen su pri-
mera aparicin en el Cmbrico Tardo. Esta fa-
milia incluye varios gneros que proliferaron
durante el Ordovcico. Eopteria es el ms anti-
guo (aparece en el Cmbrico Tardo) y no so-
brepasa el Ordovcico Medio. Talacastella, del
Llanvirniano de Argentina, es un eopteriido
restringido a esta edad. A fines del Ordovcico
tambin los eopteriidos se extinguieron pero
durante este perodo otras familias de
conocardioidos han aparecido: Bransoniidae e
Hippocardiidae. Estas dos familias tienen una
extensa distribucin temporal: aparecen en el
Ordovcico y llegan hasta el Prmico. El
hippocardiido Pseudoconocardium alcanz el Pr-
mico Tardo. La familia Conocardiidae aparece
en el Devnico Temprano y se extiende hasta el
Prmico Temprano. Estas familias fueron las
que proliferaron durante gran parte del Paleo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 ROSTROCONCHIA
Figura 13. 5. Rostroconchios: A. Eopteria agustini. Tremadociano temprano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral
izquierda, molde compuesto (x 3,3); B. Ribeiria francae. Cmbrico Tardo, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha,
molde interno (x 5,3); C. Talacastella herrerai. Llanvirniano temprano, Precordillera argentina; vista lateral izquierda, molde compuesto
(x 3); D. Tolmachovia andina. Arenigiano, Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6). Las flechas
sealan los pegmas. E. Bransonia marsi. Devnico, Francia; vista lateral derecha, exterior (x 1,6); F. Ribeiria spinosa. Arenigiano medio,
Cordillera Oriental, noroeste argentino; vista lateral derecha, molde interno (x 2,6); G. Nehedia bergerasi. Silrico, Canad; vista lateral
derecha, exterior (x 8,6); H. Nehedia bainsi. Silrico, Canad; vista lateral derecha, exterior (x 17,3). Comprese el desarrollo de la carena
pstero-lateral de las dos especies de Nehedia (Figuras G y H); I., J., K. Apotocardium lanterna. Carbonfero Superior, Amrica del Norte;
I. vista lateral izquierda, J. vista dorsal, K. vista ventral mostrando la abertura permanente (todas x 1). Fotografas reproducidas con
autorizacin de los editores: A, B, C. Asociacin Paleontolgica Argentina (Ameghiniana, Snchez, 1998, 2000); E, Revue de Palobiologie
(Babin et al., 1999); G, H, Canadian Journal of Earth Sciences (Caldwell y Chatterton, 1995); H, I, J, The Paleontological Society (Journal
of Paleontology, Hoare et al., 2002).

zoico y desarrollaron varios caracteres que las
diferencian claramente de los ribeirioidos e in-
cluso de los antiguos eopteriidos. En general,
el pegma se halla ausente y las aberturas per-
manentes estn reducidas. Hay un claro desa-
rrollo de la regin anterior de la conchilla
(Arceodomus, Figura 13. 4) con respecto a la pos-
terior, contrariamente a lo que se nota en los
tpicos ribeirioidos (Figura 13. 1 A, G). La ma-
yora de las conchillas tienen contorno alarga-
do debido al gran desarrollo del hocico y, a ve-
ces, del rostro. En algunos conocardioidos,
como se dijo, se desarrollan estructuras pecu-
liares alrededor del rostro (collar). Generalmen-
te la ornamentacin est muy marcada y pue-
den aparecer una o ms carenas, por ejemplo
Nehedia (Figura 13. 5 H) y Bigalea (Figura 13. 4).
Representantes de estas familias se han regis-
trado en casi todo el mundo (Amrica del Nor-
te, Caldwell y Chatterton, 1995; Europa, Babin
et al., 1999). A fines del Paleozoico (Carbonfero
y Prmico) los conocardioidos sufrieron una de-
finida declinacin. A principios del Prmico
varios de estos gneros ya han desaparecido y

LOS INVERTEBRADOS FSILES ROSTROCONCHIA 385

 durante dicho perodo solo perduran dos, sien-
ROSTROCONCHIA
do Pseudoconocardium uno de ellos.
A diferencia de otros grupos de invertebra-
dos, los rostroconchios no fueron afectados por
la gran extincin del Prmico terminal dado
que al comenzar este perodo ya estaban no-
tablemente disminuidos. Acerca de su decli-
nacin y extincin final solo podemos espe-
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386 ROSTROCONCHIA
cular. Su reduccin desde mediados y fines
del Paleozoico es a grandes rasgos correlati-
va con el incremento y diversificacin de los
bivalvos. Aunque no conocemos su fisiolo-
ga, si aceptamos que ocuparon nichos simi-
lares se puede pensar que su disminucin fue
el resultado de la competencia con los
bivalvos.
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294.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

14 BIVALVIA
Horacio H. Camacho
Susana E. Damborenea
Claudia J. del Ro
INTRODUCCIN
Los bivalvos constituyen una clase de mo-
luscos ampliamente reconocida por el pblico
en general. La conchilla o esqueleto calcreo
que, en vida, contiene a las partes blandas del
animal, frecuentemente es hallada mezclada
con los sedimentos depositados en las playas
marinas o a lo largo de los cursos fluviales.
Varias especies son utilizadas para la alimen-
tacin humana.
Vulgarmente denominados almejas, en la
literatura cientfica tambin son designados
lamelibranquios o pelecpodos, el primer ntero-posterior del organismo (Figura 14. 1).
trmino en alusin a las caractersticas de los
rganos respiratorios o branquias, el segundo,
con referencia a la forma del pie u rgano que
participa en la locomocin.
El nombre de Bivalvia, introducido por
Linneo en 1758, adaptado del uso dado por
Buonanni en 1681, y aceptado en el Treatise on
Invertebrate Paleontology (Cox et al., 1969) y por la
mayora de los autores paleontlogos, se fun-
damenta en que la conchilla de muchos de es-
tos moluscos est integrada por dos piezas o
Figura 14. 1. Caractersticas generales de la conchilla de los
bivalvos. Esquema en vista dorso-lateral derecha de un heterodonto
hipottico con las valvas cerradas, mostrando el aspecto exterior
y la orientacin general de la conchilla.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BIVALVIA
valvas articuladas y fosilizables, caractersti-
ca esta ltima que no ocurre con las partes blan-
das, si bien algunas de ellas pueden dejar evi-
dencias de su presencia a travs de marcas de
adherencia a la superficie interior valvar.
Entre los invertebrados existen otros grupos
con dos valvas, como los braquipodos, pero
la observacin cuidadosa de sus respectivas
conchillas permite diferenciarlos con facilidad.
Las valvas de los Bivalvia en su gran mayora
son iguales o subiguales, lo que determina un
plano de simetra bilateral que contiene al eje
de articulacin, que coincide con la direccin
Estos moluscos son tpicamente acuticos, la
mayora habitantes de ambientes marinos bien
oxigenados, desde la zona intermareal hasta
la abisal; en una menor proporcin viven en
aguas salobres o dulces. Predominantemente
bentnicos, pueden ser epifaunales, parcial o
totalmente infaunales, y unas pocas especies
se trasladan en la masa de agua, por cortos
trechos. Las especies epifaunales viven apoya-
das sobre el sustrato o fijas al mismo mediante
un dispositivo orgnico (biso) o cementadas. El
sustrato puede ser el propio fondo blando o ro-
coso, o el esqueleto de otros organismos, incluso
de un bivalvo. Muchos habitan excavaciones o
perforaciones que realizan en los fondos areno-
sos o duros (rocosos, maderas). No se conocen
formas tpicamente pelgicas, pero ciertas es-
pecies fsiles de gran distribucin durante el
Paleozoico y Mesozoico podran haberlo sido;
en las especies vivientes la dispersin se efecta
por la larva que tiene una existencia planctni-
ca de pocos das o semanas.
Su distribucin general se extiende desde las
regiones ecuatoriales hasta las polares, aun-
que principalmente a nivel genrico y especfi-
co suelen ser bastante sensibles a las tempera-
turas predominantes.
Las formas vivientes miden desde menos de
1 mm hasta ms de 1 m de largo pero inicial-
mente, en el Cmbrico, no superaban los 5 mm
(la mayora meda menos de 2 mm), y recin a
BIVALVIA 387
 partir del Ordovcico empezaron a aumentar
BIVALVIA
de tamao. Tridacna gigas es el bivalvo viviente
ms grande del mundo y su manto posee un
hermoso colorido debido a que aloja en sus te-
jidos delicadas algas simbiticas (Zooxantha-
les) que, mediante la utilizacin de la luz solar,
proporcionan alimento al bivalvo; habita en el
Pacfico sudoccidental y alcanza una longitud
mxima de 1,70 m.
La mayora de los bivalvos son suspensvo-
ros y se alimentan de diatomeas, dinoflagela-
dos, otras algas, protozoos y bacterias. Pocos
son comedores de detritos orgnicos para lo
cual usan estructuras especializadas, y un re-
ducido nmero es carnvoro.
Se conocen algunas formas comensales sobre
equinodermos, crustceos, tunicados o espon-
giarios y tambin un gnero parsito en el in-
testino de holoturoideos.
Existe bastante divergencia entre los autores
en cuanto al nmero de especies vivientes y
fsiles conocidas; las primeras podran hallar-
se en unas 15000, mientras que las segundas,
comprendiendo desde el Paleozoico Inferior
hasta el Pleistoceno, superaran dicha canti-
dad.
Entre los bivalvos vivientes hay especies co-
mestibles de gran valor comercial y la indus-
tria de las perlas es una de las ms valiosas. En
los mares australes sudamericanos habitan
especies de importancia econmica y alto va-
lor alimentario, tales como las vieiras (Aequi-
pecten tehuelchus, Zygochlamys patagonica), el me-
jilln (Mytilus edulis platensis, M. e. chilensis), el
mejilln (Brachidontes purpuratus), la cholga
(Aulacomya ater), la almeja amarilla (Mesodesma
mactroides), la almeja (Mulinia edulis), etc.
(Gordillo, 1995; Lasta et al., 1998). El ncar pro-
porcionado por algunas especies sirve para la
fabricacin de botones y otros objetos, y las
valvas pulverizadas, cuando se trata de acu-
mulaciones importantes, pueden utilizarse
como fertilizantes, alimento y para la fabrica-
cin de cal, como en el litoral de la provincia de
Buenos Aires. No obstante, tambin hay espe-
cies que provocan importantes daos econ-
micos, como las que perforan las maderas de
los muelles y las embarcaciones. Otras formas
de agua dulce invaden caeras y canales don-
de la acumulacin de sus conchillas suele afec-
tar la normal circulacin de las aguas. Este per-
juicio puede estar acompaado por un dao
ecolgico, en particular si se trata de especies
invasoras exticas, es decir, provenientes de
regiones geogrficas lejanas y que, por circuns-
tancias accidentales (transporte por el hom-
bre, embarcaciones) llegaron a su actual rea
de residencia en la que compiten con las pobla-
388 BIVALVIA
ciones autctonas (Oresanz et al., 2002). Si di-
chas formas exticas tienen una elevada capa-
cidad adaptativa, pueden afectar el equilibrio
biolgico existente al momento de su arribo y
hasta provocar extinciones.
Durante los ltimos aos, la cuenca del Ro
de la Plata est experimentando una rpida
invasin de especies asiticas (Limnoperna
fortunei, Corbicula fluminea, Corbicula largillierti)
que, de no controlarse a tiempo, podr conver-
tirse en un serio peligro para la fauna de mo-
luscos autctonos (Darrigran, 1997; Darrigran
y Damborenea, 2005 a y b).
Los bivalvos constituyen uno de los alimen-
tos preferidos de otros organismos y esta re-
lacin presa-depredador existira desde el Or-
dovcico (Carter, 1968). Entre los depredado-
res principales se hallan: aves, tiburones, pe-
ces teleosteos, fcidos, espongiarios, gastr-
podos carnvoros y asteroideos. Ciertas ca-
ractersticas morfolgicas desarrolladas por
estos moluscos pudieron haber servido como
estrategia defensiva contra los enemigos, aun-
que seguramente tambin resultan tiles para
otros propsitos. Las conchillas lisas y de con-
torno hidrodinmico se introducen ms rpi-
do que otras en el sustrato; el incremento del
tamao y espesor de las valvas aumenta la
proteccin contra los depredadores pequeos
y la obtencin de un hermtico cierre valvar
dificulta la apertura de la conchilla y as ofre-
ce mayor proteccin a las partes blandas
(Carter, 1968).
El registro actual y fsil seala a los asteroi-
deos como los mayores depredadores de
bivalvos; las aves depredan preferentemente
sobre los habitantes de la regin intermareal;
los tiburones y fcidos se alimentan de
bivalvos bentnicos de todos los tamaos; los
gastrpodos perforan las conchillas para po-
der extraer las partes blandas. El gastrpodo
Urosalpinx primero con su rdula raspa la su-
perficie y luego, la ablanda segregando una
enzima que disuelve el carbonato de la conchi-
lla. En nuestras costas es frecuente hallar las
valvas de la almeja Tawera gayi con perforacio-
nes efectuadas por el caracol Trophon geversianus.
Finalmente, resulta til destacar la partici-
pacin de ciertos bivalvos, en diversas partes
del mundo, como factores transvectoriales en
la trasmisin de la marea roja. La ingestin
por los mejillones y cholgas de dinoflagelados
txicos motiva que se pueda producir una ele-
vada concentracin de toxinas en el bivalvo, el
que al ser consumido por otros organismos,
principalmente el ser humano, afecta seria-
mente su sistema nervioso y hasta alcanza con-
secuencias letales (Balech, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ANATOMA de segregar el material orgnico e inorgnico

MANTO
Todas las partes blandas de los bivalvos se
hallan contenidas en un espacio limitado por
un integumento o manto, el que se compone
de dos partes o lbulos del manto, que tapizan
interiormente a cada una de las valvas (Figura
14. 2).
Figura 14. 2. Relacin del manto con la conchilla. Esquema de
una conchilla cortada transversalmente, con la regin dorsal ha-
cia arriba (basado en Yonge, 1954).
En su borde, el manto muestra tres pliegues:
el interno contiene los msculos radiales (ms-
culos paleales), el medio lleva tentculos y r-
ganos sensoriales, y el externo tiene la funcin
BIVALVIA
del peristraco, ligamento y capa calcrea ex-
terna de la conchilla. En la base del pliegue ex-
terno se encuentra el surco periostrtico, im-
portante por su funcin secretora. Las partes
viscerales estn adheridas dorsalmente al
manto, dejando ventralmente un espacio am-
plio, la cavidad del manto o paleal, que aloja a
las branquias u rganos respiratorios (pero que
tambin pueden colaborar en la alimentacin).
Adems, sirve como cmara receptora de las
corrientes que llevan el alimento y excretora
de los productos genitales y del metabolismo.
El cuerpo, lateralmente comprimido, a dife-
rencia del de los gastrpodos y cefalpodos,
carece de una cabeza diferenciada y la boca
est representada por una fisura transversal,
situada en la regin anterior. Tampoco se halla
presente una rdula, debido a que fundamen-
talmente son organismos micrfagos, ni tienen
rganos sensoriales concentrados en la regin
anterior, aunque stos pueden existir en otras
partes del cuerpo.
Los alimentos llegan a la cavidad del man-
to transportados por una corriente de agua
inhalante, la que tambin proporciona el ox-
geno necesario al aparato branquial; otra co-
rriente exhalante se encarga de remover de
la cavidad del manto a los productos
genitales y aquellos derivados de las funcio-
nes renales.
El manto se encuentra adherido a la conchilla
a lo largo de una franja angosta (lnea paleal),
prxima y paralela a su borde. El espacio entre
la superficie restante del manto y la conchilla
constituye la cavidad extrapaleal, donde se aloja
el lquido extrapaleal.
Los lbulos del manto se hallan dorsalmente
unidos en una extensin que se conoce como ist-
mo del manto, pero a lo largo del resto de sus
bordes pueden permanecer libres o fusionados
(Figura 14. 3). En el primer caso, la cavidad del
manto comunica ampliamente con el medio ex-
terior y la corriente inhalante ingresa por la re-

Figura 14. 3. Distintos grados de fusin que pueden presentar los mrgenes del manto. Se representa esquemticamente al manto sin
la conchilla que lo cubre, en vista lateral derecha (parte anterior hacia la derecha). Lbulo derecho del manto: blanco. Lbulo izquierdo
del manto: gris. Msculos aductores: rayado. Corriente inhalante: flecha gris; corriente exhalante: flecha negra. A. mrgenes del manto
no fusionados; B. mrgenes del manto con una regin de fusin posterior, separando las reas inhalante y exhalante; C. mrgenes del
manto con dos puntos de fusin, separando las corrientes inhalante y exhalante y la abertura anterior para el pie; D. mrgenes del manto
fusionados con dos sifones posteriores, abertura anterior para el pie y una cuarta abertura paleal ventral (basado en Cox et al., 1969).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 389

 gin ventral o anterior, mientras que la exha-
BIVALVIA
lante sale por la posterior (Figura 14.3A).
La fusin a lo largo de los lbulos nunca es
total, ya que pueden quedar una o dos abertu-
ras en la parte posterior vinculadas con las
corrientes inhalantes y exhalantes, adems de
otra ms amplia, de posicin ventral-anterior,
para la salida del pie. Cuando existe solo un
orificio posterior, ste es utilizado por la co-
rriente exhalante, mientras la inhalante ingre-
sa por la abertura pedal (Figura 14. 3 B). Mu-
chos bivalvos poseen dos aberturas posterio-
res: exhalante dorsal e inhalante ventral (Fi-
gura 14. 3 C).
Los bivalvos infaunales opistosifonados tie-
nen la parte posterior de sus lbulos alargada,
en forma de dos tubos cilndricos, de extensin
variable y generalmente retrctiles, denomi-
nados sifones, el dorsal o superior exhalante y
el ventral inhalante (Figura 14. 3 D). Los sifo-
nes pueden hallarse total o parcialmente sepa-
rados en toda su longitud. Otros bivalvos (los
anfisifonados) presentan un sifn inhalante
anterior y otro exhalante posterior, o bien pue-
den ser monosifonados, con un nico sifn
exhalante.
PIE Y BISO
El pie es un rgano musculoso, dilatable, que
emerge desde la masa visceral a lo largo de la
lnea media, en direccin anterior, ventral o
ntero-ventralmente (Figuras 14. 3 y 4). Su for-
ma es variable y la denominacin de Pelecypo-
da alude a que, en algunos bivalvos, el pie tiene
aspecto de hacha con el borde filoso. Su fun-
cin original fue la de servir como un elemento
excavador y locomotor en sustratos relativa-
mente blandos, pero los hbitos adoptados por
ciertos linajes de bivalvos a lo largo de su evo-
lucin han motivado que, a veces, este rgano
390 BIVALVIA
se pierda durante las primeras etapas de la
ontogenia, o bien, se haya adaptado para rep-
tar sobre un fondo duro.
Muchos bivalvos viven fijos al sustrato por
medio de filamentos orgnicos que, en conjun-
to, se conocen con el nombre de biso. Esta fija-
cin puede extenderse durante toda la etapa
poslarval o solo en el estadio poslarval tem-
prano. El biso est formado por una sustancia
proteica segregada por la glndula bisal, ubi-
cada en la base del pie (Figuras 14. 4 y 9 B-C). El
fluido emitido por la glndula solidifica ins-
tantneamente al contacto con el agua origi-
nando un filamento bisal terminado en un pe-
queo disco adherente. En caso necesario, la
fijacin puede ser interrumpida y restableci-
da en otro lugar ms conveniente; el movimien-
to necesario requerido para ello es realizado
por msculos retractores pedales modificados.
El biso se halla ausente en ciertas formas adul-
tas que viven fijas por la cementacin de una
de sus valvas al sustrato; la materia
cementante es carbonato de calcio segregado
por la glndula bisal y con posterioridad a la
cementacin, se produce la atrofia del pie. El
biso tambin se halla ausente o muy poco de-
sarrollado en adultos de ciertas especies muy
mviles y otras perforadoras o excavadoras.
La glndula bisal probablemente se origin
como un rgano poslarval que serva para el
anclaje del individuo juvenil a los granos de
arena de la capa superficial del sustrato, en el
momento de la metamorfosis. La extensin de
la actividad de dicha glndula a la vida adulta
habra ocurrido a travs de un proceso de pe-
domorfosis y tuvo gran importancia en la evo-
lucin posterior de los bivalvos, pues permiti
que muchos linajes pudieran colonizar los sus-
tratos duros, rocosos. En su fase inicial de la
evolucin, quiz en el Precmbrico, los
bivalvos solo pudieron colonizar los depsi-
tos de arena o fango-arenoso, donde permane-
Figura 14. 4. Biso. Esquema del
pie de Pinctada mostrando la re-
lacin entre el pie y el biso. A.
corte del pie en seccin sagital;
B. vista de la cara ventral del pie
(basado en Cox et al., 1969).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
can semisumergidos, alimentndose de la La casi totalidad de los restantes bivalvos lle-

materia orgnica contenida en los mismos, y
carecan de biso.
BRANQUIAS
La respiracin se efecta por medio de un par
de ctenidios, excepcionalmente por la pared del
cuerpo. Cada ctenidio se compone de un eje
longitudinal adosado a la pared visceral, desde
el cual parten ventralmente, a uno y otro de sus
lados, filamentos branquiales ciliados recorri-
dos interiormente por vasos sanguneos (Figu-
ra 14. 5). Los filamentos poseen una disposicin
alineada y se hallan en contacto por los cilios
constituyendo, en conjunto, una lmina bran-
quial. As, cada branquia se compone de dos
lminas o demibranquias dispuestas simtri-
camente, una interna y otra externa.
Las branquias ms primitivas, conocidas
como protobranquias, presentes en el orden
Nuculoida, son pequeas, anchas y foliformes
(Figura 14. 5 A, D). Solo participan en la respi-
racin, mientras que en la alimentacin inter-
vienen los palpos labiales, que son dos expan-
siones ciliadas del labio o repliegue que rodea
a la boca (Figura 14. 6).
BIVALVIA
van branquias lamelibranquias, en las que los
filamentos son lminas estrechas y alargadas
que tienen sus extremos doblados hacia arri-
ba, determinando un perfil branquial en for-
ma de W. En las filibranquias los filamentos
adyacentes estn en contacto solo por sus res-
pectivos cilios, aunque tambin pueden existir
conexiones ciliadas entre las demibranquias
ascendente y descendente (Figura 14. 5 B, E), a
diferencia de las eulamelibranquias, cuyas ra-
mas se adhieren al manto y/o pie, adems de
tener conexiones interlaminares a travs de un
tejido orgnico vascularizado, lo que produce
una mayor eficiencia en el filtrado del agua (Fi-
guras 14. 5 C, F y 6).
Un grupo de bivalvos carnvoros y de aguas
profundas (superfamilia Poromyoidea, supe-
rorden Anomalodesmata) tiene septibranquias,
consistentes en un tabique musculoso transver-
sal perforado, que divide a la cavidad branquial
en dos partes (Figura 14. 5 G).
Las branquias se disponen dentro de la cavi-
dad del manto ntero-posteriormente, y la di-
viden en una subcavidad inhalante (ventral) y
otra exhalante (dorsal) (Figuras 14. 5 D-G y 6).
Los movimientos de los cilios branquiales
generan una corriente de agua que lleva a la

Figura 14. 5. Tipos de branquias. A-C. esquemas simplificados de una porcin de una branquia de cada tipo mostrando la morfologa
general: A. protobranquia; B. filibranquia; C. eulamelibranquia. D-F. esquemas de cortes transversales de conchillas con la parte dorsal
hacia arriba, mostrando la disposicin de las branquias en la cavidad del manto: D. protobranquias; E. filibranquias; F. eulamelibranquias:
G. septibranquias. i = subcavidad inhalante; e = subcavidad exhalante de la cavidad del manto.

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 391

BIVALVIA
Figura 14. 6. Anatoma. Esquema general de un bivalvo hipottico, con la valva y el lbulo del manto izquierdos removidos, mostrando
la relacin entre la distintas partes del cuerpo. Las flechas sealan el sentido de circulacin del agua dentro de la cavidad del manto.
cavidad del manto un conjunto heterogneo
de partculas, las que sufren un proceso de
seleccin, eliminndose algunas a travs del
plano de comisura valvar, mediante contrac-
ciones de los msculos aductores. El mate-
rial restante, despus de ser filtrado por las
branquias y mezclado con mucus, llega a los
palpos labiales donde, previa una nueva se-
leccin, pasa a la boca. Las partculas recha-
zadas, junto con los productos del metabo-
lismo eyectados desde el ano y el CO 2 prove-
niente del intercambio gaseoso, son descar-
gados por una corriente de agua exhalante
(Figura 14. 6).
SISTEMAS DIGESTIVO Y CIRCULATORIO
El sistema digestivo (Figura 14. 6) se inicia en
la boca rodeada por el labio y los palpos labia-
les los cuales, principalmente en las formas
detritvoras, poseen extensiones ciliadas deno-
minadas probscides o trompas, que intervie-
nen en la alimentacin. Un corto esfago co-
necta la boca con el estmago donde las part-
culas alimenticias son nuevamente selecciona-
das y digeridas, con la ayuda del estilete cris-
talino, dotado de un movimiento rotatorio que
permite mezclar y disgregar las sustancias in-
geridas. El estilete produce una enzima que,
mezclada con el contenido estomacal, acta
como fermento para la digestin de los carbo-
hidratos. El alimento parcialmente digerido lle-
ga a una glndula digestiva donde ocurre la
digestin y absorcin. Desde el intestino, la
materia fecal, aglutinada por una mucosidad,
es descargada a travs del ano.
El sistema circulatorio consta de un corazn
de posicin dorsal contenido en la cavidad peri-
392 BIVALVIA
crdica, llena de lquido; lo integran dos
aurculas y un ventrculo, este ltimo rodea
al recto (Figura 14. 6). La sangre incolora con-
tiene amebocitos que colaboran con el trans-
porte y asimilacin del alimento, excrecin y
conduccin del carbonato de calcio. Impelida
por el corazn a travs de las aortas y arte-
rias llega a senos sanguneos en los que se pro-
duce su oxigenacin aunque ya haba experi-
mentado este proceso en las branquias. La
sangre distribuida por el sistema arterial pasa
al sistema venoso y vuelve al corazn, previa
purificacin en los riones o nefridios.
SISTEMA EXCRETOR
Se ubica en la parte inferior de la cavidad pe-
ricrdica y tiene la forma de un tubo doblado
hacia atrs (), con dos ramas paralelas y una
sobre la otra. La rama inferior es un rin ver-
dadero cuya extremidad anterior se comunica
con la cavidad pericrdica, llena de fluido,
mientras que la posterior contina en una ve-
jiga que yace sobre el rin, y abre anterior-
mente en la cavidad branquial.
Los riones extraen los deshechos del meta-
bolismo de la sangre y del fluido pericrdico,
los cuales, mediante una corriente de agua ge-
nerada por la pared ciliar de la vejiga, son lle-
vados al medio exterior.
SISTEMA NERVIOSO Y RGANOS DE LOS
SENTIDOS
El sistema nervioso comprende tres pares de
ganglios principales: cerebro-pleural y visceral,
conectados por el nervio paleal, y pedal.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 14. 7. rganos de los sentidos. Esquema de un pectinoideo con las valvas abiertas, mostrando la posicin de los ocelos y
tentculos (redibujado de una fotografa en Abbot y Dance, 1982).
Los rganos de los sentidos estn distribui-
dos por diversas regiones del cuerpo, princi-
palmente en los bordes de los lbulos del man-
to y los extremos de los sifones. Los primeros
suelen llevar tentculos sensoriales, y entre
ellos pueden existir ojos (ocelos) bastante ela-
borados, en otros situados en la extremidad de
los sifones, o en el propio borde del manto (Fi-
gura 14. 7).
Prximo a la regin pedal se ubica un par de
pequeos estatocistos cuya funcin consisti-
ra en mantener el equilibrio. Son dos cavida-
des llenas de lquido, con las paredes tapiza-
das por clulas sensoriales, conteniendo una
concrecin esfrica o estatolito.
En la entrada del sifn inhalante, un osfradio
sirve para detectar la calidad de los alimentos
y provoca el cierre de la cavidad paleal cuando
la cantidad de sedimentos transportados su-
pera cierto lmite.
SISTEMA MUSCULAR
Una musculatura, por lo general bien desa-
rrollada, participa en el accionar de las partes
blandas y duras de los bivalvos. Las marcas o
impresiones que estos msculos dejan sobre la
superficie valvar, correspondientes a sus reas
de insercin, son muy tiles para reconocer su
existencia en las conchillas fsiles. Entre los
principales se encuentran los aductores,
paleales, sifonales y pedales.
Los msculos aductores son los de mayor
desarrollo y sirven para el cierre de las valvas,
ejerciendo as una accin opuesta a la del liga-
mento, encargado de la apertura de las mis-
mas. De acuerdo con su ubicacin, los mscu-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BIVALVIA
los aductores se diferencian en anteriores y
posteriores (Figura 14. 8). En los bivalvos
dimiarios, poseedores de ambos msculos, el
tamao de los mismos puede ser igual o
subigual (isomiarios u homomiarios, Figura
14. 8 A) o diferir notoriamente (heteromiarios
o anisomiarios, Figura 14. 8 B, C). Cuando la
reduccin en tamao del anterior llega hasta
su total desaparicin, permaneciendo solo el
posterior, se dice que el bivalvo es monomiario
y, en este caso, la nica impresin muscular
existente ocupa una posicin subcentral, aun-
que siempre algo desplazada hacia la parte
posterior (Figura 14. 8 D).
En muchos casos es posible distinguir, aun en
las impresiones, las porciones de fibras lisas y
estriadas de cada msculo aductor, ya que los
haces estn separados. La relativa importan-
cia de los tipos de fibras musculares est rela-
cionada con la forma de vida del bivalvo: en
especies sedentarias (como ostras o pectnidos
apoyados o bisados) la porcin de fibra lisa es
dominante, mientras que en pectnidos nada-
dores la mayor parte del msculo aductor est
integrado por fibras estriadas.
El manto se adhiere a la conchilla por medio
de los msculos paleales, los que actan en la
retraccin del mismo antes del cierre de las
valvas, y su mayor desarrollo lo presentan a
lo largo de los mrgenes paleales formando la
lnea paleal. Esta ltima, en las especies dimiarias
conecta a ambos msculos aductores (Figura 14.
8 A, C), mientras que en algunas de las
monomiarias se halla ausente (Figura 14. 8 D).
La lnea paleal puede ser doble, indicando que
los msculos tuvieron una doble lnea de in-
sercin o que anteriores reas de fijacin del
manto no fueron cubiertas por la capa ms in-
BIVALVIA 393

BIVALVIA
Figura 14. 9. Msculos pedales y bisales. Esquemas del interior de valvas derechas, mostrando la posicin de las impresiones de los
aductores anterior (aa) y posterior (ap) en gris, de los pedales y bisales en negro. A. dimiario con pie activo (Tellina, tellinoideo); B. bisado
heteromiario (Mytilus, mytiloideo); C. bisado monomiario (Isognomon, pterioideo) (esquemas basados en Yonge, 1954).
terna de las valvas. En algunas especies, la l-
nea paleal est definida por una alineacin de
pequeas improntas revelando que las fibras
musculares del manto se agrupaban en haces
(Figura 14. 8 B). El grupo de las folas presenta
una modificacin de los msculos paleales por
la presencia de un msculo aductor, de posi-
cin ventral (Figura 14. 8 E).
Los sifones son retrados total o parcialmen-
te entre ambas valvas por medio de los mscu-
los retractores sifonales, los que son modifica-
ciones de los msculos paleales. La necesidad
de disponer de espacio para los sifones retra-
dos motiva el retroceso de la lnea paleal, ori-
ginndose una entrante o seno paleal (Figura
14. 8 A). Segn posean o no seno paleal, las es-
pecies se denominan senopaleadas (Figura 14.
8 A, E) o integripaleadas (Figura 14. 8 B, C),
respectivamente.
Los msculos pedales actan en la retraccin
(retractores pedales), extensin (protractores
pedales) y elevacin (elevadores pedales) del
pie, aunque pueden faltar en ciertas familias
cuando el pie se halla atrofiado o ausente. En
general producen impresiones equivalentes en
ambas valvas, pero en algunos monomiarios
394 BIVALVIA
Figura 14. 8. Impresiones de msculos aductores
y paleales. Esquemas del interior de valvas dere-
chas; la regin anterior de la conchilla se halla
hacia la izquierda de cada figura. A. veneroideo;
B. mytiloideo; C. lucinoideo; D. pectinoideo; E.
foladoideo. a = aductor; aa = aductor anterior; ap
= aductor posterior; av = aductor ventral. Aducto-
res (en negro): A-C. dimiarios; A. dimiario
isomiario; B-C. dimiarios heteromiarios; D.
monomiario; E. con tres msculos aductores, el
accesorio ventral desarrollado a partir de los
paleales; en gris los cndilos de apoyo para el
movimiento ntero-posterior de las valvas. Paleales
(en gris): A, E. con seno paleal; B. lnea paleal
discontinua; C. lnea paleal continua sin seno; D.
lnea paleal ausente.
inequivalvos las dejan en una sola de ellas. Las
marcas de impresin de los retractores, por lo
general, se encuentran emplazadas en la regin
posterior al aductor anterior, y anterior al
aductor posterior en el caso de las especies
isomiarias (Figura 14. 9 A), y las de los
protractores, por detrs o debajo del aductor
anterior (Figura 14. 9 A). Las marcas de los pe-
dales elevadores se emplazan en la cavidad
umbonal, por encima de las impresiones
retractoras (Figura 14. 9 A). Los retractores
bisales derivan de los pedales (Figura 14. 9 B, C).
ALIMENTACIN
Todos los bivalvos son micrfagos y no po-
seen mandbulas, rdulas o aparatos especia-
les para manipular, cortar o masticar. De acuer-
do con el mtodo de alimentacin, los bivalvos
pueden ser suspensvoros, detritvoros o car-
nvoros. La mayora se alimenta de partculas
(diatomeas, dinoflagelados, otras algas y bac-
terias) que se hallan en suspensin en la masa
del agua (suspensvoros), algunos lo hacen de
partculas alimenticias que se encuentran en
LOS INVERTEBRADOS FSILES
el sedimento que los rodea (detritvoros), y unos
pocos consumen presas vivas o muertas que
atrapan activamente de distinta manera (car-
nvoros).
Estos tres tipos principales de alimentacin
estn relacionados con diferentes clases de
branquias: los suspensvoros poseen lameli-
branquias, que no solamente filtran el agua
para atrapar las partculas en suspensin, sino
que adems son las encargadas de dirigir esas
partculas hasta la boca. Estos bivalvos tienen
claramente separadas las corrientes inhalante
y exhalante, y filtran gran volumen de agua
dentro de su cavidad del manto. Los bivalvos
detritvoros pertenecen a dos grandes grupos:
los protobranquios, con estructuras anterio-
res ciliadas que penetran el sedimento y lo lle-
van directamente a la boca, y los tellinoideos,
que poseen sifones posteriores largos que les
permiten aspirar detritos orgnicos o micro-
organismos de la interfase sedimento/agua. Por
su parte los bivalvos carnvoros poseen
septibranquias, que ayudan a succionar el agua
o la capa superficial del sustrato para atrapar
pequeos organismos o sus restos. Este ltimo
hbito alimenticio est por lo menos represen-
tado en cuatro familias de Anomalodesmata.
La distincin entre suspensvoros y detrit-
voros es a veces dificultosa, debido a la exis-
tencia de comedores oportunistas, capaces
de usar ms de un mtodo de alimentacin
(Cade, 1984). Algunas especies de Tellinoidea,
pertenecientes a los gneros Tellina, Macoma,
Scrobicularia, son suspensvoras y detritvoras.
Tradicionalmente, los protobranquios Nucu-
loidea y Nuculanoidea fueron considerados
exclusivamente detritvoros, pero tienen espe-
cies suspensvoras. Mytilus edulis es una espe-
cie suspensvora pero tambin usara el pie
para colectar material depositado en el exte-
rior de la conchilla.
Unos pocos bivalvos desarrollaron otros me-
canismos especiales de alimentacin. En los que
perforan madera (Teredo y Xylophaga) las bran-
quias no recolectan partculas alimenticias, y
el estmago se ha modificado para digerir ce-
lulosa. Unos pocos son comensales
(Galeommatoidea), y los escasos parsitos vi-
ven en los sacos bucales de holoturoideos.
Algunos bivalvos poseen organismos foto-
simbiontes o quimiosimbiontes alojados en
distintas partes del cuerpo. Existe una relacin
de simbiosis entre algunos Cardioidea y
Tridacnoidea, que pueden alcanzar gran tama-
o, y algas fotosintticas que se alojan en su
manto. Este mecanismos se supone exista tam-
bin entre los rudistas (Hippuritoidea), grupo
mesozoico extinguido restringido a mares so-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
meros tropicales (Seilacher, 1998). Por otra par-
BIVALVIA
te, se ha descubierto recientemente una relati-
va variedad de bivalvos (entre ellos varios
lucinoideos) que poseen organismos quimio-
simbiontes (bacterias quimioautotrficas,
metanoflicas o sulfoflicas) alojados en sus
branquias o distintas partes del cuerpo, que
les permiten habitar ambientes anxicos, po-
bres en nutrientes y aun altamente txicos
(Seilacher, 1990). La accin de las bacterias so-
bre el sulfuro de las aguas produce carbohi-
dratos y aminocidos que pueden ser usados
como alimentos. En algunos de estos bivalvos
(Solemya) el tubo digestivo est muy atrofiado.
Hbitos similares se han observado en ciertas
comunidades de bivalvos habitantes de
surgentes volcnicas existentes en las profun-
didades ocenicas, como la fosa tectnica de
las islas Galpagos.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO ONTO-
GENTICO
La mayora de los Bivalvia tiene un sistema
reproductor simple y los sexos son separados;
las gametas son descargadas en la cavidad del
manto y luego pasan al medio acutico circun-
dante donde se produce la fertilizacin y el de-
sarrollo del embrin. Algunos muestran carac-
teres especializados, como hermafroditismo
funcional, reversin del sexo, incubacin del
embrin durante su desarrollo y las etapas
larvales y, tambin, la transformacin de una
parte del ctenidio como una bolsa incubadora.
Los casos de partenognesis son muy raros.
El hermafroditismo funcional ocurre cuando
los vulos y espermatozoides desarrollan y
maduran sincrnicamente, pero si el desarro-
llo de los espermatozoides se acelera con res-
pecto al de los vulos, resulta el hermafroditis-
mo protndrico, como el de Teredo navalis y
Ostrea edulis, donde se produce una alternancia
regular de los sexos, con una fase masculina y
otra femenina, por cada ao. La mitad de la
poblacin reproductora comienza como mas-
culina en cada estacin y cambia a femenina
en la siguiente, mientras en la otra mitad ocu-
rre a la inversa, por lo que siempre se hallan
presentes ambos sexos.
A partir del embrin, el desarrollo ontogen-
tico puede darse en forma directa o indirecta.
En el caso del desarrollo directo, el bivalvo com-
pleta su formacin dentro del huevo. En el de-
sarrollo indirecto, el plan bsico incluye a dos
estadios larvales consecutivos, aunque en al-
gunas especies uno de ellos puede estar ausen-
te. En el primero (trocforo, Figura 14. 10 A) la
BIVALVIA 395
BIVALVIA
Figura 14. 10. Tipos de larvas de los bivalvos, no a escala. A. trocfora; B. veliger de ostreoideo; C. trocfora con clulas cobertoras de
Yoldia; D. gloquidio de Unionidae; E. lasidio de Mycetopoda (A, C, D. basados en Ruppert y Barnes, 1969; B. basado en Cox et al., 1969;
E. basado en Bonetto y Ezcurra, 1965).
invaginacin del ectodermo origina a la gln-
dula de la conchilla, aparecen los cilios perif-
ricos (prototroco) y por ltimo, desarrolla el
surco periostrtico. Los protobranquios poseen
larvas trocforas algo diferentes (Figura 14. 10
C), cubiertas por grandes clulas externas.
Cuando el prototroco origina al velo, se pro-
duce el segundo estadio o veliger (Figura 14. 10
B). El velo es un rgano natatorio que consta de
dos lbulos ciliados semicirculares. La larva
velgera posee pie, ojos, tentculos y todas las
estructuras primitivas, precursoras de los sis-
temas del organismo. Al desprenderse el velo,
ocurre la metamorfosis desde el estadio larval
al organismo juvenil bentnico completamen-
te formado. Al estadio intermedio, cuando co-
existen el pie y el velo, se lo denomina
seudoveliger.
Las larvas velgeras se clasifican en plancto-
trficas y no planctotrficas (o lecitotrficas),
segn su tipo de alimentacin. Las primeras
proceden de huevos con bajo contenido de vi-
telo, pueden permanecer en el plancton hasta
ms de 6 meses, se nutren del fitoplancton y
poseen gran capacidad de dispersin. Las lar-
vas no planctotrficas proceden de huevos con
alto contenido de vitelo y no necesitan alimen-
tarse del fitoplancton. Se las divide en larvas
lecitotrficas planctnicas y de desarrollo di-
396 BIVALVIA
recto. Las primeras poseen un breve perodo
de permanencia en el plancton (entre minutos
hasta unos pocos das), con la consiguiente es-
casa capacidad de dispersin; en las de desa-
rrollo directo, el organismo se desarrolla nte-
gramente dentro del huevo, o sea que pasa al
estadio veliger y se metamorfiza dentro del
mismo, emergiendo un individuo juvenil
bentnico.
En algunos bivalvos marinos y de agua dul-
ce, los embriones desarrollan en bolsas incu-
badoras o marsupios, dentro de la cavidad del
manto, entre las lminas branquiales, y la exis-
tencia de la incubacin puede quedar revelada
en la forma de la conchilla, dando lugar al di-
morfismo sexual observable en los rcidos y
venerideos recientes y en ciertos fsiles tercia-
rios argentinos, como Ostrea alvarezii y
Venericardia inaequalis (Iribarne et al., 1990; del
Ro, 1995).
En ciertos pelecpodos de agua dulce, los
Unionoidea Unionidae, los huevos permane-
cen un tiempo en incubacin en las branquias
y desarrollan una larva pequea, denominada
gloquidio (Figura 14. 10 D), con dos valvas
unidas por un fuerte aductor larval, pero sin
boca ni ano; el manto sirve como rgano de
nutricin y el pie es rudimentario. Ya fuera del
progenitor, la larva puede adherirse al exte-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rior de un pez por dos largos cordones utiliza-
dos para la fijacin a las aletas, oprculos o ar-
cos branquiales, hasta completar la metamor-
fosis y luego vivir al estado libre en el fondo.
Otros bivalvos dulceacucolas, los Unionoidea
Mutelidae, comprenden un grupo de frica y
otro de Amrica del Sur. Los primeros tienen
larva haustoria, ectoparsita, grande, con con-
chilla no calcificada y dos apndices tubula-
res, largos, anteriores, que penetran en los teji-
dos del pez. En los Mycetopodidae sudameri-
canos, la larva lasidio, ectoparsita, con con-
chilla no calcificada, carece de los apndices
largos y tiene un tamao mucho menor que la
haustoria (Figura 14. 10 E).
Los mencionados tipos larvales de los
bivalvos de agua dulce, diferentes de la veliger
caracterstica de las formas marinas, son con-
secuencia de la larga historia de sus respecti-
vos grupos. Dreissena y Nausitoria son los nicos
bivalvos de agua dulce con larva veliger, libre,
nadadora, por lo que seran integrantes relati-
vamente modernos de estos ambientes
(Purchon, 1977).
CONCHILLA
MINERALOGA, ESTRUCTURA Y
DESARROLLO
Los bivalvos poseen un exoesqueleto com-
puesto por carbonato de calcio y materia org-
nica, denominado conchilla. sta se encuentra
formada por dos valvas, que en su gran mayo-
ra estn compuestas por tres capas calcreas,
que constituyen el straco (Figura 14. 11 A).
Exteriormente, la capa externa calcrea est
recubierta por el peristraco, de composicin
orgnica. Algunos gneros recientes de las su-
perfamilias Galaeommatoidea y Chlamydo-
conchoidea presentan una conchilla interna,
formada por dos valvas, con el rea juvenil
muy grande y circular, sin dientes y sin mar-
cas musculares o paleales.
El carbonato de calcio est representado por
los polimorfos aragonita y calcita, si bien se
conoce la presencia de dahllita (fosfato
carbontico de calcio) en la parte ms juvenil
de Pinctada martensi, y en el peristraco de
Lithophaga nigra. Cuando presentes en una mis-
ma valva, los sectores calcticos y aragonticos
siempre estn delimitados claramente, inte-
grando distintas capas, y nunca se producen
mezclas mineralgicas, ni interdigitaciones
cristalogrficas o microestructurales. Hay con-
chillas compuestas ntegramente por aragoni-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ta y otras por aragonita y calcita, pero se des-
BIVALVIA
conoce la existencia de taxones con conchilla
formada nicamente por calcita. Aun en las
especies con alto contenido de calcita, la zona
larval de la conchilla, la porcin calcificada del
ligamento y las reas de fijacin musculares,
siempre son de composicin aragontica. La
materia orgnica de la conchilla, de naturale-
za proteica, se denomina conquiolina, y es de-
positada alrededor y dentro de los cristales,
as como entre las distintas capas de las val-
vas.
Las clulas epiteliales de la superficie del
manto segregan el carbonato de calcio y la
materia orgnica en el lquido extrapaleal, des-
de donde se produce la depositacin de los po-
limorfos carbonticos bajo sus variedades
microestructurales. Mientras la capa ms ex-
terna de la conchilla es segregada por la parte
exterior del pliegue externo del manto, las ca-
pas media e interna lo son por la superficie ge-
neral del manto. Por esa razn, las capas inter-
na y media solamente se extienden hasta la l-
nea paleal, y en la franja entre el margen y la
misma, la conchilla est integrada por la capa
externa nicamente.
Carter (1980) sintetiz el conocimiento del
control biolgico y ambiental sobre la presen-
cia de las variedades mineralgicas, cristali-
nas y estructurales de los bivalvos, concluyen-
do que la formacin de los distintos polimor-
fos as como las microestructuras generadas,
resultan del control fisiolgico ejercido por el
lquido extrapaleal y la materia orgnica. Por
otra parte, en ciertos grupos las condiciones
ambientales podran producir modificaciones
en los mecanismos secretores. As, mientras
algunas especies de aguas fras de la subfamilia
Mytilinae, han incorporado calcita a sus es-
queletos, las cogenricas de aguas tropicales
son enteramente aragonticas. Adems, la re-
lacin calcita/aragonita en Mytilus edulis y
Mytilus californianus resulta modificada, entre
otros factores, por la temperatura y salinidad
del agua. De esta manera, el anlisis de los po-
limorfos y microestructura presentes en con-
chillas fsiles permite inferir condiciones pa-
leoambientales, siempre y cuando se puedan
efectuar correlaciones confiables con represen-
tantes modernos del grupo en estudio.
La incorporacin de calcita a las conchillas
durante la evolucin de los bivalvos, original-
mente aragonticos, trajo una serie de venta-
jas de carcter mayormente mecnico. As, la
presencia de capas aragonticas y calcticas en
contacto, cada una con sus diferentes propie-
dades fisico-mecnicas, evita la propagacin
de fracturas verticales desviando la energa en
BIVALVIA 397
 Cuadro 14. 1. Importancia paleoecolgica de los elementos traza en las conchillas.
BIVALVIA

Adems del calcio constituyente de las conchillas, existen otros elementos forneos como parte integrante de las mismas. De
acuerdo con su concentracin mnima se los considera elementos trazas o minoritarios. Los ms frecuentes son el magnesio y
el estroncio, ya que por sus cargas y radios atmicos similares a los del calcio, fcilmente lo sustituyen en las molculas de
calcita o aragonita. Ambos elementos se encuentran tanto en la superficie, cuanto en el interior de los cristales, ya sea
incorporados como una fase mineralgica en distintos sectores del esqueleto o diseminados dentro de la materia orgnica. La
concentracin del magnesio y estroncio en una conchilla depende de varios factores:
a- Proporcin original del Mg/Ca de las agua ocenicas.
b- Presencia de calcita o aragonita en el esqueleto: esto obedece al hecho que el magnesio sustituye ms fcilmente al calcio
del polimorfo calcita, debido a que la magnesita es isoestructural con la calcita, mientras que la estroncianita lo es con la
aragonita.
c- Control fisiolgico: el organismo determina o favorece la presencia de uno u otro catin en ciertas microestructuras, o controla
la variacin de la relacin Mg/Ca durante el desarrollo ontogentico del mismo.
d- Diagnesis: los efectos diagenticos pueden reducir notablemente la concentracin original del magnesio en las conchillas.
e- Temperatura de las aguas circundantes: es sabido que existe una relacin directa entre el aumento de la temperatura y la
concentracin del Mg en los depsitos inorgnicos, mientras que es inversa para con el Sr. Sin embargo esta relacin es muy
variable en los organismos vivos, ya que la misma se ve influenciada por factores fisiolgicos. Ej. Mytilus.
La relacin de los istopos estables del oxgeno, carbono y estroncio contenidos en las conchillas, resulta una excelente
herramienta paleoambiental, siempre y cuando las influencias diagenticas y fisiolgicas sobre los mismos sean apropiadamen-
te evaluadas . Estos istopos se encuentran en los exoesqueletos, y debido al equilibrio entre la relacin isotpica de la conchilla
con la del agua, cualquier variacin ocasionada por cambios en la temperatura o salinidad de las aguas ocenicas, se refleja en
la composicin isotpica de las conchillas. De esta forma, el clculo de relaciones isotpicas en los organismos fsiles, permite
reconstruir la evolucin de las paleotemperaturas a travs del tiempo.
Una de las determinaciones isotpicas ms usadas en el anlisis de paleosalinidades y paleotemperaturas son las que se basan
en la relacin O18/O16. Esto se debe a que la variacin de dicha relacin con las temperaturas ocenicas, se encuentra muy bien
estudiada y porque los factores fisiolgicos influyen mnimamente en la misma. Este mtodo tambin es aplicable al anlisis de
los ciclos estacionales de las conchillas, a la velocidad de crecimiento de los exoesqueletos, as como tambin a la determi-
nacin de las variaciones ontogenticas de estas relaciones isotpicas. En cambio, el uso de la relacin C13/C12 aplicada a las
interpretaciones paleoambientales no es tan exitosa, porque sta se ve muy afectada por factores diagenticos. Este mtodo
suele usarse, en combinacin con el O18/O16 para la estimacin de paleosalinidades.
Por otra parte, la variacin de la relacin isotpica Sr87/Sr86 de las aguas ocenicas en respuesta a cambios climticos, es
utilizada con frecuencia en la determinacin de paleotemperaturas durante el Mesozoico y Cenozoico. Al comparar el contenido
Sr87/Sr86 presente en las capas calcticas de las conchillas con la curva estndard, pueden inferirse la edad y temperatura de las
aguas donde vivieron los organismos analizados. Este mtodo ha sido aplicado a ostreas y pectnidos miocenos de Argentina,
proporcionando las mismas edades calculadas por otros mtodos radimtricos como el del K/Ar, contenido en el sedimento
adyacente.
Finalmente, el anlisis del contenido de protenas y lpidos de la materia orgnica del exoesqueleto fsil, provee de informacin
sobre la edad del mismo, de la temperatura del ambiente diagentico, y ofrece, a la vez, un registro isotpico y molecular de
estrategias trficas, caminos biosinttico y condiciones paleoambientales. Uno de los clculos ms usados es el de la
proporcin de los aminocidos D-alloisoleucina/L-isoleucina, pero est limitado al Negeno y Pleistoceno.

forma paralela a la superficie entre las dos ca-
pas. Adems, el clivaje de los cristales de calci-
ta en ciertas estructuras foliadas permite que
las fuerzas destructoras queden localizadas al-
rededor del punto de estrs, en lugar de exten-
derse a zonas ms distantes. Otra de las ven-
tajas es la reduccin de la densidad de las con-
chillas por la incorporacin de calcita (densi-
dad calcita = 2,71 g/cc, densidad aragonita =
2,93 g/cc), lo que est relacionado con la capa-
cidad de natacin que presentan algunas espe-
cies de la familia Pectinidae, o la capacidad de
apoyarse sobre un sustrato blando sin hun-
dirse que poseen algunos ostreoideos.
Adems del calcio, en la composicin qumi-
ca de la conchilla intervienen otros elementos
minoritarios, como el magnesio y el estroncio,
cuyas proporciones se pueden utilizar como
indicadores paleoambientales (Cuadro 14. 1).
Al sector de la conchilla segregado durante el
estadio larval se lo conoce como prodisocon-
cha, siempre de composicin aragontica, y a
la conchilla resultante de la metamorfosis,
disoconcha. La formacin de la prodisocon-
cha se inicia en la larva trocfora, cuando la
glndula de la conchilla segrega una cutcula
no calcificada, marcando el comienzo de la for-
macin de la capa ms externa del peristraco.
A continuacin, en la gran mayora de las es-
pecies, la glndula de la conchilla y el surco
periostrtico producen la calcificacin inicial
a ambos lados de la cutcula, originndose las

398 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

valvas derecha e izquierda. La cutcula per- taxones fsiles. As, las larvas planctotrficas

manecer sin calcificar y dar lugar a la lnea
charnelar dorsal por la que se articulan ambas
valvas. Este primer estadio calcificado corres-
ponde a la prodisoconcha I (PI), la que posee
valvas muy delgadas, traslcidas, semicircu-
lares y carentes de ornamentacin, aunque con
aspecto granuloso bajo microscopio ptico.
Durante el estadio veliger el margen exterior
del pliegue externo del manto deposita la pro-
disoconcha II (PII) que, comparada con la PI,
resulta ms convexa, y posee un ligamento y
charnela primitivos (provnculo). Los umbo-
nes ya estn formados y la ornamentacin se
halla restringida al desarrollo de lneas comar-
ginales. El momento en que la PI encierra por
completo a la larva en desarrollo, se considera
el lmite entre ambas prodisoconchas y, para
algunos especialistas, el mismo indicara la for-
macin del verdadero manto.
La relacin entre el tamao de la PI y PII per-
mite reconocer el modo de desarrollo larval en
BIVALVIA
presentan PI muy pequeas, mientras que la
PII alcanza grandes dimensiones (200-600 m),
reflejando largos perodos planctnicos
velgeros. En cambio, en las larvas lecitotrficas
planctnicas, la PII est pobremente desarro-
llada debido a que el estadio velgero fue muy
corto, y la longitud de la PI oscila entre 135 m
y 230 m. En las larvas con desarrollo directo
las PI alcanzan las mayores dimensiones co-
nocidas (230-500 m).
La disoconcha suele presentar ornamenta-
cin, forma y charnela muy diferentes a las de
la prodisoconcha y sus caractersticas morfo-
lgicas sern descriptas ms adelante.
MICROESTRUCTURAS
Cada capa integrante de una valva se caracte-
riza por su microestructura, la que se halla defi-
nida por la composicin qumica y el arreglo

Figura 14. 11. A. bloque del margen de la comisura, esquema de la estructura general de la conchilla y la relacin de las distintas capas que
la integran con el manto; B-F. principales microestructuras de la conchilla de los bivalvos, esquematizadas en bloques, mostrando una sola
capa cada uno; la flecha seala hacia la comisura, en la direccin del crecimiento de la conchilla: B. microestructura prismtica, C.
microestructura nacarada, D. microestructura foliada, E. microestructura laminar entrecruzada, F. microestructura homognea.

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 399

 espacial de los cristales o agregados cristalinos,
BIVALVIA
y puede estudiarse en cortes delgados o super-
ficies pulidas de las valvas. En aos recientes se
le ha prestado particular atencin a este carc-
ter en los bivalvos, habindose reconocido dife-
rentes tipos de microestructuras, entre ellas, las
denominadas: homognea, prismtica, laminar,
nacarada, foliada y entrecruzada.
La microestructura homognea se compone
de agregados de cristales aragonticos, muy
pequeos, irregulares, cuyos ejes cristalogr-
ficos se disponen sin orientacin preferencial
(Figura 14. 11 F).
En la microestructura prismtica los crista-
les son de calcita o aragonita, columnares, ms
largos que anchos, adyacentes y paralelos en-
tre s (Figura 14. 11 B). La prismtica calctica
es casi exclusiva de la capa externa de los re-
presentantes del orden Pterioida y la superfa-
milia Hippuritoidea, mientras que la aragon-
tica se presenta en la mayora de los bivalvos.
La microestructura laminar est integrada
por cristales o agregados cristalinos con for-
mas de listones que constituyen lminas para-
lelas o ligeramente oblicuas a la superficie
deposicional de la conchilla. La variedad ms
comn es la nacarada, de composicin arago-
ntica, y donde las lminas paralelas entre s
se componen de tabletas poligonales o redon-
deadas, separadas por lminas de conquiolina
(Figura 14. 11 C). El eje cristalogrfico c de la
aragonita es perpendicular al plano de las ca-
pas. Nunca forma la capa externa. La microes-
tructura nacarada muestra dos variedades:
nacarada escalonada y nacarada columnar. En
la primera, en un corte perpendicular a la su-
perficie valvar, se observa que las tabletas de
las sucesivas lminas se apilan como los pel-
daos de una escalera o los ladrillos de una
pared; en la segunda, en un corte vertical, las
tabletas se apilan unas sobre otras formando
columnas. Estas estructuras se hallan entre las
ms primitivas y frecuentes.
Otra variedad de estructura laminar es la
foliada regular, prcticamente restringida al
orden Pterioida. En ella, los cristales con forma
de listones calcticos paralelos entre s, origi-
nan lminas inclinadas con respecto a la su-
perficie deposicional de las valvas, con el eje
cristalogrfico c orientado en la direccin de
crecimiento (Figura 14. 11 D).
En la microestructura laminar entrecruzada
se presentan lamelas de 1 y 2 orden. La uni-
dad estructural bsica est constituida por
agregados cristalinos con forma de listones y
varillas. Los listones, paralelos entre s, origi-
nan las lamelas de 2 orden, y la agrupacin de
stas, las lamelas de 1 orden. En lamelas de 1
400 BIVALVIA
orden adyacentes, las lamelas de 2 orden in-
clinan en direcciones opuestas, confiriendo a
la estructura un aspecto entrecruzado (Figura
14. 11 E). Cuando la microestructura entrecru-
zada es aragontica, se la califica como porce-
lancea, y si es calctica entrecruzada folicea.
La microestructura entrecruzada compleja es
similar a la anterior, excepto que las lminas
de 1 orden tambin muestran variadas orien-
taciones.
RASGOS EXTERIORES, ORIENTACIN
Y FORMA DE LA CONCHILLA
No existe una regla unnime aplicable a la
orientacin de la conchilla, pero el conjunto de
criterios ms seguros para reconocer las par-
tes anterior y posterior se sintetiza en el Cua-
dro 14. 2.
La regin dorsal de la conchilla es donde se
encuentra el istmo del manto y se emplaza la
charnela o aparato que articula ambas valvas.
La zona opuesta es la regin ventral, mientras
que las regiones anterior y posterior, corres-
ponden a la ubicacin de la boca y el ano, res-
pectivamente (Figuras 14. 1 y 12 A). Situando
la regin dorsal superiormente y la anterior
en la direccin del observador, quedan defini-
das las valvas izquierda y derecha. El largo de
la conchilla corresponde a la lnea mayor pa-
ralela al eje de la charnela, medida desde el ex-
tremo anterior al posterior de las valvas; el alto
es la distancia mxima entre los mrgenes ven-
tral y dorsal medida perpendicularmente al
eje charnelar; el ancho corresponde a la dis-
tancia entre dos planos tangentes a cada una
de las valvas y paralelos entre s, y al plano de
la comisura o lnea determinada por la unin
de las valvas.
La forma de la conchilla est determinada por
el contorno de las valvas en vista lateral, y se
la designa comparndola con las formas de
gneros bien conocidos. As, el trmino
pectiniforme, evoca la forma de la del gnero
Pecten (Figura 14. 13 A), la mytiliforme a la del
gnero Mytilus (Figura 14. 9 B), ensiforme a la
de Ensis, etc. Las conchillas pueden presentar
una extensin posterior o rostro; en otras esta
regin puede estar truncada en un margen pos-
terior recto (Figura 14. 13 C).
La regin dorsal donde comenz la calcifica-
cin de la conchilla se denomina pice. A con-
tinuacin, se encuentra la zona ms convexa
de la valva, llamada umbn, que representa la
transicin entre el pice y el resto de la super-
ficie valvar (Figura 14. 12). La zona interior de
las valvas coincidente con el umbn es la cavi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Cuadro 14. 2. Criterios para la orientacin de las conchillas de bivalvos.

BIVALVIA
Figura 14. 12. Esquema general de la con-
chilla de un heterodonto hipottico mos-
trando: A. los caracteres externos y B. los
caracteres internos principales.

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 401


BIVALVIA
dad umbonal. Los umbones son opistgiros
cuando se inclinan hacia la parte posterior de
la conchilla, prosgiros si lo hacen hacia ade-
lante, y ortgiros (o mesgiros) cuando los
umbones de ambas valvas se enfrentan (Figu-
ra 14. 13).
Si las dos valvas son iguales (simtricas) o
aproximadamente semejantes entre s, las con-
chillas se califican como equivalvas, en cuyo
caso el plano que contiene a la comisura coin-
cide con el sagital del animal y es un plano de
simetra (Figura 14. 14 A y C). Las valvas son
inequivalvas cuando presentan distinto grado
de globosidad u ornamentacin en cada valva,
y no puede hacerse coincidir la comisura con
un plano de simetra (Figura 14. 14 B y D). Vis-
tas lateralmente, las mismas pueden ser
equilaterales, en el caso que el pice y el umbn
ocupen un lugar central sobre la lnea dorsal,
y las partes anterior y posterior de las valvas
constituyan imgenes especulares (Figura 14.
14 A y B). Son inequilaterales cuando el umbn
se encuentra desplazado hacia el borde ante-
402 BIVALVIA
Figura 14. 13. Tipos de conchi-
lla segn los umbones. Vistas
dorsales (arriba) y laterales iz-
quierdas (abajo) de tres bivalvos
en vista externa. A. umbn
ortgiro de un Pectinoidea; B.
umbn prosgiro de un
Crassatelloidea; C. umbn
opistgiro de un Trigonioidea.
rior o posterior, en cuyo caso generalmente las
zonas anterior y posterior difieren en tamao
y forma (Figura 14. 14 C y D). Cuando el umbn
se sita en el extremo anterior de la lnea dor-
sal, se lo denomina terminal. En trminos de
oblicuidad, se considera el ngulo formado en-
tre la lnea dorsal y la lnea media de la valva,
la cual pasa por los umbones y llega hasta el
margen ventral: las valvas son aclinas si ese
ngulo es de 90 (Figuras 14. 14 A y 15 F); si es
agudo, entonces son prosoclinas (inclinadas
hacia adelante, Figuras 14. 14 C y D), u
opistoclinas (inclinadas hacia atrs, Figura 14.
15 E) si el ngulo es mayor de 90.
El margen dorsal de algunos bivalvos suele
modificarse por el desarrollo de reas triangu-
lares aplanadas a cada lado del umbn, deno-
minadas aurculas (superfamilia Pectinoidea),
o por la presencia de un lbulo anterior
(Ambonychioidea, Kalenteroidea, Figura 14. 15
G), o una expansin alada posterior. Las
aurculas (Figura 14. 15 A, B y E) pueden ser
dos (anterior y posterior) o una, separadas o
Figura 14. 14. Forma general de las con-
chillas (equivalvas e inequivalvas) y de
las valvas (equilaterales e inequilaterales)
de los bivalvos segn la simetra. Esque-
mas del aspecto exterior general de con-
chillas con ambas valvas articuladas, en
vistas lateral izquierda y anterior. Con l-
nea cortada se indican los planos de sime-
tra. Los diagramas corresponden a esque-
mas simplificados de los siguientes gne-
ros de bivalvos presentes en el Jursico
sudamericano: A. Entolium (equivalva
equilateral); B. Weyla (inequivalva
equilateral); C. Cardinia (equivalva
inequilateral); D. Gervillaria (inequivalva
inequilateral, torsionada).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
no del disco por lneas netas o suturas. La fun- siste en una pequea concavidad del margen

cin de estas estructuras es variada: bsica-
mente prolongan la lnea dorsal, de modo que
el eje de articulacin coincide con una estruc-
tura slida; tambin pueden contribuir a pro-
teger la corriente exhalante alejndola de la
conchilla. En el caso de bivalvos bisados las
aurculas proporcionan dos puntos extras de
apoyo, permitiendo que el biso se fije al sustra-
to dentro de un tringulo virtual formado por
tres puntos, impidiendo de este modo que la
conchilla sea dada vuelta.
En el caso de organismos adultos bisados, la
presencia del biso se encuentra registrada en
el rea anterior de las valvas. Una de las posi-
bles marcas dejadas es el seno bisal, que con-
BIVALVIA
valvar por debajo del lbulo anterior de algu-
nos gneros como Pteria. Si esta entrada es pro-
funda, como ocurre en ciertos pectnidos, se la
designa escotadura bisal, la cual est situada
por debajo de la aurcula anterior de la valva
derecha (Figura 14. 15 B). En el borde ventral
de la escotadura puede disponerse el ctenolio,
formado por una hilera de dientes cortos y ar-
queados, entre los cuales pasan las fibras del
biso (Figura 14. 15 B). De este modo las fibras se
fijan a lo largo de una lnea, reforzando la re-
sistencia del biso a la torsin (por corrientes o
depredadores) y al desprendimiento del sus-
trato. Acompaando al biso existen otras mo-
dificaciones, tales como la reduccin del mar-

Figura 14. 15. Estructuras especiales de la conchilla. A. aurcula anterior y expansin alada posterior en un Aviculopectinoidea, vista lateral
izquierda; B. aurculas anterior y posterior, sutura, escotadura bisal y ctenolio en un Pectinoidea bisado, vista lateral derecha de la regin
dorsal; C. lnula y escudete en un Veneroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; D. hiancia sifonal en un Myoidea, vistas dorsal, lateral
izquierda y posterior; E. hiancia pedal en Limoidea, vistas lateral izquierda y anterior; F. hiancias laterales (subauriculares) en un Pectinoidea
nadador, vistas lateral y oblicua; G. lbulo anterior en un Kalenteroidea, vistas dorsal y lateral izquierda; H. placas accesorias a la conchilla
en un Pholadoidea, vista dorsal, apfisis en interior de valva derecha; I. pallets en un Pholadoidea, detalle del extremo de los sifones con
los pallets en posicin, un pallet aislado y esquema de la posicin general de vida con indicacin de la posicin de los pallets.

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 403

 gen anterior, aun hasta desaparecer, con um- Muchos bivalvos perforantes poseen placas
BIVALVIA

bones terminales (Pteria, Mytilus).
Otras estructuras comunes en el margen dor-
sal son la lnula y el escudete, bien desarrolla-
dos en casi todos los integrantes del orden
Veneroida (Figura 14. 15 C, G). La primera se
sita por delante del umbn, tiene forma de
corazn y se supone que proporciona estabili-
dad a los organismos infaunales durante el
proceso de enterramiento. El escudete es un
rea elongada, paralela y adyacente al margen
dorso-posterior. Su ornamentacin e inclina-
cin, as como la presencia, en algunos grupos,
de una arista paralela a su longitud, lo diferen-
cian del resto de la superficie valvar.
Las hiancias son aberturas permanentes en
la conchilla, es decir una regin donde ambas
valvas no quedan en contacto cuando la con-
chilla se cierra. Su funcin es permitir el paso
de rganos voluminosos que no son retraidos
completamente en la conchilla (sifn: Figura
14. 15 D, pie: Figura 14. 15 E), o dejar paso a
estructuras que salen permanentemente al ex-
terior (como el biso), permitir el paso de cho-
rros de agua con las valvas cerradas (algunos
pectinoideos nadadores, Figura 14. 15 F). Pue-
den ser: posteriores o sifonales, anteriores (pe-
dales o bisales), y laterales o auriculares (en
pectinoideos nadadores).
accesorias calcreas (Figura 14. 15 H), y algu-
nos tienen adems estructuras calcreas lla-
madas pallets (Figura 14. 15 I), que no se hallan
en contacto con la conchilla, y que utilizan para
cerrar la parte distal de la perforacin cuando
el animal est retraido.
Las valvas crecen por sus mrgenes, y las
sucesivas posiciones del borde son registra-
dos en la superficie valvar como lneas comar-
ginales de crecimiento (paralelas al margen),
las que tambin pueden indicar cambios en la
velocidad de secrecin carbontica (Figura 14.
12). Sobreimpuestas a estas lneas, se obser-
van rasgos ornamentales de tipo radial,
comarginal u oblicuo. La ornamentacin ra-
dial consiste en costillas o pliegues, o ambos,
que divergen desde el umbn hacia el margen
ventral (Figura 14. 16 A).
Algunas formas poseen otra costulacin que
tambin diverge desde el umbn, pero en for-
ma oblicua al margen (Figura 14. 16 C). La or-
namentacin comarginal est compuesta por
lamelas o costillas paralelas al margen ventral
(Figura 14. 16 B), que pueden presentar esca-
mas, proyecciones espinosas o tubrculos, si-
tuados en su interseccin con la escultura ra-
dial (Figura 14. 16 D-F). Resulta de importan-
cia taxonmica la presencia de microesculturas,

Figura 14. 16. Tipos de ornamentacin en la conchilla de los bivalvos. A. costulacin radial, Chlamys textoria, MLP 23607, Jursico
Temprano, Argentina; B. ornamentacin comarginal, Eriphyla lotenoensis, MLP 1669, Jursico Tardo, Argentina; C. carena umbonal y
diferenciacin de ornamentacin comarginal en rea y oblicua tuberculada en flancos, Myophorella sp., Jursico; D. flanco con costillas
en V, Iotrigonia radixscripta, MLP 6710, Jursico Medio, Argentina; E. ornamentacin radial con escamas, Tridacna sp., viviente; F.
ornamentacin radial con espinas, Palmoxytoma sp., Jursico Temprano, Nueva Zelanda.

404 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

las que ya estn presentes en los estadios ini-
ciales de la disoconcha, pudindose extender o
no al resto de la superfice y ser diferente sobre
ambas valvas. La microescultura camptonec-
tes, por ejemplo, que consiste en delgadas es-
tras que divergen desde el umbn y corren
oblicuas a los elementos radiales, es comn en
las superfamilias Pectinoidea, Limoidea y
Anomioidea. La microescultura shagreen es un
reticulado semejante a la malla de un tamiz,
formado por el contacto entre lamelas comar-
ginales de trazado sinuoso u ondeado, comn
en varios gneros de pectnidos.
RASGOS INTERIORES
Los caracteres internos de las valvas (Figura
14. 12 B) incluyen a los relacionados con su ar-
ticulacin y las marcas de fijacin de los ms-
culos y del manto. La articulacin est dada
por la charnela, una estructura situada en la
regin dorsal de la conchilla, integrada por
dientes y fosetas, el ligamento y, en algunos
grupos, tambin por placas calcreas acceso-
rias. Las charnelas se clasifican de acuerdo con
las caractersticas de la denticin y se conocen
cuatro tipos bsicos (adonta, taxodonta,
actinodonta y heterodonta).
La funcin de los dientes y fosetas en los
bivalvos es servir de gua para evitar la rota-
cin ntero-posterior de las valvas durante el
cierre y asegurar que ste sea hermtico. Gene-
ralmente se encuentran por debajo del eje de
articulacin.
Si los dientes no estn desarrollados
(ostreoideos, solemioideos, Anodonta) se trata
de una charnela adonta, comn en formas del
Paleozoico (Figura 14. 17 A). Secundariamente
esta charnela tambin es frecuente en bivalvos
excavadores profundos (superorden
Anomalodesmata) y en algunos cementados o
bisados.
La charnela taxodonta consiste en una serie
de dientes cortos, paralelos entre s, rectos o en
forma de v asimtrica invertida, que pueden
ocupar todo el margen dorsal (arcoideos), o
estar divididos en una hilera anterior y otra
posterior, separadas por un espacio donde se
ubica el ligamento (nuculoideos). Algunos au-
tores distinguen, segn su origen, las charnelas
taxodontas ctenodontas (Figura 14. 17 B) = pri-
marias (Nuculoidea) y las taxodontas
seudoctenodontas (Figura 14. 17 C) = secunda-
rias (Arcoidea).
Cuando los dientes divergen desde el umbn,
siendo los ms externos casi paralelos y adya-
centes al margen dorsal, se trata de una char-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
nela actinodonta (Figura 14. 17 D), una de las
BIVALVIA
denticiones ms primitivas, existente en mu-
chos bivalvos del Paleozoico Inferior. Se halla
en formas de agua dulce como Amblema
(Unionoidea) y en la superfamilia Trigonioidea
se presenta una variante denominada
esquizodonta (Figura 14. 17 E), con pocos dien-
tes muy fuertes y crenulados, radiando de los
umbones.
La charnela heterodonta se caracteriza por
poseer dos tipos de dientes: cardinales, situa-
dos por debajo del umbn, y laterales, ms ale-
jados del mismo, separados de los cardinales
por espacios adontos, y que en muchos casos
pueden no estar presentes (Figura 14. 17 F).
Para describir la charnela heterodonta se han
ideado varios sistemas de frmulas, que per-
miten una notacin clara de los dientes y
fosetas y sus relaciones. En el sistema propues-
to por Bernard y Munier-Chalmas, que permi-
te identificar homologas, es necesario conocer
la ontogenia de la charnela. En el primer esta-
dio que sigue al larval, los dientes aparecen
como lamelas paralelas al margen dorsal (iden-
tificadas con nmeros romanos, impares los
de la valva derecha y pares los de la valva iz-
quierda). Las lamelas anteriores originan los
dientes laterales anteriores (con la misma de-
nominacin) y todos los cardinales (con nme-
ros arbigos segn qu lamelas los han origi-
nado). Las lamelas posteriores solamente ori-
ginan los dientes laterales posteriores. En el
ejemplo ilustrado en la Figura 14. 17 G, corres-
pondiente a un Veneroidea, los dientes cardi-
nales de la valva derecha anterior, medio y pos-
terior, se indican con los nmeros y letras 3a, 1
y 3b, respectivamente. En este ejemplo, la val-
va izquierda tiene tres cardinales (anteriores
2a y 2b, y posterior 4b), adems de un lateral
anterior (AII) y otro posterior (PII). Teniendo en
cuenta la mencionada designacin numrica,
cada bivalvo heterodonto puede identificarse
mediante una frmula dentaria similar a una
fraccin, en la que el numerador indica los dien-
tes de la valva derecha, y el denominador a los
de la valva izquierda, comenzando por la parte
anterior, y ubicando cada trmino en la posi-
cin relativa que guardan los dientes entre s,
como se muestra en el ejemplo (Figura 14. 17 G):
AI AIII 3a 1 3b PI PIII
AII 2a 2b 4b PII
La charnela heterodonta presenta muchas
variantes, que en algunos casos se conocen con
otros nombres. La charnela paquidonta se ca-
racteriza por dientes muy grandes, pesados y
BIVALVIA 405
BIVALVIA

Figura 14. 17. Tipos de denticin, esquemas de vistas internas, la flecha seala en cada caso la parte anterior. A. adonta, valva derecha
de un Ostreoidea; B. taxodonta ctenodonta, valva derecha de un Nuculoidea; C. taxodonta seudoctenodonta, valva derecha de un Arcoidea;
D. actinodonta, valva derecha de un Trigonioidea; E. esquizodonta, valvas izquierda y derecha de un Trigonioidea; F. heterodonta, valva
derecha de un Cardioidea; G. nomenclatura charnelar de Munier-Chalmas, ejemplificada por un Veneroidea (ver explicacin en texto); H.
paquidonta, valva derecha de un Hippuritoidea; I. desmodonta, valva derecha de un Mactroidea; J. isodonta, valvas izquierda y derecha de
un Plicatuloidea; K. disodonta, valva derecha de un Mytiloidea; L. cruras, valva derecha de un Pectinoidea.

globosos, y es propia de los rudistas (Figura
14. 17 H). La desmodonta posee dientes muy
pequeos, atrofiados, relacionados con un liga-
mento interno con condrforo (Figura 14. 17 I).
El trmino charnela isodonta se reserva para
aquellas variedades en las que solo hay dos
dientes iguales en cada valva, situados sim-
tricamente, a ambos lados de un resilfero (Fi-
gura 14. 17 J). La charnela disodonta se carac-
teriza por pequeos dentculos situados cerca
del umbn (Figura 14. 17 K).
Las charnelas de algunos pectnidos consti-
tuyen a su vez una variedad isodonta, en las
que a ambos lados del resilfero se ubica ms
de un diente lameliforme conocidos en la lite-
ratura como cruras, pero que algunos conside-
ran verdaderos dientes, con fosetas en las val-
vas opuestas (Figura 14. 17 L). Puede haber
cruras en otras partes del interior de las
aurculas.
LIGAMENTO
La funcin principal del ligamento es abrir
las valvas cuando los msculos aductores se
relajan, pero tambin sirve para mantenerlas
unidas en sus mrgenes dorsales, por lo que su
forma y composicin se relaciona con ambas
funciones.
Dos capas diferentes componen al ligamento:
una externa o laminar y otra interna o fibrosa.
La primera, de material orgnico, segregada
por el borde del manto, es elstica a la compre-
sin y la tensin. La segunda, compuesta de
aragonita y material orgnico, segregada por
el epitelio del istmo del manto, es elstica, prin-
cipalmente a las fuerzas de compresin.
La sustancia orgnica crnea del ligamento,
llamada conquiolina, en gran parte es de na-
turaleza proteica.
De acuerdo con su posicin en el borde dor-
sal, los ligamentos resultan externos si son vi-
sibles cuando las valvas estn cerradas, reco-
nocindose como opistodticos cuando se ha-
llan situados por detrs del umbn (Figura 14.
18 A), anfidticos, si se extienden a ambos la-
dos del mismo (Figura 14. 18 B), y prosodticos
si estn limitados a la parte anterior al umbn
(Figura 14. 18 C). Si el ligamento no es visible
una vez cerradas las valvas, entonces consti-
tuye un ligamento interno llamado resilio. Se-
gn Newell y Boyd (1970), el ligamento es con-
siderado interno, si el resilio se halla entera-
mente debajo del eje charnelar. Este ligamento
puede fijarse en una depresin triangular de-
nominada resilfero (Figura 14. 18 D), situada
entre la hilera de dientes posteriores y ante-
riores de algunas charnelas taxodontas (Nu-
culoidea) o isodontas (Plicatuloidea) o en un
proceso interno, amplio, en forma de cuchara,

406 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 BIVALVIA
Figura 14. 18. Tipos de ligamento. A-J. segn su posicin: A. externo opistodtico; B. externo anfidtico; C. externo prosodtico; D.
interno con resilfero; E. interno con condrforo; F. interno con litodesma; G-J. cortes transversales de conchillas con ligamento interno,
a la altura del ligamento, mostrando su relacin con la conchilla; G. con resilfero en ambas valvas; H. con resilfero en una de las
valvas y condrforo en la otra; I. con condrforo en ambas valvas; J. con litodesma. K-N. segn su forma: K. parivincular; L. alivincular;
M. multivincular; N. duplivincular.

proyectado ventralmente, comn en los
bivalvos desmodontos, llamado condrforo
(Figura 14. 18 E, H, I). ste puede estar presente
en ambas valvas (Laternula, Periploma, Figura 14.
18 I) o en una sola (Mya, Figura 14. 18 H). A
veces, el condrforo se encuentra reforzado por
una lmina calcrea accesoria llamada
litodesma (Poromyoidea y Pandoroidea) (Fi-
gura 14. 18 F, J).
Atendiendo a su forma, el ligamento puede
ser alivincular, parivincular, multivincular y
duplivincular. El parivincular tiene forma
elongada, cilndrica, es opistodtico (Figura 14.
18 K), y muy comn en bivalvos excavadores
superficiales, por su efectividad. Representa el
tipo de ligamento ms primitivo, del cual han
derivado todos los dems. En los Heterodonta
es externo y se inserta sobre unas superficies
calcreas de las valvas denominadas ninfas
(Figura 14. 12 B), las que se disponen a lo largo
del borde dorsal, por encima de los dientes car-
dinales. En los Mytiloidea existe una variante,
conocida como planivincular, interno y sin nin-
fas. El ligamento alivincular (Figura 14. 18 L),
de forma triangular, aplanada, con la capa
lamelar simtrica, comnmente anfidtico, ex-
terno o interno, con la capa fibrosa inserta en
el resilfero y la capa laminar extendindose a
ambos lados, est muy distribuido en la
subclase Pteriomorphia (ostras, limas,
pectnidos). En el ligamento multivincular va-
rias porciones de la capa fibrosa se insertan en
resilferos independientes, separados entre s
por la capa laminar, y situados en posicin
posterior a los umbones (Figura 14. 18 M). Este
ligamento crece por adicin de nuevas capas
fibrosas en la parte posterior, y se encuentra,
por ejemplo, en la familia Isognomonidae de
los Pterioidea y en los Inoceramoidea. Por lti-
mo, el ligamento duplivincular consiste en una
alternancia de capas laminares angostas que
se ubican en surcos y capas fibrosas anchas,
generalmente dispuestas en forma de V in-
vertida (Figura 14. 18 N). Suelen ser ligamen-

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 407

 tos anfidticos externos, aunque existen
BIVALVIA
opistodticos y prosodticos, donde nicamen-
te se desarrolla una de las ramas de la V.
Comn en el orden Arcoida. En ciertos grupos
de bivalvos, como algunos rudistas y phola-
doideos, el ligamento ha desaparecido, y la fun-
cin de abrir las valvas es cumplida mediante
otro mecanismo.
SISTEMTICA
Los bivalvos tienen en la actualidad miles de
especies y es un grupo excelentemente repre-
sentado en el registro fsil. Sin embargo, la cla-
sificacin a niveles altos todava se discute. Este
es en parte el resultado de las lneas de investi-
gacin llevadas independientemente por zo-
logos y paleontlogos. Los zologos utilizaron
tradicionalmente estructuras de las partes
blandas, como tipo de branquias, grado de fu-
sin de los mrgenes del manto, pie, tipo de
estmago, desarrollo de los palpos labiales. Los
paleontlogos utilizaron caracteres de la con-
chilla, como denticin, impresiones muscula-
res, tipo de ligamento y siempre estuvieron
ms dispuestos a adaptarse a las clasificacio-
nes zoolgicas que los zologos a aceptar algu-
Figura 14. 19. Cladogramas propuestos por diversos autores para los principales grupos de bivalvos, basados en distintos juegos de
caracteres anatmicos, paleontolgicos y moleculares.
408 BIVALVIA
nas filogenias demostradas por el registro fsil.
Esta tendencia se ha neutralizado con el desa-
rrollo de simposios y reuniones conjuntas
(Yonge y Thompson, 1978; Johnston y Haggart,
1998; Harper et al., 2000). Grandes avances re-
cientes han sido la utilizacin de la microes-
tructura de la conchilla en la megaclasificacin
de los bivalvos, que ha demostrado poseer sig-
nificado filogentico (Carter, 1990), y la aplica-
cin de datos moleculares.
Durante casi todo el siglo XX la taxonoma de
los bivalvos recibi poca atencin y estuvo en
parte estancada. Muy pocos investigadores
adhirieron a los mtodos cladistas o a utilizar
datos moleculares. En cambio, en los ltimos
10 aos ha habido una modificacin impor-
tante en ese aspecto.
El primer anlisis cladista aplicado a los
bivalvos (y el primero para cualquier grupo
de moluscos) fue el de Waller (1978). Sin em-
bargo, varios autores posteriores expresaron
que los bivalvos no poseen suficientes caracte-
res en su conchilla para hacer practicable un
anlisis de ese tipo, o que poseen demasiados
convergentes. No obstante, nuevas caracters-
ticas siguieron apareciendo, especialmente la
microestructura de la conchilla. En los bivalvos
actuales se han utilizado ltimamente carac-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Cuadro 14. 3. Sistemtica de la Clase Bivalvia (basada en Amler, 1999).

BIVALVIA

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 409

 teres moleculares y otros nuevos, como la mor-
BIVALVIA
fologa del esperma.
Entre los aportes filogenticos elaborados en
los ltimos aos, se pueden citar los de Cox
(1960), Cox et al. (1969-1971), Pojeta (1971, 1978),
Purchon (1987), Waller (1978, 1998), Cope
(1997, 2000) y Carter et al. (2000).
El anlisis molecular est todava poco desa-
rrollado. Los estudios realizados hasta ahora
sugieren que los bivalvos son un grupo
polifiltico, aunque la mayora de los autores
coincide en la probabilidad de que esto se re-
vierta con mejores muestreos.
No hay consenso acerca de cul es el grupo
hermano de los bivalvos, Waller (1998) utiliz
los Rostroconchia. Las apomorfas de la clase
segn este autor son las siguientes:
- Dos valvas calcreas durante toda la
ontogenia que forman la conchilla externa.
- Ligamento que conecta dorsalmente las val-
vas.
- Msculos aductores que cierran las valvas (el
posterior siempre ubicado por debajo del recto).
- Sin rdula, odontforo ni mandbulas u r-
ganos bucales asociados.
- Glndula bisal o su precursor.
- Cilios laterofrontales en las branquias.
- Riones en forma de U.
Las ltimas propuestas de clasificacin tra-
tan de diferenciar entre caracteres apomrficos
y plesiomrficos, pero muchos aspectos toda-
va se discuten (Waller, 1978, 1998; Morton, 1996;
Cope, 1995, 1997; Schneider, 2001; Figura 14. 19).
En este captulo se utiliza un resumen de la cla-
sificacin compilada por Amler (1999), basada
mayormente en las ideas de Waller (1998) (Cua-
dro 14. 3). En la misma se reconocen unas 70
superfamilias (que es la categora ms til en el
grupo). Por encima del nivel de superfamilia la
clasificacin est en debate y las subclases ten-
dran una unidad evolutiva, pero son difciles
de caracterizar morfolgicamente. En cambio,
Figura 14. 20. Ejemplos argentinos de la Infraclase Palaeotaxodonta. A. Malimania triangularis, Carbonfero, San Juan, IPI 266, X 1,5; B.
Palaeoneilo patagonidica, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 6251, X 2; C. Neilo ortmanni, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13001, X 1,4; D.
Nucula oblicua, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25969, X 4 (A. de Gonzlez, 1994; B. fotografa S. Damborenea; C. de del Ro, 2004; D. de
Aguirre, 1993).
410 BIVALVIA
habra consenso en una dicotoma fundamen-
tal entre Protobranchia y Autobranchia.
CLASE BIVALVIA
SUBCLASE PROTOBRANCHIA
Bivalvos marinos con protobranquias y con-
chilla nacarada interiormente.
INFRACLASE PALAEOTAXODONTA
Bivalvos con el pie bifurcado, palpos labiales
en proboscis, protobranquias; larvas de tipo
especial y estilo cristalino reemplazado por un
cono rotatorio de sedimento mezclado con
mucus. Adultos sin biso. Conchilla equivalva,
exclusivamente aragontica, de microestructu-
ra variable pero generalmente, con capa inter-
na nacarada. La mayora con denticin taxo-
donta, aunque los hay adontos o actinodontos,
isomiarios, con ligamento opistodtico o
alivincular interno. Marinos e infaunales, en
su mayor parte detritvoros. Cmbrico Tem-
prano-Holoceno (Figura 14. 20).
Son considerados los bivalvos ms primiti-
vos y los gneros Pojetaia y Fordilla del Cmbri-
co Temprano, habran sido paleotaxodontos.
En la actualidad, Nucula es un representante de
los Nuculoida, de distribucin cosmopolita que,
aparentemente, diferira muy poco de sus pro-
genitores ordovcicos.
INFRACLASE LIPODONTA
Bivalvos marinos, adontos y con peristraco
grueso extendido por fuera de las capas calcreas
de la conchilla. Algunas especies vivientes son
infaunales detritvoras, y presentan adaptacio-
nes especiales para vivir en ambientes anxicos.
Ordovcico Temprano-Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Esta subclase fue propuesta por Cope (1995)
para los Solemyoidea, con protobranquias y
capa externa prismato-nacarada e interna ho-
mognea. Otros autores (Waller, 1998), inclu-
yen este grupo en los Palaeotaxodonta, o en
una subclase aparte (Cryptodonta), junto con
los Praecardioida (Johnston y Collom, 1998).
Contienen pocos gneros, siendo Solemya el ms
conocido.
SUBCLASE AUTOBRANCHIA
(= AUTOLAMELLIBRANCHIA
= AUTOLAMELLIBRANCHIATA)
Comprende a todos los miembros de la clase
Bivalvia, excepto los Protobranchia. En gene-
ral, poseen lamelibranquias o algunas de sus
modificaciones.
INFRACLASE PTERIOMORPHIA
No pueden ser definidos sintticamente. Va-
rias superfamilias muestran tendencias conver-
gentes o paralelas en muchos caracteres, y el
rango de variabilidad morfolgica es muy gran-
de. Los mrgenes del manto no estn fusiona-
dos; el pie es reducido o ausente; branquias
filibranquias o eulamelibranquias. El recto po-
see una seccin aplanada, lo que produce pellets
fecales con forma de cinta, muy caractersticos.
El ligamento de los adultos es discontinuo con
respecto al resilio larval, y el opistodtico ori-
ginal es reemplazado por sistemas alivincula-
res, duplivinculares o multivinculares. Aniso-
miarios o monomiarios, la mayora con la par-
te anterior de la conchilla reducida, siendo co-
mn la presencia de biso en los adultos. Denti-
cin muy variable: actinodonta, taxodonta,
adonta. Conchilla aragontica o calctica, de
microestructura variable.
La mayora son marinos, aunque tambin hay
formas de ambientes salobres o aguas dulces.
Tienen una amplsima gama de hbitos de vida
y todos son suspensvoros. Ordovcico Tem-
prano-Holoceno (Figura 14. 21).
SUPERORDEN ISOFILIBRANCHIA
Grupo de bivalvos creado para incluir al or-
den Mytiloida, o mytiloideos, como los
mejillones, que algunos autores consideran una
subclase aparte. Son formas equivalvas,
inequilaterales, con los umbones prximos a
la extremidad anterior; interior comnmente
nacarado; biso generalmente presente, hetero-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
miarios. Marinos, salobres o de agua dulce.
BIVALVIA
Devnico-Holoceno. Gneros tpicos son
Mytilus, Brachidontes, Modiolus (Figura 14. 21 E)
del Ordovcico Temprano-Holoceno.
SUPERORDEN PRIONODONTA
Grupo de bivalvos filibranquios que incluye
a los rdenes Cyrtodontida y Arcoida. Ordo-
vcico-Holoceno.
Los Cyrtodontida son bivalvos paleozoicos
(Ordovcico-Devnico) con conchilla ovoidea
y charnela con dientes anteriores y posterio-
res separados por una zona edentada.
Los Arcoida (Ordovcico-Holoceno) contienen
a formas sedentarias isomiarias, equivalvas,
con rea cardinal circular hasta trapezoidal,
muchas con ornamentacin radial. Charnela
taxodonta. Con numerosos gneros principal-
mente a partir del Mesozoico y hasta la actua-
lidad, entre los que se pueden mencionar: Arca,
Barbatia, Cucullaea, Glycymeris, Glycymerita (Figu-
ra 14. 21 N), Limopsis.
Cope (1995) introdujo la subclase Neotaxodonta
con las superfamilias Arcoidea y Limopsoidea,
ambas constituyendo al orden Arcoida, caracte-
rizado por su denticin continua debajo del
umbn.
SUPERORDEN EUPTERIOMORPHIA
Se incluye en esta categora a una gran varie-
dad de bivalvos, en su casi totalidad marinos,
reunidos en los rdenes Pterioida, Limoida,
Ostreoida, Pectinoida.
Los Pterioida (Ordovcico-Holoceno) tienen
conchilla generalmente inequivalva y
pleurottica, inequilateral, heteromiaria o
monomiaria (Figura 14. 21 G); ligamento opis-
todtico o anfidtico, alivincular, multivincu-
lar o duplivincular y microestructura
nacarada, laminar cruzada o foliada.
Los Ambonychoidea (Ordovcico-Jursico),
con conchilla muy inequilateral (Figura 14. 21
A), incluyen gneros marinos, como Myalina y
Eurydesma, y otros salobres, como Naiadites.
Entre los Pterioidea (Ordovcico-Holoceno), el
gnero Pteria (Trisico-Holoceno) posee
aurculas muy desarrolladas.
Los Inoceramoidea (Prmico-Cretcico) inclu-
yen a una gran variedad de gneros, especial-
mente mesozoicos, tipificados por Inoceramus y
Retroceramus (Figura 14. 21 K), con conchilla
ovalado-alargada y ornamentacin concntri-
ca y/o radial; mientras que los Pinnoidea (Car-
bonfero-Holoceno) se caracterizan por la con-
BIVALVIA 411
BIVALVIA

Figura 14. 21. Ejemplos argentinos de la Infraclase Pteriomorphia. A. Posidoniella malimanensis, Carbonfero, San Juan, IPI 118, X 1; B.
Acanthopecten jaguelensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1891, X 1; C. Leiopteria veladerensis, Carbonfero, La Rioja, IPI 1890, X 3; D.
Otapiria neuquensis, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16480, X 1; E. Modiolus gerthi, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 19702, X 1; F.
Weyla bodenbenderi, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 16543, X 0,75; G. Gervillaria pallas, Jursico Temprano, Chubut, DNGM 8646, X 1;
H. Posidonotis cancellata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 15761, X 2; I. Gryphaea cf. impressimarginata, Jursico Tardo, Mendoza,
MLP 24322, X 1; J. Ctenostreon neuquense, Jursico Medio, Neuqun, BS SA 1001/183, X 0,75; K. Retroceramus patagonicus, Jursico
Medio, Neuqun, MLP 23388, X 1; L. Gryphaeostrea callophyla, Daniano, GHUNLPam 1267, X 0,8; M. Cubitostrea ameghinoi, Daniano,
GHUNLPam 1363, X 1; N. Glycymerita cuevensis, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 122, X 0,75; O. Reticulochlamys proxima, Mioceno, Santa
Cruz, CPBA 16823, X 0,75; P. Lima (Limaria) patagonica, Mioceno, Santa Cruz, MACN-pi 230, X 2. (A. de Gonzlez, 1994; B-C. de Gonzlez,
1997; D-K. fotografas S. Damborenea; L-M. de Casado, 1998; N-P. de del Ro, 2004).

412 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

chilla triangular o en forma de cua, umbn
cerca del extremo anterior y hiancia posterior.
Gneros cenozoicos comunes son Pinna y Atrina.
El orden Limoida (Carbonfero-Holoceno) in-
cluye formas tpicamente con dos aurculas,
la anterior a veces reducida o ausente, y la
posterior poco diferenciada del resto de la con-
chilla; ligamento interno triangular, charnela
edentada o taxodonta dbil, monomiarios; al-
gunos son nadadores. Ejemplos: Lima (Figura
14. 21 P), Ctenostreon (Figura 14. 21 J).
El orden Ostreoida (Trisico-Holoceno) con-
tiene bivalvos como Ostrea, Gryphaea (Figura 14.
21 I) y Exogyra, muy comunes en el Mesozoico
y Cenozoico. El adulto generalmente se halla
cementado al sustrato por la valva izquierda,
por lo que carece de pie y biso, y la lnea paleal
es entera; son inequivalvos, edentados, con el
rea ligamentaria dividida en tres partes por
un resilfero medio.
Los Pectinoida (Ordovcico-Holoceno) cons-
tituyen un orden muy bien representado a
partir del Paleozoico Tardo hasta la actuali-
dad. La conchilla generalmente es orbicular,
subequilateral, con expansiones auriculifor-
mes; descansan sobre el sustrato apoyados so-
bre la valva derecha. Monomiarios, con seno
bisal debajo de la aurcula anterior derecha
en la mayora, por lo menos en los juveniles;
el adulto puede llevar vida libre, visado o ce-
mentado. Escultura comnmente radial, a
veces tambin concntrica o lisos. Gneros fre-
cuentemente mencionados en la literatura
sudamericana son: Aviculopecten, Claraia,
Deltopecten, Pseudomonotis, Posidonia, Bositra,
Oxytoma, Entolium, Amusium, Chlamys (Figura
14. 16 A), Hinnites, Pecten, Weyla (Figura 14. 21
F), Reticulochlamys (Figura 14. 21 O), Neithea,
Monotis, Plicatula y Spondylus.
INFRACLASE HETEROCONCHIA
Se caracterizan por la presencia de ninfas.
Muchos poseen los mrgenes del manto fusio-
nados y sifones; la mayora eulamelibranquios.
Conchilla muy variable, generalmente arago-
ntica, inequilateral, con umbones mayormen-
te prosgiros no terminales. Denticin bien de-
sarrollada en muchos, actinodonta o
heterodonta, con ligamento generalmente ex-
terno opistodtico.
La mayora son marinos excavadores en sus-
tratos blandos, aunque tambin los hay de
aguas dulces o salobres.
En el Paleozoico fueron elementos menores en
las faunas de bivalvos, pero en el Mesozoico
LOS INVERTEBRADOS FSILES
experimentaron una gran radiacin y actual-
BIVALVIA
mente son los ms diversificados. Cmbrico-
Holoceno (Figura 14. 22).
SUPERORDEN PALAEOHETERODONTA
Conchilla equivalva con microestructura
prismtico-nacarada; ligamento anfidtico u
opistodtico, externo y paravincular. Charne-
la con pocos dientes ms o menos radiales y
divergentes desde la regin umbonal, en algu-
nos gneros estriados transversalmente, a ve-
ces tambin puede haber dientes laterales, pero
no se hallan separados de los cardinales como
en los Heterodonta. Algunos autores (Newell,
1965; Cope, 1995) los consideran con rango de
subclase. Cmbrico-Holoceno.
Durante el Paleozoico existieron formas pri-
mitivas correspondientes al orden Actinodon-
toida; en el Mesozoico predominaron los
Trigonioida, mientras los Unionoida lo hicieron
en el Cenozoico.
El orden Trigonioida (Devnico-Holoceno) in-
cluye formas marinas con la conchilla
equivalva, trigonal, ovalado-romboidal y pos-
teriormente truncada o subtruncada; general-
mente la superficie se halla recorrida por cos-
tillas radiales que divergen desde el umbn y/
o pliegues comarginales, aunque algunas pue-
den ser casi lisas; ligamento externo opistod-
tico, aductores pequeos; valva izquierda con
un diente charnelar fuerte medio y dos dientes
en la derecha; superficie dental estriada trans-
versalmente.
Este orden fue muy numeroso y diversificado
desde el Trisico al Cretcico Tardo, cuando
casi se extingui, sobreviviendo escasas espe-
cies en la actualidad. En las cuencas australes
mesozoicas adquirieron gran desarrollo y es-
tuvieron representados por numerosos gne-
ros y subgneros, algunos de ellos endmicos
(Figura 14. 22 D-E). Entre los gneros presentes
se hallan: Anditrigonia, Pterotrigonia, Steinmanella,
Trigonia, Frenguelliella, Myophorella (Figura 14. 16
C) y Scaphorella (Figura 14. 22 E).
El orden Unionoida (Trisico-Holoceno) rene
a conchillas de agua dulce, isomiarias,
nacaradas, con umbones ornamentados y char-
nela con denticin, cuando presente, constitui-
da por prominentes dientes cardinales debajo
de los umbones, y largas lminas detrs de los
mismos, que no seran homlogas de los dien-
tes laterales de los Heterodonta. En la fauna de
bivalvos dulceacucolas sudamericanos, el g-
nero ms conocido es Diplodon.
BIVALVIA 413
BIVALVIA

Figura 14. 22. Ejemplos argentinos de la Infraclase Heteroconchia. A. Zaplaella capillaensis, Ordovcico Tardo, Salta, CEGH-UNC 20940,
X 1; B. Ucumaris conradoi, Ordovcico Temprano, Jujuy, CEGH-UNC 20554, X 3; C. Wilkingia riojana, Carbonfero Tardo, La Rioja, IPI 1894,
X 1,3; D. Frenguelliella inexspectata, Jursico Temprano, Neuqun, MLP 13008, X 1; E. Scaphorella leanzai, Jursico Medio, Neuqun, MLP
6305, X 1; F. Kalentera riccardii, Jursico Temprano, Mendoza, MLP 24294, X 1; G. Cardinia andium y Atreta sp. como epizoo, Jursico
Temprano, Neuqun, MLP 24316, X 1; H. Pholadomya cf. decorata, Jursico Temprano, Mendoza, DNGM 6932, X 1; I. Pholadidea frenguelli,
Eoceno, Santa Cruz, MLP 22849, X 3; J. Crassatella patagonica, Mioceno, Santa Cruz, EASPU 352, X 2; K. Venericor abasolensis, Mioceno,
Santa Cruz, CPBA 11041, X 0,5; L. Panopea sierrana, Oligoceno, Santa Cruz, CPBA 13009, X 0,6; M. Mactra garreti, Mioceno, Santa Cruz,
EASPU 466, X 2; N. Clavipholas? pholadoides, Eoceno, Santa Cruz, MLP 22563, X 1,5; O. Raeta plicatella, Holoceno, Buenos Aires, ZI 4504,
X 0,5; P. Tagelus plebeius, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25943, X 1; Q. Erodona mactroides, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25945, X 0,5;
R. Carditamera guppyi, Holoceno, Buenos Aires, MLP 25968, X5 (A. de Snchez et al., 2003; B. de Snchez y Vaccari, 2003; C. de Gonzlez,
1997; D-H. fotografas S. Damborenea; I, N. de Griffin, 1991; J-M. de del Ro, 2004; O-R. de Aguirre, 1993).

414 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 SUPERORDEN HETERODONTA
Bivalvos eulamelibranquios, marinos, con si-
fones bien desarrollados, lnula y escudete a
veces presentes; ligamento opistodtico y char-
nela con dientes diferenciados en cardinales y
laterales; microestructura laminar cruzada,
compleja o prismtica, nunca nacarada. Ordo-
vcico-Holoceno.
Comprende a los rdenes Myoida, Hippuri-
toida y Veneroida.
Los Myoida (Carbonfero-Holoceno) son for-
mas excavadoras o perforantes, con conchilla
delgada, sifones bien desarrollados, edentados
o con un diente cardinal en cada valva, sin
lnula ni escudete o poco desarrollados. Algu-
nos gneros (Mya, Corbula, Erodona, Figura 14. 22
Q) poseen ligamento interno; las folas
(Pholadoidea) estn muy especializadas para
perforar estratos u otros materiales (Figura 14.
22 I, N). Si bien son en su mayora marinos, los
hay de ambientes salobres o de aguas dulces.
Gneros muy conocidos son Teredo, Xylophaga y
Martesia, comnmente hallados sobre maderas.
Los Hiatelloidea, como el gnero Panopea, son
anidadores o cavadores, por lo que su conchi-
lla posee por lo menos una hiancia posterior y
sifones muy bien desarrollados, adems de un
fuerte pie (Figura 14. 22 L).
El orden Hippuritoida (Silrico-Cretcico Tar-
do) rene a bivalvos heterodontos aberrantes,
con conchilla gruesa y pocos dientes gruesos.
Viven principalmente fijos y son fuertemente
inequivalvos, cosmopolitas, aunque de bajas
latitudes y dominantes en ambientes de arre-
cifes. Incluyen a las superfamilias Megalodon-
toidea e Hippuritoidea.
Los Megalodontoidea (Silrico-Cretcico
Temprano) son formas de tamao mediano a
grande, de valvas gruesas, umbones prosgi-
ros, superficie lisa, ninfas gruesas, ligamento
externo opistodtico; poseen dientes cardina-
les y a veces, laterales, impresin aductora
anterior profunda. Un gnero caracterstico es
Megalodon.
Los Hippuritoidea (Jursico Tardo-Cretci-
co Tardo) son generalmente conocidos como
rudistas. Solitarios o gregarios, vivan fijos al
sustrato por una de sus valvas, fuertemente
inequivalvas; generalmente, la valva fija era la
mayor y tena forma cnica o enroscada, mien-
tras que la libre era ms pequea y operculi-
forme. Contribuyeron a la formacin de arre-
cifes en zonas tropicales.
El orden Veneroida (Ordovcico-Holoceno) es
el ms numeroso y diversificado de los
Heterodonta. Son bivalvos generalmente
equivalvos, isomiarios, con dientes cardinales
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y laterales bien diferenciados, aunque los late-
BIVALVIA
rales pueden estar reducidos o faltar. En su
mayora son formas activas, raramente seden-
tarias, cavadoras o ssiles.
Los Chamoidea (?Cretcico Tardo, Paleoce-
no-Holoceno) viven cementados al sustrato,
por lo menos temporalmente, poseen dientes
cardinales fuertes y laterales dbiles; la escul-
tura est bien desarrollada y es concntrica o
radial, a veces con fuertes espinas. Un gnero
tpico es Chama.
Los Lucinoidea (Silrico-Reciente) pueden
vivir simbiticamente con bacterias oxidado-
ras del azufre, y carecen de sifn inhalante.
La sistemtica de este orden de bivalvos com-
prende a numerosas familias y subfamilias con
muchos gneros de gran distribucin geogr-
fica durante el Mesozoico y Cenozoico. Entre
los gneros ms mencionados en la literatura
se hallan: Lucina, Cardita, Venericardia, Astarte,
Eriphyla (Figura 14. 16 B), Crassatella, Cardinia
(Figura 14. 22 G), Cardium, Tridacna, Mactra (Fi-
gura 14. 22 M), Solen, Tellina, Macoma, Ptychomya,
Corbicula, Venus, Pitar, Dosinia y Chione.
SUPERORDEN ANOMALODESMATA
Incluyen a algunos de los bivalvos ms raros
y muchos autores los separan como una
subclase aparte. Son organismos marinos con
conchilla aragontica, internamente nacarada
y externamente prismtica, frecuentemente
con hiancias pedales y sifonales. Charnela
adonta, ligamento reducido o ausente,
isomiarios. Ordovcico Temprano-Holoceno.
El orden Pholadomyoida (Ordovcico-Holo-
ceno) incluye a formas frecuentemente exca-
vadoras y algunos viven en el interior de tu-
bos calcreos. Estn bien representados a par-
tir del Paleozoico, pero experimentaron una
importante diversificacin durante el Mesozoi-
co y Cenozoico, cuando aparecieron gneros
como Cercomya, Thracia, Pleuromya y Pholadomya
(Figura 14. 22 H).
El orden Septibranchia (Trisico-Holoceno)
comprende a formas carnvoras cuya cavidad
branquial se halla dividida en dos cmaras por
una particin muscular transversal. Ejemplos
son Verticordia, Poromya y Cuspidaria.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los Bivalvia son moluscos esencialmente
acuticos, en su mayora marinos, que habitan
con preferencia la regin bentnica sublitoral,
aunque tambin se los encuentra hasta las pro-
BIVALVIA 415
 fundidades abisales. La salinidad y la tempe-
BIVALVIA
ratura se cuentan entre los factores que ms
influyen en su distribucin.
Tienen gran valor en los anlisis paleoam-
bientales debido a su estrecha relacin con el
tipo de sustrato, la buena presencia en el regis-
tro fsil desde el Cmbrico, su gran diversidad
y abundancia en variados paleoambientes, y
excelente representacin en los medios acuti-
cos actuales.
Estos moluscos viven en un amplio rango de
temperaturas del agua; en general el tamao y
espesor de la conchilla decrecen al disminuir
la temperatura. Son ms comunes en aguas
bien oxigenadas, aunque algunas especies opor-
tunistas o con adaptaciones especiales pueden
vivir en ambientes pobres en oxgeno hasta
completamente anxicos. Es amplio tambin
el rango de salinidad que soportan, desde aguas
dulces continentales hasta mares hipersalinos,
pero son mucho ms diversos en condiciones
de salinidad marina normal.
Cuadro 14. 4. Grupos ecomrficos principales y sus rasgos morfolgicos asociados.
416 BIVALVIA
La salinidad y la temperatura tienen poca
influencia sobre los hbitos de vida, en cambio
la depredacin condiciona notablemente algu-
nos aspectos generales de la morfologa fun-
cional de los bivalvos, como la secrecin del
biso o la excavacin, aunque se conoce menos
su influencia en el desarrollo de variantes mor-
folgicas especficas para protegerse de depre-
dadores (cementacin, espinas sifonales). Los
factores ms importantes que afectan el modo
de vida de los bivalvos son la disponibilidad
de alimento, el tipo de sustrato y el movimien-
to del agua. La morfologa funcional de las val-
vas est muy relacionada con el carcter del
sustrato. En cuanto a la turbulencia del agua,
puede decirse que en general prefieren ambien-
tes con movimiento del agua moderado; en con-
diciones turbulentas predominan los cemen-
tantes, nidificadores, perforantes y excavado-
res rpidos.
El estudio de la diversidad morfolgica de los
bivalvos en relacin a distintas estrategias de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
modo de vida ha demostrado que existen mor-
fologas adaptativas recurrentes (Stanley,
1970), tipificadas cada una por conjuntos de
caracteres especficos (Cuadro 14. 4).
Muchos bivalvos (especialmente los infauna-
les) viven con su comisura orientada en posi-
cin perpendicualr a la interfase entre el sus-
trato y el agua, pero existen algunos (comunes
entre los epifaunales, aunque tambin los hay
infaunales) que lo hacen con una de las valvas
contra el sustrato o de manera que la comisura
queda aproximadamente paralela u oblicua a
la interfase. Estos ltimos bivalvos se denomi-
nan pleurotticos, y se reconocen por ser in-
equivalvos en algn grado (valvas derecha e
izquierda con convexidad, espesor, ornamen-
tacin o aun coloracin diferentes), pueden
poseer valvas torsionadas, cuya comisura no
se halla en un plano y, en el caso de los pleuro-
tticos epifaunales, son casi siempre monomia-
rios (Figura 14. 23). Los pleurotticos incluyen
a todos los bivalvos cementantes, la mayora
de los apoyados, muchos bisados y algunos
excavadores.
Sin embargo, estos hbitos no son ejercidos
con exclusividad, presentndose frecuentes
Figura 14. 23. Bloque diagrama de un ambiente litoral marino con distintos tipos de sustratos mostrando los grupos ecomrficos
principales de los bivalvos. Los distintos bivalvos no se han dibujado a escala. A. epibisados; B. endobisados; C. cementantes; D.
apoyados; E. nadadores; F. excavadores superficiales; G. excavadores profundos; H. perforantes; I. nidificadores; J. tubcolas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
combinaciones de los mismos. Algunas espe-
BIVALVIA
cies excavadoras (especialmente rcidos) em-
plean un dbil biso para aumentar la estabili-
dad en los estratos blandos. Otras especies que
viven fijas por el biso, pertenecientes a los gne-
ros Isognomun y Barbatia, habitan introducidas a
la manera de una cua entre colonias de corales
o rocas, igual que algunas especies nidificadoras
libres. Muchas formas nadadoras, como los
pectnidos, pasan buena parte de su existencia
apoyadas en el fondo o fijas por el biso. Petricola
pholadiformis normalmente vive como un exca-
vador en sedimentos blandos o perforador en
sustratos duros. En el canal de Beagle, Hiatella
solida se fija por el biso a los sustratos rocosos y
al cachiyuyo, en latitudes menores es perfora-
dora en arenas duras o incrustante de bivalvos
y gastrpodos, y en Brasil vive fija sobre rocas,
estrellas de mar y briozoos o entre tubos de
poliquetos (Gordillo, 1995).
Estas variaciones en hbito pueden produ-
cirse a lo largo de la ontogenia, como se deduce
a veces de cambios morfolgicos registrados
en la conchilla.
La diversidad de formas que presentan las
conchillas se correlaciona con la diversidad de
BIVALVIA 417
 hbitats ocupados y la variedad de modos de de corales, etc.) y as poseen una relativa alta
BIVALVIA

vida adoptados, y as grupos de bivalvos poco
relacionados filogenticamente pueden desa-
rrollar conchillas con caracteres similares.
A continuacin se tratarn los principales
grupos ecomrficos reconocidos, con sus ca-
ractersticas principales, las cuales se hallan
sintetizadas en el Cuadro 14. 4 y graficadas en
la Figura 14. 23.
BISADOS
Esta categora incluye bivalvos que se fijan al
sustrato por el biso, especialmente aqullos que
mantienen esta forma de fijacin durante toda
su vida (Figura 14. 24). Una primera distincin
debe hacerse entre los que poseen un biso que
se fija sobre el sustrato (epifaunales), por eso
llamados epibisados, de aqullos en los cuales
el biso se fija dentro del sustrato (semiinfau-
nales o infaunales), denominados endobisados.
Entre los primeros, se halla un grupo variado
de bivalvos que penden libremente por el biso
de sustratos elevados y firmes (algas, ramas
capacidad de orientacin segn las corrientes,
pudiendo llegar a ser seudoplanctnicos (Fi-
gura 14. 24 A). Estos bivalvos poseen formas
hidrodinmicas, muchos son altamente pro-
soclinos con gran desarrollo de la aurcula pos-
terior (que permite alejar de la conchilla la co-
rriente exhalante), tienen valvas delgadas y
lateralmente achatadas.
Otros epibisados, en cambio, viven fuerte-
mente adheridos al sustrato por el biso. Pode-
mos aqu distinguir aqullos que mantienen su
comisura perpendicular al sustrato (varios
Mytiloidea, Limoidea, por ejemplo, Figura 14.
24 D), de los pleurotticos (muchos Pectinoidea,
Anomioidea, por ejemplo). Mytilus y Brachidontes
viven fijos al sustrato por un biso pequeo, de
manera que la conchilla permanece muy cerca
de la zona de adherencia, y carece casi de mo-
vilidad (Figura 14. 24 E). Entre los Anomiidae,
los gneros Anomia, Paranomia y Pododesmus tie-
nen un biso corto, a veces parcialmente calcifi-
cado, muy fuerte (Figura 14. 24 I). La valva in-
ferior (derecha) es plana y con un orificio para
el pasaje del biso. Muchos Pectinoidea viven

Figura 14. 24. Distintos ejemplos de bivalvos bisados y algunas de sus caractersticas. A. pendientes, Pteria, Gervillia; B. bisados
habitantes de fisuras, Tridacna; C. epibisados con la comisura paralela al sustrato, vase seccin transversal, comparar con Figuras 14.
27 D y 28 D, Chlamys; D-E. epibisados con la comisura perpendicular al sustrato, D. Lima, E. Mytilus, vase seccin transversal,
comparar con Figuras F, G y 14. 31 A; F-H. endobisados: F. semiinfaunal, Modiolus, vase seccin transversal, comparar con Figuras E,
G y 14. 31 A; G. infaunal, Modiolus, ver seccin transversal, comparar con Figuras E, F y 14. 31 A; H. semiinfaunal, Pinna, vase seccin
transversal; I. epibisado con biso calcificado, Anomia, vase esquema del interior de la valva derecha, mostrando la posicin de la
escotadura bisal (e) y el biso calcificado (b) en relacin con el umbn (u).

418 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

fijos por el biso durante parte o toda su vida,
son pleurotticos con la valva derecha en con-
tacto con el sustrato (Figura 14. 24 C).
Se puede incluir en esta categora a otras for-
mas bisadas que habitan en las fisuras exis-
tentes en fondos duros, rocosos, arrecifales o
entre races de plantas acuticas (Figura 14. 24
B). En estos ambientes donde predominan la
poca iluminacin, baja energa, buena circula-
cin del agua y proteccin, habitan preferen-
temente especies de Lima e Isognomum, si bien
ocasionalmente tambin pueden hallarse re-
presentantes de grupos como Pterioidea y
Mytiloidea, que ms comnmente habitan
otros ambientes. La presencia de filamentos
bisales relativamente largos permite que las
conchillas se muevan fcilmente. Las conchi-
llas son predominantemente redondeadas a
ovaladas, algo inequilaterales, poco convexas
y con aurculas posteriores pequeas.
Los endobisados tienen su biso fijo dentro del
sedimento, y pueden ser totalmente infauna-
les (Figura 14. 24 G) o semiinfaunales (Figura
14. 24 F, H). Los mytiloideos endobisados se
distinguen de los epibisados por la seccin
transversal rmbica, no aplanada ventralmen-
te, la presencia de lbulo anterior, umbones no
terminales y forma ovoide en lugar de subtrian-
gular. Pinna (Figura 14. 24 H) ha mantenido una
forma de vida endobisada desde el Jursico; en
este caso el biso es muy fuerte y buena parte de
la conchilla queda expuesta y puede ser daa-
da, lo que se compensa con una alta capacidad
de regeneracin, nica entre los bivalvos.
CEMENTANTES
Algunos bivalvos pueden fijarse al sustrato
duro por un proceso de cementacin a travs
de la secrecin de carbonato de calcio (Figura
14. 25). De esta manera suelen vivir fijos du-
rante toda o parte de su vida. Por lo general
LOS INVERTEBRADOS FSILES
habitan en la plataforma submarina, a escasa
BIVALVIA
profundidad, donde predominan condiciones
de alta energa y buena iluminacin. Este h-
bito fue adquirido independientemente al me-
nos por 4 linajes diferentes, de los cuales el de
las ostras es el mejor conocido por su impor-
tancia comercial. La fijacin se efecta por la
valva inferior (izquierda en Ostrea, derecha en
Spondylus e Hinnites) y la secrecin tiene lugar
por la glndula del pie en el momento de la
metamorfosis. En Hinnites la cementacin se
produce tardamente en el desarrollo, luego de
un estadio bisado.
En general son conchillas gruesas, inequival-
vas, monomiarias, con la valva inferior ms
convexa y globosa, mientras que la superior
tiende a ser de menor tamao, hasta casi oper-
culiforme. Pueden ser solitarios o gregarios y
presentar una fuerte ornamentacin de costi-
llas, espinas y lneas concntricas. Estas carac-
tersticas les permiten ofrecer buena resisten-
cia contra la accin de las olas y corrientes, as
como tambin, de defensa contra los depreda-
dores. La conformacin general de la conchilla
depende de las condiciones predominantes del
ambiente, pero siempre el plano de comisura
es mantenido suficientemente elevado sobre la
superficie sedimentaria para evitar las conta-
minaciones.
Durante el Terciario algunos linajes de ostras
se caracterizaron por el gran tamao, como por
ejemplo, Crassostrea maxima, comn en el Tercia-
rio Inferior de la Patagonia, donde forma ban-
cos de singular espesor, con ejemplares cuya
conchilla llega a medir hasta 25 cm de largo y
16 cm de ancho (Ortmann, 1902), mientras que
el espesor de cada valva puede totalizar va-
rios centmetros. Eran ostras principalmente
gregarias y las acumulaciones de sus valvas, a
veces halladas en posicin de vida, cementa-
das por la zona umbonal, indican antiguas su-
perficies elaboradas durante ingresiones ma-
rina bajo condiciones de alta energa.
Figura 14. 25. Esquema de un
corte longitudinal de una ostra
cementante mostrando el desa-
rrollo del rea de cementacin,
el rea xenomrfica y el rea
idiomrfica de la conchilla (mo-
dificado de Cox et al. 1971).
BIVALVIA 419
BIVALVIA

Figura 14. 26. rea xenomrfica. Valva izquierda del plicatuloideo Harpax rapa (Jursico Temprano andino) cementado por la valva derecha,
mostrando la sobreimpresin de escultura xenomrfica de acuerdo con el sustrato. A. sobre una valva izquierda de Weyla alata (MLP 26561);
B. sobre valva izquierda de Kolymonectes weaveri (MLP 26560); C. sobre valva derecha de Agerchlamys wunschae (MLP 23658). Las flechas
blancas sealan el umbn de la valva izquierda de los ejemplares de Harpax rapa. Ntese en A (extremo derecho) otro ejemplar de H. rapa
(flecha negra), del cual se ha preservado solamente la valva derecha (cementada). En todos los casos se trata de conchillas juveniles cuya
rea de cementacin llega hasta el margen de la conchilla. La escala grfica equivale a 1 cm (tomado de Damborenea, 2002 a).

Los bivalvos cementantes tienen la facultad La adaptacin a la cementacin de la conchi-

de copiar en sus valvas los detalles superfi-
ciales del sustrato, a veces solo en la valva infe-
rior, otras en ambas valvas, lo que se conoce
como xenomorfismo. Ello es consecuencia de la
necesidad de mantener, durante el crecimiento,
en perfecta coincidencia los bordes del manto a
lo largo de la comisura, para obtener un ms
perfecto cierre valvar. Mientras el bivalvo es
joven y la conchilla muy delgada, debe crecer
muy ajustada al sustrato, de manera que la val-
va cementada reproducir, en negativo, las ca-
ractersticas del sustrato (rea de cementacin,
Figura 14. 25). Dado que el margen de la valva
libre debe ajustarse al mximo al de la otra val-
va en la comisura, sin dejar claros, tendr
igualmente que reproducir las irregularidades
que presenta el sustrato, pero en positivo (rea
xenomrfica) (Figuras 14. 25 y 26). Leanza (1956),
Casado (1998) y Damborenea (2002 a) han des-
cripto casos de xenomorfismo en ostras del Ter-
ciario Inferior de Patagonia y en plicatuloideos
del Jursico Inferior de la cuenca Neuquina.
lla alcanz su mxima expresin en algunos
rudistas del Jursico Superior-Cretcico Infe-
rior del mar de Tethys. Tenan conchilla gran-
de y gruesa, enroscada y no enroscada, fuerte-
mente cementada, con la valva derecha cnica
y la izquierda opercular. Algunas especies lle-
gaban a los 0,50 m de altura. En el Cretcico
desarrollaron formas tubulares alargadas, c-
nicas elevadas o de tonel, de paredes gruesas.
Fueron muy importantes como formadores de
arrecifes, donde vivan muy hacinados. En
reas de activa sedimentacin solan ser muy
inequivalvos y con gran ornamentacin.
Algunos bivalvos cementados en su estadio
juvenil, pasan al estado de apoyados durante
la ontogenia, como el ostreoideo Gryphaea.
APOYADOS
Algunos bivalvos epifaunales libres viven
apoyados sobre el sustrato sin necesidad de fi-

Figura 14. 27. Bivalvos apoyados sobre sustrato particulado. Contra los mrgenes del bloque-diagrama se representan secciones de los
mismos ejemplos. A. Gryphaea, semiinfaunal, la valva izquierda es ms pesada que la derecha, que es operculiforme; B. Ceratostreon,
epifaunal, con extensiones estabilizantes; C. Arctostrea, semiinfaunal, con forma semilunar y espinas estabilizantes en la valva izquierda;
D. Weyla, semiinfaunal, con valva derecha muy convexa y espesa, valva izquierda plana a cncava (comparar con Figuras 14. 24 C y 28 D).

420 BIVALVIA LOS INVERTEBRADOS FSILES

jarse por el biso o cementarse, excepto, a veces, pe ante ataques de depredadores (Figura 14. 28

BIVALVIA
en la etapa juvenil. Esta modalidad est bien A), los nadadores ms eficientes pueden utili-
ejemplificada en los Pectinoidea, ciertos Limoi- zar este modo de desplazarse para comple-
dea y representantes de otros grupos que nor- mentar su dieta con organismos vivos caza-
malmente son infaunales (Figura 14. 27). Habi- dos activamente, como hace Propeamussium.
tan ambientes muy variados en cuanto a pro- Algunos Limoidea pueden desplazarse por la
fundidad, energa y naturaleza del sustrato. masa de agua batiendo las valvas, pero en este
Entre las ostras, los gneros Gryphaea, Exogyra caso los movimientos natatorios, que se reali-
y Arctostrea (el primero con enroscamiento sobre zan con el plano de comisura perpendicular al
el plano de simetra, el segundo enroscado en sustrato, son ayudados por movimientos del
un plano desplazado lateralmente y el tercero pliegue medio del manto, que est muy desa-
con forma de media luna), tienen adultos que se rrollado y lleva largos tentculos.
liberan de la cementacin, quedando las valvas
apoyadas sobre el sustrato, con la inferior pe-
sada y tendiendo a hundirse en el sedimento, lo
que se evita con el crecimiento hacia arriba de la
valva inferior (Figura 14. 27 A). Los adultos ra-
ramente exhiben reas de cementacin gran-
des, desarrollando en cambio estructuras
estabilizadoras como aurculas, pliegues, sur-
cos y espinas (Figura 14. 27 B, C).
Los pectinoideos con este hbito poseen val-
vas casi equilaterales, con la lnea charnelar
corta, son pleurotticos sobre la valva dere-
cha, que es ms convexa. Algunos han desa-
rrollado la capacidad de nadar. Los que tienen
la valva derecha muy convexa pueden descan-
sar en depresiones que ellos mismos hacen
mediante la eyeccin de chorros de agua con-
tra el sustrato blando. Ejemplos son el gnero
viviente Pecten y los mesozoicos Weyla, muy
abundante en el Jursico Inferior andino (Fi-
gura 14. 27 D), y Neithea.

NADADORES INTERMITENTES

Algunos bivalvos pueden permanecer cierto
tiempo en la masa de agua mediante movimien-
tos natatorios que consiguen realizar cerrando
bruscamente sus valvas y arrojando fuertes
chorros de agua a travs de hiancias dorso-la-
terales situadas debajo de las aurculas, obte-
niendo una propulsin a chorro, que despla-
za al organismo en la direccin opuesta (Figura
14. 28). Las conchillas de pectinoideos equival-
vas, equilaterales y poco convexas suelen ser
mejores nadadoras que las inequivalvas, y esas
condiciones permiten que durante la natacin
el plano de la comisura pueda ser llevado hori-
zontalmente, apenas levemente inclinado ha-
cia el fondo (Figura 14. 28 B).
Los mejores nadadores poseen la superficie
externa de la conchilla totalmente lisa, aunque
a veces llevan costillas internas como refuer-
zo, por ejemplo Amussium (Figura 14. 28 D).
Si bien el hbito de nadar se habra originado
en los pectinoideos como una reaccin de esca-
Figura 14. 28. Bivalvos nadadores, pectinoideos. A. movimientos
de escape, en vista superior y lateral, d, valva derecha, i, valva
izquierda, m, manto; B. movimientos de natacin, en vistas supe-
rior y lateral, la componente vertical del movimiento est dada por
la expulsin de agua a travs de los mrgenes del manto sobre-
puestos, la componente horizontal por expulsin de agua a travs
de las hiancias laterales o auriculares; C. movimiento de giro en
vista superior; D. seccin de una conchilla de un pectinoideo
nadador, exteriormente lisa y con costillas internas (comparar con
Figuras 14. 24 C y 27 D).
EXCAVADORES
Muchos bivalvos habitan durante toda su
vida, o parte de ella, en sustratos compuestos
principalmente por guijarros, arena o barro.
All permanecen inmviles o efectuando peque-
os desplazamientos, enterrados, pero siem-
pre manteniendo comunicacin con la masa
de agua suprayacente. Estas caractersticas

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 421

 habran sido las del ambiente original de los
BIVALVIA
protobranquios primitivos, no especializados,
que se alimentaban de la materia orgnica exis-
tente en la superficie del sustrato. Sus conchi-
llas deban tener contorno casi circular y ser
equivalvas, equilaterales, isomiarias y sin seno
paleal. Los adultos carecan de un mecanismo
de fijacin. Posteriormente este medio experi-
ment la invasin de formas ms especializa-
das, excavadoras y filtrantes, que an persis-
ten y, en su mayora, utilizan este sustrato
como proteccin contra peligros fsicos y la
accin de depredadores. La cantidad de pene-
tracin y la velocidad con que sta se efecta
depende, en gran medida, de los caracteres
morfolgicos de la conchilla.
Los bivalvos se encuentran entre los inverte-
brados mejor adaptados a enterrarse en sus-
trato blandos particulados. La penetracin en
el mismo se inicia con la seleccin del lugar
adecuado y se produce siguiendo una serie de
pasos repetidos que constituyen secuencias de
excavacin (Figura 14. 29): apertura de las val-
vas que actan como ancla, protrusin del pie
en forma de cua, contraccin de los msculos
aductores que provoca el cierre de las valvas y
dilatacin de la parte distal del pie, con lo que
se logra un cambio de anclaje, y contraccin de
los msculos retractores pedales que arrastran
la conchilla hacia el pie (Trueman y Ansell,
1969; Stanley, 1970; Seilacher y Seilacher, 1994).
Los bivalvos excavadores pueden clasificarse
segn la velocidad de enterramiento en rpi-
dos y lentos. Los rpidos son aqullos que vi-
ven en sustratos mviles, donde se requiere
reenterramiento frecuente, y los que por ser
detritvoros, deben desplazarse por el sustra-
to para obtener alimentos. Los bivalvos de ta-
mao pequeo pueden enterrarse ms rpida-
mente que los grandes; los que tienen conchi-
llas esfricas son excavadores lentos, mientras
Figura 14. 29. Serie de diagramas mostrando la secuencia de excavacin de un bivalvo generalizado en seis pasos (1 a 6). La banda gris
muestra la posicin de la conchilla con respecto a la interfase agua-sedimento (modificado de Trueman y Ansell, 1969).
422 BIVALVIA
que los discoidales, aplanados o cilndricos son
ms rpidos. Los bivalvos con escultura su-
perficial prominente son excavadores lentos,
mientras que la escultura divaricada favorece
la velocidad del sepultamiento. Un extremo
anterior aguzado y el mayor espesor de la con-
chilla situado dorsalmente, se asocian a la ra-
pidez del sepultamiento. Se ha demostrado
tambin que la presencia de lnula favorece
un enterramiento rpido.
Con relacin a la movilidad y la textura del
sustrato, puede decirse que los excavadores
rpidos en sustratos mviles, de grano grueso,
generalmente tienen conchilla espesa y lisa,
mientras que en los bivalvos de ambientes ines-
tables pero no tan mviles, la misma es ms
delgada. Los excavadores en sedimentos blan-
dos de grano fino son tpicamente pequeos y
muchos poseen conchillas delgadas, mientras
que los que se entierran en sedimentos esta-
bles y firmes tienen morfologas ms variadas.
El hecho de que muchos excavadores tengan
sifones cortos motiva que deban vivir con su
extremidad posterior muy cerca de la interfa-
se agua-sedimento (Figura 14. 30 A-E). Los
bivalvos que habitan cerca de la superficie,
como Cardium edule, poseen conchilla relativa-
mente pequea, corta y globosa, bien ornamen-
tada; son excavadores lentos, que insumen
gran energa en su trabajo y permanecen casi
inmviles. Otro ejemplo de excavador superfi-
cial es Glycymeris, con conchilla equivalva,
subglobosa a globosa, isomiaria y generalmen-
te con fuerte ornamentacin externa, la cual se
opone a una mayor penetracin.
Muchos excavadores superficiales viven en
ambientes litorales donde los centmetros su-
periores del sustrato son muy inestables, por
lo que tienen que ser muy eficientes para vol-
ver a ocupar rpidamente su posicin de vida
luego de ser desenterrados; stos poseen liga-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 14. 30. Bivalvos excavadores, no a escala. A-E. excavadores superficiales: A. Nucula, detritvoro no sifonado; B. Yoldia, detritvoro
sifonado; C. Astarte, suspensvoro no sifonado; D. Mercenaria, suspensvoro sifonado; E. Cuspidaria, carnvoro. F-J. excavadores
profundos: F. Mya, suspensvoro sifonado; G. Tellina, detritvoro sifonado; H. Lucina, con tubo mucoso inhalante anterior construido por
el pie y tubo mucoso posterior construido por el sifn; I. Ensis, que posee la capacidad de retraerse dentro del sedimento; J. Solemya,
habitante de tubos en forma de Y en ambientes deficientes en oxgeno.
mento opistodtico parivincular y buena den-
ticin.
Entre los excavadores superficiales es comn
la presencia de un extremo posterior trunca-
do, que en posicin de vida se ubica paralelo a
la interfase agua-sedimento, como en los
trigonioideos.
Los excavadores profundos, en cambio, viven
enterrados a mayor profundidad y poseen lar-
gos sifones que les permiten llegar a la superfi-
cie del sedimento (Figura 14. 30 F-J). En general
poseen conchillas ms delgadas y menos orna-
mentadas que los superficiales, en muchos con
amplios senos paleales y hiancias sifonales; en
algunos la denticin es adonta o muy atrofiada,
y el ligamento es interno. Los ms extremos ex-
cavadores profundos pierden en el adulto la
capacidad de reenterrarse si son removidos.
La mayora de los excavadores viven con el
plano de comisura vertical, los pocos pleuro-
tticos (como los tellinoideos, Figura 14. 30 G),
se reconocen por la conchilla inequivalva.
PERFORANTES
Los mecanismos utilizados para perforar sus-
tratos firmes pueden ser qumicos, mecnicos,
o una combinacin de ambos, y la perforacin
resultante les sirve, principalmente, como pro-
teccin. Este hbito se ha desarrollado en al
menos 9 familias de bivalvos (Savazzi, 1999).
Lithophaga disuelve las superficies calcreas
segregando por su extremidad anterior una
mucosidad que contiene ciertas glicoliprotei-
nas, mientras la existencia de un grueso pe-
ristraco protege a las valvas. La conchilla de
los bivalvos perforantes qumicos suele tener
forma cilndrica alargada y estrecha, de sec-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BIVALVIA
cin redondeada a subovalada (Figura 14. 31
A). Algunos, como Lithophaga y Botula, retienen
un biso que refuerza la fijacin.
La perforacin mecnica consiste en la
abrasin del sustrato producida por movi-
mientos de la conchilla contra la pared de la
cavidad alojamiento. El sustrato puede ser de
naturaleza muy variada. El bivalvo se fija al
extremo de la perforacin por el pie (Figura 14.
31 B) o el biso. Cuando los msculos aductores
se relajan, las valvas son presionadas contra
las paredes de la perforacin y se produce el
raspado a travs de movimientos hacia ade-
lante y hacia atrs de la conchilla, debido a la
contraccin de los msculos bisales o pedales y
el manto. La contraccin de los posteriores
empuja la conchilla hacia adelante, mientras
que la de los anteriores lo hace hacia atrs.
Muchos poseen placas accesorias y pallets (Fi-
gura 14. 31 C), y algunos han desarrollado un
tercer msculo aductor ventral y cndilos de
apoyo en la regin umbonal o ventral (Figuras
14. 8 E y 15 H).
Pholas y Teredo perforan mecnicamente utili-
zando estructuras especializadas, entre ellas un
disco succionador en el pie que permite anclar
la conchilla al fondo de la perforacin (Figura
14. 31 C); Hiatella utiliza sifones especializados
para adherirse a las paredes, y Teredo segrega
un tubo calcreo secundario dentro de la per-
foracin que es realizada de manera de no in-
terceptar otras perforaciones cercanas (Figura
14. 31 D).
En Teredo, la conchilla ha sido reducida en su
parte anterior, aunque el animal permanece
alargado (Figura 14. 31 D). Generalmente, en
los perforantes mecnicos, la parte anterior de
la conchilla es ms ancha, puede hallarse mo-
dificada y contener elementos accesorios; la
BIVALVIA 423

BIVALVIA
parte posterior es atenuada y modificada para
proteger la base de los sifones, los cuales, como
en los foladideos, a veces no pueden retraerse
totalmente. Los umbones son poco prominen-
tes y las hiancias sifonales y pedales se hallan
bien desarrolladas. La existencia de espinas en
la parte anterior de algunos (Teredo) ayudara a
la abrasin de las paredes de la perforacin,
mientras que la ornamentacin actuara como
estabilizante durante la excavacin.
Martesia perfora madera en ngulo recto a la
superficie, para la proteccin y provisin de
alimento; Xylophaga lo hace en mar abierto,
particularmente en grandes profundidades y
Teredo degrada los fragmentos de madera que
constituyen una parte importante de su ali-
mento. En estos casos, las valvas funcionan
como verdaderas mandbulas para raspar la
madera y las partculas producidas pasan a la
boca y el estmago. En los Pholadoidea el es-
tmago contiene un pequeo apndice que al-
macena temporariamente fragmentos reduci-
424 BIVALVIA
Figura 14. 31. Bivalvos perforantes. A la
izquierda, secciones longitudinales de las
perforaciones mostrando los bivalvos en
posicin de vida; a la derecha, secciones
transversales de las perforaciones. A.
Lithophaga, perforante qumico sobre sus-
tratos calcreos, ntese que las fibras del
biso estn divididas en dos manojos para
facilitar el movimiento ntero-posterior
dentro de la perforacin; B. Gastrochaena,
perforante qumico-mecnico sobre sus-
tratos calcreos, fijo por el pie, con la
perforacin extendida posteriormente por
tubos calcreos; C. Zirfaea, perforante me-
cnico sobre sustratos pelticos
semiconsolidados, la conchilla posee un
callo (c) anterior y varias placas calcreas
accesorias (p: protoplax, ms: mesoplax,
mt: metaplax, h: hipoplax, s: sifonoplax);
D. Teredo, perforante mecnico en made-
ra, con conchilla muy reducida (v) y pallets
(t) cerrando la abertura de la perforacin.
dos de arena o rocas, los que ayudan a la tritu-
racin de los contenidos estomacales.
NIDIFICADORES
Este hbito se define como el utilizado por
bivalvos que viven en cavidades o fisuras, ya
sea bisados, cementados o simplemente encaja-
dos. Es un hbito facultativo de muchos de ellos,
y comn en los estadios juveniles que luego se
tornan perforantes cuando adultos. Las adap-
taciones son ms de comportamiento que mor-
folgicas (Savazzi, 1999). El nico carcter en
comn es la gran plasticidad en la morfologa
de la conchilla, como resultado de las restriccio-
nes impuestas por el espacio disponible.
Entre las formas epifaunales bisadas se halla
un conjunto de especies que habitan ambien-
tes costeros, adheridas por el biso al fondo duro
de depresiones preexistentes, cuya forma pue-
den modificar algo por movimientos de la con-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 14. 32. Bivalvos nidificadores bisados. A la izquierda, en
posicin de vida dentro de cavidades o grietas naturales; a la
derecha, detalle de la zona ventral mostrando los mrgenes de la
abertura bisal aterrazados. Las flechas sealan la parte anterior.
A. Tridacna, B. Beguina.
chilla. Ejemplos tpicos se hallan entre los
Tridacnoidea (Tridacna, Figura 14. 32 A),
Carditoidea (Beguina, Figura 14. 32 B),
Pectinoidea (Pedum), Pinnoidea (Streptopinna).
Muchos otros son nidificadores ocasionales,
como algunos Arcoidea y Pterioidea. Se trata
de conchillas en su mayora de contorno rec-
tangular, trapezoidal a subovaladas, bicon-
vexas, con umbones prominentes. La forma de
las mismas se adapta al espacio disponible. El
eje de elongacin de la conchilla es mantenido
paralelo al eje de la cavidad ocupada, lo que
junto con la forma de adherencia al sustrato,
ofrece buena proteccin al organismo contra
los peligros fsicos y biolgicos.
Este hbito se desarroll aisladamente en un
nmero de familias que poseen otras formas
de vida.
TUBCOLAS
Hay algunas especies de bivalvos que
excavan hidrulicamente en el barro y viven
verticalmente enterradas en sustratos blan-
dos. Tienen una conchilla juvenil bivalva, pero
el adulto posee un tubo calcreo construido
secundariamente llamado cripta (Figura 14.
33), abierto en el extremo posterior y perfora-
do en el anterior (Figura 14. 33 B-D). Las val-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
BIVALVIA
Figura 14. 33. Bivalvos tubcolas. A. Aspergillium en posicin de
vida dentro de sustrato particulado; B-D. diferentes tipos de dis-
cos anteriores en gneros de bivalvos tubcolas.
vas pueden estar libres dentro de la cripta, o
una o ambas pueden estar fusionadas a la mis-
ma. Se ha desarrollado en 3 familias (de los
Pholadoidea, Gastrochaenoidea y Clavagelloi-
dea), y en la mayora ha evolucionado a partir
de ancestros perforantes (Savazzi, 1999). Es un
claro ejemplo de un retorno secundario a sus-
tratos blandos, en grupos en los cuales se ha-
ba perdido la habilidad de excavar.
Estos bivalvos no pueden cambiar la posicin
de la cripta, que se construye en forma vertical
en el sustrato y acta como ancla por su longi-
tud, funcin reforzada por la presencia en algu-
nos de clastos cementados en el exterior. La parte
posterior de la cripta puede ser reparada luego
de una rotura, y su extremo en general posee
alguna estructura que restringe el acceso.
BIVALVOS DE AGUA DULCE
Varios linajes de bivalvos han invadido los
sistemas de agua dulce desde el Devnico, y a
travs del tiempo, adquirieron adaptaciones
especiales y una distribucin, en muchos ca-
sos, casi cosmopolita, como los Unionoidea. Sus
conchillas comnmente tienen valvas delga-
das y lisas o poco ornamentadas y, en una mis-
ma especie, la forma es bastante variable.
Los bivalvos de agua dulce prefieren los am-
bientes no contaminados, especialmente los
grandes ros o amplios lagos, donde abundan
BIVALVIA 425
 hasta los 2 m de profundidad, si bien algunos
BIVALVIA
viven en ciertos lagos por debajo de los 30 m
(Pennak, 1953).
Los ejemplares de mayor tamao y las po-
blaciones ms numerosas suelen hallarse en
los ros correntosos; en los ambientes fluviales
las conchillas tienden a ser ms gruesas que en
los lacustres y los fondos estables son ms pro-
picios que los inestables para el desarrollo de
las poblaciones numerosas. Tambin actan
desfavorablemente el aumento de la acidez del
agua y la disminucin de la temperatura. Du-
rante la estacin fra, muchas especies tienden
a introducirse en el sustrato. El aumento de la
salinidad es otro factor limitante, si bien los
Mycetopodidae pueden tolerar aguas que no
superen los 30 g por litro (Bonetto et al., 1962).
LOS BIVALVOS COMO PRODUCTORES
DE TRAZAS
Los bivalvos, debido a su estrecha relacin
con el sustrato, son productores de diversas
estructuras biognicas que pueden quedar pre-
servadas en el registro fsil, y que son comu-
nes en distintos ambientes (Bromley, 1990;
Seilacher y Seilacher, 1994; Buatois et al., 2002).
Los bivalvos excavadores pueden dejar hue-
llas diversas de su actividad como
bioturbadores del sustrato, ya sea como tra-
zas de descanso (Lockeia), de locomocin
(Protovirgularia) o de escape. Se han encontrado
casos de gradacin entre estos tipos de trazas,
que son muy abundantes en planicies de ma-
reas. Los bivalvos detritvoros (tanto los pro-
tobranquios como los tellinoideos) retrabajan
grandes cantidades de sedimento superficial,
a veces oscureciendo o destruyendo la estruc-
tura sedimentaria original u otro tipo de tra-
zas.
Los bivalvos perforantes producen estructu-
ras de bioerosin en madera (Teredolites) o sus-
tratos lticos, generalmente calcreos
(Gastrochaenolites). Las perforaciones en sustra-
tos calcreos de muchos bivalvos tienen sec-
cin casi circular porque el bivalvo gira den-
tro de la cavidad y es comn que la recubran
mediante la secrecin de un revestimiento
calcreo (Figura 14. 31).
Finalmente, los pellets fecales de los bivalvos
constituyen estructuras de biodepositacin,
que pueden acumularse sobre la superficie o
dentro del sedimento.
426 BIVALVIA
PALEOBIOGEOGRAFA
Los moluscos bivalvos siempre han sido muy
utilizados en los anlisis biogeogrficos, espe-
cialmente a partir del Mesozoico, y debido a su
abundancia son muy tiles para establecer la
naturaleza y discutir el origen de los patrones
de biodiversidad marina. En la actualidad la
diversidad mayor se encuentra en la regin
ecuatorial, disminuyendo progresivamente ha-
cia las latitudes ms altas. Se ha encontrado que
esta tendencia generalmente se mantuvo a tra-
vs del tiempo, incrementndose durante el
Cenozoico (Crame, 1996; Jablonski et al., 2000).
Las faunas de bivalvos del Ordovcico Tem-
prano estaban restringidas a los mrgenes del
Gondwana, pero durante el Ordovcico Medio
pueden reconocerse diferencias latitudinales en
su composicin (Cope, 2002). As, los pterio-
morfios y nuculoideos se distribuyeron prefe-
rentemente en las bajas paleolatitudes, mien-
tras que los heteroconquios preferan latitu-
des medias a bajas. La colonizacin de las pla-
taformas carbonticas de Laurentia y Bltica,
en el Ordovcico Tardo, produjo una gran di-
versificacin de los pteriomorfios.
Durante el Ordovcico no se pueden recono-
cer entidades paleobiogeogrficas basadas en
bivalvos, debido a que la mayora de los gne-
ros se hallan restringidos a una cuenca
(Snchez, 2003), probablemente en parte como
consecuencia del escaso conocimiento. Por
ejemplo, de los 35 gneros presentes en el Or-
dovcico argentino, 19 estn restringidos a la
Argentina, siendo particularmente alta la pro-
porcin de gneros endmicos en el Caradocia-
no temprano de la Precordillera y en el
Arenigiano de la Sierra de Famatina.
Ya en el Paleozoico Tardo y de una forma ms
marcada en el Prmico, pueden reconocerse
faunas de altas y bajas latitudes (Shi y Grunt,
2000). En esta poca los bivalvos sudamerica-
nos adquieren mayor presencia por el nmero
de taxones. El Pennsylvaniano Medio peruano
contiene, en sus facies marinas, Allorisma,
Astartella y Aviculopecten, gneros que tambin
se mencionan en el Pennsylvaniano y Prmico
Temprano de la cuenca Paran (sur del Brasil),
donde los ambientes interglaciales estn ca-
racterizados por los Aviculopectinidae
(Aviculopecten, Limipecten), adems de
Sanguinolites, Allorisma, Nuculana, Schizodus,
Myalina y Promytilus.
En el Prmico Temprano brasileo tambin
dominan formas tpicas de aguas fras pero de
baja salinidad, endmicas, como la fauna de
Estrada Nova con gneros tales como: Casterella,
Ferrazia, Pyramus, Jacquesia, Leinzia, Nadiadopsis,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Barbosaia, etc. Formas similares se hallan en la tethysianas, asociados a aguas clidas. Entre

cuenca Karoo de Sudfrica, por lo que ambas
regiones debieron comunicarse.
En la Precordillera argentina, el Carbonfero
lleva bivalvos de agua dulce o salobre (Naiadites,
Anthraconaia, Carbonicola, Palaeanodonta,
Anthraconauta, Anthracosphaerium) y en las facies
marinas el Carbonfero Temprano est carac-
terizado por la presencia de Palaeoneilo,
Posidoniella y Sanguinolites, mientras que formas
caractersticas del Carbonfero Tardo son es-
pecies de Aviculopecten, Phestia, Palaeolima y
Streblochondria; en todos estos casos la fauna
correspondera a formas relacionadas con con-
diciones de aguas fras. Sin embargo, la situa-
cin cambia hacia el Prmico Temprano, cuan-
do la composicin de la fauna de bivalvos de la
Precordillera evidencia un marcado predomi-
nio de elementos de amplia distribucin geo-
grfica y otros considerados de afinidades
BIVALVIA
estos ltimos se pueden citar Septimyalina,
Acanthopecten (Figura 14. 21 B), Wilkingia (Figu-
ra 14. 22 C) y Edmondia, registrndose nica-
mente Merismopteria como gnero exclusivamen-
te gondwnico; otras formas comunes en las
faunas tpicas gondwnicas de la Precordille-
ra son Oriocrassatella y Promytilus.
Los bivalvos marinos alcanzan mayor
representatividad en el Prmico Temprano de
la cuenca Tepuel-Genoa (sudoeste del Chubut),
donde se ha comenzado a aplicarlos con fines
bioestratigrficos, junto con otros invertebra-
dos (Pagani y Sabattini, 2002). La base del Pr-
mico se caracteriza por Myofossa, Quadratonu-
cula y Atomodesma, adems de Pyramus,
Sanguinolites, Phestia, etc. Ms arriba se ha-
llan otras asociaciones que revelan la diver-
sidad lograda en el Prmico Temprano de la
regin. Paleobiogeogrficamente, la fauna de

Figura 14. 34. Unidades paleobiogeo-

grficas marinas durante el Jursico y
Cretcico del hemisferio sur, basa-
das sobre la distribucin de los
bivalvos. La escala horizontal corres-
ponde al porcentaje de gneros end-
micos. Se observa el aumento del
nmero de biocoremas con el tiempo
(de 3 en el Trisico Tardo a 6 en el
Cretcico Tardo), y el cambio de rei-
no de la unidad Africana Oriental de-
bido al incremento de la influencia de
faunas australes por el estableci-
miento del Corredor de Mozambique a
fines del Jursico (modificado de
Kaufmann, 1973 y Damborenea, 2003).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 427

 bivalvo s del Carbonfero Tardo del Chubut
BIVALVIA
muestra cierta estrecha afinidad con formas
europeas; por otra parte, en el Prmico Inferior
bajo (Asseliano-Sakmariano) las afinidades
estn claramente marcadas con Australia y
hacia el Prmico Inferior alto (Artinskiano-
Kunguriano) ocurre algo semejante a lo obser-
vado en la Precordillera, constituyndose una
fauna de mezcla con afinidades tethysianas,
evidenciando la influencia de aguas clidas.
Es destacable, tanto en la fauna del Chubut
como de la Precordillera, la ausencia de los g-
neros Eurydesma y Deltopecten, tpicos de aguas
fras, y de distribucin gondwnica durante el
Prmico Temprano. Estos son conocidos como
caractersticos de las faunas de bajas tempera-
turas en las Sierras Australes de la provincia de
Buenos Aires, Sudfrica, Australia y norte de
India. El Prmico Inferior de las Sierras Austra-
les est caracterizado por la denominada fau-
na de Eurydesma, integrada adems, por los g-
neros Deltopecten, Stutchburia, Leptodesma, Allorisma,
y Myonia, entre otros. Esta asociacin de bivalvos
es comparable con las registradas en las For-
maciones Rio do Sul y Rio Bonito de la cuenca
Paran (sur del Brasil), debido al desarrollo de
condiciones ambientales similares.
El Mesozoico se caracteriz por una nueva
radiacin de los bivalvos, facilitada por la des-
integracin de la Pangea, el mayor desarrollo
de las plataformas continentales y las modifi-
caciones en las distribuciones de los continen-
tes y mares, asociadas con modificaciones pa-
leoclimticas.
En el Mesozoico se puede observar la existen-
cia prcticamente continua en el tiempo, de
tres grandes unidades paleobiogeogrficas o
Reinos, basados en la distribucin de los
bivalvos: Boreal, Tethys y Austral (Kauffman,
1973; Damborenea 2002 b, 2003, Figura 14. 34).
La mayor diversidad se ubic siempre en las
regiones de bajas latitudes, coincidentes con la
posicin del mar de Tethys, mientras que los
Reinos Boreal y Austral exhibieron menor di-
versidad y una alta proporcin de taxones
bipolares. El fenmeno de la bipolaridad de las
faunas de bivalvos puede reconocerse ya en el
Prmico (Shi y Grunt, 2000) y Jursico Tem-
prano (Damborenea, 1993), aunque es mucho
ms claro en el Jursico Tardo y Cretcico Tem-
prano (Crame, 1993).
La transgresin del Trisico Medio introdujo,
en Chile, una fauna de pelecpodos con afini-
dades europeas, integrada por especies de los
gneros Daonella, Trigonia, Nuculopsis,
Palaeonucula y Parallelodon. En el Trisico Supe-
rior (Noriano) se halla Monotis subcircularis de
distribucin pacfica, pues se la ha reconocido
428 BIVALVIA
en Chile, Per, Ecuador, Colombia, California
hasta Alaska. En Colombia y Per adems, con-
tiene Myophorigonia jaworskii.
Prez y Reyes (1994, 1997) destacan la impor-
tancia que ya adquieren los Trigonioida en el
Trisico chileno, especialmente los Minetrigo-
niidae con especies de los gneros Minetrigonia,
Myophorigonia, Perugonia y Maoritrigonia, en su
gran mayora propios de la Regin Circumpa-
cfica.
La nica localidad argentina con Trisico
marino se halla en la regin del ro Atuel (pro-
vincia de Mendoza), la que proporcion espe-
cies de Cassianella, Palaeocardia, Septocardia,
Otapiria y Minetrigonia, caractersticas del
Trisico Tardo (Riccardi et al., 1997).
La abundancia y variedad de los bivalvos
sudamericanos se incrementan a partir del
Jursico, y los estudios ms modernos se rela-
cionan con las faunas jursicas de cuencas ar-
gentinas y chilenas (Prez, 1982; Damborenea,
1987 a, b, 2002 a; Aberhan, 1994) donde existen
localidades (ro Atuel, Piedra Pintada, Quebra-
da Asientos) que proporcionaron muchas es-
pecies de estos moluscos, entre los que se des-
tacan los trigoniodeos, inocermidos,
pectinoideos y ostreoideos. Para todo el
Jursico Inferior andino, desde Alaska hasta
Chubut, es caracterstico el gnero Weyla (Fi-
gura 14. 21 F).
Teniendo en consideracin la distribucin de
las especies de bivalvos con relacin a las geo-
grafas dominantes, durante el Jursico Tem-
prano del margen sudoriental pacfico, se han
distinguido los siguientes agrupamientos de
especies (Damborenea, 1996):
- Especies de bajas latitudes (Tethys) presen-
tes en la regin andina central, por ejemplo
las de los gneros Lithiotis y Gervillaria (Figura
14. 21 G).
- Especies locales, registradas en los Andes
australes. Constituyen un caso particular de
las especies endmicas, restringidas a la to-
talidad de la regin austral, por ejemplo las
de los gneros Groeberella y Gervilletia.
- Especies pacficas, distribuidas a lo largo
del borde pacfico y solo espordicamente, a
la regin del Tethys, por ejemplo las de los
gneros Otapiria y Weyla (Figura 14. 21 D, F).
- Especies cosmopolitas, de distribucin prc-
ticamente global, por ejemplo las de los g-
neros Entolium y Plagiostoma.
- Especies de altas latitudes: pueden ser
bipolares, de distribucin discontinua, res-
tringidas a las altas latitudes de ambos he-
misferios, por ejemplo las de los gneros
Kolymonectes, Agerchlamys y Kalentera (Figura
14. 22 F), o australes (especies de Asoella).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Durante el Mesozoico sudamericano, los
bivalvos constituyeron un elemento destaca-
do en las asociaciones bentnicas distribuidas
a lo largo del borde pacfico. En el Trisico y
Jursico ms Temprano hubo una mayor in-
fluencia austral, pero luego se increment la
componente tethysiana, seguramente favore-
cida por el establecimiento del Corredor His-
pnico. A partir del Jursico Tardo aparecen
elementos sudafricanos y australianos que ha-
bran migrado a travs del Corredor de
Mozambique (Figura 14. 34).
Durante el Cretcico, desde el norte de Chile
hasta el Canad, los rudistas forman espesas
calizas arrecifales. Ms al sur, los bivalvos
muestran gran abundancia y diversificacin,
pero no fueron objeto de revisiones modernas.
En el Neocomiano se destacan especies de
Virgotrigonia, Anditrigonia y Steinmanella y
ostreidos como Ostrea, Aetostreon y Exogyra.
En el Cretcico Superior austral se hallan
inocermidos, Pterotrigonia, Aucellina e integran-
tes de la fauna de Lahillia luisa, que muestran
vinculaciones con Tierra del Fuego, Antrtida
y Nueva Zelanda.
Hacia fines del Cretcico se produjo la ltima
fragmentacin del Gondwana y la fauna
pantropical relativamente uniforme del Cre-
tcico fue progresivamente separada, lo que
condujo a la desaparicin de la Provincia Aus-
tral mesozoica. En su lugar se generaron nue-
vas unidades biogeogrficas, como la Provin-
cia Weddelliana, del final del Cretcico
(Zinsmeister, 1979). sta desarroll en un mar
somero de aguas templado fras que se exten-
da desde el sur de Amrica del Sur hacia el
noreste y este de Australia, abarcando la
Antrtida, islas Chatham, Nueva Caledonia y
Nueva Zelanda. Se caracteriz por sus gneros
cosmopolitas, indo-pacficos, tethysianos y el
dominio de taxones originados en esta regin
y que estuvieron restringidos a las altas lati-
tudes, conocidos como elementos paleoaus-
trales. Entre ellos, los bivalvos Austrotrigonia,
Pacitrigonia, Mixtipecten, Linucula, Austrocucullaea,
Neilo (Neiloides), Spineilo, Austroneilo, Lahillia,
Electroma y Pteromyrtea fueron formas abundan-
tes y comunes entre Amrica del Sur, Nueva
Zelanda, islas Chatham y Antrtida.
La fragmentacin del bloque Antrtico-Aus-
traliano en el Paleoceno Tardo, la separacin
definitiva en el Oligoceno Tardo-Mioceno Tem-
prano de Amrica del Sur y Antrtida, y el pro-
gresivo desplazamiento de Nueva Zelanda,
Australia y Amrica del Sur hacia sus posicio-
nes actuales, produjo un nuevo diseo
paleocirculatorio en la regin, que condujo al
aislamiento, cada vez ms pronunciado, de es-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tas placas. Durante el Eoceno, la Provincia
BIVALVIA
Weddelliana comenz a perder su identidad y,
en su lugar, desarrollaron asociaciones end-
micas y altamente diversificadas, con solo al-
gunos gneros en comn. En el Eoceno antrti-
co an perduran elementos paleoaustrales re-
presentados por Lahillia y Austroneilo, entre
otros. En Patagonia, para entonces se registra
la aparicin de taxones de origen pacfico, como
Yoldia (Calohardia), Solen (Eosolen), Periploma
(Aelga) y Venericor.
En el extremo austral sudamericano, para el
Oligoceno Tardo-Mioceno Medio, los elemen-
tos paleoaustrales se haban prcticamente
extinguido y los endmicos alcanzaban ya el
30% de la totalidad de las faunas, estando re-
presentados por Iheringinucula, Neoinoceramus,
Monteleonia, los venridos Ameghinomya,
Retrotapes, Austrocallista y los pectnidos
Jorgechlamys, Reticulochlamys (Figura 14. 21 O) y
Zygochlamys. Asimismo, aparecen nuevos g-
neros de origen pacfico, tales como Nodipecten,
Patinopecten y Swiftopecten. En esos momentos se
registra una nueva corriente migratoria repre-
sentada por elementos de dispersin cenozoica
(Beu et al., 1997), la mayora de los cuales son
gastrpodos, observndose un intercambio
faunstico entre el sur de Amrica del Sur y
Nueva Zelanda, en ambas direcciones.
En los comienzos del Mioceno Tardo tuvo lu-
gar otro notable cambio faunstico en las aso-
ciaciones terciarias australes. Se extinguieron
el 85% de los moluscos que hasta entonces ha-
ban caracterizado los mares patagnicos, se
registr el arribo de la primer corriente
migratoria desde la regin caribea, y nuevos
gneros paratropicales de aguas clidas, origi-
nados en la misma durante el Oligoceno-
Mioceno Temprano, extendieron su distribu-
cin geogrfica hasta el extremo sur america-
no. La fauna qued integrada por un 56% de
elementos caribeos, los que definieron a las
Provincias miocenas Valdesiana y Paraniana,
situadas a lo largo del litoral atlntico, desde
el norte de la Patagonia hasta el sur del Brasil
(Martnez y del Ro, 2002 a, b). Los bivalvos
estuvieron representados por Polymesoda,
Lucinisca, Antinioche, Parvilucina, Chionopsis s. str.,
Lamelliconcha, Pitarella, Pitar s. str., Dinocardium,
Mactromeris y Hexacorbula. El definitivo estable-
cimiento de la Corriente de Malvinas produjo
un enfriamiento de las aguas superficiales, lo
que motiv que el gradiente trmico se hiciera
progresivamente ms marcado a partir del
Mioceno Tardo, provocando que los elemen-
tos caribeos se retrajeran en su distribucin,
hacia el norte, donde la mayora an habita.
Con la extincin de esta fauna en el Atlntico
BIVALVIA 429
 sudoccidental se puso fin a la breve existencia
BIVALVIA
de las Provincias Valdesiana y Paraniana.
Las actuales Provincias Argentina y Maga-
llnica, que se extienden desde el sur del conti-
nente americano hasta el sur del Brasil, solo
conservan un 15% de los gneros del Mioceno
Tardo, y se caracterizan por registrar la pri-
mera aparicin de los elementos magallnicos
posmiocenos, los que les confieren su identi-
dad (Martnez y del Ro, 2002 a, b).
Durante el Negeno se reconocen numerosas
provincias sobre el litoral de Amrica del Nor-
te y Central (Addicott, 1966; Valentine, 1961;
Hall, 1960; Petuch, 1988), todas ellas limitadas
por gradientes trmicos latitudinales, al igual
que las 18 provincias recientes sudamericanas.
LOS BIVALVOS DE AGUA DULCE
FSILES DE AMRICA DEL SUR
La mayora de los bivalvos fsiles sudameri-
canos pertenecen a los niades o almejas
nacarferas correspondientes a las superfami-
lias Unionoidea y Muteloidea (orden Unionoi-
da), segn posean larva gloquideo o lasidio,
respectivamente.
Los Unionoidea son de distribucin prctica-
mente mundial, pero la familia Hyriidae est
restringida a la Amrica del Sur (subfamilia
Hyriinae) y Australasia. Entre los Hyriinae, un
gnero comn viviente y fsil es Diplodon, que
actualmente habita en la cuenca del ro Paran,
pero que en el pasado geolgico tuvo una dis-
tribucin continental mucho mayor. Excep-
tuando una mencin en el Trisico de
Pennsylvania (E.U.A.) y otra en el Jursico Me-
dio de la Pennsula Antrtica (Camacho, 1957;
Herbst y Camacho, 1970), las restantes espe-
cies fsiles de Diplodon son sudamericanas. En
el Jursico Medio de Patagonia (Morton y
Herbst, 2001) se hallan Diplodon simplex y D.
matildense, mientras que del Jursico Superior-
Cretcico Inferior del Uruguay, fueron descrip-
tas dos especies (Martnez y Figueiras, 1991);
otras especies se hallan en el Cretcico Medio y
Superior de la Patagonia y en el Terciario de
Colombia, Ecuador, Per, Chile y Argentina. El
Paleoceno brasileo proporcion a Paxyodon
priscus, poco conocido.
Los tpicos Muteloidea sudamericanos co-
rresponden a la familia Mycetopodidae, vivien-
te al oriente de la cordillera andina, con gne-
ros como Mycetopoda, Monocondylea y
Anodontites, entre otros. El primero de ellos ha-
bita en la cuenca rioplatense y en los ros de la
pendiente atlntica del sur del Brasil, pero ca-
recera de fsiles, excepto una especie trisica
430 BIVALVIA
en Pennsylvania (E.U.A.). Monocondylea posee
especies en el Oligoceno de Colombia y Mioceno
de Ecuador, mientras que Anodontites se conoce
fsil en el Cretcico Superior de Baha (Brasil)
y Terciario Superior del noreste argentino.
En el Jursico Superior-Cretcico Inferior del
Uruguay (Formacin Tacuaremb) se hall una
almeja de gran tamao, Tacuaremboia caorsii
(Martnez et al., 1993).
El origen de los Unionoida sudamericanos es
desconocido, aunque en general, se acepta que
los mismos no tendran relacin con los que
vivieron en el continente durante el Paleozoi-
co. Parodiz y Bonetto (1963) y Parodiz (1969)
sostienen que podran haberse originado en
Amrica del Norte, posiblemente en el Trisico,
y desde all, en el Cretcico, emigrado al resto
de las Amricas. Sin embargo, no se puede des-
echar un origen gondwnico, dada la distribu-
cin ya alcanzada durante el Jursico Medio
austral.
Igualmente frecuentes en los sedimentos de
agua dulce son algunos miembros de la super-
familia Corbiculoidea (orden Veneroida). Ac-
tualmente, el gnero Polymesoda es tpico del
sur de los Estados Unidos y Amrica Central
hasta Venezuela y Chile, mientras que
Neocorbicula est distribuido desde Guayana
hasta el Ro de la Plata, con especies fsiles a
partir del Paleoceno Inferior (Daniano) en Ar-
gentina, Chile, Bolivia y Ecuador.
BIOESTRATIGRAFA
Los bivalvos poseen, en general, poca utili-
dad en bioestratigrafa, debido a su dependen-
cia de las facies y a su lenta velocidad de evolu-
cin. Sin embargo, una de las numerosas apli-
caciones del conocimiento de los bivalvos fsi-
les es el desarrollo de zonaciones bioestrati-
grficas locales, que suelen ser muy tiles de-
bido a la abundancia de estos moluscos en fa-
cies litorales o cercanas a la costa.
El conocimiento de los bivalvos paleozoicos
no ha sido an sistematizado para este uso,
aunque se han aplicado localmente, por ejem-
plo en el Carbonfero no marino de Gran Bre-
taa, donde son tiles para la correlacin de
las capas con carbn. Con respecto a los mari-
nos, su empleo en este aspecto est comenzan-
do a explorarse, por ejemplo en los depsitos
carbonfero-prmicos de Argentina (Pagani y
Sabattini, 2002).
Por otro lado, los estudios estn mucho ms
avanzados en rocas pospaleozoicas, y hay va-
rios grupos de bivalvos que han sido utiliza-
dos con xito en zonaciones bioestratigrficas,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Cuadro 14.5. Zonacin del Jursico Temprano y Medio de Argentina basada en bivalvos,

BIVALVIA
correlacionada con la biozonacin local de amonites (modificado de Damborenea, 1994).

LOS INVERTEBRADOS FSILES BIVALVIA 431

 Cuadro 14. 6. Asociaciones de bivalvos oligocenos y miocenos de la Patagonia oriental (modificado de del Ro, 2004).
BIVALVIA
como los pterioideos halbidos en el Trisico.
El Mesozoico de Nueva Zelanda fue original-
mente dividido en unidades tiempo-roca loca-
les, en la mayora de los casos, considerando la
distribucin de los bivalvos. En diversos luga-
res del mundo (especialmente en el hemisferio
norte) se han propuesto para el Jursico y Cre-
tcico biozonaciones sobre la base de mono-
toideos, buchidos, pectinoideos o inoceramoi-
deos, muy tiles para la correlacin.
Riccardi et al. (1993, 2000) y Damborenea
(1990, 1994) han propuesto una biozonacin
del Jursico-Cretcico andino, basada princi-
palmente en pectinoideos, inoceramoideos y
trigoniodeos (Cuadro 14. 5). En el Jursico Infe-
rior se hallan especies de Otapiria (Figura 14. 21
D), Palmoxytoma, Cardinia (Figura 14. 22 G),
Radulonectites, Posidonotis y Parvamussium; en el
Jursico Medio es importante Retroceramus (Fi-
gura 14. 21 K), mientras que en el Jursico Su-
perior (Tithoniano) existe una variada fauna
de bivalvos caracterizada por un desarrollo
de Myophorellinae y Anditrigoniinae, entre las
trigonias, y Deltoideum lotenoense entre los
ostreceos.
Para el Negeno de Patagonia se propuso una
zonacin basada en moluscos en la que se re-
conocen 6 asociaciones caracterizadas funda-
mentalmente por el contenido de sus pectnidos
(Cuadro 14. 6) (del Ro, 1988, 2004).
432 BIVALVIA
ORIGEN Y EVOLUCIN
La idea de que la conchilla bivalva de los
pelecpodos podra haber derivado de la
univalva de algn molusco primitivo es anti-
gua y fue expuesta en el Treatise on Invertebrate
Paleontology (Part I, 1960: 21-22; Part N, 1969:
109), aclarando que los Monoplacophora con-
tendran caracteres que los ubicaran entre los
ancestros ms probables.
El hallazgo de numerosas y variadas conchi-
llas en el Cmbrico Inferior y Medio del hemis-
ferio norte dio renovado impulso a las investi-
gaciones relacionadas con el origen y las rela-
ciones filogenticas de esta clase de moluscos. Si
bien fue demostrado que no todas las conchillas
halladas correspondan a los Bivalvia, las que
realmente pertenecen a ella no solo contienen
rasgos que podran orientar en cmo habran
sido los primitivos representantes de la clase,
sino que exhiben caracteres morfolgicos inter-
medios que permitieron arrojar luz sobre las
formas ancestrales y las primeras etapas de su
evolucin en el Paleozoico Temprano.
Un avance importante tuvo lugar en las pos-
trimeras del siglo XX, con los trabajos de
Pojeta y Runnegar (1974, 1976), Runnegar y
Jell (1976) y Pojeta (1975, 1978, 1980) basados
principalmente en el estudio de formas del
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio, corres-
pondientes a taxones morfolgicamente inter-
medios entre los monoplacforos helcionelloi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
deos y Fordilla troyensis, del Cmbrico Tempra-
no alto, el ms antiguo bivalvo conocido. Entre
las formas intermedias se halla Heraultipegma
(Cmbrico Temprano de Siberia, China, Fran-
cia, Australia), y un rostroconchio primitivo,
comprimido, muy similar a Fordilla aunque
seudobivalvo que, por descalcificacin de su
margen dorsal posterior, podra haber dado
lugar al ligamento opistodtico de los bivalvos.
Un organismo que mostrara que ello fue posi-
ble es Myona? queenslandica (Cmbrico Medio
medio de Australia) con una protoconcha
univalva (que permite considerarla un rostro-
conchio) pero cuyo adulto habra poseido un
margen dorsal flexible, motivando que, en unas
pocas conchillas las valvas se muestren sepa-
radas a lo largo de lo que probablemente fue el
eje charnelar.
Heraultipegma a su vez tambin puede relacio-
narse con monoplacforos helcionellceos, uni-
valvos y lateralmente comprimidos, como
Anabarella y Mellopegma (Cmbrico Temprano
y Medio), los que mostraran vinculaciones con
helcionllidos ms tpicos, como Helcionella y
Latouchella, que no son lateralmente comprimi-
dos y con la abertura de la conchilla limitada
al lado ventral.
Por lo tanto, la secuencia siguiente mostrara
el origen de los Bivalvia a partir de formas con
conchilla univalva:
El cambio de rostroconchio a bivalvos habra
sido bioqumico y expresado morfolgicamen-
te como un margen dorsal elstico; la compre-
sin lateral de la conchilla de algunos helcio-
nelloideos pudo proporcionar el mecanismo
por el cual herbvoros epifaunales se convir-
tieron en excavadores de sedimentos. As, He-
raultipegma y Fordilla habran sido infaunales
suspensvoros.
La conclusin de que los Bivalvia no seran
descendientes directos de los Monoplacopho-
ra sino de los Rostroconchia, constituy uno
de los motivos para que fueran reunidos, junto
con los Scaphopoda, en el subphylum Diasoma.
Los Rostroconchia seran la clase ancestral de
los Diasoma y se habran originado de los hel-
cionelloideos lateralmente comprimidos, dan-
do lugar a los Bivalvia por un lado y a los
Scaphopoda por el otro.
Los Monoplacophora fueron ubicados en el
subphylum Cyrtosoma, junto con Gastropo-
da y Cephalopoda (Runnegar y Pojeta, 1974;
Pojeta y Runnegar, 1976; Pojeta, 1980).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Runnegar y Pojeta (1974) incluyeron en los
BIVALVIA
Monoplacophora, adems de los Helcionelloi-
dea (como Latouchella y Helcionella), a otros gru-
pos de moluscos, como los Tryblidoidea,
ejemplificados por los gneros cmbricos Pilona
y Tryblidium y el viviente Neopilina. Ambos gru-
pos, con conchilla bilateralmente simtrica,
fueron considerados exogstricos (pice de la
conchilla anterior y conchilla expandida pos-
teriormente), y diferenciados por el grado de
enroscamiento de la conchilla.
Estas relaciones filogenticas entre helcion-
llidos y tryblidoideos fueron cuestionadas por
Peel (1991 a, b), para quien ambos grupos re-
presentaran linajes diferentes de moluscos sin
torsin: los helcionllidos estaran enroscados
endogstricamente y representaran un linaje
mayor, denominado clase Helcionelloidea. Los
tryblidoideos constituiran un linaje menor
(orden Tryblidiida) dentro de la subclase
Tergomya (exogstrica), en el sentido de Horny
(1965), pero que Peel (1991 a, b) propone elevar
a la clase Tergomya.
Mientras los Helcionelloidea resultaran los
ancestros directos de los Rostroconchia, como
propusieron Runnegan y Pojeta (1974), y am-
bos seran endogstricos, en cambio los
Bivalvia derivaran, no de los helcionelloideos,
sino de algn tergomyano tryblidoideo primi-
tivo o de un molusco tryblidoideo exogstrico.
En consecuencia, los Diasoma no pueden con-
siderarse monofilticos, por comprender a dos
linajes diferentes pero paralelos: Tergomya -
Bivalvia (exogstrico) y Helcionelloidea - Ros-
troconchia (endogstrico).
La clase Monoplacophora, segn Peel (1991 a,
b) debera dejar de tener un significado for-
mal, debido a las distintas acepciones adquiri-
das a lo largo de las ltimas dcadas, si bien
informalmente se podra considerar que inclu-
ye a Tergomya, Helcionelloidea y otras clases
de moluscos.
La idea de Peel de excluir a los Rostroconchia
como ancestros de los Bivalvia, por ser endo-
gstricos, fue criticada por Waller (1998) ale-
gando que Peel no present evidencias de que
los Rostroconchia hayan sido endogstricos;
por el contrario, existiran razones indicado-
ras de que eran exogstricos. Aparentemente,
Peel consider endogstricos a los Rostrocon-
chia por su posible derivacin de un bivalvo
lateralmente comprimido, tal como Mellopegma,
al que interpret como endogstrico, pero que
Waller y otros autores consideran exogstrico.
Pojeta y Runnegar (1976) derivaron a los
Bivalvia de rostroconchios primitivos, como
los ribeirioideos, considerando a ambos
exogstricos y por lo tanto, no relacionados con
BIVALVIA 433
 los escafpodos o cefalpodos, los que compar-
BIVALVIA
tiran un ancestro endogstrico.
Morris (1979) y Waller (1998) argumentaron
que el ligamento de los Bivalvia originalmente
estaba detrs de los umbones, indicando un
origen exogstrico ancestral, y la presencia en
el Cmbrico Temprano del rostroconchio
ribeirioideo Watsonella siberica, con conchilla
larval dividida completamente, mostrara que,
en efecto, los Bivalvia se originaron de ribei-
rioideos primitivos.
Segn Waller (1998), los Scaphopoda deberan
ser removidos del subphylum Diasoma (en el
que Runnegar y Pojeta, 1974 incluyeron a Ros-
troconchia, Bivalvia y Scaphopoda) por no
ajustarse a su definicin, y transferidos a los
Cyrtosoma. En cambio, los Tryblidiida mere-
ceran ser incluidos en los Diasoma (y no en los
Cyrtosoma).
La derivacin de los bivalvos a partir de los
rostroconchios ribeirioideos, seudobivalvos,
tambin fue criticada por Vogel y Gutmann
(1980). Para dichos autores, partiendo de un
molusco primitivo bastante similar a Neopilina
viviente, con conchilla univalva, es posible de-
sarrollar una conchilla bivalva como respues-
ta a un cambio de ambiente, desde un sustra-
to firme a otro blando, como reptador epiben-
tnico. Cada cambio producido [conchilla
bivalva mineralizada, presencia de msculos
aductores, ligamento, biso y cambio de una
alimentacin vegetariana (algal) a filtrante]
es explicado como significando una mejora
adaptativa.
ETAPAS EVOLUTIVAS INICIALES Y
PRIMERA GRAN RADIACIN
El descubrimiento de importantes faunas de
bivalvos en el Paleozoico Inferior de varias
partes del mundo, realizado, en particular,
durante las ltimas dcadas, contribuy sig-
nificativamente a la comprensin de las eta-
pas evolutivas iniciales de esta clase de molus-
cos, as como a la elaboracin de una clasifica-
cin basada en las relaciones filogenticas. Esta
tarea result beneficiada con el reconocimien-
to de formas morfolgicamente intermedias y
la aplicacin de enfoques novedosos, entre los
que se contaron el estudio de las microestruc-
turas y los aportes de la filogenia molecular
basada en el ribosoma 18S.
Dichas investigaciones no solo permitieron
destacar la importancia que tuvieron ciertas
modalidades evolutivas (convergencias, pedo-
morfosis, etc.) en la evolucin de linajes dife-
rentes, sino que tambin sirvieron para poner
434 BIVALVIA
en evidencia la existencia de un proceso de di-
versificacin durante el Paleozoico Temprano,
a travs del que surgieron todos los grupos
principales de bivalvos vivientes en la actua-
lidad.
Los bivalvos ms antiguos geolgicamente
son los protobranquiados del Cmbrico, cu-
yas conchillas no superan el tamao de 5 mm.
Por lo tanto, fueron organismos que debieron
vivir dispersos entre los granos de los sedi-
mentos, resultando difcil decidir acerca de su
naturaleza infaunal o epifaunal. Fordilla troyensis
del Cmbrico Temprano (Tommotiano-
Botomiano) de Siberia y Pojetaia runnegari dis-
tribuida en Australia, desde el Tommotiano
hasta el Cmbrico Medio, podran ser tambin
protobranquios. Otros gneros, como Tuarangia
y Comya del Cmbrico Medio tardo del norte
europeo y Australasia (Berg-Madsen, 1987) y
Arhouiella del Cmbrico Medio de Marruecos,
poseen afinidades inciertas. En el Cmbrico
Superior solo se conoce Tuarangia, por lo que
existira una falta de documentacin cmbrica
superior que, segn Cope (1995, 1997) es des-
afortunada, pues coincidira con la aparicin
de la branquia filibranquia. La derivacin de
esta branquia directamente de la protobran-
quia (Cope, 1995) fue un hecho de gran impor-
tancia en la evolucin de los bivalvos, que ha-
bra desencadenado la gran radiacin adapta-
tiva de estos moluscos en el Ordovcico Tem-
prano, y permitido el incremento de tamao.
Con anterioridad se crea que todos los
bivalvos ordovcicos haban sido protobran-
quios y que la filibranquia haba desarrollado
separadamente durante el Silrico Temprano
en diferentes grupos.
Recin a partir del Ordovcico se nota una ten-
dencia al aumento de tamao, lo que habra
permitido explotar una variedad de nuevos
hbitats. Las formas ancestrales ordovcicas
debieron diferir poco de los nuclidos moder-
nos, los que tienen tres capas aragonticas (in-
terna de ncar laminado, media de ncar
lenticular y externa prismtica), una caracte-
rstica que tambin se presenta en los Mono-
placophora y Archaeogastropoda, por lo que
debi ser la microestructura de los moluscos
primitivos.
La evolucin de la filibranquia, que liber a
los bivalvos de la dependencia del sedimento
para la alimentacin, posiblemente ocurri al
comienzo del Tremadociano y fue el elemento
desencadenante de la explosin evolutiva del
Ordovcico Temprano, cuando se increment
la diversidad, las conchillas aumentaron su
tamao (pasando de 1-2 mm de largo en el Cm-
brico, a 10-15 mm en el Arenigiano temprano
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y ms de 25 mm en el Llanvirniano). Este tipo
de branquia alimentadora permiti la compe-
tencia, en igualdad de condiciones, con los bra-
quipodos. Todos los tipos de alimentacin,
excepto los suspensvoros sifonados, se desa-
rrollaron en esta primera radiacin.
El conocimiento de los bivalvos ordovcicos
es escaso, pero uno de los lugares del mundo
donde estn bien representados y estudiados
es en Argentina (Snchez, 2003). En el Trema-
dociano se registran especies restringidas a la
regin perigondwnica, que incluye los regis-
tros de Argentina, mientras que con anteriori-
dad habran tenido una distribucin ms cos-
mopolita (Cope y Babin, 1999). Muchos
bivalvos del Ordovcico Temprano pertenece-
ran a la familia Praenuculidae, pero los
nuculoideos ya pudieron estar presentes en el
Cmbrico y Pojetaia, por sus caractersticas,
habra sido uno de ellos. En el Arenigiano tem-
prano se hallan los prenuclidos Paulinea y
Pensarnia, lo que hara pensar que, durante el
Ordovcico Temprano tuvo lugar una impor-
tante diversificacin de los prenuclidos, y sus
formas ms primitivas originaron a los
Cardiolariidae, con charnela asimtrica, que
podran haber sido un nexo entre los
Protobranchia y Autobranchia.
A partir de un prenuclido del Ordovcico
Temprano, Autolamella branchi, habran deriva-
do los Ctenodontoidea, por alargamiento de la
parte anterior y retroceso de los umbones.
La divergencia entre los prenuclidos y el
grupo quimioautotrfico integrado por los
Solemyoidea y Nucinelloidea, debi ocurrir
antes del Arenigiano temprano. Las marcadas
diferencias entre ambos, desde que aparecen
los primeros en el Ordovcico Temprano y los
segundos en el Prmico, permiten sugerir que
tuvieron largas historias separadas. Los
Solemyoidea son adontos, mientras que los
Nucinelloidea son dentados y pequeos (1-5
mm de largo), por lo que deben ser ms primi-
tivos y haber derivado antes que el otro grupo.
Algunos de los bivalvos del Ordovcico Tem-
prano de Argentina representaran los prime-
ros registros de grandes grupos (Snchez,
2003), como los Anomalodesmata (Ucumaris del
Tremadociano superior, Figura 14. 22 B),
Heteroconchia (Intihuarella del Tremadociano
superior) y Arcoida (Catamarcaia del Arenigiano
medio).
La mayor innovacin en el tronco nuclido
apareci en el Silrico Temprano, cuando de-
sarroll un ligamento interno con resilio. Al-
gunas de estas formas evolucionaron dientes
largos en los extremos de la placa charnelar,
caracterstico de los nuclidos modernos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Varios grupos de eulamelibranquios pudie-
BIVALVIA
ron haber derivado de los cardiolaroideos, a
juzgar por el plan charnelar que presentan es-
tos ltimos. Los autobranquiados se caracte-
rizan por su modo de vida epifaunal, lo que
pudo deberse a la retencin del biso durante el
estadio poslarval.
El origen de los Trigonioida puede retrotraer-
se al Ordovcico Temprano-Medio, con el gne-
ro Noradonta, cuya denticin recuerda a la de
un cardiolaroideo. A partir del mismo es posi-
ble llegar hasta el gnero Lyrodesma del
Llanvirniano-Wenlockiano, en una secuencia
que muestra la disminucin gradual y prdida
de la fuerte asimetra charnelar que caracteri-
z a los primeros miembros del linaje. Entre
los lyrodesmtidos y los trigonioideos poste-
riores se ubicaran los Schyzodontidae, con
insercin ligamentaria muy similar a la de los
lyrodesmtidos, pero sin dientes estriados. La
denticin schizodntida probablemente se ori-
gin por retencin pedomrfica de la denticin
juvenil lyrodesmtida.
Los Trigonioida y Unionoida comparten una
conchilla con microestructura prismtico-
columnar de aragonita. Los uninidos vivien-
tes son eulamelibranquios, una condicin que
ya habran tenido en el Cretcico, pues en el
Trisico Tardo eran filibranquios, constituyen-
do as el nico ejemplo de cambio del grado
filibranquio a eulamelibranquio ocurrido den-
tro de un mismo linaje, aunque es posible que
esta transicin haya tenido lugar varias veces
en bivalvos no relacionados, por lo que la bran-
quia eulamelibranquia sera polifiltica (Cope,
1997).
Los Anomalodesmata son bivalvos excava-
dores, edentados, con conchilla prismato-
nacarada como la de los nuclidos, cuyo ori-
gen es desconocido. El gnero ms antiguo co-
nocido es Arenigomya del Arenigiano temprano
de Gales del Sur. Los ms primitivos habran
sido filibranquios, mientras que los grados
eulamelibranquios y septibranquios aparecie-
ron despus.
Entre los Heteroconchia, Glyptarca, del
Arenigiano, es un Glyptarcoidea con caracte-
rsticas dentarias que permitiran derivarlo de
un ancestro cardiolrido, como los
actinodntidos.
Los Glyptarcoidea heteroconchios son los
candidatos ms probables como ancestros de
los Pteriomorphia, entre los cuales los Arcoida
pudieron derivar directamente de glyptarcoi-
deos primitivos. Los pteriomorfios ms primi-
tivos son cyrtodntidos del Tremadociano tar-
do de Australia; en el Arenigiano medio de
Argentina se halla Catamarcaia, con ligamento
BIVALVIA 435
 duplivincular (el ms antiguo conocido) y con-
BIVALVIA
chilla con tres capas aragonticas (externa pris-
mtica, media laminar cruzada e interna la-
minar cruzada compleja), la que sera una mo-
dificacin de la glyptarcana ancestral, y
Zaplaella (Figura 14. 22 A). Entre los pteriomor-
fios, los cyrtodntidos son conocidos del Tre-
madociano; de ellos derivaron los ambonychi-
dos y pterioideos en el Arenigiano y de estos
ltimos, los mytlidos.
Despus del Ordovcico Medio o Tardo no se
registra ninguna otra subclase nueva de
Bivalvia y las que entonces existieron an vi-
ven, lo que destaca la importancia de la radia-
cin del Paleozoico Temprano en la filogenia
de esta clase.
A partir del Paleozoico Tardo, la evolucin
de los Bivalvia se caracteriz por la diversifi-
cacin, cada vez mayor, que fue teniendo lugar
en cada una de las infraclases existentes, par-
ticularmente entre los Heteroconchia, Pterio-
morphia y Trigonioida. Dicha diversificacin
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436 BIVALVIA
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milias, gneros y especies, sin duda superior al
de las desapariciones, lo que llev a que los
pelecpodos ocupen un lugar preponderante en
las faunas marinas actuales.
Seguramente, una excepcin a lo expresado
arriba, sean los Trigonioida, que en el Mesozoi-
co lograron una distribucin cosmopolita y
desarrollaron gran diversidad morfolgica ex-
terna pero que, al final del Cretcico prctica-
mente desaparecieron, salvo unas pocas espe-
cies de los gneros Eotrigonia y Neotrigonia cono-
cidos en el Terciario Inferior del sur de Austra-
lia y 6 especies vivientes de Neotrigonia austra-
lianas.
La diversificacin evolutiva de los bivalvos
fue un proceso que tuvo lugar paralelamente
con las importantes modificaciones paleogeo-
grficas y paleoclimticas producidas en la
superficie terrestre desde el Carbonfero-Pr-
mico, y que contribuyeron a la proliferacin
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

15 CEPHALOPODA
Beatriz Aguirre-Urreta
Marcela Cichowolski
INTRODUCCIN
Los cefalpodos son moluscos con conchilla
interna, externa o a veces, ausente. Interior-
mente, est dividida en cmaras por tabiques
o septos, atravesados por una estructura
tubular o sifnculo; la mayor parte del ani-
mal se aloja en la cmara habitacin, que es la
ltima originada. Sus representantes vivien-
tes se distinguen por poseer una cavidad cor-
poral grande, sistema circulatorio cerrado y
cabeza bien diferenciada. Asociada a esta lti-
ma, existe un nmero variable de apndices o
tentculos que la rodean, y el hipnomo o masa
musculosa, con forma de embudo y ubicado
debajo de la cabeza, que cumple las funciones
del pie al intervenir en el desplazamiento del
animal, pues a travs del mismo el agua es ex-
pulsada por propulsin a chorro. Esta modali-
dad en la locomocin y la habilidad para de-
sarrollar una flotabilidad neutra a distintas
profundidades, son otras caractersticas del
grupo adquiridas tempranamente en su evo-
lucin, que le permitieron independizarse del
medio bentnico y colonizar el nectnico.
La denominacin de Cephalopoda dada a esta
clase de moluscos obedece a la estrecha rela-
cin que guardan la cabeza y el pie (hipno- ANATOMA
mo). Los cefalpodos son organismos de sime-
tra bilateral, exclusivamente marinos, giles e
inteligentes, actualmente adaptados a variados
ambientes, desde las regiones costeras hasta las
profundidades ocenicas, la mayora pelgicos, dispona anteriormente. Ello dio lugar a la di-
nadadores activos y carnvoros. Es en esta cla-
se de moluscos donde se han alcanzado las di-
mensiones ms grandes entre todos los inver-
tebrados, como ocurre con algunas especies del
calamar Architeuthis, que tienen una longitud de
20 m y su peso llega a las 2 toneladas.
Entre estos moluscos se incluyen a Nautilus,
considerado un fsil viviente, a los coleoideos,
representados por los argonautas, pulpos, ca-
lamares, sepias y sus parientes fsiles, y tam-
bin a otros totalmente extinguidos, como los
endoceratoideos, actinoceratoideos, bactritoi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CEPHALOPODA
deos y los ms conocidos amonoideos y
belemnoideos.
En la actualidad viven solo unas 700 especies
de cefalpodos, aunque se han descripto ms
de 10000 fsiles. El grupo apareci en el Cm-
brico y sufri diversas radiaciones y extincio-
nes a lo largo del Paleozoico Tardo y Mesozoi-
co. Las formas con conchilla externa tienen
gran valor bioestratigrfico, especialmente en
el Paleozoico y Mesozoico, debido a su rpida
evolucin y diversificacin, evidenciadas a tra-
vs de rasgos conservados en las partes duras
fosilizables.
Muchas especies vivientes de cefalpodos,
principalmente los pulpos y calamares, son
bien conocidas popularmente por su utiliza-
cin en la alimentacin humana. Estos molus-
cos tambin suelen gozar de una injusta repu-
tacin, cuando en novelas y pelculas son mos-
trados como criaturas terribles y feroces, pues
no existen datos fehacientes de tal comporta-
miento en las formas actuales. En cambio,
Nautilus es ms apreciado comercialmente por
su esbelta conchilla, recorrida por suaves ban-
das coloreadas.
Durante la evolucin, el cuerpo de los cefal-
podos se expandi a lo largo del eje dorso-ven-
tral, al mismo tiempo que el lado ventral se
ferenciacin del cuerpo en una parte anterior o
cefalopodio, que incluye a la cabeza, sus apn-
dices circunorales y el hipnomo, y el
visceropalio, integrado por el manto, la cavi-
dad del manto con sus rganos, la conchilla y
aletas (cuando existen). La masa visceral se
halla ubicada casi totalmente en la cmara
habitacin y solo una prolongacin tubular o
sifnculo se extiende adapicalmente hasta la
primera cmara formada.
Se conoce muy poco acerca de las partes blan-
das de los grupos fsiles y se supone que debie-
CEPHALOPODA 441
CEPHALOPODA
Figura 15. 1. A. Aspecto de un ejemplar actual de Nautilus. B. Corte longitudinal esquemtico de un ejemplar actual de Nautilus
mostrando la anatoma interna.
ron ser similares a las del gnero moderno
Nautilus, cuya conchilla es planoespiral, con el
exterior porcelanceo y el interior nacarado.
Su cabeza est cubierta por un capuchn o es-
cudo que acta como oprculo cuando el ani-
mal se halla recluido en la cmara habitacin.
Rodeando la boca se hallan 80-90 apndices,
los ms largos llamados brazos y los ms cor-
tos tentculos, que en nmero de 4 estn modi-
ficados en los machos para la cpula. La cabe-
za lleva un par de ojos sin crnea ni lentes,
abertura bucal con un par de mandbulas qui-
tinoso-calcreas, en forma de pico de loro, y
una rdula con 13 elementos dentales (Figura
15. 1 A, B).
Los coleoideos decpodos tienen 10 brazos con
ventosas y 2 tentculos con ventosas o gan-
chos, mientras que en los octpodos existen 8
brazos con ventosas. Los ojos, que pueden o no
tener crnea, son los rganos ms notables del
cfalo y se piensa que partes blandas similares
442 CEPHALOPODA
a stas debieron tener los belemnoideos
mesozoicos.
El cuerpo, en los calamares, es alargado y ter-
mina en un par de aletas (Figura 15. 2 A, B),
mientras que Sepia tiene una aleta continua y
perifrica alrededor del cuerpo (Figura 15. 3
A). En los pulpos, el cuerpo es en forma de saco,
con un corto cuello que lo separa de la masa
cfalo-pedal (cefalopodio). La mayora posee
cromatforos (Figura 15. 4 A, B).
Los cefalpodos estn adaptados para locali-
zar a sus presas, por lo que disponen de ojos
grandes y complejos, y las capturan con los
brazos generalmente provistos de ventosas y
a veces, tambin de ganchos. Con sus podero-
sas mandbulas muerden y desgarran los teji-
dos de las grandes presas, que luego pasan a la
cavidad bucal por accin de la rdula, para
finalmente ser tragados. Frecuentemente se
encuentran placas calcticas pareadas asocia-
das con amonoideos jursicos y cretcicos, de-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 15. 2. A. Aspecto de un calamar actual. B. Partes internas de un calamar actual.
nominadas pticos (Figura 15. 18 F, G). Tam-
bin hay anpticos, consistentes en placas sim-
ples de quitina u otro material orgnico, nor-
malmente aplanadas, con forma de mariposa.
Durante mucho tiempo se discuti cul sera
la funcin de los pticos y se los consideraba
un tipo de oprculo, mientras que a los
anpticos se los relacionaba con alguna estruc-
tura mandibular. Pero los detallados estudios
de Lehmann (1967, 1971, 1979) mostraron, sin
lugar a dudas, que el anptico es una mand-
bula inferior, originalmente en forma de V, aun-
que generalmente conservada aplanada. Los
pticos corresponderan a depsitos calcreos
que habran crecido en la superficie ventral
externa de la mandbula inferior. Ms recien-
temente, se ha postulado que los pticos po-
dran funcionar ya sea como mandbulas infe-
riores o como oprculos (Lehmann y Kulicki,
1990).
El aparato digestivo se compone de un esfa-
go corto y musculoso que lleva los alimentos
hasta el estmago, del que parte un intestino
que termina en el ano, abierto en la cavidad
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CEPHALOPODA
paleal o branquial (Figuras 15. 1 B, 3 B y 4 B). La
glndula digestiva est dividida en una peque-
a zona difusa, a veces denominada pncreas,
y un hgado grande. La digestin es totalmen-
te extracelular y la absorcin se produce en las
paredes del ciego (situado en el extremo ante-
rior del estmago) o en la glndula digestiva.
Los desechos son eliminados por los chorros
de agua exhalantes desde la cavidad paleal.
La complejidad del sistema digestivo est
incrementada por la existencia de vlvulas
hermticas que impiden el retroceso de los ali-
mentos y permiten que puedan tener al mismo
tiempo un ciego lleno de comida en plena di-
gestin, mientras que otras presas pasan al
estmago.
Los coleoideos tienen dos nefridios, mientras
que en Nautilus existen cuatro; junto con el sis-
tema reproductor, descargan sus productos en
la cavidad paleal.
El sistema respiratorio est representado por
2 o 4 branquias o ctenidios situados en la cavi-
dad paleal o del manto, la que ocupa una posi-
cin ventral y est abierta anteriormente (Fi-
CEPHALOPODA 443
CEPHALOPODA

Figura 15. 3. A. Aspecto de una Sepia actual. B. Corte longitudinal esquemtico de una Sepia actual mostrando la anatoma interna.

Figura 15. 4. A. Aspecto de un pulpo actual. B. Corte longitudinal esquemtico de un pulpo actual mostrando su anatoma interna.

444 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

guras 15. 1 B y 4 B). El agua cargada de oxgeno
llega a la misma a travs de una corriente in-
halante y, despus de baar a los ctenidios, sale
llevando los productos del metabolismo y la
reproduccin. Los ctenidios son simtricos y
bipectinados.
El sistema circulatorio es cerrado, a diferen-
cia del de los restantes moluscos, y la sangre
siempre se halla en vasos; poseen hemocianina
como pigmento respiratorio. El corazn, con-
tenido en un pericardio, se compone de 1
aurcula y 2 ventrculos.
El sistema nervioso est muy desarrollado y
relacionado con la destreza de la locomocin y
los hbitos predadores de estos animales. Tie-
nen una cefalizacin muy marcada donde los
ganglios, tpicos de los moluscos, se concen-
tran y fusionan para formar un cerebro que
rodea al esfago y est protegido por una cu-
bierta cartilaginosa.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Los cefalpodos son dioicos; los machos y
hembras pueden diferir en tamao o propor-
cin, existiendo algunas especies de Argonauta
en las que el macho es enano. Tambin el di-
morfismo sexual se puede expresar en una co-
loracin distinta. Frecuentemente, parte de los
tentculos se hallan modificados para actuar
en la reproduccin. En los coleoideos suele ha-
ber entre 1 o 2 brazos modificados, mientras
que el macho de Nautilus lleva cuatro.
La fecundacin se puede producir tanto en la
cavidad paleal como en el exterior, pero siem-
pre por medio de la cpula. Los huevos son
ricos en vitelo y alcanzan ms de 15 mm de
dimetro en algunos coleoideos, mientras que
en Nautilus su tamao vara de 25 a 35 mm. El
desarrollo es directo y no presenta larva
trocfora ni veliger, pudiendo los pequeos ce-
falpodos recin eclosionados llevar una exis-
tencia planctnica por cierto tiempo.
Las especies de Nautilus tienen un ciclo de vida
de aproximadamente 20 aos y son iterparas,
pues producen huevos muy grandes, de a po-
cos por vez, durante varios aos. A partir del
estudio de los nautlidos postrisicos fsiles,
se estima que stos habran tenido una estra-
tegia reproductiva similar. Por su parte, los
coloideos tendran una existencia breve, desde
6-8 meses hasta 2-3 aos, si bien algunas espe-
cies pueden vivir 4 o ms aos. En general, se
considera que las especies de coleoideos son
semlparas, pues el desove representa un acon-
tecimiento terminal seguido por la muerte, lo
que se debera a la actividad hormonal de de-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
terminadas glndulas. Sin embargo, estudios
CEPHALOPODA
recientes mostraran que los coleoideos tienen
desoves mltiples, las especies pueden deso-
var varias veces, comiendo y creciendo entre
dos eventos consecutivos y que exhibiran toda
la gama de estrategias reproductivas, desde
semlparas verdaderas hasta iterparas.
A diferencia de lo observado en los nautlidos
fsiles, es relativamente comn encontrar en-
tre los amonoideos numerosas conchillas pe-
queas, que representan organismos muy j-
venes. Esto sugerira que los amonoideos eran
organismos con tendencias semlparas ms
que iterparas. Adems, la conchilla embrio-
naria era muy pequea, entre 1 y 2 mm, mien-
tras que la de los nautlidos postrisicos oscila
entre 10 y 57 mm (Figura 15. 14 A, B).
CONCHILLA
La conchilla de los cefalpodos, segregada por
el manto, puede ser externa (ectoccleos) o in-
terna (endoccleos), faltando solo en algunos
coleoideos actuales (Figuras 15. 1 A y 3 B). En
Nautilus (Figura 15. 5 B) presenta una capa ex-
terna porcelancea, compuesta de prismas de
aragonita, otra capa media nacarada, formada
por la alternancia de delgadas lminas de ara-
gonita y materia orgnica, y una capa interna
o anular, fina, de prismas de aragonita. Como
la composicin es mayormente aragontica, la
conchilla de los fsiles suele estar alterada de-
bido a los procesos diagenticos. Una excep-
cin la constituye la conchilla externa del
octopdido Argonauta, por su naturaleza
calctica (Figura 15. 5 A). Sin embargo, esta con-
chilla es generada solo por la hembra utilizan-
do el primer par de brazos, con la finalidad
exclusiva de alojar a los huevos, por lo que no
puede considerrsela homloga a la de los de-
ms cefalpodos. Otra excepcin la constitu-
yen los pticos.
La conchilla est dividida por septos o tabi-
ques de aragonita nacarada, en una serie de
cmaras internas que, en conjunto, constitu-
yen el fragmocono (Figura 15. 1 B). ste co-
mienza con una cmara apical, conocida en al-
gunas subclases como protoconcha. La unin
del septo con la capa o pared interna de la con-
chilla se denomina sutura. En la porcin ante-
rior se encuentra una regin no dividida o c-
mara habitacin, que se comunica al exterior
por la abertura y cuyo borde se denomina
peristoma (Figura 15. 6). A medida que el orga-
nismo crece, se desplaza peridicamente hacia
adelante y la parte posterior del manto secreta
un nuevo septo en la regin trasera de la c-
CEPHALOPODA 445
CEPHALOPODA

Figura 15. 5. Conchillas de cefalpodos actuales. A. conchilla externa de Argonauta (hembra); B. conchilla externa de Nautilus; C-D.
conchilla interna de Sepia, en vista dorsal y ventral respectivamente; E. conchilla de Spirula, en vista lateral y frontal.

mara habitacin. Cada septo tiene un pequeo
orificio, de posicin variable, por donde pasa
el sifnculo, que es una estructura presente
nicamente en los cefalpodos, correspondiente
a una prolongacin posterior de la masa
visceral y que conecta todas las cmaras entre
s. Su comienzo se halla en una pequea cavi-
dad bulbosa, alojada en la parte apical de la
conchilla y unida a la pared interna de sta
por un tubo pequeo, el prosifn.
En algunos coleoideos modernos con conchilla
interna, como Sepia por ejemplo (Figuras 15. 3 A,
B y 5 C, D), las cmaras estn recubiertas por
una membrana que cumple la funcin del sifn-

Figura 15. 6. Esquema de una conchilla de nautlido en vista frontal y lateral mostrando las distintas partes que la conforman.

446 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CEPHALOPODA
Figura 15. 7. Orientacin convencional de una conchilla recta y una enroscada de modo planoespiral.

Figura 15. 8. Tipos de conchillas de cefalpodos ectoccleos. A. girocnica; B. serpenticnica. C. nautilicnica; D. ortocnica
brevicnica; E. cirtocnica brevicnica; F. cirtocnica longicnica; G. ortocnica longicnica; H. torticnica.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 447

 culo, y la flotabilidad se regula de manera si-
CEPHALOPODA
milar a la de los cefalpodos con fragmocono
externo.
La morfologa de la conchilla de los cefalpo-
dos es muy variable, desde recta hasta curva o
enroscada. En stas se puede diferenciar un lado
ventral o vientre, generalmente reconocible por
la presencia de un seno hiponmico (indica-
dor de la ubicacin del hipnomo), y la posi-
cin del sifnculo, el que muchas veces se pre-
senta prximo a esta superficie. Opuesto al lado
ventral se halla el lado dorsal o dorso y entre
ellos, los laterales (Figura 15. 7). Las enrosca-
das, cuando el vientre es externo o convexo, se
denominan exogstricas; si el dorso se encuen-
tra en el lado convexo, son endogstricas.
Las conchillas rectilneas, u ortoconos, pue-
den ser largas y aguzadas (longiconos) o cor-
tas y gruesas (breviconos). Las levemente
curvadas se llaman cirtoconos, las enroscadas
abiertamente, en las que las vueltas no se to-
can, se denominan giroconos. Por ltimo, en-
roscadas en forma planoespiral, en las que las
vueltas sucesivas se tocan pero no se solapan
son serpenticonos, mientras que las espirala-
das, donde cada vuelta cubre a la anterior, se
Figura 15. 9. Elementos de la sutura y tipos de suturas de distin-
conocen como nautiliconos (Figura 15. 8).
tos grupos de cefalpodos con conchilla externa.
La mayora de las conchillas estn enrolla-
das planoespiralmente y poseen simetra bila-
teral; el centro se denomina ombligo. En algu-
nos nautiloideos el manto suele formar un
grueso depsito aragontico, conocido como
callo o tapn umbilical, que a veces cubre to-
talmente al ombligo (Figura 15. 6). Las que tie-
nen ombligo ancho son evolutas; si es angosto,
involutas, existiendo una gran variedad de for-
mas intermedias.
Las conchillas planoespirales aplanadas se
denominan planuladas (Figura 15. 22 C, F); las
muy comprimidas, oxiconos (Figura 15. 24 E);
las gruesas e infladas, cadiconos; las globula-
res, esferoconos (Figura 15. 22 D, H, I) y las evo-
lutas y comprimidas, serpenticonos (Figura 15.
22 G). Las conchillas que se alejan del enrosca-
miento planoespiral se llaman torticonos.
La lnea de involucin es la lnea espiral de-
terminada por el contacto entre dos vueltas
adyacentes.
Algunos amonoideos presentan una o ms
carenas ventrales.

SUTURAS

Las suturas son muy variadas, desde simples

hasta complejas. Las ltimas habran servido
para aumentar la resistencia del fragmocono
contra la presin hidrosttica, aunque esta in- Figura 15. 10. Estructura del sifnculo de Nautilus.

448 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

terpretacin es muy debatida. En las suturas dos, con el vrtice dirigido hacia el pice y uni-

CEPHALOPODA
sinuosas, la defleccin dirigida adapicalmente dos por un canal central; anulares o
se llama lbulo y la adoral, silla; a su vez, estos anulosifonados, prximos al cuello septal, y
elementos pueden subdividirse en lbulos y actinosifonados o actinosifunculares, integra-
sillas subsidiarios (Figura 15. 9). dos por lminas longitudinales (Figura 15. 11).
La diversidad y complejidad de las suturas Los depsitos endosifunculares habran cum-
son caractersticas muy importantes en la plido una funcin hidrosttica.
sistemtica de los cefalpodos. Para su estu-
dio es suficiente con observar una sola de sus
mitades dado que la sutura, como los dems
elementos de la conchilla, responde a la si-
metra bilateral. En ella se diferencia una frac-
cin exterior, desde la parte media del vien-
tre hasta la lnea de involucin, y otra inter-
na, desde esta ltima hasta la parte media
del dorso.
Se reconocen cinco tipos principales de
suturas (Figura 15. 9):

a. Sutura ortocerattica: recta o con sillas y lbulos

suavemente ondulados, presente desde el
Cmbrico Tardo hasta la actualidad.
b. Sutura agoniattica: con pocos lbulos y sillas
simples y no divididos; siempre existe un
lbulo ventral angosto y otro lateral ancho,
pudiendo agregarse lbulos y sillas adicio-
nales. Presente en cefalpodos del Devnico.
c. Sutura goniattica: con ms lbulos y sillas que
la anterior. Tpicamente, tienen 8 lbulos agu-
damente redondeados a puntiagudos; el l-
bulo ventral est subdividido por una silla
media; las sillas suelen ser redondeadas. Son
formas tpicas del Devnico al Prmico, con
raros registros en el Trisico y Cretcico.
d. Sutura cerattica: lbulos crenulados y sillas
redondeadas. Aparece en el Carbonfero, con Figura 15. 11. Diferentes tipos de depsitos endosifunculares.
algunos ejemplos en el Prmico, pero la ma-
yora son del Trisico y unas pocas especies
cretcicas. El ectosifnculo forma un tubo continuo des-
e. Sutura amontica: sillas y lbulos fuertemente de el pice de la conchilla hasta la cmara ha-
divididos. Presente desde el Prmico hasta bitacin y est dividido en dos partes, los cue-
el Cretcico, pero particularmente caracte- llos septales o extensiones de los septos, y los
rstica de las especies jursicas y cretcicas. anillos conectivos, compuestos principalmen-
te de materia orgnica (Figura 15. 10). Los pri-
meros pueden ser retrocoanticos si se dirigen
SIFNCULO adapicalmente, procoanticos, si se doblan
adoralmente, o acoanticos, cuando son vesti-
El sifnculo est formado por partes duras y giales o estn ausentes.
blandas. La parte no tisular, externa, es el ecto- La forma de los anillos y cuellos ha dado lu-
sifnculo. En Nautilus, los tejidos blandos in- gar a una compleja terminologa, como la que
cluyen al manto, los nervios y los vasos san- sigue: ortocoanticos, con cuellos y anillos rec-
guneos, estando el ectosifnculo compuesto de tos y segmentos sifonales cilndricos; holo-
conquiolina y espculas de carbonato de calcio coanticos, con cuellos largos cubiertos por
(Figura 15. 10). El espacio dentro del ectosifn- anillos conectivos, y cirtocoanticos, con cue-
culo se llama endosifuncular y cualquier de- llos curvos y segmentos sifonales expandidos
psito calcreo en el mismo, se denomina de- en la regin central (Figura 15. 12).
psito endosifuncular. Se diferencian tres ti- En varios grupos fsiles paleozoicos tambin
pos principales: endoconos, cnicos embuti- se reconocen depsitos camerales, o sea, ma-

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 449

CEPHALOPODA

Figura 15. 12. Diferentes tipos de sifnculos segn la estructura

de los cuellos septales y los anillos conectivos. A. ortocoantico;
B. holocoantico; C-D. cirtocoanticos.

Figura 15. 13. Tipos de depsitos camerales.

terial calcreo depositado sobre las paredes

de las cmaras; segn su posicin, se dife-
rencian en episeptales , hiposeptales y
murales (Figura 15. 13), y su forma es impor- Figura 15. 14. A. conchillas embrionarias de amonoideo; B. con-
tante en la clasificacin de algunos cefalpo- chilla embrionaria de nautlido.
dos antiguos. Funcionalmente, pudieron
ayudar a neutralizar la flotabilidad positiva ficado por espinas o expansiones (aurculas)
del fragmocono en las conchillas ortocnicas laterales (Figuras 15. 23 G y 24 F).
o longicnicas, ignorndose cmo se habran
formado. Segn algunos autores, su origen
se debera a la secrecin de un manto cameral. SISTEMTICA

La sistemtica de los cefalpodos es compleja

ORNAMENTACIN
La ornamentacin de la conchilla externa de
los cefalpodos es muy variable. Generalmen-
te consiste en finas lneas de crecimiento, pero
tambin suelen haber costillas de disposicin
radial, liras espirales, ndulos, tubrculos y
espinas. El peristoma, normalmente redondea-
do, en algunos amonoideos puede estar modi-
y se encuentra en permanente cambio, particu-
larmente la de los taxones mayores, donde no
existe acuerdo sobre sus relaciones evolutivas.
Tradicionalmente, se ha considerado nauti-
loideos a todos los cefalpodos con conchilla
externa y suturas simples, para diferenciarlos
de los amonoideos, con suturas ms com-
plejas. Pero estudios recientes acerca de diver-
sas estructuras, como la rdula, revelaron afi-

450 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Cuadro 15. 1. Sistemtica de la Clase Cephalopoda.
nidades que mostraran un escenario evoluti-
vo ms complejo. As, varios grupos tempranos
estaran ms relacionados evolutivamente con
los amonoideos, e incluso coleoideos, que con
Nautilus, por lo que el trmino Nautiloidea (que
significa como Nautilus) no sera correcto. No
obstante, se contina usando esta forma de
expresin.
Se han propuesto numerosas clasificaciones
de cefalpodos fsiles y vivientes que difieren
en el nmero, rango y contenido de los grupos
considerados. Dada la falta de consenso en lo
que se refiere a las relaciones de parentesco
entre estos taxones, en el presente captulo se
adoptar la clasificacin de Pojeta y Gordon
(1987) (Cuadro 15. 1).
CLASE CEPHALOPODA
Moluscos marinos con conchilla aragontica
externa o interna, raramente ausente, y sime-
tra bilateral. Interior de la conchilla dividido
en cmaras por tabiques. La mayor parte del
animal se aloja en la ltima cmara formada,
conectndose con las anteriores por una ex-
tensin tubular (sifnculo), que se inicia en la
parte posterior del cuerpo y se prolonga hasta
el pice de la conchilla. Cabeza bien diferen-
ciada, rodeada por un nmero variable de ten-
tculos, llevando una masa musculosa (hip-
nomo) que cumple las funciones del pie, y un
capuchn que acta como oprculo. La inter-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CEPHALOPODA
seccin del tabique con la pared de la conchilla
determina una lnea o sutura, de variable com-
plejidad. Rdula presente, digestin extracelu-
lar, respiracin por branquias, sistema nervio-
so muy bien desarrollado, sistema circulatorio
cerrado. Dioicos, la mayora pelgicos, nadado-
res activos y carnvoros. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE ENDOCERATOIDEA
Formas medianas a muy grandes (hasta 10 m
de largo), generalmente con conchillas exter-
nas ortocnicas y ms raramente cirtocnicas.
Suturas simples, de tipo ortocerattico, aun-
que pueden tener un lbulo o una silla ventral.
Sifnculo grande, que usualmente ocupa ms
de un cuarto del dimetro total de la conchilla,
de posicin marginal o submarginal ventral,
aunque puede llegar a subcentral. Cuellos
septales retrocoanticos y anillos conectivos
delgados a gruesos. Sin depsitos camerales
pero siempre con endosifunculares. El tamao
comparativamente pequeo de la cmara ha-
bitacin y el gran tamao del sifnculo sugie-
ren que, probablemente, gran parte de la masa
visceral del organismo se alojaba en el sifn-
culo. Ordovcico Temprano-?Silrico Medio,
aunque son muy comunes solo en el Ordovci-
co, mostrando ya una marcada declinacin en
su diversidad en el Ordovcico Tardo y
Silrico. Son los invertebrados ms grandes
de todo el Paleozoico. Se conocen ricas faunas
CEPHALOPODA 451
 de endoceratoideos del Ordovcico Temprano acoanticos o retrocoanticos. Ordovcico Tem-
CEPHALOPODA

de Australia, Siberia, este de Asia y este de
Amrica del Norte. En el Ordovcico Medio se
establecieron en todos los continentes excep-
tuando frica. Se extinguen en casi todo el
mundo a fines del Ordovcico, sobreviviendo
solamente en Amrica del Norte donde se re-
gistran hasta el Silrico Medio.
Orden Endocerida
Conchillas longicnicas o brevicnicas, con
sifnculos generalmente grandes, de posicin
marginal ventral o ms raramente subventral
o central. Se distinguen principalmente por la
naturaleza de sus depsitos endosifuncula-
res de tipo endocnico y cuellos septales
prano-Silrico Medio (Figura 15. 15 A, B).
Orden Intejocerida
Conchillas generalmente rectas longicnicas,
ms raramente cirtocnicas, de seccin circu-
lar, con cmaras cortas, suturas rectas y sifn-
culos inusualmente grandes que pueden alcan-
zar la mitad del dimetro de la conchilla. La
posicin del sifnculo vara de marginal a cen-
tral, con cuellos septales acoanticos a retro-
coanticos largos, anillos conectivos inflados o
cncavos, y depsitos endosifunculares repre-
sentados por lamelas calcreas longitudinales
con arreglo radial. Ordovcico Temprano-Me-
dio de Siberia.

Figura 15. 15. Endocerida: A-B. Endoceras cancellatum, C 7625, x 0,75. Actinocerida: C. sifnculo de Actinoceras sp., 33421, x 0,75; D.
Actinoceras oreleriseptum, 34048, x 0,75. Orthocerida: E. molde de Dawsonoceras annulatum, DUCG 2463, x 0,35. Oncocerida: F.
Gomphoceras pyriforme, 85395, x 0,75. Discosorida: G. Phragmoceras sp. C 3366, x 0,35 (Figuras A-D, F-G. The Natural History Museum
London; Figura E, coleccin University College London).

452 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 SUBCLASE ACTINOCERATOIDEA
Formas medianas a grandes, la mayora con
conchillas ortocnicas longicnicas, algunas
cirtocnicas. Sutura ortocerattica; sifnculo
grande, de posicin ventral marginal a sub-
central, pudiendo alcanzar la mitad del di-
metro de la cmara habitacin. Poseen depsi-
tos endosifunculares con estructuras especia-
lizadas. Depsitos camerales, cuellos septales
retrocoanticos y anillos conectivos cirto-
coanticos. La cmara habitacin tiende a te-
ner una abertura reducida, con el mximo
dimetro en la regin media. Tanto los dep-
sitos camerales como endosifunculares se for-
maban progresivamente desde la regin
apical, de manera que el equilibrio permita
mantener a la conchilla en posicin horizon-
tal. Ordovcico Medio-Carbonfero Tardo,
pero el acm se registra en el Ordovcico Me-
dio a Tardo. A lo largo de su historia mues-
tran una tendencia a aumentar de tamao,
llegando a medir 6 m en algunas especies
carbonferas y tambin a disminuir el dime-
tro del sifnculo y simplificar los depsitos
sifunculares. En el Ordovcico se pueden reco-
nocer tres centros principales de distribucin,
uno integrado por Amrica del Norte, la re-
gin rtica y el norte de Groenlandia, otro co-
rrespondiente al este de Asia y el tercero en
Tasmania. En el Silrico, Amrica del Norte
permaneci como centro importante de dis-
tribucin, agregndose Escandinavia y la re-
gin bltica. Los registros devnicos son ms endosifunculares son pequeos, en forma de
raros y estn casi restringidos a Amrica del
Norte. En el Carbonfero Temprano se los co-
noce en Amrica del Norte, Inglaterra, Euro-
pa central y la ex Unin Sovitica, persistien-
do en el Carbonfero Tardo solo en Europa.
Orden Actinocerida
Comparte todas las caractersticas de la
subclase (Figura 15.15 C-D).
SUBCLASE NAUTILOIDEA
La diversidad de la subclase Nautiloidea es
tal que no resulta factible dar una diagnosis
simple. La conchilla vara desde formas rectas
a curvadas con enroscamiento apretado. El si-
fnculo, de posicin variable dentro de la con-
chilla, puede ser delgado a moderadamente
grande en dimetro, con cuellos septales
ortocoanticos o cirtocoanticos y anillos
conectivos gruesos en las primeras especies, e
invariablemente delgados en las especies ms
avanzadas. Depsitos endosifunculares y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
camerales presentes o ausentes. Cmbrico Tar-
CEPHALOPODA
do-Holoceno.
Orden Ellesmerocerida
Constituye el tronco (stock) ancestral del res-
to de los nautiloideos, as como de los
actinoceratoideos y endoceratoideos. Muestran
gran variedad morfolgica; son formas peque-
as, con conchillas rectas a curvas, poco orna-
mentadas, cmaras cortas, sifnculos peque-
os a medianos, tubulares, marginales y ani-
llos conectivos gruesos a delgados. Sin depsi-
tos camerales ni endosifunculares. Es el nico
grupo de cefalpodos conocido en el Cmbrico
Tardo y su biocrn abarca hasta fines del Or-
dovcico, con un solo registro dudoso en el
Silrico.
Orden Orthocerida
Organismos con conchillas rectas, longicni-
cas, a veces dbilmente cirtocnicas, de seccin
circular. El sifnculo es relativamente peque-
o, de posicin central, con cuellos retrocoan-
ticos cortos y anillos conectivos ortocoanticos
a cirtocoanticos. En ejemplares de preserva-
cin excepcional puede observarse que los de-
psitos camerales estn formados por una al-
ternancia de laminillas de aragonita y materia
orgnica que se ubican principalmente, en la
regin ventral. stos llenan completamente las
primeras cmaras, se hacen menos prominen-
tes hacia la abertura y faltan completamente
cerca de la cmara habitacin. Los depsitos
anillos cerca de los cuellos septales. En algunas
formas se ha observado truncamiento de la
conchilla. Ordovcico Temprano-Trisico Tar-
do, su acm se registra desde el Ordovcico
Medio al Silrico Medio. Poseen una distribu-
cin cosmopolita (Figura 15. 15 E).
Orden Ascocerida
Conchillas ligeramente curvadas, que en la
madurez tenan cmaras rellenas con gas ubi-
cadas por encima de la cmara habitacin, y
que podan desprender la parte apical de la
conchilla. Los componentes estructurales de
sta eran muy delgados, y no posean depsi-
tos camerales ni endosifunculares. La parte
juvenil abandonada de la conchilla es larga,
ligeramente curvada, subdividida por septos
simples, con sifnculo ortocoantico submar-
ginal ventral. La arquitectura de la conchilla
cambia abruptamente en determinado mo-
mento del crecimiento cuando se expande, el
sifnculo se hace cirtocoantico y los septos se
extienden hacia adelante en la regin dorsal,
de manera de ubicar la mayor parte de las c-
CEPHALOPODA 453
 maras arriba, ms que atrs, de la cmara ha-
CEPHALOPODA
bitacin. Al llegar a la madurez, la abertura de
la cmara habitacin se contrae y suele tener
forma lobada, mientras que la parte inicial de
la conchilla se rompe por detrs de cierto septo,
llamado septo de truncamiento. La rotura en
el sifnculo era sellada posteriormente por un
callo. Ordovcico Medio-Silrico, con su acm
en este ltimo perodo. Su distribucin com-
prende a Europa y Amrica del Norte. Es un
grupo raro, representado solo por unos 13 g-
neros y ello se debe, probablemente, a la cons-
truccin frgil de su conchilla.
Orden Oncocerida
Conchillas rectas a fuertemente curvadas,
exogstricas, generalmente brevicnicas, con
septos delgados, anillos conectivos tubulares
en los estadios tempranos del desarrollo, pero
que se hacen cirtocoanticos en los adultos.
Depsitos endosifunculares bien desarrollados
y camerales delgados o ausentes. La mayora
de los oncocridos tiene una cmara habita-
cin globosa con la abertura muy contraida.
Ordovcico Medio-Carbonfero Temprano, con
su acm entre el Ordovcico Medio y Devnico
Medio. Son fsiles conspicuos en las asociacio-
nes ordovcicas, silricas y devnicas de Am-
rica del Norte, Europa, Australia y parte de
Asia, hacindose mucho ms raros en el Car-
bonfero Temprano (Figura 15. 15 F).
Orden Discosorida
Pequeo grupo de formas con conchillas
brevicnicas cirtocnicas, algunas ortocnicas;
con sifnculo de posicin variable entre cen-
tral y marginal, de posicin intermedia en la
mayora. Anillos conectivos cirtocoanticos
complejos y depsitos endosifunculares varia-
dos, ya sea parietales o endoconos. Los depsi-
tos camerales son relativamente raros. Las for-
mas avanzadas tienden a tener aberturas
contraidas muy modificadas que conservan un
seno hiponmico. Su origen en los ellesmero-
cridos est claramente indicado por el hecho
que los discosridos primitivos son endogs-
tricos, con cmaras pequeas, sifnculos rela-
tivamente grandes con anillos conectivos grue-
sos y complejos. Se distinguen de los ellesme-
rocridos por sus anillos conectivos gruesos,
inflados, que muestran, al menos en las formas
primitivas, distintas regiones y capas. Las prin-
cipales tendencias evolutivas comprenden un
aumento general del tamao, el desarrollo de
conchillas con seccin comprimida y el movi-
miento del sifnculo a una posicin marginal.
En la forma general de la conchilla los
discosridos son homeomorfos con los
454 CEPHALOPODA
oncocridos y se supone que compartan su
modo de vida y los mismos ambientes. Ordo-
vcico Medio-Devnico. Durante el Ordovcico
Medio a Tardo, los discosridos se dispersa-
ron en Amrica del Norte y el norte de Europa,
y hay tambin registros en Australia y
Tasmania. En el Silrico estn ya restringidos
a Amrica del Norte, mientras que los regis-
tros devnicos se refieren a un solo gnero pre-
sente en Amrica del Norte y Alemania. No se
conocen hasta ahora en Amrica del Sur, fri-
ca y Asia (Figura 15. 15 G).
Orden Tarphycerida
Conchillas generalmente enroscadas, con
ombligo ancho y pobre expansin de las vuel-
tas, o bien algunos giroconos o torticonos.
Septos simples, sifnculo de posicin variable,
con cuellos ortocoanticos y anillos conectivos
gruesos y laminados. Depsitos camerales y
endosifunculares ausentes. Peristoma con seno
hiponmico pronunciado y generalmente con
modificaciones aperturales. Ordovcico Tem-
prano-Silrico Tardo (Figura 15. 16 A).
Orden Barrandeocerida
Se distinguen de los tarphycridos principal-
mente por sus anillos conectivos delgados. Po-
seen conchillas cirtocnicas, girocnicas, ser-
penticnicas y torticnicas, sin depsitos
camerales. Con sifnculo ortocoantico de po-
sicin variable y sin depsitos endosifuncula-
res. Suturas simples y abertura sin modifica-
ciones. Muestran una marcada tendencia al
desenroscamiento de la conchilla o aun a la for-
macin de torticonos y breviconos, probable-
mente asociados al desarrollo de una masa
visceral ms elongada y a una cmara habita-
cin muy larga. Se conocen principalmente de
Amrica del Norte, aunque algunas especies se
registran en Europa y Australia. Ordovcico
Medio-Devnico Medio (Figura 15. 16 B).
Orden Nautilida
Incluyen una rica variedad de formas enros-
cadas. Con muy pocas excepciones, el sifncu-
lo es angosto y cilndrico, de posicin subcen-
tral y con anillos conectivos delgados. El pa-
trn de la sutura es el ms complicado entre
todos los rdenes de Nautiloidea y algunas for-
mas tienen suturas ms complejas que las de
los amonoideos primitivos. La mayora de los
nautlidos posean tamaos moderados, en
promedio menores a los de Nautilus, que vive
actualmente. A lo largo de su historia han su-
frido varias radiaciones y crisis, quizs la ms
severa de stas fue la de fines del Trisico, cuan-
do solo habran sobrevivido representantes del
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Figura 15. 16. Tarphycerida: A. Schroederoceras ?bandonis, C 15225, x 0,35. Barrandeocerida: B. Barrandeoceras sp., C 7460, x 0,35. CEPHALOPODA
Nautilida (C-F); Trigonoceratina (C-D): C. Vestinautilus cariniferous, C 2836, x 0,35; D. Aphelaeceras mutabile, 30934, x 0,50. Nautilina:
E-F. Eutrephoceras subplicatum, CPBA 20047, x 1 (Figuras A-D. The Natural History Museum London).

gnero Cenoceras en el Jursico Temprano, y co- SUBCLASE BACTRITOIDEA

menz una nueva radiacin que result en una
modesta proliferacin de gneros nuevos en el
Jursico Tardo. Durante el Cretcico se mantu-
vo el nmero de gneros, pero comenz la decli-
nacin de otros nuevos que se acentu en el Ce-
nozoico. En la actualidad solo viven dos gne-
ros: Nautilus y Allonautilus (Ward y Saunders,
1997), restringidos al Indo-Pacfico, aunque la
validez de este ltimo gnero ha sido criticada
recientemente (Harvey et al., 1999). Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 15. 16 C-F).
Formas pequeas, con conchilla externa
exogstrica, ortocnica o cirtocnica, gene-
ralmente lisa. Sutura simple, de tipo ortoce-
rattico, con un lbulo medio ventral. Septos
cncavos hacia la abertura, cuellos septales
retrosifonados, ortocoanticos a cirtocoan-
ticos, con anillos conectivos rectos a infla-
dos. Sin depsitos endosifunculares ni
camerales. Sifnculo pequeo, marginal ven-
tral o ligeramente submarginal. Protoconcha

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 455

 globular, calcrea y pequea. No se conocen
CEPHALOPODA
pticos, anpticos ni estructuras mandibulares.
La posicin taxonmica y el nivel jerrquico
del grupo estn en discusin. Mientras algu-
nos autores los relacionan con los nautiloideos,
otros los ubican junto a los amonoideos. La
conchilla delgada, protoconcha globosa, sifn-
culo pequeo marginal ventral y sutura con
un lbulo medio ventral son caractersticas
tambin tpicas de los primeros amonoideos.
De esta manera, la mayora de los autores ac-
tualmente considera que los bactritoideos son
morfolgica y filogenticamente intermedios
entre los nautiloideos y los amonoideos.
Los bactritoideos estn bien representados en
el Devnico, tienen su acm en el Carbonfero-
Prmico y se extinguen a fines de ese perodo.
Su distribucin inicial se restringe a Europa
central y norte de frica, para hacerse luego
cosmopolita.
Orden Bactritida
Posee las caractersticas de la subclase.
SUBCLASE AMMONOIDEA
Cefalpodos de tamao variado, con conchi-
lla externa exogstrica y generalmente pla-
noespiral. Suturas agoniatticas, goniatticas,
ceratticas y amonticas. Septos convexos ha-
cia la abertura y cuellos septales procoanti-
cos. Depsitos camerales ausentes y endosi-
funculares raros. Sifnculo pequeo, usual-
mente ventral marginal en estadios maduros,
la mayora ventrales a lo largo de toda la
ontogenia, en algunos de posicin dorsal. Pro-
toconcha bulbosa y calcrea. Devnico Tem-
prano-Cretcico Tardo (Figuras 15. 17 y 18).
Orden Anarcestida
Este grupo se habra desarrollado a partir de
bactrtidos en el Devnico Temprano, retenien-
do algunos rasgos en comn, tales como las
suturas simples y los cuellos septales retro-
coanticos. A diferencia de ellos, sin embargo,
presentan una conchilla espiralada y un sifn-
culo ventral, rasgos ambos tpicos de los amo-
noideos, por lo que se considera a Anarcestida
como los primeros amonoideos verdaderos.
Posean en general una conchilla poco orna-
mentada, con vueltas deprimidas y seno
hiponmico. Devnico (Figura 15. 17 A).
A pesar que todos los Anarcestida desapare-
cieron a fines del Devnico, dieron lugar a tres
grupos de amonoideos: clymnidos, proleca-
ntidos y goniattidos.
456 CEPHALOPODA
Orden Clymeniida
Los clymnidos representan, aparentemen-
te, un grupo monofiltico derivado del gnero
Archoceras o alguna otra forma relacionada de
Anarcestida. Se distingue de todos los otros r-
denes de amonoideos por poseer un sifnculo
dorsal marginal, que se ubica en esa posicin
luego de las primeras cmaras en las que tiene
una posicin ventral. Los cuellos septales re-
trocoanticos son cilndricos y muy largos, for-
mando un tubo sifuncular continuo. La proto-
concha es esferoidal o elipsoidal. A pesar de ser
un grupo pequeo, muestran gran diversidad
morfolgica, con sutura relativamente simple,
parecida a la de los goniattidos, y tambin po-
seen un seno hiponmico marcado. Devnico
Tardo. Mayormente restringidos a Europa y
norte de frica, con escasa representacin en el
resto de los continentes (Figura 15. 17 B, C).
Como los Anarcestida, los clymnidos no pu-
dieron sobrevivir a la extincin en masa de fi-
nes del Devnico, que diezm adems muchos
otros grupos de invertebrados marinos. Se los
considera excelentes fsiles gua.
Orden Goniatitida
Representan el grupo ms importante de
amonoideos paleozoicos, con una gran varie-
dad morfolgica y numerosas especies. Como
caracterstica principal tienen una sutura sim-
ple, con lbulos agudos y sillas redondeadas,
aunque en formas avanzadas sta puede ser de
tipo amontica. La protoconcha es muy peque-
a, llegando a 1 mm de dimetro. Generalmen-
te son formas relativamente pequeas, con cue-
llos septales procoanticos, conchillas involu-
tas, compactas, lisas o levemente costuladas.
Tambin es comn la presencia de liras, cons-
tricciones y de un seno hiponmico. Devnico
Medio-Prmico Tardo. Son muy tiles en bio-
estratigrafa (Figura 15. 17 D).
Orden Prolecanitida
Se caracterizan por tener cuellos septales re-
trocoanticos, conchillas discoidales aplanadas
y suturas bastante complejas, con numerosas
sillas redondeadas y lbulos con denticulacio-
nes pequeas. La superficie de la conchilla es
generalmente lisa u ornamentada con costillas
dbiles. Devnico Tardo-Trisico Tardo (Figu-
ra 15. 17 E, F).
Orden Ceratitida
Comparados con los amonoideos del Paleo-
zoico, los Ceratitida muestran una diversidad
mucho mayor en la forma y ornamentacin de
la conchilla, as como una sutura ms comple-
ja. Muchos son comprimidos lateralmente, pero
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CEPHALOPODA
Figura 15. 17. Anarcestida: A. Manticoceras acutum, C 5924, x 0,75. Clymeniida (B-C): B. corte delgado de Kosmoclymenia undulata,
39739, x 0,75; C. Gonioclymenia laevigata, 75144a, x 0,75. Goniatitida: D. Goniatites sp., 302146, x 1,5. Prolecanitida (E-F): E. Pronorites
cyclolobus, holotipo C 264, x 1; F. Prolecanites compressus, C 11521, x 0,35 (todas las figuras The Natural History Museum London).

hay gran cantidad de especies con costillas
gruesas y tubrculos, y otras de secciones sub-
cuadradas que dan a la conchilla una aparien-
cia ms robusta.
La parte inicial del sifnculo tiene posicin
central pero gradualmente se mueve a posicio-
nes ventrales. Su caracterstica principal es la
lnea de sutura. sta tiene 4 lbulos: el externo,
el interno y entre ellos un gran lbulo lateral y
otro ms pequeo de posicin umbilical. Los
lbulos son crenulados y las sillas redondea-
das y simples.
Los estudios de las vueltas ms internas su-
gieren que este grupo derivara de Prolecaniti-
da (Shigeta et al., 2001). Su diversidad es signi-
ficativa y muestra la remarcable recuperacin
de los amonoideos luego de la tremenda extin-
cin en masa de fines del Prmico. Solo unos
pocos Ceratitida y Prolecanitida sobrevivie-
ron a la crisis y poco tiempo despus, este lti-
mo grupo se extingui. Apenas se estabilizaron
las condiciones ambientales, los cerattidos se
diversificaron, particularmente en ambientes
someros. Prmico-Trisico, especialmente tpi-
cos de este ltimo perodo (Figura 15. 18 A).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 457

 Orden Phylloceratida dran haber estado adaptados a vivir en am-
CEPHALOPODA

Representan uno de los grupos ms unifor- bientes ms profundos. El aspecto hidrodin-

mes y conservadores de todos los amonoideos.
Son formas relativamente grandes, robustas,
bastante involutas y con secciones redondea-
das. Las conchillas son lisas u ornamentadas,
con costillas muy finas. La sutura, caracters-
tica del grupo, inicialmente es cuadrilobada
para hacerse luego muy compleja, con elemen-
tos adicionales (lbulos adventicios), sillas en
forma de hoja y lbulos puntiagudos.
La lnea de sutura tan compleja y la conchilla
robusta indicaran que estos amonoideos po-
mico de las conchillas, lisas e involutas, reve-
lara adems que eran buenos nadadores. Se
los registra en todo el mundo, especialmente
en las facies ms profundas, siendo muy raros
en ambientes someros, donde abundan otros
grupos de amonoideos.
Se supone que este grupo representa el vncu-
lo entre los cerattidos trisicos y el resto de los
amonoideos jursico-cretcicos, aunque estas
relaciones no se conocen con exactitud. Trisico
Tardo-Cretcico Tardo (Figura 15. 18 B).

Figura 15. 18. Ceratitida: A. Wasatchites tridentinus, C 2125, x 0,7. Phylloceratida: B. Monophyllites sphaerophyllus, LDUCG 113, x 0,35.
Lytoceratida: C. Lytoceras endesianum, CPBA 7504, x 0,7. Ammonitida: D. Psiloceras planorbis. LDUCG 121, x 0,7. Ancyloceratida: E.
Colchidites vulanensis australis, CPBA 11823, x 0,7. F-G. Apticos, CPBA 20214-17019 (Figura A. The Natural History Museum London;
Figuras B y D. coleccin University College London).

458 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Orden Lytoceratida
Es uno de los grupos ms persistentes y con
mayor distribucin geogrfica de todos los
amonoideos mesozoicos. Se supone que deriva-
ron de Phylloceratida, de los cuales difieren
principalmente por ser ms evolutos y en la l-
nea de sutura. Son formas generalmente de tipo
serpenticono, con costillas anulares simples y
numerosas constricciones. La amonitela (con-
chilla embrionaria) es de tamao variable, pero
siempre pequea con una cmara inicial de 0,3
a 1 mm de dimetro, y un prosifn curvo. El
sifnculo es ventral, con septos procoanticos.
El rasgo diagnstico del orden es la sutura com-
pleja, con una divisin distintiva de lbulos y
sillas. En las especies ms primitivas hay 2 l-
bulos umbilicales, mientras que en formas ms
avanzadas puede haber 3 o ms.
La vuelta de seccin subcircular y la conchi-
lla evoluta sugieren que los lytocertidos no
eran muy hidrodinmicos ni muy buenos na-
dadores. Estos amonoideos se encuentran en
un amplio rango de ambientes sedimentarios,
como los phyllocertidos. Las facies de carbo-
natos de ambientes profundos del Jursico del
Mediterrneo son particularmente ricas en
amonites phyllocertidos y lytocertidos. Es-
tos ltimos habran estado especialmente
adaptados a vivir en aguas ms profundas, ya
que tienen septos gruesos y poco espaciados,
lo que los hara resistentes a una mayor pre-
sin hidrosttica. Jursico Temprano-Cretci-
co Tardo (Figura 15. 18 C).
Orden Ancyloceratida
Este grupo de amonoideos, tambin llamados
heteromorfos por sus conchillas que se alejan
de la forma planoespiral, muestra una gran
distribucin geogrfica y tiene importancia en
bioestratigrafa. En contraste con otros grupos
de amonoideos, tuvieron una amplia distribu-
cin a lo largo de todo el Cretcico Tardo. A
pesar de la enorme diversidad de formas pre-
sentes en la conchilla, todos los ancylocerti-
dos comparten una lnea de sutura cuadrilo-
bada, similar en cierta medida a la de los
lytocertidos. Jursico Tardo-Cretcico Tardo tiene aspecto de proyectil o bolsa, con un po-
(Figura 15. 18 E).
Orden Ammonitida
Es el grupo ms numeroso de toda la subclase.
Fueron especialmente comunes y diversos en
ambientes someros y de profundidad modera-
da y habran ocupado una variedad de nichos
ecolgicos. Poseen suturas complejas de tipo
amontico. Un rasgo caracterstico del grupo
es el corto rango estratigrfico de muchas de
sus especies, en algunos casos solo unos cien-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tos de miles de aos, lo que los convierte en
CEPHALOPODA
excelentes fsiles gua. Jursico Temprano-Cre-
tcico Tardo (Figura 15. 18 D, F y G).
SUBCLASE COLEOIDEA
Comprende a la mayora de los cefalpodos
actuales, e incluye a los calamares, sepias, pul-
pos, Nautilus de papel o Argonauta y tambin a
varios grupos extinguidos, entre los que se des-
tacan los belemnites. Se los conoce adems
como Dibranchiata, ya que poseen un solo par
de branquias en la cavidad del manto, rasgo
que los separara de todo el resto de los cefal-
podos. Su tamao vara desde pequeo a muy
grande y el manto forma una cobertura exter-
na del cuerpo. La gran mayora tiene una con-
chilla interna aragontica, denominada frag-
mocono, contenida en una estructura slida y
cnica, el rostro o guarda, secretada por el
manto, que generalmente es la nica parte de
la conchilla que fosiliza. El fragmocono est
recubierto externamente por una pared delga-
da, extendida dorsalmente hacia adelante, en
forma de espada, el prostraco, raramente
fosilizable. El prostraco ms la pared delgada
constituyen la conoteca. Algunos representan-
tes actuales, como los pulpos, no poseen con-
chilla. La nica excepcin sera el caso de la
hembra de Argonauta, que segrega una conchi-
lla externa calctica no tabicada y cuya fun-
cin es alojar a los huevos (Figura 15. 5 A). La
forma de la conchilla vara de ortocnica a
cirtocnica y pocas veces es espiralada como
Figura 15. 19. Aspecto de un ejemplar actual de Spirula.
en el gnero Spirula (Figura 15. 5 E). El cuerpo
deroso hipnomo y dos aletas que son utiliza-
das como rganos de equilibrio durante la na-
tacin (Figura 15. 19). La cabeza lleva ojos gran-
des con crnea y lentes y la boca est rodeada
por 8 o 10 apndices con ventosas; poseen ade-
ms mandbula quitinosa y rdula con 7 ele-
mentos. El tubo digestivo es en forma de U y el
ano se ubica en la cavidad paleal. Tienen un
par de ctenidios y un par de nefridios. Algunos
gneros poseen cromatforos y una bolsa que
descarga tinta por el hipnomo, utilizada para
CEPHALOPODA 459
 ocultarse de los enemigos. Esta bolsa de tinta
CEPHALOPODA
se registra por primera vez en el Trisico
(Loligosepia, Reitner, 1978).
El rango estratigrfico comprende desde el
Devnico Temprano a la actualidad, que es a
su vez el rango conocido de las formas con 10
apndices, mientras que las formas de 8 apn-
dices se registran desde el Jursico Medio a la
actualidad. En los mares actuales los coleoi-
deos estn representados por unos 250 gne-
ros.
Desde el punto de vista paleontolgico, el gru-
po ms importante es el de los belemnites (Car-
bonfero Temprano-Cretcico Tardo), particu-
larmente bien representados en rocas mesozoi-
cas. Los coleoideos, como los amonoideos, ha-
bran evolucionado de los bactrtidos, con quie-
nes comparten una conchilla embrionaria pe-
quea y la rdula con 9 dientes por fila.
Orden Hematitida
Este nuevo orden de coleoideos est represen-
tado por organismos cuyo rostro es corto, de
composicin orgnica y aragontica, con nume-
rosas y prominentes crestas. La superficie del
rostro tiene ms de dos surcos sin una posicin
constante. Peristoma formado por el borde ter-
minal del rostro, que rodea al fragmocono, y
caracterizado por un ancho seno ventral o
ventro-lateral, asimtrico y en forma de U. Frag-
mocono ortocoantico con ngulo apical peque-
o. Conoteca multilaminar, principalmente
prismtica, sin capa nacarada. Sifnculo angos-
to, ventral, submarginal en estadios tempranos
pasando a marginal. Anillos conectivos delga-
dos, orgnicos. Lnea de sutura sin seno ven-
tral. Carbonfero Temprano (Doguzhaeva et al.,
2002).
Orden Aulacocerida
Coleoideos parecidos a los belemnites, que
poseen un rostro aragontico u orgnico y un
fragmocono distintivamente camerado. No
muestran un prostraco y la mayora tiene una
conoteca costulada. Los cuellos septales son
procoanticos o acoanticos en el estadio adul-
to. Poseen cmaras largas y ngulos alveolares
pequeos. Las partes blandas inferidas de este
orden difieren de las de los belemnites; aunque
ambos habran tenido una conchilla interna,
la cavidad del manto de los aulacocridos es-
taba dentro de la cmara habitacin, mientras
que la de los belemnites verdaderos se hallaba
protegida ventralmente solo por el tejido del
manto. Adems, habra diferencias tambin en
la morfologa de las aletas y en la de los brazos
(ganchos en los belemnites versus ventosas en
los aulacocridos). ?Devnico Tardo-Jursico 20 C-E).
460 CEPHALOPODA
Temprano, con registros muy raros en el
Jursico Medio a Tardo. Su distribucin geo-
grfica vari a lo largo de su historia: en el Pa-
leozoico estn restringidos a Amrica del Nor-
te y Groenlandia y son prcticamente cosmo-
politas en el Trisico, aunque mucho ms co-
munes en latitudes bajas que altas. En tiempos
jursicos se restringen bsicamente al Tethys
(Figura 15. 20 A, B).
Orden Phragmoteuthida
Coleoideos con prostraco tripartito, en for-
ma de abanico, considerablemente ms largo
que el fragmocono; labio libre del fragmocono
restringido al tercio ventral; generalmente sin
rostro; campo medio del prostraco ancho, re-
dondeado anteriormente. Fragmocono brevi-
cono, con cmaras cortas, estructura de los
cuellos septales desconocida; sifnculo super-
ficialmente similar al de los belemnites; con
bolsa de tinta y ganchos en los brazos. Prmi-
co Tardo-Trisico Tardo, ?Jursico Tempra-
no, su distribucin geogrfica abarca Groen-
landia y sur de Europa, con registros dudosos
en Gran Bretaa.
Orden Belemnitida
Coleoideos con un fuerte fragmocono cuya
parte apical est algo curvada endogstrica-
mente, con ngulo apical entre 12 y 32. El ros-
tro cubre a la totalidad del fragmocono y tiene
una estructura prismtica-radiada, concntri-
camente laminada.
Todo el esqueleto descripto se hallaba den-
tro de un cuerpo similar al de un calamar, con
un manto musculoso bien desarrollado y 10
brazos iguales o subiguales, llevando dos hi-
leras de ganchos y sin ventosas. Los esquele-
tos completos son muy raros, normalmente
se preserva solo la parte posterior del rostro
o guarda. Los belemnites solucionaron el pro-
blema de la flotabilidad positiva del fragmo-
cono con una conchilla interna en cuyo exte-
rior se deposita el rostro. Se conocen restos de
partes blandas de belemnites del Jursico de
Europa y el Cretcico de Siria, que muestran
ganchos en los brazos y el contenido de la bol-
sa de la tinta. Los primeros registros corres-
ponderan a Eobelemnites, del Carbonfero In-
ferior de Estados Unidos, y el grupo se extin-
gue a fines del Cretcico.
Su distribucin es casi cosmopolita en el
Jursico y Cretcico, aunque estn ms di-
versificados y son ms comunes en el hemis-
ferio norte. Gneros tales como Pachyteuthis
en el Jursico, o Belemnitella en el Cretcico,
constituyen buenos fsiles gua (Figura 15.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CEPHALOPODA
Figura 15. 20. Aulacocerida: A-B. Aulacoceras sulcatum, C 21827/8, x 0,75. Belemnitida (C-E): C. Belemnopsis patagoniensis, CPBA
20220, x 0,4; D. Duvalia dilatata, CPBA 1012, x 0,75. E. Patagonibelus enigmaticus, CPBA 11725, x 0,75. Teuthida (F-G): F. Plesioteuthis
sp., C 46895, x 0,4; G. Acanthoteuthis (Belemnoteuthis?) speciosus, 83738, x 0,4. Sepiida: H. Sepia craveri, C 7233, x 0,75 (Figuras A-
B, F-H. The Natural History Museum London).

chyteuthis cf. hastiformis (Doyle, 1991). Varias es-

Orden Teuthida
Este grupo comprende a los calamares actua-
les y a numerosos ejemplos fsiles. Conchilla
interna reducida, con un prostraco en forma
de pluma u hoja y sin rostro ni fragmocono
camerado. Poseen 8 brazos, 2 largos tentcu-
los no retrctiles y ventosas con o sin ganchos.
Se hallan ya en el Devnico Inferior de Alema-
nia, en las pizarras de Hunsrck con gneros
como Eoteuthis (Bandel et al., 1983; Strmer,
1985). En Amrica del Sur, se conoce Teudopsis
jeletzkyi en rocas toarcianas de la cuenca
Neuquina (Riccardi, 2005), mientras que en
Antrtida hay registros tithonianos de Tra-
pecies en el Calloviano de Francia y el
Oxfordiano de Inglaterra preservan partes
blandas y, en algunos casos, la bolsa de la tin-
ta. Para algunos autores, los tethidos fsiles
son difciles de interpretar y podran no tener
relaciones filogenticas con los grupos actua-
les (Figuras 15. 2 y 20 F, G).
Orden Sepiida
Coleoideos con conchilla interna, dorsal, bien
calcificada, prostraco muy reducido y frag-
mocono bien desarrollado, que puede ser recto
o espiralado, con sifnculo marginal a lo largo
de todo el desarrollo, dos veces ms ancho que

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 461

 en Belemnitida y Aulacocerida. Los cuellos
CEPHALOPODA
septales son holocoanticos y los anillos
conectivos reducidos. El cuerpo es corto, an-
cho o en forma de saco con aletas; poseen 8
brazos y 2 tentculos. Los primeros registros
se remontan al Jursico de Cuba y Europa. En
la actualidad estn bien representados por los
gneros Sepia y Spirula, este ltimo con un frag-
mocono endogstrico (Figuras 15. 3 A, B, 5 C, D
y 20 H).
Orden Vampyromorpha
Este grupo corresponde a los calamares vam-
piro que habitan aguas profundas. Son for-
mas pequeas, parecidas a pulpos, regordetas,
con un par de aletas, 8 brazos unidos por una
membrana y 2 pequeos filamentos retrcti-
les, con conchilla reducida a un vestigio trans-
parente no calcificado. Los primeros repre-
sentantes de este orden se conocen del Jursico
Medio (Calloviano) de Francia con la especie
Vampyronassa rhodanica.
Orden Octopoda
Coleoideos con cuerpo globoso, redondeado,
generalmente sin aletas. Conchilla interna
vestigial o ausente y 8 brazos iguales que pue-
den estar unidos por una membrana. En la ac-
tualidad estn representados por los pulpos y
los primeros registros corresponden a
Proteroctopus ribeti del Jursico Medio (Callovia-
no) de Francia (Figura 15. 4 A, B).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los cefalpodos son marinos y viven en to-
dos los ocanos y mares con salinidad normal,
aunque se conocen algunas especies que acep-
tan baja salinidad. La nica cuenca no habita-
da por estos moluscos es el Mar Negro. Se los
halla prcticamente en todos los nichos mari-
nos, desde las regiones costeras hasta las ma-
yores profundidades ocenicas, metidos entre
las rocas, masas coralinas o sumergidos en el
sustrato arenoso.
Las especies de Nautilus buscan su alimento
cerca del fondo, en el que incluso pueden exca-
var, mientras que los coleoideos son carnvo-
ros voraces y oportunistas, que se alimentan
de moluscos (incluso cefalpodos), crustceos
y peces principalmente; en menor proporcin,
de equinodermos y poliquetos. Las sepias y for-
mas afines, mediante el movimiento de las ale-
tas y el hipnomo, pueden introducirse en la
arena, emergiendo solo los ojos; as, quedan al
462 CEPHALOPODA
acecho de las presas desprevenidas, a las que
capturan extendiendo sus tentculos.
Son moluscos muy vulnerables a la predacin
de los grandes peces, cetceos, focas y crust-
ceos. Tambin resultan presas de las aves ma-
rinas en la superficie del mar. Diversos grupos
de protistas y metazoos son simbiontes o pa-
rsitos de ellos. Muchas formas de aguas pro-
fundas muestran una luminiscencia debida a
bacterias simbiontes.
Los cefalpodos cuentan con especies solita-
rias o gregarias. La mayora de las formas ac-
tuales nadan horizontalmente por propulsin
a chorro, expulsando el agua a presin desde
la cavidad paleal a travs del hipnomo, el que
es accionado en la direccin requerida por la
accin de msculos radiales y circulares.
Estos organismos han elaborado un refinado
sistema de defensa, con estructuras sensoria-
les diversas que les permiten mimetizarse por
medio de cromatforos en el manto, controla-
dos muscularmente. Excepto Nautilus y algu-
nas especies de aguas profundas, las formas
actuales poseen una gran bolsa de tinta que
desemboca en el recto, inmediatamente por
detrs del ano. Se trata de un lquido oscuro,
con elevadas concentraciones de melanina, que
es expulsado en casos de peligro. Esta tinta no
solo produce un oscurecimiento del medio que
desconcierta al predador, sino que tambin
puede anestesiarlo y bloquear qumicamente
sus rganos sensoriales.
Los aspectos ecolgicos de los cefalpodos
actuales son relativamente variables, dada la
gran diversidad morfolgica y de hbitat que
presentan las especies de este grupo. Proba-
blemente en el caso de los fsiles sucediera igual,
pero los estudios de los mismos se encuentran
limitados por los procesos de preservacin in-
herentes al registro fsil, en particular en las
formas sin partes duras que raramente que-
dan registradas. En las especies con conchilla
externa (ectoccleas), los estudios paleoecol-
gicos suelen estar basados en comparaciones
con anlogos vivientes (Nautilus) y con formas
endoccleas (con conchilla interna) pero que
an conservan el sistema de flotabilidad me-
diante cmaras conectadas por un sifnculo,
como en el caso de Spirula y Sepia. Tambin se
realizan estudios de morfologa funcional de
las conchillas, anlisis de las facies sedimenta-
rias que contienen los restos y de las asociacio-
nes fsiles. Sin embargo, los estudios faciales y
de asociaciones fsiles estn dificultados por
la posibilidad de deriva post-mortem de las con-
chillas. Debido a sto, nunca podemos hallar-
nos seguros de estar estudiando una bioceno-
sis de cefalpodos. La presencia conjunta de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
conchillas de juveniles y adultos sera eviden-
cia fuerte de que los fsiles fueron realmente
sepultados cerca de su verdadero hbitat. De
todas maneras, para hacer un estudio pa-
leoecolgico es imprescindible tener en cuenta
los aspectos tafonmicos del grupo fsil en cues-
tin.
En el caso de los endoccleos, los estudios pa-
leoecolgicos utilizan como comparacin a
muchos de los coleoideos modernos. Los
belemnites, uno de sus grupos fsiles ms co-
nocidos, eran semejantes a los calamares ac-
tuales en apariencia y hbitos, con la diferen-
cia de que tenan una conchilla interna ms
desarrollada. Adems, sus tentculos posean
ganchos en lugar de ventosas. Se los encuentra
comnmente en los estmagos fosilizados de
reptiles marinos, como los ictiosaurios. La
mayora eran criaturas de tamao mediano;
sin embargo, en el Jursico de Europa y Asia se
encontr una forma, Megateuthis, con un rostro
de 50 a 60 cm de longitud, sugiriendo una lon-
gitud de 2 m para la conchilla y de 3 m para el
tamao total del animal.
Algunos grupos de coleoideos actuales acu-
mulan grasa dentro de los brazos o amonio en
los fluidos celmicos y tejidos blandos para
disminuir la densidad y permanecer as con
una flotabilidad aproximadamente neutra, sin
la ayuda de una conchilla flotadora.
Para un animal que vive en la columna de
agua en forma activa, el poseer una flotabilidad
neutra es ventajoso, ya que permite permane-
cer a determinados niveles de profundidad sin
gasto energtico. De aqu la importancia del
sistema de control de la flotabilidad que carac-
teriza a las conchillas de los cefalpodos a par-
tir del Cmbrico Tardo.
Respecto al control de la flotabilidad median-
te el uso del sifnculo, se ha observado en cefa-
lpodos actuales (particularmente en Nautilus),
que ste acta como una bomba que genera una
diferencia osmtica (en el contenido de iones)
entre la sangre de su interior y el lquido salino
de las cmaras. Cuando esa diferencia alcanza
cierta magnitud, el lquido comienza a atrave-
sar la parte permeable del sifnculo (anillos
conectivos), pasando desde las cmaras al si-
fnculo. De esta manera aumenta la
flotabilidad total del animal. Mientras que si
existe la necesidad de disminuir este parme-
tro, el movimiento de lquido ser inverso, es
decir, desde el sifnculo al interior de las c-
maras.
Durante mucho tiempo se crey que el meca-
nismo de bomba osmtica era usado en las
migraciones diarias de Nautilus, es decir, que
vaciando y llenando las cmaras de lquido los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
animales suban y bajaban en la columna de
CEPHALOPODA
agua. Sin embargo, este sistema de control de
la flotabilidad funciona lentamente, de modo
que durante el transcurso de un da, el agua
que puede ser removida de las cmaras por
este medio es insignificante respecto al peso
del animal. El sifnculo de Nautilus, y aparen-
temente tambin el de sus parientes fsiles y el
de los amonoideos, es demasiado pequeo para
que cambios diarios en la flotabilidad le per-
mitan migrar en direccin vertical sin gasto
energtico. Por eso, ahora se considera que es-
tos movimientos se realizan mediante nata-
cin por propulsin a chorro a travs del hip-
nomo. Algunos grupos, sin embargo, seran una
excepcin a ello, como la actual Sepia y los
endoceratoideos del Paleozoico, que poseen un
sifnculo grande en relacin con el volumen
del cuerpo, lo que les permitira utilizarlo para
migraciones verticales a corto plazo.
Los rasgos evolutivos de los cefalpodos
ectoccleos pueden interpretarse como el resul-
tado de una presin de seleccin tendiente a al-
canzar un compromiso energtico eficiente en-
tre la regulacin de la flotabilidad, la estabili-
dad, la orientacin, el diseo locomotor y el am-
biente (Crick, 1988). El control de la flotabilidad
fue el factor de mayor peso en el proceso evolu-
tivo, ya que todos los ectoccleos tuvieron que
regular la flotabilidad en alguna medida, como
consecuencia del diseo de su conchilla (dividi-
da en cmaras), y debido a que factores como la
estabilidad, la orientacin, la locomocin, etc.,
dependen del equilibrio entre la flotabilidad y
la masa (Crick, 1988; Teichert, 1988).
La regulacin de la flotabilidad se relaciona
con las caractersticas fisiolgicas de los cefa-
lpodos ectoccleos, que permiten el ajuste del
cuerpo o de la conchilla para compensar el
empuje hacia arriba del agua de mar, y as
mantener una posicin estable y preferencial
en la columna de agua. Existen diferentes efec-
tos de la flotabilidad en conchillas enroscadas,
ortocnicas y cirtocnicas, longicnicas y
brevicnicas.
Sin embargo, toda conchilla cefalpoda im-
plica restricciones de profundidad de hbitat
debido a tres factores: la conchilla puede
implosionar desde las paredes, el ltimo septo
es capaz de implosionar hacia adentro y por
ltimo, el sifnculo puede explotar dentro de
las cmaras. En los tres casos, la causa es la
presencia de cmaras llenas de aire a baja pre-
sin. Se ha observado que la profundidad de
implosin de la conchilla en Nautilus es de al-
rededor de 800 m y, en Spirula, se halla prxi-
ma a los 1500 m. En las conchillas fsiles, esta
profundidad puede calcularse si se dispone
CEPHALOPODA 463
 de datos acerca del espesor y radio de curva- peso), o evolucionaron hacia formas cortas y
CEPHALOPODA

tura de los septos. Existe un ndice que en base
a estos valores, y calibrndolos con los valo-
res obtenidos experimentalmente para las
formas actuales, permite estimar la profun-
didad de implosin de una conchilla
(Westermann, 1973).
Aparentemente, durante la evolucin de los
cefalpodos ancestrales se ha registrado un
incremento en el tamao corporal. La diferen-
cia entre las tasas de crecimiento de la conchi-
lla y las partes blandas (la masa visceral crece
en longitud a una tasa ms lenta que el frag-
mocono) habra dado como resultado una
flotabilidad positiva en el pice de la conchilla.
De esta manera existira un conflicto entre la
necesidad de mantener una orientacin prefe-
rencial en la columna de agua para alimentar-
se, moverse, etc., y la flotabilidad creciente del
fragmocono.
Muchos autores proponen que este conflicto
ha sido resuelto con una gran diversidad de
tipos de conchillas, que de diferentes maneras
combinan el control de la flotabilidad con una
orientacin favorable del cuerpo respecto al
fondo marino. Algunos grupos desarrollaron
depsitos camerales o sifunculares a modo de
lastre, para estabilizar la postura corporal.
Otros aumentaron el nmero de septos (dis-
minuyendo la flotabilidad por aumento de
ensanchadas. Algunos comenzaron a enroscar-
se, colocando el fragmocono por encima de las
partes blandas (Figura 15. 21).
Respecto al grupo ancestral, el de los ellesme-
rocridos, no hay evidencias claras de que es-
tas formas ya tuvieran gas en sus cmaras, y
en el caso de que s lo tuvieran, el tamao tan
pequeo de las mismas genera dudas acerca de
que el organismo hubiera podido mantener una
flotabilidad neutra en base a dicho mecanis-
mo. As, se asume que estos organismos eran
bentnicos y solo aquellos con conchillas lon-
gicnicas podran haber tenido hbitos necto-
bentnicos.
Los endocridos y los intejocridos tienen
fragmoconos grandes, con cmaras cortas pe-
netradas por un sifnculo marginal a submar-
ginal ancho, relleno en parte con endoconos o
lamelas y en parte con el tubo o cordn sifun-
cular. En muchos grupos, el dimetro del si-
fnculo es la mitad del dimetro del fragmoco-
no. La masa combinada de los endoconos y del
cordn sifuncular servira para contrarrestar
los efectos de la flotabilidad positiva y dara
una orientacin que generalmente se acepta
como horizontal o subhorizontal. Adems, la
posicin del sifnculo tendra la ventaja adi-
cional de proveer estabilidad rotacional al or-
ganismo al bajar el centro de gravedad. Sin

Figura 15. 21. Evolucin de los diferentes tipos de conchillas en los cefalpodos ectoccleos. A. conchilla ancestral; B. conchilla recta
con endoconos; C. conchilla con depsitos anulosifonales; D. conchilla con depsitos camerales; E. conchilla ascocrida; F. conchilla
con fragmocono reducido y cmara habitacin con la abertura apuntando hacia abajo; G-J. conchilla enroscada y con el fragmocono sobre
las partes blandas; H. conchilla enroscada planoespiral evoluta; I. conchilla torticona; J. conchilla planoespiral involuta.

464 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

dudas, estos grandes animales eran los
superpredadores del Ordovcico y los endoc-
ridos adultos, como los grandes cefalpodos
del Ordovcico y Silrico, no tendran preda-
dores naturales.
En los orthocridos la conchilla es larga y del-
gada, con poca ornamentacin, y la cmara ha-
bitacin generalmente es corta en relacin a la
longitud del fragmocono. Las paredes de la con-
chilla son delgadas y los septos espaciados. El
sifnculo es de dimetro pequeo, con anillos
conectivos simples. Esta conchilla liviana, con
cmaras amplias, daba una gran flotabilidad al
organismo. Para contrarrestarla se usaban
lastres de carbonato de calcio depositado en las
cmaras. Este grupo domin la fauna nectnica
de cefalpodos desde el Ordovcico Tardo al
Carbonfero, y sobrevivi hasta el Trisico.
La caracterstica ms llamativa de los acti-
nocridos es el sifnculo de gran dimetro y
relleno con depsitos que forman un sistema
de canales endosifunculares, el cual consiste
en un tubo central con tubos radiales ramifi-
cados a partir de los anillos conectivos. Este
sistema funcionara probablemente en forma
hidrosttica, con el propsito de remover los
fluidos camerales luego de la formacin de los
septos, o movilizar fluidos dentro de las cma-
ras para la formacin de depsitos camerales.
Los orthocridos, como los endocridos y los
actinocridos, con sus conchillas largas y
grciles, habran sido predadores que nada-
ban lentamente a travs del agua, generalmen-
te cerca del fondo marino, donde podan cazar
trilobites y crustceos con facilidad. Eran prin-
cipalmente necto-bentnicos y nectnicos.
Los oncocridos tenan generalmente conchi-
llas longicnicas y cirtocnicas brevicnicas,
aunque algunos grupos se extendieron a mor-
fologas torticnicas, girocnicas y nautilic-
nicas. Ciertas formas especialmente delgadas
usaban el amontonamiento de los septos como
forma de control de la flotabilidad, que es la
ms primitiva. La presencia de un fragmocono
pequeo en la mayora de estas formas las se-
alara como bentnicas, aunque la presencia
de un seno hiponmico podra indicar cierta
habilidad para moverse por propulsin. Estu-
dios detallados de flotabilidad de algunos
oncocridos brevicnicos, con fragmoconos
excepcionalmente grandes y aberturas con-
tradas, podran indicar que flotaban y vivan
pasivamente como miembros del plancton.
Probablemente, las formas enroscadas fueran
nadadores activos en la columna de agua, como
el Nautilus moderno, pero con un lmite de pro-
fundidad de 150 m, segn los datos de la resis-
tencia de sus septos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los oncocridos se extinguieron en el Devni-
CEPHALOPODA
co, junto con los discosridos, y Chamberlain
(1991) ha sugerido que esta extincin se debe-
ra a la presin de predacin de los peces
condrictios, dominantes para esos tiempos,
sobre los cefalpodos de conchillas menos es-
tables, como las brevicnicas. Los cefalpodos
que desarrollaron conchillas enroscadas ha-
bran logrado evitar esta predacin por ser
ms compactos y mviles.
La mayora de los especialistas considera que
los discosridos tenan un hbito de vida
necto-bentnico. Westermann (1975) sugiri,
mediante un anlisis de la resistencia septal y
de la estructura de los anillos conectivos, una
profundidad mxima de 100 m para estos ani-
males. Sus restos se encuentran asociados a
facies de aguas someras. Como los oncocridos,
estas formas probablemente tendran una
movilidad limitada y derivaran con la cabeza
hacia abajo cerca del fondo, buscando presas
con sus largos brazos.
En el mundo del Paleozoico Temprano, en el
cual la mayora de los cefalpodos eran for-
mas masivas de movimientos lentos, los
ascocridos fueron nicos en su estructura.
Este grupo habra resuelto el problema del con-
trol de la flotabilidad truncando las porciones
tempranas de la conchilla durante la etapa
adulta. La conchilla restante, ovoide y bulbosa,
se conoce como conchilla ascocrida. Las for-
mas juveniles vivan probablemente como los
orthocridos (predadores necto-bentnicos),
con movimientos lentos, predando sobre pe-
queos invertebrados. El individuo maduro,
con su conchilla liviana e hidrodinmica, era
un animal gil tipo coleoideo.
Por ltimo, el enroscamiento de la conchilla
tambin constituy una forma de solucionar
los problemas asociados a la flotabilidad. El
enroscamiento del cono en forma planoespiral
ubica el centro de flotabilidad directamente
sobre el centro de masa. Dada la cercana de
estos centros y su situacin fija dentro de la
espiral, el hidrosttico result ser el mecanis-
mo primario de regulacin de la flotabilidad y
el enroscamiento parece haber sido el diseo
ptimo de conchilla disponible para cefalpo-
dos ectoccleos.
Uno de los grupos que muestran esta solu-
cin es el de los tarphycridos. Los barran-
deocridos representan un conjunto numri-
camente pequeo, que tienen forma muy pare-
cida a la de los tarphycridos en lo externo pero
con anillos conectivos ms delgados.
En general, la versin nautlida para el control
de la flotabilidad mediante el enroscamiento de
la conchilla difiere de los barrandeocridos y
CEPHALOPODA 465
 tarphycridos en que son ms involutos, con
CEPHALOPODA
una tasa de expansin mayor, cmaras ms lar-
gas y sifnculos de dimetros menores. Por lti-
mo, las cmaras habitacin son ms cortas debi-
do a la mayor tasa de expansin. Todas estas ca-
ractersticas se combinan para crear un diseo
de conchilla con un sistema hidrosttico eficien-
te, alta estabilidad y buen diseo locomotor.
Los diferentes grupos de nautlidos tendran
un hbito de vida similar (necto-bentnico),
parecido al del actual Nautilus pero con varia-
ciones leves, sobre todo en lo referente a la pro-
fundidad, que est determinada por el lmite
en el cual la conchilla implosiona. Este lmite
se halla dado por la resistencia septal de cada
especie. Otros parmetros que aparentemente
se encontraran relacionados al hbitat de es-
tos animales son la forma de la conchilla, la
lnea de sutura y el tipo de ornamentacin.
Para los amonoideos existen diversas inter-
pretaciones de la relacin entre la forma de la
conchilla y la locomocin. Las diferentes mor-
fologas deben haber influido de manera im-
portante en la determinacin de la fuerza de la
conchilla y la profundidad de hbitat. Las for-
mas heteromorfas habran sido nadadoras
ms pobres que las planoespirales, y entre es-
tas ltimas, las comprimidas e involutas se-
ran buenas para la natacin continua en com-
paracin con las menos comprimidas (Cham-
berlain, 1981). Debido a la enorme variedad de
formas de amonoideos, es realmente difcil ge-
neralizar sobre sus posibles hbitos de vida.
Se ha sugerido repetidamente que los amonoi-
deos con conchillas gruesas y robustas habita-
ban ambientes ms someros, mientras que las
especies ms lisas y corpulentas habran predo-
minado en reas de plataforma ms profunda.
El valor adaptativo de la complejizacin de
la lnea de sutura es debatido. Una de las hip-
tesis propone que las suturas complejas au-
mentaran la resistencia del fragmocono a la
presin hidrosttica, evitando la implosin a
altas profundidades. De esta manera los amo-
noideos con suturas ms complejas estaran
adaptados a ambientes ms profundos que las
formas con suturas ms simples.
La relacin entre la morfologa de la conchi-
lla y la funcin hidrodinmica tambin tiene
implicancias para los cambios en la forma de
la conchilla de los amonoideos durante la
ontogenia. Los individuos recin eclosionados
pueden haber sido nadadores o migradores
verticales pasivos en el plancton, derivando
con corrientes ocenicas superficiales. Varios
datos sugieren que estos amonoideos muy j-
venes habran vivido en un ambiente diferen-
te que los juveniles ms viejos y los adultos.
466 CEPHALOPODA
Algunos autores propusieron un estilo de vida
que solo necesite de gasto energtico intermi-
tente, como por ejemplo durante la captura de
una presa o la elusin de un predador. Proba-
blemente los amonoideos no fueran predado-
res perseguidores (como los calamares), sino
acechadores. Esperaran pasivamente una pre-
sa y luego aceleraran para alcanzarla cuando
estuviera muy cerca.
ALIMENTACIN
En la actualidad, todos los cefalpodos son
carnvoros. Se alimentan principalmente de
peces, moluscos, crustceos y gusanos. Usan
los tentculos para atrapar a las presas y lue-
go las muerden con las fuertes mandbulas tipo
pico, introducindolas en la boca por accin de
la rdula. En particular, Nautilus se alimenta
de diferentes especies de crustceos partin-
dolos en trozos de 5 mm, que pasan a lo largo
del esfago altamente distensible, para ser al-
macenados en el gran buche (Nixon, 1988).
Respecto a los grupos extinguidos, el hallaz-
go extraordinario del contenido estomacal de
algunos amonoideos indicara que stos se ali-
mentaban de pequeos moluscos y crustceos,
foraminferos y equinodermos. Estas formas
eran, a su vez, presa de reptiles marinos, peces
y grandes crustceos.
El tamao relativo de la masa bucal de los
amonoideos sugiere que ellos ingeran organis-
mos pequeos enteros o partan presas ms
grandes en diminutos pedazos. Restos identi-
ficados in situ de contenidos estomacales y del
buche, en la cmara habitacin de amonites,
incluyen fragmentos de crinoideos, picos de
cefalpodos y ostrcodos (Nixon, 1988, 1996).
BIOESTRATIGRAFA Y
PALEOBIOGEOGRAFA
A pesar que los cefalpodos aparecen en el
Cmbrico, recin en el Silrico se reconocen
como uno de los grupos de invertebrados con
mayor distribucin en rocas marinas de todo
tipo. Sin embargo, estos fsiles silricos no han
recibido el tratamiento que necesitan para de-
mostrar su importancia desde el punto de vis-
ta bioestratigrfico. Ya en el Devnico, se reco-
nocen zonaciones tanto de goniattidos como
de clymnidos, especialmente en el hemisferio
norte.
Los cefalpodos carbonferos constituyeron
un grupo diverso caracterizado por su evolu-
cin rpida que los convierte en importantes
LOS INVERTEBRADOS FSILES
fsiles con valor bioestratigrfico para ese pe-
rodo. Igual que otros grupos de organismos
carbonferos, los de Europa y Amrica del Norte
se conocen con un detalle bastante considera-
ble, en comparacin con los de otras regiones
del mundo. Los cefalpodos carbonferos in-
cluyen unos pocos remanentes de Actinocera-
toidea, que tuvieron una larga historia en el
Paleozoico Temprano a Medio, adems de
Nautiloidea y Ammonoidea que se diversifica-
ron rpidamente en dicho perodo. Este ltimo
grupo parece ser ms cosmopolita que los Ac-
tinoceratoidea y Nautiloidea y su evolucin y
zonacin bioestratigrfica han sido extensa-
mente investigadas en Europa y Amrica del
Norte, dada su utilidad como fsiles gua. Los
estudios que han considerado la distribucin
geogrfica de los amonoideos en las reconstruc-
ciones paleogeogrficas del Carbonfero mues-
tran un rango que se extiende desde los 60N
hasta los 50S.
A pesar del detallado conocimiento que se tie-
ne de la filogenia y la historia evolutiva de los
amonoideos del Prmico, stos son solo local-
mente abundantes en facies clsticas finas. La
zonacin del Prmico est basada en
goniattidos, prolecantidos y, ya en el Prmi-
co Tardo, en cerattidos.
Cuadro 15. 2. Biozonacin del Trisico Superior-Jursico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Los amonoideos cerattidos son los predomi-
CEPHALOPODA
nantes en el Trisico y, a fines de este perodo,
se produce una importante extincin en masa,
a la que sobreviven pocas especies que darn
lugar a la radiacin del Jursico inicial de los
Ammonitina. Este grupo es el ms utilizado en
bioestratigrafa de los ambientes marinos
mesozoicos alcanzando una resolucin de cen-
tenas de miles de aos. Dicha situacin se man-
tuvo hasta la terminacin del Cretcico, cuan-
do el grupo, ya declinante, fue afectado por la
crisis del final de dicho perodo. Otro grupo de
cefalpodos que ha resultado de relativa im-
portancia desde el punto de vista de su distri-
bucin bioestratigrfica y biogeogrfica en el
Jursico y el Cretcico es el orden Belemnitida
(Stevens, 1973; Doyle, 1987, 1992; Challinor,
1999, Challinor et al., 1992; Christensen, 1990,
1996).
Las zonas de amonites jursicos de la regin
circumpacfica fueron analizadas en forma
complexiva por Hillebrandt et al. (1992).
En Argentina, secuencias marinas que co-
mienzan en el Trisico Superior y son especial-
mente importantes en el Jursico y Cretcico
Inferior, han sido datadas bioestratigrfica-
mente sobre la base de sus amonoideos, espe-
cialmente en el mbito de la cuenca Neuquina.
Estos estudios han permitido obtener
CEPHALOPODA 467
CEPHALOPODA

Figura 15. 22. Amontidos del Jursico de la cuenca Neuquina. A. Stephanoceras (Stemmatoceras) aff. frechi, CPBA 18111, Bajociano;
B. Phymatoceras aff. pseudoherbaense, CPBA 16514, Toarciano; C. Sonninia (Fissilobiceras) zitteli, CPBA 20215, Bajociano; D.
Megasphaeroceras magnum, CPBA 17052, Bajociano; E. Rehmannia (Loczyceras) patagoniensis, CPBA 17581, Calloviano; F. Pleydellia
cf. lotharingica, CPBA 16502, Toarciano; G. Peronoceras pacificum, CPBA 17529, Toarciano; H. Eurycephalites vergarensis, CPBA 7376,
Calloviano; I. Stehnocephalites gerthi, CPBA 7384, Bathoniano. Todas las figuras x 0,60.

biozonaciones de un detalle comparable al de amonoideos en la cuenca Neuquina alcanz un

las secuencias estandard de Europa (reinos del
Tethys y Boreal) que se presentan en los Cua-
dros 15. 2, 3, 4 y 5 (basados en Riccardi et al.,
2000; Aguirre-Urreta y Rawson, 1997;
Aguirre-Urreta et al., 2005). Faunas represen-
tativas del Jursico y Cretcico Inferior de la
cuenca Neuquina se ilustran en las Figuras
15. 22, 23 y 24.
Las asociaciones del Jursico Inferior son si-
milares a las presentes en el norte de Chile que
han sido definidas por Hillebrandt et al. (1992).
Durante el Jursico Medio, la diversidad de los
mximo en el lmite Aaleniano-Bajociano,
mientras que las asociaciones del Bajociano
tardo y Bathoniano temprano estn
geogrficamente restringidas. Se hacen ms
abundantes en el Bathoniano tardo y luego
decrecen durante el Calloviano (Riccardi et al.,
2000).
Las faunas del Calloviano tardo-Oxfordiano
temprano no se hallan generalmente presen-
tes en esta cuenca por la existencia de un im-
portante hiato y aquellas del Oxfordiano me-
dio estn representadas a lo largo de toda la

468 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

cuenca. Hasta el presente no se conocen amo-
noideos de probada edad kimmeridgiana. Los
amonoideos tithonianos son diversos y estn
muy bien preservados, lo que ha permitido una
detallada zonacin (Leanza, 1996). En el
Berriasiano hay algunos gneros comunes en-
tre la cuenca Neuquina y el Mediterrneo occi-
dental, mientras que en la parte media del
Valanginiano se pueden realizar buenas corre-
laciones entre ambas regiones. El Hauteriviano
en la cuenca Neuquina est representado por
una serie de gneros andinos como
Holcoptychites, Hoplitocrioceras y Weavericeras, jun-
to con componentes mediterrneos como
Olcostephanus, Spitidiscus y Crioceratites (Aguirre-
Urreta et al., 2005). Las faunas barremianas son
ms escasas y se asemejan a formas del oeste
del Tethys.
En la cuenca Austral ubicada en el sur de la
Patagonia, rocas marinas de edad mesozoica
han sido objeto de detallados estudios bioes-
tratigrficos, que abarcan el Jursico terminal
(Tithoniano) y desde el Berriasiano al Maas-
trichtiano (Aguirre-Urreta, 2002; Riccardi,
2002). Las zonas del Tithoniano inferior a me-
dio coinciden con las clsicamente distingui-
das en la cuenca Neuquina y sus componentes
muestran afinidades con las faunas de los Hi-
malayas y el Mediterrneo (Riccardi y
Cuadro 15. 3. Biozonacin del Jursico Medio de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi
et al., 2000).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Kraemer, 1996; Riccardi, 1988). Los amonoideos
CEPHALOPODA
berriasianos presentan en general una pobre
preservacin, lo que ha dificultado asignacio-
nes especficas certeras. Sus afinidades se ha-
llan en Madagascar, India y el este de frica
(Riccardi, 1977). El registro faunstico
valanginiano resulta escaso, aunque es de des-
tacar la presencia de Olcostephanus atherstoni,
especie de amplia distribucin geogrfica y muy
abundante en la cuenca Neuquina, lo que la con-
vierte en una especie muy til para realizar
correlaciones tanto intercuencales como
intercontinentales.
Las faunas amonitferas hauterivianas estn
ampliamente representadas por gneros end-
micos en esta cuenca (Favrella), otros de afini-
dades boreales (Protaconeceras y Aegocrioceras) asi
como especies de Crioceratites que permiten su
correlacin con las zonas inversum/staffi del
Hauteriviano inferior alto-Hauteriviano supe-
rior basal del norte de Alemania e Inglaterra
(reino Boreal) y con las zonas nodosoplicatum/sayni
de igual edad pero del reino del Tethys (Aguirre-
Urreta, 2000).
En el Barremiano, tradicionalmente se han
distinguido dos zonas bioestratigrficas, una
inferior caracterizada por Hatchericeras patago-
nense y otra superior con Colchidites vulanensis
australis (Riccardi, 1988). Recientemente, se ha
CEPHALOPODA 469
CEPHALOPODA

Figura 15. 23. Amontidos del Jursico

de la cuenca Neuquina. A. Emileia
(Chondromileia) giebeli, CPBA 17102,
Bajociano; B. Stephanoceras (Skirro-
ceras) sp., CPBA 7510, Bajociano; C.
Virgathosphinctes andesensis, CPBA
1033, Tithoniano; D. Pseudotoites
sphaeroceratoides, CPBA 17152,
Bajociano; E. Otoites gottschei, CPBA
20216, Bajociano; F. Xenocephalites
neuquensis, CPBA 7374, Bathoniano;
G. Leptosphinctes sp., CPBA 0106d,
Calloviano. Todas las figuras x 0,60

Cuadro 15. 4. Biozonacin del Jursico Superior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Riccardi et al., 2000).

470 CEPHALOPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

definido la zona de Hemihoplites feraudianus que Las faunas de amonoideos aptianos de la cuen-

se ubica en una posicin estratigrfica interme-
dia entre la fauna de Hatchericeras abajo y la de
Colchidites arriba. Tanto las especies componen-
tes de la zona de Hatchericeras como aquellas de
la de Colchidites muestran fuertes similitudes, a
nivel especfico, con las reconocidas en Sudfrica,
tambin poseen afinidades con las de los
Cucasos y, en menor medida, con aquellas de
Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
CEPHALOPODA
ca Austral estn dominadas por representan-
tes de los rdenes Ancyloceratina (familias
Ancyloceratidae y Helicancylidae) y Ammo-
nitina (familia Haploceratidae).
El Aptiano ha sido dividido en dos zonas: una
inferior de Australiceras cardielense y otra supe-
rior de Peltocrioceras deeckei, cuyos lmites son
difciles de establecer asi como su estricta asig-
nacin temporal, ya que la mayora de las es-

Figura 15. 24. Amonoideos del Cretcico de la cuenca Neuquina. A. Spiticeras damesi, CPBA 9201, Berriasiano; B. Neocomites
wichmanni, SGM 7260, Valanginiano; C. Chacantuceras ornatum, CPBA 18380, Valanginiano; D. Spitidiscus riccardii, CPBA 20032.7,
Hauteriviano; E. Karakaschiceras attentuatus, CPBA 20217, Valanginiano; F. Olcostephanus (Olcostephanus) atherstoni, CPBA 11490,
Valanginiano; G. Paraspiticeras groeberi, CPBA 18378, Hauteriviano-Barremiano?; H. Pseudofavrella angulatiformis, CPBA 20219,
Valanginiano; I. Crioceratites diamantensis, CPBA 20218, Hauteriviano; J. Olcostephanus (Viluceras) permolestus, CPBA 13957, Valanginiano;
K.Hoplitocrioceras giovinei, CPBA 19234, Hauteriviano; L. Valanginites argentinicus, CPBA 18145, Valanginiano; M. Holcoptychites
magdalenae, CPBA 19823.2, Hauteriviano. Todas las figuras x 0,70.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CEPHALOPODA 471

 pecies parecen ser endmicas en la regin. Sin
CEPHALOPODA
embargo, a nivel genrico las asociaciones
muestran estrechos vnculos con Sudfrica, los
Cucasos, Madagascar, Australia y el oeste de
Europa.
Las faunas albianas comprenden tres zonas:
una inferior de Aioloceras argentinum, otra inter-
media de Sanmartinoceras patagonicum y una su-
perior de Puzosia vegaensis, que coinciden
aproximadamente con la divisin tripartita del
Albiano. Algunos de los componentes de la
zona de Aioloceras argentinum muestran relacio-
nes con Madagascar, mientras que otros tienen
una distribucin cosmopolita (Riccardi y
Medina, 2002). Sanmartinoceras patagonicum pa-
rece ser la nica especie albiana del gnero, lo
que dificulta las correlaciones. Con respecto a
la zona de Puzosia vegaensis, sus elementos ms
conspicuos revelan estrechas vinculaciones con
faunas coetneas de diversas regiones del he-
misferio sur, especialmente Sudfrica, Austra-
lia y Madagascar (Aguirre-Urreta, 2002).
La primera zona de amonites del Cenoma-
niano corresponde a la zona de Hypoturrilites de
carcter cosmopolita y muy probablemente co-
Cuadro 15. 5. Biozonacin del Cretcico Inferior de la cuenca Neuquina, Argentina (modificado de Aguirre-Urreta
et al., 2005).
472 CEPHALOPODA
rrespondiente al Cenomaniano temprano. Le
sigue la zona de Desmoceras floresi que sera equi-
valente a la de Rhotomagense del Mediterrneo
(Cenomaniano medio). La ltima zona recono-
cida en este perodo corresponde a la de
Calycoceras. Las afinidades de la fauna de esta
zona permiten ubicarla en el Cenomaniano
medio-tardo (Riccardi, 2002).
En el Turoniano solo se ha definido la zona de
Pachydesmoceras. P. cf. linderi se asocia a
Placenticeras sp. y Sciponoceras santacrucense y esta
asociacin se ubicara en el Turoniano tardo.
En la cuenca Austral nicamente se registra
una especie del Coniaciano tardo correspon-
diente a la zona de Gauthiericeras santacrucense.
La zona de Polyptychoceras caracteriza al
Santoniano s.l. Asociados a Polyptychoceras (P.)
sp. se presentan Baculites cf. kirki y Anagaudryceras
cf. politissimum (Riccardi, 2002). La zona de
Anapachydiscus steinmanni incluye A. cf. hauthali,
Placenticeras cf. santacrucense, Parabinneyites
paynensis y ?Argentoscaphites mutantibus, abarcan-
do el Santoniano superior-Campaniano infe-
rior. En el Campaniano estn registradas la
zona de asociacin de Kossmaticeras (Karapadites)
LOS INVERTEBRADOS FSILES
centinelaense y la zona de asociacin de
Hoplitoplacenticeras plasticum. La primera de ellas
est dominada por amonites kosmaticertidos
que marcan el progresivo endemismo de las
faunas de la cuenca Austral en el Cretcico Tar-
do, mientras que la segunda est caracteriza-
da por H. plasticum, Pseudokossmaticeras paulckei,
Baculites cazadorianus, Saghalinites kingianus
involutior, Gaudryceras varagurense patagonicum e
Hypophylloceras nera. Esta zona caracteriza al
Campaniano tardo. Finalmente, en el Maastri-
chtiano se encuentra una fauna de Maorites
densicostatus, Pseudophyllites loryi, Eubaculites?
rioturbiensis, Baculites cf. anceps, Diplomoceras
australe y Grossouvrites gemmatus que ha sido asig-
nada por Riccardi (2002) a la zona de asocia-
cin de Maorites densicostatus.
En las cuencas andinas de Chile, los estudios
bioestratigrficos de amonoideos jursicos
han sido realizados por Bogdanic y Chong
(1985), Hillebrandt (1987), Hillebrandt et al.
(1992), Hillebrandt y Grschke (1995) y
Riccardi et al. (1989), entre otros, mientras que
aqullos del Cretcico Inferior se deben al re-
ciente trabajo de Mourgues (2004).
En Per, luego del importante trabajo sobre
las faunas de amonoideos del Cretcico de
Benavides Cceres (1956), los estudios moder-
nos se refieren principalmente a aqullas del
Albiano (Robert, 2002; Robert y Bulot, 2004).
En Colombia, estudios sistemticos y bioes-
tratigrficos de amonoideos cretcicos se de-
ben principalmente a los trabajos de Etayo-
Serna (1964, 1979).
En Brasil, los amonoideos se conocen princi-
palmente de las cuencas marginales, especial-
mente la de Sergipe, de edad cretcica supe-
rior (Bengston, 1979, 1983).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Segn el registro fsil, los cefalpodos habran rante un corto intervalo de tiempo aparecen la
surgido en el Cmbrico Tardo (505 m.a.), pro-
bablemente a partir de ciertos monoplacfo-
ros. El complejo funcional de cmaras y sifn-
culo constituye un rasgo derivado nico de
ellos, y por eso es difcil develar la evolucin
de estas estructuras a partir de otros molus-
cos que carecen de las mismas. La mayora de
los investigadores consideran que la evolucin
de la conchilla de estos moluscos fue a partir
de una conchilla simple, en forma de gorro, y
que la adicin posterior de cmaras en el pice estas formas tempranas se las clasifica en el
habra generado el primer cefalpodo
cmbrico, probablemente similar al fsil
Plectronoceras. Sorprendentemente, la forma-
cin de cmaras apicales ocurre en algunos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gastrpodos y bivalvos. Por lo tanto, las c-
CEPHALOPODA
maras producidas, por razones desconocidas
en un molusco ancestral, podran haber sido
incorporadas como una adaptacin para re-
gular la flotabilidad de un cefalpodo progeni-
tor.
La adquisicin de la conchilla dividida en
cmaras con un sifnculo orgnico que
intercambia fluidos, permiti la regulacin de la
flotabilidad haciendo posible la invasin del rei-
no pelgico, en el cual, en esos tiempos, exista
poca competencia. Este modo de vida activo tuvo
importantes implicancias con respecto al desa-
rrollo de los sistemas sensoriales, particularmen-
te los ojos. Tambin influy en la concentracin
ceflica del sistema nervioso y la transforma-
cin de la cavidad paleal, la que comenz a inter-
venir en la locomocin gracias a la presencia del
hipnomo (rgano tipo embudo).
Los primeros registros de cefalpodos se co-
nocen en estratos que afloran en China. Fueron
asignados al gnero Plectronoceras (del grupo de
los ellesmerocridos), que se extingui en el Tre-
madociano. Hay dos especies que se conside-
ran las primeras formas, Plectronoceras cambria
y P. liaotungense, de Shantung y Manchuria, res-
pectivamente. A estas formas le siguieron r-
pidamente otros gneros como Palaeoceras,
Balkoceras y Ectenolites, todos de pequeo tama-
o (10 mm de longitud aproximadamente), con
una conchilla cnica recta o curva. La mayor
parte de las formas curvas eran endogstricas
(curvatura con la parte ventral hacia adentro),
a excepcin de Balkoceras, que era exogstrica
(curvatura con la parte ventral hacia afuera),
modo que domin posteriormente.
Luego de los escasos registros conocidos del
Cmbrico Tardo, el grupo sufri una radia-
cin evolutiva notable durante el Ordovcico,
posiblemente debido a los nuevos nichos eco-
lgicos existentes, dejados por la extincin de
los anomalocridos al final del Cmbrico. Du-
mayor parte de los grupos de alto rango, a par-
tir de ancestros ellesmerocridos. Hubo una
gran diversidad entre ellos, algunos tenan con-
chillas largas y rectas, otras rectas y cortas,
curvadas, un poco enroscadas, y algunas en-
roscadas apretadamente.
La estructura interna de la conchilla tam-
bin era muy diversa, principalmente la mor-
fologa del sifnculo. Los ms grandes tenan
conchillas de hasta 3-5, incluso 10 m. A todas
grupo, probablemente artificial, Nautiloidea.
En el Ordovcico surgen los ascocridos, acti-
nocridos, barrandeocridos, endocridos,
intejocridos, tarphycridos, discosridos,
oncocridos y orthocridos.
CEPHALOPODA 473
 Los cefalpodos nautiloideos permanecieron
CEPHALOPODA
casi sin competencia durante el Ordovcico y
el Silrico, hasta la aparicin de los grandes
peces predadores del Devnico Tardo. Por esos
tiempos los amonoideos evolucionaron a par-
tir de uno de estos grupos de cefalpodos, pro-
bablemente los bactrtidos.
Algunos de los grupos de nautiloideos se ex-
tinguieron en el Silrico, como los endocridos,
intejocridos y los tarphycridos. En el Devni-
co surgieron los nautlidos, posiblemente a par-
tir de un grupo de oncocridos. En el pasaje del
Devnico al Carbonfero desaparecieron todos
los rdenes que quedaban, excepto los orthoc-
ridos, que alcanzaron el Trisico, y los nautlidos.
Estos ltimos llegaron al Jursico como nico
grupo representante de los nautiloideos. Ms
tarde, en el Terciario Tardo atravesaron una
nueva crisis, de la cual se considera que el nico
sobreviviente es el gnero Nautilus.
La expansin de Ammonoidea comenz en el
Devnico Temprano y su evolucin estuvo mar-
cada por una serie de crisis en el resto del pe-
rodo. Durante el Carbonfero y el Prmico
experimentaron un constante incremento tan-
to en diversidad como en abundancia. Este in-
tervalo de relativa estabilidad concluy a fi-
nes del Prmico, con la extincin masiva que lo
caracteriza. Los sobrevivientes de esta crisis
volvieron a diversificarse a lo largo del Trisico,
cuando alcanzaron la mayor diversidad de la
historia a nivel familiar, lo que hizo que el
Trisico se conozca tambin como la edad de
Ceratites. Este grupo fue aniquilado a fines del
Trisico, sobreviviendo los Phylloceratida. A
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474 CEPHALOPODA
partir de ese momento, y hasta el fin del Cret-
cico, predominaron los amonoideos con suturas
complejas. En trminos de abundancia, diver-
sidad y distribucin geogrfica, los amonites
fueron extraordinariamente exitosos, pero su
prosperidad termin a fines del Cretcico cuan-
do se extinguieron junto a un diverso grupo de
invertebrados marinos, as como vertebrados
marinos y continentales.
Los coleoideos tambin habran tenido su ori-
gen en un grupo de bactrtidos. Los primeros
registros de este grupo corresponderan a los
Teuthida, que se presentan en el Devnico de
Hunsrckschiefer, pero los fsiles ms abundan-
tes corresponden a los belemnites, conocidos
desde el Carbonfero Inferior y que se expandie-
ron exitosamente durante el Jursico y el Cret-
cico, para extinguirse a fines de este ltimo pe-
rodo, junto a numerosos otros grupos.
Los primeros representantes de los coleoideos
modernos, como los octpodos y los calamares,
aparecieron durante el Jursico, pero siendo de
cuerpo blando y preservndose raramente, no
est claro a partir del registro fsil cun comu-
nes eran. Sin embargo, no caben dudas de que
los amonoideos, belemnoideos y los primeros
coleoideos de estilo moderno, formaban una
parte significativa de los ecosistemas nectnicos
marinos del Jursico y Cretcico.
Los coleoideos permanecen siendo un grupo
muy exitoso de invertebrados marinos en la
actualidad. En cambio, solo unas pocas espe-
cies de Nautilus continan como ltimos so-
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
 PROBLEMTICOS Y
16 MOLLUSCA INCERTAE SEDIS
Horacio H. Camacho
INTRODUCCIN
Este captulo rene a dos conjuntos de orga-
nismos fsiles: uno, cuyas relaciones filogen-
ticas con los phyla vivientes son imposibles
de establecer confiadamente y por lo tanto,
debe considerrselos Problemticos; el otro
(incertae sedis), cuyos integrantes si bien poseen
caracteres que los aproximan ms a los
Mollusca que a otros phyla (como los anlidos,
por ejemplo), tambin muestran particulari-
dades que los separan de las clases de molus-
cos hasta ahora conocidas.
El nmero de taxones que pueden ser inclui-
dos en ambos grupos es muy elevado, y cons-
tantemente est siendo incrementado con nue-
vos hallazgos y estudios detallados de ejem-
plares existentes en las colecciones de las insti-
tuciones cientficas. Adems, el conocimiento
que se tiene de los mismos es muy desigual,
por lo que en esta ocasin solo se incluye a un
nmero reducido de ellos, seleccionado sobre
la base de los mayores datos disponibles de
cada uno y su representacin en el registro
paleontolgico.
Por lo general, se considera que estos seres for-
maron parte de la radiacin evolutiva que ca-
racteriz al Cmbrico y que dio lugar a una gran
variedad de animales, algunos poseedores de
esqueleto mineralizado, otros desprovistos de
dicha estructura, por lo que nicamente han lle-
gado hasta nosotros las evidencias conserva-
das que sus partes blandas dejaron, principal-
mente en yacimientos excepcionales
(Lagersttten), como los de la Columbia Britnica
canadiense (Burgess Shale, Cmbrico Medio),
China (Chengjiang, Cmbrico Temprano) y nor-
te de Groenlandia (fauna de Sirius Passet de la
Formacin Buen, Peary Land, Cmbrico Tem-
prano), entre otras (Conway Morris y
Whittington, 1979; Conway Morris y Peel, 1995).
Una caracterstica de muchos de estos gru-
pos primitivos es su biocrn relativamente
breve, restringido al Cmbrico Temprano y solo
superado por pocos de ellos.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PROBLEMTICOS
La presencia de dichos organismos, especial-
mente en el lapso Ediacrico-Cmbrico Tem-
prano, es de gran importancia para compren-
der la evolucin de los metazoarios y general-
mente, los mismos son interpretados como ex-
perimentos de la Naturaleza motivados por
las oportunidades o vacantes ecolgicas debi-
das a la extincin en masa de la fauna ediaca-
rana preexistente.
Otro motivo de discusin es si estos taxones
constituyen un ejemplo de macroevolucin, por
medio de la cual las diferencias morfolgicas
se lograron en pocos pasos (saltos) a partir
de especies ancestrales, o si son explicables a
travs de la microevolucin. Quienes sostie-
nen esta ltima posicin se basan en que, cons-
tantemente, se estn descubriendo formas in-
termedias que completan los saltos. As, la
suerte de dichos grupos primitivos depender
del registro paleobiolgico (Conway Morris,
1991), debindose esperar que en un futuro no
lejano, ocurra con estas formas tan antiguas,
algo similar a las mesozoicas, en las que cada
fsil prcticamente tiene un ancestro identifi-
cable dentro de una clase u orden conocido.
Los taxones seleccionados para ser tratados
en este captulo son:
Clase Coeloscleritophora
Clase Stenothecoidea
Clase Machaeridia
Orden Multiplacophora
Phylum Agmata
Orden Tommotida
Clase Tentaculita
?Phylum, ?Clase Hyolitha
COELOSCLERITOFORANOS
ESCLERITOMA
Los estratos marinos del Cmbrico Tempra-
no principalmente, suelen contener abundan-
PROBLEMTICOS 477
 tes elementos calcreos, microscpicos, y de
PROBLEMTICOS
forma variable, comparables a escamas o espi-
nas, pero cuyas funciones y otras caractersti-
cas son prcticamente desconocidas, por lo que
se prefiere denominarlos escleritos. Inicialmen-
te, se interpret que cada uno de ellos repre-
sentaba a un individuo pero luego, la intensifi-
cacin de los hallazgos y los estudios fueron
mostrando que los escleritos seran partes de
una estructura mayor o escleritoma, llevada
por un organismo, al que ofrecera proteccin
entre otras funciones.
Los coeloscleritoforanos eran organismos
marinos, bentnicos, que vivieron en el Cm-
brico; su escleritoma calcreo y de simetra
bilateral estaba integrado por numerosos
escleritos huecos, distribuidos en las regiones
dorsal y laterales.
SISTEMTICA
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE COELOSCLERITOPHORA
Escleritoma compuesto por escleritos cal-
creos, huecos, cada uno con una cavidad inte-
rior amplia y un foramen basal restringido. La
formacin de los escleritos no era por acrecin
sino por mineralizacin a lo largo de precurso-
res orgnicos que ocupaban las cavidades in-
ternas; el crecimiento del esqueleto tena lugar
por la adicin de nuevos escleritos o el reempla-
zo de los ms pequeos por otros mayores.
Cmbrico.
Comprende a los rdenes Sachitida (con 3 fa-
milias) y Chancelloriida.
Orden Sachitida
Metazoos bilateralmente simtricos, cubier-
tos dorso-lateralmente por un escleritoma
flexible, que se poda enrollar parcial o total-
mente, protegiendo a la regin ventral. Esta
ltima era lisa, sin escleritos y habra servido
para reptar sobre el fondo marino. Cmbrico
Temprano y Medio.
Los estratos cmbricos contienen frecuente-
mente, escleritos aislados de sachtidos (como
tambin de otros coeloscleritoforanos), muchas
veces, fosfatizados.
Incluye a las familias Wiwaxidae, Halkierii-
dae y Siphogonuchitidae.
Familia Wiwaxidae
Organismos de cuerpo ovoideo, cubierto con
escleritos costulados, no mineralizados, dis-
478 PROBLEMTICOS
puestos sobre las zonas dorsal, lateral y
ventro-lateral, y espinas costuladas alargadas
distribuidas sobre los bordes dorsales. rea
ventral desprotegida. Anatoma interior des-
conocida, excepto la presencia de un aparato
alimentador dentado. Cmbrico Medio.
Figura 16. 1. Wiwaxia corrugata (de Bengtson y C. Morris, 1984).
La nica especie de esta familia es Wiwaxia
corrugata (Figura 16. 1), de las Lutitas Burgess,
un metazoario escamoso, de simetra bilateral
y longitud media aproximada de 25 mm (algu-
nos individuos exceden los 50 mm), cuerpo
ovoideo, comprimido, sin cabeza, tronco o cola
diferenciados. Ojos ausentes. Superficie exter-
na cubierta por escleritos imbricados, diferen-
ciados morfolgicamente segn las zonas que
ocupan (dorsal, lateral, ventro-lateral). El cre-
cimiento de los escleritos era por muda. Desde
los bordes dorso-laterales se elevaban largas
espinas (ausentes en las formas juveniles) que
habran servido para la defensa contra los de-
predadores.
El aparato alimentario, de posicin anterior y
probablemente prximo a la boca (la que no se
halla ubicada), consista de dos, raramente tres,
hileras de dientes dirigidos posteriormente.
Wiwaxia habit fondos blandos pero no ha-
bra efectuado excavaciones en el mismo. La
presencia de una estructura bucal dentada,
equiparable a una rdula, sugerira que era
detritvoro y pastaba sobre algas o depreda-
ba sobre animales ssiles o de movimientos
lentos.
Walcott (1911) interpret a Wiwaxia como un
anlido poliqueto, opinin a la que se adhiri
Butterfield (1990), pero las evidencias disponi-
bles mostraran que ello no es posible (Conway
Morris, 1985). Conway Morris y Whittington
(1979) se hallaron entre los primeros en esta-
blecer posibles relaciones entre Wiwaxia y los
Mollusca, principalmente con los aplacforos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
vermiformes, que poseen pequeas espculas y

PROBLEMTICOS
escamas calcreas (aragonita), de semejanza
superficial con las de Wiwaxia. La dificultad
principal no estara en la distinta naturaleza
qumica de los escleritos sino ms bien, el dife-
rente modo de su formacin.
No obstante, existen similitudes entre los res-
pectivos planes estructurales que caracterizan
a Wiwaxia y los moluscos, que sugieren alguna
relacin evolutiva a un nivel ms elevado. En-
tre estas similitudes se halla la presencia de un
aparato alimentario que se aproximara a la
rdula moluscana y, si se acepta la radiacin
de los moluscos a partir de turbellarios, Wiwaxia
pudo ser uno de los tantos desprendimientos
desde ese tronco, durante la transicin Prote-
rozoico-Cmbrico.

Familia Halkieriidae
Metazoos bilateralmente simtricos, con
escleritos calcreos huecos, dispuestos en va-
rias zonas longitudinales, que alojaban tejidos
blandos en una cavidad central extendida en
canales laterales de variada longitud, conecta-
dos al cuerpo va un foramen basal de dime-
tro restringido. Los escleritos consisten de una
lmina y una regin basal, que se encuentran
formando un ngulo. Sus paredes poseen una Figura 16. 2. Halkieria evangelista. Ejemplar MGUH 19728 (de C.
Morris y Peel, 1995).
estructura fibrosa. La ornamentacin superfi-
cial est constituida por costillas longitudina-
les y a veces transversales, o por tubrculos Figura 16. 3. Reconstruccin de
sobre el lado superior de la lmina, mientras Halkieria evangelista (de C.
que en el inferior es ms dbil, con estriacin Morris y Peel, 1995).
transversal. Por lo menos una conchilla pre-
sente (Conway Morris y Peel, 1995). Cmbrico
Temprano (regin bltica, plataforma
siberiana, norte de Groenlandia), Cmbrico
Medio de Australia (Porter, 2002, 2004).
Incluye a los gneros Halkieria, Thambetolepis,
Australohalkieria y Sinosachites. Halkieria (Figuras
16. 2, 3), el mejor conocido de todos ellos, se
diferencia de Wiwaxia por carecer de espinas
dorsales y de un aparato alimentador denta-
do; adems, en sus extremos lleva sendas con-
chillas similares a las de los monoplacforos o
braquipodos inarticulados, y es algo ms an-
tiguo. As, mientras los halkiriidos estn muy
distribuidos en el Tommotiano y Atdabaniano,
el primer registro de Wiwaxia se produce en el
Cmbrico Medio, por lo que Conway Morris y
Peel (1995) consideran que Wiwaxia pudo tener Wiwaxia. En el ao 1990, Conway Morris y Peel
origen en algn halkiriido. dieron a conocer el hallazgo de ejemplares com-
Por lo general, los halkiriidos han sido cono- pletos en la Formacin Buen (Atdabaniano in-
cidos a travs de escleritos aislados conserva- ferior) del norte de Groenlandia, los que con-
dos en los sedimentos. Los primeros procedie- firmaron las supuestas similitudes con el g-
ron de la regin bltica, en el ao 1960, y poco nero de las Lutitas Burgess, aunque tambin
a poco se fue tomando conciencia de que de- mostraran otras diferencias interesantes. Los
ban corresponder a un animal similar a ejemplares hallados miden entre 29 mm y 80

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 479

 mm de largo, y sus escleritos se distribuyen en
PROBLEMTICOS
zonas que corresponden bien con las de
Wiwaxia.
Los escleritos de los halkiriidos comnmen-
te miden 1 mm de largo, pero pueden superar
los 5 mm. De acuerdo con su morfologa se di-
ferencian en:
- Palmados (Figura 16. 4), de base muy
achatada y foramen en forma de ojal; extre-
mos lateralmente expandidos en prominen-
tes aurculas y pice puntiagudo. La transi-
cin de la base a la lmina es en ngulo agu-
do. Algo asimtricos, se ubican en la zona
central o dorsal. Atravesando oblicuamen-
te esta zona, se hallan barras alargadas que
se encuentran a lo largo de una lnea media,
en un ngulo agudo hacia atrs, que en con-
junto forman una hilera en chevron.
- Siculados, de base prominente, redondeada-
rmbica, y foramen pequeo, redondeado;
la transicin desde la base a la lmina es
poco marcada; asimtricos, se ubican en las
zonas marginales, las que estn separadas
del resto del cuerpo por un surco.
- Cultrados (cultrates), de lmina alargada,
aplastada, en forma de hoja de cuchillo; la
transicin de la base a la lmina es en ngu-
lo de 90. Muchos casi bilateralmente sim-
tricos y muy convexos en su cara superior,
la que lleva costillas; ocupan las zonas
adaxiales entre los escleritos palmados y
siculados.
Es muy probable que los escleritos de los
halkiriidos originalmente fueran mineraliza-
dos con carbonato de calcio, pero se desconoce
el polimorfo que estuvo presente. Donde se ob-
serva fosfatizacin, es diagentica. De estruc-
tura fibrosa y mudados peridicamente, ha-
Figura 16. 4. Esclerito palmado de Halkieria (de Bengtson y C. Morris, 1984).
480 PROBLEMTICOS
bran sido homlogos a los de Wiwaxia, si bien
stos eran ms grandes y aparentemente no
mineralizados.
Caracterstica nica de los ejemplares de
Groenlandia es la presencia, en los extremos del
escleritoma, de sendas conchillas o valvas (Fi-
guras 16. 2, 3) cuyo crecimiento ocurra por
acrecin marginal. La conchilla anterior, relati-
vamente convexa, tiene contorno algo rectan-
gular; la posterior es ovalada y superficialmen-
te parecida a la de los monoplacforos y bra-
quipodos inarticulados, pero ms convexa que
la anterior y con el pice prominente. Ambas
valvas tienen lneas de crecimiento comargina-
les y ornamentacin de finas estras oblicuas.
Conway Morris y Peel (1995) opinan que los
halkiriidos y afines, asi como los siphogonu-
chtidos, son parte de una radiacin temprana
de los protostmidos, que finalmente condujo
a los anlidos, braquipodos y moluscos. Las
supuestas relaciones entre halkiriidos y mo-
luscos (Conway Morris y Peel, 1990; Peel, 1991)
estn basadas en la existencia, en los prime-
ros, de una base ventral (o pie) lisa, aparente-
mente musculosa, y la presencia de un epitelio
dorsal con estructura calcrea en forma de dos
prominentes conchillas, cuya funcin se des-
conoce, pero que pudo servir para proteger
partes blandas. No se sabe si tenan rdula
aunque Wiwaxia (muy similar a Halkieria) po-
sea un aparato comparable a ella.
Los halkiriidos se acercan a los aplacforos
y quitones, ambos considerados primitivos,
pero ayudan poco a aclarar su filogenia y as,
identificar a los ancestros de los moluscos pri-
mitivos. Posiblemente, ms ayuda proporcio-
nara el estudio de los siphogonuchtidos, que
estaran muy relacionados con los halkiriidos
pero tendran un escleritoma ms simple, y
estratigrficamente aparecen algo ms abajo.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 16. 5. Maikhanella multa. A. Vista externa; B. Vista interna.
X 40 (de Bengtson, 1992).
De modo que, mientras los siphogonuchtidos
se hallaran ms prximos al linaje que condujo
a los moluscos, los halkiriidos y wiwxidos se
encontraran ms cerca de los que llevaron a los
anlidos y braquipodos, respectivamente.
Familia Siphogonuchitidae
Coeloscleritoforanos primitivos, del Cmbri-
co Temprano, muy relacionados con los
halkiriidos, cuya especie tipo es Maikhanella
multa (Figura 16. 5), de Mongolia e Irn. Inicial-
mente fueron solo conocidos por sus espculas
(Figura 16. 6) halladas en sedimentos del Cm-
brico Temprano, denominadas Lopochites (esp-
culas tetragonales), Siphogonuchites (espculas
trigonales) y Palaeosulcachites (espculas
biformes), hasta que Bengtson (1992) estudian-
do material de Mongolia observ que dichas
espculas formaban parte del escleritoma de
Maikhanella, el que es patelliforme, con una re-
gin apical reducida, lisa, y otra perifrica,
escamosa, constituida por espculas fosfatiza-
das, sumergidas en una sustancia calcrea se-
cundaria. El ancho de las espculas vara entre
50-150 m.
Las escamas se disponen en hileras concn-
tricas y en coincidencia con el margen de la
conchilla. Esta ltima puede considerarse cons-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PROBLEMTICOS
Figura 16. 6. Espculas de Siphogonuchitidae (de Bengtson, 1992).
tituida por un solo tipo de espculas o escleritos,
que muestra ligeras variaciones morfolgicas.
La esqueletognesis de Maikhanella tiene simi-
litudes con la de los moluscos y, junto con los
caracteres poliplacoforanos del escleritoma de
Halkieria, avalan las supuestas relaciones filo-
genticas entre los coeloscleritoforanos y mo-
luscos (Bengtson, 1992).
Orden Chancelloriida
Organismos marinos, de tamao mediano,
con escleritoma integrado por escleritos espi-
nosos y de naturaleza aragontica, fibrosa,
fosfatizada por diagnesis. Los escleritos o es-
pculas son huecos y se componen de dos, tres
o hasta ms de ocho espinas (Figuras 16. 7, 8),
dispuestas radialmente en un plano ms o
menos horizontal, desde el que se proyectan
hacia afuera, pudiendo a veces existir un radio
ventral. Las cavidades interiores de los
escleritos convergen en un foramen basal res-
tringido.
La epidermis exhiba diminutos hoyos, de 20-
30 m de dimetro, rodeados por paredes
poligonales elevadas que se consideran como
la primera evidencia de conexiones estables
entre clulas.
Figura 16. 7. Esclerito de Chancelloria sp. (de Bengtson, 1992).
PROBLEMTICOS 481

PROBLEMTICOS
Figura 16. 8. Esclerito del chancellrido Ginospina araniformis, A.
X 29, B. X 44 (de Dzik, 1994).
El cuerpo de los chancellridos habra va-
riado desde una forma cilndrica o cnica
(Chancelloria) hasta discoidal o globosa (Allon-
nia). En el primer caso, los individuos habran
medido unos 4-6 cm de largo y 1,5-2 cm de
ancho; en el segundo, la longitud alcanz los 8
cm o bastante ms an, con un dimetro de 6-
7 cm.
Inferiormente, muchos individuos muestran
un espesamiento basal, con forma de raz, por
medio del cual podran haber vivido ancla-
dos al fondo barroso de un ambiente estable,
con aguas calmas. Posiblemente fueron
filtradores.
Randell et al. (2005) hallaron escleritomas ex-
cepcionalmente bien conservados de Archiaste-
rella fletchergryllus, en el Cmbrico Inferior de
Canad, que muestran un cuerpo alargado,
angostado suavemente hacia la extremidad
inferior, que se habra hallado introducida en
el sustrato. Superficialmente, se disponan hi-
leras longitudinales de escleritos, posiblemen-
te con funciones defensivas, algunos con sus
radios orientados hacia el pice, como inten-
tando proteger a una estructura (probable-
mente boca) no identificada.
Los chancellridos estn restringidos al Cm-
brico. Aparecen en el Tommotiano (Cmbrico
Temprano) y en el Atdabaniano se difundieron
por los mares someros de China, Amrica del
Norte y Australia; en el Cmbrico Medio lo-
graron difusin mundial y elevada diversidad
482 PROBLEMTICOS
pero, en el Cmbrico Tardo declinaron rpi-
damente y se extinguieron probablemente,
antes de finalizar el perodo.
Los escleritomas completos son raros y ac-
tualmente existen unos 13 gneros, entre los
que Chancelloria (Cmbrico Medio de las Lutitas
Burgess) y Allonnia (Cmbrico Inferior de Chi-
na) seran los mejor conocidos. Escleritos de
chancellridos, algunos atribuidos a Chancello-
ria eros, se hallan en el Cmbrico Inferior alto-
Cmbrico Medio de la Precordillera argentina
(Bordonaro y Martos, 1985 a; Beresi y Rigby,
1994; Beresi, 2003).
Desde que los chancellridos fueron dados a
conocer por Walcott (1920), durante varias d-
cadas se los consider relacionados con los
Porifera, hasta que Goryansky (1973) observ
que la secrecin de los escleritos, en ambos gru-
pos, era diferente y, en consecuencia, no po-
dan considerarse homlogos.
Bengtson y Missarzhevsky (1981) los inclu-
yeron como un orden en su clase Coelosclerito-
phora, mientras que Butterfield y Nicholas
(1996) al estudiar paredes orgnicas recupera-
das de pequeos escleritos, reconocieron una
microestructura similar a la de los espiculoi-
deos de espongina de ciertas esponjas crneas,
como Darwinella, y apoyaron a una relacin
poriferana pero Mehl (1998), quien tambin
estudi especies de Darwinella, no pudo confir-
mar dichas supuestas afinidades con los chan-
cellridos. Adems, habran evidencias concre-
tas de que las espculas de los chancellridos
originalmente tenan paredes aragonticas
fibrosas, mineraloga desconocida en los
Porifera, cuyas espculas son de calcita o slice
opalina. Las calcticas son monocristalinas y
formadas por secrecin extracelular, por lo que
tienen constitucin maciza; las silceas son
secreciones intracelulares y contienen un deli-
cado filamento axil en el canal central. En con-
secuencia, la formacin de los escleritos chan-
cellridos en nada se parece a la de las espcu-
las poriferanas, y no pueden considerarse
homlogas.
Jannussen et al. (2002), si bien coincidieron con
Mehl (1998), observaron que los escleritos
basales de algunas esclerosponjas mostra-
ban una biomineralizacin comparable a la de
los chancellridos pero, considerando que la
epidermis de estos ltimos muestra una estruc-
tura celular estable, ms que ser miembros de
los Porifera, representaran un estadio evoluti-
vo ms elevado, lo que motivara incluirlos en
el phylum Epitheliozoa, caracterizado por com-
prender a metazoarios primitivos que exhiben
la primera presencia de una epidermis con co-
nexiones celulares. As, los Coeloscleritophora,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
incluyendo a los Chancellorida, resultaran
ms afines a los Epitheliozoa que a los
Mollusca.
STENOTHECOIDEOS
CONCHILLA
Conchillas bivalvas diminutas, calcreas, a
menudo halladas desarticuladas en los sedi-
mentos cmbricos. Podran representar otro
desprendimiento temprano del tronco que fi-
nalmente, condujo a los moluscos.
SISTEMTICA
PHYLUM ?MOLLUSCA
CLASE STENOTHECOIDA
(PROBIVALVIA)
Conchillas de pequeo tamao, calcreas,
bivalvas, ligeramente inequivalvas y asim-
tricas; interior valvar con aristas alargadas
paralelas a los bordes laterales; otras caracte-
rsticas interiores desconocidas pero aparen-
temente, habran carecido de msculos aduc-
tores, lnea paleal, ligamento y charnela den-
tada. Cmbrico Temprano y Medio de Amri-
ca del Norte, Groenlandia, Europa, Siberia y
Australia.
Orden Cambridioidea
Caracteres de la clase. Incluye a los gneros
Stenothecoides, Cambridium y probablemente,
Bagenovia.
Stenothecoides (Figura 16. 9), representado por
varias especies, tiene conchilla ovalada, asi-
mtrica, con la superficie externa recorrida por
una cresta media marcadamente aguda en la
Figura 16. 9. Stenothecoides knighti. A. valva dorsal; B. valva
ventral (de Yochelson, 1969).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
regin apical (posterior), que se atena rpi-
PROBLEMTICOS
damente hacia la parte anterior, y lneas de
crecimiento prominentes e irregularmente es-
paciadas. La supuesta valva ventral es relati-
vamente profunda, mientras que la dorsal es
ms somera. Interiormente, algunas valvas
presentan surcos marginales laterales; los pri-
meros se hallan muy prximos entre s y casi
perpendiculares a los bordes laterales de la
valva, los segundos son ms bajos y estn ms
ampliamente esparcidos, dispuestos de a pa-
res, a cada lado de la lnea media valvar y con-
finados a la parte central de la valva.
Stenothecoides probablemente fue una forma
sedentaria, que habra vivido sobre el fondo,
apoyado en una de sus valvas, sin fijarse
(Yochelson, 1969).
Las relaciones filogenticas de los stenothe-
coideos son muy discutidas. Stenothecoides ori-
ginalmente fue asignado a los Crustacea, has-
ta que Knight y Yochelson (1960) lo clasifica-
ron como un molusco monoplacforo de la fa-
milia Cambriididae; Cambridium fue considera-
do un Amphineura y Bagenovia, un
braquipodo, pero todas estas asignaciones
resultaron cuestionadas, predominando entre
los especialistas la opinin, de que si bien se-
ran moluscos, la relacin con alguna de las
clases conocidas de dicho phylum resultara
incierta. Yochelson (1968, 1969), quien tambin
los consider moluscos, concluy que repre-
sentaran una nueva clase a la que denomin
Stenothecoida. Casi al mismo tiempo,
Aksarina (1968) los llam Probivalvia, pero
Stenothecoida tendra prioridad por haber sido
introducido en el Abstract de una reunin in-
ternacional realizada en Praga (Repblica
Checa) antes de la publicacin de Aksarina.
MACHAERIDIOS
ESCLERITOMA
Organismos marinos, vermiformes, bentni-
cos, con ordenamiento metamrico; esclerito-
ma dorsal, calctico, integrado por dos o cua-
tro series longitudinales de escleritos
imbricados posteriormente. Su longitud mxi-
ma habra llegado, por lo menos a los 23 mm, y
el nmero mayor de segmentos habra sido de
aproximadamente 60, dispuestos en una o dos
series dorsales de escleritos articulados y al-
ternados o bien, opuestos (sin desplazamien-
to). Los escleritos individuales se componen de
dos capas calcticas distintas: la externa, lami-
nar, con finas lneas de crecimiento y arrugas
PROBLEMTICOS 483
 ms gruesas desarrolladas paralelamente a las
PROBLEMTICOS
lneas de crecimiento; la interior, formada por
elementos calcticos muy compactados que
irradian hacia afuera desde el umbn de los
escleritos; todos los escleritos con un surco in-
terno que corre anteriormente desde el umbn;
impresin muscular siempre presente sobre la
superficie interna. Ordovcico Temprano-Pr-
mico, pero su origen se hallara ya en el Cm-
brico.
Los escleritos machaeridianos se formaban por
depositacin epitelial: la capa externa, dura y
homogenea cuando fosilizada, originalmente
habra sido finamente cristalina. Las lneas de
crecimiento representan la posicin del mar-
gen del esclerito durante el mismo y las arrugas
corresponden a incrementos especficos.
(1991), Adrain (1992), Hogstrm (1997) y
Hogstrm y Taylor (2001).
?PHYLUM
CLASE MACHAERIDIA
Escleritoma calctico, dorsal, bi-tetraseriado,
alargado ntero-posteriormente y compuesto
por escleritos articulados. Ordovcico-Prmico.
Incluye a los rdenes Lepidocoleomorpha y
Turrilepadomorpha.
Orden Lepidocoleomorpha
Escleritoma de seccin transversal biconvexa
(Figura 16. 12 A), comnmente con dos series
de escleritos que se articulan dorsalmente por
medio de una charnela, aunque se conocen unas
pocas especies con cuatro series de escleritos
(Dzik, 1986; Hogstrm, 1997). Ordovcico Tem-
prano-Devnico Medio.

Figura 16. 10. Reconstruccin esquemtica de Lepidocoeleus sarlei.

El rea punteada representa la depresin dorsal. El segmento 1
corresponde a la extremidad anterior (de Hogstrm y Taylor, 2001).

La capa interna se compone de cristales

calcticos, que dan a la superficie del esclerito
una caracterstica textura granulosa.
El modo de formacin de los escleritos es an-
logo al de secrecin de la conchilla de los bra-
quipodos y muchos moluscos, aunque tam-
bin tienen caractersticas propias. Se duda de Figura 16. 11. Lepidocoeleus sarlei, ejemplar entero, lado izquier-
que se trate de un grupo monofiltico (Adrain, do (de Hogstrm y Taylor, 2001).
1992).

SISTEMTICA

Los Machaeridia son conocidos desde media-

dos del siglo XIX, cuando se los descubri en el
Silrico (Wenlock) ingls y desde entonces, su
posicin taxonmica y relaciones filogenticas
siempre fueron muy imprecisas, siendo adju-
dicados a los poliplacforos, cirripedios y equi-
nodermos, hasta que Bengston (1970, 1978)
concluy que sus escleritos crecan por depo-
sitacin laminar de un epitelio.
Dzik (1986) y Bergstrm (1989) reunieron a
los Machaeridia con otros organismos proble-
mticos portadores de escleritos, en el phylum
Procoelomata (Bergstrm, 1989), pero este cri-
terio no ha tenido aceptacin. Segn Bengtson
(1978), los Machaeridia seran protostmidos
ordenados metamricamente, posiblemen-
te afines a los moluscos, anlidos o artrpodos. Figura 16. 12. Corte esquemtico de tres tipos de machaeridianos: A.
Su escleritoma fue descripto por Adrain et al. Lepidocoleidae, B. Turrilepadidae, C. Plumulitidae (de Hogstrm, 1997).

484 PROBLEMTICOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 La articulacin puede ser opuesta o alterna-

PROBLEMTICOS
da. La primera es la ms frecuente, mientras Figura 16. 14. Reconstruccin de
que la segunda solo se presenta en Lepidocoeleus Clarkeolepis clarkei (de Hoare,
sarlei, del Silrico de Nueva York (Figura 16. Mapes, Yancey y Nestell, 1996).
11), en el que una serie de escleritos est des-
plazada posteriormente con relacin a la otra
(Figura 16. 10).
Es probable que la articulacin alternada con-
firiera mayor firmeza al escleritoma de
Lepidocoeleus, el que habra sido muy flexible y
hasta pudo enrollarse sagitalmente, quiz
como defensa.
L. sarlei fue un organismo epibentnico, mvil,
que habitaba sobre un fondo barroso en el cual
ocasionalmente habra podido sumergirse.
Hogstrm y Taylor (2001) hallan que existen
fuertes razones para considerar a los lepido-
coleomorfos como segmentados, con la fija-
cin muscular similar a la de los millpedos.

Orden Turrilepadomorpha
Machaeridianos tetraseriados; la serie inte-
rior desarrollada a lo largo de todo el esclerito-
ma, la externa ausente en los dos primeros seg-
mentos. Escleritos internos de un segmento
dado diferenciados morfolgicamente (dere-
chos e izquierdos); los externos resultando
como imgenes especulares uno de otro. En
muchos casos, la recristalizacin ha destruido
la microestructura de los escleritos pero, cuan-
do se conserv, se observa un estrato externo
delgado y otro interno grueso, ambos extendi-
dos hasta las espinas marginales. Ordovcico-
Prmico.
Comprende las familias Turrilepadidae y
Plumulitidae.
Familia Turrilepadidae
Escleritoma en su parte media, de seccin
transversal subrectangular (Figura 16. 12 B);
escleritos con arrugas gruesas, prominentes;
espinas marginales y generalmente, espinas
apicales (Figura 16. 13), gruesas. Ordovcico-
Prmico. Gneros Turrilepas, Bouturrilepas (Dev-
nico Medio), Clarkeolepis (Mississippiano Tar-
do, Figura 16. 14).
Familia Plumulitidae
Escleritoma en la parte media, de seccin trans-
versal achatada (Figura 16. 12 C); escleritos ex-
ternos similares a los turrilepdidos, pero que
tienen diferente orientacin con relacin a los
internos. Estos ltimos generalmente son ms
pequeos y mucho menos plegados. Gnero
Plumulites (Ordovcico-Devnico).
Dzik (1986) asign a los Machaeridia, orden
Hercolepadida, las especies Protobalanus
hamiltonensis y Hercolepas signata que, a fines del
siglo XIX eran consideradas balnidos; ten-
dran tres hileras de placas y careceran de pla-
cas de insercin, pero Adrain (1992), las exclu-
y de los Machaeridia, mientras que Hoare y
Mapes (1995) opinan que podran estar vincu-
ladas con los Multiplacophora, opinin con la
cual concuerdan Vendrasco et al., 2004.

MULTIPLACOPHORANOS

CONCHILLA

Conchilla compuesta por 17 placas o valvas

que se diferencian en: una anterior (ceflica),
Figura 16. 13. Morfologa de un esclerito de Turrilepas (de Hogstrm,
otra posterior (caudal) y 15 intermedias dis-
1997).
puestas en 3 columnas longitudinales, de 5 val-

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 485


PROBLEMTICOS
Figura 16. 15. Reconstruccin del esqueleto dorsal de un
multiplacophorano basado en Polysacos vickersianum. A. Holotipo;
B. Reconstruccin del holotipo (de Vendrasco et al., 2004).
vas cada una; la hilera central es angosta y las
dos laterales mucho ms anchas. Todas estn
rodeadas por un anillo de grandes espinas hue-
cas (Figura 16. 15).
Las placas son gruesas, calcreas, imbrica-
das y se componen de dos capas: externa
(tegmento) con numerosos canales, e interna
(articulamento), con pocos canales y proyec-
tada ms all de la interna, en direccin a la
cintura. El crecimiento de las placas y espinas
era por secrecin marginal. Los sistemas de
canales microscpicos habran alojado a es-
tructuras sensitivas (estetos).
SISTEMTICA
PHYLUM MOLLUSCA
CLASE ?POLYPLACOPHORA
Orden Multiplacophora
Organismos marinos, de pequeo tamao (4-
8 cm de longitud), con el cuerpo cubierto
dorsalmente por 17 placas calcreas dispues-
tas en 3 columnas longitudinales. Devnico-
Prmico.
La posicin sistemtica de los Multiplacopho-
ra es un tema muy debatido por los especialis-
tas, quienes los han relacionado con los
balnidos, gastrpodos y poliplacforos.
Vendrasco et al. (2004), basados en el anlisis
cladstico, concluyen que constituiran un or-
den de Polyplacophora si bien, se diferencian
de los quitones tpicos por tener 3 columnas
longitudinales de valvas y una repeticin
sptuple (no ctuple) de los elementos esquele-
tales mayores. Adems, sus espinas huecas no
seran homlogas con las pequeas espinas de
la cintura de los quitones sino ms bien, con
486 PROBLEMTICOS
las valvas de estos, a las que se asemejan por
su superficie porosa, sistemas de canales inte-
riores, proyeccin del articulamento y creci-
miento por acrecin marginal. Se incluyen en
este orden a los gneros Strobilepis, Beloplaxus,
Diadeloplax, Aenimetectus, Protobalanus, Hercolepas
y Polysacos (Figura 16. 15).
AGMATA
Organismos marinos de afinidades inciertas.
Segn Yochelson (1977) sus caractersticas es-
tructurales difieren tanto de las de los grupos
animales actualmente vivientes, que justifica
considerarlos un phylum extinguido del Cm-
brico Temprano.
CONCHILLA
El animal se habra alojado en una estructura
de pequeo tamao, generalmente menor de 1
cm de longitud, con integumento calcreo; par-
tes blandas desconocidas. Por integumento se
entiende (Yochelson y Kisselev, 2003) a las dis-
tintas cubiertas externas y en este caso, su
empleo sera preferible al de conchilla u otros
posibles trminos descriptivos. Partes duras
constituidas por un integumento externo c-
nico, cerrado en su vrtice (pice), de seccin
transversal circular y simetra radial. El
integumento externo aumenta de dimetro len-
tamente a medida que se incrementa el tama-
o, produciendo una forma cnica estrecha.
Gran parte del interior del integumento par-
cialmente lleno de granos minerales aglutina-
dos en lminas, aparentemente separadas por
delgadas pelculas de carbonato de calcio. L-
minas y pelculas interrumpidas por un tubo
central que corre desde casi el pice hasta la
cavidad apertural. Esta ltima y los depsitos
laminados varan en profundidad y tamao
con relacin a la etapa del crecimiento, la cavi-
dad apertural se hace relativamente ms res-
tringida con el aumento del tamao. Cmbrico
Temprano (Yochelson y Kisselev, 2003).
SISTEMTICA
PHYLUM AGMATA
Incluye a la familia Salterellidae, con los g-
neros Salterella y Volborthella.
Salterella (Figura 16. 16) tiene forma cnica e
integumento calcreo relativamente espeso. La
laminacin interior describe una curvatura
LOS INVERTEBRADOS FSILES
elptica observada en seccin transversal, de
modo que la cavidad apertural es relativamen-
te profunda y se encuentra bastante distante
debajo del borde apertural. Las lminas se ha-
llan depositadas alrededor de un tubo central
que, en seccin delgada, parece perforarlas.
Posiblemente, el integumento calcreo externo
haya sido aragontico, pero hasta el presente
no se lo ha podido confirmar.
Figura 16. 16. Salterella pulchella (de Yochelson y Kisselev, 2003).
En Volborthella (Figura 16. 17), el integumento
externo es desconocido y las lminas descri-
ben una curvatura muy abierta, de modo que
en una seccin longitudinal, parecen rectilneas
y forman una V de brazos muy separados.
El tubo central, aunque presente, comnmente
est poco destacado debido al relleno del mis-
mo por material orgnico. Apice y cavidad
apertural desconocidos. Si bien no se conoce
su integumento externo, es muy posible que
haya existido y fuera delgado, de naturaleza
calcrea, ms bien que orgnica, y que desapa-
reciera debido a procesos tafonmicos poste-
Figura 16. 17.
Volborthella tenuis
(de Yochelson y
Kisselev, 2003).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
riores. Al respecto, es llamativo que los ejem-
PROBLEMTICOS
plares de Volborthella se encuentren mucho ms
alterados que los de Salterella, lo que a su vez
pudo estar relacionado con el ambiente en que
vivieron dichos organismos. Salterella abunda
en calizas y Volborthella en lutitas (Yochelson y
Kisselev, 2003).
Los Agmata habran estado restringidos a los
mares del Cmbrico Temprano, aunque en la
bibliografa se mencionan formas ms jvenes,
hasta ordovcicas, pero sto requiere confirma-
cin. Salterella est difundida por Amrica del
Norte y el noreste europeo, mientras que
Volborthella presenta una distribucin menor
(noreste europeo). Sus biocrones se restringi-
ran a la zona de Olenellus (Cmbrico Inferior
alto), pero Volborthella se ubicara algo ms aba-
jo que Salterella, no existiendo superposicin
entre ellos.
Las relaciones filogenticas de estos organis-
mos an son muy discutidas. Salterella fue re-
lacionado con los vermes y los pterpodos (mo-
luscos), mientras que a Volborthella durante
mucho tiempo se lo consider un ancestro de
los cefalpodos, debido a la presencia de un
tubo central interpretado como un sifnculo,
rodeado por una supuesta septacin. Flower
(1954) fue uno de los primeros en sospechar
que no sera un cefalpodo y esta vinculacin
se rechaz definitivamente al describirse
Knightoconus (Yochelson et al., 1973), del Cm-
brico Tardo, e interpretrselo como un
ancestro de los cefalpodos, aunque sin especi-
ficar el correspondiente phylum.
PALEOECOLOGA
La forma de vida de los Agmata tambin est
poco esclarecida. Glaessner (1976), quien con-
sider que Volborthella era un anlido, opin que
viva con el pice introducido en los sedimen-
tos, y la abertura proyectada sobre la interfa-
se agua-sedimentos.
Signor y Ryan (1993) reinterpretaron a
Volborthella como un esclerito o espina y cada
individuo formara parte del escleritoma de un
organismo mayor, de cuerpo blando, no iden-
tificado an. El mismo habra habitado aguas
someras, bajo la accin de las mareas.
Yochelson y Kisselev (2003) han criticado y
rechazado las ideas expuestas ms arriba, apo-
yando en cambio lo propuesto por Yochelson
(1977). Los Agmata habran habitado libre-
mente sobre el fondo marino, movidos por sua-
ves olas. La cavidad apical, como mnimo, alo-
jaba a la boca y algn tipo de aparato formado
por tentculos, los que eran incapaces de loco-
PROBLEMTICOS 487
 mocin, y el desplazamiento habra sido muy
PROBLEMTICOS

pequeo, solo producido por la accin de olas

y corrientes suaves. El tubo central, extendido
hasta o cerca del pice, posiblemente alojaba
tejido muscular que permita a los tentculos
retraerse. Segn Yochelson (1977), Salterella
habra usado los tentculos para colectar gra-
nos sobre los cuales habitaban bacterias y al-
gas, las que resultaban ingeridas por el ani-
mal. Posteriormente, dispuestas en lminas,
eran cementadas por el carbonato de calcio.

TOMMTIDOS

ESCLERITOMA

Los tommtidos estn representados por

escleritos de naturaleza fosftica, hallados en
sedimentos del Cmbrico Inferior y Medio.
Aunque no se conoce ningn escleritoma com-
pleto, el hallazgo de escleritos fusionados du-
rante el crecimiento ontogentico permite teo-
rizar un escleritoma multiunitario originado
por la secrecin de fosfato de calcio (apatita). La
fusin de muchos escleritos sugerira adems,
que los mismos formaban un integumento es-
pinoso secretado por el epitelio externo de un
organismo y que el escleritoma, cubriendo las
partes dorsal, laterales y ventral, habra tenido
principalmente una funcin protectora.
Morfolgicamente, los escleritos son muy va-
riables, desde conos rectos, bilateralmente si-
mtricos, hasta planoespirales abiertos y al-
gunos, helicoidales. La seccin apertural vara
desde triangular a circular, elptica comprimi-
da y rectangular.
La superficie exterior presenta arrugas de cre-
cimiento transversales, destacadas, que llevan
sobre sus pendientes apical y apertural, y en
las depresiones intermedias, una fina alinea-
cin. Aunque dicha ornamentacin transver-
sal comnmente es rectilnea y perpendicular
al eje de crecimiento del esclerito, tambin pue-
de estar inclinada con respecto al mismo e in-
cluso, mostrar ondulaciones.
La ornamentacin longitudinal incluye de-
presiones suaves y aristas redondeadas, estas
ltimas resultan de la interseccin de dos de
los lados o caras del esclerito.
Delgadas lminas cnicas invaginadas, com-
puestas de apatita microcristalina integran la
pared de los escleritos. A veces, se presentan
una o dos particiones transversales o septos,
imperforados, con evidencias de una fina
laminacin interna.
En un mismo organismo, el tamao de los
escleritos debi variar mucho y su nmero se
Figura 16. 18. Camenella garbowskae. Vista externa de un estereopar
de mitra (A) y silla (B) (de Dzik, 1994).
habra incrementado en vida, con la genera-
cin de otros nuevos.
Bengtson (1970) reconoci en el exoesqueleto
compuesto de los Tommotidae y Tannuolini-
dae a dos tipos de elementos, llamados mitras
y sillas, cada uno representado por pares si-
mtricos.
Los escleritos mitra (Figura 16. 18 A) son c-
nicos elevados, piramidales, con el umbn o
pice terminal o subterminal; bsicamente ex-
ponen cuatro caras.
Los escleritos silla (denominacin que se re-
fiere a la morfologa general comparable a la
de una montura) son relativamente achatados
(Figura 16. 18 B), el umbn es marginal y tam-
bin exhiben cuatro elementos diferentes: un
surco medio o silla, dos lbulos laterales y la
duplicadura o doblez interno de los lbulos.
Estos ltimos pueden ser casi de igual tamao
(la silla resulta casi simtrica) o desigual.
Interiormente los escleritos muestran una
cavidad extendida hasta el pice y, en los
escleritos fusionados ontogenticamente, la
misma es prcticamente comn a todos ellos,
abarcando a los tramos fusionados.
Tanto mitra como silla se presentan de a pa-
res con una forma de simetra derecha (D) y
otra izquierda (I), designacin que resulta ar-
bitraria pues no existe certeza en cuanto a la
orientacin original del animal.

488 PROBLEMTICOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 Bengtson (1970) consider que los escleritos
mitra y silla eran dos tipos discretos asimtri-
cos, pero Landing et al. (1980) sugirieron que
los mismos formaran parte de una serie de
formas transicionales, aunque posteriormente
(Landing, 1984) reconoci que tambin podan
existir solo dos tipos. En consecuencia, se pu-
dieron reconocer a tres tipos de escleritomas:
unimembrados, con un nico tipo de esclerito,
anfimembrados, compuestos por una serie
completa y transicional de escleritos, y
bimembrados o anfimembrados reducidos
carentes de las morfologas intermedias que
unen completamente a los tipos extremos.
SISTEMTICA
Landing (1984) reconoci dentro del orden
Tommotiida, a las familias Tommotiidae, Tan-
nuoliniidae, Sunnaginiidae y Lapworthelliidae,
basndose en la diferenciacin de los respecti-
vos planes esqueletales, unimembrados, con
escleritos bajos, girados, en pares simtricos
(Sunnaginiidae); unimembrados con escleritos
elevados, dbilmente girados (Lapworthellii-
dae) y bimembrados o anfimembrados, los se-
gundos con una serie transicional completa
entre formas subsimtricas elevadas a helicoi-
dales bajas (Tommotiidae y Tannuoliniidae). A
estas dos ltimas familias, Bengtson (1970),
basado en similitudes compartidas, las reuni
en el orden Mitrosagophora y en 1989 incluy
al orden Tommotiida en el phylum Procoelo-
mata, al que consider el tronco ancestral de
otros phyla animales.
Laurie (1986) agreg a la familia Kennardii-
dae, restringida a Australia y Antrtida.
?PHYLUM
?CLASE
Orden Tommotiida
Metazoos bilateralmente (o birradialmente)
simtricos, con esqueleto externo fosftico,
multiunitario, constituido por escleritos peque-
os, acrecionados internamente en sus bases y
que pueden tener particiones internas o septos,
con o sin pilares interseptales. Esqueletos con
escleritos morfolgicamente diferenciados en:
cnicos elevados, helicoidales bajos y series
completas transicionales (= anfimembrados)
hasta abreviadas (= bimembrados) de
escleritos cnicos elevados hasta helicoidales
bajos; escleritos bajos y anchos, a veces con
surco (silla) (Landing, 1984). Cmbrico Tem-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
prano-Cmbrico Medio de la Plataforma
PROBLEMTICOS
Siberiana, oeste de Mongolia, noroeste de Eu-
ropa (regin bltica), sudeste de Terranova (Pla-
taforma Avaloniana), Australia, Antrtida.
Familia Tommotiidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario
anfimembrado, formado por una serie comple-
ta de escleritos que gradan insensiblemente
desde cnicos simtricos (a menudo elevados)
hasta helicoidales asimtricos (a menudo ba-
jos), o esqueletos bimembrados con escleritos
diferenciados netamente en cnicos y helicoi-
dales; escleritos no caracterizados por septos
diferenciados; los escleritos anchos y bajos
pueden tener un surco (silla).
Los Tommotiidae abundaron durante el Tom-
motiano-Atdabaniano y luego, desaparecieron.
El gnero Camenella (= Tommotia) (Figura 16. 18)
alcanz gran distribucin en estos tiempos.
Familia Tannuoliniidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
bimembrado, formado por escleritos cnicos
externamente simtricos a helicoidales asim-
tricos, con particiones transversales internas
continuas con las arrugas de crecimiento inte-
riores y penetradas por tubos verticales con
paredes de fosfato. Incluye al nico gnero
Tannuolina, de la regin siberiana.
Familia Sunnaginiidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos bajos,
cnicos, morfolgicamente variables, helicoi-
dales de simetra derecha e izquierda, con sur-
cos. Incluye al nico gnero Sunnaginia, de la
regin siberiana, con particiones transversa-
les imperforadas, continuas con las arrugas de
crecimiento externas, y unidas internamente
por estratos prismticos con estructura en for-
ma de pilares huecos, verticales.
Familia Lapworthelliidae
Tommtidos con esqueleto multiunitario,
unimembrado, formado por escleritos cnicos
elevados, morfolgicamente variables, que
pueden mostrar una ligera torsin; ornamen-
tacin comnmente de lneas de crecimiento
transversales, pero tambin pueden existir cos-
tillas longitudinales y un surco; cavidad inter-
na completamente hueca o con septos gruesos,
adventicios o particiones caractersticas cono-
en-cono hasta vesiculosas, fosfticas.
Los Lapworthelliidae incluyen los gneros
Lapworthella (Figura 16. 19) y Kelanella, entre
otros, de amplia distribucin.
PROBLEMTICOS 489
PROBLEMTICOS
Figura 16. 19. Lapworthella ludvigseni (de Landing, 1984).
Familia Kennardiidae
Escleritos piramidales hasta cnicos con pi-
ces prominentes; microornamentacin de cos-
tillas concntricas, fuertes, regulares con otras
finamente reticuladas, sobreimpuestas. Escle-
ritos de tres formas discretas (Figura 16. 21):
- Forma A, bilateralmente simtrica, de sec-
cin subrectangular a ovalada, con curvatu-
ra en el plano de simetra.
- Forma B, asimtrica, seccin subcuadrada o
rectangular, con curvatura moderada o au-
sente, torsin ligera a fuerte, presente en for-
mas dextrgiras y levgiras.
- Forma C, asimtrica, seccin subtriangular a
lunar creciente (crescent), curvatura ligera a
fuerte, torsin ausente a moderada, presente
en formas dextrgiras a levgiras. Compren-
de los gneros Kennardia y Dailyatia.
Los Kennardiidae se diferencian de las dems
familias tommtidas por tener tres formas di-
490 PROBLEMTICOS
Figura 16. 21. Diferentes formas de escleritos (vista anterior) de
Dailyatia braddocki (de Evans y Rowell, 1990).
ferentes de escleritos (A, B, C), y por no presen-
tar individuos con conformacin intermedia
entre ellos. Cada una de las tres formas a su
vez, presenta dos subdivisiones (por ejemplo:
AI, AII) que denotan variaciones menores pero
consistentes respecto de la forma general del
esclerito.
Evans y Rowell (1990) reconstruyeron el es-
cleritoma de una especie de Dailyatia (Figura
16. 20), tomando como modelo al del
machaeridio Plumulites y el de Wiwaxia.
Hasta el presente, los Kennardiidae solo son
conocidos en Australia y Antrtida. En el pri-
mer continente su edad sera atdabaniana, pero
en el segundo, se extendera desde el
Atdabaniano hasta el Botomiano (Evans y
Rowell, 1990).
TENTACULTIDOS
CONCHILLA
Conchillas calcticas, de pequeo tamao, c-
nicas, rectilneas (en pocos gneros curva), ce-
rradas en un extremo y abiertas en el otro. El
dimetro aumenta paulatinamente durante el
crecimiento, de lo que resulta un cono estre-
cho. Su longitud vara desde menos de 1mm
hasta 80 mm, con un dimetro mximo de 6
mm; el ngulo de crecimiento oscila entre 2 y
18. Se encuentran siempre en sedimentos ma-
rinos.
Figura 16. 20. Reconstruccin
de Dailyatia braddocki (de
Evans y Rowell, 1990).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 La pared de la conchilla est integrada por

PROBLEMTICOS
tres capas: interna y externa de naturaleza or-
gnica (la externa mucho ms delgada) e inter-
media microlaminar; microestructura cruza-
da irregular, compuesta por cristales tabula-
res hexagonales de calcita, de paredes rugosas,
que en su parte central llevan dos o tres poros
de funcin desconocida. Los cristales se dispo-
nen en lminas separadas entre s por una pe-
lcula orgnica. Durante el crecimiento, las l-
minas van siendo agregadas hacia adentro,
desde la ms externa primaria.
Sobre la cara interna de las lminas emergen
diminutas saliencias cnicas (seudopunctas) o
tubrculos que habran servido de fijacin de
tejidos o para fortalecer la pared.
El interior de la conchilla se halla interrum-
pido por particiones transversales (tabiques),
generalmente perpendiculares al eje de creci-
miento, excepto los primeros juveniles, que son
inclinados. Estos tabiques presentan superfi-
cies planas o cncavas, raramente convexas,
imperforadas, y su grosor aumenta con el cre-
cimiento; el ltimo y ms grueso, en la parte
adulta, constituye la base de una amplia c-
mara, de paredes ms delgadas, que habra es-
tado ocupada por el animal. El espaciamiento
entre los tabiques tambin es variable (Figura
16. 22).
La conchilla se inicia con una cmara embrio-
naria hueca en los individuos con paredes del-
gadas, hueca o slida en las gruesas, termina-
da en punta o expandida en forma de un bulbo.
La seccin juvenil contiene dos o tres tabiques
inclinados, los que se horizontalizan en la adul- Figura 16. 22. Figuras esquemticas del exterior e interior de una
ta, a la vez que el ngulo de crecimiento dismi- conchilla tentacultida, con los trminos morfolgicos principales
nuye. (de Larsson, 1979).
La abertura es normal u oblicua al eje de cre-
cimiento, de contorno circular o subcircular,
entera (sin interrupciones) y habra carecido
de oprculo.
Exteriormente, presenta engrosamientos o
anillos perpendiculares al eje de crecimiento
(excepto en la parte juvenil donde se hallan
inclinados) redondeados o angulosos, sim-
tricos o asimtricos, regular o irregularmente
espaciados, frecuentemente atravesados lon-
gitudinalmente por costillas elevadas y finas
(liras) separadas por surcos (estras). La re-
gin adulta suele exhibir mayor irregulari-
dad en los anillos, diferencindose de acuerdo
con su relevancia en primarios o secundarios;
los espacios entre los mismos son lisos o es-
tn ocupados por anillos menores (Figura 16.
23).
Otros engrosamientos existen en el interior
de la conchilla, los que pueden o no coincidir Figura 16. 23. Figura esquemtica de la ornamentacin externa de
un tentacultido (de Larsson, 1979).
con los externos.

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 491

 La aparicin de los anillos se produce ya en la
PROBLEMTICOS
etapa embrionaria y sus caractersticas varan
de acuerdo con las etapas de crecimiento (em-
brionaria, juvenil, adulta), por lo que son im-
portantes para el reconocimiento de los gne-
ros y las especies.
Se carece de datos acerca de las partes blan-
das del animal, aunque algunos autores opi-
nan que debieron disponer de un aparato
tentacular y que los tabiques servan como su-
perficies de fijacin muscular. Carecieron de
dimorfismo sexual o funcional y tenan gran
habilidad para reparar las partes daadas de
la conchilla.
SISTEMTICA
longitudinal. Interior de la conchilla con o sin
tabiques transversales, imperforados; cma-
ras no conectadas entre s. Pared interior de la
conchilla lisa o con espesamientos que pueden
coincidir o no con los anillos exteriores. Planc-
tnicos o bentnicos. Cosmopolitas. Si bien
aparecen en el Tremadociano (Ordovcico Tem-
prano), comienzan a abundar en el Silrico y
la mayor diversidad la lograron en el Devni-
co Medio, disminuyendo drsticamente en el
Devnico Tardo (Famenniano temprano); en-
tre sus ltimos representantes se hall
Hidagaienites arcuatus, del lmite Carbonfero-
Prmico japons (Figura 16. 24), de la familia
Gotlandillitidae, tambin conocida en el
Silrico sueco.

Grich (1896) reconoci cuatro grupos de ten-

tacultidos y Fisher (1962), entre los Criocona-
rida diferenci a los rdenes Tentaculitida (for-
mas cnicas con cmara embrionaria puntuda Figura 16.24. Hidagaienites
o aguda) y Dacryoconarida (cmara embrio- arcuatus (de Niko, 2000).
naria expandida). A la naturaleza de la super-
ficie interior de la conchilla, por estar en con-
tacto directo con el animal, la consider im-
portante para diferenciar las familias; la orna-
mentacin externa la us para los gneros y a
los detalles ornamentales y el ngulo de creci-
miento, para las especies. As, defini cuatro
familias (Norwakiidae, Uniconidae, Homocte-
nidae, Tentaculitidae), que correspondan con
los cuatro grupos de Grich (1896) ms otra
nueva, Styliolinidae.
Ljashenko (1959) introdujo a la clase Tenta-
culitoidea mientras que Larsson (1979) reco-
noci en la misma a los rdenes Tentaculitida,
Dacryoconarida y Homoctenida.
Recientemente, Farsan (2005), basndose en
el desarrollo morfolgico y la microestructura
de la conchilla larval de los Tentaculita, reco-
noci las subclases Chonioconarida (con los su-
perrdenes Trompetoconarida y Lirioconari-
da) y Dacryoconarida.

?PHYLUM
CLASE TENTACULITA
Animales marinos con conchilla calctica la-
minar, de paredes gruesas o delgadas, abierta
en un extremo, sin oprculo, cerrada en el otro,
cnica, rectilnea o curva, de simetra bilateral
y seccin circular. Cmara inicial cnica en for-
ma de gota o bulbo; abertura entera, perpen-
dicular u oblicua al eje de crecimiento. Exte-
rior con o sin ornamentacin transversal o
Orden Tentaculitida
Conchillas de paredes gruesas, con superficie
interna lisa u ondulada, que refleja poco o nada
la ornamentacin externa; tabiques bien desa-
rrollados. Bentnicos. Ordovcico Temprano-
Devnico Tardo. Tentaculites crotalinus (Figura
16. 25 B, C) y Tentaculites jaculus (Figura 16. 25 D,
E) son dos especies de amplia distribucin en
el Devnico Inferior sudamericano, y
Tentaculites trombetensis se halla en el Silrico In-
ferior brasileo.

492 PROBLEMTICOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 PROBLEMTICOS
Figura 16. 25. Tentacultidos sudamericanos. A. Styliolina clavulus, Devnico, Brasil; B. Tentaculites crotalinus, Devnico Inferior,
Bolivia, Brasil, Argentina, Uruguay; C. Detalle de B; D. Tentaculites jaculus, Devnico Inferior, Paraguay, Brasil, Uruguay; E. Detalle de
D (de Camacho, 1966).

Orden Dacryoconarida AFINIDADES SISTEMTICAS

Conchillas de paredes delgadas, con la super-
ficie interior reflejando enteramente la orna-
mentacin exterior y sin tabiques. Silrico
Temprano-Devnico Tardo. Nowakia (Figura
16. 26 D), Styliolina (Figura 16. 26 E). En el Dev-
nico brasileo se halla Styliolina clavulus (Figu-
ra 16. 25 A).
Orden Homoctenida
Conchillas de paredes delgadas, superficie
interior reflejando la exterior y pocos tabiques.
Devnico Medio-Devnico Tardo. Volynites,
Homoctenus (Figura 16. 26 B, C).
Los tentacultidos son organismos de afini-
dades desconocidas. Grich (1896) los ubic
entre los vermes, mientras que autores poste-
riores los relacionaron con los cefalpodos, de
los cuales se diferencian definitivamente por
su tabiques imperforados. Yochelson (1961) los
reuni con los Hyolitha en la clase Coniconchia;
Fisher (1962) dio particular importancia al es-
tadio embrionario y los incluy en la clase Crio-
conarida y Larsson (1979), basado en la mi-
croestructura de la pared de la conchilla y en
ciertos caracteres morfolgicos de la cmara

Figura 16. 26. Conchillas de Tentaculitida. A. Tentaculites; B. Volynites; C. Homoctenus; D. Nowakia; E. Styliolina (de Fisher, 1962).

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 493

 habitacin que sugieren la presencia de un apa-
PROBLEMTICOS
rato tentacular, opin que podran ser
lofoforados, cercanos a los braquipodos, brio-
zoos y fornidos, particularmente ms prxi-
mos a los ltimos, si bien los fornidos moder-
nos no generan un exoesqueleto calcreo.
PALEOECOLOGA
Los tentacultidos fueron organismos marinos
que vivieron en ambientes diversos y exhibie-
ron hbitos variados. Los individuos juveniles,
de paredes delgadas habran sido planctnicos,
pasando a una existencia bentnica en el adulto
de paredes gruesas, introducido en el sustrato
con la parte apical de la conchilla hacia abajo.
Los Dacryoconarida, con conchilla juvenil y
adulta delgada, posiblemente fueron planct-
nicos o nectnicos. Las conchillas de tentacul-
tidos son frecuentes en calizas y lutitas.
TENTACULITIDA, MICROCONCHIDA Y
TRYPANOPORIDA
Weedon (1990, 1991) estudi representantes
de los denominados gastrpodos vermifor-
mes y del gnero Trypanopora, encontrando que
tenan no solo ciertas caractersticas similares
entre ellos, sino tambin con los Tentaculitida,
por lo que propuso incluirlos en esta ltima
clase, como los rdenes Microconchida y
Trypanoporida.
Los gastrpodos vermiformes, conocidos en
rocas del Devnico (Givetiano) hasta el Trisico
Inferior, fueron habitantes de estromatolitos y
biohermas microbiales marinos y tambin no
marinos, como incrustantes de conchillas y
plantas. Integran secuencias carbonticas so-
meras asociadas con cianofitas y algas cal-
creas. Las vueltas tienen menos de 1 mm de
dimetro pero los individuos no enroscados
llegan a varios centmetros de largo.
La protoconcha planorbiforme o trochiforme
tiene las paredes compuestas de tres capas:
externa acicular, que originalmente debi ser
de naturaleza orgnica, media prismtica e
interna irregular microlaminar, similar a la
capa de la protoconcha tentaculitoidea.
La teleoconcha calctica se compone de dos
capas, la interna microcristalina, atravesada
por una punctuacin regular y densa. Inte-
riormente presenta particiones calcticas re-
gularmente espaciadas, cncavas hacia adelan-
te, continuas en la capa interna de la pared y
con punctuaciones idnticas a las existentes en
esta ltima.
494 PROBLEMTICOS
Trypanopora fue originalmente asimilado a los
corales tabulados y a los serplidos, pero la
microestructura de su conchilla es muy simi-
lar a la de los tentaculitoideos de paredes grue-
sas y los gastrpodos vermiformes. Estos
organismos vivieron durante el Devnico for-
mando densas asociaciones adheridas a estro-
matolitos columnares e integrando biohermas
algales.
La protoconcha est constituida por una capa
delgada, microcristalina, similar a la de los
tentaculitoideos y a la interna de la conchilla
larval de los gastrpodos vermiformes.
La teleoconcha, ms gruesa que la larval, au-
menta gradualmente de tamao desde 100 m-
200 m hasta 2 mm. Paredes con dos capas de
estructura microlaminar, la interna con densa
punctuacin tambin similar a la de los otros
dos grupos. El interior de la conchilla muestra
una abundante septacin, con tabiques que son
continuacin de la capa microlaminar interna
y que frecuentemente, constituyen una red
anastomosada que tapiza la cavidad interior
de la conchilla. Los tabiques son imperforados
pero puede existir una proyeccin anterior cn-
cava con una perforacin.
La microestructura simple de la protoconcha
y las caractersticas de los tabiques diferen-
cian a Trypanopora de los moluscos, tentaculti-
dos y gastrpodos vermiformes, justifican-
do su asignacin al orden Trypanoporida, con
los gneros Trypanopora y otros afines tales como
Torquaysalpinx.
HYOLTHIDOS
Nora Sabattini
CONCHILLA
Conchilla por lo general cnica, a veces sub-
piramidal (Figura 16. 27 A), posiblemente ara-
gontica, de simetra bilateral, cuya longitud
normalmente vara entre 15 y 30 mm, aunque
en algunos solo llega a medir unos pocos mil-
metros y en otros, alcanza los 20 cm. En su ex-
tremidad anterior, de mayor dimetro, presen-
ta una abertura, a veces cerrada mediante un
pequeo oprculo (Figura 16. 27 A, J, K). Ade-
ms, entre la conchilla y el oprculo pueden
disponerse dos piezas adicionales o helen (Fi-
gura 16. 27 A), calcreas y ligeramente asim-
tricas.
En la mayora de los hyolthidos se observa
un lado ventral, convexo, cncavo o llano, ms
aplanado que el lado dorsal, normalmente con-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 PROBLEMTICOS

Figura 16. 27. A. Morfologa y orientacin general del esqueleto de un Hyolitha; B. Vista lateral oblicua mostrando el margen lateral y la
lgula; C-E. Vistas laterales mostrando variaciones de la curvatura del lado ventral; F-H. Modificaciones de la abertura: F. ortogonal, G.
oxigonal y H. ambligonal; I. Conchilla de un Orthothecida exhibiendo ornamentacin longitudinal; J. Vista externa del oprculo; K. Vista
interna del oprculo; L, M. Ubicacin del oprculo en los Hyolithida (L) y Orthothecida (M); N-O. Tipos de protoconcha; P. Reconstruccin
del sistema digestivo y musculatura de un Hyolitha; Q. Reconstruccin de las partes blandas de la regin anterior de un Hyolitha; R.
Reconstruccin de un Hyolitha con su lado dorsal cubierto por un coral epizoico (A-E, M. de Pojeta, 1987; F-H, J-K de Malinky y Berg-
Madsen, 1999; I modificado de Yochelson, 2000; L. modificado de Pojeta, 1987; N-O. modificado de Dzik, 1978; P. de Runnegar et al.,
1975; Q. modificado de Marek y Yochelson, 1976; R. de Marek y Galle, 1976).

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 495

 vexo y constituido por dos caras planas que se
PROBLEMTICOS
unen formando una arista o carena, como en el
gnero Carinolithes. La arista que separa los la-
dos dorsal y ventral se denomina margen late-
ral (Figura 16. 27 B). En un perfil lateral de la
conchilla, el margen puede ser recto, aunque
en la mayora se curva adapicalmente y, en
unos pocos, abapicalmente (Figura 16. 27 C-E).
La seccin de la conchilla suele modificarse
durante la ontogenia, siendo subtriangular o
subsemicircular en la mayora, y subcircular
en otros pocos. El ngulo apical de crecimiento
vara de 10 a 40.
A veces se halla presente una lgula (Figura
16. 27 B) o extensin ventral de la abertura, a
la manera de una plataforma.
De acuerdo con las caractersticas del borde
dorsal apertural Marek (1967) diferencia va-
rios tipos de abertura (Figura 16. 27 F, G, H):
ortogonal, cuando dicho borde forma un n-
gulo recto con el eje longitudinal de la conchi-
lla; oxigonal si tiene una saliente media en di-
reccin a la parte anterior de la conchilla;
ambligonal si posee una indentacin dirigida
adapicalmente. Las dos ltimas son menos co-
munes.
Exteriormente, la conchilla puede ser lisa o
mostrar ornamentacin, frecuentemente me-
jor desarrollada en el lado dorsal (Figura 16.
28 C, E, I) que en el ventral (Figura 16. 28 A, B, D,
F). En la misma participan finas lneas de cre-
cimiento o costillas transversales; la ornamen-
tacin longitudinal es menos comn (Figura
16. 27 I).
En el oprculo (Figura 16. 27 J) se diferencian
una regin dorsal o escudo cnico y otra ven-
tral o escudo cardinal; el punto ms saliente se
llama pice o cspide y en el mismo convergen
surcos o depresiones que separan el escudo
dorsal del cardinal. Interiormente (Figura 16.
27 K) existen procesos cardinales prominentes
y tambin, puede haber un par o ms de es-
tructuras ventrales, en forma de elevaciones,
que divergen desde la cspide, denominadas
clavculas. En algunos hyolthidos, en el inte-
rior del oprculo, se observan dos notables
impresiones musculares a ambos lados de la
lnea media. Igualmente, las clavculas y los
procesos cardinales habran sido reas de fija-
cin muscular.
Otras impresiones musculares pueden pre-
sentarse internamente en la conchilla, normal-
mente un par dorsal y otro ventral, y tambin
en la lgula la existencia de una estructura
transversalmente alargada ha sido interpre-
tada como insercin muscular.
En los Hyolithida el margen interno del opr-
culo termina contra la abertura ajustndose a
496 PROBLEMTICOS
la misma con marcada angulosidad (Figura 16.
27 A, L), y extendindose sobre la lgula, mien-
tras que en los Orthothecida encaja en la aber-
tura en un plano vertical (Figura 16. 27 M).
Una protoconcha globosa o aguzada (Figura
16. 27 N-O) se ubica en el pice, y la zona apical
(parte juvenil) de la conchilla presenta septos
imperforados, transversales al eje de crecimien-
to de la misma (Figura 16. 27 P).
Evidencias de partes blandas se conocen en
ejemplares del Cmbrico (Siberia, Antrtida,
China, Australia, Estados Unidos), Ordovcico
(Francia, Repblica Checa) y Devnico (Alema-
nia) (Kruse, 1997). El sistema digestivo se halla
preservado debido al relleno del mismo por
material sedimentario. Segn Runnegar et al.
(1975) presentaban la boca cerca del lado ven-
tral de la abertura, un largo intestino plegado
tambin de posicin ventral, continuado
dorsalmente en un recto que se diriga ms o
menos rectilneamente hacia la abertura, ter-
minado en el ano, adems de msculos
retractores fijos al oprculo y posiblemente,
msculos dorsoventrales (Figura 16. 27 P).
Marek y Yochelson (1976) reconstruyen la par-
te anterior de un hyolthido, en seccin sagital,
considerndolo como un molusco (Figura 16.
27 Q) y mostrando la ubicacin de las partes
blandas.
SISTEMTICA
Los Hyolitha fueron metazoos marinos exclu-
sivos del Paleozoico, hallndose registrados
desde el Cmbrico Temprano (Tommotiano) de
Rusia hasta el Prmico Tardo de Pakistn y
Groenlandia; se han descripto aproximada-
mente 40 gneros y centenares de especies.
Algunos investigadores los consideran una
clase de Mollusca, mientras que otros prefie-
ren tratarlos como un phylum cuyas relacio-
nes con los Mollusca son debatidas.
Comprenderan dos grupos principales con
categora de orden.
?PHYLUM
CLASE HYOLITHA
Orden Hyolithida
Conchilla por lo general muy suavemente
curvada y de seccin subtriangular, con lgula;
oprculo con angulacin y ajustado contra el
margen apertural. Helen presentes. Cmbrico
Temprano-Prmico Tardo (Figuras 16. 27 A-
H, J-L y 28 A-I)
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Orden Orthothecida

PROBLEMTICOS
Conchilla rectilnea, de seccin transversal
redondeada, sin angulaciones, subcircular,
subsemicircular u ovalada, sin lgula. Oprcu-
lo plano y ajustable dentro de la abertura. No
se conoce la presencia de helen. Cmbrico Tem-
prano-Devnico Medio (Figura 16. 27 I, M)

AFINIDADES SISTEMTICAS

Es muy discutido si los Hyolitha constituyen

una clase extinguida del phylum Mollusca o
representan a un phylum aparte. Shimer y
Shrock (1944) fueron los primeros en conside-
rarlos un grupo de Mollusca incertae sedis, mien-
tras que Yochelson (1961) y Marek y Yochelson
(1964, 1976) coincidieron en que este taxn pre-
senta los caracteres diagnsticos del phylum
Mollusca.
Runnegar et al. (1975) propusieron un nuevo
phylum Hyolitha caracterizado por ser
metazoos celomados con simetra bilateral,
intestino recurvado, probable musculatura
dorso-ventral, circular y longitudinal y
exoesqueleto posiblemente aragontico. Su sis-
tema digestivo los hara comparables a los
sipunculoideos, los que sin embargo, carecen
de exoesqueleto.
Runnegar et al. (1975) y Runnegar (1980) ma-
nifiestan que los Mollusca y los Hyolitha pu-
dieron haber compartido un ancestro comn a
fines del Proterozoico; mientras en los prime-
ros, el esqueleto desarroll inicialmente solo
en la superficie dorsal, en los segundos lo hizo
a ambos lados del cuerpo; otras diferencias es-
triban en el alargamiento de la masa visceral
dorsal, con adquisicin de un modo de vida
sedentario, y en la disposicin de las impresio-
nes musculares que, en los monoplacforos y
cefalpodos se ordenan en forma anular den-
tro de la conchilla cnica y no a lo largo de la
misma, como en los hyolthidos.
Marek y Yochelson (1976), al examinar al gru-
po bajo todos sus aspectos, concluyeron que
representara a una nueva clase de moluscos;
Wills (1993) los ubic como una nueva clase en
Mollusca? incertae sedis y Kouchinsky (2000) des-
pus de estudiar la microestructura de las con-
chillas hyolthidas del Cmbrico siberiano,
concluy que en las mismas no es reconocible
la tpica microestructura de los moluscos pri- Figura 16. 28. Hyolitha del Paleozoico Inferior de la Argentina. A.
mitivos, por lo que constituiran un phylum Tajinella? iruyensis mostrando oprculo preservado; B-C. Hyolithes
aparte. malimanensis , vistas ventral y dorsal; D-E. Hyolithes
Yochelson (2000) al realizar una discusin patagoniensis, vistas dorsal y ventral; F-I. Hyolithes amosi, vis-
conceptual del phylum Mollusca y revisar las tas ventral, dorsal, lateral y dorsal. (A. de Pagani et al., 2004; B-C.
ideas de los autores antes mencionados, opin de Sabattini et al., 2001; D-E. de Pagani et al., 2002; F. de Gonzlez
que si bien los Hyolitha son distintos de las y Sabattini, 1972; G-I. de Pagani y Sabattini, 1999).

LOS INVERTEBRADOS FSILES PROBLEMTICOS 497

 otras clases de Mollusca, las diferencias no son
PROBLEMTICOS
de tal magnitud como para justificar su sepa-
racin en otro phylum.
PALEOECOLOGA
Los hyolthidos fueron organismos bentni-
cos y de vida libre sobre el fondo marino, no
existiendo evidencias de que pudieran haber
sido pelgicos o nectnicos (Marek y Yochelson,
1976). Segn Marek y Galle (1976) el hallazgo
de corales tabulados del gnero Hyostragulum
fijos al lado dorsal de sus conchillas (Figura
16. 27 R), confirma el hbito bentnico de las
mismas y permite efectuar otras deducciones
paleoecolgicas. El hecho de que el coral solo
cubriera el lado ms convexo dorsal, indica que
el hyolthido viva apoyado sobre el lado ven-
tral, ms plano. Por otra parte, la fijacin de la
colonia coralina habra constituido una carga
que dificultara a un posible hbito nadador o
flotador, lo que apoyara la idea de que estos
organismos fueron ssiles. Igualmente, se pue-
de descartar un hbito infaunal, dado que el
mismo impedira la vida de los plipos. Las
conchillas se habran orientado con la abertu-
ra hacia la corriente nutricional ms fuerte,
permitiendo a ambos organismos simbiticos
un acceso ms fcil al alimento; adems, dicha
orientacin habra motivado que los coralitos
se dispusieran en hileras longitudinales y
subparalelas al eje longitudinal de la conchi-
lla, y en el mantenimiento de esta orientacin
tambin pudieron haber colaborado los helen.
La verdadera funcin de los helen no se cono-
ce. Segn Yochelson (1978, 1999) los mismos
habran cumplido una funcin estabilizadora
de la conchilla, pero para Runnegar et al. (1975)
pudieron haber sido utilizados como remos,
mediante la desigual contraccin de los ms-
culos operculares; as, el animal se habra po-
dido desplazar hacia el pice de la conchilla
donde, las pequeas cmaras apicales (presu-
miblemente llenas de gas) habran facilitado
una flotacin del pice suficiente como para
mantenerlo por encima de la interfase agua-
sedimento.
Runnegar et al. (1975) opinan que el modo de
vida bentnico, la limitada movilidad, el largo
y sinuoso intestino (indicador de una dieta
herbvora) y la presencia de sedimento en el
tracto digestivo, son evidencias de que estos
organismos eran detritvoros. Para Marek y
Yochelson (1976) su fuente de alimentacin
habra sido una mezcla de detritos y microor-
ganismos vivientes sobre la interfase agua-se-
dimento, no descartndose que algunos gne-
498 PROBLEMTICOS
ros pudieron haber vivido sobre matas algales,
teniendo una dieta omnvora.
CONSIDERACIONES
PALEOAMBIENTALES
Los Hyolitha son ms abundantes en rocas
pelticas oscuras y en algunas calizas pero se
los encuentra en todo tipo de rocas sedimenta-
rias marinas, excepto aqullas que indican
hipersalinidad o denotan un origen arrecifal.
Malinky y Sixt (1990) destacan que los
Hyolitha del Paleozoico Superior de Estados
Unidos se hallan en gran variedad de facies
correspondientes a ambientes marinos desde
someros hasta ms profundos. En estos lti-
mos, alejados de la costa, pobremente oxige-
nados, habran formado parte de comunida-
des disaerbicas que se aislaron en ambientes
de relativa profundidad, donde el aumento de
estrs fisiolgico restringi la presencia de
otros organismos competitivos, respondiendo
a la hiptesis del refugio propuesta por
Kammer et al. (1986). Es de destacar que los
Hyolithes correspondientes a facies marinas
normales, por ejemplo en areniscas, se hallan
en menor nmero que los que se registran en
facies de estrs ambiental. Los medios disae-
rbicos habran ofrecido un refugio a grupos
faunsticos que se desarrollaron en ambientes
cercanos a la costa en el Paleozoico Temprano.
Con respecto a los Hyolithida del Paleozoico
Tardo de Argentina, las especies estudiadas
por Pagani y Sabattini (1999) se hallan preser-
vadas en pelitas oscuras, correspondientes a
biofacies que sugeriran un tipo de ambiente
disaerbico, de cierta profundidad, mientras que
los especmenes registrados por Pagani et al.
(2002) se hallaron en niveles constituidos casi
exclusivamente por lutitas grises con escasas
lentes calcreas de tamao inferior al metro, con
presencia de abundantes y variados inverte-
brados fsiles que no parecen haber sufrido un
transporte significativo, lo cual indicara un
hbitat rico en oxgeno y poco profundo.
BIOESTRATIGRAFA
Los Hyolitha se encuentran confinados al Pa-
leozoico. Durante el Cmbrico fueron numero-
sos y diversificados, pero el primer parmetro
disminuye marcadamente hacia el Ordovci-
co, aunque la diversidad a nivel genrico per-
manece elevada. En estratos posordovcicos
son poco frecuentes y su declinacin contina
hasta finalmente, extinguirse en el Prmico.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Los Hyolitha del Paleozoico Temprano de la
Argentina proceden del Cmbrico de la Precor-
dillera (provincias de San Juan y Mendoza)
(Rusconi, 1945, 1950 a y b, 1951, 1952 a y b, 1955,
1956 a y b; Borrello, 1971; Bordonaro y Martos,
1985 b) donde se presentan con elevada diver-
sidad en calizas correspondientes a ambientes
de plataforma externa y talud continental y, con
menor diversidad, en el Cmbrico cuspidal-
Ordovcico Temprano de la Cordillera Oriental
(provincias de Salta y Jujuy). De esta ltima re-
gin se describieron Hyolithes sp., en el Cmbri-
co de Tincuya (Kayser, 1876), Hyolithus
(Orthotheca) multistriatus en el Tremadociano su-
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PROBLEMTICOS
ha descripto un representante del gnero
Tajinella? del Cmbrico Superior de la provin-
cia de Salta (Pagani et al., 2004) (Figura 16. 28 A).
En el Carbonfero Inferior de la cuenca de Ro
Blanco (San Juan), la Formacin Malimn con-
tiene una especie del gnero Hyolithes (Sabattini
et al., 2001) (Figura 16. 28 B-C) y del Prmico
Inferior de la cuenca Tepuel-Genoa (provincia
del Chubut) se describieron 5 especies del g-
nero Hyolithes (Gonzlez y Sabattini, 1972;
Pagani y Sabattini, 1999; Pagani et al., 2002)
(Figura 16. 28 D-I).
En el Devnico de Bolivia y Brasil se mencio-
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

17 ANNELIDA
Daro G. Lazo
Eduardo G. Ottone
Beatriz Aguirre-Urreta
INTRODUCCIN
El phylum Annelida comprende a gusanos de
cuerpo alargado y segmentado de simetra bi-
lateral, dividido ntero-posteriormente en tres
partes denominadas: prostomio (anterior),
soma (media) y pigidio (posterior). Una de las
caractersticas ms distintiva es la segmenta-
cin o metamera, que consiste en la divisin
del cuerpo en segmentos (metmeros o
somitos) similares y dispuestos a todo lo lar-
go del eje del cuerpo. Como consecuencia de la
segmentacin, el celoma se encuentra dividi-
do en una serie de cavidades. Otra particula-
ridad es la presencia de quetas o setas utiliza-
das para la locomocin o el anclaje al sustrato
(Figura 17. 1).
Generalmente se reconocen 4 clases de
anlidos: Oligochaeta, Hirudinea, Polychaeta
y Myzostoma. Los oligoquetos, representados
actualmente por ms de 3000 especies que in-
cluyen a las lombrices de tierra y muchas for-
mas de agua dulce, salobre o marina, cuentan
con un reducido nmero de fsiles, siendo el
registro ms antiguo, aunque dudoso, del Or-
dovcico. Los hirudneos tienen unas 500 es-
pecies de sanguijuelas vivientes y solo 2 gne-
ros probables en el Jursico alemn, ms otras
Figura 17. 1. Esquema generalizado de un anlido (Polychaeta).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ANNELIDA
formas dudosas en el Silrico europeo. Los po-
liquetos constituyen el grupo ms numeroso
pues sus especies actuales superan las 10000,
la mayora marinas; como fsiles son conoci-
dos desde el Cmbrico (y quiz Proterozoico),
a travs de estructuras cuticulares, mandbu-
las, dientes, quetas y tubos calcreos y trazas.
Los myzostomos son anlidos parsitos.
ANATOMA
Los anlidos muestran caractersticas
novedosas que los diferencian del resto de los
invertebrados, aunque no siempre se presen-
tan en todos los grupos. Ellas son: adquisicin
de metamera, presencia de celoma verdadero,
marcada especializacin de la regin ceflica
con distintos rganos sensoriales, complejiza-
cin del sistema nervioso central con un cere-
bro y varios ganglios, posesin de un sistema
circulatorio con vasos musculares, existencia
de apndices pares o parapodios en cada seg-
mento y desarrollo de un sistema excretor me-
tamrico.
En la pared del cuerpo se diferencian cuatro
capas que, de afuera hacia adentro, son: la cut-
cula (delgada), la epidermis simple glandular,
ANNELIDA 503
ANNELIDA
Figura 17. 2. Corte transversal esquemtico de un anlido mostrando la organizacin de las partes blandas.
el tejido muscular (circular y longitudinal) y el
peritoneo parietal (Figura 17. 2).
El prostomio est muy desarrollado en los po-
liquetos, donde cumple funciones sensoriales y
lleva rganos importantes, como tentculos,
palpos y ojos. Por detrs, se encuentra el
peristomio, que contiene a la boca.
El soma est integrado por somitos muy simi-
lares separados por septos internos con una ca-
vidad celmica cada uno, dividida en dos por-
ciones: derecha e izquierda. El nmero de seg-
mentos es variable, con tendencia a la similitud
en los anlidos mviles, pero diferenciados para
formar una regin torcica anterior y otra ab-
dominal posterior en algunos grupos ssiles.
El sistema digestivo, los vasos sanguneos lon-
gitudinales y el sistema nervioso atraviesan los
septos y se extienden a lo largo del cuerpo. El
sistema digestivo est integrado por: boca, fa-
ringe, esfago, estmago, intestino y ano (ubi-
cado en la extremidad del pigidio). El sistema
circulatorio es cerrado y compuesto de cinco
vasos longitudinales principales. El vaso dor-
sal ubicado sobre el tubo digestivo y extendido
desde la faringe hasta el ano, funciona como
bomba impulsora de la sangre proveniente de
los tejidos y rganos del animal hacia el sector
anterior. All, cinco pares de arcos articos en-
van la sangre al vaso ventral encargado de dis-
tribuirla nuevamente hacia el cuerpo. En cada
segmento el vaso ventral se ramifica en otros
menores que irrigan los parapodios, la pared
del cuerpo y los nefridios. La sangre puede por-
tar pigmentos respiratorios disueltos en el plas-
ma, como la hemoglobina y la clorocruorina,
que intervienen en el transporte de oxgeno.
504 ANNELIDA
El sistema excretor consta de nefridios o
tbulos ciliados que abren al exterior a travs
de un poro, mientras que hacia el interior se
comunican con el celoma por medio de un em-
budo o nefrostoma. Generalmente, hay un par
de nefridios por somito.
El sistema nervioso se compone del cerebro
bilobulado y uno o dos cordones nerviosos lon-
gitudinales ventrales. En la mayora de los ca-
sos, existe un par de ganglios por segmento
conectados a travs de comisuras transversas.
Los cordones ventrales poseen neuronas con
axones gigantes que permiten una contraccin
simultnea de los msculos del cuerpo.
El intercambio respiratorio puede realizarse
por branquias, radiolas o directamente, a tra-
vs de la pared del cuerpo. Muchos anlidos
estn adaptados a vivir en sustratos con bajos
niveles de oxgeno, como los que habitan fan-
gos de cuerpos de agua estancados.
ALIMENTACIN
La mayora de los oligoquetos son deposit-
voros y se alimentan principalmente de mate-
ria orgnica particulada existente en el sedi-
mento. Ocasionalmente son carroeros, ya que
pueden alimentarse de plantas o animales en
descomposicin. Las lombrices de tierra poseen
mucha importancia ecolgica, pues con su ac-
tividad cavadora procesan gran cantidad de
sedimentos y participan en la fertilizacin, ai-
reacin y formacin del suelo.
Los hirudneos tienen una proboscis o una fa-
ringe suctora provista de mandbulas, y un par
LOS INVERTEBRADOS FSILES
de ventosas en los extremos del cuerpo. En el
caso de tener proboscis, sta es evertida fuera
de la boca e introducida en los tejidos del hus-
ped, y las mandbulas cortan su tegumento.
Dependiendo del tamao de la presa, los
hirudneos muestran una gradacin desde la
depredacin al parasitismo. Los vertebrados
son los principales huspedes de las sangui-
juelas ectoparsitas.
Los poliquetos presentan diferentes tipos ali-
mentarios. Hay depredadores que poseen una
faringe evaginable portadora de dos o ms
mandbulas (Cuadro 17. 1). El animal evierte
la faringe con rapidez por contraccin de los
msculos longitudinales y las mandbulas se
abren atrapando a la presa, la que es detecta-
da por estmulos qumicos o mecnicos. Hay individuo juvenil. En los oligoquetos e
poliquetos mandibulados que son carroeros
u omnvoros y usan las mandbulas, por ejem-
plo, para arrancar fragmentos de algas. Los
poliquetos depostivoros no selectivos consu-
men arena o fango aplicando directamente su
boca contra el sustrato mientras excavan. Las
especies del gnero Arenicola son depositvoras
no selectivas que viven en tubos con forma de
J, la cabeza dirigida hacia abajo y la boca en-
frentando el sedimento. Ingieren arena, rica
en materia orgnica, de manera constante a
travs de la faringe, formando un cono ante-
rior que colapsa continuamente. Al mismo
tiempo, los desechos son expulsados al exte-
rior por un tubo recto ubicado posteriormen-
te (Figura 17. 3). Tambin se conocen polique-
tos depositvoros que seleccionan las partcu-
las a ingerir a travs de estructuras ceflicas
especiales, como tentculos ciliados, que se ex-
tienden sobre o dentro del sustrato. Las espe-
cies del gnero Amphitrite extienden sus tent-
culos sobre el sustrato para seleccionar par-
tculas alimenticias.
Los poliquetos suspensvoros generalmente
poseen expansiones especiales en la cabeza para
recolectar el alimento suspendido en la colum-
na de agua. Las partculas se adhieren a la su-
perficie de las estructuras alimentadoras y son
transportadas a la boca mediante tractos de
cilios. Los poliquetos de las familias Serpulidae
y Sabellidae poseen una corona de radiolas mo-
nopinnadas que se expanden fuera del tubo en
el que habitan (Figuras 17. 4 y 6). El batido de
los cilios de las pnulas produce una corriente
de agua que fluye a travs de las radiolas. Las
partculas atrapadas son transportadas hasta
un surco que recorre cada radiola, en cuya base
ocurre un proceso de seleccin. Las partculas
mayores son rechazadas, mientras que el mate-
rial fino es transportado por el tracto ciliar al
interior de la boca.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
ANNELIDA
La mayora de los anlidos posee reproduc-
cin sexual existiendo especies hermafroditas
y de sexos separados. Por lo general, en las for-
mas acuticas, las gametas se expulsan fuera
del animal y la fecundacin es externa. Luego
de la fusin de las gametas se forma un huevo
que es incubado y protegido por el adulto, o
simplemente desarrollado en el plancton. A
partir del huevo se forma una larva trocfora,
planctnica o bentnica, de duracin variable
entre las especies. La trocfora sufre metamor-
fosis y se genera un individuo juvenil similar
al adulto. Los oligoquetos tienen cpula y de-
sarrollo directo, surgiendo de cada huevo un
hirudneos, los huevos fecundados son deposi-
tados en el clitelo, estructura anular de la epi-
dermis que segrega una cpsula gelatinosa para
alojarlos. La vida de los anlidos dura desde
meses hasta varios aos.
La epitoqua es un fenmeno reproductivo
caracterstico de ciertos poliquetos que consiste
en la formacin (transformacin o gemacin)
de un individuo reproductor (eptoco) adapta-
do a la vida pelgica, a partir de un individuo
no reproductor de vida bentnica (toco). Los
eptocos se juntan cerca de la superficie del mar
y liberan sus gametas para la fecundacin.
SISTEMTICA
El phylum Annelida generalmente incluye a
las clases Polychaeta, Oligochaeta, Hirudinea y
Myzostoma. A veces se reconoce una clase
Archiannelida, representada por formas actua-
les marinas, que poseen cierta similitud con lar-
vas de poliquetos, razn por la que algunos es-
pecialistas las consideran primitivas, mientras
que otros opinan que seran poliquetos cuyas
estructuras experimentaron una simplificacin.
En el Cmbrico de China y Ordovcico-
Silrico de Amrica del Norte se hallan los g-
neros Protoscolex y Palaeoscolex de gusanos
segmentados, que representaran a otra clase
denominada Palaeoscolecida, aunque la exac-
ta ubicacin sistemtica de estas formas es un
tema de debate entre los especialistas.
PHYLUM ANNELIDA
Organismos vermiformes, celomados, de si-
metra bilateral, con el cuerpo compuesto por
somitos o metmeros y dividido en prosoma,
soma y pigidio. Cada somito est dotado de un
ANNELIDA 505
 par de apndices ciliados, locomotores
ANNELIDA
(parapodios). Pigidio no celomado. Sistema
nervioso central bien desarrollado; sistema
digestivo completo, con la boca en posicin
anterior y el ano abierto al final del pigidio;
sistema circulatorio cerrado; respiracin por
branquias, radiolas o a travs de la pared del
cuerpo; sistema excretor representado por un
par de nefridios en cada segmento. rganos
sensoriales presentes, principalmente en la re-
gin anterior. Algunos con cutcula quitinosa.
Reproduccin generalmente sexual, larva
trocfora. Marinos, de agua dulce y terrestres;
muchos comensales o parsitos. ?Proterozoi-
co, Cmbrico-Holoceno.
CLASE POLYCHAETA
Anlidos con numerosos somitos dotados,
cada uno de ellos, de un par de parapodios la-
terales con muchas quetas. Regin ceflica por-
tando tentculos y extremidad anterior del
tubo digestivo generalmente con ganchos o
dientes quitinosos (escolecodontes, Cuadro 17.
1). Trocfora frecuente aunque tambin hay
especies con reproduccin asexual por brote.
Predominantemente marinos, muy pocos de
agua dulce, adaptados a una amplia variedad
de ambientes. Algunos pelgicos, otros de vida
libre sobre el sustrato o que habitan en perfo-
raciones o tubos que construyen ellos mismos.
Son los anlidos mejor representados como f-
siles, consistentes principalmente en delicadas
mandbulas (escolecodontes), perforaciones,
tubos y rastros. Cmbrico-Holoceno.
No se dispone de una clasificacin satisfacto-
ria a nivel de rdenes, reconocindose unas 87
familias vivientes, de las cuales aproximada-
mente 44 carecen de fsiles.
Teniendo en cuenta la forma de vida, se los ha
dividido tradicionalmente en Errantia y Seden-
taria lo que, sin embargo, es totalmente artifi-
cial dado que muy pocas especies son de vida

Cuadro 17. 1. Escolecodontes: las mandbulas de los poliquetos

Los escolecodontes son microfsiles orgnicos correspondientes a las mandbulas y dientes de algunos grupos de
poliquetos, cuyo tamao medio est en el orden de los 100 m a 200 m. En vida del animal, estas piezas se
hallaban unidas por msculos, mientras que luego de la muerte, se separaban y dispersaban en los sedimentos
circundantes. De naturaleza orgnica, se componen fundamentalmente de escleroprotena, incluyendo tam-
bin calcita o aragonita, glicridos, sales de hierro y cobre y trazas de quitina. Se preservan como momificaciones,
por lo que son considerados palinomorfos (Szaniawski, 1996).
Los escolecodontes resultan tiles indicadores del ambiente marino, pero su valor bioestratigrfico es muy
limitado, ya que formas semejantes se dan en perodos geolgicos diferentes.
En el orden Eunicida el aparato mandibular est compuesto por un par de mandbulas ventrales, hasta cuatro
pares de maxilas dorsales dentadas o con forma de gancho, elementos maxilares asimtricos y un par de soportes
(Figura 17. 5). Estos escolecodontes se presentan desde el Ordovcico Temprano (Arenigiano) hasta el Holoceno,
pero son ms comunes en el Paleozoico Temprano.
En Argentina son relativamente abundantes en el Ordovcico Inferior de Precordillera, en las Formaciones San
Juan y Gualcamayo (Eriksson et al ., 2002; Ottone y Holfeltz, 1992), estando tambin presentes en niveles
temporalmente equivalentes de Cordillera Oriental (Ottone et al., 1992). Hay adems, registros en el Silrico de
la Precordillera (Pthe de Baldis, 1997), en el Devnico Medio a Superior de las Sierras Subandinas, en la
Formacin Los Monos (Ottone, 1996) y en niveles marinos del Carbonfero Superior del centro-oeste del pas, en
las Formaciones Santa Mxima y El Imperial (Ottone, 1988; Garca, 1990). En Brasil se hallaron aparatos
mandibulares articulados en el Devnico de Paran (Lange, 1947, 1950).
En el orden Phyllodocida la armadura proboscdea est mucho menos diferenciada y es ms simple que la
euncida, incluyendo a dos o tres tipos de piezas en forma de cua o gancho. El biocrn de los escolecodontes
fillodcidos es Trisico-Holoceno, pero no se conocen aparatos mandibulares completos.
Algunos cefalpodos, principalmente coleoideos, poseen ganchos quitinosos en sus brazos que tambin son
semejantes a los escolecodontes. Otro grupo formador de elementos similares son los onicforos. Se trata de
invertebrados parecidos a gusanos, con caractersticas intermedias entre anlidos y artrpodos, que habitan
medios continentales hmedos, preferentemente en la hojarasca. Su aparato mandibular quitinoso se compone
de elementos en forma de gancho usados para morder y cortar los alimentos y que, a la muerte del animal, se
dispersan como piezas aisladas.
Finalmente, cabe aclarar que los escolecodontes no deben ser confundidos con los conodontes o piezas de
composicin fosftica pertenecientes a los cordados, que en ocasiones pueden mostrar semejanzas morfolgicas
superficiales con aqullos.

506 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 17. 3. Esquema del poliqueto depositvoro Arenicola en posicin de vida, dentro de su galera excavada en la arena. Ntese el
sentido del flujo de agua y la ubicacin ntero-posterior del animal (Modificado de Ruppert y Barnes, 1996).
libre toda su existencia y muchas sedentarias,
llevan su tubo con ellas o lo abandonan y na-
dan libremente. Frecuentemente algunas se-
dentarias habitan perforaciones en forma de
U, abiertas en ambos extremos, conocidas des-
de el Proterozoico. Nereis (Holoceno) pasa gran
parte de su existencia en ese habitculo, mien-
tras que Arenicola (Trisico-Holoceno) lleva toda
su vida en dicho medio (Figura 17. 3).
Los poliquetos tubcolas segregan una muco-
sa que puede endurecerse con el agregado de
granos de arena, lminas de mica, espculas de
esponjas, cnchulas de foraminferos, etc., for-
mndose un tubo slido dentro del cual vive el
animal. Los serplidos (Ordovcico-Holoceno)
como Serpula (Silrico-Holoceno) y Spirorbis (Or-
dovcico-Holoceno), viven sobre conchillas de
otros organismos, a veces en grandes cantida-
des (Cuadro 17. 2). Los tubos pueden llegar a
enrollarse en espiral, como la conchilla de los
gastrpodos, pudiendo dar lugar a confusio-
nes. Sin embargo, los gastrpodos poseen una
conchilla de tres capas siendo la interna de
ncar, mientras que los serplidos poseen solo
dos capas y la interna nunca es nacarada.
CLASE OLIGOCHAETA
Anlidos fuertemente segmentados, con la re-
gin ceflica no diferenciada, sin parapodios y
pocas quetas por segmento, dispuestas en cua-
tro grupos: dos dorso-laterales y dos ventro-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ANNELIDA
laterales. Somitos en nmero variable, todos
similares, excepto los 31-37 que llevan el clitelo.
Hermafroditas, estadio larval ausente, desarro-
llo directo, a veces con reproduccin asexual.
Algunos tienen capacidad de regeneracin. Res-
piracin por branquias o a travs de la superfi-
cie del cuerpo. Principalmente habitantes de
aguas dulces o suelos hmedos hasta total-
mente terrestres; algunos de ambientes mari-
nos someros. Detritvoros, a veces comensales
sobre otros organismos dulceacucolas. Reptan
sobre el sustrato o viven en galeras que reali-
zan en el mismo. Ordovcico-Holoceno.
Actualmente comprenden a unos 4 rdenes
pero, esta clase es ms conocida por incluir a
las lombrices terrestres, notables por su vida
subterrnea en galeras construidas median-
te la remocin de gran cantidad de sedimen-
tos.
Como fsiles, los oligoquetos son raros y dis-
cutidos, siendo conocidos en el Jursico Tar-
do de Rusia y el Paleoceno de Wyoming
(U.S.A.). Para algunos especialistas, Protoscolex
batheri podra haber sido un oligoqueto mari-
no que vivi en la regin de Nueva York, du-
rante el Ordovcico Tardo-Silrico Tardo.
CLASE HIRUDINEA
Anlidos predominantemente de agua dulce,
pero tambin los hay marinos y terrestres, es-
tos ltimos en su mayora tropicales. Incluyen
ANNELIDA 507
 a las sanguijuelas, conocidas como succionado-
ANNELIDA
ras de sangre, aunque muchas son depredado-
ras y excavadoras. A diferencia de los
oligoquetos, poseen el cuerpo aplanado dorso-
ventralmente, con un succionador oral y otro
ventral.
Los hirudneos son hermafroditas y tienen
clitelo; sus 34 somitos estn subdivididos ex-
ternamente en anillos. Tentculos, parapodios
y quetas ausentes. Depredadores o parsitos.
Holoceno, desconocidos como fsiles aunque al-
gunas formas que recuerdan a las sanguijuelas
se mencionan en el Silrico Temprano de
Waukesha en Wisconsin (E.U.A.) y otros gne-
ros dudosos existiran en el Jursico Tardo de de ladrillos. Los tubos aglutinados permiten
Alemania.
CLASE MYZOSTOMA
Anlidos ectoparsitos de equinodermos, es-
pecialmente crinoideos, en los que causan de-
formaciones en los brazos y el pednculo. Po-
seen una larva trocfora por lo que a veces son
considerados formas que han degenerado a par-
tir de los poliquetos y que adoptaron su actual
vida parsita. Algunos crinoideos paleozoicos
muestran deformaciones que habran podido
ser producidas por myzostomos. Holoceno.
ECOLOGA
Los anlidos habitan en una gran variedad
de ambientes, desde marinos, salobres, dulcea-
cucolas y suelos hmedos, hasta totalmente
terrestres. Esencialmente bentnicos, pueden
vivir sobre el fondo, en galeras subterrneas
o en tubos que ellos mismos construyen em-
pleando diferentes materiales.
La mayora de los poliquetos marinos son in-
faunales y permanecen muy poco tiempo sobre
la interfase. Se encuentran en gran nmero en
los sustratos blandos de plataforma, donde pue-
den alcanzar una densidad media de 13425 in-
dividuos por metro cuadrado, constituyendo
entre 40% y 80% de la infauna marina actual.
Muchos poliquetos construyen excavaciones
temporarias o permanentes y desarrollan un
hbito tubcola relativamente sedentario. Por
ello, suelen presentar convergencias con las
lombrices de tierra, ya que poseen un
prostomio reducido, pocos rganos sensoria-
les y parapodios ms pequeos. Los tubos pue-
den ser verticales rectos o en forma de U y es-
tar revestidos por mucus, o tener una pared
aglutinada o calcrea. Tambin existen poli-
quetos capaces de perforar sustratos duros o
508 ANNELIDA
litificados como conchillas de moluscos muer-
tos o vivos, esqueletos de corales o concrecio-
nes carbonticas. Las especies de Polydora (fa-
milia Spionidae) perforan sustratos calcreos
por mtodos qumicos. Muchas especies de la
familia Nephthyidae construyen tubos reves-
tidos por mucus depositado sobre las paredes
a medida que el animal se mueve. En el gnero
Neoamphitrite los tubos estn revestidos con fan-
go amasado con mucus. En los tubos de pared
aglutinada, los poliquetos colectan granos de
arena o bioclastos tamao arena, los envuel-
ven en mucus y, a medida que el gusano gira,
deposita dichas partculas en la pared, a modo
extender la salida de los mismos por encima
de la interfase agua-sedimento o tambin, sir-
ven para reforzar las paredes en sustratos ines-
tables.
Actualmente muchos poliquetos habitan tu-
bos aglutinados. Las especies de Sabella (familia
Sabellidae) construyen su tubo aglutinando gra-
nos de arena. Por fuera del tubo extienden hacia
la columna de agua la corona de radiolas que les
permite respirar y alimentarse por filtracin
(Figura 17. 4).
En ambientes de alta energa, las especies de
Sabellaria (familia Sabellariidae) y otros gneros
relacionados con ste, disponen sus tubos uno
sobre otro, creando agregados de millones de
individuos que alcanzan proporciones semejan-
tes a arrecifes que, elevados desde la interfase,
adquieren formas arbustivas, y llegan a resistir
el embate de las olas. Las especies de Pectinaria
(familia Pectinariidae) elaboran un tubo agluti-
nado similar a la conchilla de un escafpodo y,
junto con su tubo, el individuo migra dentro
del sedimento en busca de alimento.
En los casos de tubos calcreos, stos se cons-
truyen por secrecin de carbonato de calcio
(calcita y/o aragonita), igual que en los molus-
cos. Pueden construirse nicamente una vez
en la vida y se agrandan a medida que el ani-
mal crece, pudiendo ser cerrados por un opr-
culo calcreo o quitinoso. Estos tubos siempre
son epifaunales subcueos, ssiles y cementa-
dos sobre sustratos duros. Los poliquetos ocu-
pan la ltima porcin de ellos, aunque pueden
retraerse a su interior en respuesta a algn es-
tmulo. Los serplidos ms longevos alcanzan
unos 30 aos, aunque algunas especies viven
pocos meses (Cuadro 17. 2).
LOCOMOCIN Y EXCAVACIN
La mayor parte de los anlidos viven en nti-
ma asociacin con el sustrato y se podra decir
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 ANNELIDA
Figura 17. 4. Esquema del poliqueto suspensvoro Sabella, en posicin de vida. Ntese la textura aglutinada del tubo.

Figura 17. 5. Esquema del apa-

rato mandibular de un Eunicidae
paleozoico con fotografas de dos
maxilas derechas tomadas bajo
microscopio de luz transmitida.
MX, maxila; i/d, izquierda/dere-
cha; S, soporte (modificado de
Kielan-Jaworowska, 1966).

Figura 17. 6. Reconstruccin

del poliqueto Rotularia.

LOS INVERTEBRADOS FSILES ANNELIDA 509

 Cuadro 17. 2. Serplidos actuales y fsiles
ANNELIDA

La familia Serpulidae constituye un ejemplo de poliquetos con tubo calcreo y un amplio registro fsil (Cmbrico-Holoceno). Posee
alrededor de 70 gneros actuales que se agrupan en 3 subfamilias: Filograninae, Serpulinae y Spirorbinae, siendo la gran mayora de hbito
marino. La sistemtica de los serplidos actuales est basada en caracteres de partes blandas, por esto el trabajo con formas fsiles
presenta dificultades, ya que los tubos calcreos no poseen un nmero suficiente de rasgos que reflejen la diversidad especfica real. A
ello se suma que algunas especies actuales pueden generar ms de un tipo de tubo dependiendo de las condiciones externas.
Los serplidos actuales habitan en una gran diversidad de ambientes acuticos con salinidades variables y solo una especie lo hace en
agua dulce. Todos llevan una existencia solitaria, pero un 10% de ellos suele adquirir, bajo ciertas condiciones ambientales, hbito
gregario. Los factores ambientales (fsicos o qumicos) juegan un papel importante como disparadores del gregarismo. El hbito de vida
solitario implica que a partir de la larva se forma un individuo adulto que vive relativamente aislado de adultos coespecficos, mientras
que el hbito gregario implica el asentamiento de las larvas cerca o sobre adultos coespecficos formando agregados monoespecficos.
Este hbito posee muchas ventajas, de las cuales la ms importante es aumentar el xito reproductivo de los adultos; sin embargo, al
mismo tiempo aumenta las probabilidades de competencia intraespecfica. Existen tambin algunos serplidos con hbito de vida
colonial, lo que implica que de una larva se generan, por reproduccin asexual, muchos individuos adultos. En la actualidad, los
serplidos forman agregados en masa que alcanzan diferentes dimensiones, desde pequeos arbustos hasta grandes y muy semejantes
en tamao a los arrecifes de coral. Los agregados aparecen en zonas intermareales euhalinas, por ejemplo los gneros Pomatoceros y
Spirobranchus; en albferas, fiordos y bahas mixoeuhalinos como Hydroides y Serpula, y en ambientes polihalinos e hiperhalinos
incluyendo albferas, como Ficopomatus. Los agregados intermareales son relativamente pequeos, poseen entre 0,4 m y varios metros
de ancho y hasta 0,5 m de espesor, mientras que los de ambientes sublitorales protegidos suelen alcanzar mayores dimensiones. Los de
ambientes mixoeuhalinos poseen formas arbustivas de 1 a 2 m de dimetro y hasta 2 m de altura, y se forman entre 2 y 20 m de profundidad.
Por encima de esta zona predominan las algas verdes y rojas mientras que por debajo el agua tiene alta turbidez y bajos niveles de oxgeno,
ambas condiciones desfavorecen el desarrollo de los serplidos. Los agregados de ambientes polihalinos e hiperhalinos poseen geometra
en parches o microatolones de 2-3 m de altura y hasta 750 m de largo (Ten Hove, 1979; Ten Hove y van den Hurk, 1993).
En el registro geolgico se han reconocido agregados en masa de serplidos en el Mesozoico. As, en el lmite Trisico-Jursico de Espaa
los de Filograna socialis fueron interpretados como formados en una rampa carbontica por debajo del nivel de ola de tormenta, aunque
dentro de la zona ftica. Es una acumulacin que en total alcanza 25 m de espesor, pero se supone que en vida no superaba unos pocos
centmetros de altura. Los tubos se iban amontonando junto con el sedimento (Ten Hove y van den Hurk, 1993). En Argentina y Antrtida
existen numerosos registros de serplidos en depsitos marinos mesozoicos y cenozoicos, de los cuales los ms conocidos pertenecen
a los gneros Parsimonia, Rotularia, Sarcinella y Serpula.
Rotularia construye un tubo calctico planoespiralado o trocoespiralado cuyo registro estratigrfico abarca el lapso Jursico Tardo-
Terciario Temprano. Generalmente aparece en depsitos marinos someros. Es cosmopolita y puede ser utilizado en biostratigrafa
localmente. Es un gnero peculiar dado que en el estadio adulto y, a diferencia del resto de los serplidos, el tubo calcreo no est
cementado. Las vueltas iniciales frecuentemente no se preservan, mientras que la ltima es recta. Suele presentar incrustaciones
externas de briozoarios y cnidarios. Su morfologa, similar a la de algunos gastrpodos actuales, sugiere un hbito de vida epifaunal sobre
fondos blandos (reclinante) con el pice ubicado indistintamente hacia arriba o abajo (Savazzi, 1995). Varias especies de Rotularia han
sido registradas en la Formacin Lpez de Bertodano de edad maastrichtiana en la Pennsula Antrtica, lo cual permiti dividir dicha
unidad en cuatro biozonas (Figuras 17. 6 y 7 E; Macellari, 1984).
Parsimonia antiquata corresponde a tubos calcreos aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular a elipsoidal, a veces
deformado por el contacto con otros tubos (Figura 17. 7 A, D). Poseen dimetro variable entre 3,4 y 12,7 mm, el cual se incrementa a lo
largo de un mismo tubo. Los de mayor dimetro son rectos a submeandrosos, mientras que los de menor dimetro suelen describir
meandros ms marcados; se presentan tanto aislados como asociados entre s formando haces. Se ha observado un mximo de 30 tubos
asociados que se disponen en forma subparalela y es comn que presenten un dimetro similar. La pared del tubo muestra capas
concntricas, su espesor aumenta con el dimetro mximo y la superficie se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos
entre s y otros ms espesos y espaciados irregularmente. Esta especie es comn en el Albiano superior y Cenomaniano inferior de
Inglaterra, sin embargo existen registros desde el Aptiano (Ware, 1975). En Argentina est registrada en el Valanginiano y Hauteriviano de
la cuenca Neuquina en las Formaciones Chachao (Damborenea et al., 1979) y Agrio (Weaver, 1931; Lazo, 2004). P. antiquata en el miembro
Pilmatu de la Formacin Agrio forma agregados en masa en pelitas de plataforma interna, lo cual sugiere que el ambiente tuvo
probablemente una salinidad variable, al menos temporalmente.
Sarcinella occidentalis corresponde a haces de tubos calcreos delgados, aproximadamente cilndricos, de corte transversal circular y
recorrido recto a submeandroso (Figura 17. 7 B, C). El dimetro mximo de cada tubo es relativamente constante y se encuentra entre 0,7
y 1,8 mm. Los tubos se presentan cementados entre s formando haces subcilndricos, y estn dispuestos en forma subparalela, aunque
se entrelazan. A su vez, los haces forman una estructura ramificada de aproximadamente 250 o 300 haces donde cada haz individual se
bifurca repetidas veces. Estas estructuras pueden alcanzar hasta 0,70 m de largo, 0,55 m de ancho y 0,15 m de alto. La superficie de los
tubos se encuentra ornamentada con anillos delgados muy prximos entre s. Debido al ordenamiento parejo de los tubos en haces, S.
occidentalis sera una especie colonial. sto implica que de cada larva resultan mltiples tubos ordenados en haces por reproduccin
asexual, a diferencia de P. antiquata considerada una especie solitaria que, bajo ciertas condiciones ambientales, adquiere hbito
gregario. S. occidentalis ha sido registrada en el Albiano de Antofagasta, Chile (Leanza y Castellaro, 1955) y en las Formaciones Chachao
y Agrio de la cuenca Neuquina, Argentina, en el lapso Valanginiano-Hauteriviano (Damborenea et al., 1979; Lazo, 2004).
Serpula patagonica es una especie registrada en el Mioceno de Patagonia (Ortmann, 1902). Son tubos calcreos de unos 3 mm de
dimetro similares a P. antiquata que aparecen usualmente incrustando bivalvos (Figura 17. 7 F).

510 ANNELIDA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 ANNELIDA
Figura 17. 7. Serplidos mesozoicos y cenozoicos de Argentina y Antrtida. A, D. Parsimonia antiquata, CPBA 19959.3 y 20083, Formacin
Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; B-C. Sarcinella occidentalis, CPBA 19961, Formacin Agrio, Cretcico Inferior, Neuqun; E. Rotularia,
CPBA 20119, Formacin Snow Hill Island, Cretcico Superior, cabo Hamilton, isla James Ross, Antrtida; F. Serpula patagonica sobre
la superficie externa de la valva derecha de Chlamys actinodes, CPBA 15546, Mioceno, Chubut. A-D, F. x 1; E. x 1,6.

que son tpicamente bentnicos, sin embargo
existen especies capaces de nadar. Los anlidos
presentan dos modos bsicos de locomocin:
movimientos ondulatorios y movimientos
peristlticos. Ambos pueden combinarse y tra-
bajar en conjunto con la faringe evaginable,
los parapodios y las quetas.
Los movimientos ondulatorios o serpentean-
tes se producen en un plano y son utilizados
por algunos anlidos cuando se mueven por
encima del sustrato. Si las ondas viajan desde
la cabeza a la cola, el animal avanza; en caso
contrario, retrocede. Las porciones del animal
que adquieren una posicin oblicua con res-
pecto a la direccin de avance, son los puntos
de apoyo sobre el sustrato para poder avan-
zar. Las ondulaciones se generan por contrac-
cin alternada de msculos longitudinales de-
rechos e izquierdos. Estas contracciones actan
contra el esqueleto hidrosttico de volumen
constante compuesto por el lquido celomtico.
En algunos casos el avance del cuerpo se ve
favorecido por la proyeccin hacia delante de
una prosbocis que acta a modo de ancla. En el
caso de los poliquetos, las ondulaciones son
acompaadas por movimientos ntero-poste-
riores de los parapodios y quetas.
Muchos anlidos, sobre todo las formas ca-
vadoras, combinan movimientos ondulatorios
con un sistema peristltico de locomocin. En

LOS INVERTEBRADOS FSILES ANNELIDA 511

 este caso se utilizan tanto los msculos longi-
ANNELIDA
tudinales como los circulares. La contraccin
de los msculos longitudinales provoca el acor-
tamiento del cuerpo y el aumento del dime-
tro, mientras que la de los circulares determi-
na el alargamiento y estrechamiento del cuer-
po. La contraccin de los msculos es a su vez
complementada con la fijacin al sustrato a
travs de parapodios y quetas. Los sectores que
distienden su musculatura circular ensanchan
su dimetro, debido al ingreso de fluido que es
transferido desde sectores donde la muscula-
tura circular est contraida. Estos sectores en-
sanchados son los que se anclan al sustrato,
generando un punto de apoyo para que el ani-
mal pueda avanzar y no resbale.
La segmentacin del cuerpo permite que las
contracciones musculares se realicen por sec-
ciones formadas por grupos de segmentos.
Cada seccin puede moverse independiente-
mente del resto, o combinarse con otras sec-
ciones de manera de mover el cuerpo en su con-
junto. Esta separacin en secciones aumenta
los tipos de movimientos posibles y faculta a
los anlidos a excavar o perforar el sustrato.
En el caso particular de los hirudneos la loco-
mocin se produce solo por contraccin y ex-
tensin del cuerpo y a travs de la fijacin de
las ventosas, ya que carecen de segmentacin
interna y poseen un celoma reducido.
Como resultado de la interaccin de los
anlidos con el sustrato aparecen estructuras
que pueden quedar fosilizadas. En la literatura
se han descripto una variedad de trazas de ali-
mentacin, habitacin, escape y cultivo/tram-
pa asignables a estos organismos.
ORIGEN Y EVOLUCIN
El pobre registro fsil de los anlidos no ayuda
en el conocimiento de su origen y la temprana
historia evolutiva. Su aparicin es incierta. Al-
gunos gneros proterozoicos, conocidos de la
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512 ANNELIDA
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(Glaessner, 1958, 1984), pero ninguno es una for-
ma tpica y otras asignaciones son preferidas
actualmente por los especialistas. La atribucin
de toda una serie de trazas fsiles proterozoicas
a los anlidos es tambin debatida. Sin embar-
go, la variedad de tubos deja poca duda a la
idea que este grupo ya exista en el Proterozoi-
co. La conclusin general es que el anlido an-
cestral era una forma marina mvil, semejante
a Palaeoscolex, que viva en una excavacin, te-
na sexos separados con fecundacin externa y
careca de parapodios y apndices anteriores.
Tradicionalmente se relacion a los anlidos
con los artrpodos, reunindolos en el grupo
Articulata sobre la base de la posible homologa
de la segmentacin presente en ambos grupos.
Sin embargo, esta homologa ha sido puesta en
duda recientemente y los nuevos rboles filo-
genticos, basados en estudios moleculares,
muestran que los anlidos se encuentran ms
cercanos a los moluscos que a los artrpodos,
los que perteneceran a un clado distinto
(Graham, 2000). Ms recientemente, Nielsen
(2001) reuni en un solo clado a Sipuncula,
Mollusca, Annelida, Onychophora, Arthropo-
da y Tardigrada, por lo que es evidente que no
hay an consenso entre los distintos especia-
listas.
La relacin entre las tres clases tradicionales
es discutida: las opiniones difieren en cuanto a
si los oligoquetos son descendientes de los po-
liquetos o si surgieron directamente de un
ancestro comn de hbito excavador. A los
oligoquetos se los considera un grupo natural
del cual derivaron los hirudneos, mientras que
el origen de los poliquetos es an incierto. Re-
cientemente, se ha opinado que los oligoquetos
e hirudneos formaran un solo clado que de-
bera llamarse Oligochaeta de acuerdo a Siddall
et al. (2001) o Clitellata segn Martin (2001).
Ms aun, es posible que dicho clado pertenez-
ca a Polychaeta, lo que hara que este ltimo se
transformase en un sinnimo de Annelida
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ANNELIDA 513
ARTHROPODA

514 ARTHROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES


18 ARTHROPODA
Daniel Roccatagliata
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Arthropoda es el phylum ms diverso y nu-
meroso del reino Animal. Se han descripto ms
de 1000000 de especies vivientes y se estima
que un nmero varias veces mayor resta por
ser descubierto. El intervalo de tamaos es ex-
tremadamente amplio, desde alrededor de 0,1
mm (en caros del polvo) hasta cerca de 4 m
(cangrejo araa de Japn, medido con sus pa-
tas extendidas).
Los primeros artrpodos se originaron en el
Cmbrico (o en las postrimeras del Protero-
zoico), y desde entonces han evolucionado y
conquistado todos los hbitats imaginables de
la Tierra.
Un factor decisivo para el xito de los artrpo-
dos ha sido la posesin de un revestimiento qui-
tinoso o cutcula, sujeto a muda. ste cubre toda
la superficie externa del cuerpo, y proporciona
tambin el revestimiento de las trqueas, y de
parte del canal alimentario y del aparato
reproductor. Algunos artrpodos, tales como los
colepteros y cangrejos, tienen cutculas extre-
madamente rgidas, pero otros como los cama-
rones de la salmuera, los pececitos de plata, los
pulgones, y muchas larvas de insectos, presen-
tan cutculas delgadas y flexibles.
El otro aspecto que contribuy al xito de este
grupo fue la adquisicin de apndices pares
articulados, caracterstica que da el nombre al
phylum (Gr. arthron, articulacin; podos, pie).
Aunque todos los apndices posorales eran se-
mejantes en las formas primitivas (trilobites),
los artrpodos actuales poseen apndices es-
pecializados para funciones especficas.
ANATOMA
SEGMENTO ARTROPODIANO
El movimiento relativo de los segmentos del
cuerpo es posible gracias a que la esclerotiza-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ARTHROPODA
cin no es continua, sino que la cutcula pre-
senta reas delgadas y flexibles, denominadas
membranas intersegmentales, que se interca-
lan entre reas rgidas, llamadas escleritos (Fi-
gura 18. 1 A). La extensin del movimiento de
los escleritos depende de la amplitud de la
membrana intersegmental, es decir que si sta
es extensa, el movimiento podr ser amplio.
Para lograr un sistema capaz de producir
movimientos, adems de contar la superficie
del cuerpo con placas esclerotizadas y mem-
branas articulares, es necesario poseer un sis-
tema muscular adecuado. Debido a la rigidez
de la cutcula, carecera de funcionalidad un
sistema de fibras musculares lisas dispuestas
en capas continuas circulares y longitudinales
que actuasen en forma antagnica. Este siste-
ma, tpico de los anlidos, est reemplazado en
los artrpodos por un sistema de msculos in-
dependientes, de naturaleza estriada. Estos
msculos se insertan en repliegues cuticulares
(apodemas), que se observan externamente
como surcos o suturas (Figura 18. 1 C) en la
parte anterior de cada segmento. Los mscu-
los longitudinales se extienden desde el
apodema de un segmento hasta el del segmen-
to siguiente, de manera tal que al contraerse,
actan plegando la membrana intersegmental
y acercando los segmentos.
Cada segmento del cuerpo est formado pri-
mariamente por un esclerito dorsal (el tergo),
uno ventral (el esterno) y dos reas laterales
membranosas (las pleuras) (Figura 18. 1 A, B).
El tergo y el esterno pueden ser simples, o estar
formados por varios tergitos o esternitos, res-
pectivamente. En las pleuras pueden existir
uno o ms pleuritos. Cada segmento est atra-
vesado longitudinalmente por el canal alimen-
tario, el vaso sanguneo dorsal, la cadena ner-
viosa ventral (con un par de ganglios por seg-
mento) y haces musculares. Adems, por lo
general el segmento lleva un par de apndices
que se insertan en las reas pleurales.
La cubierta cuticular de los apndices, al igual
que la del cuerpo, se divide en un nmero de
ARTHROPODA 515
ARTHROPODA
Figura 18. 1. Segmento artropodiano. A. corte sagital; B. corte transversal; C. esquema de un apodema; D. esquema de una articulacin
dicndila (A, B. segn Weber, tomadas de Kaestner, 1993; C, D. tomadas de Snodgrass, 1935).
secciones tubulares rgidas (podmeros) sepa-
radas por membranas flexibles. En este caso el
movimiento de los podmeros est limitado
por el desarrollo de uno o dos puntos de arti-
culacin, llamados cndilos. stos pueden ser
nicos (monocondilia) o dobles (dicondilia).
La articulacin monocndila (por ejemplo en
una cucaracha, la articulacin de las antenas
con la cabeza) proporciona gran libertad de
movimientos, tanto como lo permita la ampli-
tud de la membrana articular. En la articula-
cin dicndila (en una cucaracha, la articula-
cin de las mandbulas con la cabeza, Figura
18. 1 D) el movimiento est restringido a un
plano, siendo el eje de giro la lnea imaginaria
que pasa por los dos puntos de articulacin.
Este tipo de articulacin tiene menos libertad
que la monocndila, pero permite movimien-
tos ms precisos y enrgicos.
CUTCULA Y MUDA
Los artrpodos estn provistos de una cut-
cula inerte, de quitina, secretada por la epider-
mis subyacente (Figura 18. 2).
516 ARTHROPODA
La cutcula presenta dos partes bien diferen-
ciadas: la epicutcula, de unos pocos micrones
de espesor, y la procutcula, que conforma el
resto, mucho ms gruesa pero de espesor ex-
tremadamente variado. Adems de las diferen-
cias sealadas, estas dos capas difieren en su
composicin qumica: la procutcula contiene
quitina, un polisacrido nitrogenado, ausente
en la epicutcula (Figura 18. 2).
La epicutcula presenta una capa de
lipoprotena curtida, a la que puede agregarse
en las formas terrestres otra de cera y, a veces,
una de cemento. La procutcula est formada
por microfibrillas de quitina, embebidas en una
matriz proteica. La procutcula recin secretada
es homognea, pero tan pronto el animal muda,
comienza el curtido de las protenas. Este curti-
do es responsable de la diferenciacin de una
capa externa rgida, esclerotizada, llamada
exocutcula, y otra interna, ms flexible, no
esclerotizada, la endocutcula (Figura 18. 2 A).
El curtido (o esclerotizacin) de la exocutcula
se produce por la accin de quinonas, que reac-
cionan con los grupos aminos libres de las ca-
denas proteicas adyacentes, unindolas firme-
mente (trabndolas).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 18. 2. Principales etapas de la muda (adaptada de Chapman, 1998).
En muchos artrpodos las reas membrano-
sas entre escleritos adyacentes pueden
desplegarse, quedando stos distanciados unos
de otros. As por ejemplo, el abdomen de un
mosquito se dilata mucho luego de cada ingesta,
y sus escleritos quedan ampliamente separa-
dos entre s. En algunos artrpodos la cutcula
que reviste el abdomen puede sufrir un inusual
estiramiento, a veces en pocas horas. Este esti-
ramiento de la cutcula (o plasticizacin) pue-
de tener por funcin albergar una larva en de-
sarrollo (mosca ts-ts), una gran masa de hue-
vos (araas), permitir una amplia ingesta
(vinchucas, garrapatas), etc. Exceptuando es-
tos casos particulares, las cutculas de los ar-
trpodos son virtualmente inextensibles y por
lo tanto deben ser descartadas y reemplaza-
das peridicamente por otra ms amplia, para
permitir el crecimiento del organismo. Este
proceso de recambio, denominado muda, est
hormonalmente controlado y comienza con la
separacin de la epidermis de la vieja cutcula.
Esta disociacin se conoce como aplisis, y el
espacio resultante subyacente, como exuvial o
subcuticular (Figura 18. 2 B). En este espacio se
acumulan precursores inactivos de las enzi-
mas de la muda, que no se activan hasta que la
capa de protena curtida de la epicutcula se
haya formado. Las enzimas de la muda
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ARTHROPODA
(quitinasas y proteasas) digieren la cutcula no
esclerotizada (endocutcula), pero no actan
sobre las capas curtidas (epicutcula y
exocutcula). Por lo tanto, la secrecin tempra-
na de la capa curtida de la epicutcula evita
que estas enzimas acten sobre el epitelio,
msculos y nervios, as como tambin sobre la
cutcula nueva en formacin (an no curtida).
Los productos de esta digestin son absorbi-
dos y reutilizados en la formacin de la nueva
cutcula. Cuando se ha digerido la endocutcula
y secretado en parte la nueva cutcula, el
artrpodo debe romper el viejo traje y salir
de l. Para ello, en la cutcula existen lneas pre-
fijadas de debilidad (lneas ecdisiales) (Figura
18. 3). A lo largo de estas lneas, solo la
epicutcula est curtida, en consecuencia cuan-
do la cutcula subyacente es digerida por las
enzimas de la muda, las lneas ecdisiales que-
dan muy debilitadas. Es en ese momento en
que el organismo normalmente traga aire o
agua, para aumentar la presin interna y pro-
vocar la escisin de la vieja cutcula a lo largo
de tales lneas.
La muda, que comienza con la disociacin de
la cutcula del epitelio subyacente, finaliza con
el desprendimiento de la vieja cutcula o exuvia,
proceso que se conoce como ecdisis o exuviosis.
El artrpodo recin emergido es blando y su
ARTHROPODA 517
ARTHROPODA
Figura 18. 3. Lnea ecdisial. A. cutcula madura; B. cutcula poco antes de hendirse (adaptadas de Chapman, 1998).
tegumento est plegado, ya que hasta este mo-
mento el organismo estuvo encerrado dentro
de su vieja cutcula de menor extensin. El des-
pliegue total de la nueva cutcula se logra in-
mediatamente despus de la ecdisis, mientras
que su completo endurecimiento (curtido) pue-
de durar varios das.
La exocutcula se oscurece algo con el curti-
do, hasta un color mbar, pero segn la canti-
dad de melanina depositada y la va
metablica de su polimerizacin, puede llegar
al rojo vivo, al pardo oscuro o al negro.
La cutcula de los crustceos se diferencia de
la de los insectos por estar impregnada con
carbonato de calcio y carecer de una capa de
cera. La ausencia de una capa hidrfuga de
cera es uno de los factores que limitaron a los
crustceos en la conquista completa del me-
dio terrestre.
METAMERA
En el cuerpo de un artrpodo pueden recono-
cerse tres partes: el acron, el soma y el telson.
El acron o regin preoral, homlogo del
prostomio de los anlidos, es indiviso y lleva
el cerebro primitivo o arquicerebro. El telson,
o regin final del cuerpo, homlogo del pigidio
de los anlidos, es tambin indiviso, lleva el
ano y est desprovisto de ganglios nerviosos.
Entre el acron y el telson se halla el soma, que
consiste en una serie de segmentos (tambin
llamados somitos o metmeros).
En muchos anlidos los segmentos son seme-
jantes entre s (metamera homnoma). Al con-
trario, en los artrpodos los segmentos estn
reunidos en grupos especializados en distin-
tas funciones (metamera heternoma). Estas
unidades funcionales se llaman tagmas. Uno
de estos tagmas es la cabeza o cfalon, que re-
sulta de la fusin del acron con varios segmen-
tos del soma, desapareciendo casi por comple-
to los lmites segmentarios. En otros tagmas
este proceso no ha avanzado tanto y se perci-
518 ARTHROPODA
ben, con mayor o menor claridad, los lmites
segmentarios (por ejemplo el abdomen de un
insecto). A este proceso de fusiones parciales o
totales, se agrega la modificacin o prdida de
los apndices correspondientes. El nmero de
tagmas y su composicin metamrica difiere
entre los distintos grupos de artrpodos.
El cuerpo de los trilobites est dividido en 3
tagmas: el cfalon, el trax, y el pigidio (Figura
18. 4 A). El cfalon lleva las antenas y cuatro
pares de apndices locomotores. El tronco y el
pigidio poseen un nmero variado de segmen-
tos, y llevan un par de apndices locomotores
por segmento similares a los del cfalon. Los
segmentos pigidiales estn fusionados entre s
y con el telson, formando un escudo slido.
Advirtase que este tagma no es homlogo a la
regin pos-segmental (pigidio) de los anlidos.
En los crustceos la segmentacin del cuerpo
es muy variada (ver Captulo 20).
Los hexpodos (Collembola, Protura e
Insecta) presentan 3 tagmas: la cabeza, el trax
y el abdomen (Figura 18. 4 C). La cabeza lleva
las estructuras sensoriales (ojos y antenas) y
los apndices bucales. El trax consta de 3 seg-
mentos, cada uno con un par de patas (de ah el
nombre de Hexapoda), en tanto que el abdo-
men posee como mximo 12 segmentos. Los
miripodos (ciempis, milpis, etc.) poseen una
cabeza y un tronco con un nmero variado de
segmentos (hasta cerca de 200 en Geophilo-
morpha) (Figura 18. 4 D).
Los quelicerados (cangrejos cacerola, es-
corpiones, araas, entre otros) no presen-
tan una cabeza o regin ceflica diferencia-
da. Su cuerpo est dividido en 2 tagmas: el
prosoma o regin anterior, y el opistosoma
o r e g i n p o s t e r i o r ( F i g u r a 18 . 4 B). El
prosoma tiene 6 segmentos, cada uno con
un par de apndices; el opistosoma puede
tener hasta 12 segmentos (13 en algunos es-
corpiones extintos), ser podo, o llevar apn-
dices modificados (patas branquferas en los
cangrejos cacerola, hileras en las araas,
peines en los escorpiones).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 18. 4. Tagmas. A. Trilobita en vista dorsal y ventral; B. Araneae en vista lateral y detalle de quelceros (se omiten el pedipalpo y
las patas); C. Odonata en vista lateral; D. Chilopoda en vista dorsal y detalle de forcpulas (A, D. tomadas de Snodgrass, 1965; B.
adaptada de Foelix, 1982).
Cada uno de los tagmas se especializa en al-
gunas funciones particulares; por ejemplo en
Hexapoda, la cabeza participa de las percep-
ciones sensoriales y de la captura e ingestin
del alimento, el trax toma a su cargo la loco-
mocin, y el abdomen pierde la mayor parte
de sus apndices y se especializa en las funcio-
nes vegetativas (digestin, excrecin y repro-
duccin).
Muchos crustceos y quelicerados presentan
un telson conspicuo, y en algunos puede llevar
un par de ramas furcales, que no deben tomar-
se por apndices. En los escorpiones el telson
lleva el aguijn, y contiene la glndula de ve-
neno. En los miripodos y hexpodos el telson
est reducido a un delgado anillo que rodea el
ano, o falta por completo.
APNDICES
Los apndices son formaciones pares que se
insertan en el rea pleural de cada segmento, y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ARTHROPODA
estn equipados de msculos que los conectan
al cuerpo, y de otros que conectan los distintos
artejos o podmeros entre s (Figura 18. 1 A).
En principio, cada segmento lleva un par de
apndices, aunque a veces faltan en algunos,
por ejemplo en los segmentos abdominales
pregenitales de los insectos Pterygota. En los
apndices se distinguen dos partes: la basal,
llamada protopodito, con 1 o 2 (raramente 3)
artejos, y la distal, o telopodito con hasta 7
artejos, pudiendo estar algunos de ellos subdi-
vididos secundariamente.
Varias proyecciones en ocasiones surgen a los
lados de los artejos del protopodito. Cuando se
hallan dirigidas hacia el plano sagital del
artrpodo se denominan enditas, y si lo hacen
hacia afuera, exitas. Las enditas son general-
mente esclerotizadas y pueden intervenir en
la manipulacin y trituracin del alimento, en
cuyo caso se las conoce con el nombre de lmi-
nas masticatorias o gnatobases (Figura 18. 5
A, E). Las exitas por lo general presentan una
cutcula delgada y plegada, y funcionan como
ARTHROPODA 519
ARTHROPODA
Figura 18. 5. Apndices. A. Trilobita; B. Anaspidacea (Crustacea); C. Copepoda (Crustacea); D. Orthoptera (Insecta); E. Anostraca
(Crustacea), los nmeros indican las cinco enditas (A. tomada de Cisne, 1975; B. adaptada de Manton, 1977; C. tomada de Boxshall,
1992; D. tomada de Snodgrass, 1935; E. tomada de Cohen, 1982).
branquias, o pueden ser laminares con fuertes
sedas, y utilizadas como cepillos para limpiar
las branquias. Tambin se ha sugerido que las
traqueobranquias de algunos insectos acuti-
cos y las alas de los insectos adultos son exitas
(Kukalov-Peck, 1986).
Cuando la exita distal est muy desarrolla-
da, el apndice se denomina birrmeo. La exita
involucrada toma el nombre de exopodito, y
el telopodito, de endopodito (Figura 18. 5 B, C,
E). En este tipo de apndice, caracterstico de
los crustceos, el endopodito cumple una fun-
cin ambulatoria, y el exopodito, tpicamente
multiarticulado y con largas sedas plumosas,
interviene en la natacin (Figura 18. 5 B). Sin
embargo, solo algunos crustceos muestran un
apndice birrmeo con este plan de construc-
cin, as por ejemplo, en los Remipedia y Cope-
poda ambas ramas tienen forma de paleta y
son utilizadas para nadar (Figura 18. 5 C).
El apndice unirrmeo es tpico de las formas
terrestres (insectos, miripodos y arcnidos)
y tiene funcin ambulatoria (Figura 18. 5 D).
Muchos autores consideran que el apndice
primitivo es birrmeo, y que la condicin
520 ARTHROPODA
unirrmea es una adquisicin forzosa relacio-
nada con la conquista del ambiente terrestre.
Otra manera de clasificar a los apndices es de
acuerdo con su forma. Cuando el apndice es
largo y delgado, aproximadamente cilndrico y
ntidamente segmentado, se lo denomina
estenopodio (Gr. stenos, angosto; podos, pata) (Fi-
gura 18. 5 A-D); cuando es laminar y carece de
segmentacin o est solo parcialmente
segmentado, se lo llama filopodio (Gr. phyllon,
hoja; podos, pata) (Figura 18. 5 E). La mayora de
los artrpodos presenta apndices estenopodia-
les, y solo unos pocos grupos de crustceos
(Branchiopoda y Phyllocarida) tienen apndi-
ces filopodiales.
ONDA MAXILGENA
La formacin de una regin ceflica est liga-
da ntimamente a un proceso denominado
onda maxilgena, que consiste en la modifica-
cin de apndices primariamente ambulato-
rios, para la aprehensin y/o trituracin del
alimento. Estos apndices estn ms modifica-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 18. 6. Aspecto general en vista lateral de una cabeza de
insecto y sus apndices (adaptada de Snodgrass, 1935).
dos cuanto ms prximos se hallan a la boca.
El alcance de la onda maxilgena difiere en los
distintos grupos.
Los hexpodos, presentan tres pares de apn-
dices modificados para la manipulacin del
alimento: las mandbulas, las maxilas y el la-
bio (Figura 18. 6). La mandbula es una pieza
simple y nunca lleva palpo. El labio constituye
una pieza impar que se origina por fusin de
los apndices derecho e izquierdo; es homlo-
go a las segundas maxilas de los crustceos.
En los crustceos, el panorama resulta ms
variado; adems de las mandbulas, maxlulas
y maxilas, en muchos grupos se incorporan
apndices del tronco a la funcin alimentaria.
Figura 18. 7. Principales divisiones del tracto digestivo de un insecto (adaptada de Dow, 1986).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Puede haber desde 1 a 5 pares de estos apndi-
ARTHROPODA
ces, que se denominan maxilpedos.
Los miripodos pueden presentar, al igual que
los crustceos, un par de mandbulas y dos
pares de maxilas (formas trignatas), o un par
de mandbulas y una pieza impar que cierra la
cavidad bucal por detrs, el gnatoquilario (for-
mas bignatas). En los Chilopoda (escolopendras
y formas afines) los apndices del primer seg-
mento del tronco son muy robustos y termi-
nan en fuertes uas, en cuyos extremos desem-
boca una glndula de veneno. Estos apndices,
conocidos como maxilpedos o forcpulas, in-
tervienen en la captura de las presas (Figura
18. 4 D). Es decir que la onda maxilgena al-
canza aqu al primer par de apndices del tron-
co.
En los quelicerados el primer par de apndi-
ces, los quelceros, son utilizados para asir y
dilacerar el alimento, y en las araas como r-
ganos inyectores de veneno (Figura 18. 4 B).
Los apndices ubicados por detrs de los
quelceros pueden presentar lminas mastica-
torias o gnatobases, pero no muestran otras
modificaciones para auxiliar a la funcin
alimentaria.
En los trilobites los apndices son similares y
todos llevan lminas masticatorias (gnatoba-
ses) en sus artejos proximales; por lo tanto, no
podemos hablar en este grupo de onda
maxilgena (Figura 18 . 5 A).
SISTEMA DIGESTIVO
Situado por debajo del vaso dorsal y encima
de la cadena nerviosa ventral, el canal alimen-
tario consta de tres sectores: el intestino ante-
rior o estomodeo, el intestino medio o
mesentern, y el intestino posterior o procto-
deo (Figura 18. 7). El intestino anterior y el pos-
ARTHROPODA 521
 terior son de origen ectodrmico, y tienen un carse en una serie de tbulos extremadamente
ARTHROPODA
revestimiento cuticular sujeto a muda. El in- finos (1 a 0,1 m, o menos), denominados
testino medio es de origen endodrmico y, por traqueolas, que entran en ntimo contacto con
lo tanto, no est revestido por cutcula. Es en las clulas de los tejidos.
este ltimo donde se efecta la mayor parte de
la digestin y absorcin de sustancias. El in-
testino anterior puede mostrar partes especia-
lizadas. Los artrpodos que se alimentan de
fluidos (insectos hematfagos, fitfagos) o de
caldos predigeridos (araas) presentan po-
derosas bombas aspirantes, en tanto que aque-
llos que toman alimentos slidos a veces desa-
rrollan, a partir del revestimiento cuticular,
una poderosa armadura esclerotizada. Ade-
ms, muchos artrpodos presentan un buche,
porcin ensanchada donde el alimento es al-
macenado antes de ser transferido al intestino
medio.
Algunos artrpodos incrementan la super-
ficie del intestino medio a travs de ciegos
gstricos, que adquieren un gran desarrollo
en crustceos Malacostraca y arcnidos.

SISTEMA RESPIRATORIO

Existen muchas formas acuticas (picnog-

nidos, coppodos, cladceros, larvas de insec-
tos, etc.) y terrestres (paurpodos, la mayora
de los colmbolos, algunos caros, etc.) en los
que el intercambio gaseoso se realiza a travs
de toda la superficie del cuerpo.
Los Xiphosura y la mayora de los crustceos
Malacostraca presentan respiracin branquial
(Figura 18. 8 A). En general las branquias son
epipoditos, es decir, evaginaciones cuticulares
asociadas al protopodito de los apndices. Es-
tas evaginaciones exhiben paredes delgadas y
estn bien irrigadas, hecho que favorece el in-
tercambio gaseoso.
Por el contrario, la gran mayora de las for-
mas terrestres posee estructuras ventilatorias
que se originan por invaginacin de la cutcu-
la. Dentro de esta categora encontramos las
filotrqueas y las trqueas (Figura 18. 8 B, C).
Las filotrqueas (tambin denominadas pul-
mones) son tpicas de algunos arcnidos (es-
corpiones, araas, etc.). stas consisten en c-
maras globulares que abren al exterior a tra-
vs de espirculos, y en cuyo interior se dispo-
nen numerosas laminillas paralelas donde ocu-
rre el intercambio gaseoso.
Los hexpodos, miripodos y muchos arc-
nidos presentan trqueas. stas son estructu- Figura 18. 8. Sistemas respiratorios. A. cmara branquial de un
ras tubulares que generalmente se van divi- cangrejo; B. pulmn de un arcnido; C. sistema traqueal ven-
diendo en ramas de menor calibre a medida tral de una cucaracha (A. tomada de McLaughlin, 1983; B. to-
que se alejan del espirculo. En Insecta y mu- mada de Foelix, 1982; C. segn Miall y Denny, tomada de Richards
chos Myriapoda las trqueas llegan a ramifi- y Davies, 1977).

522 ARTHROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

SISTEMAS CIRCULATORIO Y EXCRETOR
Los artrpodos presentan un sistema
vascular abierto. La sangre es bombeada por
el vaso dorsal (corazn) a espacios sin paredes
propias, los senos o lagunas, colectivamente
denominados hemocele. El corazn tiene aber-
turas laterales pares en su pared, los ostolos
u ostios, y est inmerso en un seno sanguneo,
la cavidad pericrdica. La sangre entra desde
el seno pericrdico al corazn a travs de los
ostolos. Cuando el corazn se contrae estas
aberturas se ocluyen, y la sangre es impulsada
hacia el hemocele. La relajacin del corazn
permite la abertura de los ostolos y su nueva
replecin.
En la mayora de los traqueados el oxgeno
llega directamente a los tejidos, no intervinien-
do la sangre en el transporte de gases respira-
torios. El sistema vascular es ms completo en
las formas con branquias (cangrejos cacerola,
crustceos superiores) o con pulmones (escor-
piones, araas), que en las formas traqueadas
(insectos, miripodos, muchos arcnidos).
Las funciones excretoras de los artrpodos
son asumidas principalmente por glndulas
de origen celmico y los tbulos de Malpighi.
Las glndulas excretoras o nefridios mues-
tran cierta semejanza con los metanefridios de
los anlidos. Este rgano consta de un sculo
terminal que se contina por un canal replega-
do sobre s mismo (a veces dilatado en una ve-
jiga en su extremo distal), y que se abre al exte-
rior a travs de un poro (Figura 18. 9). El nom-
bre de estas glndulas deriva de la localiza-
cin del poro excretor. As en crustceos tene-
mos las glndulas antenales y maxilares; en
quelicerados, las glndulas coxales asociadas
al coxopodito de 1 o 2 pares de patas; en
Figura 18. 9. Glndula coxal de un escorpin (adaptada de Millot
y Vachon, 1949).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
miripodos, las glndulas maxilares; y en in-
ARTHROPODA
sectos Apterygota, los riones labiales.
Los tbulos de Malpighi (Figura 18. 7) son t-
picos de las formas terrestres (arcnidos,
miripodos e insectos), sin embargo, parecen
haberse originado en forma independiente en
ms de una ocasin. Estos tbulos, de los que
puede haber desde un par hasta alrededor de
250, se disponen libremente en el hemocele y
desembocan en el lmite entre el intestino me-
dio y el posterior. Los desechos se excretan des-
de el hemocele al interior de los tbulos, y de
stos al canal alimentario, siendo finalmente
eliminados a travs del ano.
SISTEMA NERVIOSO CENTRAL
El sistema nervioso central de los artrpodos
est compuesto por una masa supraesofgica,
el cerebro, y una cadena nerviosa que corre ven-
tralmente con respecto al canal alimentario.
El cerebro de un artrpodo consta de tres re-
giones, de adelante hacia atrs: el protocerebro,
el deutocerebro y el tritocerebro (Figura 18. 10).
En el protocerebro residen los centros pticos,
que estn asociados a las clulas retinianas de
los ocelos y ojos compuestos. Del deutocerebro
se originan los nervios que inervan el primer
par de antenas de crustceos (y las antenas de
miripodos e insectos), y del tritocerebro se
originan los nervios que inervan el segundo
par de antenas de los crustceos. Tradicional-
mente se ha sugerido que el deutocerebro de
los quelicerados est muy reducido o ausente,
y que los quelceros son inervados por el
tritocerebro (estos seran entonces homlogos
a las antenas de los crustceos). Por el contra-
rio, varios autores recientes sugieren que los
quelicerados poseen deutocerebro, y que los
quelceros estn inervados por este ltimo. De
confirmarse esta hiptesis, los quelceros se-
ran homlogos a las antnulas de crustceos,
y a las antenas de miripodos e insectos
(Boxshall, 2004).
En crustceos Branchiopoda el tritocerebro
no est incorporado al cerebro, y existen dos
cordones con ganglios, que a su vez se hallan
unidos por comisuras; en conjunto, esta cade-
na nerviosa ofrece el aspecto de una escalera
de cuerda. En otros artrpodos el grado de
concentracin del sistema nervioso central es
mayor, tanto por la fusin ms o menos com-
pleta de los dos ganglios de un mismo segmen-
to, como por la de los ganglios de segmentos
sucesivos. En los cangrejos todos los ganglios
ventrales se fusionan en una masa nica, de la
que salen en forma radial los nervios perifri-
ARTHROPODA 523
 RGANOS DE LOS SENTIDOS
ARTHROPODA

Veremos aqu solo la anatoma bsica de los

ojos compuestos. stos tienen una estructura
especfica y compleja, que no est presente en
otros grupos fuera de los artrpodos.
El ojo compuesto, o facetado, es una de las ad-
quisiciones ms antiguas de los artrpodos. Ya
Trilobita, un grupo extinto que domin los ma-
res del Paleozoico, presentaba un par de ojos
compuestos. Entre las formas actuales, los ojos
compuestos estn bien representados en
Crustacea y Hexapoda. De los restantes artr-
podos, los quelicerados Xiphosura (cangrejos
cacerola) son los nicos que presentan ojos com-
puestos, pero stos difieren en varios aspectos
de los de Crustacea y Hexapoda.
Los ojos compuestos son un par de apretadas
agrupaciones de mltiples unidades fotorre-
ceptoras, los omatidios (Figura 18. 11). Cada
omatidio est cubierto por una pequea lente,
la corneola, siendo el conjunto de corneolas lo
que le da el aspecto facetado al ojo. Inmediata-
mente por debajo de cada corneola se sita un
cuerpo transparente, el cono cristalino. Este
cono est formado por 4 clulas, y tiene por
funcin concentrar los rayos luminosos hacia
la regin fotorreceptora, la retnula. sta con-
siste usualmente en 8 clulas retinulares alar-
gadas, dispuestas alrededor del eje del
omatidio, cuyas aristas internas presentan

Figura 18. 10. Sistema nervioso generalizado de un insecto (se-

gn Weber, tomada de Kaestner, 1993).

cos. Una concentracin ganglionar similar la

encontramos en muchas araas y caros, en
los que adems casi ha desaparecido la seg-
mentacin del cuerpo. Los miripodos presen-
tan un ganglio subesofgico que inerva las pie-
zas bucales, y una cadena nerviosa metam-
rica, situacin que se condice con la ausencia
de agrupacin de segmentos del tronco. Entre
los insectos, la cadena nerviosa ventral inclu-
ye un par de ganglios subesofgicos que se
ubica en la cabeza e inerva las piezas bucales,
3 pares de ganglios torcicos que inervan los
tres pares de patas, y hasta 8 pares de ganglios
abdominales que inervan los espirculos,
msculos, etc. (Figura 18. 10). Al igual que en
los otros grupos, hay distintos grados de fu-
sin; algunos casos extremos se observan en-
tre los dpteros caliptrados y algunos hemp-
teros, en los que los ganglios del trax y abdo-
men estn aglutinados en una masa Figura 18. 11. Ojo compuesto y detalle de un omatidio (adaptada
ganglionar nica. de Snodgrass, 1935 y Brusca y Brusca, 2002).

524 ARTHROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

microvellosidades en las que se encuentran los
pigmentos sensibles a la luz. Estas microvello-
sidades forman en conjunto una varilla cen-
tral o rabdoma. Cada omatidio est envuelto
por clulas pigmentarias que impiden que la
luz pase de una unidad fotorreceptora a otra.
El conjunto de axones de las clulas retinulares
de cada omatidio se conecta con interneuronas
que transmiten el estmulo al protocerebro.
Adems de los ojos compuestos, los artrpo-
dos presentan otros tipos de fotorreceptores:
los ocelos dorsales y los stemmata (singular
stemma) entre los insectos, los ojos simples de
los quelicerados y miripodos, y el ojo
nauplius de los crustceos. En los miripodos
las especies de Scutigeromorpha, que son
predadoras y de gran actividad, presentan una
agrupacin muy compacta de ojos simples a
cada lado de la cabeza, que se asemeja a un ojo
compuesto.
SISTEMA REPRODUCTOR
Las cavidades de las gonadas y de los con-
ductos genitales derivan en parte de vesculas
celmicas. Los artrpodos tienen un nico par
de gonadas, a veces fusionadas entre s en ma-
yor o menor grado, y un par de gonoductos
que desemboca en un orificio genital par o im-
par (salvo Pycnogonida que puede tener orifi-
cios genitales en la base de varios pares de pa-
tas). La posicin de los orificios genitales es muy
variada. En Hexapoda estn en el extremo pos-
terior del abdomen y en Chelicerata en la par-
te anterior del opistosoma (excepto Pycnogo-
nida). Los miripodos pueden ser progoneados
(con orificios genitales anteriores) u
opistogoneados (con orificios genitales poste-
riores). En Crustacea por lo general se abren en
la parte media del cuerpo.
Los artrpodos presentan en su gran mayo-
ra sexos separados (dioicos). Sin embargo,
varios grupos de crustceos son hermafrodi-
tas, como Remipedia, Cephalocarida, la mayo-
ra de los cirripedios Thoracica, y algunos is-
podos parsitos (Cymothoidae y Cryptonis-
coida), tanaidceos y decpodos. Entre los in-
sectos se pueden citar unas pocas cochinillas
(Coccoidea).
La partenognesis es frecuente en algunos
caros, muchos crustceos Branchiopoda y al-
gunos ostrcodos, en insectos Phasmida, la
mayora de los himenpteros, algunos
hompteros (pulgones), ciertos colepteros
(gorgojos), entre otros.
Varios grupos depositan los espermatozoides
encerrados en un saco denominado esperma-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tforo, mientras que otros transfieren los es-
ARTHROPODA
permatozoides a la hembra desprovistos de tal
envoltorio. En Collembola, Diplura, Thysanura,
muchos miripodos, Scorpionida, Pseudoscor-
pionida, etc., los machos dejan el espermatfo-
ro sobre el sustrato, y la hembra posterior-
mente lo recoge. En Copepoda, Dendrobran-
chiata, Euphausiacea, entre otros, los
espermatforos son adheridos a la superficie
del cuerpo de la hembra con la ayuda de algn
apndice modificado. En la mayora de los in-
sectos, algunos crustceos (Anostraca, Bra-
chyura, etc.) y unos pocos arcnidos, los ma-
chos poseen un rgano copulador (par o im-
par) asociado a las vas genitales. Excepcional-
mente, los machos poseen rganos copuladores
independientes de las vas genitales, que car-
gan con esperma antes de introducirlos en los
gonoporos femeninos. Estos rganos pueden
ser muy variados en forma y posicin; por
ejemplo los pedipalpos en Araneae, uno (o dos)
pares de patas (gonpodos) en miripodos
Diplopoda, un dispositivo impar situado en la
base del abdomen de las liblulas (Odonata),
etc.
Adems, muchos machos poseen apndices
modificados para sujetar (o sujetarse) a la hem-
bra durante el amplexo (apareamiento): las
antenas de Anostraca, algunos filopodios de
Diplostraca, los gnatpodos de Amphipoda, las
patas y/o cercos de muchos insectos, etc.
La mayor parte de los artrpodos son
ovparos (los huevos son fertilizados en el mo-
mento de la oviposicin, y la mayor parte del
desarrollo tiene lugar fuera de la hembra).
Otros son ovovivparos (los embriones son re-
tenidos e incubados dentro del tracto repro-
ductivo), como en la mayora de las cucara-
chas Blaberidae, algunos dpteros (Sarcopha-
gidae), ciertos caros, etc. Finalmente otros son
vivparos (los embriones son retenidos y reci-
ben alimento de la madre), por ejemplo algu-
nas cucarachas Blaberidae, Dermaptera
(Hemimerus), Diptera (Glossinidae, Hippobosci-
dae, etc.), Homoptera (Aphidae), Hemiptera
(Polyctenidae), algunos escorpiones, etc.
Los camarones Dendrobranchiata y muchos
Euphausiacea descargan sus cigotos directa-
mente al mar, en tanto que los Anaspidacea y
los Branchiura los depositan sobre piedras o
plantas acuticas. Por el contrario, la mayora
de los crustceos retiene sus puestas hasta que
nacen las larvas o juveniles. As los Anostraca
las llevan en un ovisaco, los Notostraca sobre
el onceavo par de filopodios, los Diplostraca en
una cmara dorsal por debajo del caparazn,
los cirripedios en la cavidad del manto, mu-
chos Copepoda los portan en masas gelatino-
ARTHROPODA 525
 sas adheridas al segmento genital, los Peraca- SISTEMTICA
ARTHROPODA
rida en un marsupio ventral, y la mayora de
los Malacostraca bajo el abdomen pegados a En este captulo se adopta la siguiente clasifi-
sus plepodos. Entre los quelicerados, los ma- cacin de los Arthropoda:
chos de Pycnogonida portan los huevos fecun-
dados adheridos a sus patas ovgeras; las ara- Phylum Arthropoda
as desovan en una ooteca de seda, que colo- Subphylum Trilobitomorpha
can en un lugar protegido o llevan consigo; etc. Clase Trilobitoidea
Los insectos por lo general no cuidan de sus Clase Trilobita
cras; aunque s lo hacen los Dermaptera, los Subphylum Chelicerata
insectos eusociales (Isoptera, Hymenoptera) y Clase Xiphosura
pocos otros. Las hembras de muchos insectos Clase Eurypterida
presentan los ltimos segmentos del abdomen Clase Chasmataspida
modificados en forma de tubo (oviscapto) o tie- Clase Arachnida
nen un grupo de apndices transformados en Clase Pycnogonida
valvas (ovipositor), con los que encastran las Subphylum Crustacea
puestas en sustratos firmes, o los adhieren a Clase Cephalocarida
ellos. De esta manera, si bien la mayora de los Clase Branchiopoda
insectos no presenta cuidados parentales, de- Clase Remipedia
posita sus huevos sobre un tejido vegetal o Clase Ostracoda
animal adecuado, asegurando as la supervi- Clase Maxillopoda
vencia de las cras. Clase Malacostraca
Subphylum Hexapoda
Clase Collembola
DESARROLLO POSEMBRIONARIO Clase Protura
Clase Insecta
Los principales modelos de desarrollo de los Subphylum Myriapoda
artrpodos son el epimrfico y el anamrfico. Clase Arthropleurida
En el primer caso el individuo al nacer ya ha Clase Archipolypoda
alcanzado el nmero definitivo de segmentos, Clase Diplopoda
y cuenta con todos o casi todos los apndices. Clase Pauropoda
Por el contrario, en el tipo anamrfico el indi- Clase Chilopoda
viduo nace con un nmero de segmentos me- Clase Symphyla
nor que el del adulto, y va agregando nuevos
segmentos y apndices a medida que muda y
crece. PHYLUM ARTHROPODA
El desarrollo anamrfico es tpico de las for-
mas marinas (trilobites, picnognidos y muchos Animales triploblsticos, protostomados, de
crustceos) y de la mayora de los miripodos. simetra bilateral y metamera heternoma,
El desarrollo epimrfico es propio de las formas que da origen a unidades funcionales (tagmas).
terrestres: los hexpodos (excepto Protura), los Estn provistos de una cutcula quitinosa
arcnidos y algunos miripodos. (exoesqueleto) sujeta a mudas. Primitivamen-
Muchos artrpodos con desarrollo epimr- te, cada segmento del cuerpo lleva un par de
fico tienen al nacer un aspecto similar al del apndices articulados. La cavidad general del
adulto (las araas, grillos, chinches, etc.), pero cuerpo es una formacin mixta (mixocele o
otros presentan un aspecto totalmente dife- hemocele) originada por la fusin de los restos
rente del adulto. En esta categora se incluye a de las cavidades primarias y secundarias
los insectos endonepteros (colepteros, le- (blastocele y celoma, respectivamente). El sis-
pidpteros, dpteros, himenpteros, etc.), es tema circulatorio es abierto, con un vaso dor-
decir, aquellos que sufren cambios profundos sal dotado de aberturas ostiolares pares, y un
a lo largo de su vida posembrionaria. Pese a sistema nervioso central de tipo anelidiano: un
que los estadios por los que pasan estos insec- cerebro supraesofgico y una cadena nerviosa
tos son muy dismiles (por ejemplo, en una ventral con un par de ganglios por segmento.
mariposa: oruga, crislida y adulto), la larva Pueden presentar ojos facetados (compuestos).
al nacer tiene ya el mismo nmero de segmen- La musculatura esqueltica es estriada y dis-
tos del adulto. puesta en haces (no incorporada a la pared del
cuerpo). Sin epitelio ciliar. En su mayora son
dioicos. Con desarrollo posembrionario direc-

526 ARTHROPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

to o indirecto. Suelen presentar metamorfosis
ms o menos complicadas. Cmbrico Tempra-
no-Holoceno.
SUBPHYLUM TRILOBITOMORPHA
Artrpodos marinos con antenas preorales,
los restantes apndices son birrmeos y lle-
van branquias. Cmbrico-Prmico.
CLASE TRILOBITOIDEA
Casi la totalidad de las formas incluidas en
esta clase provienen del yacimiento de Burgess
Shale, Cmbrico Medio de la Columbia Brit-
nica (Canad). Sus afinidades y posicin taxo-
nmica son inciertas.
CLASE TRILOBITA
Desde unos pocos milmetros hasta 70 cm de
longitud. El cuerpo est dividido en tres
tagmas: cfalon, trax y pigidio, cada uno de
ellos con un lbulo central y dos lbulos
pleurales. Los segmentos del cfalon y los del
pigidio estn fusionados entre s, mientras que
los del trax son libres. Con ojos compuestos.
Presentan un par de antenas multiarticuladas
y unirrmeas, y un nmero variado de apn-
dices birrmeos similares, de los cuales los 4
primeros se hallan en la regin ceflica. El lti-
mo par de patas puede estar modificado como
cercos anteniformes. La respiracin es bran-
quial y el desarrollo anamrfico. Marinos. Cm-
brico-Prmico (ver Captulo 19).
SUBPHYLUM CHELICERATA
Cuerpo dividido en 2 tagmas: el prosoma (con
6 segmentos) y el opistosoma (con hasta 13 seg-
mentos); este ltimo puede ser secundariamen-
te no segmentado (araas modernas, caros) o
estar muy reducido (picnognidos). El prosoma
lleva un par de apndices de funcin prensil,
los quelceros, y 5 pares de patas, de los cuales
el primero est por lo general diferenciado en
pedipalpos. No presentan antenas. General-
mente con ojos simples. Los ojos compuestos
solo estn presentes en las clases Xiphosura y
Eurypterida. El orificio genital se abre en el 8
segmento del cuerpo (excepto en los picnog-
nidos, en los que se abre en la base de uno o
ms pares de patas). Excrecin por nefridios
(glndulas coxales) y/o tbulos de Malpighi.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
La respiracin puede ser branquial, pulmonar,
ARTHROPODA
traqueal o tegumentaria. El desarrollo, por lo
general, es epimrfico. Son acuticos (Pycnogo-
nida, Xiphosura, algunos Acari) o terrestres (la
mayora de los Arachnida). Cmbrico Tempra-
no-Holoceno (ver Captulo 22).
SUBPHYLUM CRUSTACEA
Cfalon con 5 pares de apndices: antnulas,
antenas, mandbulas, maxlulas y maxilas. Con
un nmero variado de segmentos posceflicos,
por lo general agrupados en un trax (pereion)
y un abdomen (pleon). Uno o ms apndices
torcicos pueden estar modificados en
maxilpedos. Generalmente con caparazn o
escudo ceflico. Los apndices son birrmeos
(con frecuencia, secundariamente unirrmeos).
Poseen nefridios (glndula antenal y/o maxi-
lar). La ventilacin es branquial o tegumenta-
ria. Estn usualmente provistos de un par de
ojos compuestos y/o un ojo nauplius. Desarro-
llo anamrfico o epimrfico, con pasaje obliga-
torio por un estadio nauplius (embrionario o
libre). Son acuticos, aunque existen unas po-
cas formas que se adaptaron al medio terres-
tre. Cmbrico Temprano-Holoceno (ver Cap-
tulos 20 y 21).
SUBPHYLUM HEXAPODA
Cuerpo dividido en 3 tagmas: cabeza, trax y
abdomen. La cabeza lleva 1 par de antenas (fal-
tan en Protura), 1 par de mandbulas, 1 par de
maxilas y 1 labio impar. Tpicamente con 2-3
ocelos dorsales y 1 par de ojos compuestos. El
trax, de 3 segmentos, lleva 3 pares de patas
unirrmeas y 2 pares de alas (faltan en
Collembola, Protura, insectos Apterygota, y se-
cundariamente en algunos insectos Pterygota,
tales como pulgas, piojos, obreras de hormigas,
etc.). Abdomen primariamente de 11 segmen-
tos (12 en Protura, 6 en Collembola). Presentan
tbulos de Malpighi. El sistema respiratorio es
traqueal (en Collembola solo presente en unas
pocas especies). El orificio genital se abre en el
7, 8 o 9 segmento del abdomen. Desarrollo
epimrfico (de tipo ametbolo, paurometbolo,
hemimetbolo u holometbolo) o anamrfico
(solo en Protura). Han sufrido una gran radia-
cin adaptativa; siendo esencialmente terres-
tres, son tambin abundantes en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas especies de
chinches han colonizado el ocano abierto. s-
tas viven en forma permanente sobre la super-
ARTHROPODA 527
 ficie del agua. Devnico Temprano-Holoceno
ARTHROPODA
(ver Captulo 23).
SUBPHYLUM MYRIAPODA
Cuerpo dividido en cabeza y tronco. Los apn-
dices son unirrmeos. La respiracin es tegu-
mentaria (Pauropoda) o traqueal (el resto de los
miripodos). Desarrollo epimrfico (solo en los
quilpodos Scolopendromorpha y Geophilomor-
pha) o anamrfico (los dems miripodos). Los
orificios genitales estn ubicados en la parte
posterior del cuerpo (formas opistogoneadas,
solo Chilopoda) o en la parte anterior del cuer-
po (formas progoneadas, el resto de los
miripodos). Con 3 pares de piezas bucales
(mandbulas, primeras y segundas maxilas), o
un par de mandbulas y una pieza impar, el
gnatoquilario. Con tbulos de Malpighi. El ce-
rebro es tripartito (con deutocerebro). Son te-
rrestres. Predadores (Chilopoda) o herbvoros/
detritvoros (el resto de los miripodos). Silrico
Temprano-Holoceno.
CLASE ARTHROPLEURIDA
Muchos autores incluyen esta clase entre los
Myriapoda, pero su ubicacin taxonmica es
problemtica. Fueron los artrpodos terrestres
de mayor tamao que se han conocido; llega-
Figura 18. 12. A. Escena del perodo Carbonfero mostrando a Acantherpestes major (Archipolypoda); B. Reconstruccin de Arthropleura
armata (Arthropleurida) en vista dorsal y ventral (A. segn Scudder, tomada de R. F. Lawrence, 1984; B. tomada de Rolfe, 1969).
528 ARTHROPODA
ron a medir hasta 2 m de largo (Figura 18. 12
B). Silrico Temprano-Carbonfero.
CLASE ARCHIPOLYPODA
Algunos autores ubican a este taxn en la Cla-
se Diplopoda. Incluye a Acantherpestes major, una
forma que meda hasta 0,30 m de largo (Figura
18. 12 A). Silrico Medio-Carbonfero.
CLASE DIPLOPODA
Son los comnmente llamados milpis.
Cuerpo generalmente impregnado con sales de
calcio. Con mandbulas y gnatoquilario. Tron-
co con 13 a ms de 300 pares de apndices (2
pares de apndices por segmento, pero poseen
tambin algunos segmentos podos y otros con
1 solo par de apndices). Devnico Temprano-
Holoceno. Esta clase se hall bien representa-
da durante el Carbonfero y el Terciario.
CLASE PAUROPODA
Pequeos, miden de 0,3 a 1,7 mm de largo. Sin
ojos. Las antenas tienen 3 flagelos y llevan un r-
gano sensorial: el globulus. Con pseudoculi. Poseen
mandbulas y gnatoquilario. Tronco con 9 (oca-
sionalmente 10 u 11) pares de patas. Holoceno.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CLASE CHILOPODA
Son los vulgarmente llamados ciempis.
Tronco con 15 a 193 pares de apndices (1 par
por segmento); el primer par modificado en
forcpulas, en cuyos extremos desembocan las
glndulas de veneno. Con 3 pares de piezas
bucales. Silrico Temprano-Holoceno. Bien re-
presentados en el mbar eoceno del Mar Bltico.
CLASE SYMPHYLA
Pequeos, miden de 1 a 8 mm. Sin ojos. Cabe-
za con 1 par de espirculos traqueales y 3 pa-
res de piezas bucales. Tronco con 12 pares de
patas e hileras caudales (estructuras cnicas
por cuyo extremo se secreta seda). Oligoceno-
Holoceno.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los artrpodos actuales ocupan la mayor
variedad imaginable de ambientes, hallndo-
selos tanto en el medio acutico, como en el
terrestre y areo. La conquista del ambiente
terrestre data del final del Silrico Medio, pues
con anterioridad los artrpodos habran sido
exclusivamente marinos.
Los Trilobita fueron artrpodos marinos ex-
clusivos del Paleozoico. Su aparicin en el Cm-
brico Temprano, fue seguida de una rpida di-
versificacin que alcanz su mximo apogeo
durante el Ordovcico, colonizando todos los
ambientes marinos. Este taxn se extingui
hacia finales del Prmico.
Crustacea es el grupo de artrpodos que pre-
senta la mxima disparidad de planes estruc-
turales. La mayora de sus especies es marina,
pero hay tambin muchas estuariales y dul-
ceacucolas, e incluso algunas semiterrestres y
terrestres. Se los puede encontrar a ms de 4000
m de altitud (por ejemplo, algunos Amphipo-
da en los Andes) y hasta alrededor de 11000 m
de profundidad en el mar (algunos ispodos
Asellota). La temperatura no fue una barrera
importante para su distribucin, de ah que
abunden tanto en las regiones polares como
ecuatoriales y aun, en las aguas termales. En-
tre los grupos con mejor registro fsil encon-
tramos a los ostrcodos, pequeos organismos
encerrados por completo en un caparazn
bivalvo que puede estar fuertemente impreg-
nado de sales de calcio. Otros dos grupos con
cutculas gruesas y calcificadas, y por ende con
LOS INVERTEBRADOS FSILES
un buen registro fsil, son los cirripedios
ARTHROPODA
Thoracica y los Decapoda.
Los Chelicerata incluyen formas acuticas
(Xiphosura, Eurypterida, Chasmataspida y Pyc-
nogonida) y terrestres (la gran mayora de los
Arachnida). El archivo fsil de Xiphosura se re-
monta al perodo Cmbrico, y solo quedan unas
pocas especies como representantes actuales,
que habitan las costas marinas del este de Am-
rica del Norte y de Asia. Los Eurypterida tienen
un origen marino pero se habran adaptado a
las aguas salobres y dulces. Su registro fsil se
extiende desde el Ordovcico al Prmico. Algu-
nas especies de este grupo alcanzaron tamaos
de cerca de 2 m, por lo que tambin se los conoce
con el nombre de Gigantostraca. No hay repre-
sentantes vivientes.
Pycnogonida es un grupo bentnico marino,
distribuido desde el intermareal hasta ms de
7000 m de profundidad. Estos animales se ali-
mentan de hidrozoos, esponjas, briozoos, en-
tre otros invertebrados marinos, a los que
succionan con sus proboscis. Se conocen algu-
nas formas fsiles del Devnico Temprano, y
recientemente Waloszek y Dunlop (2002) han
descripto una larva del Cmbrico Tardo
(Orsten) que presumen pertenece a este grupo.
Los Arachnida, exceptuando algunas araas
y caros que han adoptado existencia acutica
secundaria, son terrestres. Sin embargo, los
primeros Scorpionida (que datan del Silrico)
eran, casi con toda certeza, parcial o totalmen-
te acuticos. Son principalmente predadores,
pero hay tambin formas herbvoras
(Opilionida) y parsitas (Acari).
Los Myriapoda son terrestres, y viven bajo
piedras y troncos, en la hojarasca, en el suelo,
etc. Se hallan ampliamente distribuidos en re-
giones templadas y tropicales. El diplpodo
Pneumodesmus newmani (Silrico Medio) posea
espirculos, siendo ste el artrpodo de respi-
racin area ms antiguo que se conoce (Wilson
y Anderson, 2004).
Los Hexapoda constituyen un grupo
multitudinario que incluye ms de la mitad de
los seres vivos. Muchos son plagas de cultivos,
pero otros son imprescindibles para la polini-
zacin de las plantas con flores. Los hay tam-
bin parsitos o vectores de enfermedades hu-
manas y animales. Son esencialmente terres-
tres pero tambin abundan en los ambientes
acuticos. Aunque muchos hexpodos habitan
en el medio marino, solo unas pocas chinches
patinadoras (gnero Halobates) han colonizado
el ocano abierto, viviendo en forma perma-
nente sobre la superficie del agua. Los prime-
ros Hexapoda conocidos datan del Devnico y
no tenan alas. Las primeras formas voladoras
ARTHROPODA 529
 aparecen en el Carbonfero Temprano. La ad-
ARTHROPODA
quisicin de alas fue sin duda el cambio ms
significativo en la lnea evolutiva de los in-
sectos.
BIOESTRATIGRAFA
Los registros de artrpodos fsiles se remon-
tan con seguridad al Cmbrico Temprano, si
bien en el Proterozoico Tardo (Ediacrico) de
Australia ya se mencionan formas segmenta-
das, como Parvancorina, que podran hallarse
cerca de los ancestros de los artrpodos
(Glaessner, 1980).
El Cmbrico Temprano y Medio incluye a los
Trilobita, as como tambin a numerosos ejem-
plares con caractersticas artropodianas, aun-
que difciles de relacionar con alguno de los
grupos vivientes de artrpodos. Las faunas de
Burgess Shale (Cmbrico Medio de la Colum-
bia Britnica, Canad) y Orsten (Cmbrico
Temprano-Ordovcico Temprano de Suecia,
Gran Bretaa, Canad, Siberia y Australia)
ejemplifican este perodo de la evolucin de los
artrpodos. La fauna de Burgess Shale incluye
a trilobites y numerosas formas blandas de
ubicacin taxonmica problemtica. Varias de
ellas han sido incluidas tentativamente entre
los crustceos (Canadaspis, Waptia, etc.) o los que-
licerados (Sidneyia, Sanctacaris, etc.), pero otras
son de ubicacin incierta. La fauna de Orsten
comprende numerosos artrpodos diminutos,
normalmente de menos de 2 mm de longitud.
Durante su fosilizacin la cutcula quedaba a
menudo cubierta por una capa fosfatizada, re-
sultando a veces fsiles tridimensionales con
un excelente grado de conservacin. Gracias a
esto se pudieron describir con un detalle asom-
broso larvas y adultos de numerosos crust-
ceos y otros taxones. Algunos de los gneros
incluidos en esta fauna son Rehbachiella,
Martinssonia y Skara.
Del Ordovcico Tardo (Ashgill) de Sudfrica
se conoce el euryptridos Onychopterella augusti.
Los ms antiguos picnognidos y cirripedios
se hallan en el Silrico del hemisferio norte,
donde tambin los euriptridos estuvieron muy
difundidos, y los trilobites (artrpodos domi-
nantes hasta ese momento) comenzaron a de-
clinar.
La biota de Waukesha (Wyoming, U.S.A.) del
Llandoveriano tardo-Wenlockiano temprano
(Silrico Temprano) contiene preservaciones
excepcionales de artrpodos y otros organis-
mos. Entre los primeros hay trilobites, crust-
ceos, quelicerados y un miripodo. Los crust-
ceos incluyen filocridos, ostrcodos y al ms
530 ARTHROPODA
antiguo representante de Thylacocephala,
taxn extinto en el Cretcico Tardo, pero cu-
yos primeros representantes dataran del
Cmbrico.
Los miripodos y escorpiones ya estaban pre-
sentes en los ambientes hmedos continenta-
les del Silrico Tardo europeo, y en el Downton
(Silrico Tardo de Inglaterra) hay restos
cuticulares de artrpodos considerados terres-
tres, incluyendo a ciempis y una araa.
El Devnico Temprano de Alemania propor-
cion un xifosuro, un euriptrido, un picnog-
nido con opistosoma segmentado (Palaeoisopus
problematicus), trilobites, escorpiones y crust-
ceos filocridos. Los trilobites experimentaron
durante estos tiempos importantes extincio-
nes.
El conocido yacimiento escocs de Rhynie (De-
vnico Temprano) contiene arcnidos, crust-
ceos branquipodos (Lepidocaris), ciertas formas
de caros y el colmbolo Rhyniella praecursor. La
mayora de estos artrpodos son de muy pe-
queo tamao.
En la localidad de Gilboa (Pragiano Medio de
Nueva York) hay restos bien conservados de
caros y otros arcnidos (algunos habran sido
capaces de producir seda), centpedos,
artropluridos y probables insectos.
Xifosridos muy similares al Limulus actual
fueron comunes durante el Carbonfero, cuan-
do tambin abundaron los ostrcodos, y los
malacostracos experimentaron una importan-
te radiacin evolutiva. En el notable yacimien-
to de Mazon Creek (Carbonfero Tardo de
Illinois, E.U.A.) hay restos de ispodos, mien-
tras que otros ambientes acuticos o hmedos
del Carbonfero del hemisferio norte estuvie-
ron habitados por crustceos conchostracos y
sincridos, escorpiones y artropluridos.
En el Carbonfero Temprano aparecen los in-
sectos alados (Pterygota), entre otros las lib-
lulas del gnero Meganeura, que llegaron a me-
dir hasta 0,71 m de envergadura alar. Los arc-
nidos transformaron sus hbitos acuticos en
terrestres, pero al final del perodo se extin-
guieron muchos rdenes. La exuberante flora
de entonces aloj a numerosos miripodos, al-
gunos de hasta 0,30 m de largo, como los
arquipolpodos, que habran vivido sobre las
plantas.
Los mares prmicos contuvieron a los lti-
mos trilobites, que sin duda fueron los artr-
podos ms caractersticos del Paleozoico, cuya
diversidad y abundancia los convirtieron en
elementos de gran utilidad en la bioestratigra-
fa de dicha era, como fsiles gua. La crisis pro-
funda que tuvo lugar a fines del Prmico, no
solo motiv su desaparicin, sino tambin la
LOS INVERTEBRADOS FSILES
de otros artrpodos, principalmente los euryp- manos. Los phyla propuestos para este clado,

ARTHROPODA
tridos y muchos arcnidos e insectos. De los llamado Ecdysozoa, fueron: Nematoda,
ltimos, desapareci casi una tercera parte de Nematomorpha, Priapulida, Kinorhyncha,
los rdenes existentes entonces. Loricifera, Onichophora, Tardigrada y Arthro-
El Prmico continental gondwnico presenta poda. El debate sobre Articulata vs Ecdysozoa
una interesante diversidad de crustceos est abierto, ya que hasta el momento no hay
conchostracos, entre los que se destaca el gne- suficientes datos morfolgicos, embriolgicos
ro Leaia, cuya rea de distribucin en el Prmi- o paleontolgicos que apoyen, sin ambigedad,
co Temprano inclua a Brasil, Argentina, Aus- alguna de las hiptesis en pugna.
tralia y Antrtida. Los crustceos pigocefalo- La filogenia interna de los artrpodos tam-
morfos gondwnicos eran formas endmicas bin es un tema muy debatido y an no resuel-
de Brasil (Paulocaris) y Sudfrica (Notocaris). Du- to. Tiegs y Manton (1958) sugirieron que los
rante el resto del Fanerozoico, las asociaciones artrpodos son difilticos, y Manton (1964) y
de artrpodos se fueron modernizando paula- Anderson (1973) van an ms all y los consi-
tinamente. En los ambientes marinos continua- deraron polifilticos. Por el contrario, la ma-
ron dominando los ostrcodos y decpodos, yora de los autores ms recientes estn a fa-
que a partir del Jursico contaron con langos- vor de la monofilia de los artrpodos. A conti-
tas y camarones. En particular en el Trisico y nuacin se revisan brevemente algunas de las
Jursico, los decpodos desarrollaron mecanis- hiptesis propuestas.
mos eficientes para poder romper las conchi-
llas de los bivalvos. En las regiones marinas
litorales fueron frecuentes los limlidos y
cirripedios, mientras que en los ambientes con-
tinentales abundaron los ostrcodos y
conchostracos. Pero sin duda, fueron los insec-
tos los que desplegaron la mayor abundancia
y diversidad en sus hbitos, incluyendo a los
grupos sociales.
En el Cretcico la presencia de las fanerga-
mas dio nuevo impulso al desarrollo de los in-
sectos, y en el Terciario Temprano el mbar pro-
veniente de la secrecin de gimnospermas prin-
cipalmente, contribuy a la formacin de im-
portantes yacimientos, como el del Mar Bltico,
que incluyen a numerosos insectos, miripodos
y otros organismos casi inalterados.

ORIGEN Y EVOLUCIN

Cuvier en 1817 incluye a los anlidos y a los

artrpodos dentro del taxn Articulata. Esta
agrupacin ha sido ampliamente aceptada por
los zologos durante casi dos siglos, siendo
hasta el presente una de las hiptesis con ma-
yor consenso. La evidencia morfolgica que
sustenta este clado incluye: 1) la posesin de
un cuerpo segmentado (metamrico), 2) la pre-
sencia de un cerebro supraesofgico y una ca-
dena nerviosa ventral con un par de ganglios
por segmento, y 3) la adicin de nuevos seg-
mentos a partir de la regin posterior del cuer-
po. Ms recientemente, basado en el anlisis
del gen ribosomal 18S rRNA se obtuvo un clado
formado por 8 taxones que comparten la capa-
cidad de mudar sus cutculas al menos una vez
durante su ciclo vital, y se rechaza la idea de Figura 18. 13. Diversas hiptesis sobre las relaciones filogenti-
que Annelida y Arthropoda sean grupos her- cas de los grandes grupos de artrpodos.

LOS INVERTEBRADOS FSILES ARTHROPODA 531

 Muchos paleontlogos y carcinlogos sugie-
ARTHROPODA
ren que los artrpodos son monofilticos y se
dividen en dos lneas evolutivas: una de stas
agrupa a las formas primariamente marinas
(Crustacea, Chelicerata y Trilobitomorpha),
y la otra a las formas terrestres (Myriapoda y
Hexapoda). Al clado de las formas marinas lo
denominan Schizoramia (nombre que hace re-
ferencia a sus apndices birrmeos) (Figura
18. 13 A). Snodgrass (1938) y muchos otros
autores tambin consideran que los artrpo-
dos conforman un grupo monofiltico, pero
sugieren que los taxa que tienen mandbulas
conforman un grupo natural, distinto del que
integran Chelicerata y Trilobitomorpha. Este
clado, designado Mandibulata, estara forma-
do por Crustacea, Myriapoda y Hexapoda. A
su vez, sugieren que Myriapoda y Hexapoda
forman un grupo natural, al que denominan
Atelocerata o Tracheata (Figura 18. 13 B). Las
posibles sinapomorfas de Atelocerata seran:
la posesin de apndices unirrmeos, trqueas estudiadas por numerosos autores, an no exis-
y tbulos de Malpighi, y la ausencia del se-
gundo par de antenas (de aqu el nombre de
BIBLIOGRAFA
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532 ARTHROPODA
Atelocerata, que significa desprovisto de an-
tenas). Finalmente, en los ltimos aos fue-
ron publicados varios trabajos filogenticos
basados sobre datos moleculares y estudios
anatmicos del sistema nervioso y del ojo
compuesto, que sostienen que Crustacea y
Hexapoda forman un clado, que denominan
Pancrustacea (Figura 18. 13 C).
Esta hiptesis sostiene que los hexpodos
derivaron de los crustceos, o de un antepa-
sado comn con los crustceos. Este concepto
desafa la hiptesis de que Myriapoda y Hexa-
poda forman un grupo monofiltico, y consi-
dera que la adquisicin de apndices
unirrmeos, trqueas y tbulos de Malpighi,
y la prdida del segundo par de antenas son
adaptaciones a la vida terrestre que aparecie-
ron en forma independiente en estos dos gru-
pos, por convergencia.
En resumen, si bien las relaciones de paren-
tesco entre los grupos de Arthropoda han sido
te consenso sobre cul hiptesis es la que me-
jor explica la evolucin de este grupo.
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ARTHROPODA 533
TRILOBITA

534 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FSILES


19 TRILOBITA
M. Franco Tortello
Beatriz G. Waisfeld
Norberto E. Vaccari
INTRODUCCIN
Los trilobites fueron artrpodos marinos pa-
leozoicos, provistos de una cutcula dorsal mi-
neralizada (exoesqueleto) y fosilizable, la que
permiti que tengan gran representacin en el
registro fsil. Desde que aparecen en el Cmbri-
co Temprano, su diversidad alcanz valores ele-
vados en el Cmbrico Tardo-Ordovcico, para
decrecer durante el Silrico-Devnico y redu-
cirse an ms en el Paleozoico Tardo, antes de
extinguirse a fines del Prmico.
Durante los 300 m.a. de su historia evolutiva,
estos organismos desarrollaron una amplia
gama de modificaciones en el exoesqueleto, ad-
quiriendo distintos hbitos de vida y notable
capacidad de adaptacin a los diversos am-
bientes marinos, desde sublitorales hasta pro-
fundos. Aunque la mayora posee tamaos que
Figura 19. 1. Morfologa bsica del exoesqueleto de un trilobite: A. vista dorsal; B. vista ventral.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRILOBITA
oscilan entre 30 y 100 mm, muchos alcanzan
dimensiones desde 2 mm hasta ms de 70 cm.
Se describieron alrededor de 5000 gneros y
gran cantidad de especies, muchas de ellas va-
liosas en la resolucin de problemas estratigr-
ficos, paleobiogeogrficos y paleoecolgicos.
MORFOLOGA DEL EXOESQUELETO
(CAPARAZN)
Los trilobites estaban protegidos por un
exoesqueleto dorsal fuertemente calcificado, de
simetra bilateral y convexidad variable, que
continuaba ventralmente como un doblez mar-
ginal angosto. Dicho exoesqueleto es ovalado o
subelptico en vista dorsal y est dividido
transversalmente en tres regiones: el cfalo, o
placa formada por la fusin de los somitos an-
TRILOBITA 535
 teriores; un trax representado por una suce-
TRILOBITA
sin de segmentos articulados entre si; y el
pigidio que, al igual que el cfalo, es una placa
nica, constituida por la fusin de los somitos
posteriores (Figura 19. 1). A su vez, un par de
surcos axiales divide longitudinalmente al
exoesqueleto en un lbulo central (axis, raquis)
y dos lbulos laterales (genas en el cfalo; rea
pleural o campos pleurales en el trax-pigidio),
a los cuales hace alusin el trmino Trilobita.
Asimismo, los trilobites presentan otros ca-
racteres diagnsticos: rganos visuales de alta
complejidad, formados por numerosas lentes
de composicin calctica; lneas de sutura que
facilitaban el desprendimiento de la vieja cut-
cula durante la muda; dos placas ventrales (pla-
ca rostral e hipostoma) localizadas por delan-
te de la boca; un par de antenas unirrmeas de
posicin preoral y una sucesin de apndices
birrmeos dispuesta a lo largo de la zona ven-
tral. Estos caracteres se tratan con detalle en
las secciones siguientes.
CFALO (REGIN DORSAL)
El cfalo presenta un contorno variable,
subcircular a semielptico, subtriangular o
trapezoidal. La mayora de las especies posee
una regin axial elevada, denominada glabela,
que est definida anterior y lateralmente por
un surco preglabelar y los surcos axiales (Fi-
gura 19. 2 A-D). La forma, tamao y convexi-
dad de la glabela son altamente variables. Su
estructura tpica incluye los surcos laterales
transversos S0 (= occipital), S1, S2, etc., que de-
limitan un anillo occipital y una sucesin de
lbulos laterales (L1, L2, etc.), los cuales refle-
jan el patrn de segmentacin original del c-
falo. A su vez, por delante del par anterior de
surcos laterales suele diferenciarse un lbulo
glabelar frontal. En algunos casos, un par de
surcos laterales atraviesa la glabela de lado a
lado, formando una estructura continua deno-
minada surco transglabelar (vase surco S1 en
Figura 19. 2 A). La parte central de la glabela
de numerosos taxones muestra un nodo axial.
De manera similar, el anillo occipital puede te-
ner un tubrculo mediano o una espina
occipital (Figura 19. 2 B).
Cuando la glabela no llega a contactar al bor-
de ceflico anterior, el espacio genal compren-
dido entre dicho borde y el surco preglabelar
recibe el nombre de campo preglabelar (Figu-
ra 19. 2 A). En la mayora de los trilobites las
genas (mejillas) exhiben un par de suturas fa-
ciales que presentan tres tramos bien defini-
dos: anterior (por delante de los ojos),
536 TRILOBITA
periocular (en el lbulo ocular) y posterior (por
detrs de los ojos). Las suturas faciales divi-
den a las genas en una porcin proximal en
contacto con la glabela (fixgenas = mejillas
fijas) y una porcin distal (librgenas = meji-
llas libres). El conjunto de fixgena + glabela
conforma el cranidio. Al igual que la lnea de
articulacin ceflico-torcica, las suturas fa-
ciales representan lneas de debilidad por don-
de se rompan los caparazones que eran des-
echados durante la ecdisis. Por tal razn, en el
registro geolgico es frecuente encontrar
cranidios separados de las correspondientes
librgenas.
Las genas exhiben lbulos oculares, sobre los
que se disponen los rganos visuales. El tramo
periocular de la sutura facial divide al lbulo
ocular en dos partes: el lbulo palpebral y la
superficie visual. El lbulo palpebral es una
protuberancia con forma de medialuna,
reniforme o semielptica, localizada sobre la
fixgena y separada del resto de la mejilla fija
por un surco palpebral; mientras que la super-
ficie visual, de convexidad variable y contor-
no de medialuna a semielptico, se localiza so-
bre la librgena y contiene las lentes que con-
forman el tpico ojo compuesto del phylum
Arthropoda. En varios casos, una banda del-
gada y convexa, denominada arista ocular, atra-
viesa la mejilla fija conectando el ngulo
ntero-lateral de la glabela y el lbulo palpebral
(Figura 19. 2 A).
En la mayora de los trilobites existe un surco
del borde a cierta distancia del margen
ceflico, dispuesto en forma paralela a este l-
timo, que delimita un borde ceflico. Segn su
posicin, los tramos de este borde son denomi-
nados anterior, lateral y posterior. El ngulo
pstero-lateral del cfalo recibe el nombre de
ngulo genal y puede estar prolongado en una
espina genal. En algunas especies tambin exis-
ten espinas pares en los bordes anteriores, la-
terales y posteriores del cfalo, o una estructu-
ra impar proyectada desde el margen ceflico
anterior (proceso frontal) (Figura 19. 2 A-D).
La sutura facial (Figura 19. 2 E-G) se denomi-
na opistoparia cuando su tramo posocular
contacta el margen ceflico posterior, de ma-
nera que el ngulo genal queda comprendido
en la mejilla libre. A su vez, es proparia si el
tramo posocular corta el margen ceflico late-
ral, quedando el ngulo genal en la mejilla fija;
gonatoparia cuando la sutura facial bisecta el
ngulo genal y marginal con la sutura ubicada
a lo largo del margen ceflico, de manera que
no es visible en vista dorsal.
La superficie interna del exoesqueleto ceflico
dorsal puede presentar proyecciones pares, a
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRILOBITA
Figura 19. 2. Cfalo (vista dorsal). A. Plicatolina scalpta (Cmbrico Superior): S0, S1, S2, S3: surcos laterales de la glabela; L1, L2, L3:
lbulos laterales de la glabela; B. Olenidae (Cmbrico Superior); C. Lonchodomas (Ordovcico); D. Niobella (Cmbrico Superior-
Ordovcico Inferior); E. Prosaukia (Cmbrico Superior); F. Flexicalymene (Ordovcico); G. Dalmanitina (Ordovcico) (A. modificado de
Harrington y Leanza, 1957; B-G. modificados de Moore, 1959).

modo de engrosamientos o nodosidades La placa rostral constituye una regin del

(apodemas), dispuestas a lo largo de la regin
axial (Figura 19. 3 A). Sobre estas estructuras
se insertaban los msculos de los apndices y
de diversos rganos internos, asi como los
msculos y ligamentos que permitan la ex-
tensin del cuerpo y el enrollamiento.
CFALO (REGIN VENTRAL)
La regin ventral del cfalo exhibe tpicamen-
te un doblez de tamao variable y un par de
escleritos ventrales calcificados de posicin
preoral (placa rostral e hipostoma) (Figura 19.
3). Estos ltimos estn delimitados por suturas
ventrales que suelen contactarse con el tramo
anterior de la sutura facial y que, al igual que
esta ltima, eran funcionales durante la muda.
doblez demarcada por las suturas rostral,
conectivas e hipostomal (Figura 19. 3 A). Esta
placa puede ser conspicua y adquirir distintas
formas, de triangular a trapezoidal, o estar re-
ducida o ausente, en cuyo caso las suturas
conectivas pueden fusionarse en una sutura
nica (sutura medial) (Figura 19. 3 B) o desapa-
recer (Figura 19. 3 C).
El hipostoma se sita detrs del doblez
ceflico anterior y generalmente por debajo de
la parte ms convexa de la glabela. No es fre-
cuente hallarlo in situ, unido al cfalo, ya que
sola separarse del resto del exoesqueleto du-
rante la muda. El tamao y la forma del hipos-
toma son muy variables, pero su estructura
bsica en general comprende un cuerpo medio
prominente y un borde bien definido (Figura
19. 3 D). Dos surcos laterales dividen al cuerpo

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 537

TRILOBITA
Figura 19. 3. Cfalo (vista ventral). A. Calymene (Silrico-Devnico); B. Proceratopyge (Cmbrico Medio-Ordovcico Inferior); C. Lygdozoon
(Silrico); D. Ceraurinella (Ordovcico); E. condicin flotante; F. condicin coincidente; G. condicin suspendida (modificado de Fortey,
1990 a; Kaesler, 1997).
medio en un lbulo anterior conspicuo y otro
lbulo posterior ms reducido. A su vez, el bor-
de hipostomal suele presentar alas anteriores,
alas posteriores y espinas pstero-laterales.
Sobre los surcos laterales del hipostoma gene-
ralmente se distingue un par de protuberan-
cias ovoides, las mculas, de posible funcin
sensorial o para la insercin muscular.
El hipostoma puede relacionarse con el resto
del cfalo de diferentes formas (Figura 19. 3 E-
G). En la condicin flotante (natant) esta placa
se sita por debajo de la porcin anterior de la
glabela y no contacta el margen posterior del
doblez ventral, sino que se ubica ligeramente
detrs de dicho margen. En la condicin coin-
cidente (conterminant), el hipostoma se dispone
por debajo de la porcin anterior de la glabela
y se contacta con el margen interno del doblez
ceflico a travs de la sutura hipostomal. La
condicin suspendida (impendent) difiere de la
coincidente porque la posicin del hipostoma
y de la anteroglabela no coinciden.
El resto de la superficie ventral del cfalo es-
taba protegida por un tegumento no minerali-
zado (tegumento ventral), que en la mayora
de los casos no se fosilizaba. Sobre esta super-
538 TRILOBITA
ficie se disponan los apndices ceflicos (un
par de antenas unirrmeas y tres pares de
apndices birrmeos), de preservacin infre-
cuente.
TRAX
El trax est formado por segmentos simila-
res, los cuales se articulan entre s y con el cfa-
lo y el pigidio. El nmero de somitos del adulto
es variable segn los grupos, oscilando entre 2
y 61. Los surcos axiales dividen a cada seg-
mento en un lbulo central, denominado ani-
llo axial, y un par de pleuras laterales (Figura
19. 4 A).
El anillo axial posee convexidad variable y
puede ser liso o estar provisto de grnulos, tu-
brculos o espinas. Cada anillo axial se pro-
longa hacia adelante para formar un
semianillo articulante, el cual se dispone por
debajo del margen posterior del segmento
torcico precedente, sirviendo como gua du-
rante la flexin del trax. Este semianillo est
separado del resto del anillo axial por un surco
articulante de disposicin transversal.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 19. 4. Trax. A. vista dorsal de los segmentos anteriores; B. vista dorsal (parcial) de dos segmentos; C. vista anterior (parcial)
de un segmento, p: regin pleural proximal, d, regin pleural distal.
En la mayora de los trilobites cada pleura
posee un surco pleural oblicuo que delimita
una banda anterior y otra banda posterior. A
su vez, las pleuras estn divididas en una re-
gin proximal, de disposicin horizontal o le-
vemente convexa, y otra regin distal que sue-
le estar arqueada hacia abajo. El lmite entre
ambas regiones est marcado por una lnea
denominada fulcro. Las partes proximales de
las pleuras adyacentes suelen estar articula-
das entre s mediante el encaje de un reborde
del margen anterior, dentro de una ranura dis-
puesta sobre el margen posterior del segmento
precedente. A su vez, en ocasiones el fulcro po-
see un proceso anterior que se acopla a una
foseta localizada sobre el borde posterior del
somito vecino, fortaleciendo an ms la arti-
culacin (Figura 19. 4 B).
Por su parte, las secciones distales de las
pleuras suelen estar separadas entre s. Sus
extremos pueden ser redondeados, truncados,
o estar prolongados en espinas de longitud
variable. El exoesqueleto de algunas familias
presenta un par de pleuras mucho ms desa-
rrollado que los pares restantes, con espinas
laterales de gran tamao (macropleuras). A su
vez, algunos segmentos torcicos pueden te-
ner facetas articulantes que, cuando el orga-
nismo est enrollado, se encajan por debajo del
segmento precedente, permitiendo el acerca-
miento del cfalo y el pigidio.
La superficie interna del exoesqueleto dorsal
presenta una sucesin de apodemas pares si-
tuados por debajo del surco articulante, prxi-
mos a los surcos axiales (Figura 19. 4 C). Sobre
estas estructuras se insertaban los msculos
relacionados con el movimiento de los apndi-
ces, la flexin del cuerpo y el enrollamiento.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRILOBITA
La superficie ventral del trax est caracteri-
zada por una serie de apndices birrmeos y
un tegumento no calcificado, de preservacin
infrecuente.
PIGIDIO
Esta placa est formada por la fusin de un
nmero variable (desde 2 a ms de 20) de seg-
mentos caudales. Su contorno es generalmente
semielptico, aunque en varios casos adopta
otras formas (semicircular, triangular,
pentagonal o subcuadrangular). Asimismo, su
tamao relativo vara considerablemente: el
trilobite es denominado micropigio si el pigido
es ms pequeo que el cfalo, isopigio si am-
bas placas tienen dimensiones similares, y
macropigio cuando el pigidio es ms grande
que el cfalo.
Los surcos axiales delimitan un lbulo axial
convexo (axis) y un par de pleuras, las cuales
se prolongan ventralmente para formar un
doblez de desarrollo variable (Figura 19. 5 A).
El axis est formado por la sucesin de anillos
axiales, cada uno de los cuales representa un
somito corporal. Estos anillos pueden ser lisos
o estar ornamentados con grnulos, tubrcu-
los o espinas. El anillo anterior desarrolla un
semianillo articulante para facilitar la articu-
lacin con el trax.
Un surco del borde, dispuesto en forma pa-
ralela al margen pigidial, divide a las pleuras
en dos regiones: campos pleurales y borde
pigidial. Los campos pleurales generalmente
exhiben una segmentacin manifiesta, repre-
sentada por dos tipos de surcos: pleurales e
interpleurales. Los surcos pleurales suelen ser
TRILOBITA 539
TRILOBITA
Figura 19. 5. Pigidio. A. morfologa general en vistas dorsal y ventral; B. Dichelepyge pascuali (Ordovcico); C. Proetida; D. Cheirurina (A.
modificado de Kaesler, 1997).
profundos y fuertemente curvados hacia atrs,
mientras que los interpleurales generalmente
son ms superficiales y menos oblicuos (Figu-
ra 19. 5 B). Los primeros son homlogos a los
surcos pleurales torcicos, mientras que los
segundos representan las lneas de contacto
entre dos somitos adyacentes. Como ocurre en
el trax, los surcos pleurales dividen a cada
segmento pleural en una banda anterior y otra
banda posterior. La banda posterior de un seg-
mento y la anterior del somito siguiente pue-
den fusionarse para formar costillas pleurales.
El borde pigidial presenta una convexidad
variable y puede ser continuo o estar provisto
de espinas marginales pares. A su vez, algunos
taxones exhiben una espina impar de posicin
caudal (Figura 19. 5 C). Un par de facetas
articulantes dispuestas en los ngulos ntero-
laterales del pigidio facilitaba la articulacin
con el trax durante el enrollamiento.
La superficie interna del exoesqueleto pigidial
dorsal suele exhibir una sucesin de apodemas,
los cuales ofrecan superficies de insercin a
los msculos corporales y de los apndices.
Ventralmente, el pigidio presenta estructu-
ras que comnmente no se preservan (apndi-
ces birrmeos y tegumento no mineralizado).
MICROESTRUCTURA DEL
EXOESQUELETO Y RGANOS
SENSORIALES ASOCIADOS
El exoesqueleto tiene espesores variables, des-
de 5 m hasta 1 mm, y una composicin do-
540 TRILOBITA
minada por calcita con bajo contenido de
magnesio. Los cristales de calcita se disponen
tpicamente en dos capas (prismtica y princi-
pal). La capa prismtica (externa; exocutcula)
es relativamente fina, abarcando entre 10 y 30 %
del espesor total de la cutcula, y se compone de
cristales grandes con el eje c perpendicular a la
superficie. Por su parte, la capa principal
(endocutcula) es mucho ms gruesa y est for-
mada por microcristales dispuestos en lminas
paralelas a la superficie, fijadas por un cemento
orgnico de naturaleza proteica. Las regiones
perifricas de esta capa suelen tener lminas
dispuestas en forma apretada, mientras que la
regin central posee lminas ms espaciadas
entre s (Figura 19. 6 A). A su vez, como es tpico
en los artrpodos, el exoesqueleto posee una
epicutcula orgnica extremadamente delgada,
que en general no se conserva fsil.
La cutcula est atravesada por una serie de
canales porales perpendiculares a la superfi-
cie (Figura 19. 6 A). Los mismos pueden ser rec-
tos o enrollados en espiral y en general presen-
tan la abertura terminal en forma de embudo.
Su disposicin no es homognea, ya que suelen
ser ms abundantes en los bordes del
exoesqueleto. Estas estructuras habran aloja-
do rganos sensoriales (cilios) y glndulas
tegumentarias. Por analoga con los artrpo-
dos vivientes, dichos rganos pudieron ser ca-
paces de captar informacin diversa sobre el
ambiente (vibraciones, cambios qumicos en el
medio, etc.).
Numerosas familias de trilobites poseen un
complejo sistema de repliegues subparalelos
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 19. 6. Microestructura del exoesqueleto y rganos sensoriales. A. detalle (en corte) de la cutcula; B. lneas en terraza; C.
tubrculos (en corte, a gran aumento); D. detalle del tubrculo occipital en Olenus.
entre s, escalonados en terraza (lneas en
terraza), que suele estar mejor representado en
los bordes del cfalo y del pigidio, el doblez
ventral, el hipostoma y la regin distal de las
pleuras, generalmente en forma subparalela al
margen del exoesqueleto (Figura 19. 6 B). Su
funcin fue posiblemente sensorial, relaciona-
da con la deteccin de cambios en la direccin
de las corrientes de agua. Asimismo, segn al-
gunos autores las lneas en terraza pueden ha-
ber facilitado el agarre del exoesqueleto al sus-
trato, o reforzado el contacto del cfalo y el
pigidio durante el enrollamiento (ver
Paleoecologa).
La cutcula puede presentar otras estructu-
ras sensoriales, tales como pstulas y grnu-
los (Figura 19. 5 D) de variado tamao y distri-
bucin. A su vez, los tubrculos (Figura 19. 6
C-D) son protuberancias que posiblemente alo-
jaban cilios de funcin tctil y quimiorrecep-
tora. Vistos al microscopio, reciben distintos
nombres: los domos poseen su regin apical
adelgazada y por debajo subsiste un espacio
hueco; los tubrculos propiamente dichos tie-
nen un canal central que abre en el pice, mien-
tras que los seudotubrculos son estructuras
provistas de un sistema de canales porales ms
complejo (Figura 19. 6 C). Los mismos suelen
concentrarse en regiones prximas a los mr-
genes del cfalo, en donde la recepcin de in-
formacin sensorial era particularmente til.
La glabela y el anillo occipital frecuentemen-
te poseen un tubrculo mediano (occipital) (Fi-
gura 19. 2 A y D) que habra constituido un
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRILOBITA
rgano fotorreceptor. En algunos casos es una
simple depresin circular sobre la superficie
interna del exoesqueleto, representada como
un nodo delicado en los moldes internos. En
otros casos, el tubrculo mediano puede ser un
domo, un tubrculo tpico, o una estructura
ms compleja caracterizada por tener cuatro
depresiones pequeas dispuestas simtrica-
mente alrededor de una perforacin central
ms grande (Figura 19. 6 D). Este ltimo es in-
terpretado como un rgano dorsal o un com-
plejo glandular-sensorial comparable al de las
larvas de ciertos crustceos actuales.
Algunos taxones de la familia Cyclopygidae
(orden Asaphida) presentan un par de tubr-
culos sobre el tercer segmento torcico, que se
interpreta como un rgano luminiscente (Fi-
gura 19. 12 F). Los miembros de esta familia
eran formas nectnicas que habitaban en aguas
profundas. Como ocurre en varios artrpodos
mesopelgicos actuales, la emisin de seales
lumnicas cumplira un papel importante en el
ciclo reproductivo, facilitando el reconocimien-
to de los miembros de una misma especie du-
rante periodos de madurez sexual.
El hipostoma de ciertos trilobites posee m-
culas (Figura 19. 3 D) cubiertas por pequeos
tubrculos, los cuales asemejan las lentillas
de un ojo compuesto. Segn algunos autores,
las mculas podran homologarse con los ojos
ventrales de los limlidos actuales. No obs-
tante, otros autores las consideran reas es-
peciales de insercin de msculos hipostoma-
les.
TRILOBITA 541
 ENROLLAMIENTO Y ESTRUCTURAS
TRILOBITA
EXOESQUELETALES ASOCIADAS
Muchos trilobites posean la capacidad de
enrollarse frente a condiciones adversas o para
protegerse del ataque de predadores. El
exoesqueleto enrollado representa una cpsu-
la parcial o completamente cerrada, con el c-
falo y el pigidio en contacto entre s (Figura 19.
7 A). Para lograr esta singular disposicin es
importante el papel que cumplan los extre-
mos de las pleuras, que se imbricaban al nivel
de las facetas articulantes para permitir la
flexin del trax. Por su parte, una serie de pro-
tuberancias dispuestas sobre los rebordes
ventrales torcicos, denominadas rganos de
Pander, actuaban como topes para evitar un
solapamiento excesivo de las pleuras, impidien-
do que stas se doblaran hacia arriba durante
el enrollamiento (Figura 19. 7 B-C).
Existen diferentes tipos de enrollamiento. En
el ms comn, los mrgenes del cfalo y del
pigidio tienen contornos equivalentes y coin-
ciden exactamente (enrollamiento esferoidal).
Este tipo estuvo muy difundido en los trilobites
isopigios. Por su parte, los trilobites micropigios
Figura 19. 7. Enrollamiento. A. Flexicalymene (Ordovcico), ejemplar enrollado; B-C. segmento torcico (vistas dorsal y ventral),
mostrando facetas articulantes y rganos de Pander; D-F. tipos de enrollamiento; G-H. estructuras coaptativas; G. doblez ventral del
cfalo de Phacops (Devnico), mostrando surco vincular y cavidades vinculares; H. doblez ceflico ventral con cresta (D-F. basado en
Bergstrom, 1973).
542 TRILOBITA
disponan el pigidio por debajo del rea fron-
tal del cfalo (enrollamiento doble), o se enro-
llaban parcialmente (Figura 19. 7 D-F).
Muchos trilobites poscmbricos presentan
estructuras que refuerzan el contacto de dis-
tintos puntos del exoesqueleto cuando el orga-
nismo est enrollado. Estas estructuras, deno-
minadas coaptativas, pueden ser de distinto
tipo. En algunos casos consisten en una serie
de dientes y fosetas complementarios dispues-
tos sobre los rebordes ventrales del cfalo y
pigidio. Ciertos gneros poseen una cresta so-
bre el doblez ceflico (Figura 19. 7 H) que se
corresponde exactamente con un surco en el
doblez pigidial. Otros trilobites muestran un
surco profundo (surco vincular) a lo largo del
doblez ceflico, en el cual se encaja el margen
pigidial; en este ejemplo, las pleuras posterio-
res del trax pueden alojarse en cavidades dis-
puestas a ambos lados del surco vincular (Fi-
gura 19. 7 G). Asimismo, se documentaron ca-
sos en los que el cuerpo medio del hipostoma
posee una protuberancia conspicua (rincos)
que durante el enrollamiento se apoyaba en
una depresin de la superficie ventral del
pigidio. En algunos gneros, las lneas en te-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rraza tambin pueden haber contribuido a re- Las superficies oculares se localizan simtri-

forzar el contacto de los rebordes ventrales del
cfalo y el pigidio.
ANATOMA
OJOS
El aparato ocular compuesto de los trilobites
reviste especial inters por su elevada comple-
jidad morfolgica y funcional. La microestruc-
tura de sus lentes permita una transmisin
muy eficaz de la luz, que seguramente deriva-
ba en la formacin de imgenes de alta resolu-
cin. Dado que aparece tempranamente en la
evolucin (los primeros trilobites cmbricos
ya lo posean), es el sistema visual ms anti-
guo que se conoce.
TRILOBITA
camente a ambos lados de la glabela, sobre las
mejillas libres. Su forma es usualmente de me-
dialuna, o bien arrionada, cnica o globosa.
Asimismo, su tamao es extremadamente va-
riable, desde muy reducido (hapalopleridos)
hasta excepcionalmente grande (telefnidos)
(Figura 19. 8 A-C). La superficie visual se dis-
pone sobre una plataforma ocular, la cual ex-
cepcionalmente puede proyectarse, junto al
lbulo palpebral, para formar un pednculo
ocular (Figura 19. 8 D).
Cada ojo estaba formado por numerosas uni-
dades visuales (omatidios) dispuestas
radialmente, lo que permita obtener un cam-
po visual amplio. Los omatidios consistan
principalmente en una lente que reflejaba la
luz a clulas fotorreceptoras (rabdoma) locali-
zadas por debajo (Figura 19. 8 E). Cada lente
estaba formada por un cristal individual de

Figura 19. 8. Ojos. A-C. ojos con diferentes grados de desarrollo; D. Homalonotidae, pednculo ocular; E. omatidios (detalle de un corte);
F-H. ojo holocroal: F. aspecto general; G-H. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; I-K. ojo esquizocroal: I.
aspecto general; J. lentes (en corte), mostrando el trayecto de los haces lumnicos; r.s.: regin superior; r.i.: regin inferior; K. lente
especializado, con cristales de calcita dispuestos en forma de abanico (modificado de Clarkson, 1998).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 543

 calcita con su eje c dispuesto en forma perpen-
TRILOBITA
dicular a la superficie ocular. Esta disposicin
era altamente funcional ya que evitaba la
difraccin de la luz, favoreciendo la formacin
de imgenes ms ntidas. Las lentes estaban
protegidas por una membrana crnea equiva-
lente a la capa cuticular prismtica, con la cual
se continuaba lateralmente.
Los ojos de los trilobites adultos presentan
dos morfotipos principales: holocroales y es-
quizocroales. Los holocroales son los ms pri-
mitivos y ms comunes, encontrndose en la
mayora de los rdenes, desde el Cmbrico has-
ta el Prmico, mientras que los esquizocroales
derivaron de los primeros y se encuentran ni-
camente en el suborden Phacopina (Ordovci-
co-Devnico). El ojo holocroal posee cuantio-
sas lentes pequeas, dispuestas en forma apre-
tada, con sus bordes en contacto entre s (Figu-
ra 19. 8 F). stas son usualmente biconvexas
(Figura 19. 8 G) o plano-convexas (Figura 19. 8
H), de contorno circular o poligonal, con un
dimetro de alrededor de 100 m, en un nme-
ro que puede ascender a 15000. El conjunto de
lentes est cubierto por una membrana crnea
nica.
Por su parte, los ojos esquizocroales se hallan
formados por lentes biconvexas, de contorno
circular, ms grandes y menos numerosas que
las de los ojos holocroales (Figura 19. 8 I). El
dimetro de las lentes est comprendido entre
120 y 750 m y su nmero es menor a 700.
Cada lente montada sobre un alvolo
sublenticular posee su propia crnea indivi-
dual, y est separada de las vecinas por un
material intersticial (esclertica interlenticu-
lar) que tiene la misma estructura que el resto
de la cutcula. Estudios de microscopa han re-
velado que el interior de cada lente lleva una
superficie ondulada que separa dos regiones
bien definidas (superior e inferior), las cuales
poseen ndices de refraccin ligeramente dife-
rentes (Figura 19. 8 J). Esta ltima diferencia
constituye un mecanismo corrector que pre-
viene el astigmatismo, favoreciendo la forma-
cin de imgenes ms precisas. Asimismo, los
Phacopina poseen otros mecanismos ms so-
fisticados de correccin visual. La parte supe-
rior de las lentes de algunos gneros contiene
cristales aciculares de calcita dispuestos en for-
ma de abanico (Figura 19. 8 K), que se interpre-
tan como una estrategia para reducir al mni-
mo el efecto de birrefringencia. Definitivamen-
te, los ojos esquizocroales constituyen un sis-
tema visual de elevada calidad que puede ha-
ber facilitado, adems, una visin estereosc-
pica y un campo visual extremadamente am-
plio. Segn ciertos autores, la sensibilidad de
544 TRILOBITA
este aparato ocular habra permitido el desa-
rrollo de hbitos nocturnos.
Los ojos de las larvas de todos los trilobites
presentan algunas similitudes con los ojos es-
quizocroales (son lentes relativamente grandes,
separadas entre s por material intersticial). Por
tal razn, se especula que los ojos esquizocroa-
les pueden haberse originado a partir de los
holocroales mediante la retencin de caracteres
juveniles en el adulto (pedomorfosis).
Resulta interesante sealar que varias fami-
lias incluyen formas con ojos reducidos o au-
sentes. En algunos casos se han documentado
linajes completos que sufren una reduccin
gradual y progresiva de su aparato ocular a lo
largo de la historia evolutiva. Cuando el regis-
tro fsil es adecuadamente completo, se com-
prueba que las formas ciegas derivan de an-
cestros provistos de ojos, por lo que la prdida
de visin es considerada secundaria. Esta se
ha producido varias veces, en forma indepen-
diente, en diversos linajes de trilobites, y suele
estar relacionada con factores ambientales (ver
Paleoecologa).
APNDICES
La membrana ventral y el tegumento de los
apndices no estaban calcificados, razn por
la cual su fosilizacin no es muy frecuente. Afor-
tunadamente se conocen algunos gneros (per-
tenecientes a Agnostida, Corynexochida,
Asaphida, Phacopida) que, preservados bajo
condiciones excepcionales, conservaron estas
estructuras. Los trilobites posean pares de
apndices en la mayora de los somitos corpo-
rales (Figura 19. 9 A). Los mismos consisten
tpicamente en un par de antenas unirrmeas,
y una sucesin de apndices birrmeos simila-
res entre s (tres pares en el cfalo - por detrs
de la boca - y un par en cada segmento del t-
rax-pigidio). En la especie Olenoides serratus
(Corynexochida) se describi, adems, un par
de cercos anteniformes caudales.
Las antenas estn formadas por numerosos
artejos cortos, cuyo dimetro disminuye pro-
gresivamente hacia el extremo. Estas estruc-
turas se insertan en la membrana ventral, a
ambos lados del hipostoma, y estn provistas
de cilios sedosos, de funcin sensorial.
Los apndices birrmeos poseen una rama
interna (endopodito; telopodito) y otra exter-
na (exopodito; epipodito) que se montan sobre
un artejo basal (coxa; coxopodito) (Figura 19. 9
B). El endopodito est formado por cinco o seis
segmentos (podmeros). Las superficies inter-
nas de los podmeros proximales suelen tener
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRILOBITA
Figura 19. 9. Apndices y anatoma interna. A. cfalo y parte del trax, vista ventral mostrando los apndices; B. apndice birrmeo; C.
corte transversal (reconstruccin) de un segmento torcico; D. corte longitudinal (reconstruccin) mostrando el exoesqueleto dorsal, tubo
digestivo y msculos suspensores del estmago; E. cfalo de Ptychagnostus (Cmbrico Medio), con aristas radiales; F. cfalo de
Parabolinella (Cmbrico Superior), con aristas y surcos delgados anastomosados sobre el campo preglabelar y las librgenas; G-H.
impresiones musculares; G. cfalo y pigidio de Ampyx (Ordovcico); H. cfalo de Stenopareia (Ordovcico-Silrico) (C. modificado de
Robison y Kaesler, 1987).

numerosas espinas, mientras que los podme-
ros distales portan sedas muy delicadas. A su
vez, el extremo de la rama puede exhibir peque-
as espinas con forma de garfio. La funcin del
endopodito era principalmente locomotora.
El exopodito ocupa una posicin dorsal res-
pecto del endopodito y en general es ms corto
que este ltimo. Su estructura tpica es la de
una varilla rgida, multisegmentada, que da
sostn a una serie de lminas branquiales diri-
gidas hacia atrs. Las branquias de diferentes
segmentos se solapan entre s, y su funcin
deba ser esencialmente respiratoria.
La coxa sirve de base a las ramas interna y
externa del apndice y, adems, se articula con
el tegumento ventral. Este artejo basal suele
ser grande y a menudo presenta espinas sli-
das (enditas) sobre su margen interno, las cua-
les probablemente funcionaban como las gna-
tobases trituradoras de algunos crustceos
actuales (Figura 19. 9 B).
Los apodemas y las barras tendinosas trans-
versales (ver ms abajo) se disponen por enci-
ma de las coxas, proporcionando superficies

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 545

 de insercin a los ligamentos y msculos de
TRILOBITA
los apndices.
ANATOMA INTERNA
La preservacin excepcional de ciertos rga-
nos y la utilizacin de la fotografa de rayos X
en especmenes piritizados, han revelado al-
gunos detalles importantes de la anatoma in-
terna (aparato digestivo, musculatura) de los
trilobites. La boca est situada ventralmente
y por detrs del hipostoma. El esfago, angos-
to, se ubicara hacia adelante y arriba de sta,
extendindose hasta un punto en la parte an-
terior de la glabela, donde se curva hacia atrs,
para comunicarse con un estmago volumino-
so, dispuesto por debajo de la glabela (Figura
19. 9 D). El resto del tubo digestivo consiste en
un intestino, situado en la regin axial del t-
rax, con su extremidad posterior ms angosta,
terminada en el ano, ubicado en el ltimo
segmento pigidial. En algunos casos se obser-
van aristas radiales en la regin de las genas,
que pueden ser asignables a ciegos o glndu-
las anexas del sistema digestivo (Figura 19. 9
E). El exoesqueleto de otras especies presenta
aristas y surcos delgados, anastomosados,
dispuestos preferentemente sobre las libr-
genas y el campo preglabelar, que se inter-
pretan como la expresin externa de los va-
sos de un sistema circulatorio complejo (Fi-
gura 19. 9 F).
Algunos trilobites exhiben pequeos orificios
pares (aberturas de Pander) sobre los rebordes
ventrales torcicos, por delante de los rganos
de Pander, que pueden pertenecer a un rgano
segmentado de posible funcin excretora o sen-
sorial (Figura 19. 7 C).
Una reconstruccin de los msculos princi-
pales del cuerpo muestra cierta similitud con
el patrn de algunos crustceos primitivos
(cefalocridos). Este esquema comprende fibras
axiales pares de variada disposicin (Figura
19. 9 C). Los msculos longitudinales dorsales
estn ubicados por debajo del exoesqueleto
dorsal y eran responsables de la extensin del
cuerpo, mientras que los msculos longitudi-
nales ventrales, situados por encima del tegu-
mento ventral, permitan la flexin del
exoesqueleto y su enrollamiento. Los mscu-
los longitudinales ventrales estaban inserta-
dos en barras tendinosas transversas que se
localizaban prximas a los lmites entre seg-
mentos. Estas barras daban soporte, adems,
a los msculos dorso-ventrales, horizontales
y extrnsecos de los apndices.
546 TRILOBITA
Los exoesqueletos y moldes bien conservados
suelen mostrar las impresiones de los mscu-
los pares de los apndices y otros rganos del
cuerpo (msculos suspensores del estmago)
(Figura 19. 9 D, G-H), as como de los ligamen-
tos y msculos que daban forma al cuerpo y
permitan su extensin.
CRECIMIENTO Y ECDISIS
La cutcula de los trilobites posee un alto va-
lor adaptativo, ya que representa una barre-
ra fisicoqumica entre el individuo y el medio,
facilita la regulacin trmica, provee superfi-
cies de insercin muscular y es portadora de
rganos sensoriales conectados al sistema
nervioso que brindan informacin acerca del
medio ambiente. Asimismo, esta estructura
ofrece una eficaz proteccin contra los preda-
dores. Sin embargo, la presencia de un capa-
razn rgido constituye una gran desventaja
para llevar adelante algunas funciones vita-
les tales como la respiracin, la movilidad y,
fundamentalmente, el crecimiento. En tal sen-
tido, el exoesqueleto representa una envoltu-
ra que no permite el aumento de tamao del
individuo. La solucin a este problema con-
siste en la muda peridica del caparazn
(ecdisis).
El proceso de ecdisis en los artrpodos impli-
ca una serie de actividades fisiolgicas com-
plejas y comprende una fase pasiva y otra ac-
tiva. Durante la fase pasiva las glndulas cu-
tneas segregan lquidos corrosivos con el fin
de descalcificar o disolver la capa inferior de la
cutcula y liberarla as de la epidermis. El or-
ganismo deja de alimentarse e ingiere gran can-
tidad de agua y oxgeno para incrementar la
presin hidrosttica en el tracto digestivo y
duplicar el volumen de sangre. De este modo,
el cuerpo se hincha y el exoesqueleto comienza
a separarse a partir de las lneas de sutura. Por
su parte, la fase activa (exuviacin) involucra
la liberacin del antiguo exoesqueleto. El ani-
mal realiza movimientos espasmdicos y em-
puja el caparazn hasta que ste resulta final-
mente expulsado. El nuevo caparazn es blan-
do, elstico y arrugado; la mineralizacin y el
endurecimiento ocurren algo ms tarde, a par-
tir de la precipitacin del carbonato de calcio
sobre la cutcula orgnica. Cada episodio de
muda constituye un momento crtico en la vida
del organismo, representa un verdadero des-
gaste de energa y material orgnico y es, ade-
ms, una etapa durante la cual el animal se
muestra ms vulnerable a predadores o rotu-
ra del esqueleto.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Gracias al proceso de muda, el registro fsil ONTOGENIA

de los trilobites es sumamente abundante y
completo. En primer lugar porque a lo largo de
su vida un mismo individuo aportaba varios
exoesqueletos susceptibles de ser preservados
como fsiles, y en segundo trmino porque los
exuvios resultaban poco atractivos para los
predadores. La cantidad de mudas generadas
por cada individuo es incierta, pero segura-
mente fue muy variable entre los distintos
taxones, dependiendo del tamao mximo al-
canzado por los adultos y del nmero de seg-
mentos torcicos de la especie (ver Ontogenia).
TRILOBITA
En contraste con la mayora de los artrpo-
dos, el exoesqueleto de los trilobites se
mineralizaba muy tempranamente, durante
los primeros estadios ontogenticos. Gracias a
esta particularidad es posible reconstruir con
gran precisin buena parte de su desarrollo,
desde los estadios larvales posembrionarios
hasta la etapa adulta. El exoesqueleto resultante
de cada episodio de muda representa una pe-
quea fraccin del ciclo de vida de un indivi-
duo y permite conocer con gran detalle las ca-

Figura 19. 10. Ontogenia. A. Etapas que componen el ciclo de vida de un trilobite; B. perodos meraspis (M) de Conophrys; C. holaspis
de Conophrys; D. larva semejante a adulto, vistas dorsal y ventral; E. larva no semejante a adulto, vistas dorsal, lateral y ventral (A.
modificado de Speyer y Chatterton, 1989; C. redibujado de Clarkson, 1998; E. redibujado de Speyer y Chatterton, 1989).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 547

 ractersticas morfolgicas en cada etapa de cre-
TRILOBITA
cimiento.
La fase posembrionaria del ciclo de vida de
los trilobites se divide en tres etapas separa-
das entre s por importantes eventos (Figura
19. 10 A):
a. Perodo protaspis. Es el estadio ms tempra-
no de la ontogenia preservado en el registro
fsil e incluye todos los aspectos del desarrollo
luego de la calcificacin y previo a la segmen-
tacin torcica. El esqueleto de los protspidos
consiste en una placa nica, que comprende el
cfalo y el protopigidio. Su tamao es variable,
entre 0.2 y 1.5 mm. La existencia de un perodo
preprotspido es especulativa, posiblemente
la calcificacin habra tenido lugar inmediata-
mente despus de la eclosin del huevo.
b. Perodo meraspis. Comienza cuando aparece
una sutura transversal separando el cfalo del
pigidio (Figura 19. 10 B). Esta etapa se divide en
sucesivos grados (instars) dados por el nme-
ro de segmentos que se incorporan al trax a
medida que el trilobite crece. En consecuencia,
el nmero de grados merspidos es igual al
nmero total de segmentos torcicos del adul-
to. Durante el perodo meraspis se produce un
aumento de tamao muy significativo (25% a
40% del crecimiento total) y, adems, el trilobite
sufre una profunda reorganizacin que inclu-
ye la produccin de nuevos segmentos en la
parte anterior del pigidio y su posterior incor-
poracin al trax.
c. Perodo holaspis. El cfalo y el pigidio ad-
quieren la morfologa definitiva de los adultos,
y el trax ya tiene el nmero final de segmentos
(Figura 19. 10 C). El perodo holaspis involucra
un aumento importante de tamao, mientras
que los cambios morfolgicos son ms sutiles.
MORFOLOGA GENERAL Y ECOLOGA
DE LAS LARVAS
Los estadios larvales de los trilobites en gene-
ral tienen formas muy sencillas en compara-
cin con los adultos de la misma especie. De
acuerdo al grado de similitud morfolgica con
los adultos, los protspidos se dividen en dos
grandes grupos:
a. Larvas semejantes a adultos (Figura 19. 10 D).
Tienen una apariencia bidimensional, con for-
mas de plato o disco, o bien son cuadrangula-
res. En vista dorsal se distingue un protocra-
nidio y un protopigidio separados por un sur-
co transverso. El protopigidio suele poseer fuer-
tes costillas pleurales que pueden prolongarse
548 TRILOBITA
en prominentes espinas posteriores. En vista
ventral se observa una amplia cavidad, la cual
est rodeada por un fuerte doblez ventral y
por una serie de piezas independientes que fre-
cuentemente se desarticulan: librgenas fusio-
nadas, placa rostral e hipostoma (pequeo,
ubicado en la regin anterior). La mayora de
los trilobites posean este tipo de larva
phacopoide (rdenes Proetida, Phacopida, Pty-
chopariida).
b. Larvas no-semejantes a adultos (larvas
asafoideas) (Figura 19. 10 E). Son tridimensio-
nales, poseen una configuracin bulbosa o glo-
bular, recurvada hacia adelante y atrs, ence-
rrando una cavidad ventral pequea. En gene-
ral es difcil diferenciar el protocranidio y el
protopigidio, y dada su forma aproximada-
mente equidimensional la orientacin anterior
vs. posterior no es tan evidente. La cavidad
ventral est ocupada por una nica pieza com-
puesta que incluye las librgenas y el hiposto-
ma con proyecciones espinosas (semejando una
corona invertida). Este tipo de larva correspon-
de a un grupo de trilobites ordovcicos del or-
den Asaphida (Asaphidae, Trinucleidae, Remo-
pleuridae).
Dado que el diseo general del cuerpo de un
organismo es normalmente una respuesta a su
modo de vida, la existencia de estos dos gran-
des grupos morfolgicos de larvas permite
comprender interesantes aspectos paleobiol-
gicos de los trilobites. La forma de las larvas
semejantes a adulto es consistente con un hbi-
to de vida bentnico. En general, los organis-
mos que pasan su vida sobre el sustrato tien-
den a ser planos y de superficie mucho mayor a
su altura (baja relacin altura/rea). De esta
manera son ms estables sobre el sustrato y las
posibilidades de ser arrastrados por las corrien-
tes resultan menores. Por el contrario, la mor-
fologa tridimensional (esferoidal) de las larvas
no semejantes a adultos recuerda la forma que
en general adoptan los organismos planctni-
cos. Estos ltimos flotan pasivamente en el am-
biente pelgico, estando sujetos a permanentes
movimientos en sentido vertical y horizontal.
Esta dicotoma en las estrategias de vida de
las larvas tiene otra interesante implicancia.
Para alcanzar la morfologa adulta, los
trilobites con larvas no semejantes a adultos
sufren un cambio morfolgico de excepcional
magnitud, esto es una notable metamorfosis
en algn momento de su ontogenia. En dichos
casos, la metamorfosis habra sido una res-
puesta secundaria para acomodar cambios
drsticos en los hbitos de vida, de planctnico
(larvas) a bentnico (adulto).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SISTEMTICA
Dentro de un plan bsico de organizacin, los
trilobites muestran gran diversidad de formas,
lo que se refleja en el elevado nmero de fami-
lias descriptas, superior a 150. Los caracteres
morfolgicos utilizados en la sistemtica son
variados, aunque revisten especial importan-
cia los estadios ontogenticos tempranos, la
regin axial del cfalo y la relacin del hiposto-
ma con el resto del exoesqueleto.
Debido a que an no se ha logrado un amplio
consenso sobre el agrupamiento de las fami-
lias en rdenes y subrdenes, la sistemtica
que se presenta a continuacin (Cuadro 19. 1)
seguramente experimentar modificaciones en
el futuro.
Cuadro 19. 1. Sistemtica de la Clase Trilobita.
Phylum Arthropoda Orden Corynexochida
Subphylum Trilobitomorpha Orden Ptychopariida
Clase Trilobita Orden Lichida
Orden Redlichiida Orden Asaphida
Suborden Olenellina Orden Phacopida
Suborden Redlichiina Suborden Calymenina
Orden Agnostida Suborden Cheirurina
Suborden Agnostina Suborden Phacopina
Suborden Eodiscina Orden Proetida
CLASE TRILOBITA
Artrpodos marinos con exoesqueleto dorsal
calcificado, bilateralmente simtrico. Cuerpo
dividido en sentido longitudinal en un lbulo
central y dos laterales; tambin transversal-
mente presenta tres regiones: anterior (cfalo),
media (trax) y posterior (pigidio). Cada seg-
mento lleva en su parte ventral un par de apn-
dices: el primero, antenas preorales, unirr-
meas, seguidas hacia atrs por una serie de
apndices posorales, similares y birrmeos,
con una de las ramas con funciones locomoto-
ras, y la otra respiratorias. Delante de la boca
se ubican dos placas. rganos visuales com-
plejos y estructuras sensoriales diversas. Cre-
cimiento y renovacin del caparazn por
ecdisis. Cmbrico Temprano-Prmico Tardo.
Orden Redlichiida
Trilobites con cfalo grande, semicircular,
glabela larga y bien segmentada, lbulos
palpebrales prominentes y espinas genales
fuertes; trax formado por numerosos segmen-
tos; pigidio muy pequeo; hipostoma coinci-
dente. Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio
(Figuras 19. 11 y 13 N).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Suborden Olenellina
TRILOBITA
Presenta varios caracteres primitivos: carece
de sutura facial; la placa rostral es muy ancha;
pleuras torcicas sin fulcros; protaspis no
calcificada. Cmbrico Temprano.
Suborden Redlichiina
Sutura facial opistoparia; placa rostral angos-
ta; trax con o sin fulcros; protaspis calcificada.
Cmbrico Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Agnostida
Trilobites muy pequeos (longitud promedio
= 6-7 mm), la mayora sin ojos ni sutura facial;
trax con dos o tres segmentos; isopigios; hi-
postoma flotante, con grandes aberturas. Cm-
brico Temprano-Ordovcico Tardo (Figuras 19.
11 y 13 H).
Suborden Agnostina
Sin ojos ni sutura facial; trax formado siem-
pre por dos segmentos, el anterior carente de
semianillo articulante. Cmbrico-Ordovcico.
Suborden Eodiscina
La mayora ciegos y sin sutura facial, unos
pocos con ojos y sutura facial proparia; trax
con dos o tres segmentos, el anterior con un
semianillo articular bien definido. Cmbrico
Temprano-Cmbrico Medio.
Orden Corynexochida
Grupo heterogneo de trilobites cuyos re-
presentantes ms tpicos poseen una glabela
notablemente elongada, de lados subparale-
los o expandida frontalmente; campo pregla-
belar reducido o ausente; sutura facial
opistoparia; hipostoma coincidente (en va-
rias familias fusionado con la placa rostral)
o secundariamente suspendido; generalmen-
te isopigios. Los miembros ms avanzados
de varias familias presentan los surcos dor-
sales lisos (muy tenues o ausentes). Cmbri-
co Temprano-Devnico Medio (Figuras 19. 11
y 13 O-R).
Orden Ptychopariida
Grupo que rene numerosas familias con hi-
postoma flotante (o secundariamente coinciden-
te). Las formas ms tpicas poseen campo pre-
glabelar, ojos alejados de la glabela, sutura facial
opistoparia, numerosos segmentos torcicos y
pigidio pequeo. Cmbrico Temprano-Devnico
Tardo (Figuras 19. 11, 13 I-J, M y 14 P).
Orden Lichida
Trilobites usualmente muy ornamentados
con espinas, grnulos y tubrculos; glabela
TRILOBITA 549
TRILOBITA

Figura 19. 11. Relaciones filogenticas de los principales grupos de trilobites (simplificado) (basado en Fortey 1990 b y
2001).

550 TRILOBITA LOS INVERTEBRADOS FSILES

provista de lbulos laterales bien definidos,
que pueden fusionarse formando lbulos com-
puestos; campo preglabelar ausente; opistopa-
rios; hipostoma coincidente; micro, iso o
macropigios. Cmbrico MedioDevnico (Figu-
ras 19. 11, 13 E-F y 14 F-K).
Orden Asaphida
Protaspis (asafoide) muy globosa, planct-
nica; doblez ventral con sutura medial (por
reduccin y prdida de la placa rostral); opisto-
parios; la mayora isopigios o macropigios; hi-
postoma flotante en los ms primitivos y coin-
cidente o suspendido en el resto. Cmbrico Tar-
do-Silrico (Figuras 19.11 y 13 A-D, K).
Orden Phacopida
Larva protaspis de tipo phacopoide, la cual
tiene tres pares de espinas marginales promi-
nentes. Cmbrico Tardo-Devnico.
Suborden Calymenina
La mayora gonatoparios; ojos holocroales
pequeos; glabela tpicamente enangostada
hacia delante, con 4 o 5 pares de lbulos glabe-
lares bien definidos que disminuyen de tama-
o hacia delante; hipostoma generalmente coin-
cidente. Cmbrico Tardo-Devnico (Figuras 19.
11 y 14 O).
Suborden Cheirurina
La mayora proparios, con la superficie del
exoesqueleto generalmente ornamentada con
grnulos o tubrculos; ojos holocroales peque-
os; glabela generalmente con surcos laterales
bien definidos e hipostoma coincidente; trax
frecuentemente con pleuras espinosas; pigidio
lobulado o espinoso. Cmbrico Tardo-Dev-
nico (Figuras 19. 11 y 13 G, L).
Suborden Phacopina
Proparios; ojos esquizocroales; glabela expan-
dida anteriormente; sin placa rostral; hiposto-
ma coincidente o suspendido. Ordovcico-De-
vnico (Figuras 19. 11 y 14 L-N).
Orden Proetida
Glabela grande con el margen frontal redon-
deado; opistoparios; isopigios; pigidio usual-
mente con surcos pleurales profundos y el
margen desprovisto de espinas; la mayora con
placa rostral angosta e hipostoma elongado,
flotante (coincidente o suspendido en algunas
formas derivadas). Protaspis (proetoide) ca-
racterizada por su glabela fusiforme y el hi-
postoma sin espinas, flotante. Ordovcico-Pr-
mico Tardo (Figuras 19. 11 y 14 A-E).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PALEOECOLOGA
TRILOBITA
MODOS DE VIDA
Los trilobites ocuparon diversos nichos eco-
lgicos y colonizaron todos los ambientes ma-
rinos, desde las cercanas de la costa hasta pro-
fundidades muy altas, por debajo de la zona
ftica. En general se acepta que la mayora de
las formas adultas vivieron desplazndose so-
bre o cerca del fondo marino (bentnicos epi-
faunales libres; nectobentnicos). A su vez, nu-
merosos taxones desarrollaron la capacidad de
enterrarse parcial o totalmente en el sedimen-
to (semiinfaunales/infaunales), mientras que
otros nadaban activamente (nectnicos) o vi-
van suspendidos en la columna de agua (planc-
tnicos). Muchos trilobites tenan la facultad
de enrollarse para protegerse del ataque de pre-
dadores, o en respuesta a variaciones drsti-
cas en las condiciones de temperatura, salini-
dad, oxgeno disuelto o turbulencia. Los ojos,
las antenas ventrales, y los diversos rganos
sensoriales de la superficie dorsal (tubrculos,
nodos sensitivos, etc.) monitoreaban el am-
biente y captaban los cambios fisicoqumicos
que se producan en el medio.
Sin embargo, en muchos casos el modo de
vida y los hbitos alimenticios de los trilobites
no son fciles de interpretar. Esto se debe a la
ausencia de representantes actuales del grupo
y, fundamentalmente, a la asombrosa varie-
dad de tipos morfolgicos descriptos.
Las hiptesis acerca de las estrategias de
vida de los trilobites se formulan en base a
sus similitudes con algunos artrpodos mo-
dernos (ispodos, cangrejos), y al anlisis de
la funcionalidad de ciertas estructuras del
exoesqueleto. Dado que el exoesqueleto es una
estructura compleja que responde a necesi-
dades y funciones muy diversas del organis-
mo, las inferencias que se realizan en base a
su morfologa resultan, en ciertos casos, am-
biguas o contradictorias. Por ejemplo, las es-
pinas genales, pleurales o pigidiales pueden
representar dispositivos de soporte para evi-
tar el hundimiento en sustratos fangosos, es-
tructuras defensivas frente a los predadores,
o bien elementos que habran cumplido fun-
ciones hidrodinmicas en estrategias como la
natacin o la flotacin. De igual modo, deta-
lles de la ornamentacin (lneas en terraza)
han sido interpretados como dispositivos
para la percepcin sensorial, como elementos
que contribuan en el proceso de cavado de
madrigueras o el enrollamiento, o como orna-
mentos que facilitaban la mimetizacin con el
ambiente en situaciones de peligro.
TRILOBITA 551
 Por otro lado, las evidencias del registro geo-
TRILOBITA
lgico constituyen valiosas herramientas que
permiten examinar o corroborar los hbitos
de vida que se infieren en base a los rasgos ana-
tmicos. En este sentido, la presencia recurren-
te de algunos trilobites en ciertos tipos de
litofacies, sustratos, paleoambientes, o una dis-
tribucin paleogeogrfica particular aportan
evidencia independiente sobre el comporta-
miento y los requerimientos ecolgicos de cada
grupo.
Un mtodo muy utilizado para reconstruir
la posicin de vida ms probable de algunos
trilobites consiste en ubicar el cfalo en la que
podra haber sido su posicin natural y, de este
modo, inferir las posibles orientaciones del t-
rax y el pigidio. En los trilobites con ojos bien
desarrollados las superficies superior e infe-
rior del campo visual se habran orientado
horizontalmente, permitiendo una visin p-
tima en ese plano (dejando solo una zona ciega
frente a la glabela). En aquellos casos en que
orientando el cfalo en la posicin de mxima
visin, el trax y el pigidio quedan en un mis-
mo plano horizontal con el cfalo, es posible
que el hbito haya sido preferentemente epi-
faunal (Figura 19. 12 A). En cambio, si el trax y
el pigidio quedan inclinados formando un n-
gulo recto u obtuso con la horizontal, la acti-
tud de vida ms probable es semiinfaunal (Fi-
gura 19. 12 B).
Algunas caractersticas morfolgicas del
exoesqueleto deben ser consistentes con estos
hbitos. Por ejemplo, los trilobites epifauna-
les poseen una morfologa tipificada por un
exoesqueleto aplanado dorso-ventralmente, el
trax presenta escasa longitud en relacin a su
ancho, y el doblez ceflico y pigidial es amplio
y se ubica al mismo nivel que los extremos de
las pleuras torcicas. Este tipo de morfologa
permitira la distribucin relativamente ho-
mognea del peso del organismo, mientras que
el amplio doblez ventral facilitara la perma-
nencia en sustratos blandos. Numerosas tra-
zas fsiles (Cruziana, Dimorphicnites) documen-
tan la marcha de trilobites sobre el sustrato,
conservando las marcas de los extremos de los
endopoditos y, en algunos casos, de las coxas y
de las espinas genales. El desplazamiento del
organismo se produca por un movimiento
metacrnico de los apndices, en ondas rtmi-
cas que se generaban de atrs hacia adelante.
Algunos trilobites desarrollaron hbitos se-
miinfaunales o infaunales. Por ejemplo,
Stenopilus (orden Ptychopariida) probablemen-
te viva con el trax-pigidio en posicin verti-
cal, enterrado en un sustrato blando (Figura
19. 12 B). La conjuncin de caracteres que sus-
552 TRILOBITA
tenta este tipo de hbito consiste en un
exoesqueleto liso (con surcos dorsales muy te-
nues o ausentes) de forma tubular hacia atrs,
sin irregularidades que representen obstruc-
ciones para cavar, una regin axial amplia, c-
falo muy convexo, y un doblez ceflico ventral
provisto de lneas en terraza bien desarrolla-
das. En posicin de vida, el cfalo asomaba por
encima de la superficie, con los ojos dispuestos
horizontalmente sobre la superficie del sedi-
mento. El alisamiento del exoesqueleto y la au-
sencia de tubrculos deben haber facilitado el
enterramiento, mientras que las lneas en te-
rraza habran favorecido el anclaje en el fondo
marino. Esta posicin implica la construccin
de pequeas madrigueras, cavando hacia atrs
en el sedimento con los apndices posteriores.
Ocasionalmente, los trilobites con ojos pedun-
culados (algunos Lichida) tambin habran te-
nido la capacidad de enterrarse. En estos ca-
sos, el organismo se dispona horizontalmente
por debajo de la superficie, dejando solo los
ojos por encima de la interfase agua-sedimen-
to (Figura 19. 12 D). Algunos trilobites (por
ejemplo Neseuretus) habran tenido la capaci-
dad de construir madrigueras en forma de U
(tipo Rusophycus) que podran habitar en los
perodos de descanso (Figura 19. 12 C). En esta
posicin los extremos del rea frontal y del
pigidio se ubicaban directamente por debajo
de la superficie agua/sedimento, mientras que
los ojos pedunculados se proyectaran fuera
del sustrato para observar el horizonte. Por
debajo del organismo se extenda un canal que
conectaba ambos extremos de la madriguera y
favoreca la toma de oxgeno y sustancias ali-
menticias.
La tipologa de los trilobites nectnicos difie-
re drsticamente de las descriptas arriba. En
este caso los ojos exhiben un desarrollo excep-
cional, provistos de miles de lentes, y el trax
presenta un axis particularmente ancho,
apodemas conspicuos, semianillos articulantes
slidos y reas pleurales reducidas con seg-
mentos a modo de espinas (Figura 19. 12 E-F).
Esta morfologa revela la presencia de un cam-
po visual muy amplio, msculos fuertes que
habran accionado apndices nadadores pode-
rosos, y una flexibilidad longitudinal conside-
rable. El gnero Pricyclopyge presenta un par de
nodos torcicos interpretados como posibles
rganos luminiscentes (Figura 19. 12 F). Los
grupos telephnidos (orden Proetida) (Figura
19. 12 E) y ciclopgidos (orden Asaphida) (Fi-
gura 19. 12 F) constituyen buenos ejemplos de
formas nadadoras activas de hbito epi y
mesopelgico respectivamente. Los primeros
ocuparon la parte superior de la columna de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
agua, mientras que los segundos vivieron a segn la latitud) y no las condiciones particu-

profundidades mayores, entre los 150 m y los
700 m. El registro geolgico, y en particular la
distribucin paleogeogrfica de estos trilobites
confirma la estrategia de vida inferida en base
a su morfologa funcional. Dado que el princi-
pal control sobre la distribucin de estos
trilobites es la temperatura del agua (variable
TRILOBITA
lares del fondo marino, es comn encontrarlos
en ambientes y facies muy diferentes (desde
relativamente someras a profundas) y en
paleocontinentes que habran estado ubicados
en latitudes similares.
Otros trilobites de posible hbito nadador
(Selenopeltis, Jujuyaspis) presentan un

Figura 19. 12. Paleoecologa. A. Paradoxides, trilobite epifaunal; B. Stenopilus, hbito semiinfaunal; C. Calymene, hbito infaunal; D.
Cybeloides, hbito infaunal; E. Carolinites, hbito nectnico, epipelgico; F. Prycyclopyge, hbito nectnico, mesopelgico; G. Jujuyaspis,
hbito necto-bentnico; H. esquema de trilobite filtrador; I. trilobite olnido, adaptado a ambientes pobres en oxgeno (A-C. basados en
Hammann, 1985; D. redibujado de Ingham, 1968; E y F. redibujado de Fortey, 1985).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 553

 exoesqueleto elongado, el lbulo axial ancho,
TRILOBITA
ojos moderadamente grandes, y espinas
pleurales de buen desarrollo, orientadas hacia
atrs (Figura 19. 12 G). La disposicin de estas
ltimas podra haber facilitado la natacin,
aunque estos taxa habran mantenido cierta
relacin con el fondo marino, adoptando un
hbito necto-bentnico.
Finalmente, la paleoecologa de algunos gru-
pos resulta particularmente difcil de estable-
cer. El modo de vida del orden Agnostida ha
sido ampliamente discutido en la literatura.
Sobre la base de distintos argumentos, se le
han asignado hbitos muy diversos (pelgi-
cos, epiplanctnicos adheridos a algas, ecto-
parsitos, epibentnicos, infaunales) (Fortey,
1985). Este grupo alberga formas muy peque-
as, en su mayora ciegas, con eficiente capaci-
dad de enrollamiento. El grupo est mejor re-
presentado en ambientes profundos de plata-
forma externa y talud, preferentemente en ro-
cas oscuras con alto contenido de carbono or-
gnico, y suele incluir especies de amplia dis-
tribucin geogrfica. Algunos autores postu-
laron un hbito de vida pelgico para estos
organismos, mientras que otros sostienen que
habran desarrollado la capacidad de nadar o
flotar, parcialmente enrollados, en mbitos
prximos a un fondo marino rico en nutrien-
tes, en condiciones de escaso oxgeno y baja
presin de predacin. Por su parte, otros auto-
res sugieren que se habran limitado a vivir en
ntimo contacto con un sustrato de tales ca-
ractersticas (epibentnicos, ?infaunales). Los
agnstidos suelen ser mucho ms diversos en
niveles de carbonatos y lutitas oscuras, y esta
dependencia de facies puede ser interpretada
como evidencia a favor de un hbito bentnico
o nectobentnico.
ALIMENTACIN
La determinacin de los posibles hbitos ali-
menticios de los trilobites es problemtica y,
en general, se deduce a partir de la morfologa
y posible funcin de ciertas estructuras del
exoesqueleto.
Tomando en cuenta la reconstruccin de las
partes blandas del sistema alimenticio y de la
configuracin de la regin ceflica (condicin
y morfologa del hipostoma, relacin doblez
ceflico/hipostoma, diseo y convexidad de la
glabela) es posible sugerir que los trilobites se
procuraron alimento de diferente forma, ocu-
pando distintos niveles de la pirmide alimen-
ticia (predadores/carroeros, sedimentvoros
o filtradores).
554 TRILOBITA
Los predadores/carroeros tpicamente po-
sean coxas con espinas muy fuertes y un hi-
postoma rgidamente conectado con el doblez
ceflico ventral lo que facilitaba la captura y
procesamiento del alimento. Las presas
(anlidos poliquetos) eran trituradas por el
accionar de las coxas y empujadas hacia ade-
lante, a lo largo de un canal ventral, hasta la
boca, donde podan ser manipuladas contra el
margen posterior del hipostoma. En muchos
casos el hipostoma aumentaba su rigidez me-
diante el desarrollo de procesos alares ante-
riores muy robustos, o su fusin con el doblez
ventral. Asimismo, el margen hipostomal pos-
terior sola estar engrosado o provisto de espi-
nas posteriores prominentes, lo que debi ha-
ber facilitado el maceramiento del alimento.
Aquellos taxones con glabela muy inflada o
muy expandida hacia adelante habran tenido
un estmago particularmente grande, capaci-
tado para recibir presas de gran tamao. La
predacin/carroeo constituye un hbito pri-
mitivo que se documenta en los trilobites ms
antiguos con hipostoma coincidente (olenelli-
nos, redlichiinos, corynexchidos), as como en
numerosas formas poscmbricas con hiposto-
ma coincidente o suspendido (lchidos, facpi-
dos, numerosos asfidos, algunos protidos).
En contraste, los trilobites sedimentvoros
posean un hipostoma desconectado del doblez
ventral (condicin flotante). En este caso, el
campo preglabelar suele tener un buen desa-
rrollo, la glabela no se expande hacia adelante,
y el hipostoma es de morfologa simple. Estos
organismos tomaban partculas delicadas de
materia orgnica del sustrato o se alimenta-
ban directamente de montculos algales, posi-
blemente ayudados por los extremos de las
coxas. Dado que careca de una articulacin r-
gida con el doblez ventral, el hipostoma tena
mayor movilidad. Como resultado de la con-
traccin de msculos dorso-ventrales, la par-
te posterior del hipostoma poda elevarse con-
siderablemente, actuando como una bomba as-
pirante que enviaba partculas alimenticias al
esfago. Este hbito alimentario fue desarro-
llado particularmente por el orden Ptychopa-
riida en el Cmbrico-Ordovcico, y por la ma-
yora de los protidos.
Finalmente, los trilobites filtradores eran for-
mas muy especializadas provistas de un cfa-
lo extremadamente convexo, el cual actuaba
como una cmara destinada a filtrar alimento
(Figura 19. 12 H). El hipostoma, de condicin
flotante, se dispone con su margen posterior
muy elevado. El sedimento era llevado en sus-
pensin hacia adelante, donde los apndices
ceflicos seleccionaban las partculas de mate-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ria orgnica antes de conducirlas a la boca, la
cual se ubicaba en los niveles superiores de la
cmara. En hrpidos (orden Ptychopariida) y
trinucleidos (orden Asaphida) las genas se ex-
tienden considerablemente hacia atrs, gene-
rando una cmara de grandes dimensiones.
Estas familias posean bordes ceflicos provis-
tos de perforaciones muy particulares, que po-
dran haber servido para evacuar las corrien-
tes exhalantes (Figura 19. 12 H). El hbito
filtrador tambin se documenta en unos pocos
ptychopriidos cmbricos, y probablemente
en algunos asfidos y protidos.
ADAPTACIONES DEL EXOESQUELETO A
DISTINTOS HBITATS
Diversos factores ambientales (energa, luz,
oxgeno disuelto, predadores, etc.) probable-
mente fomentaron el desarrollo de determina-
dos tipos morfolgicos. En trminos generales,
los trilobites de ambientes nerticos de alta
energa poseen el exoesqueleto relativamente
grueso y, en varios casos, una ornamentacin
conspicua consistente en grnulos, tubrculos
y espinas accesorias. Estas ltimas, y la capa-
cidad de enrollarse completamente, conferan
una proteccin efectiva ante los numerosos
predadores de la plataforma, en especial a par-
tir del Ordovcico. Los grnulos y tubrculos
habran representado una proteccin extra
contra nautiloideos y asteroideos, restndole
eficacia al ataque de sus ventosas.
En contraste, los trilobites de aguas profun-
das solan tener una cutcula ms delgada, des-
provista de ornamentacin fuerte. En estos
ambientes la presin de los predadores era li-
mitada o nula, pero resultaba necesario adap-
tarse a las particulares condiciones fisicoqu-
micas del medio. Muchos taxones presentan
espinas genales o macropleuras torcicas de
singular desarrollo, las cuales brindaban un
sostn eficiente, evitando que el organismo se
hundiera en el fango. Algunos mbitos de pla-
taforma externa y talud albergaron comuni-
dades atelpticas (atheloptic assemblages) de
trilobites bentnicos con ojos reducidos o au-
sentes, adaptados a vivir por debajo del nivel
crtico de penetracin de la luz. Por su parte,
ciertas familias (Olenidae, orden Ptychoparii-
da) son componentes tpicos de facies de lutitas
negras, depositadas en medios ricos en mate-
ria orgnica y muy pobres en oxgeno. Estos
trilobites sedimentvoros posean un
exoesqueleto muy delgado, pleuras muy an-
chas y numerosos segmentos torcicos (Figura
19. 12 I). El escaso oxgeno disuelto en el agua
LOS INVERTEBRADOS FSILES
poda difundirse a travs de la cutcula y ade-
TRILOBITA
ms, era absorbido por las branquias, las cua-
les debieron ser grandes y numerosas.
BIOESTRATIGRAFA
Los trilobites habitaron el ambiente marino
durante 300 m.a., y su historia a lo largo de tan
extenso perodo es sumamente compleja. A con-
tinuacin se pondr nfasis en los hitos ms
importantes, determinados por rpidos cam-
bios en la composicin y abundancia de los di-
ferentes grupos de trilobites debido al surgi-
miento de distintos clados, o bien a episodios
de extincin. Dichos eventos mayores afecta-
ron simultneamente a otros grupos de orga-
nismos y corresponden a las conocidas Ex-
plosin o Radiacin Cmbrica, Radiacin
Ordovcica, y las extinciones del lmite Ordo-
vcico-Silrico, Devnico Medio y Prmico Tar-
do.
La mayor abundancia y diversidad de los
trilobites, a nivel de todas las categoras
taxonmicas, tuvo lugar durante el Cmbrico
y Ordovcico. Rocas del Cmbrico Temprano
(Atdabaniano), ubicadas por encima de las que
contienen elementos de la Fauna Tommotiana
(small shelly fauna), incluyen a los primeros re-
gistros bien documentados de trilobites. Los
Olenellina fueron los primeros en aparecer, se-
guidos algo ms tarde por los Redlichiina y
Agnostida, dominantes en el Cmbrico Tem-
prano, junto con los Corynexochida y Ptycho-
pariida (Figura 19. 11); posteriormente, este
ltimo taxn se hizo muy abundante en el Cm-
brico Tardo.
En lneas generales, los grupos arriba men-
cionados fueron morfolgicamente conserva-
dores y mostraron una variabilidad relativa-
mente escasa. Durante mucho tiempo se consi-
der sorprendente que, ya en el Atdabaniano,
los trilobites aparecieran diferenciados, desde
el punto de vista paleogeogrfico, en dos gran-
des reinos: Olenellina (especialmente en
Laurentia, Siberia y Bltica) y Redlichiina (Aus-
tralia, China y Antrtida), pero estudios re-
cientes sugieren que los trilobites tuvieron una
historia crptica, previa a su aparicin en el
registro fsil cmbrico. Esta historia oculta se
remontara al Neoproterozoico, debindose la
diferenciacin biogeogrfica al resultado de un
evento de vicarianza asociado al desmembra-
miento del supercontinente de Pannotia, hace
600-550 m.a.
Importantes grupos de trilobites dominan-
tes durante el Cmbrico se extinguieron prxi-
mo al lmite Cmbrico-Ordovcico y las cau-
TRILOBITA 555
 sas de esta extincin son desconocidas. Algu-
TRILOBITA
nos autores la atribuyen al descenso del nivel
del mar a fines del Cmbrico, mientras que
otros la vinculan a la radiacin de los cefal-
podos, predadores de los trilobites. Sin embar-
go, el acontecimiento que marca un verdadero
hito en la historia evolutiva de los trilobites no
es esta extincin, sino la aparicin de numero-
sos grupos [Proetida, Cheirurina, Cyclopygoi-
dea y Trinucleoidea (Asaphida), Phacopina,
etc.] en el intervalo Cmbrico Tardo-Ordov-
cico Temprano. Dichos grupos exhiben una sig-
nificativa diversidad morfolgica y fueron muy
exitosos; asombrosamente verstiles, comen-
zaron a explotar nuevos ambientes, como los
arrecifes, o a diversificarse en otros, como el
pelgico.
El Ordovcico fue un perodo particular en el
cual se produjeron profundos cambios en los
ecosistemas marinos, entre ellos el reemplazo
de la Fauna Evolutiva Cmbrica (dominada por
trilobites y braquipodos inarticulados) por
la Fauna Evolutiva Paleozoica (dominada por
braquipodos, pelmatozoos, y briozoos). Has-
ta hace pocos aos se consideraba que la decli-
nacin de los trilobites haba comenzado en
forma contempornea con la radiacin de la
Fauna Evolutiva Paleozoica (Radiacin Ordo-
vcica) (Sepkoski y Sheehan, 1983). Sin embar-
go, estudios recientes han demostrado que los
trilobites tambin fueron activos participan-
tes en la radiacin Ordovcica (Adrain et al,
1998). Sobre la base del registro de familias y
gneros, Adrain et al. (1998) reconocieron dos
grandes asociaciones: la Fauna Ibexiana y la
Fauna Whiterockiana. La primera estaba in-
tegrada por taxones particularmente abun-
dantes durante esta poca (Ibexiano, la ms
temprana definida para el Ordovcico norte-
americano y correspondiente al intervalo
Tremadociano-Arenigiano medio de las se-
ries britnicas). A partir del Ordovcico Me-
dio, esta fauna sufri una severa reduccin,
dando lugar a la Fauna Whiterockiana, que
experiment una rpida diversificacin du-
rante el Ordovcico Medio, con valores par-
ticularmente elevados en el Ordovcico Tar-
do [llaenina (Corynexochida), Trinucleina
(Asaphida), Phacopida, etc.].
La extincin del Ordovcico Tardo alto fue
una de las ms importantes en la historia de la
bisfera y afect profundamente a los trilobites.
Ningn representante de la Fauna Ibexiana
sobrevivi a este evento, mientras que el 75%
de las familias de la Fauna Whiterockiana per-
sisti hasta el Silrico. Al analizar en detalle
las familias de trilobites que se extinguieron
en el lmite Ordovcico-Silrico, se advierte que
556 TRILOBITA
fueron eliminados principalmente los grupos
que habitaban regiones de aguas profundas
(olnidos, agnstidos), los de hbitos de vida
pelgica, o bien los que posean larva pelgica
(asafoide o no semejante a adultos), lo que in-
dujo a algunos autores a considerar que los
trilobites que posean este tipo de larva fue-
ron particularmente vulnerables a la extin-
cin.
La composicin de la fauna de trilobites per-
maneci relativamente estable durante el
Silrico y hasta el Devnico Medio (Givetiano),
dominando los Phacopina, Cheirurina y
Calymenina. Una serie de drsticas extincio-
nes afectaron a los trilobites durante el Dev-
nico Medio y Tardo, relacionadas con cambios
en el nivel del mar. La extincin ms drstica
tuvo lugar a comienzos del Devnico Tardo
(Frasniano) cuando, a partir de cambios eus-
tticos que generaron condiciones deficitarias
en oxgeno, desaparecieron 4 rdenes comple-
tos (Corynexochida, Lichida, Phacopida, Pty-
chopariida), sobreviviendo solo 5 familias de
Proetida.
Durante el Carbonfero-Prmico los trilobites
sufrieron otra drstica reduccin ambiental.
Los pocos grupos presentes en estos perodos
(orden Proetida) estaban restringidos a am-
bientes de plataforma somera. La marcada re-
gresin marina a fines del Prmico destruy
gran parte de estos hbitats y solo 2 gneros
subsistieron hasta el Prmico Tardo alto, an-
tes de la gran extincin permo-trisica.
PALEOBIOGEOGRAFA
Desde los albores del estudio de los trilobites
se ha observado que algunos grupos son ca-
ractersticos de determinadas regiones geogr-
ficas. El gradiente climtico, la batimetra, las
corrientes marinas, la ecologa de las larvas y
la distribucin de los mares y continentes han
influido en la dispersin de los trilobites, dan-
do por resultado, para algunos perodos, un
marcado provincialismo. Las reas de plata-
forma continental y los mares internos son ms
sensibles a producir casos de endemismo y, por
lo tanto, una gua muy importante para la re-
construccin de las geografas del pasado.
Ya en el Cmbrico Temprano pueden diferen-
ciarse dos reinos: 1) el de los Olenllidos, fun-
damentalmente en Laurentia (gran parte de lo
que hoy es Amrica del Norte) y 2) el reino de
los Redlchidos (especialmente en China y Aus-
tralia); por su parte, existen algunas regiones
con faunas mixtas (Siberia, Escandinavia y
norte de frica) que, sin embargo, tambin pre-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRILOBITA

Figura 19. 13. Trilobites de Amrica del Sur. A, D. Merlinia megacantha, A. ejemplar completo con cranidio desplazado;
D. hipostoma, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); B. Incaia deormacheai, Ordovcico, Precordillera
argentina (orden Asaphida); C. Hungioides intermedia, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Asaphida); E, F. Amphilichas
guandacolensis, E. cranidio, F. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); G, L. Pliomeridius sp. G.
cranidio, L. toracopigidio, Ordovcico, Sierra de Famatina (orden Phacopida, suborden Cheirurina); H. Geragnostus
(Geragnostus) nesossi, Ordovcico, noroeste argentino (orden Agnostida, suborden Agnostina); I, J. Kweichowilla piojensis,
I. cranidio, J. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida); K. Degamella famatinensis, Ordovcico,
Sierra de Famatina (orden Asaphida); M. Parabolina (Neoparabolina) frequens argentina, Cmbrico, noroeste argentino
(orden Ptychopariida); N. Arcuolenellus megafrontalis, Cmbrico, Precordillera argentina (orden Redlichiida, suborden
Olenellina); O. Illaenus sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida); P, Q, R. Annamitella tellecheai, P.
cranidio, Q. librgena, R. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Corynexochida).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 557

 sentan cierto grado de endemismo, con taxones
TRILOBITA
muy caractersticos. Es interesante sealar que
las diferencias biogeogrficas entre los dos rei-
nos mencionados se dan a nivel de subrdenes
y superfamilias, las cuales son endmicas. Si
bien durante el Cmbrico Medio y Tardo las
faunas tambin estaban diferenciadas
paleogeogrficamente, en este caso el endemis-
mo solo se verifica a nivel de familias y gne-
ros. En Argentina se documenta una variada
fauna de trilobites cmbricos en la Precordi-
llera (parte de La Rioja, San Juan y Mendoza),
caracterizada por numerosos gneros de
agnstidos, olenllidos, corynexchidos y fauna particular, de baja diversidad, caracte-
ptychopriidos de afinidades laurnticas. En
el Sistema de Famatina (La Rioja) y noroeste
de Argentina (Salta y Jujuy) solo se ha docu-
mentado una rica fauna de trilobites en la par-
te ms alta del Cmbrico Superior.
Durante el Ordovcico Temprano se produjo
una gran dispersin continental, dando por
resultado un fuerte provincialismo. Los
paleocontinentes de Laurentia y Siberia, que
ocupaban una posicin ecuatorial, se caracte-
rizaron por la presencia de trilobites de la fa-
milia Bathyuridae (Proetida) (Whittington,
1963). El bloque de Bltica (Escandinavia) se
encontraba aislado en latitudes medias, lo que
dio origen a faunas endmicas de asfidos. Por
su parte, Gondwana era un supercontinente
que se extenda desde el polo norte, ubicado en
el norte de frica, hasta las regiones ecuato-
riales de Australia y China. Las reas tropica-
les del Gondwana (sur de China, Australia)
fueron colonizadas por asfidos endmicos
(Lycophron, Asaphopsis, Hungioides, Dactylocepha-
lus), corinexchidos (Annamitella), cheirurinos
(Pliomerina) y facopinos (Prosopiscus), mientras
que el Gondwana de altas latitudes (sur y cen-
tro de Europa, norte de frica) estaba domina-
do por gneros locales de facopinos y
calymeninos (Ormathops, Zeliskella, Neseuretus y
Calymenella).
En la regin andina de Argentina se recono-
cen tres cuencas ordovcicas: 1) Noroeste ar-
gentino (Salta y Jujuy), extendida hasta Boli-
via y el sur de Per; 2) Famatina (La Rioja y
parte de Catamarca) y 3) Precordillera (parte
de La Rioja, San Juan y Mendoza), en las que se
registran todos los rdenes de trilobites
ordovcicos. Entre estas cuencas se observa un
interesante contraste biogeogrfico. Mientras
que la del Noroeste documenta una mayor afi-
nidad con las faunas del Gondwana fro, y la
presencia de Neseuretus como elemento carac-
terstico, en Famatina encontramos una mez-
cla de gneros del Gondwana clido
(Annamitella, Hungioides, Pliomerina) y del Gond-
558 TRILOBITA
wana fro (Neseuretus). A su vez, la Precordille-
ra experimenta un importante cambio biogeo-
grfico a travs del Paleozoico Temprano, que
se analiza con detalle ms abajo (ver Precordi-
llera).
Durante la glaciacin hirnantiana, a fines del
Ordovcico, el provincialismo a nivel mundial
desaparece casi por completo y el gnero
Mucronaspis (Phacopina) es un elemento de am-
plia distribucin geogrfica. Durante el Silrico
Temprano tampoco se distinguen provincias
biogeogrficas, pero en el Silrico Tardo en
Amrica del Sur comienza a diferenciarse una
rizada por homalontidos (Calymenina) y la
aparicin de los primeros trilobites calmni-
dos (Phacopina). Para el Devnico se recono-
cen tres provincias: Viejo Mundo, Apalachiana
y Malvinocfrica. La provincia del Viejo Mun-
do abarca Europa, norte de frica, Asia, Aus-
tralia y el rtico canadiense, y contiene espe-
cies de protidos, facpidos y scutillaenidos
(Corynexochida) de amplia distribucin. La
provincia Apalachiana ocupa el este de Am-
rica del Norte y se extiende hasta el norte de
Amrica del Sur en Colombia y Venezuela. Si
bien estn representadas las mismas familias
que en la provincia del Viejo Mundo, en los
Apalaches encontramos un conjunto de gne-
ros propios. Finalmente, la provincia Malvi-
nocfrica es la ms distintiva del Devnico y
se caracteriza por la dominancia de los
trilobites calmnidos (Phacopina). Durante el
Devnico gran parte de Amrica del Sur esta-
ba inundada por un mar epirico y ocupaba
una posicin circumpolar; numerosas cuencas
se desarrollaron en su geografa (Amazonas,
Parnaiba, Paran, Andes, Precordillera,
Malvinas, entre otras), incluyendo adems el
sur de frica y parte de Antrtida. Si bien se
encuentran representantes de las familias Proe-
tidae, Phacopidae, Dalmanitidae (Phacopina),
Homalonotidae (Calymenina) y Lichidae entre
otros, los trilobites ms caractersticos de la
provincia Malvinocfrica pertenecen a la fa-
milia Calmonidae. Este taxn experiment una
de las ms espectaculares radiaciones adapta-
tivas que se conocen en el registro fsil. Se han
descripto ms de 100 especies incluidas en 45
gneros, todos endmicos. En Argentina se des-
cribieron numerosas especies de la Precordi-
llera de San Juan y algunas del noroeste argen-
tino.
En el Carbonfero y Prmico se observan al-
gunos contrastes en la distribucin de los g-
neros de trilobites protidos. Por ejemplo,
Anisopyge caracteriza el Prmico del oeste de
Amrica del Norte, mientras que Pseudophillipsia
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRILOBITA

Figura 19. 14. Trilobites de Amrica del Sur. A. Australosutura gardneri, Carbonfero, cuenca Tepuel-Genoa (orden Proetida); B,
C, D, E. Telephina calandria, B, D. librgenas, C. cranidio, E. pigidio (orden Proetida); F, G, H, I, J, K. Ceratocara argentina, F, H.
librgenas, G. cranidio, I. segmento torcico, J. hipostoma, K. pigidio, Ordovcico, Precordillera argentina (orden Lichida); L.
Metacryphaeus sp., Devnico, Bolivia (orden Phacopida, suborden Phacopina); M. Tormesiscus gloriae, Devnico, Precordillera
argentina (orden Phacopida, suborden Phacopina); N. Paciphacops argentinus, Silrico, Precordillera argentina (orden Phacopida,
suborden Phacopina); O. Flexicalymene? vaccarii, Silrico, noroeste argentino (orden Phacopida, suborden Calymenina); P.
Scotoharpes sp., Ordovcico, Precordillera argentina (orden Ptychopariida).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRILOBITA 559

 es un registro caracterstico del Paleotethys.
TRILOBITA
En Argentina, se conoce el gnero Australosutura
de la cuenca Tepuel-Genoa, en el oeste de la
provincia del Chubut.
EL CASO PRECORDILLERA
El creciente inters en las reconstrucciones
geogrficas del Paleozoico aplicando la
tectnica de placas ha dado un nuevo impul-
so al anlisis paleobiogeogrfico. En Amrica cin se sealan algunos aspectos de singular
del Sur ha sido clave para el reconocimiento
de terrenos exticos del Paleozoico y su evo-
lucin. El ejemplo ms sobresaliente lo cons-
tituye el estudio basado en los cambios
faunsticos documentados en la Precordillera
argentina durante el transcurso del Paleozoi-
co Temprano.
En el Cmbrico Inferior de la Precordillera
se ha reconocido la presencia de los gneros
Olenellus, Fremontella y Arcuolenellus, los cuales
son los nicos miembros de la Familia
Olenellidae con registros fuera de lo que se
reconoce habitualmente como Laurentia (gran
parte de Amrica del Norte, Groenlandia,
Spitsbergen, norte de Irlanda y noroeste de
Escocia). Durante el Cmbrico Medio y Tardo
las faunas de la plataforma carbontica de
Precordillera mantuvieron la misma identi-
dad biogeogrfica con Laurentia, llegando a
compartir varias especies con esa regin. Esta
afinidad se extiende incluso hasta el Ordov-
cico Temprano, con la presencia en Precordi-
llera de algunos bathyridos (Proetida:
Peltabellia y Uromystrum), aunque aqu ya se
observa una mezcla con ciertos elementos
propios del Gondwana clido (Annamitella,
Pliomerina y Prosopiscus). En el Ordovcico Tar-
do se reconoce un fuerte endemismo en los
trilobites de la familia Trinucleidae (Asaphi-
da: Guandacolithus, Hunickenolithus,
Bancroftolithus, etc.), con la persistencia de al-
gunos gneros laurnticos (Ceratocara) y gond-
wnicos clidos (Pliomerina). A fines del Ordo-
vcico, durante la glaciacin hirnantiana, lue-
go de la profunda crisis que sufren los trilobites
en esta poca, la Precordillera solo contiene
gneros de amplia distribucin geogrfica co Temprano. Los ptychopriidos revisten es-
(Mucronaspis y Eohomalonotus).
Esta historia biogeogrfica tan particular ha
permitido postular a Precordillera como un te-
rreno extico que se desprendi de Laurentia
durante el Cmbrico, alejndose paulatinamen-
te hasta su colisin con el Gondwana en el Or-
dovcico.
560 TRILOBITA
EVOLUCIN
La historia evolutiva de los trilobites no est
completamente elucidada, ya que an persis-
ten dudas o falta informacin sobre aspectos
relacionados con los posibles ancestros del
grupo, el origen de algunos rdenes y las afini-
dades de numerosas familias. La Figura 19. 11
resume, de manera simplificada, las relacio-
nes filogenticas de los principales grupos de
trilobites. Sobre dicho esquema, a continua-
valor evolutivo.
Entre las formas de cuerpo blando que carac-
terizan a la Fauna de Ediacara, de edad
precmbrica tarda, se conocen ejemplares
segmentados, trilobulados, que podran repre-
sentar artrpodos con exoesqueleto no calcifi-
cado, posiblemente emparentados con la lnea
ancestral de los trilobites. La morfologa ms
primitiva de la clase Trilobita est tipificada
por el suborden Ollenellina. Entre los caracte-
res de este plan bsico se destacan el capara-
zn aplanado dorso-ventralmente, aristas ocu-
lares y lbulos palpebrales conspicuos, un hi-
postoma coincidente, espinas genales bien de-
finidas, numerosos segmentos torcicos des-
provistos de fulcros, y un pigidio muy peque-
o. Los Redlichiina podran haber derivado de
los olenellinos (Figura 19. 11) por adquisicin
de suturas dorsales, el desarrollo de mecanis-
mos ms eficientes de articulacin torcica
(fulcros) y un estadio protaspis calcificado.
El orden Agnostida, de tamao reducido y
solo dos o tres segmentos torcicos, pudo ha-
berse originado de trilobites plurisegmentados
mediante la retencin de caracteres juveniles
en el adulto (pedomorfosis). Los eodiscinos ms
antiguos comparten varios caracteres con los
redlichoideos, por lo que habran derivado de
estos ltimos. De manera similar, el orden Cory-
nexochida se habra originado por pedomor-
fosis en el Cmbrico Temprano, ya que su
glabela es muy similar a la exhibida por los
estadios protspidos y merspidos tempranos
de algunos redlichinos.
Igualmente, los Ptychopariida posiblemente
evolucionaron de los Redlichiida en el Cmbri-
pecial importancia filogentica, ya que habran
dado origen a grandes grupos (Asaphida,
Proetida) que se diversificaron notablemente en
el Ordovcico, motivando a nuevas morfologas
y explorando novedosos hbitos de vida.
Los Phacopida habran derivado de un
ancestro con hipostoma flotante. Los ms pri-
mitivos de este orden son los calymeninos,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cuya morfologa es similar, en algunos aspec- mentadas, se cuentan la aparicin de nuevos

tos, a la de los ptychoparioideos.
A lo largo de su historia, y en particular a
partir del Ordovcico Medio, los trilobites ex-
perimentaron escasos cambios evolutivos de
magnitud. Entre las innovaciones mejor docu-
TRILOBITA
tipos de ojos, la adopcin de mecanismos de
enrollamiento y articulacin cada vez ms so-
fisticados, la reduccin de la placa rostral y el
incremento en el tamao del pigido (de
micropigios a isopigios).

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LOS INVERTEBRADOS FSILES

20 CRUSTACEA
Daniel Roccatagliata
Beatriz Aguirre-Urreta
Oscar F. Gallego
INTRODUCCIN
El subphylum Crustacea contiene una gran
diversidad de formas, hecho que se comparece
con su larga historia evolutiva (los crustceos
se hallan presentes desde comienzos del Cm-
brico). Incluye ms de 50000 especies vivien-
tes, ocupando en este aspecto, el cuarto lugar
entre los metazoos, detrs de los insectos, mo-
luscos y quelicerados. Su intervalo de tamao
es muy amplio, siendo el gigante del grupo el
cangrejo araa japons Macrocheira kaempferi que
llega a medir 4 m con sus patas extendidas,
mientras que en el otro extremo se ubica
Stygotantulus stocki (Tantulocarida), un parsi-
to de coppodos cuyo largo corporal es de ape-
nas 94 m.
Los crustceos son los nicos artrpodos que
tienen dos pares de antenas. Presentan apn-
dices birrmeos (aunque es frecuente que una
de las ramas se pierda) y una larva caracters-
tica denominada nauplius, ausente en las for-
mas con desarrollo abreviado.
La gran mayora es acutica, pero existen
unas pocas especies que han conquistado, con
mayor o menor xito, el medio terrestre.
ANATOMA
TAGMAS
La morfologa de los crustceos presenta tal
diversidad, que es imposible describir una for-
ma tpica que caracterice al conjunto.
El cfalon es el tagma ms estable y lleva 5
pares de apndices: las antnulas y antenas, a
las que les siguen las mandbulas, maxlulas y
maxilas. Los Anostraca, Cephalocarida, Mys-
tacocarida y Bathynellacea, entre otros, pre-
sentan un cfalon independiente. Sin embargo
en la mayor parte de los crustceos uno o ms
segmentos del tronco se incorporan al cfalon.
Al tagma as diferenciado se lo denomina cefa-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CRUSTACEA
lotrax (tambin se utiliza en algunos casos el
trmino cefalosoma para designar a este
tagma).
El nmero de segmentos que componen el
tronco difiere de un grupo a otro. Los
Notostraca y Remipedia pueden tener ms de
30, en tanto que los Ostracoda, y muchos Co-
pepoda, Cirripedia e Isopoda parsitos poseen
un tronco indiviso.
En la mayora de los crustceos el tronco est
diferenciado en una parte anterior (trax) y otra
posterior (abdomen). El criterio para diferen-
ciar estos dos tagmas es propio de cada grupo.
En muchos crustceos inferiores o Entomos-
tracos el tronco presenta una regin anterior
con apndices y una posterior poda, en tales
casos, a la primera se la designa trax y a la
segunda abdomen. En Notostraca se toma el
segmento genital (el segmento 11) como criterio
para distinguir al trax del abdomen, portando
este ltimo algunos segmentos con apndices y
otros podos. En Malacostraca todos los seg-
mentos posceflicos llevan apndices (excepto
en Phyllocarida y los grupos que sufren prdi-
das secundarias). No obstante, los apndices que
posee cada regin del tronco de los Malacostra-
ca son dismiles: el trax lleva toracpodos y el
abdomen (llamado pleon), plepodos. Por lti-
mo, existen dos grupos de Entomostracos
(Remipedia y Conchostraca) en los que no pue-
de diferenciarse un trax y un abdomen, dado
que todos los segmentos posceflicos poseen
apndices ms o menos similares.
En algunos grupos (Cirripedia, anfpodos
Caprellidea, por ejemplo) el abdomen est muy
reducido o ausente. En otros, uno o ms seg-
mentos del abdomen pueden estar fusionados;
as por ejemplo, en los Anostraca y Copepoda
los dos primeros segmentos abdominales se
unen para formar el complejo genital (Figuras
20. 2 C y 4 F), mientras que en los anfpodos
Hyperiidea los dos ltimos segmentos (y a ve-
ces, tambin el telson) forman una pieza ni-
ca. En Isopoda normalmente el ltimo segmen-
to del pleon est fusionado al telson para for-
CRUSTACEA 563
 mar el pleotelson (Figura 20. 9 D), pero existe
CRUSTACEA
toda una gama de formas que van desde un
telson independiente hasta la fusin de los 6
pleonitos y el telson en una placa nica. Por
ltimo, en los Cladocera (excepto Leptodora) y
Branchiura el abdomen es indiviso (Figuras 20.
2 H y 4 G).
En el extremo del cuerpo se encuentra el telson,
bajo el cual abre el ano. El telson est despro-
visto de apndices y ganglios, pero frecuente-
mente lleva una furca (compuesta de un par de
ramas furcales), que puede ser laminar
(Anostraca, Leptostraca, Pygocephalomorpha,
Figuras 20. 2 C, 6 D y 9 A), unguiforme
(Spinicaudata, Cladocera, Figura 20. 2 G y H),
multiartejada (Notostraca, Figura 20. 2 E), etc.
CAPARAZN
La naturaleza del caparazn de los crust-
ceos es un tema controvertido, no existiendo
una definicin satisfactoria. Ciertamente, pa-
rece poco probable que todos los caparazones
sean homlogos.
Los Phyllocarida (Figura 20. 6 A-D),
Conchostraca y Cladocera (Figura 20. 2 F-H),
Ostracoda, Ascothoracida y la larva cypris de
Cirripedia poseen un caparazn bivalvo con
msculo aductor, que cubre parcialmente o
completamente el cuerpo del organismo. Por
su parte, los Notostraca, Thermosbaenacea,
Mysidacea y algunas larvas de Malacostraca
poseen un caparazn dorsal que se extiende
libremente hacia atrs y cubre parte del cuer-
po. Los caparazones de todos estos taxones, ya
sean bivalvos o simples, se originan a partir
de pliegues tegumentarios. En estos caparazo-
nes el espacio entre las superficies cuticulares
interna y externa puede ser amplio y alojar
distintos rganos, por ejemplo: en Notostraca
a glndulas maxilares muy desarrolladas, en
Ostracoda a los divertculos de las gnadas.
Los Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y Decapoda
(Figura 20. 10 A-E) presentan un caparazn que
est fusionado dorsalmente al cfalon y los oval, los artejos son rgidos, estn separados
8 segmentos torcicos. Si bien el proceso de for-
macin del caparazn de estos grupos no est
del todo dilucidado, no hay duda de que ste
no se origina, como postul Calman (1909), a
partir de un pliegue tegumentario del margen
posterior de la regin ceflica, que crece hacia
atrs progresivamente y termina fusionndo-
se con los tergitos del trax. La superficie dor-
sal del caparazn de estos dos taxones consis-
te en una nica lmina cuticular, hecho que
demuestra con claridad que el caparazn no
pudo formarse del modo sugerido por Calman.
564 CRUSTACEA
En Cumacea (Figura 20. 9 F) el caparazn est
fusionado dorsalmente al cfalon y los 3-4 pri-
meros toracmeros, dejando expuestos los res-
tantes segmentos torcicos. En Tanaidacea (Fi-
gura 20. 9 E) el caparazn es aun ms corto,
cubriendo solo el cfalon y los dos primeros
toracmeros. En estos grupos, y en Decapoda,
los laterales del caparazn (branquiostegitos)
se extienden libremente hacia abajo delimitan-
do un par de amplias cmaras respiratorias a
cada lado del cuerpo, en donde se alojan las
branquias (stas faltan en Tanaidacea).
Es comn que la pared externa de los capara-
zones, debido a su funcin protectora, est fuer-
temente calcificada (cirripedios Thoracica,
muchos Ostracoda y Decapoda). Adems, pue-
de ser lisa o presentar costillas, espinas,
ndulos, etc., e incluso en conchostracos
Spinicaudata mostrar lneas de crecimiento que
se van agregando con cada muda. Por el con-
trario, la pared interna es generalmente mu-
cho ms delgada, pudiendo actuar como su-
perficie de intercambio gaseoso en algunos gru-
pos (Mysida, Tanaidacea, cangrejos y
anomuros semiterrestres, etc.).
El caparazn tambin puede funcionar como
cmara de cra. En las hembras de Ascothora-
cida el caparazn est hipertrofiado y los hue-
vos son incubados dentro de cada valva; en
cambio los Thermosbaenacea, Conchostraca,
Cladocera y muchos Ostracoda incuban sus
huevos bajo el caparazn. En la mayora de los
Cladocera la parte dorsal del caparazn de las
hembras se separa del resto y sirve de estuche
protector (efipio) que aloja los huevos de resis-
tencia (generalmente 1 o 2).
APNDICES
De acuerdo a su plan de construccin, se pue-
den distinguir dos tipos de apndices: el
estenopodial y el filopodial.
En un estenopodio (ver Figura 18. 5 B) la sec-
cin transversal del endopodito es circular u
por membranas articulares, y presentan
cndilos y musculatura intrnseca. Este tipo
de apndice es primariamente birrmeo; la
parte basal del mismo es el protopodito (o
simpodito), la rama interna el endopodito y la
externa el exopodito. El exopodito se ha perdi-
do en muchos grupos de crustceos; cuando
esto sucede, no siempre es posible establecer
con certeza el lmite entre el protopodito y el
endopodito. El protopodito consta de hasta 3
artejos: un precoxopodito (o precoxa, raramen-
te presente), un coxopodito (coxa) y un
LOS INVERTEBRADOS FSILES
basipodito (base). Los artejos de un apndice
pueden llevar proyecciones internas (enditas)
o externas (exitas). Cuando las proyecciones
internas estn muy desarrolladas y ocupan por
completo el margen del protopodito (o en el
caso de existir ms de un artejo, ocupan por
completo el artejo ms proximal del
protopodito) se las denomina gnatobases. Es-
tas lminas llevan sedas o espinas, y sirven
para la trituracin y transporte del alimento.
El trmino epipodito se aplica a un lbulo o
proceso externo (exita) que se origina de la
precoxa o coxa. ste puede presentar paredes
delgadas y replegadas, e intervenir en el inter-
cambio gaseoso (branquias), o ser una lmina
ms o menos firme y provista de fuertes sedas,
que se utiliza para la limpieza de la cmara
branquial.
En Malacostraca los toracpodos pueden po-
seer exopoditos; sin embargo, es comn que fal-
ten o estn muy reducidos. Cuando est pre-
sente, el exopodito tiene funcin natatoria y
consta de numerosos artejos semejantes sobre
los que se insertan largas sedas plumosas que
incrementan la superficie y mejoran la eficien-
cia propulsora. En cambio, el endopodito por lo
general interviene en la locomocin sobre el sus-
trato. ste consta de cinco artejos: isquiopodito
(isquio), meropodito (mero), carpopodito
(carpo), propodito (prpodo) y dactilopodito
(dctilo); sin embargo, esta segmentacin no es
siempre ntida ya que son frecuentes las fusio-
nes y subdivisiones secundarias.
Existen tambin patas birrmeas en las que
ambas ramas intervienen en la natacin. ste
es el caso de los toracpodos de Copepoda (ver
Figura 18. 5 C) y Branchiura (Figura 20. 4 G),
as como tambin de los plepodos de
Euphausiacea (Figura 20. 8 E) y algunos
Decapoda. Un caso curioso son los cirros de los
cirripedios, donde ambas ramas estn com-
puestas por numerosos artejos e intervienen
en la captura del alimento.
Los filopodios (ver Figura 18. 5 E) son tpicos
de Branchiopoda y Leptostraca. Estos apn-
dices son foliceos, de cutcula muy delgada y
carentes de segmentacin (o est muy reduci-
da); la rigidez (turgencia) se logra gracias a la
presin de la sangre presente en su interior. El
protopodito lleva en su margen interno 5
enditas (gnatobases) y en el extremo distal 1
exopodito natatorio (flagelo), todos ellos con
sedas marginales. A su vez, el protopodito por-
ta sobre su margen externo 1-2 preepipoditos
(solamente en Anostraca) y 1 epipodito (tam-
bin llamado brctea o branquia, pese a te- Los coppodos parsitos (Siphonostomatoida)
ner funcin osmorreguladora y no respirato-
ria).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
En Crustacea podemos distinguir tres grupos
CRUSTACEA
de apndices con funciones particulares: el par
de antnulas y de antenas con funcin senso-
rial, los 3 pares de apndices bucales con fun-
cin masticatoria, y aqullos del tronco pri-
mariamente locomotores.
Las antnulas son consideradas primitiva-
mente unirrmeas, pero pueden tener 2
flagelos, o ms raramente 3 (Hoplocarida, Fi-
gura 20. 6 E y G). Pueden ser reducidas (Bran-
chiopoda, ispodos Oniscoidea) o muy desa-
rrolladas (coppodos Calanoidea). En
Decapoda el primer artejo del pednculo lleva
un estatocisto (rgano del equilibrio). Las
antnulas de los Ascothoracida y Cirripedia
se utilizan como rganos de fijacin al sustra-
to; pueden ser prensiles (Ascothoracida) o po-
seer glndulas cementantes (Cirripedia). Los
machos de los coppodos de vida libre presen-
tan una o ambas antnulas modificadas en
claspers para sujetar a la hembra durante el
apareamiento.
Las antenas son primitivamente birrmeas,
y seran el primer par de apndices del tronco
que tom una posicin secundariamente
preoral. Faltan en la larva cypris, y en los adul-
tos de Ascothoracida y Cirripedia. La antena
de muchos grupos es unirrmea (falta el
exopodito); en otros el exopodito es
escamiforme (Stomatopoda, Mysidacea,
Euphausiacea, muchos Decapoda y Tanaida-
cea). En Conchostraca, Cladocera y Ostracoda,
adems de cumplir funciones sensoriales, la
antena es el principal rgano natatorio. Los
machos de Anostraca (Figura 20. 2 C) y de al-
gunas especies de Cumacea tienen las antenas
modificadas en claspers.
Los tres pares siguientes de apndices son las
mandbulas, las maxlulas y las maxilas. La
larva nauplius, por lo general, tiene una
mandbula compuesta de un coxopodito (que
lleva una endita: el proceso masticador), y un
palpo birrmeo formado por el basipodito, el
exopodito y el endopodito. La condicin
birrmea solo persiste en los adultos de
Mystacocarida, los coppodos Calanoidea y los
Ostracoda. En los restantes crustceos el
exopodito desaparece. En muchos crustceos
persiste un palpo unirrmeo formado por el
basipodito y el endopodito. En otros (Remipedia,
Cumacea, etc.) el palpo est ausente, y la
mandbula consta solo del coxopodito. Las
mandbulas de Malacostraca presentan un
proceso incisivo y otro molar, y entre ambos
puede existir un diente mvil o lacinia mobilis.
e ispodos Epicaridea tienen las mandbulas
transformadas en estiletes.
CRUSTACEA 565
 Contrastando con las mandbulas que por lo
CRUSTACEA
general son macizas, las maxlulas y maxilas
son usualmente foliceas. En Branchiura (gru-
po parsito de peces) las maxlulas estn trans-
formadas en un par de garfios o de ventosas
(Figura 20. 4 G). Las maxlulas de Cumacea y
Tanaidacea presentan un palpo que se extien-
de bajo el caparazn y limpia la cavidad bran-
quial. Las maxilas de Cephalocarida son hasta
en los menores detalles similares al primer par
de apndices del tronco, lo que estara ponien-
do en evidencia el plan de organizacin primi-
tivo del grupo. Las maxilas de Decapoda po-
seen un exopodito laminar, el escafognatito,
que interviene en forma activa bombeando
agua de la cmara branquial.
Uno o ms toracpodos de muchos crustceos
pierden su funcin locomotora e intervienen en
la alimentacin. Estos apndices, denominados
maxilipedios, difieren en nmero en los distin-
tos grupos: 1 par en Remipedia, Mystacocarida,
Copepoda, Amphipoda, Isopoda y Tanaidacea,
2 pares en ispodos Gnathiidea y algunas espe-
cies de Mysida, 3 pares en Cumacea y Decapoda,
y 5 pares en Stomatopoda. Si bien han perdido
la funcin locomotora, retienen su funcin res-
piratoria en varios grupos (Syncarida,
Cumacea, Tanaidacea y Decapoda). En Amphi-
poda el par de maxilipedios presenta sus bases
fusionadas, adquiriendo una disposicin an-
loga a la del labio de los insectos.
Los apndices torcicos no transformados en
maxilipedios de los Eumalacostraca se deno-
minan pereipodos. stos pueden conservar
los exopoditos natatorios (Mysidacea y
Euphausiacea), o perderlos (Isopoda, Amphi-
poda y la mayora de los Decapoda). En la base
de dichos apndices se observan a menudo
epipoditos que desempean el papel de rga-
nos respiratorios (branquias).
Uno o ms pereipodos de Decapoda, y el pri-
mer pereipodo de Tanaidacea, pueden llevar
una pinza o quela. La misma est formada por
el dactilopodito o dedo mvil y una proyec-
cin distal del propodito, el dedo fijo. Las
patas que portan quelas se denominan
quelpedos. Los primeros pereipodos de Am-
phipoda, Stomatopoda, muchos Isopoda, etc.
llevan distalmente pinzas imperfectas, llama-
das subquelas. El dactilopodito de stas se cie-
rra contra el propodito, al igual que en una
navaja sevillana la hoja se rebate hacia la em-
puadura. Los pereipodos que llevan
subquelas se denominan gnatpodos. Segn
el grado de desarrollo del dedo fijo, existe un
abanico de formas intermedias entre las quelas
y las subquelas.
566 CRUSTACEA
Las coxas de uno o ms pereipodos de las
hembras de Peracarida llevan expansiones
laminares dirigidas hacia la lnea media del
cuerpo llamadas oostegitos, que se yuxtapo-
nen unas con otras y forman en conjunto una
cmara de incubacin o marsupio, donde se
desarrollan los embriones.
Los apndices abdominales o plepodos sir-
ven primariamente para la natacin. En los
casos en que esta funcin persiste, los
plepodos son birrmeos y provistos de lar-
gas sedas plumosas. Uno o dos plepodos en
Mysida, Isopoda, Stomatopoda y Eucarida
estn modificados en apndices copulatorios
(gonopodios). En las hembras adultas de los
decpodos Pleocyemata (camarones Caridea,
cangrejos ermitaos, langostas, cangrejos,
etc.) los plepodos actan como apndices
ovgeros (portan los huevos hasta el naci-
miento de las larvas). Los Stomatopoda pre-
sentan branquias tubulares (epipoditos) so-
bre los plepodos; en Isopoda el endopodito, o
ambas ramas, de 1 o ms pares de plepodos
pueden adquirir paredes muy delgadas y ac-
tuar como branquias. Adems, los ispodos
terrestres (Oniscoidea) a veces presentan r-
ganos traqueales rudimentarios (seudotr-
queas) sobre sus exopoditos.
El ltimo (sexto) par de plepodos est mo-
dificado en urpodos. En Stomatopoda, Anas-
pidacea, Mysidacea, ispodos Flabellifera y la
mayora de los Eucarida los urpodos son
aplanados, birrmeos y, junto con el telson (o
el pleotelson) forman un abanico caudal. Los
urpodos de los cangrejos ermitaos son asi-
mtricos y estn adaptados para sujetarse al
habitculo en el que viven, por lo general la
concha de un caracol. En ispodos Valvifera
los urpodos actan como un par de oprculos
que cubren a los restantes plepodos. Tam-
bin pueden ser estiliformes (Cumacea),
filiformes (Tanaidacea), digitiformes (algunos
ispodos Bopyridae), o incluso estar ausentes
(juveniles y adultos de la mayora de los Bra-
chyura).
Entre las formas parsitas es frecuente la re-
duccin o la prdida de los apndices. Los ca-
sos extremos se dan en los Rhizocephala y
muchos ispodos Cryptoniscoidea, en los cua-
les la hembra adulta est reducida a un saco
sin segmentacin ni apndices.
Los Entomostracos, los Phyllocarida, mu-
chos Syncarida, etc. presentan un par de ra-
mas furcales sobre el telson. Es de hacer notar
que el telson no es un segmento y que por lo
tanto, las ramas furcales no son verdaderos
apndices.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ANATOMA INTERNA
Algunos aspectos generales se han desarro-
llado en el Captulo 18. Para un estudio ms
completo de este tema se recomienda consul-
tar: Mantel (1983), Harrison y Humes (1992 a,
b) y Forest (1994).
ONTOGENIA
Los crustceos son ovparos, y rara vez libe-
ran sus puestas directamente al medio; por el
contrario, las llevan consigo, ya sea en ovisacos,
bajo el caparazn, en marsupios ventrales,
adheridos a sus plepodos, etc.
El desarrollo puede ser directo o incluir el pa-
saje por uno o ms estadios larvales. En el desa-
rrollo directo (tambin denominado epimrfi-
co), el organismo que emerge del huevo es se-
mejante al adulto. Este tipo de desarrollo lo pre-
senta el conchostraco Cyclestheria hislopi, los
Cladocera (excepto la especie predadora
Leptodora kindtii), Phyllocarida, Anaspidacea y
Peracarida. En Decapoda, al igual que en mu-
chos otros grupos, existe una clara tendencia a
que el perodo de vida larvario se vea acortado
en las especies que viven en agua dulce, en lati-
tudes altas o en aguas profundas.
La mayor parte de los crustceos presenta un
desarrollo indirecto (tambin denominado
anamrfico), es decir, tiene larvas. stas pue-
den permanecer en el plancton por algunos
das, semanas o incluso meses, contribuyendo
as a la dispersin de las especies.
La larva bsica de los crustceos es la nauplius.
Esta larva presenta 3 pares de apndices: las
antnulas, las antenas y las mandbulas. El
cuerpo no es segmentado y en la regin frontal
lleva un ojo impar, el ojo nauplius. El desarro-
llo se lleva a cabo por la proliferacin de nue-
vos segmentos a partir del borde anterior del
telson, en el curso de sucesivas mudas.
Algunos grupos basales, tales como Cephalo-
carida o Branchiopoda (excepto los Cyclesthe-
rida y la mayora de los Cladocera), muestran
un desarrollo anamrfico gradual. stos na-
cen como larvas nauplius o metanauplius, y van
agregando segmentos y apndices ms o me-
nos en forma regular a medida que mudan y
crecen. Sin embargo, por lo general, los crust-
ceos presentan algunas mudas en las que se
producen cambios ms profundos que en otras,
quedando as el desarrollo larval dividido en
fases. La transformacin que experimenta el
organismo al pasar de una fase a la siguiente
se denomina metamorfosis. A su vez, cada una
de estas fases puede incluir varios estadios, sien-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
do escasos los cambios morfolgicos que se pro-
CRUSTACEA
ducen de un estadio al siguiente.
Debido al carcter introductorio de este cap-
tulo nos limitaremos a dar solo algunos ejem-
plos. En Copepoda de vida libre, la secuencia
larval incluye una fase nauplius en la que las
larvas nadan con las antenas, a la que le sigue
una fase copepodito en la que las larvas ya se
asemejan al adulto y nadan con los toracpo-
dos. El nmero primitivo de estadios larvales
sera de 6 nauplii y 5 copepoditos. En Cirripedia
tambin encontramos varias nauplii (por lo ge-
neral 6) a las que les sigue una nica larva cypris.
sta presenta un caparazn bivalvo, ojos com-
puestos y 6 pares de toracpodos nadadores.
Por consiguiente, el pasaje de la ltima larva
nauplius a cypris implica un profundo cambio,
una metamorfosis.
Para los Malacostraca es posible presentar una
clasificacin general de sus larvas basada en el
tagma involucrado en la propulsin. Se recono-
cen 3 fases larvales bsicas: la fase nauplius en
la que nadan con sus apndices ceflicos, la fase
zoea que incluye aquellas formas que emplean
uno o ms pares de toracpodos en la natacin,
y la fase poslarva en la que utilizan como r-
gano propulsor uno o ms pares de plepodos.
Por lo tanto, se observa que a medida que avan-
za el desarrollo, el tagma involucrado en la pro-
pulsin se desplaza del cfalon hacia la regin
caudal del organismo. El trmino poslarva es
poco adecuado, ya que parece indicar que se tra-
ta de la primera fase juvenil, y no de la ltima
fase larval. Por tal motivo, algunos autores pre-
fieren denominar a esta fase decapodito o
megalopa. Los camarones Dendrobranchia-
ta, considerados el grupo ms ancestral de
Decapoda, presentan las tres fases arriba men-
cionadas. En contraste, en los restantes
Decapoda el desarrollo es abreviado: la fase
nauplius transcurre en el huevo, y la primera
larva de vida libre es una zoea, es decir, una
larva con caparazn y ojos compuestos que
nada con los exopoditos de uno o ms pares de
toracpodos.
SISTEMTICA
La clasificacin de los Crustacea dista mucho
de ser estable. En las ltimas dcadas varios
nuevos taxones fueron descubiertos, como
Remipedia, Tantulocarida, Thylacocephala y
Mictacea. En el presente captulo se sigue la cla-
sificacin propuesta por Martin y Davis (2001)
para la mayora de los grupos vivientes, a la
que se le han agregado las formas extintas (Cua-
dro 20. 1). Otros listados taxonmicos pueden
CRUSTACEA 567
 Cuadro 20. 1. Sistemtica del Subphylum Crustacea.
CRUSTACEA
consultarse en Moore y McCormick, 1969;
Schram, 1982, 1986; Bowmann y Abele, 1982 y
Lange y Schram, 1999.
SUBPHYLUM CRUSTACEA
CLASE REMIPEDIA
Cuerpo alargado, vermiforme. Con un escu-
do dorsal que cubre el cfalon y el primer seg-
mento del trax. Antnulas y antenas birr-
meas. Mandbulas sin palpo, maxlulas,
maxilas y maxilipedios unirrmeos y especia-
568 CRUSTACEA
lizados para agarrar y sostener a las presas.
Tronco con apndices en forma de remos (de
aqu el nombre del grupo).
Orden Enantiopoda
Con ojos compuestos (?) ssiles. Rama dorsal
de las antnulas llevando numerosos anillos
cortos. Cada segmento del tronco con 2 pares
de apndices unirrmeos. Segmento anal con 2
pares de ramas caudales. Se conocen 2 especies
fsiles, ambas del Carbonfero de Amrica del
Norte: Tesnusocaris goldichi (Figura 20. 1 A y B) y
Cryptocaris hootchi.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Orden Nectiopoda machos y hembras al mismo tiempo). Inyec-

Sin ojos. Rama dorsal de las antnulas con
artejos largos (menos de 20). Tronco con hasta
32 segmentos, cada uno con 1 par de apndices
birrmeos. Segmento anal con 1 par de ramas
caudales. Hermafroditas simultneos (son
CRUSTACEA
tan sustancias txicas y/o histolticas con sus
maxilas. Habitan en cuevas costeras que po-
seen una conexin con el mar. Se conocen 9 es-
pecies del Caribe, 1 de las islas Canarias y 1 de
Australia. Holoceno (Figura 20. 1 C).

Figura 20. 1. Clase Remipedia (A-C) y Clase Cephalocarida (D). A, B. reconstruccin de Tesnusocaris goldichi (Orden Enantiopoda); C.
Speleonectes ondinae (Orden Nectiopoda); D. Hutchinsoniella macracantha (Orden Brachypoda). md = mandbula; mx1 = maxlula; mx2 =
maxila (A, B. modificadas de Emerson y Schram, 1991; C. modificada de Cals, 1996 y Emerson y Schram, 1991; D. modificada de Hessler
y Newman, 1975 y Sanders, 1957).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 569

 CLASE CEPHALOCARIDA
CRUSTACEA
Orden Brachypoda
Formas marinas de unos pocos milmetros de
longitud. Con 19 segmentos posceflicos, de los
cuales los 8 primeros constituyen el trax, y
los restantes 11 el abdomen. El telson lleva 1
furca caudal. El cfalon posee 5 pares de apn-
dices (antnulas, antenas, mandbulas, max-
lulas y maxilas), y est cubierto por un escudo
dorsal. Las maxilas y los 7 primeros apndices
torcicos son similares. Todos ellos constan de
1 protopodito provisto de gnatobases, 1
endopodito ambulatorio y 2 ramas foliceas
(un exopodito y un epipodito). El octavo apn-
dice torcico difiere de los anteriores, y en al-
gunos grupos puede faltar. El primer segmento
abdominal lleva 1 par de apndices reducidos
(con los que sujetan un huevo durante la
incubacin), los restantes segmentos son
podos. Son hermafroditas funcionales. Ben-
tnicos, habitan desde la zona intermareal has-
ta los 1500 m de profundidad, preferentemen-
te en fondos fangosos. Desde que Sanders, en
1955, describi el primer cefalocrido, Hutchin-
soniella macracantha (Figura 20. 1 D), el nmero
de especies conocidas ha ido aumentando. En
la actualidad este orden incluye 10 especies
repartidas en 4 gneros. Holoceno.
CLASE BRANCHIOPODA
Crustceos con un caparazn univalvo o
bivalvo, o sin caparazn. Ojos compuestos ra-
ramente ausentes. Maxlulas y maxilas por lo
general reducidas o ausentes. Mandbulas sin
palpo o con un palpo vestigial. Apndices del
tronco por lo general foliceos (filopodios), que
intervienen en la locomocin, respiracin y ali-
mentacin (movilizando el alimento hacia la
boca a travs de un surco medio ventral). Na-
cen como larva nauplius o metanauplius, excepto
Cyclestheria hislopi (Cyclestherida) y la mayora
de los Cladocera, que presentan desarrollo di-
recto. Se han descripto alrededor de 900 espe-
cies vivientes.
Rehbachiella kinnekullensis (Figura 20. 2 A) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), sera el branquipodo ms antiguo
conocido. Esta especie era marina y presenta-
ba un caparazn. Walossek (1993) y Walossek
y Mller (1998) consideran que R. kinnekullensis
es una especie emparentada con los Anostraca,
pero Olesen (1999) considera a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Bran-
chiopoda.
570 CRUSTACEA
SUBCLASE SARSOSTRACA
Sin caparazn. Con o sin ojos compuestos,
cuando estn presentes son pedunculados.
Orden Lipostraca
Crustceos pequeos (hasta 3 mm de longi-
tud). Cuerpo alargado, con un tronco de 18 seg-
mentos y un telson con 2 pares de ramas
furcales. No presentan caparazn ni ojos.
Antnulas unirrmeas, de tres artejos. Ante-
nas birrmeas y natatorias. Maxlulas del ma-
cho prensiles (claspers). Maxilas reducidas a 1
par de diminutas papilas en ambos sexos. Pri-
meros 3 pares de apndices del tronco tpica-
mente filopodiales, los siguientes 8 pares con
un protopodito rectangular y dos ramas
natatorias. Las hembras llevan un ovisaco por
detrs del ltimo par de apndices natatorios.
Conocidos solo como fsiles en el Devnico In-
ferior de Rhynie Chert (Escocia), donde fue ha-
llada la nica especie descripta de este orden:
Lepidocaris rhyniensis (Figura 20. 2 B).
Orden Anostraca
La mayora mide de 1 a 3 cm, pero algunas
especies pueden alcanzar los 10 cm de longi-
tud. No presentan caparazn. Cuerpo alarga-
do. Trax con 11 segmentos (17 o 19 en
Polyartemiidae), cada uno con un par de filo-
podios. Abdomen con 8 segmentos podos, los
dos primeros fusionados y portando un
ovisaco en las hembras y 1 par de penes en los
machos. Telson con 1 par de ramas furcales no
segmentadas. Ojos compuestos pedunculados,
antnulas cortas no segmentadas, antenas gran-
des y prensiles (claspers) en los machos y reduci-
das en las hembras. Habitan en cuerpos de agua
dulce, por lo general temporarios. Algunas es-
pecies viven en grandes lagos permanentes,
pobres en depredadores, del rtico y la
Antrtida. En el caso particular del gnero
Artemia, se encuentran en cuerpos de salinidades
variables que pueden llegar a la saturacin. No
se los halla en aguas corrientes, ni tampoco en
el mar. Cmbrico Tardo (?), Devnico Tempra-
no-Holoceno (Figura 20. 2 C).
SUBCLASE PHYLLOPODA
Con caparazn dorsal o bivalvo. Ojos
internalizados, que pueden o no comunicar con
el exterior a travs de un poro.
Orden Kazacharthra
Cuerpo parcialmente cubierto por un escudo
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CRUSTACEA

Figura 20. 2. Clase Branchiopoda. A. Rehbachiella kinnekullensis; B. Lepidocaris rhyniensis; C. Branchinecta sp. (Orden Anostraca); D.
Panacanthocaris ketmenica (Orden Kazacharthra); E. Triops sp. (Orden Notostraca); F. Lynceus sp. (Suborden Laevicaudata); G. Leptestheria
sp. (Suborden Spinicaudata); H. Daphnia sp. (Orden Cladocera) (A. modificada de Walossek, 1993; B. segn Scourfield, modificada de
Schram, 1986; C. segn Linder, modificada de Tasch, 1969; D. tomada de Novojilov, 1957; E. modificada de Pennak, 1989; F. segn Sars,
tomada de Olesen, 1998; G. segn Sars, tomada de Olesen, 1998; H. segn Matthes, tomada de Ruppert y Barnes, 1996).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 571

 ceflico de contorno variado, con o sin espinas
CRUSTACEA
marginales, y un tubrculo ocular sobre la su-
perficie dorsal. Trax aparentemente con 11
pares de apndices. Abdomen compuesto por
32-40 segmentos, llevando hileras longitudi-
nales de espinas sobre las superficies dorsal y
ventral. Telson grande y aplanado, oval o ms
o menos redondeado, con o sin furca caudal.
Antnulas con hasta 15 artejos. Antenas bi-
rrmeas, bien desarrolladas. Se conocen 7 g-
neros provenientes del Trisico Medio a Tar-
do de Kazakhstn, Turkestn, Mongolia y Chi-
na (Figuras 20. 2 D y 3 E).
Orden Notostraca
Se distinguen por su gran tamao (usualmen-
te entre 3-5 cm, aunque pueden alcanzar hasta
10 cm). El tronco, parcialmente cubierto por
un caparazn dorsal, est compuesto por 25-
44 anillos corporales, de los cuales los ltimos
4-14 carecen de apndices. Telson con ramas
furcales muy largas, multisegmentadas. Ojos
compuestos ssiles. Antnulas y antenas uni-
rrmeas, las primeras cortas, las segundas ves-
tigiales o ausentes. Maxlulas robustas, masti-
catorias; maxilas reducidas o ausentes. El tron-
co posee 35-72 pares de apndices filopodiales,
de los cuales 24-60 se encuentran por detrs
del segmento genital (segmento 11). En la re-
gin posgenital, cada anillo puede llevar hasta
6 pares de apndices. En las hembras el onceavo
par de filopodios est modificado para alma-
cenar los huevos. Este orden incluye solo 2 g-
neros: Triops (Figura 20. 2 E) y Lepidurus. Conoci-
dos vulgarmente como camarones renacuajos
o tadpole shrimps, habitan en cuerpos tempora-
rios (la mayora de las especies) o permanen-
tes, de aguas dulces o ligeramente salinas, y
pobres en depredadores. Carbonfero Tardo-
Holoceno.
Orden Conchostraca
Miden hasta 45 mm de longitud. El capara-
zn es bivalvo y cubre por completo el cuerpo.
Poseen apndices en todos los segmentos del
tronco. Ojos compuestos ssiles. Antnulas
unirrmeas, antenas birrmeas natatorias.
Machos con el primer par (o los dos primeros
pares) de apndices del tronco modificados en
claspers. Exclusivamente de agua dulce, viven
principalmente en cuerpos de agua tempora-
rios. Incluye a Laevicaudata, Spinicaudata y
un tercer suborden (Cyclestherida) no acepta-
do por todos los autores.
Los miembros del suborden Laevicaudata
(Figura 20. 2 F) presentan un caparazn ms o
menos globoso, desprovisto de lneas de creci-
miento y umbones. Las valvas estn unidas
572 CRUSTACEA
por una charnela dorsal situada en un surco.
La cabeza es grande, est articulada al tronco,
y puede extenderse fuera del caparazn. El tron-
co lleva 10-12 pares de apndices. El primer
par de apndices est modificado en claspers en
los machos. El telson carece de garras cauda-
les. Trisico Temprano-Holoceno.
Los miembros del suborden Spinicaudata (Fi-
guras 20. 2 G y 3 A-D) presentan usualmente
un caparazn comprimido, provisto de dos
abultamientos dorsales, denominados umbo-
nes por analoga con los moluscos. La superfi-
cie de cada valva est surcada con lneas de
crecimiento, que se van formando a lo largo de
la vida del animal debido a que el caparazn
no se pierde con las mudas. Las valvas estn
unidas por un simple pliegue dorsal (no hay
charnela). La cabeza es pequea y no puede ser
proyectada fuera del caparazn. El tronco lle-
va hasta 32 pares de apndices. En los machos
los dos primeros pares de filopodios (solo el
primer par en Cyclestherida) estn modifica-
dos en claspers. El telson posee un par de garras
caudales (carcter que da el nombre al
suborden). Incluye a la gran mayora de los
conchostracos fsiles y vivientes. Devnico
Temprano-Holoceno.
Algunos autores colocan a la familia
Cyclestheriidae en el suborden Spinicaudata y
otros prefieren incluirla en un suborden nue-
vo (Cyclestherida) (Martin y Davis, 2001; Shen
et al., 2006). La familia Cyclestheriidae contie-
ne un gnero fsil (Cyclestherioides) y otro actual
(Cyclestheria). Este ltimo incluye una nica es-
pecie, Cyclestheria hislopi, de distribucin
pantropical (Shen y Dai, 1987 describen una
segunda especie actual, Paracyclestheria sinensis
de China, pero sta, segn Olesen et al., 1997,
aparenta estar basada en estadios juveniles de
C. hislopi). C. hislopi, al igual que la mayora de
los Cladocera, posee desarrollo directo, repro-
duccin partenogentica y hembras con efipio,
caractersticas que sugieren que los Cladocera
podran haber derivado de una especie
emparentada con C. hislopi.
Los conchostracos fsiles estn bien represen-
tados en la regin gondwnica, desde el Pr-
mico hasta el Cretcico (Cuadro 20. 2).
Orden Cladocera
Son de pequea talla (generalmente menos de
2 mm, el gigante del grupo alcanza los 18 mm).
La mayora es herbvora-detritvora (solo unas
pocas especies agrupadas en los subrdenes
Onychopoda y Haplopoda son depredadoras).
Presentan un caparazn bivalvo (sin charne-
la) que cubre al tronco y sus apndices (subr-
denes Ctenopoda y Anomopoda), o que est
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CRUSTACEA

Figura 20. 3. Clase Branchiopoda. A-D. Orden Conchostraca. Suborden Spinicaudata. A. Triasoglypta santamariensis, valva izquierda.
Trisico Medio-Superior, Brasil (x 5); B. Euestheria forbesi, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); C. Challaolimnadiopsis
mendozaensis, valva derecha. Trisico Medio-Superior, Argentina (x 4); D. Eosolimnadiopsis sp., valva derecha. Jursico Medio-Superior,
Argentina (x 7); E. Orden Kazacharthra: Almatium gusevi, vista ventral. Trisico Medio-Superior, China (x 4) (A-B. tomadas de Gallego, 1999
a, b; C. tomada de Shen et al., 2001; D. indita; E. tomada de Chen et al., 1996).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 573

 Cuadro 20. 2. Conchostracos gondwnicos sudamericanos
CRUSTACEA

Los registros ms abundantes y antiguos de los conchostracos fsiles sudamericanos se hallan en Argentina, Brasil, Chile y
Uruguay.
La fauna prmica de la cuenca de Paran (Brasil) es una de las ms estudiadas y est caracterizada por la presencia de los
gneros Gabonestheria y Cornia (Lioestheriidae). Estos dos gneros tambin se hallan en las secuencias permo-trisicas de
frica e India, y Cornia, adems, en el Prmico-Trisico de Australia y en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile.
Estheriina (Euestheriidae), Palaeolimnadia (Palaeolimnadiidae) y Cyclestherioides (Cyclestheriidae) tienen sus registros ms
antiguos en el Carbonfero (?)-Prmico de Chile y en el Prmico del Brasil. Palaeolimnadia y Cyclestherioides tambin se hallan
presentes en el Prmico Superior de Australia. Desde estos centros de origen (Amrica del Sur y Australia) los ltimos llegaron
a frica e India en el Trisico y a Antrtida en el Jursico, continuando con registros jursicos y cretcicos en Amrica del Sur.
El gnero Asmussia (Asmussiidae) se encuentra en el Devnico Inferior y Prmico Superior del hemisferio norte, en el
Carbonfero (?)-Prmico de Chile, en el Prmico Superior del Brasil y en el Cretcico Inferior de frica.
Las especies de la familia Leaiidae son abundantes y muy diversificadas en Australia, pero estn escasamente representadas
en el Prmico de Argentina y Brasil. En estos ltimos pases solo se registran dos especies de Leaia (gnero tpicamente
paleozoico), una especie de Monoleiolophus y otra de Paranaleaia.
Las faunas trisicas sudamericanas comprenden principalmente a las familias Euestheriidae, Loxomegaglyptidae y Eosestheriidae,
mientras que las faunas trisicas de Sudfrica y Australia estn caracterizadas por las familias Palaeolimnadidae y
Fushunograptidae (Gallego, 2001). La ausencia en el Trisico argentino de estas dos ltimas familias podra deberse a la
extincin finiprmica, o a la presencia de barreras biogeogrficas que impidieron el intercambio faunstico (Tasch, 1987).
Palaeolimnadiopsis (Palaeolimnadiopseidae) y otros gneros afines poseen un amplio registro desde el Prmico hasta el
Cretcico en Amrica del Sur, existiendo especies jursico-cretcicas en comn entre las cuencas del nordeste del Brasil y de
frica central. Estas cuencas comparten tambin 2 gneros de la familia Afrograptidae: Camerunograpta (= Graptoestheriella)
y Congestheriella (este ltimo se halla adems en Argentina y Venezuela). Otros gneros jursico-cretcicos sudamericanos,
tales como Migransia (Fushunograptidae), Pseudestherites (Antronestheriidae) y Dendrostracus (Polygraptidae) muestran rela-
ciones con especies de frica, Asia y Europa (Gallego, 2002; Gallego et al., 2003).

reducido a la cmara ovgera dorsal (subrde- trax de 7 y un abdomen de 4 segmentos, sien-

nes Onychopoda y Haplopoda). Cfalon siem-
pre expuesto. Ojos compuestos ssiles.
Antnulas unirrmeas, generalmente cortas,
antenas grandes y birrmeas, nadadoras. Max-
lulas y maxilas vestigiales o ausentes. Tronco
con 4-6 pares de apndices, de tipo filopodial
(Ctenopoda, Anomopoda) o estenopodial
(Onychopoda, Haplopoda). Telson por lo gene-
ral con una furca en forma de ua. Desarrollo
directo, salvo en Leptodora kindtii (Haplopoda)
que nace como larva metanauplius. Conocidos
vulgarmente como pulgas de agua, habitan
diversos ambientes acuticos continentales,
desde grandes lagos y sistemas fluviales hasta
pequeos charcos. Existen adems varias es-
pecies marinas. Cretcico (?), Paleoceno (?), Oli-
goceno-Holoceno (Figura 20. 2 H).
En sedimentos holocenos de la provincia de
Buenos Aires (Argentina) se hallaron restos de
Daphnia spinulata, especie que es comn en los
ambientes actuales de esta regin (Ringuelet,
1951).
do las reducciones en los dos ltimos tagmas
frecuentes. Cmbrico-Holoceno.
Orden Skaracarida
Crustceos marinos, pequeos, con 6 pares
de apndices (todos bien desarrollados). El
cfalon posee un escudo dorsal, un labro gran-
de, 5 pares de apndices, y un rgano frontal
tubular y mvil. No presenta ojos. El tronco
tiene 11 segmentos, el primero lleva los maxi-
lipedios, y los restantes son podos. El telson
es largo y cnico, con 1 par de ramas furcales
segmentadas. Las antnulas son unirrmeas y
cortas. Las antenas y mandbulas presentan
exopoditos con numerosos artejos anulares, lle-
vando cada anillo una seda rgida. Las max-
lulas, maxilas y maxilipedios poseen exopodi-
tos en forma de paleta. Probablemente eran
nectobentnicos y filtradores. Dos especies co-
nocidas: Skara anulata (Figura 20. 4 A) y S. minu-
ta, ambas del Cmbrico Superior de Suecia (fau-
na de Orsten) (Mller y Walossek, 1985).

CLASE MAXILLOPODA
La clase Maxillopoda fue establecida por Dahl
en 1956 para englobar una serie de crustceos
extraordinariamente diversos, que se distin-
guen por tener un cfalon de 5 segmentos, un
Orden Orstenocarida
Este orden est basado en su nico represen-
tante, Bredocaris admirabilis (Figura 20. 4 B) del
Cmbrico Superior de Suecia (fauna de Orsten).
Esta especie era pequea (el adulto meda 0,85
mm), marina y habitaba la interfase agua-se-
dimento. Sus principales caractersticas son:

574 CRUSTACEA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CRUSTACEA

Figura 20. 4. Clase Maxillopoda. A. reconstruccin de Skara anulata (Orden Skaracarida); B. reconstruccin de Bredocaris admirabilis
(Orden Orstenocarida); C. Arcoscalpellum sp. (Orden Pedunculata); D. Balanus improvisus (Orden Sessilia); E. Derocheilocaris remanei
(Subclase Mystacocarida); F. Hemicyclops sp. (Subclase Copepoda, Orden Cyclopoida); G. Argulus sp. (Subclase Branchiura); H.
Cephalobaena tetrapoda (Subclase Pentastomida) (A. modificada de Mller y Walossek, 1985; B. modificada de Mller y Walossek, 1988;
C. modificada de Young, 1992; D. tomada de Young, 1994; E. modificada de Olesen, 2000; F. modificada de Ramrez y Escofet, 1973; G.
modificada de Ringuelet, 1943; H. segn Heymons, tomada de Cuenot, 1949).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 575

 margen posterior del escudo ceflico escotado;
CRUSTACEA
aparentemente con ojos compuestos; labro
grande; antnulas unirrmeas; antenas y man-
dbulas semejantes, llevando exopoditos con
numerosos artejos anulares; maxlulas con un
exopodito rudimentario; trax con 7 pares de
apndices; las maxilas y toracpodos simila-
res, todos con exopoditos en forma de paleta;
abdomen no segmentado que lleva 1 par de
ramas furcales indivisas, no articuladas al
cuerpo. La secuencia larval incluye 5 estadios
metanauplius (Mller y Walossek, 1988).
SUBCLASE THECOSTRACA
Incluye a los Ascothoracida, Cirripedia y a
los Facetotecta (grupo enigmtico para el que
no se conoce la fase adulta). Estos tres taxones
poseen una larva con caractersticas nicas: la
larva cypris. sta tiene un caparazn bivalvo,
ojos compuestos, un trax con 6 pares de apn-
dices nadadores, y carece de antenas. Cmbri-
co-Holoceno.
INFRACLASE ASCOTHORACIDA
Ecto o endoparsitos de equinodermos y
antozoos. Con caparazn o manto primaria-
mente bivalvo que cubre parte o todo el cuer-
po. En las hembras adultas las valvas pueden
fusionarse adquiriendo el caparazn aspecto
de saco. Antnulas subqueladas. Piezas bucales
estiliformes y rodeadas por el labro. Hasta 6
pares de apndices torcicos, primitivamente
birrmeos, frecuentemente unirrmeos o au-
sentes. Abdomen con 4 o menos segmentos.
Telson con ramas furcales laminares. Dioicos,
aunque existen algunas formas hermafroditas.
Tamao generalmente pequeo (1-8 mm), pero
las especies parsitas de Asteroidea pueden
alcanzar 162 mm. Existen unas 125 especies
distribuidas en 2 rdenes. Holoceno.
INFRACLASE CIRRIPEDIA
Incluye a dos grupos de vida libre (Thoracica
y Acrothoracica) y a un grupo parsito (Rhi-
zocephala).
SUPERORDEN THORACICA
Formas de vida libre, por lo general cubier-
tas con placas calcreas. El trax lleva 6 pares
de cirros; el abdomen es vestigial. La mayora
576 CRUSTACEA
es hermafrodita con fecundacin cruzada (exis-
ten formas dioicas en los gneros Scalpellum e
Ibla). Incluye a los rdenes Pedunculata y
Sessilia.
Los Pedunculata (Figuras 20. 4 C y 5 A), co-
nocidos vulgarmente como percebes, presen-
tan un pednculo muscular y flexible con el
que se adhieren al sustrato, y un captulo que
contiene el resto del cuerpo. El pednculo re-
presenta la regin preoral del organismo y
lleva las glndulas cementantes. Incluye a los
Lepadidae que viven sobre objetos flotantes,
y a los Scalpellidae que habitan sobre los fon-
dos marinos.
Los Sessilia (Figuras 20. 4 D y 5 B y C) carecen
de pednculo, e incluyen a los Balanomorpha
(formas simtricas, conocidas vulgarmente
como dientes de perro) y a los Verrucomorpha
(formas asimtricas). La superficie de adhesin,
llamada base, puede ser membranosa o
calcrea. sta es la regin preoral del organis-
mo, y la que lleva las glndulas cementantes.
Una muralla de placas calcreas rodea por com-
pleto al animal, y el orificio opuesto a la base
est cubierto por 1 o 2 pares de placas mviles,
que forman el oprculo. Muchas especies viven
en la franja intermareal, soportando prolonga-
dos perodos de sequa e insolacin.
Gracias a la posesin de placas calcreas, los
cirripedios presentan un amplio registro fsil.
Se conoce el cirripedio pedunculado, Cyprilepas
holmi, del Silrico de Estonia. Sin embargo, el
origen de los cirripedios puede remontarse an
ms atrs, si se confirma que Priscansermarinus
barnetti del Cmbrico Medio de Burgess Shale
(Canad) pertenece a este grupo.
En referencia a los Sessilia, se cree que stos
derivan de un Scalpellidae ancestral por acor-
tamiento del pednculo y desarrollo de una
muralla a partir de algunas de sus placas late-
rales. Los Sessilia comienzan su amplia radia-
cin en el Cretcico.
A pesar de que los cirripedios fsiles son co-
munes en el Terciario de Patagonia y Tierra del
Fuego, solo se han descripto unas pocas espe-
cies. Los pedunculados Scalpellum juliense
(Ortmann, 1902), Scalpellum palaeopatagonicum
(Feruglio, 1936-1937) y Euscalpellum crassissimum
(Withers, 1951) (Figura 20. 5 A), el balanomorfo
Chirona (Chirona) varians originalmente inclui-
do en el gnero Balanus (Sowerby en Darwin,
1846), y el verrucomorfo Verruca rocana
(Steinmann en Wilckens, 1921) son algunas de
las especies descriptas para esta regin. De los
depsitos marinos holocenos de la provincia
de Buenos Aires se conoce Cetopirus complanatus
(Coronulidae), una especie que en la actuali-
dad vive adherida a ejemplares de la ballena
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CRUSTACEA
Figura 20. 5. Clase Maxillopoda (A-C) y Clase Malacostraca (D-F). A. Orden Pedunculata: Euscalpellum crassissimum, molde de yeso In.
34883, x 0,65; B-C. Orden Sessilia: B. Balanus sp. CPBA 14360, x 0.75, C. Balanus sp. CPBA s/n, x 0.75; D-F. Orden Archaeostraca: D.
Ceratiocaris sp. In. 24160, x 0.75, E. Echinocaris socialis I. 4918, x 1,10, F. Nahecaris stuertzi In. 22506, x 0.75 (A, D-F. The Natural
History Museum London; B, C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).

franca austral en aguas subantrticas viven. El primer par de cirros est prximo a
(Pastorino y Griffin, 1996). las piezas bucales (maxilipedios o cirros
bucales) y separado de los restantes cirros. El
abdomen es vestigial, con o sin furcas. Dioicos;
SUPERORDEN ACROTHORACICA hembras acompaadas por machos diminu-
tos. A juzgar por ciertos orificios hallados en
Organismos de vida libre que excavan peque- conchillas fsiles, los cirripedios Acrothoracica
as cavidades sobre corales, conchas de gas- habran existido ya en el Prmico, y quiz tam-
trpodos y otros sustratos calcreos, en los que bin en el Devnico Tardo y Carbonfero.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 577

 SUPERORDEN RHIZOCEPHALA
CRUSTACEA
Los Rhizocephala son parsitos de otros crus-
tceos (principalmente Decapoda), y sus for-
mas adultas llegan a un grado extremo de mo-
dificacin. La hembra adulta consta de un sis-
tema radicular (denominado interna) que
invade los rganos del hospedador y absorbe
sus nutrientes, y una estructura saculiforme
exterior (denominada externa) donde se si-
tan las gonadas. Del macho nicamente per-
sisten algunas espermatogonias que se alojan
en los receptculos seminales de la hembra, y
se diferencian en testculos. Feldmann (1998)
describe cangrejos macho del Mioceno de Nue-
va Zelanda que presentaban quelas ms pe-
queas y el abdomen ms ancho que lo nor-
mal. Dado que estas alteraciones son tpicas de
los cangrejos machos infestados por
rizocfalos, Feldmann halla probable que los
cangrejos que examin pudieron haber estado
infestados por tales parsitos.
SUBCLASE TANTULOCARIDA
Diminutos ectoparsitos de otros crustceos
(Copepoda, Ostracoda y Peracarida). Su histo-
ria de vida es compleja, presentando un ciclo
sexual con adultos libres y nadadores, y un
ciclo asexual (partenogentico) que tiene lugar
sobre el hospedador. Aparentan estar relacio-
nados con los Thecostraca. Holoceno.
SUBCLASE MYSTACOCARIDA
Crustceos vermiformes, microscpicos, que
viven en las aguas intersticiales de la zona
intermareal y submareal marina. Un surco
transversal separa la regin antenular (porta-
dora de las antnulas) del resto del cfalon (que
lleva las antenas, mandbulas, maxlulas y
maxilas). El tronco consta de 10 segmentos: el
primero lleva los maxilipedios, los cuatro si-
guientes llevan cada uno 1 par de apndices
uniarticulados, y los cinco ltimos son podos.
El telson posee 1 par de pinzas furcales. El bor-
de posterior del cfalon y los 10 segmentos del
tronco presentan 1 par de hendiduras latera-
les de funcin desconocida. Sexos separados.
Incluye esta subclase a 13 especies repartidas
en 2 gneros. Holoceno (Figura 20. 4 E).
SUBCLASE COPEPODA
Esta subclase posee alrededor de 12000 espe-
578 CRUSTACEA
cies, e incluye formas de vida libre, comensa-
les, ecto y endoparsitas. Su intervalo de ta-
maos se extiende desde los 0,25 mm hasta al-
rededor de 30 cm. En las formas de vida libre
se diferencian claramente un cefalosoma (equi-
vale al cfalon ms 1 o 2 segmentos torcicos),
un trax con 4 o 5 segmentos y un abdomen
con hasta 4 segmentos. El cefalosoma lleva un
ojo nauplius (carecen de ojos compuestos) y 6
pares de apndices (antnulas, antenas, man-
dbulas, maxlulas, maxilas y maxilipedios).
Las antnulas son unirrmeas y las antenas
uni- o birrmeas. Las mandbulas tienen usual-
mente 1 palpo, estando en Siphonostomatoida
transformadas en estiletes. El trax posee 4 o 5
pares de apndices birrmeos; cada par est
unido por una placa intercoxal media que ase-
gura que ambos apndices batan simultnea-
mente. El quinto par de apndices puede estar
modificado en claspers, reducido o ausente. El
abdomen es podo (eventualmente puede lle-
var un sexto par de apndices vestigiales); el
primer segmento lleva los gonoporos, y en la
hembra se fusiona al segundo formando el com-
plejo genital. El telson porta una furca caudal.
El desarrollo es anamrfico (6 estadios nauplius
y 5 estadios copepodito). Viven en aguas mari-
nas y continentales, pero tambin existen al-
gunas formas semiterrestres. Los principales
rdenes son: Calanoida (de vida libre, princi-
palmente marinos, planctnicos), Harpacticoi-
da (de vida libre, algunos comensales; mari-
nos y de agua dulce; principalmente bentni-
cos), Cyclopoida (de vida libre, comensales o
parsitos; marinos y de agua dulce; planctni-
cos o bentnicos) (Figura 20. 4 F), Siphonosto-
matoida (parsitos de invertebrados, cetceos
y peces) y Poecilostomatoida (comensales y pa-
rsitos de invertebrados y peces). Mioceno-Ho-
loceno. El registro fsil de Copepoda es pobre.
Palmer (1960) describe Harpacticoida y
Cyclopoida del Mioceno de California, y
Ringuelet (1951) cita al gnero Boeckella del Ho-
loceno de Argentina. Cressy y Patterson (1973)
describen coppodos parsitos hallados sobre
las branquias de peces del Cretcico Inferior.
SUBCLASE BRANCHIURA
Ectoparsitos temporarios de peces marinos
y de agua dulce. El cfalon y el primer segmen-
to torcico estn cubiertos por un amplio es-
cudo dorsal. Con ojos compuestos y ojo nauplius.
Pueden llevar un aguijn preoral. Las
antnulas (ausentes en Chonopeltis) y antenas
son unirrmeas, prensiles. Las mandbulas es-
tn a nivel del cuerpo o en el extremo de un
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cono bucal, y no tienen palpos. Las maxlulas
se hallan modificadas en fuertes ganchos
quitinosos o ventosas. Maxilas unirrmeas. No
hay maxilipedios. Trax con 4 pares de apn-
dices birrmeos. Abdomen indiviso y bilobado,
usualmente con 1 par de diminutas ramas
furcales. Sexos separados; desarrollo anamr-
fico. La subclase incluye 4 gneros. Holoceno
(Figura 20. 4 G).
SUBCLASE PENTASTOMIDA
Son parsitos de vertebrados, y viven en los
pulmones o en las cavidades nasofarngeas.
Infestan principalmente a reptiles, pero tam-
bin se hallan sobre anfibios, aves y mamferos.
Tienen un aspecto vermiforme y pueden llegar
a medir 13 cm, siendo las hembras ms grandes
que los machos. La regin ceflica lleva la boca
y 4 garras con las que se fijan al hospedador.
stas pueden estar sobre protuberancias con
aspecto de patas, o directamente sobre la su-
perficie del cuerpo. Carecen de aparato respira-
torio, circulatorio y excretor. Se conocen alrede-
dor de un centenar de especies. Cmbrico Tar-
do-Holoceno (Figura 20. 4 H).
Del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten), Walossek y Mller (1994) describen
larvas muy parecidas a las de los pentastmi-
dos actuales. Estas larvas estaran adaptadas
a vivir en las cmaras branquiales (u otras ca-
vidades similares) de algn cordado marino.
Si bien la posicin filogentica de los
Pentastomida es controversial, Lavrov et al.
(2004) aportan nuevos datos moleculares que
ratifican la probable afinidad de stos con los
Branchiura.
CLASE OSTRACODA
El cuerpo se halla encerrado en un caparazn
bivalvo. Las valvas estn unidas por un liga-
mento, articuladas por una charnela, y se cie-
rran por la contraccin de un msculo aductor.
Superficie valvar lisa u ornamentada con
carenas, lbulos, espinas, etc. El tronco lleva 1
o 2 pares de apndices, que pueden faltar. Por
lo general, con una furca caudal. Sexos separa-
dos. Todos los estadios larvales presentan ca-
parazn bivalvo. Marinos, de agua dulce, ra-
ramente terrestres. La mayora de las especies
mide entre 0,5 a 2 mm, aunque Gigantocypris al-
canza los 32 mm. Ordovcico-Holoceno (ver
Captulo 21).
Los Bradoriida y Phosphatocopida no seran
ostrcodos como se habra sugerido previa-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
mente, sino que se ubicaran entre las formas
CRUSTACEA
de la lnea troncal que dio origen a los crust-
ceos modernos (Hou et al., 1996; Walossek y
Mller, 2003).
CLASE MALACOSTRACA
Cuerpo diferenciado en 2 tagmas: trax (o
pereion) con 8 segmentos, y abdomen (o pleon)
con 6 (raramente 7) segmentos. Telson en gene-
ral sin furca. Los orificios genitales de la hem-
bra abren en el 6 segmento del pereion, y los
del macho en el 8. Poseen normalmente ojos
compuestos. Raramente nacen como larva
nauplius. Cmbrico-Holoceno.
SUBCLASE PHYLLOCARIDA
Se incluyen en esta subclase al orden
Leptostraca (con alrededor de 40 especies ac-
tuales) y otros 4 rdenes extintos. Presentan
un caparazn bivalvo y un abdomen con 7 seg-
mentos (uno ms que el resto de los Malacos-
traca).
Orden Archaeostraca
Caparazn con charnela. Telson estiliforme,
proyectndose entre las ramas furcales. Se ha
reconocido la presencia de Caryocaris y
Pumilocaris en el Ordovcico de Argentina
(Racheboeuf et al., 2000). Ordovcico Tempra-
no-Trisico Tardo (Figura 20. 5 D-F).
Orden Hoplostraca
Caparazn sin charnela. Telson estiliforme,
ramas furcales pequeas o ausentes. Devnico
Temprano-Carbonfero Tardo (Figura 20. 6 A).
Orden Hymenostraca
Caparazn sin charnela. Telson con 3 pares
de espinas caudales. Schram (1986) sugiere
que el par medio de espinas sera una pro-
yeccin telsnica hendida distalmente, y cada
par de espinas laterales una rama furcal
bfida. Cmbrico Temprano (?)-Ordovcico
Temprano (Figura 20. 6 B).
Orden Canadaspidida
Caparazn con charnela. Sin rostro. Ambas
antenas unirrmeas. Sin plepodos.
La especie mejor conocida es Canadaspis perfec-
ta del Cmbrico Medio de la Columbia Britni-
ca (Burgess Shale, Canad) (Figura 20. 6 C). Pre-
sentaba las maxlulas, maxilas y los 8 pares de
toracpodos similares, con una rama interna
multisegmentada y otra externa folicea. Otras
CRUSTACEA 579
CRUSTACEA

Figura 20. 6. Clase Malacostraca. A-D. Subclase Phyllocarida: A. reconstruccin de Sairocaris sp. (Orden Hoplostraca), B. reconstruccin
de Hymenocaris vermicauda (Orden Hymenostraca), C. reconstruccin de Canadaspis perfecta (Orden Canadaspidida), D. Nebalia bipes
(Orden Leptostraca); E-G. Subclase Eumalacostraca, Superorden Hoplocarida: E. reconstruccin de Kallidecthes richardsoni (Orden
Aeschronectida), F. reconstruccin de Bairdops elegans (Orden Palaeostomatopoda), G. diagrama general (Orden Stomatopoda) (A.
modificada de Rolfe, 1969; B. modificada de Schram, 1986; C. tomada de Delle Cave y Simonetta, 1991; D. segn Sars, tomada de Dahl
y Wgele, 1996; E. modificada de Schram, 1986; F. modificada de Schram, 1979; G. modificada de Manning, 1969).

2 especies del Cmbrico Medio de Burgess son
Perspicaris dictynna y P. recondita. Hou y Bergstrm
(1997) describen Canadaspis laevigata del Cm-
brico Inferior de Chengjiang (China).
Orden Leptostraca
Caparazn sin charnela. Con placa rostral
mvil. Antnula con rama externa en forma de
placa ovoide y rama interna flageliforme. An-
tenas unirrmeas. Con 8 pares de pereipodos
similares, foliceos (filopodios), que constan de
un epipodito y un exopodito indivisos, y de un
endopodito segmentado. Seis pares de
plepodos, los primeros 4 pares son birrmeos,
nadadores, y los ltimos 2 pares son
unirrmeos y pequeos; el pleonito 7 es podo.
El telson lleva 1 par de ramas furcales, y no se
prolonga hacia atrs entre stas. El desarrollo
es de tipo directo. Marinos, habitan entre 1 y
3500 m de profundidad. Incluye unas 40 espe-
cies. Prmico-Holoceno (Figura 20. 6 D).
SUBCLASE EUMALACOSTRACA
Caparazn, cuando presente, nunca bivalvo.
Pereipodos de tipo estenopodial, rara vez to-
dos similares. Antnulas y antenas primitiva-
mente birrmeas. Pleon con 6 segmentos (pu-
diendo haber reducciones por coalescencia),
generalmente todos con apndices (el ltimo
segmento lleva los urpodos). Marinos, estua-
riales, dulceacucolas y algunos semiterrestres.
Devnico-Holoceno.
Orden Waterstonellidea
Pequeos organismos planctnicos o
nectnicos, con caparazn delgado y flexible,

580 CRUSTACEA LOS INVERTEBRADOS FSILES

que cubre el trax pero no est fusionado al mis- lares, unirrmeos. Esternitos torcicos anchos,

mo. Pednculo de las antnulas tan largo como
el trax. Todos los toracpodos similares,
birrmeos, con largas sedas distales. Los pri-
meros 5 plemeros juntos son aproximadamente
iguales en largo a la suma del plemero 6 y el
abanico caudal. Plepodos birrmeos. Una ni-
ca especie reconocida: Waterstonella grantonensis
(Figura 20. 8 A). Esta especie era aparentemente
gregaria. Carbonfero Temprano (Escocia).
Orden Belotelsonidea
El caparazn cubre el trax pero no est fu-
sionado al mismo. Todos los toracpodos simi-
CRUSTACEA
plepodos birrmeos, urpodos anchos, telson
con lbulos furcales. Solo 1 gnero reconocido:
Belotelson. Carbonfero (Figura 20. 8 B).
Orden Eocaridacea
Brooks (1962) erige el orden Eocaridacea
para acomodar varias especies paleozoicas
con aspecto caridoide. Ms recientemente,
muchas de estas especies fueron transferi-
das a otros taxones. Actualmente este orden
incluye unas pocas formas mal conocidas
( Eocaris, Devonocaris , Anthracophausia y
Essoidia).

Figura 20. 7. Clase Malacostraca. Subclase Eumalacostraca (A-E): A. Orden Palaeostomatopoda: Perimecturus sp. In. 35331 (x 0,95), B.
Orden Stomatopoda: Sculda syriaca s/n (x 1,9); C. Orden Pygocephalomorpha: Pygocephalus cooperi I. 13948 (x 2,85); D. Orden Mysida?:
Elder sp. I. 44906 (x 1,9); E. Orden Isopoda: Archaeoniscus sp. I. 3039 (x 2,85); F. Clase Thylacocephala: Protozoea hilgendorfi J. 469-1 (x
0,95) (A-F. The Natural History Museum London).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 581

 SUPERORDEN HOPLOCARIDA
CRUSTACEA
Este superorden incluye 2 rdenes estricta-
mente fsiles (Aeschronectida y Palaeostoma-
topoda) y un tercero (Stomatopoda) con varias
formas fsiles y unas 400 especies actuales. Los
Hoplocarida se caracterizan por poseer
antnulas triflageladas, toracpodos con un
protopodito de 3 artejos (precoxa, coxa y base)
y un endopodito de 4 artejos (5 artejos en los
restantes Eumalacostraca), abdomen robusto y
plepodos con penachos branquiales. Marinos.
Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Aeschronectida
El caparazn cubra por completo el trax. Los
toracpodos eran similares e inermes (sin
subquelas); constaban de 1 endopodito de 4
artejos con sedas marginales, y 1 exopodito de
un nico artejo, laminar. Telson corto,
subrectangular. Urpodos extendindose ms
all del extremo del telson. Carbonfero (Figura
20. 6 E).
La posesin de toracpodos sin subquelas y
con sedas, sugiere que estos hoplocridos pa-
leozoicos se alimentaban por filtracin
(Schram, 1986).
Orden Palaeostomatopoda
El caparazn cubra por completo el trax, o
dejaba expuestos los ltimos segmentos
dorsalmente. Los toracpodos 2-5 eran seme-
jantes y subquelados. El telson llevaba con fre-
cuencia una espina media distal, y generalmen-
te (siempre?) 1 par de ramas furcales. Devni-
co Tardo-Carbonfero Temprano (Mississip-
piano) (Figuras 20. 6 F y 7 A).
La posesin de 4 pares de toracpodos
subquelados estara indicando con bastante
certeza que los miembros de este taxn eran
predadores (Schram, 1986).
Orden Stomatopoda
Caparazn reducido, dejando expuesto el
toracmero 5 en parte y los toracmeros 6-8
por completo. Los dos primeros segmentos (el
que lleva los ojos pedunculados y el antenular)
estn articulados con el resto del cfalon y cu-
biertos por una placa rostral mvil. Primeros
5 pares de toracpodos subquelados; el segun-
do par mucho mayor que los restantes (pata
raptora). Toracpodos 6-8 birrmeos y delga-
dos. Corazn extendindose a travs del
pereion y pleon. Con larvas planctnicas. Vi-
ven en cavidades o grietas de fondos rocosos o
coralinos, o en galeras excavadas en fondos
blandos. Se hallan principalmente en aguas
clidas y someras. Son predadores. Su visin
582 CRUSTACEA
es excelente y con sus poderosas patas raptoras
pueden atravesar a las presas de cuerpo blan-
do, o romper las conchas de moluscos, capara-
zones de cangrejos, etc.
Los Stomatopoda incluyen 2 subrdenes:
Archaeostomatopodea (Mississippiano Medio-
Pennsylvaniano Tardo) y Unipeltata (Jursico
Tardo-Holoceno). A diferencia de las formas
actuales que presentan siempre el segundo par
de toracpodos mucho ms grande que los to-
racpodos 3-5, en los Archaeostomatopodea el
tamao del segundo par de apndices es varia-
do: en la familia Daidalidae es igual a los tora-
cpodos 3-5 (tal como ocurre en los Palaeosto-
matopoda), en la familia Gorgonophontidae es
algo ms grande que stos, en tanto que en la
familia Tyrannophontidae es mucho ms gran-
de que los toracpodos 3-5 (tal como ocurre en
las formas actuales) (Schram, en prensa) (Fi-
guras 20. 6 G y 7 B).
SUPERORDEN SYNCARIDA
Sin caparazn. Ojos, cuando existen,
pedunculados o ssiles. Mandbulas sin lacinia
mobilis. Primer toracmero libre o fusionado al
cfalon. Toracpodos birrmeos con epipoditos
vesiculares. ltimo segmento del pleon libre o
fusionado al telson (pleotelson). Plepodos,
cuando existen, uni o birrmeos. Desarrollo
directo o con larvas. La talla vara de 0,5 a 50
mm. Este superorden rene a unas 200
especies. La mayora de las formas actuales son
dulceacucolas. Exceptuando algunos Anas-
pidacea que viven en aguas superficiales, el
resto de las formas actuales vive en aguas
subterrneas. Prmico-Holoceno.
Orden Palaeocaridacea
Primer toracmero libre (no fusionado al
cfalon), pero con frecuencia reducido. Ojos
compuestos pedunculados. Toracpodos 1 de
menor tamao que el resto. Toracpodos 8 ali-
neados en paralelo con los toracpodos prece-
dentes, con exopoditos y epipoditos. Pleomero
6 no fusionado al telson. Se cree que habitaban
ambientes dulceacucolas o salobres, tales
como deltas, pantanos o albuferas. Carbonfe-
ro-Prmico (Figura 20. 8 C).
Numerosos registros en Amrica del Norte y
Europa. En Amrica del Sur: Clarkecaris brasilicus
(Brasil, Prmico) (Schram, 1984).
Orden Anaspidacea
Primer toracmero fusionado al cfalon. Ojos
pedunculados, ssiles o ausentes. Toracpodos
1 diferenciados en maxilipedios. Toracpodos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CRUSTACEA
Figura 20. 8. Clase Malacostraca, Subclase Eumalacostraca. A. reconstruccin de Waterstonella grantonensis (Orden Waterstonellidea);
B. reconstruccin de Belotelson magister (Orden Belotelsonidea); C. reconstruccin de Palaeocaris typus (Orden Palaeocaridacea); D.
Anaspides tasmaniae (Orden Anaspidacea); E. diagrama general (Orden Euphausiacea) (A, B. tomadas de Schram, 1986; C. modificada
de Schram, 1984; D. modificada de Brooks, 1969; E. modificada de Antezana, 1985).

8 sin exopoditos ni epipoditos. Plemero 6 no
fusionado al telson. Los plepodos 1 y 2 siem-
pre presentes en el macho, formando el
petasma. Trisico-Holoceno (Figura 20. 8 D).
Anaspidites antiquus (Trisico, Australia) es la
nica especie fsil hasta ahora conocida
(Schram, 1984).
Orden Bathynellacea
Primer toracmero libre (no fusionado al
cfalon). Sin ojos ni estatocistos. Toracpodos
1-7 con un endopodito de 3-4 artejos. Torac-
podos 1 no diferenciados en maxilipedios. To-
racpodos 8 modificados en rgano copulador
en los machos, reducidos en las hembras. Con
un pleotelson que lleva los urpodos y las ra-
mas furcales. Solo 1 o 2 pares de plepodos,
que pueden faltar. Holoceno.
SUPERORDEN PERACARIDA
Caparazn, cuando presente, nunca est fu-
sionado a todos los toracmeros. Mandbulas
con un diente mvil (lacinia mobilis) entre la zona
incisiva y molar. Con 1-3 pares de maxilipe-
dios. Los embriones son incubados en una c-
mara ventral o marsupio (ausente en Thermos-
baenacea). Desarrollo directo. Libres o parsi-
tos; marinos, de agua dulce y algunos semite-
rrestres. Carbonfero-Holoceno.
Orden Spelaeogriphacea
El caparazn est fusionado al primer
toracmero y cubre parcialmente al segundo.
Con lbulos oculares mviles pero sin elemen-
tos visuales. Antnulas y antenas birrmeas.
Toracpodos 1 modificados en maxilipedios.
Toracpodos 3-4 con exopoditos biarticulados
y setosos, 5-7 (a veces tambin el 8) con exopo-
ditos simples y glabros. Abdomen con 5 pares
de plepodos birrmeos (el quinto par reduci-
do a un nico artejo en Spelaeogriphus). Urpodos
birrmeos. Telson libre (no fusionado al lti-
mo segmento abdominal). Pequeos (los ms
grandes no superan los 8,6 mm de longitud).
Las 3 especies actuales conocidas viven en
aguas dulces subterrneas. Acadiocaris
novascotica hallada en sedimentos marinos del
Carbonfero canadiense es el registro ms tem-
prano que se tiene de este grupo (Schram, 1974).
Carbonfero (Mississippiano)-Holoceno.

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 583

 Orden Thermosbaenacea
CRUSTACEA
Caparazn fusionado al primer toracmero,
pudindose extender hacia atrs hasta el
toracmero 6-7; dilatado en una cmara de cra
en las hembras ovgeras (no poseen un
marsupio ventral). Telson libre o fusionado al
ltimo pleonito. Antnulas birrmeas, antenas
unirrmeas. Con 1 par de maxilipedios, y 2-6 o
2-8 pares de toracpodos. Con plepodos en
los 2 primeros segmentos abdominales, que
poseen un nico artejo. Urpodos birrmeos.
El tamao no excede los 5,2 mm. Viven en aguas
subterrneas, en un intervalo de salinidades
que va desde el agua dulce a la marina. Algu-
nas especies habitan en surgentes termales.
Holoceno.
Orden Pygocephalomorpha
Formas bentnicas que se caracterizaban por
presentar el cefalotrax con una regin esternal
subtriangular, y un abanico caudal complejo,
incluyendo al menos 1 par de furcas laminares
asociadas al telson. Carbonfero-Prmico (Fi-
guras 20. 7 C y 9 A).
Aparentemente Pygocephalomorpha es un
grupo prximo a Lophogastrida y Mysida;
muchos autores incluyen a estos 3 rdenes bajo
la categora Mysidacea. Durante el Prmico
Temprano vivieron en la regin gondwnica
especies de los gneros Pygaspis (Brasil: Beurlen,
1931, 1934; Pinto y Adami, 1996), Notocaris
(Sudfrica: Broom, 1931; Kensley, 1975), Liocaris
(Brasil y Uruguay: Beurlen, 1931; Veroslavsky
et al., 2006) y Paulocaris (Brasil: Clarke, 1920).
Orden Lophogastrida
Con branquias sobre los pereipodos. Ambos
sexos con plepodos bien desarrollados,
birrmeos y nadadores. Hembras con 7 pares
de oostegitos. Los endopoditos de los urpodos
carecen de estatocistos. Este orden incluye unas
40 especies marinas. Carbonfero-Holoceno (Fi-
gura 20. 9 B).
Orden Mysida
Sin branquias (la superficie interna del capa-
razn cumple funciones respiratorias). Los
plepodos por lo general, estn reducidos en
las hembras, y en los machos su desarrollo es
variado y a menudo, uno o ms pares estn
modificados en gonopodios. Las hembras po-
seen 2-3 pares de oostegitos. Con estatocistos
sobre los endopoditos de los urpodos. Inclu-
ye alrededor de 1000 especies, la mayora ma-
rina, algunas estuariales y unas pocas de agua
dulce. Jursico (?)-Holoceno (Figura 20. 7 D).
Los Lophogastrida y Mysida exhiben las si-
guientes caractersticas en comn (muchas de
584 CRUSTACEA
stas son tambin compartidas por Pygoce-
phalomorpha): un caparazn que cubre gran
parte del pereion pero est fusionado solo con
los primeros segmentos (3 como mximo); ojos
pedunculados; antnulas birrmeas; antenas
con flagelo y escama; el primer par de torac-
podos, a veces tambin el segundo, modificado
en maxilipedios; los pereipodos presentan
exopoditos nadadores; el abdomen lleva un
abanico caudal.
Orden Mictacea
La taxonoma de este orden est en discusin,
por lo que preferimos no presentar una diag-
nosis del mismo. Bowman et al. (1985) incluyen
en el orden Mictacea una especie que habita en
cuevas submarinas de Bermudas (familia
Mictocaridae) y otra de aguas profundas (fa-
milia Hirsutiidae). Gutu e Iliffe (1998) reubican
a la familia Hirsutiidae en un nuevo orden
(Bochusacea), aunque esta propuesta no ha sido
ampliamente aceptada. Holoceno.
Orden Amphipoda
Sin caparazn. Cuerpo habitualmente com-
primido. El primer toracmero fusionado al
cfalon (en Caprellidea tambin el segundo).
Telson, por lo general, distinguible. Ojos ssiles
(muy grandes en muchas especies del suborden
Hyperiidea). Antnulas generalmente birr-
meas; antenas unirrmeas. Tienen 1 par de
maxilipedios operculiformes y 7 pares de
pereipodos unirrmeos, con placas coxales li-
bres (no fusionadas al cuerpo). Usualmente los
dos primeros pares de pereipodos estn mo-
dificados en gnatpodos. Algunos pereipodos
con branquias. El pleon est dividido en dos
regiones: la anterior lleva 3 pares de plepodos
nadadores, en tanto que la posterior lleva 2
pares de plepodos uropodiformes y 1 par de
urpodos. El telson est libre o fusionado con
el ltimo pleonito. Marinos, estuariales, dul-
ceacucolas, y algunas especies semiterrestres;
de vida libre, salvo Cyamidae (parsitos de
cetceos), ciertos Hyperiidea que se nutren de
sus hospedadores, etc. Comprenden unas 8000
especies. Se han encontrado unos pocos fsiles
en la regin del Caspio, Alsacia (Francia), y en
mbar bltico. A diferencia de otros Peracari-
da, los anfpodos no cuentan con fsiles paleo-
zoicos ni mesozoicos. Eoceno-Holoceno (Figu-
ra 20. 9 C).
Orden Isopoda
Sin caparazn. Cuerpo por lo general depri-
mido. Primer toracmero fusionado al cfalon
(en Gnathiidea tambin el segundo). Ojos
ssiles. Antnulas y antenas unirrmeas. Un
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CRUSTACEA

Figura 20. 9. Subclase Eumalacostraca, Superorden Peracarida. A. reconstruccin de Tealliocaris woodwardi (Orden Pygocephalomorpha);
B. reconstruccin de Schimperella beneckei (Orden Lophogastrida); C. Elasmopus rapax (Orden Amphipoda); D. reconstruccin de
Hesslerella shermani (Orden Isopoda); E. reconstruccin de Anthracocaris scotica (Orden Tanaidacea); F. Diastylis cornuta (Orden
Cumacea); G. reconstruccin del caparazn de Ophthalmdiastylis parvulorostrum (Orden Cumacea) (A. modificada de Schram, 1979; B,
F. tomadas de Hessler, 1969; C. modificada de Lincoln, 1979; D. modificada de Schram, 1974; E. modificada de Schram et al., 1986; G.
modificada de Schram et al., 2003).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 585

 par de maxilipedios operculiformes (2 pares
CRUSTACEA
en Gnathiidea). Pereipodos unirrmeos, con
coxas grandes y aplanadas (placas coxales),
muchas veces fusionadas al cuerpo. Plepodos
birrmeos que, en las formas acuticas cum-
plen funciones natatorias y branquiales (las
formas semiterrestres pueden llevar sacos a-
reos denominados seudotrqueas). Segundo
par de plepodos (a veces tambin el primero)
transformado en gonopodios. Telson fusiona-
do a uno o ms pleonitos (Anthuridea con un
telson independiente). Su talla vara entre 0,5
mm y 50 cm. Este orden comprende unas 10000
especies. Marinos, estuariales, de agua dulce y
semiterrestres (Oniscoidea); de vida libre o
parsita (Gnathiidea, Epicaridea, algunas fa-
milias de Flabellifera). Hesslerella shermani
(Palaeophreatoicidae) (Figura 20. 9 D) del Mis-
sissippiano de Illinois es el ispodo ms anti-
guo conocido. Carbonfero-Holoceno (Figura
20. 7 E).
Se cree que los ispodos invadieron las aguas
dulces durante el Mesozoico, y el medio terres-
tre durante el Terciario. El hallazgo de decpo-
dos del Jursico y Cretcico con sus cmaras
branquiales deformadas, es un claro indicio de
la presencia de ispodos bopridos (Epicaridea)
desde entonces.
Orden Tanaidacea
Caparazn fusionado a los dos primeros
toracmeros, con una cmara branquial a cada
lado. Ojos, cuando presentes, sobre pequeos
lbulos. Antnulas uni- o birrmeas; las ante-
nas pueden llevar escama. Toracpodos 1 trans-
formados en maxilipedios, cada uno con un
epipodito que bate dentro de la cmara bran-
quial respectiva. Toracpodos 2 modificados
en quelpedos. Tanto los maxilipedios como los
quelpedos pueden llevar exopoditos vestigia-
les. Pereipodos unirrmeos, ambulatorios.
Las hembras con 1-4 pares de oostegitos. Telson
fusionado con el ltimo segmento del abdomen
en las formas actuales. Marinos, algunos es-
tuariales y unos pocos dulceacucolas. Este gru-
po rene a ms de 1500 especies, todas de vida
libre. Anthracocaris scotica del Carbonfero Tem-
prano de Escocia es el representante ms anti-
guo conocido (Figura 20. 9 E). Esta especie (al
igual que los restantes miembros de la familia
Anthracocarididae) presentaba el ltimo seg-
mento abdominal libre, es decir, no fusionado
al telson. Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Cumacea
Caparazn fusionado con los tres primeros
toracmeros (a veces tambin con el cuarto y,
rara vez, con el quinto y sexto), lleva a cada
586 CRUSTACEA
lado una cmara branquial. Los laterales del
caparazn (lbulos seudorrostrales) usual-
mente se prolongan hacia adelante formando
un seudorrostro. Por lo general presentan un
lbulo ocular impar que lleva unas pocas
omatidias. Hay 3 pares de maxilipedios. El pri-
mer maxilipedio es corto y robusto, y posee un
epipodito con una rama dirigida hacia atrs
que lleva los filamentos branquiales, y otra
rama dirigida hacia adelante, el sifn respira-
torio, que corre por debajo del seudorrostro y
se ensancha distalmente en una vlvula que
regula la salida de la corriente respiratoria. El
maxilipedio 3 y pereipodos 1-4 pueden llevar
exopoditos. Los machos pueden tener de 1 a 5
pares de plepodos. Urpodos birrmeos y
estiliformes. Con o sin telson. Marinos, algu-
nos estuariales y unas pocas especies de agua
dulce. Incluye alrededor de 1200 especies, to-
das de vida libre. Schram et al. (2003) proponen
el suborden Ophthalmcumacea para agrupar
varias especies fsiles que no presentaban
seudorrostro y que tenan ojos compuestos
pares y facetados que se proyectaban del mar-
gen anterior del caparazn. Carbonfero-Ho-
loceno (Figura 20. 9 F y G).
SUPERORDEN EUCARIDA
Caparazn fusionado dorsalmente con todos
los segmentos del pereion. Ojos pedunculados.
Poseen estadios larvales, aunque algunas for-
mas adquirieron un desarrollo directo secun-
dario. Prmico-Holoceno.
Orden Euphausiacea
Caparazn fusionado a todos los toracmeros
dejando expuestas las branquias (no presenta
cmara branquial). Sin maxilipedios. Torac-
podos birrmeos, los dos ltimos pares por lo
general reducidos. La mayora emite luz (pre-
senta fotforos). Desarrollo a partir de larva
nauplius. Marinos y planctnicos. Euphausia
superba es muy comn en el ocano Antrtico,
donde sirve de alimento a las ballenas. Carbo-
nfero (?)-Holoceno (Figura 20. 8 E).
Orden Amphionidacea
Caparazn delgado, cubriendo en las hem-
bras casi por completo a los apndices
torcicos. Antnulas y antenas birrmeas.
Mandbulas reducidas. Primer par de torac-
podos transformado en maxilipedios; los res-
tantes toracpodos con exopoditos reducidos;
el octavo par ausente en las hembras. El pri-
mer par de plepodos de las hembras es muy
largo, setoso y se extiende bajo el caparazn;
LOS INVERTEBRADOS FSILES
se ha sugerido que estos plepodos junto con Orden Decapoda

los mrgenes laterales del caparazn forman
una cmara ovgera. Incluye una nica espe-
cie, Amphionides reynaudii, pelgica y de amplia
distribucin, habitando en casi todos los oca-
nos, particularmente en aguas tropicales y
subtropicales entre los 35N y 35S. Holoceno.
CRUSTACEA
Los decpodos comprenden a los langostinos,
camarones, langostas, cangrejos ermitaos,
centollas y los verdaderos cangrejos. Se los di-
vide en el suborden Dendrobranchiata (que
incluye a los langostinos y camarones
Penaeoidea y Sergestoidea), y el suborden

Figura 20. 10. Subclase Eumalacostraca, Superorden Eucarida, Orden Decapoda. A. Aeger tipularius In. 28846 (x 1); B. Eryon sp. CPBA
1199 (x 0,65); C. Hoploparia arbei CPBA 14564 (x 0,85); D. Meyeria magna 24602 (x 0,85); E. Chaceon peruvianus 28002 (x 0,55) (A, D-E.
The Natural History Museum London; B-C. rea de Paleontologa, Universidad de Buenos Aires).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CRUSTACEA 587

 Pleocyemata que agrupa al resto de los decpo-
CRUSTACEA
dos Caridea, Stenopodidea (= Euzygida),
Astacidea, Thalassinidea, Palinura, Anomura
y Brachyura . Se conocen unas 18000 especies
que representan casi un cuarto de las especies
de crustceos descriptas. Los decpodos mues-
tran un enorme intervalo de tamaos, desde
unos pocos milmetros hasta el cangrejo araa
japons del gnero Macrocheira que alcanza unos
4 m con sus patas extendidas.
El caparazn cubre las branquias, y el exopodito
de la maxila (denominado escafognatito) bom-
bea agua afuera de la cmara branquial. Presen-
tan 3 pares de maxilipedios y 5 pares de
pereipodos ambulatorios (de aqu su nombre
de decpodos). El primer par de pereipodos por
lo general est quelado (muchas veces tambin el
segundo y tercer par). Poseen sexos separados y
fertilizacin externa o interna.
Este orden muestra un amplio rango de adap-
taciones a distintos ambientes. Existen formas
nadadoras pelgicas, pero la gran mayora tie-
ne hbitos bentnicos. Son principalmente
marinos, aunque tambin han invadido los es-
tuarios, el agua dulce y algunos pocos conquis-
taron parcialmente el medio terrestre.
Palaeopalaemon newberryi del Devnico Tardo de
Amrica del Norte es el decpodo ms antiguo
que se conoce. Devnico Tardo-Holoceno (Fi-
gura 20. 10 A-E).
En el Jursico de Argentina se registra el
palinuro Glyphea eureka (Damborenea y Man-
ceido, 1987), mientras que en Antrtida se co-
nocen Antarcticheles antarcticus (Aguirre-Urreta
et al., 1990) y Cycleryon sp. (Quilty, 1988).
En el Cretcico Inferior de Argentina son abun-
dantes las especies de los gneros Glyphea y
Meyerella (Palinura), Palaeastacus, Eryma,
Enoploclytia y Hoploparia (Astacidea), y
Protocallianassa (Thalassinidea) (Aguirre-
Urreta, 1989).
En el Cretcico Superior de Patagonia abun-
dan Hoploparia, Protocallianassa y Callianassa,
mientras que en el Palegeno la fauna es muy
abundante y diversa, estando representada
por braquiuros tales como Proterocarcinus,
Lobonotus, Rocacarcinus, Thaumastoplax,
Costacopluma y ?Glyphithyreus (Feldmann et al.,
1995; Casado et al., 2004; Schweitzer, 2005). En
el Negeno se han descripto Proterocarcinus,
Chaceon, Osachila, Rochinia, Romaleon, Panopeus,
Ocypode y Astenognathus (Schweitzer y Feld-
mann, 2000, 2001; Casado et al., 2005).
En el Cretcico Superior de Antrtida se ha
reconocido la presencia del cangrejo ermitao
Paguristes (Aguirre-Urreta y Olivero, 1992) y
tambin abundan los registros de langostas
referidas a Hoploparia.
588 CRUSTACEA
Los fsiles de ambientes dulceacucolas son
relativamente raros, aunque en el Terciario de
Patagonia se han descripto ejemplares muy
bien preservados de Lammuastacus longirostris,
una langosta de agua dulce de edad probable-
mente oligocena (Aguirre-Urreta, 1992).
CLASE THYLACOCEPHALA
(= CONCAVICARIDA, CONCHYLIOCARIDA)
Cuerpo totalmente encerrado en un capara-
zn bivalvo. Ojos bien desarrollados, situados
en senos oculares o sobre una protuberancia
ceflica globosa. Tronco con 3 pares de patas
raptoras seguidas de una serie de apndices
aparentemente laminares. Branquias bien de-
sarrolladas. Se han descripto especies de Euro-
pa, Amrica del Norte, Lbano, Madagascar y
Australia. Aparentemente presentaban un par
de antnulas y otro de antenas, y por ello se ha
sugerido que son crustceos. Silrico-Cretci-
co Tardo (Figura 20. 7 F).
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los crustceos habitan los medios ms varia-
dos. Siendo predominantemente marinos, tam-
bin se los halla en aguas dulces, salobres e
hipersalinas (Artemia salina vive en concentracio-
nes de hasta 340), termales (Thermobathynella
vive a 55C) y subterrneas. Adems, varios gru-
pos de crustceos se han adaptado a la vida te-
rrestre. En los mares se distribuyen desde el
intermareal hasta la zona hadal. En las aguas
continentales se han hallado anfpodos y ostr-
codos a ms de 4000 m sobre el nivel del mar.
Los Branchiopoda son mayoritariamente ha-
bitantes de las aguas dulces, y sus antepasa-
dos debieron tener hbitos similares, excepto
por Rehbachiella kinnekullensis una especie cm-
brica de hbito marino. Conchostraca es el gru-
po ms diversificado y abundante dentro del
registro fsil de Branchiopoda y uno de los prin-
cipales componentes de la biota continental en
todo el Fanerozoico (Gray, 1988), en particular
durante el Neopaleozoico y Mesozoico. Segn
Frank (1988), los conchostracos recientes pre-
sentan una distribucin geogrfica bastante
particular, desde el extremo endemismo (vul-
nerables a la extincin) hasta el pandemismo.
Unos pocos conchostracos fsiles, tales como
Estheriina astartoides y Dendrostracus lagarcitoensis
del Cretcico Inferior sudamericano, parecen
estar restringidos a ambientes salobres.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Los Cirripedia son exclusivamente marinos.
Los Thoracica y Acrothoracica son de vida li-
bre, y ssiles en su etapa poslarval. Los dien-
tes de perro (Thoracica: Balanomorpha) vi-
ven adheridos a rocas u otros sustratos duros
naturales (valvas de moluscos, caparazones de
crustceos, la epidermis de ballenas, tortugas
marinas, etc.) o artificiales (muelles, cascos de
barcos, etc.). Los Acrothoracica habitan en pe-
queas cavidades que ellos horadan median-
te la accin mecnica y qumica sobre sus-
tratos calcreos (tales como corales o con-
chas de moluscos). Los Rhizocephala son pa-
rsitos de otros crustceos, principalmente
decpodos. Estos cirripedios estn profunda-
mente modificados en su fase adulta, tanto que
resultan irreconocibles como crustceos. Al-
gunos de los efectos de los rizocfalos sobre sus
hospedadores son la castracin parasitaria y
la feminizacin de los machos. Feldmann (1998)
halla cangrejos machos del Mioceno feminiza-
dos, por lo que sospecha que estaban infesta-
dos por rizocfalos.
Los coppodos exhiben una gran diversidad
de hbitos y hbitats. En el ambiente acutico
se los halla en un amplio intervalo de
salinidades, formando parte del bentos o planc-
ton. Incluyen formas de vida libre, comensales
y parsitas.
Los Ostracoda son crustceos micrfagos;
marinos, estuariales y dulceacucolas; princi-
palmente bentnicos aunque existen algunas
formas planctnicas. En general, viven a esca-
sa profundidad pero, hay tambin especies
batiales y abisales. La morfologa del capara-
zn est asociada al ambiente en el que habi-
tan: en las formas planctnicas ste es delgado
y liso, mientras que en las formas bentnicas
marinas es grueso y generalmente ornamen-
tado. Originalmente, los ostrcodos habran
sido exclusivamente marinos, y recin a partir
del Paleozoico Tardo comenzaron a invadir el
ambiente acutico continental.
Entre los malacostracos, los Leptostraca se
distribuyen desde la costa hasta profundida-
des de ms de 6000 m, los Euphausiacea son
holopelgicos y constituyen el krill o alimen-
to rojo de las ballenas, y los Stomatopoda, si
bien actualmente son marinos, en el Mesozoi-
co habran contado con formas no marinas.
Los Peracarida constituyen uno de los gru-
pos ms exitosos de Crustacea. Son principal-
mente marinos, pero tambin incluyen formas
de agua dulce y terrestres. La mayora es
detritvora, pero hay adems formas carnvo-
ras, herbvoras y parsitas. La posesin de una
cmara de incubacin, llamada marsupio, es
con toda probabilidad la clave de su xito evo-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
lutivo. Casi todos los rdenes de Peracarida
CRUSTACEA
cuentan con un registro fsil que se remonta al
Carbonfero. Los Amphipoda son la excepcin,
siendo el fsil ms temprano hasta ahora des-
cubierto del Eoceno.
Los Decapoda son principalmente marinos,
pero tambin se los halla en ros, lagos y aguas
subterrneas, llegando algunos a adquirir h-
bitos terrestres. Algunas especies son pelgicas
y viven exclusivamente en la columna de agua
(por ejemplo, los camarones Lucifer, Sergestes,
Oplophorus, el cangrejo Planes marinus, etc.). Sin
embargo, la mayora de los Decapoda viven
sobre el fondo o asociados al mismo.
Los langostinos, camarones, langostas, etc.
presentan un abdomen bien desarrollado,
musculoso, totalmente expuesto y termina-
do en un abanico caudal. Estos grupos pue-
den doblar el abdomen en forma brusca y
desplazarse rpidamente hacia atrs (reac-
cin de escape). Por el contrario en las
centollas, cangrejos, etc. el abdomen est re-
ducido y parcial o totalmente doblado bajo
el cefalotrax.
Se postula que este proceso de acortamiento
y flexin del abdomen bajo el cefalotrax (de-
nominado carcinizacin) ocurri indepen-
dientemente varias veces en la evolucin de
los Decapoda, alcanzando su mxima expre-
sin en los cangrejos Brachyura. En estos l-
timos el abdomen no lleva urpodos, y encaja
perfectamente en una depresin esternal. Un
caso particular es el de los cangrejos ermita-
os (Paguroidea), cuyos abdmenes son blan-
dos, carnosos, y por lo general adaptados a la
cmara espiral de las conchas de los gastr-
podos en las que viven.
Los camarones del fango (Thalassinidea), las
langostas de agua dulce (Astacidae y
Parastacidae), los cangrejos intermareales, etc.
excavan galeras en las que residen. Las gale-
ras de los Thalassinidea son una de las tra-
zas fsiles ms comunes en los estratos mari-
nos mesozoicos y cenozoicos. Estas trazas
pueden incluir los restos de los organismos
que habitaban las galeras (Bishop y Williams,
2005).
Se han hallado icnofsiles atribuibles a la
actividad de los Thalassinidea en el Meso-
zoico de cuenca Neuquina (Mngano y Bua-
tois, 1991) y en estratos cenozoicos patag-
nicos y rioplatenses (Carmona y Buatois,
2003; Verde, 2006). Se conocen construccio-
nes similares del Ordovcico del norte argen-
tino, pero stas habran sido realizadas por
otros organismos, no por crustceos decpo-
dos (Mngano y Buatois, 2003; Carmona et
al., 2004).
CRUSTACEA 589
 BIOESTRATIGRAFA Y
CRUSTACEA
PALEOBIOGEOGRAFA
Los crustceos se hallan presentes desde los
comienzos del Cmbrico. Sin embargo, stos
no seran Eucrustacea, sino posibles
integrantes del tronco ancestral (stem group) que
dio origen a la gran variedad de crustceos
modernos. Las relaciones filogenticas de
muchos de estos crustceos cmbricos son
difciles de establecer, pero se conocen formas
que pueden asignarse a Branchiopoda,
Maxillopoda o Malacostraca.
En el Cmbrico Temprano de Chengjiang (Chi-
na) ms del 80% del total de la fauna est com-
puesta de delicados caparazones bivalvos de
Bradoriida, organismos de entre 1 y 6 mm de
largo que vivieron hasta el comienzo del Or-
dovcico. Un ejemplo es Kunmingella douvillei,
con ojos pedunculados, antenas unirrmeas,
apndices torcicos y telson largo con furca
(Hou y Bergstrm, 1991, 1997; Hou, 1999). Otras
formas presentes son los filocridos Isoxys y
Canadaspis laevigata.
En el Cmbrico Temprano de Vermont (U.S.A.)
se conoce Protocaris marshi, mientras que en el
Cmbrico Medio de la Columbia Britnica
(Burgess Shale, Canad) se hallan Marrella
splendens y Canadaspis perfecta entre los fsiles
ms conocidos, adems de Branchiocaris y Waptia,
todos posibles crustceos (Briggs et al., 1992).
En el Cmbrico Tardo de Orsten (Suecia) exis-
ten numerosas y variadas formas de crust-
ceos, lo que sugiere que la mayor radiacin evo-
lutiva de este grupo ocurri en dicho perodo.
Representantes de esta fauna son Rehbachiella,
Lepidocaris, Dala, Bredocaris, Skara, Martinssonia,
Cambropachycope, Henningsmoenicaris y Goticaris,
considerados todos ellos antecesores directos
de los crustceos modernos. Skara tiene una
morfologa similar a la de los coppodos y Dala
sera una forma basal de los Maxillopoda.
Los Phosphatocopida fueron dominantes en
la fauna de Orsten (Suecia), y son considera-
dos un grupo hermano de los Eucrustacea
(Maas et al., 2003). Presentaban un caparazn
bivalvo y eran posiblemente necto-bentnicos
y filtradores.
En el Cmbrico Tardo de Polonia Cambrocaris
baltica (Walossek y Szaniawski, 1991) es una
forma comparable a otras de igual edad de Sue-
cia, y por lo tanto, tambin estara asociada
con las primeras fases evolutivas del origen de
los crustceos.
En el Ordovcico los ostrcodos adquirieron
verdadera importancia estratigrfica, convir-
tindose en frecuentes integrantes de los ma-
res paleozoicos. En este perodo los Phyllocari-
590 CRUSTACEA
da estn representados por los Archaeostraca,
varios de cuyos miembros se hallaron en
Amrica del Sur (Per, Bolivia, Argentina), tal
como es el caso del gnero Caryocaris, con un
registro fsil que se extiende desde el Ordov-
cico Inferior (Tremadociano) hasta el Ordov-
cico Medio (Caradociano). A escala mundial,
se conocen especies en el Ordovcico de Euro-
pa, Australia, Nueva Zelanda y Amrica del
Norte.
El Silrico Tardo-Devnico se caracteriz por
la presencia de artrpodos que hasta entonces
haban llevado una existencia exclusivamente
marina, pero que ahora inician la invasin de
las aguas dulces y salobres, e incluso los am-
bientes tpicamente terrestres. Entre ellos se
hallan los conchostracos, el lipostraco Lepidocaris
rhyniensis y el probable notostraco Castracollis
wilsonae del Devnico Temprano de Rhynie
Chert (Escocia). L. rhyniensis era aparentemente
un nadador activo que habra vivido, al igual
que los Anostraca actuales, en charcos tempo-
rarios alimentndose de algas y detritos org-
nicos.
Los primeros eumalacostracos aparecen en
el Devnico (Eocaris, Devonocaris, Palaeopalaemon),
aunque el malacostraco ms antiguo podra ser
Hymenocaris dubia del Cmbrico Inferior, una
especie que presentaba un caparazn bivalvo.
En el Devnico del Macizo Renano alemn se
hall a Eocaris oervigi, comnmente considera-
da un Eumalacostraca, pero que para Schram
(1977) podra ser un Aeschronectida (Hoploca-
rida). Devonocaris est representado por espe-
cies en el Devnico Superior de Blgica y Nue-
va York, mientras que Palaeopalaemon persisti
en Amrica del Norte hasta el Mississippiano.
Las faunas de crustceos de aguas dulces y
salobres aparecen en la mitad del perodo
Carbonfero y se hacen comunes al final del
mismo. Segn Schram (1977) la restriccin de
los malacostracos superiores a las aguas tro-
picales de las reas laurentianas persisti has-
ta el Prmico, cuando debido a la formacin
de la Pangea se difundieron por el resto del
mundo. Sin embargo, las asociaciones de los
malacostracos del Paleozoico Tardo fueron
taxonmicamente diferentes de las del Meso-
zoico y Cenozoico. La fauna paleozoica estu-
vo dominada por los Eumalacostraca primi-
tivos, Phyllocarida y Hoplocarida, mientras
que en la del Mesozoico prevalecen los Pera-
carida y Eucarida. Los Pygocephalomorpha
existen en Oklahoma y Brasil. En este ltimo
pas, se hallaron restos fsiles de Paulocaris jun-
to a los del sincrido Clarkecaris brasilicus, he-
cho que pone de manifiesto la permanencia en
el Prmico de la asociacin Pygocephalomor-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
pha-Syncarida del Carbonfero. No obstante,
el hallazgo de los primeros decpodos en el Pr-
mico Superior de Sicilia y Siberia marc un
cambio faunstico importante. En el Prmico
se extinguieron los Pygocephalomorpha, pero
los Syncarida se dispersaron por Amrica del
Sur y en el Trisico lo hicieron por Australia,
permaneciendo desde entonces en estas regio-
nes.
El Cenozoico habra sido una era favorable
para los crustceos, dado que no se registran
extinciones importantes sino que, por el con-
trario, aparecen taxones tales como los coppo-
dos (a partir del Mioceno) y los anfpodos (a
partir del Eoceno), y otros ms antiguos como
los cirripedios y los ostrcodos alcanzan du-
rante esta era gran abundancia y diversifica-
cin. Los decpodos experimentaron una gran
radiacin en el Terciario, y los primeros ispo-
dos de hbitos terrestres aparecen en este pe-
rodo.
RELACIONES FILOGENTICAS
Los crustceos presentan gran disparidad de
planes estructurales y una filogenia interna
especialmente complicada.
La clase Branchiopoda fue considerada por
mucho tiempo el grupo ms primitivo de
Crustacea, en virtud de su elevado nmero de
segmentos y la extensa serie de apndices si-
milares con procesos masticatorios (esto es es-
pecialmente aplicable a Notostraca). Debido a
que los miembros de esta clase poseen filopo-
dios, se sugiri que stos eran los apndices presentan hbitos de vida bentnica, e inclu-
arcaicos de los crustceos.
En 1955 Sanders descubre un pequeo crus-
tceo frente a las costas de Massachusetts,
Hutchinsoniella macracantha, para el que erige la
clase Cephalocarida. Este crustceo presenta
una serie de apndices similares, con procesos
masticatorios y tres ramas. Adems, la maxila
es idntica al primer apndice del tronco, lo
que pone de manifiesto su condicin arcaica.
Sanders (1957) sugiere que de un apndice si-
milar al de los cefalocridos pudieron haber
derivado todos los tipos bsicos de apndices
de los crustceos, y ubica a este taxn en la
base del tronco que dio origen a los crustceos.
En 1981 Yager describe a Speleonectes lucayensis
de las Bahamas, y crea la clase Remipedia para
incluir dicho taxn. Actualmente esta clase
posee 9 especies actuales y dos fsiles. Los
Remipedia tienen aspecto vermiforme, y lle-
van un par de apndices birrmeos, en forma
de paleta y sin procesos masticatorios, sobre
cada segmento del tronco. El hallazgo de este
LOS INVERTEBRADOS FSILES
grupo reabri el debate sobre el plan de cons-
CRUSTACEA
truccin del crustceo ancestral. Sus apndi-
ces posceflicos eran del tipo filopodial e inter-
venan tanto en la alimentacin como en la
natacin (Cephalocarida), o eran paletas birr-
meas exclusivamente natatorias, estando la
alimentacin a cargo de los apndices ceflicos
(Remipedia)? En los rboles filogenticos ela-
borados por Wills (1997) y Schram y Hof (1998),
Remipedia se sita en la raz de los mismos,
sustentando as la segunda de las hiptesis
arriba mencionadas.
Walossek y Mller (1998) proponen un esque-
ma de relaciones filogenticas de los Branchio-
poda, que se reproduce en la Figura 20. 11. Se-
gn estos autores, los Branchiopoda se habran
separado de los Maxillopoda durante el Cm-
brico Tardo. Dentro de los Branchiopoda dis-
tinguen dos linajes: los Anostraca s.l. y los
Phyllopoda. Los primeros incluyen a
Rehbachiella kinnekullensis, una forma marina del
Cmbrico Tardo (Orsten), a Lepidocaris rhyniensis
del Devnico de Escocia, y a los Anostraca ac-
tuales. Otros autores consideran a Rehbachiella
como grupo hermano de los restantes Bran-
chiopoda. Rehbachiella y Anostraca poseen ojos
compuestos pedunculados (aparentemente au-
sentes en Lepidocaris), por otra parte Lepidocaris y
los Anostraca carecen de caparazn.
Los Phyllopoda poseen ojos internalizados,
es decir, invaginados dentro del cuerpo (pue-
den estar comunicados con el exterior a travs
de un pequeo poro). Walossek y Mller (1998)
reconocen dos linajes dentro de este taxn: Cal-
manostraca y Diplostraca. Los Calmanostraca
yen a los rdenes Kazacharthra (extinto) y
Notostraca. Los Diplostraca presentan capa-
razones bivalvos, y abarcan a los Conchostraca
y Cladocera.
Dahl, en 1956, rene a Mystacocarida, Cope-
poda, Branchiura, Ascothoracida y Cirripedia
en la clase Maxillopoda. Algunos autores tam-
bin incluyen a Ostracoda en esta clase, y ms
recientemente han sido agregados los
Tantulocarida, Facetotecta, Pentastomida y
varios grupos fsiles. Maxillopoda se caracte-
riza por tener un tronco de hasta 7 segmentos,
un abdomen de hasta 4 segmentos, maxlulas
y maxilas bien desarrolladas, y por la ausen-
cia de gnatobases en los toracpodos. En base
principalmente al escaso nmero de segmen-
tos posceflicos (11 como mximo), se ha suge-
rido que este grupo pudo haber surgido a par-
tir del estadio larvario de un malacostraco que
adquiri madurez sexual temprana (progne-
sis).
CRUSTACEA 591
CRUSTACEA

Figura 20. 11. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Branchiopoda. Apomorfas: (1) rgano nucal (osmorregulador); (2) apndices
del tronco filtradores y canal alimentario ventral; (3) ojos compuestos expuestos, proyectndose hacia adelante; (4) ojos compuestos
internalizados y ubicados dorsalmente; (5) reduccin del caparazn; (6) hbito de vida bentnico, apndices anteriores adaptados para
capturar presas, tronco con numerosos segmentos; (7) caparazn bivalvo (modificada de Walossek y Mller, 1998).

Figura 20. 12. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Maxillopoda. Apomorfas: (1) tagmosis reducida (7 toracmeros + 4 segmentos
abdominales); (2) desarrollo con dos fases larvales, apareciendo abruptamente en la segunda fase la segmentacin del tronco (trax y
abdomen), los toracpodos y las ramas furcales articuladas; (3) desaparicin de los ojos compuestos, reduccin de las expansiones
laterales del escudo dorsal, y modificacin del primer par de toracpodos en maxilipedios (modificada de Walossek y Mller, 1998).

592 CRUSTACEA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 20. 13. Relaciones filogenticas dentro de la Clase Malacostraca. Per. = Peracarida (modificada de Schram y Hof, 1998).
La monofilia de Maxillopoda fue cuestionada
por varios autores, y las relaciones filogenti-
cas entre los grupos que integran este taxn
son poco claras. Walossek y Mller (1998) pro-
ponen una posible filogenia de Maxillopoda
(Figura 20. 12). Segn estos autores, Dala peilertae
del Cmbrico Superior de Suecia (fauna de
Orsten) sera el grupo ancestral. Los
toracmeros de esta especie cumplan una do-
ble funcin (locomocin y alimentacin); en
tanto que en el resto de los Maxillopoda la fun-
cin alimentaria est restringida a los apndi-
ces ceflicos. Luego, tambin durante los tiem-
pos cmbricos, se escinden las lneas
Thecostraca y Copepoda. La primer lnea man-
tiene varias plesiomorfas (la presencia de ojos
compuestos y un escudo ceflico bien desarro-
llado, entre otras), e incluira a Bredocaris
admirabilis, Tantulocarida, Thecostraca s. str., y
quiz tambin a Branchiura y Ostracoda. La
lnea Copepoda presenta varios caracteres de-
rivados (la reduccin del escudo dorsal, la des-
aparicin de los ojos compuestos y la modifi-
cacin del primer par de apndices torcicos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CRUSTACEA
en maxilipedios, entre otros). Esta rama inclui-
ra a Skaracarida, Mystacocarida y Copepoda.
La particularidad ms saliente de los Malacos-
traca es la tagmatizacin del cuerpo en un
pereion de 8 segmentos y un pleon de 6 (excep-
cionalmente 7) segmentos. La filogenia de esta
clase no est clara, habindose publicado en los
ltimos aos varios esquemas filogenticos
(Schram y Hof, 1998; Wills, 1997; Richter y
Scholtz, 2001; entre otros). En la Figura 20. 13 se
presenta uno de los esquemas filogenticos pro-
puestos por Schram y Hof (1998).
Los Phyllocarida han sido tradicionalmente
clasificados como los ms primitivos Malacos-
traca (ver Calman, 1909). Schram (1986) agru-
pa a los Phyllocarida, Cephalocarida y Bran-
chiopoda en la clase Phyllopoda. Ms reciente-
mente, Spears y Abele (1999) rechazan la hip-
tesis de la monofilia de Phyllopoda y confir-
man la posicin basal de Phyllocarida entre
los Malacostraca.
La filogenia de los Eumalacostraca es tambin
controvertida. As, por ejemplo, los Hoploca-
rida aparecen en diversas posiciones: asocia-
CRUSTACEA 593
 dos a los Eucarida (Wills, 1997), entre los Pera-
CRUSTACEA
carida (Schram y Hof, 1998) (Figura 20. 13), o
como grupo hermano de los restantes Eumal-
acostraca (Richter y Scholtz, 2001). Otro ejem-
plo lo brindan los rdenes Lophogastrida y
Mysida, que algunos autores incluyen con los
BIBLIOGRAFA
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CRUSTACEA 597
OSTRACODA

598 OSTRACODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 21 OSTRACODA
Cecilia Laprida
Sara Ballent
INTRODUCCIN
Los ostrcodos constituyen una clase de crus-
tceos de hbitos acuticos y morfolgicamen-
te muy conservadores, fcilmente identificables
por su pequea talla y la presencia de un
exoesqueleto o caparazn bivalvo, de naturale-
za quitinoso-calcrea, que cubre completamen-
te las partes blandas. El tamao de un ostrcodo
adulto oscila entre los 0,15 y los 2-3 mm, si bien
algunas especies de agua dulce alcanzan los 8
mm; las de Gigantocypris miden hasta 32 mm y
algunas paleozoicas del gnero Leperditia, llega-
ron a los 50 mm.
El caparazn est compuesto por carbonato
de calcio en forma de calcita con proporciones
variables de magnesio, recubierto externamen-
te por una capa de quitina. Lo integran piezas o
valvas laterales, ubicadas a ambos lados del
cuerpo y articuladas dorsalmente mediante una
charnela. En caso de agresin o perturbacin, el
individuo se retrae completamente en el capa-
razn, el cual se cierra mediante la accin de
msculos aductores.
En la actualidad son organismos frecuentes en
todos los medios acuticos. Se calcula que exis-
ten cerca de 33000 especies entre vivientes y
fsiles, aunque algunos autores elevan esta ci-
fra a 55000. De ellas, 5000 fueron descriptas vi-
viendo en lagos, lagunas, humedales, charcos
temporarios, ambientes subterrneos, margi-
nales, marinos costeros y de mar abierto, hasta
los lagos de los altiplanos de todo el mundo.
Los ostrcodos son los artrpodos ms abun-
dantes del registro fsil. Dados la calcificacin
y el pequeo tamao, las valvas poseen un alto
potencial de fosilizacin, y su hallazgo en las
rocas sedimentarias y los sedimentos de grano
fino (arenas y limos) es relativamente frecuen-
te. El primer registro fehaciente de ostrcodos
fsiles corresponde al Ordovcico, o sea, aproxi-
madamente hace unos 500 m.a. En el Cmbrico
Superior existen registros de artrpodos con
un caparazn bivalvo de naturaleza fosftica,
los Phosphatocopina y los Bradoriida que han
LOS INVERTEBRADOS FSILES
OSTRACODA
sido relacionados con los ostrcodos, pero los
estudios morfolgicos de las partes blandas de
ejemplares preservados excepcionalmente, per-
mitiran afirmar que no seran verdaderos os-
trcodos (Hou et al., 1996; Siveter et al., 2001). De-
bido a sus reducidas dimensiones, los ostrco-
dos son objeto de estudio de la Micropaleontolo-
ga. Esto implica tcnicas especiales de muestreo,
preparacin y observacin. Dentro de esta disci-
plina, conforman uno de los grupos de mayor
importancia, por lo que numerosos investigado-
res estn dedicados a su estudio. Histricamen-
te, la importancia de estos artrpodos se bas en
sus aplicaciones bioestratigrficas asociadas a
la industria del petrleo pero, en la actualidad, la
mayora de las investigaciones se desarrollan en
centros acadmicos y se hallan ms relaciona-
das con estudios paleoecolgicos, paleogeogrfi-
cos y paleoclimticos.
ANATOMA
PLANO CORPORAL
El cuerpo de los ostrcodos es alargado y com-
primido lateralmente. Su pared consta de una
capa externa quitinosa y otra interna epidr-
mica. No hay tagmatizacin evidente aunque s
un pequeo estrechamiento por detrs de la ca-
beza que marca el lmite entre el cfalo y el trax
(Figura 21. 1). Los apndices del cfalo y el t-
rax, constituidos por podmeros, son birrmeos
(con endopodito y exopodito) a excepcin de la
antnula que es unirrmea. El abdomen, com-
pletamente reducido y fusionado al trax, cul-
mina mediante un par de furcas no articuladas,
de gran importancia sistemtica.
SISTEMA DIGESTIVO
Consta de la cavidad bucal flanqueada por
un par de mandbulas, el esfago que desem-
OSTRACODA 599
OSTRACODA
Figura 21. 1. Morfologa interna de Cypridopsis vidua (Podocopida, Cypridoidea), no marino. Vista lateral interna de ejemplar femenino,
valva izquierda removida (modificado de Van Morkhoven, 1959).
boca en un estmago alargado, al que siguen el
intestino largo y musculoso y un recto que cul-
mina en el ano. El alimento ingresa a la cavi-
dad bucal luego de haber sido procesado fsi-
camente por mandbulas y maxilas. La mayor
parte del proceso digestivo ocurre en el est-
mago, que recibe las secreciones de una gln-
dula, el hgado, ubicado en la zona de duplica-
dura, en estrecha relacin con las valvas.
SISTEMAS CIRCULATORIO Y
RESPIRATORIO
La mayora de los ostrcodos carece de un sis-
tema circulatorio definido y tampoco presen-
tan un sistema respiratorio diferenciado. El in-
tercambio gaseoso se efecta a travs de la pa-
red del cuerpo por simple difusin. Los exopo-
ditos de las maxilas han sido interpretados
como superficies de intercambio respiratorio.
Algunos autores consideran que los tejidos blan-
dos que ocupan el vestbulo, un espacio interior
situado cerca del margen de las valvas, partici-
paran del proceso de intercambio gaseoso.
SISTEMA NERVIOSO
El rgano ms conspicuo del sistema nervio-
so es un cerebro de posicin subcentral.
Adicionalmente existe un anillo circunesof-
gico y una cadena ventral de pares de ganglios
fusionados que recorre longitudinalmente el
600 OSTRACODA
cuerpo. Ganglios ms pequeos, conectados al
sistema central por nervios secundarios,
inervan a todos los apndices ceflicos.
RGANOS DE LOS SENTIDOS
Gran nmero de ostrcodos carece por com-
pleto de ojos, pero la mayora posee 1 ojo sim-
ple de posicin mediana, el ojo nauplius, si-
tuado entre las antnulas, justo por debajo del
margen dorsal de las valvas. Adems, todo el
cuerpo est cubierto por pequeas sedas cor-
tas sensoriales que cruzan las valvas a travs
de poros y que son las encargadas de mantener
el contacto con el medio exterior, aun cuando
el caparazn se halle cerrado. Estas sedas son
particularmente abundantes en la regin an-
terior del cuerpo, es decir, en la extremidad
ceflica.
APNDICES
El rasgo morfolgico ms prominente, y el que
presenta mayor afinidad con el resto de los
crustceos, es la presencia de apndices pares
articulados (Figura 21. 1). Los ostrcodos por-
tan apndices tanto en el cfalo como en el t-
rax. Con excepcin de la antnula, todos son
birrmeos, aunque el exopodito puede estar re-
ducido. La cabeza lleva 4 pares de apndices:
antenas I o antnulas (A1), antenas II (A2),
mandbulas (Md) y maxilas (Mx).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Las antnulas o primer par de apndices
ceflicos son estructuras largas y acintadas que
cumplen funciones sensoriales y motoras, uti-
lizndolas en la natacin o en la reptacin, de-
pendiendo del hbito de vida. Las antenas II
constituyen el rgano de locomocin ms im-
portante. Son empleadas coordinadamente con
las A1 para nadar, o con el primer par de patas
torcicas para reptar. Eventualmente, partici-
pan en la alimentacin. En los machos, la A2
puede actuar como rgano de sujecin de la
hembra en el proceso de cpula. Las mandbu-
las se ubican a ambos lados de la cavidad bu-
cal y tienen funciones exclusivamente masti-
catorias. El podmero basal del protopodito
est muy quitinizado, y suele presentar fuer-
tes crenulaciones que intervienen en la parti-
cin mecnica del alimento. El cuarto par de
apndices ceflicos, las maxilas, yace por de-
trs de las mandbulas. Son apndices fuerte-
mente modificados: los artejos correspondien-
tes al endopodito forman un palpo de funcio-
nes masticatorias, mientras que el exopodito
cumple funciones respiratorias. Por ello est
expandido como una amplia placa branquial
con numerosas sedas en el margen posterior,
que se extienden lateralmente al cuerpo y estn
constantemente en movimiento, asegurando la
circulacin del agua dentro del caparazn.
El trax lleva 1 a 4 pares de patas, de funcio-
nes y morfologas variadas. El abdomen, fu-
sionado al trax, carece de apndices y culmi-
na en un par de furcas.
El primer par de patas torcicas presenta
morfologas muy variadas en los distintos gru-
pos. En algunos acta como rgano de locomo-
Figura 21. 2. A. esquema del corte transversal de un ostrcodo al nivel de los msculos aductores; B. esquema de detalle de la regin
perifrica anterior de la valva izquierda (modificado de Van Morkhoven, 1959).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cin. Otras veces se modifica para cumplir fun-
OSTRACODA
ciones alimenticias (maxilipedios) o, en los
machos de algunas especies, para participar
en la reproduccin como rgano de sujecin de
la hembra durante la cpula. El segundo par
de patas es muy variable: puede ser idntico al
primer par y participar activamente en la lo-
comocin, adoptar forma de una placa bran-
quial interviniendo en la respiracin, e incluso
tener funciones sensoriales asociadas a la re-
produccin. En algunos grupos el segundo par
de patas falta por completo. Del mismo modo,
el tercer par de patas puede ser morfolgica-
mente idntico al segundo par, actuando igual-
mente en la locomocin pero, en otros grupos
puede estar altamente modificado y contribuir
en la limpieza del interior del caparazn. En
algunos casos, al igual que el segundo par de
patas, est completamente ausente. Un cuarto
par de patas es identificable en un nico grupo
viviente, la superfamilia Puncioidea.
MSCULOS ADUCTORES
En la mitad anterior del cuerpo, existe un pa-
quete de musculatura estriada que lo atravie-
sa de lado a lado: son los msculos aductores.
Las fibras musculares son perpendiculares al
plano de unin de las valvas y se unen a su
cara interna por lo que, cuando se contraen, el
caparazn se cierra (Figura 21. 2 A). Al
distenderse los msculos, las valvas tienden a
abrirse como consecuencia de la contraccin
de un ligamento elstico dorsal. En el punto de
unin entre cada fibra muscular y el capara-
OSTRACODA 601
 zn, existe una pequea hendidura que se co-
OSTRACODA
noce con el nombre de impresin muscular. El
conjunto de las impresiones musculares del
aductor, ubicado en la parte ntero-mediana
valvar, presenta un diseo caracterstico que
refleja el nmero y disposicin de las fibras
musculares, constituyendo un rasgo de gran
importancia sistemtica y para la orientacin
de las valvas (Figura 21. 3).
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Los ostrcodos poseen sexos separados y fe-
cundacin interna. Los rganos reproductores
se hayan duplicados. En las hembras existen
dos aberturas vaginales ubicadas por delante
de las furcas y por detrs del tercer par de pa-
tas torcicas. Los rganos internos incluyen
un par de ovarios y oviductos que concentran
los huevos fecundados y los dirigen hacia un
par de aberturas uterinas, a travs de las cua-
les son eliminados al exterior. Los ovarios pue-
den observarse en el interior de las valvas,
donde suelen dejar dbiles impresiones. En los
machos existe un complejo rgano copulatorio
o pene de naturaleza quitinosa, ubicado entre
el tercer par de patas torcicas. El pene es de
gran tamao y ocupa la mitad posterior del
caparazn. Est formado por dos mitades idn-

Figura 21. 3. Representantes de los rdenes de Ostracoda. Esquemas del aspecto general de los caparazo-
nes indicando su orientacin y detalle de las impresiones musculares.

602 OSTRACODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

ticas, llamadas hemipenes, cuya compleja es- ntero-ventral de cada valva, conocidos con el

tructura es altamente diagnstica. La conexin
entre el rgano copulatorio y los testculos es
un grupo complejo de espermiductos
espiralados. En los Cypridoidea, los ductos
eyaculatorios se modifican y forman una es-
tructura musculosa, el rgano de Zenker, que
acta como una bomba de esperma. En otros
grupos (Cytheroidea), la bomba espermtica
est directamente incorporada a la estructura
de los hemipenes.
Existen tres estrategias reproductivas en os-
trcodos. La reproduccin bisexual implica
cpula y fertilizacin de las hembras por par-
te de los machos de una misma poblacin. La
mayor parte de las especies que habitan los
ambientes marinos se reproducen exclusiva-
mente de este modo. Esta reproduccin tiene
lugar tambin en ambientes continentales, en
especial estables, tales como en la zona ms
profunda de los grandes lagos. La reproduc-
cin partenogentica (sin la participacin de
machos) es relativamente frecuente, y existe
un grupo (Darwinuloidea) en el cual virtual-
mente se desconoce la existencia de individuos
masculinos. La partenognesis es una estrate-
gia reproductiva comn, aunque no exclusiva,
en ambientes no marinos inestables. Un tercer
tipo de estrategia es la reproduccin mixta, en
la cual una especie puede tener reproduccin
tanto bisexual como partenogentica, depen-
diendo de las condiciones imperantes.
OSTRACODA
nombre de crminas, que han sido interpreta-
dos como cmaras de cra (Figura 21. 4).
Cuando el huevo eclosiona da lugar a una lar-
va nauplius, que ya posee un caparazn
bivalvo escasamente calcificado, de menor ta-
mao que el adulto. Luego sigue un crecimien-
to discontinuo; el caparazn es eliminado pe-
ridicamente y reemplazado por otro mayor,
conforme a las nuevas dimensiones del cuer-
po. Este proceso se denomina muda o ecdisis.
Se han descripto hasta 8 estadios larvales en-
tre la eclosin y la madurez sexual (Figura 21.
5). Dado que existen 8 caparazones juveniles (es-
tadios A-8 a A-1) por cada individuo que llega a
adulto, la presencia de valvas juveniles es rela-
tivamente frecuente en sedimentos de grano
fino asociados a ambientes de baja energa.
En los medios no marinos, ciertas especies
habitan charcas temporarias, sometidas a de-
secacin peridica. Estas formas producen hue-
vos resistentes capaces de soportar largos pe-
rodos (hasta aos) de sequa, eclosionando solo

Figura 21. 4. Dimorfismo sexual en Palaeocopida (Beyrichoidea).

Esquemas de caparazones masculino y femenino (con crmina
ntero-ventral) (modificado de Van Morkhoven, 1959).

Muchos ostrcodos depositan en el medio los

huevos fecundados, los que quedan a merced
de predadores y expuestos a cambios del am-
biente hasta que eclosionan. En otros casos, las
hembras retienen los huevos e incluso los pri-
meros estadios larvales. En las formas
pospaleozoicas, la retencin se produce en la
parte posterior del caparazn, por lo que en
las hembras dicha regin est marcadamente Figura 21. 5. Dimorfismo sexual y ontogenia en Cyprideis
ensanchada. En los extintos Beyrichoidea, las riograndensis (Podocopida, Cytheroidea), no marino. Cuaternario,
hembras de algunos gneros presentan cuenca del Salado. El estadio juvenil A-8 permanece retenido en el
abultamientos o lbulos marcados en la parte interior de la hembra.

LOS INVERTEBRADOS FSILES OSTRACODA 603

 despus de que el ambiente se haya inundado
OSTRACODA
nuevamente y la disponibilidad de agua est
asegurada. La formacin de huevos de resis-
tencia favorece la colonizacin de nuevos
hbitats y la dispersin de los ostrcodos no
marinos. Pueden ser transportados por el vien-
to o por animales.
La existencia de huevos de resistencia y el
cuidado de los estadios larvales en linajes ex-
clusivamente partenogenticos, representaran
las estrategias de dispersin y colonizacin
ms significativas en hbitats no marinos. En
trminos generales, especies con reproduccin
partenogentica pueden colonizar nuevos cuer-
pos de agua con mayor facilidad que aqullas
que poseen exclusivamente reproduccin bi-
sexual. Sin embargo, la colonizacin involucra
no solo capacidad de dispersin, sino tambin
competencia con otras especies, circunstancia
en la que la reproduccin bisexual puede ser
una ventaja.
CAPARAZN
El caparazn de los ostrcodos no es simple-
mente una cpsula protectora segregada ex-
ternamente, sino que integra la cubierta quiti-
nosa de la epidermis. Las partes blandas se
adaptan, en forma y tamao, al espacio dispo-
nible dentro del caparazn. Las llamadas par-
tes duras son aquellas calcreas segregadas
por la epidermis, constituyendo prcticamen-
te lo nico que se conserva como fsil. Afortu-
nadamente, el caparazn refleja muchos de los
Figura 21. 6. Penthesilenula (Podocopida, Darwinuloidea), no ma-
rino. A. vista lateral izquierda de molde interno de caparazn,
Jursico, cuenca Neuquina; B. vista interna de valva izquierda,
Holoceno, San Juan. En ambos, se observa el detalle de las impre-
siones musculares del aductor en roseta.
604 OSTRACODA
caracteres de la morfologa de las partes blan-
das (Figura 21. 6).
El cuerpo queda incluido entre dos alas o ex-
pansiones laterales. stas, originadas en un
punto cercano a la unin entre el cfalo y el
trax, prximo al rea de la insercin muscu-
lar aductora, se extienden hacia adelante, aba-
jo y atrs, de modo que lo rodean completa-
mente. Cada ala consiste de 2 lamelas: una ex-
terna y otra interna (Figura 21. 2 B). La externa
secreta carbonato de calcio en toda su exten-
sin, en tanto que la interna solo se halla
calcificada en la regin perifrica. Esta parte
calcificada de la lamela interna tambin es co-
nocida como duplicadura. La lnea que marca
su lmite interno se llama margen interno. El
desarrollo de la duplicadura es variable, des-
de muy ancha a difcil de percibir, pudiendo
estar total o parcialmente fusionada a la lamela
externa; esta zona fusionada se denomina zona
marginal. El lmite ms interno de la zona fu-
sionada se conoce como lnea de concrescen-
cia. El espacio que queda definido entre ambas
lamelas es el vestbulo y en l se ubican diver-
sos rganos y tejidos blandos. La amplitud del
vestbulo es variable, dependiendo del grado
de fusin entre ambas lamelas. Cuando la fu-
sin es parcial, el vestbulo se desarrolla entre
la lnea de concrescencia y el margen interno.
En otros casos, cuando ambas lamelas estn
completamente fusionadas, la lnea de concres-
cencia coincide con el margen interno y el ves-
tbulo est ausente.
En la duplicadura existen pequeas crestas,
paralelas al margen externo de las valvas, lla-
madas estras, listas y repliegue, en orden ascen-
dente de elevacin, que participan en el cierre del
caparazn al actuar como pestaas de encastre.
RASGOS EXTERNOS DE LAS VALVAS
En ciertos gneros puede apreciarse en vista
externa, cerca del ngulo ntero-dorsal valvar,
un sector algo ms traslcido que coincide con
la posicin del ojo. Cuando esta estructura so-
bresale del plano general de la valva se conoce
con el nombre de tubrculo ocular. Otro tubr-
culo, pero de mayor tamao, el tubrculo sub-
central, situado en la regin ntero-mediana y
que es claramente observable en algunos gne-
ros, coincide con la insercin, en la cara interior
de las valvas, de los msculos aductores.
Existen ciertos rasgos externos, tales como
expansiones alares, que modifican el contorno
del caparazn. Son procesos huecos que suelen
desarrollarse en la parte ventral y que, en vis-
ta dorsal, le dan un contorno subtriangular.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 21. 7. Esquema de morfologa externa de un Palaeocopida,
marino, valva izquierda, amplete. Se observan el borde dorsal recto,
ventral ampliamente convexo y superficie externa con lbulos y
surcos. A. vista dorsal; B. vista lateral (modificado de Brasier, 1980).
Figura 21. 8. Esquemas de morfologa interna en Podocopida. A. valva derecha de Loxoconcha paranensis (Cytheroidea) marino. Holoceno,
Buenos Aires; B. valva derecha de Sclerocypris exserta (Cypridoidea), no marino. Holoceno, Namibia, frica (A. modificado de Bertels y
Martnez, 1997; B. modificado de Horne et al., 2002).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Ciertos ostrcodos paleozoicos (Beyrichoidea)
OSTRACODA
se caracterizan por la presencia de lbulos y
surcos (Figura 21. 7). Los lbulos son elevacio-
nes marcadas del caparazn que reflejan la
anatoma interna. Existen hasta 4 que se desig-
nan L1, L2, L3, L4 desde la parte anterior a la
posterior, los que se hallan separados por sur-
cos, depresiones elongadas denominadas S1, S2,
S3. El surco S2 corresponde al rea de insercin
de los msculos aductores y es el nico que
est siempre presente. El velo es una estructu-
ra amplia que se desarrolla a lo largo del mar-
gen libre de la valva.
Adicionalmente a la presencia de tubrculos,
lbulos, surcos, expansiones alares o velos, las
valvas pueden ser lisas u ornamentadas. La
ornamentacin consiste de costillas, estras,
surcos, tubrculos, reticulaciones, pequeas
depresiones puntuales llamadas punctas, o
OSTRACODA 605
 combinacin de ellas. En las valvas de un mis-
OSTRACODA
mo individuo suele ser idntica, y es un carc-
ter especfico.
RASGOS INTERNOS DE LAS VALVAS
La superficie interna de las valvas tambin
presenta gran cantidad de rasgos que si bien
no tan conspicuos como aqullos de la cara ex-
terna, son de gran importancia sistemtica. Se
trata de una serie de pequeas marcas obser-
vables por transparencia (Figura 21. 8). En el
rea subcentral, en ubicacin levemente ante-
rior, se destacan las impresiones del msculo
aductor, marcas pequeas que corresponden a
la insercin de las fibras musculares. Cada fi-
bra, al unirse a la cara interna de la valva, deja
una pequea muesca o cicatriz. Tambin existe
otro tipo de impresiones asociadas a la inser-
cin de msculos que mueven las mandbulas
(impresiones mandibulares) y las antenas (im-
presiones musculares dorsales).
ORIENTACIN, FORMA Y DIMENSIONES
DE LAS VALVAS
En los ostrcodos se definen una valva dere-
cha y otra valva izquierda. Cada una presenta
4 mrgenes (dorsal, ventral, anterior y poste-
rior), los que coinciden con la ubicacin del or-
ganismo dentro del caparazn (Figura 21. 1).
Las valvas se articulan a lo largo del margen
dorsal, el cual es levemente convexo. All se
ubican un ligamento interior elstico, de na-
turaleza orgnica, que las mantiene abiertas,
y la charnela, que las articula e impide su des-
plazamiento relativo. El margen ventral, que
suele ser flexuoso y levemente cncavo en su
parte media, es subparalelo al margen dorsal.
El margen anterior, generalmente redondeado,
corresponde a la ubicacin de la cabeza. Cuan-
do el caparazn est abierto, las antenas se pro-
yectan al exterior a travs de l. El margen pos-
terior, variablemente redondeado o acumina-
do, corresponde a la culminacin del abdomen.
El alto de la valva es la mxima distancia que
existe entre el margen dorsal y el margen ven-
tral, medida perpendicularmente al largo; el
largo es la mxima distancia entre el margen
anterior y el posterior, perpendicularmente al
alto. Las valvas suelen ser ms largas que al-
tas, presentando un contorno subelptico,
reniforme o subrectangular, aunque las formas
planctnicas son, en vista lateral, tpicamente
subcirculares.
606 OSTRACODA
Como regla, si una valva, en vista lateral ex-
terna, presenta el borde dorsal hacia la parte
superior y la regin anterior hacia la izquier-
da, se considera valva izquierda. Si la parte
anterior est situada hacia la derecha, es una
valva derecha. La correcta ubicacin e identi-
ficacin de las mismas es de enorme importan-
cia para la adecuada descripcin y clasifica-
cin sistemtica.
Los ostrcodos paleozoicos presentan mor-
fologa levemente diferente, por lo que una ter-
minologa y criterios especiales son usados en
la orientacin de las valvas. A diferencia de los
ostrcodos pospaleozoicos, el borde dorsal sue-
le ser recto y el ventral ampliamente convexo.
Las valvas se caracterizan por poseer ngulos
cardinales bien marcados y pueden distinguir-
se por la posicin de la mayor altura respecto
a la longitud de las mismas. Se las denomina
preplete, posplete o amplete segn que la mxi-
ma altura est por delante, detrs o sea coinci-
dente con la mitad de la longitud, respectiva-
mente. Muchos taxones paleozoicos presentan
lbulos y surcos marcados. En estos casos, el
surco S, que indica la posicin del msculo
aductor, tiene una posicin media anterior y
su parte inferior est dirigida hacia adelante;
el lbulo ms desarrollado indica generalmen-
te la parte posterior del caparazn, mientras
que el velo es siempre ventral (Figura 21. 7).
En las formas pospaleozoicas fsiles, la parte
anterior del caparazn es generalmente redon-
deada; las impresiones musculares del aductor
estn situadas en la parte media anterior de la
valva, y las impresiones mandibulares (cuan-
do se observan) tienen una posicin ntero-
ventral; el tubrculo ocular es ntero-dorsal y
las espinas destacadas y expansiones alares
ventro-laterales estn dirigidas hacia atrs;
asimismo, en vista dorsal, el caparazn es ms
comprimido hacia la parte anterior.
En el material fsil, sobre todo en caparazo-
nes donde no pueden observarse los rasgos in-
ternos, la distincin entre valva derecha e iz-
quierda es a veces difcil, por lo cual se recurre
exclusivamente a los rasgos externos.
CANALES DE POROS MARGINALES
Y POROS NORMALES
La zona marginal suele estar atravesada por
una serie de canales largos a travs de los cua-
les se proyectan hacia el exterior sedas sensiti-
vas. Los mismos, desarrollados en el plano de
fusin de ambas lamelas, reciben el nombre de
canales de los poros marginales. Si las lamelas
no estn fusionadas, los canales de los poros
LOS INVERTEBRADOS FSILES
marginales son muy cortos y se desarrollan en
el margen mismo de las valvas pudiendo ser
rectos o curvos, simples o bifurcados, de di-
metro constante o ensancharse en algn punto
de su recorrido (Figura 21. 8). En el margen
anterior, donde la duplicadura generalmente
es ms ancha, los canales de los poros margi-
nales suelen ser ms largos y numerosos, lo
que constituye una ayuda adicional para la
determinacin del margen anterior.
Existe otro tipo de poros que atraviesa la
lamela externa: los poros normales, que son
canales cortos perpendiculares al plano de las
valvas. A travs de ellos se libera la secrecin
de ciertas glndulas y se proyectan hacia el
exterior sedas sensitivas cortas que el animal
posee en la superficie del cuerpo.
CHARNELA
Las valvas estn articuladas dorsalmente
mediante una charnela. sta consta de una se-
rie de elementos calcificados diferenciados (ba-
Figura 21. 9. Esquemas en vista lateral y dorsal de diferentes tipos
de charnela (modificado de Brasier, 1980).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rras y surcos, dientes y fosetas) dispuestos a lo
OSTRACODA
largo del margen dorsal, que actan como bi-
sagra. Los elementos charnelares de ambas
valvas son complementarios: si en la izquier-
da hay una foseta y una barra, en la misma
ubicacin de la derecha habr un diente y un
surco. Se reconocen tres tipos bsicos de char-
nela (Figura 21. 9), de acuerdo al nmero y na-
turaleza de elementos que la conformen. En la
charnela adonta, existe un nico elemento alar-
gado, una barra o surco, que puede o no estar
crenulado. La charnela merodonta lleva 3 ele-
mentos: anterior (diente o foseta), mediano alar-
gado (barra o surco) y posterior (diente o
foseta), los cuales pueden ser lisos o crenulados.
En la charnela anfidonta se reconocen 4 ele-
mentos constitutivos, como consecuencia de la
modificacin del extremo anterior del elemen-
to mediano. Charnelas ms complejas pueden
considerarse variantes de esta ltima.
En algunos grupos (por ejemplo Myodocopida)
la articulacin se realiza simplemente por un
ligamento elstico situado en el margen dorsal
de las valvas.
DIMORFISMO SEXUAL
En muchas especies, los caparazones de ma-
chos y hembras son diferentes en forma y ta-
mao. Estas diferencias, notables ya en los l-
timos estadios ontogenticos, se deben al de-
sarrollo de los rganos reproductores en los
machos, y a la presencia de cmaras o espacios
de cra en las hembras. En algunos ostrcodos
paleozoicos, como los Beyrichoidea, este dimor-
Figura 21. 10. Dimorfismo sexual en Podocopida. A. Huantraiconella
prima (Cytheroidea), marino, vista externa de valvas derechas.
Paleoceno, cuenca Neuquina; B. Amphicypris argentinensis
(Cypridoidea), no marino, vista externa de valvas izquierdas. Holo-
ceno, Buenos Aires.
OSTRACODA 607
 fismo sexual es muy notorio debido a la pre-
OSTRACODA
sencia de crminas en las hembras (Figura 21.
4). En las especies en las que no existen cma-
ras de cra diferenciadas, los huevos y los pri-
meros estadios larvales son retenidos en la
parte posterior del caparazn de las hembras,
por lo que dicha zona es ms abultada y ancha
que en los machos. sto es particularmente evi-
dente en vista dorsal. Por su parte, los capara-
zones machos suelen ser ms elongados que
los femeninos, como consecuencia del gran ta-
mao relativo de los hemipenes (Figura 21. 10).
VARIABILIDAD INTERESPECFICA
E INTRAESPECFICA
La mayor parte de las especies de ostrcodos
son identificables a partir de los rasgos morfo-
lgicos del caparazn. Sin embargo, algunas
muestran gran plasticidad fenotpica. Este tipo
de variabilidad morfolgica, asociada a condi-
ciones ambientales, se expresa bsicamente
como variaciones en la intensidad de la orna-
mentacin, la presencia de tubrculos y el de-
sarrollo de reticulacin. Las especies polimr-
ficas suelen ser euritpicas, habitantes de
aguas salobres en ambientes de transicin,
donde las condiciones, en especial la salinidad,
suelen ser muy variables.
Existe adicionalmente una variabilidad intra-
especfica relacionada con el desarrollo onto-
gentico. El crecimiento se realiza mediante 8
mudas sucesivas, siendo el noveno estadio el
adulto. Cuando el huevo eclosiona, el primer
estadio larval ya est provisto de un capara-
zn subtriangular. Los ejemplares juveniles
tempranos, que son de menor tamao, poseen
valvas delgadas, lisas, escasamente calcifica-
das. Las impresiones musculares son poco evi-
dentes, la charnela es rudimentaria, y la lamela
interna no se calcifica o est poco desarrolla-
da. El tamao y la calcificacin de las valvas,
asi como el grado de la ornamentacin, van
aumentando a medida que se suceden las mu-
das. Las valvas de los ltimos estadios suelen
reflejar los patrones generales de la ornamen-
tacin del adulto. Los rganos sexuales no se
desarrollan hasta los ltimos estadios, por lo
cual el dimorfismo sexual no es apreciable sino
hasta ese momento (Figura 21. 5).
SISTEMTICA
Las partes blandas suelen destruirse como
consecuencia de los procesos bioestratinmi-
cos, preservndose casi exclusivamente valvas
608 OSTRACODA
y caparazones. Existen casos de preservacin
de partes blandas, como el de un myodocpido
del Silrico del Reino Unido (Siveter et al., 2003)
o de los apndices fosfatizados de un cypridoi-
deo cretcico del Brasil (Bate, 1972), pero ellos
son casos excepcionales. Dado que la sistem-
tica de las formas actuales se basa principal-
mente en la morfologa de las partes blandas,
en particular de los apndices pares, esto re-
presenta un inconveniente en la confeccin de
una sistemtica natural para fsiles sin repre-
sentacin actual. Sin embargo, las valvas que
conforman el caparazn estn integradas con
las partes blandas del organismo, y muchos de
sus rasgos reflejan la morfologa de estas lti-
mas. Por ello, el conocimiento de las partes blan-
das y de su relacin con las duras permite in-
terpretar filogenticamente ciertos rasgos
morfolgicos que se encuentran en las valvas
fsiles.
El primero en utilizar el trmino Ostracoda
fue Latreille (1806) para reunir a un grupo de
organismos hoy ubicados en la clase Ostraco-
da, y que Van Morkhoven (1959) caracteriz
por la posesin de un caparazn ms o menos
calcificado formado por 2 valvas perforadas,
articuladas dorsalmente y sin lneas de creci-
miento.
Los ostrcodos han sido considerados una
subclase de la clase Maxillopoda por la pre-
sencia y morfologa del ojo nauplius, lo que ha
sido motivo de crtica por otros autores, ba-
sndose en interpretaciones de ndole morfo-
lgica y molecular. Tambin fueron incluidos
en los Entomostraca.
Actualmente, los ostrcodos son considera-
dos una clase del subphylum Crustacea, tenien-
do en cuenta las caractersticas del cuerpo y el
caparazn. Adicionalmente, la forma general
de este ltimo y la posicin y diseo de las im-
Cuadro 21. 1. Sistemtica de la Clase Ostracoda
Phylum Arthropoda
Subphylum Crustacea
Clase Ostracoda
Orden Leperditicopida
Orden Palaeocopida
Orden Podocopida
Suborden Metacopina
Suborden Podocopina
Superfamilia Darwinuloidea
Superfamilia Cypridoidea
Superfamilia Cytheroidea
Superfamilia Bairdioidea
Superfamilia Terrestricytheroidea
Orden Platycopida
Orden Myodocopida
LOS INVERTEBRADOS FSILES
presiones musculares sirven para subdividir-
los en 5 rdenes, que se detallan a continua-
cin (Cuadro 21. 1).
PHYLUM ARTHROPODA
SUBPHYLUM CRUSTACEA
CLASE OSTRACODA
Crustceos de cuerpo lateralmente compri-
mido, contenido en un caparazn bivalvo ms
o menos calcificado y perforado; cabeza
indiferenciada, presencia de 4 pares de apn-
dices ceflicos, 1 a 3 (excepcionalmente 4) pa-
res de apndices torcicos y 1 par de furcas.
Ordovcico-Holoceno.
Orden Leperditicopida
Caparazn grande, grueso y fuertemente cal-
cificado, generalmente liso. Margen dorsal ho-
rizontal, largo y recto, con ngulos cardinales
bien marcados. Charnela adonta. Tubrculo
ocular en posicin ntero-dorsal frecuente-
mente bien desarrollado. Margen ventral con-
vexo. Borde anterior de menor altura que el
posterior. Diseo de las impresiones muscula-
res consistente en un complejo compacto de
numerosas cicatrices redondeadas (ms de 200)
ubicadas en la parte media anterior de la val-
va. Tubrculo subcentral o un surco pueden
indicar su ubicacin en vista externa. Valvas
fuertemente desiguales, la derecha recubriendo
a la izquierda. El caparazn liso, margen ven-
tral ampliamente convexo y destacado tubr-
culo ocular sugieren un modo de vida pelgi-
co. Asimismo su gran tamao indica una dieta
carnvora como los recientes Myodocopida.
Exclusivamente marinos. Ordovcico-Devni-
co (Figura 21. 3).
Orden Palaeocopida
Caparazn grande (entre 0,5 y 50 mm) fuer-
temente calcificado. Margen dorsal largo y rec-
to, y el ventral ampliamente convexo poda
presentar adicionalmente un lbulo ventral o
un velo. Tubrculo ocular prominente y usual-
mente con un profundo surco vertical (S 2) en
posicin media-anterior, que corresponde al
rea de insercin muscular. Impresiones mus-
culares desconocidas. Lisos u ornamentados
por lbulos y surcos. Pronunciado dimorfis-
mo sexual, incluyendo el desarrollo de
crminas en posicin ntero-ventral. Lamela
interna no calcificada. Charnela, cuando cono-
cida, adonta. Una superfamilia de palaeocpi-
dos, los Beyrichoidea (Figura 21. 4), fueron na-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
dadores, probablemente cerca del fondo, en
OSTRACODA
aguas poco profundas y con hbitos detritvo-
ros o filtradores en su alimentacin. Otros fue-
ron reptadores y cavadores en fondos areno-
sos y fangosos. Exclusivamente marinos. Or-
dovcico-Prmico, ?Trisico-Holoceno.
Las formas lisas y robustas, carentes de sur-
cos y lbulos y con el borde dorsal recto y muy
corto en relacin al largo total del caparazn,
han sido separados en el orden Leiocopida (Or-
dovcico-Prmico) por Schallreuter (1973). Asi-
mismo, Adamczak (1961) reuni en Eridostra-
coda a formas primitivas del Ordovcico con
valvas multilaminadas, es decir, integradas
por la superposicin de numerosas lminas
retenidas despus de la muda (aunque esta ca-
racterstica puede no estar presente, segn
Schallreuter, 1993). Actualmente la posicin de
estos ostrcodos es controversial; algunos au-
tores los incluyen en los Palaeocopida mien-
tras que otros los consideran branquipodos
marinos extinguidos.
Los Palaeocopida constituyen el grupo domi-
nante entre los ostrcodos paleozoicos y estn
diversamente representados en el Ordovcico
de la Precordillera argentina.
Se incluye en este orden a los vivientes
Puncioidea (Mioceno-Holoceno, Figura 21. 3)
(Horne et al., 2002), una superfamilia de ostr-
codos marinos, extremadamente raros con ca-
ractersticas exclusivas: poseen valvas con el
margen dorsal recto y el ventral ampliamente
convexo con velo, y las valvas son capaces de
extenderse lateralmente (amplia hiancia) de
modo que sus mrgenes se apoyan horizontal-
mente sobre el sustrato. Asimismo sus prime-
ros estadios ontogenticos son univalvos.
Orden Podocopida
Caparazn generalmente inequivalvo, con el
borde dorsal variablemente convexo y el ven-
tral ligeramente convexo, cncavo o recto. Val-
vas lisas o diversamente ornamentadas. Di-
morfismo sexual a veces presente. Charnela de
diferentes tipos. Lamela interna calcificada de
variable desarrollo; zona marginal con cana-
les de poros marginales. Su separacin en ca-
tegoras sistemticas menores (subrdenes, su-
perfamilias) se basa en el diseo de las impre-
siones musculares. Este orden agrupa a la ma-
yora de los ostrcodos actuales bentnicos,
ocupando una amplia gama de hbitats. La
morfologa de los apndices, la forma de las
valvas, su ornamentacin y el tipo de charnela
estn en relacin directa con el hbito de vida.
Ordovcico-Holoceno.
El suborden Metacopina (Figura 21. 3), un gru-
po marino extinguido, posee impresiones mus-
OSTRACODA 609
 culares en un conjunto circular compacto de
OSTRACODA
aproximadamente 20-25 cicatrices; su hbito
filtrador les permiti poblar ambientes mari-
nos con niveles mnimos de oxgeno. Silrico-
Jursico Temprano (Toarciano).
Dentro del suborden Podocopina, los Darwinu-
loidea de hbitos caminadores, tienen valvas
lisas o dbilmente ornamentadas, generalmen-
te charnela adonta e impresiones musculares
en una roseta de 9-12 cicatrices. Tpicos de agua
dulce, aunque se encuentran excepcionalmente
en ambientes de mezcla. Carbonfero (?Devni-
co)-Holoceno (Figuras 21. 3 y 6).
Los Cypridoidea incluyen formas no mari-
nas y unas pocas marinas. A menudo tienen
caparazn dbilmente calcificado, liso o con
una tenue ornamentacin, charnela adonta o
raramente merodonta y las impresiones mus-
culares forman un grupo de 5-6 cicatrices alar-
gadas e irregulares. Son caminadores o acti-
vos nadadores a escasos centmetros del sus-
trato. En este grupo se incluye el gnero Cypridea
(Jursico Tardo-Cretcico), de utilidad bioes-
tratigrfica, que posee un caracterstico pico
ntero-ventral. ?Devnico, Trisico-Holoceno
(Figura 21. 3).
Los Cytheroidea son los ms variables mor-
folgicamente, habitando ambientes marinos
y de transicin, y ms raramente de agua dul-
ce. Poseen un caracterstico diseo de 4-5 im-
presiones aductoras en una hilera vertical, y
por delante de las mismas, impresiones
mandibulares y dorsales. La charnela es
adonta, merodonta o anfidonta, y la duplica-
dura y zona marginal estn bien desarrolla-
das, con canales de los poros marginales des-
tacados. Ordovcico-Holoceno (Figura 21. 3).
Los Bairdioidea son exclusivamente marinos,
lisos o variablemente ornamentados, con char-
nela usualmente robusta y simple, y msculos
aductores en un grupo de 7-12 impresiones
alargadas e irregulares. Ordovcico-Holoceno
(Figura 21. 3).
Los Terrestricytheroidea comprenden a los
ostrcodos con hbitos semiterrestres. Holo-
ceno (Figura 21. 3).
Los Podocopida estn ampliamente represen-
tados en Argentina a travs de los distintos
perodos geolgicos.
Orden Platycopida
Caparazn liso o con costillas, fuertemente
inequivalvo; valva derecha usualmente mayor
que la izquierda. Carecen de ojos y de lamela
interna calcificada. Filtradores, con apndices
anteriores adaptados a hbitos cavadores. Di-
morfismo sexual marcado. Impresiones mus-
610 OSTRACODA
culares con numerosas cicatrices en las formas
paleozoicas; menor nmero, aproximadamen-
te 11, en dos hileras verticales (diseo en plu-
ma) en las pospaleozoicas (Figura 21. 3). Dos
gneros vivientes de platycpidos, Cytherella y
Cytherelloidea, forman asociaciones altamente
diversificadas en mares de aguas templado-
clidas cercanas a la costa; asimismo, el grupo
se adapta a vivir en ambientes con niveles m-
nimos de oxgeno debido a su hbito alimenta-
rio filtrador. Exclusivamente marinos. Ordo-
vcico-Holoceno.
Orden Myodocopida
Caparazn grande, dbilmente calcificado.
Charnela adonta o reemplazada por un liga-
mento elstico. Impresiones musculares varia-
bles en nmero, forma y diseo, y con menor
valor taxonmico que en otros grupos de os-
trcodos. Antenas birrmeas adaptadas a la
natacin. Formas paleozoicas, como los
entomozoideos, poseen caparazn oblongo,
ornamentacin dactilar (fingerprint) y un pro-
fundo surco dorsal medio. Los recientes
(Cypridina) tienen el rostro anterior con una in-
cisin ntero-ventral, por donde salen las an-
tenas, llamada incisin rostral. Formas
planctnicas y pelgicas de mar abierto. Or-
dovcico-Holoceno (Figura 21. 3).
Los myodocpidos estn escasamente repre-
sentados en el registro fsil dada su dbil cal-
cificacin, lo que disminuye el potencial de fo-
silizacin.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
HBITATS Y HBITOS
Los ostrcodos habitan todo tipo de ambien-
tes acuticos, marinos y no marinos (ros, arro-
yos, lagos y lagunas). Como casos extremos,
podemos mencionar la existencia de ostrco-
dos en acuferos confinados y otros que presen-
tan hbitos semiterrestres, pudiendo vivir en
los microambientes hmedos que se generan en
el humus y entre las hojas del follaje cado en
selvas y bosques subtropicales.
Dado que los ostrcodos muestran claras pre-
ferencias ambientales, en cada tipo de ambien-
te va a existir una asociacin caracterstica:
mientras que los darwinuloideos y cypridoi-
deos dominan los ambientes no marinos, los
cytheroideos, platycpidos y myodocpidos lo
hacen en los marinos (Figura 21. 11).
Los ostrcodos bentnicos pueden ser tanto
infaunales como epifaunales, e incluso compor-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 21. 11. Diagrama de la distribucin de ostrcodos vivientes en distintos ambientes marinos y no marinos (modificado de Brasier,
1980).
tarse como bentos vagabundo, viviendo parte
del tiempo dentro del sustrato, pero nadando
cortas distancias por encima de la interfase
agua-sedimento. Los infaunales se desplazan
utilizando las antenas y las patas para abrir-
se camino y propulsarse entre los granos del
sedimento, que a veces son mayores que el
propio caparazn. Las especies epifaunales
viven apoyadas sobre la interfase, pudiendo
nadar cortas distancias con ayuda de las an-
tenas, o trepando a los objetos con las ante-
nas y las patas. Suelen presentar el margen
ventral plano y ensanchado e incluso proce-
sos alares (Cytheropteron) que constituyen un
soporte adicional en fondos fangosos.
Algunas formas epifaunales son fitales: vi-
ven sobre la superficie de algas y plantas
acuticas, de las cuales succionan alimento a
travs de los apndices ceflicos altamente
modificados. Aqullos que habitan en ambien-
tes marinos de alta energa cercanos a la cos-
ta, suelen poseer valvas fuertemente calcifi-
cadas y ornamentadas, y un prominente tu-
brculo ocular (Cornucoquimba). Las formas
psicrosfricas viven a profundidades entre
2000 y 3000 m y a temperaturas constantes
menores a 4 C, son ciegas, poseen superficie
externa comnmente reticulada, aunque tam-
bin puede ser lisa o hspida, con el borde dor-
sal recto, alerones laterales y proceso caudal
posterior.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
OSTRACODA
ALIMENTACIN
Los ostrcodos son omnvoros oportunistas,
consumiendo, en funcin de la oferta alimenti-
cia, protistas, algas, crustceos de pequeo ta-
mao, larvas o materia orgnica disuelta. Tam-
bin se han descripto especies comensales y
parsitas. Poseen hbitos filtradores, detrit-
voros y depositvoros. Otros suelen tomar el
alimento a partir de conductas activas de caza
o ramoneo en las que participan la mayor par-
te de los apndices ceflicos. Los ostrcodos
filtradores se alimentan pasivamente de par-
tculas que ingresan al caparazn con las co-
rrientes generadas por el movimiento sincro-
nizado de los apndices ceflicos.
PARMETROS AMBIENTALES
Los parmetros con mayor influencia en la
distribucin de los ostrcodos son la estabili-
dad del ambiente, la salinidad, la naturaleza
del sustrato, la temperatura y el contenido de
oxgeno. Sin embargo, dado que los mismos
estn interrelacionados, es difcil establecer
vinculaciones univalentes entre ellos y los pa-
trones de distribucin y riqueza.
Estabilidad. Los ambientes marinos son ms
estables que los continentales, con la excepcin
OSTRACODA 611
 de algunos lagos profundos de origen tectnico.
OSTRACODA
Su estabilidad, en combinacin con otros fac-
tores tales como disponibilidad de nutrientes
y saturacin de oxgeno, crean ambientes pro-
picios para el establecimiento de asociaciones
ricas y diversas. En los ambientes marinos mar-
ginales suelen darse importantes gradientes.
Incluso ambientes temporalmente muy esta-
bles, tales como un estuario, con frecuencia son
inestables en trminos de los parmetros fisi-
coqumicos.
Salinidad. Constituye uno de los factores que
mayor control ejerce sobre la distribucin de
los ostrcodos. Es una de las propiedades ms
estables en el ambiente marino, y all las aso-
ciaciones alcanzan su mxima diversidad. La
transicin entre las condiciones marinas y no
marinas se refleja en una disminucin de la
diversidad.
Los ambientes marinos marginales mixoha-
linos (estuarios y lagunas costeras), son habi-
tados por gneros tpicos de aguas salobres,
como tambin por gneros de afinidades ma-
rinas y no marinas que toleran respectiva-
mente reduccin e incrementos notables en la
salinidad. En los ambientes salobres, las es-
pecies suelen desarrollar poblaciones super-
numerarias y las asociaciones son poco di-
versas.
En ambientes acuticos continentales, el n-
mero de especies vuelve a incrementarse, aun-
que asociaciones pobres en nmero de espe-
cies y de individuos se verifican en aguas ci-
das con escasos nutrientes. En las proximida-
des del punto de precipitacin de la calcita
(aproximadamente 1400 mg/l), la diversidad
alcanza valores elevados, declinando con el
aumento de la salinidad. En lagos y lagunas
continentales, la relacin entre la evaporacin
y el aporte de aguas metericas determina la
permanencia y estabilidad del hbitat, lo que
se refleja en la abundancia y diversidad de
las asociaciones (Figura 21. 12). El lmite su-
perior de tolerancia para los ostrcodos es
300g/l, por lo que, ambientes hipersalinos no
son aptos para su desarrollo. Cabe destacar
que la composicin inica del agua y no solo
la salinidad total, debe ser considerada en los
ambientes no marinos como parmetro de-
terminante en la composicin taxonmica de
las asociaciones.
Naturaleza del sustrato. Este parmetro juega
un papel primario en la distribucin de los os-
trcodos bentnicos. Los condicionamientos
mayores se relacionan con la energa del me-
dio, la circulacin del agua intersticial y la dis-
612 OSTRACODA
ponibilidad de materia orgnica. Habitan se-
dimentos arenosos, limosos y limo arcillosos,
pero su abundancia se reduce drsticamente
al aumentar la cohesividad del sustrato, lo que
implica problemas adicionales de desplaza-
miento, limitacin en la circulacin intersti-
cial y la difusin del oxgeno. Los ostrcodos
infaunales suelen vivir en los 2-3 cm inmedia-
tamente por debajo de la interfase agua-sedi-
mento. Ms profundamente, el establecimien-
to de ambientes anxicos y la disminucin de
nutrientes son factores limitantes para el de-
sarrollo de la meiofauna en su conjunto.
Temperatura. Tambin es un factor importante
en trminos de distribucin, aunque no parece
determinar los patrones de riqueza y diversi-
dad. Hay especies euritrmicas capaces de vi-
vir en ambientes que presentan una gran am-
plitud trmica, tales como ambientes no mari-
nos de latitudes medias y altas, o en reas
desrticas. Sin embargo, la mayora de las es-
pecies posee claras preferencias por rangos re-
lativamente estrechos de temperatura. En los
ambientes marinos de plataforma, el gradiente
latitudinal de la temperatura superficial
ocenica es el principal factor que determina
la existencia de provincias faunsticas. Este
gradiente limita la expansin hacia el ecuador
de las especies crioflicas, o sea aqullas con
preferencia por las aguas fras, asi como tam-
bin la expansin hacia latitudes polares de
las especies termoflicas, aqullas con preferen-
cia por aguas clidas. Por ello, el provincialis-
mo biogeogrfico de ostrcodos en ambientes
de plataforma guarda ntima relacin con las
zonas climticas, pudindose definir asociacio-
nes polares, subpolares, subtropicales y tropi-
cales.
La distribucin vertical est determinada por
la temperatura pero tambin por el contenido
de oxgeno. Las especies psicrosfricas habitan
el talud continental y las planicies abisales, en
donde la temperatura es menor a 4C. El esta-
blecimiento de la psicrsfera a partir del Eoceno
y de la circulacin ocenica mundial favoreci
su migracin entre las distintas cuencas
ocenicas, dando origen a las actuales faunas
panabisales de distribucin mundial.
Oxgeno. La presin parcial del oxgeno cons-
tituye un parmetro fundamental en el con-
trol de la distribucin de los ostrcodos. En
ambientes marinos y continentales, el oxgeno
disuelto en la interfase agua-sedimento est en
equilibrio con el de la columna de agua
suprayacente, pero pocos centmetros por de-
bajo de la interfase el oxgeno disuelto descien-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 OSTRACODA

Figura 21. 12. Diagrama de las diferencias entre lagos bajo dos regmenes climticos diferentes. A. la
precipitacin es mayor que la evaporacin (P>E); B. la evaporacin es mayor que la precipitacin (E>P). En
ambos casos, esta relacin controla la salinidad del agua del lago, la naturaleza del sedimento y la
disponibilidad de nutrientes, y por ende, la composicin de la fauna de ostrcodos.

LOS INVERTEBRADOS FSILES OSTRACODA 613

 de abruptamente. Como consecuencia de ello,
OSTRACODA
la mayora de los ostrcodos bentnicos habi-
ta en los primeros 2-3 cm del sedimento. Sin
embargo, algunos ostrcodos son capaces de
sobrevivir con niveles sorprendentemente ba-
jos de oxigenacin. En los ostrcodos de hbi-
tos filtrantes, como los Platycopida, las placas
branquiales estn particularmente bien desa-
rrolladas y mantienen una corriente de agua
permanente en el interior del caparazn, por
lo cual este tipo de hbito alimenticio favorece
el intercambio gaseoso y la oxigenacin. Como
consecuencia de ello, asociaciones poco diver-
sas de Platycopida son indicadoras de ambien-
tes disaerbicos.
UTILIDAD DE LOS OSTRCODOS
Las caractersticas ecolgicas de los ostrco-
dos han motivado que, con frecuencia, sean
utilizados en interpretaciones paleoambienta-
les, paleoclimticas, paleooceanogrficas y aun
en problemas vinculados con la contaminacin
ambiental y la tafonoma.
RECONSTRUCCIN PALEOAMBIENTAL
Desde el punto de vista de sus aplicaciones en
la interpretacin de los ambientes fsiles, el
potencial de los ostrcodos se basa en tres pi-
lares: habitan todo tipo de ambientes acuti-
cos, abarcan casi todo el Fanerozoico y suelen
ser ecolgicamente muy sensibles. Como con-
secuencia, constituyen excelentes fsiles facia-
les, permitiendo la caracterizacin de los
paleoambientes de depositacin y de sus prin-
cipales parmetros ecolgicos a nivel local
(paleosalinidad, paleotemperatura, paleobati-
metra), el reconocimiento de eventos ecolgi-
cos de gran escala y la reconstruccin paleo-
geogrfica.
En los ambientes lacustres, la interpretacin
paleoecolgica de la fauna de ostrcodos con-
tinentales tiene importantes aplicaciones pa-
leoclimticas. Los ostrcodos reflejan la sali-
nidad, la composicin inica, el pH y la tem-
peratura del agua entre otras variables cli-
mticamente controladas. La naturaleza qu-
mica del agua depende del equilibrio entre la
precipitacin y la evaporacin. Un cuerpo de
agua en un ambiente donde la evaporacin ex-
cede a la precipitacin, sufrir un incremento
de la salinidad. A medida que la salinidad au-
menta, tendr lugar la precipitacin de ciertos
minerales, lo que originar variaciones en la
composicin inica relativa del agua como re-
614 OSTRACODA
sultado de la remocin preferencial de ciertos
iones (Figura 21. 12). La calcita precipita en
primer lugar, lo que provocar un aumento en
la relacin Mg/Ca por remocin del Ca+. Dado
que la composicin de los solutos y no solo la
salinidad determinan la presencia de ciertos
ostrcodos lacustres, el estudio de la natura-
leza y evolucin de las asociaciones permite
caracterizar qumicamente las aguas y la
evolucin de la cuenca. Anlisis de la rela-
cin Mg/Ca, Sr/Ca o de otros elementos tra-
za, constituyen estudios de rutina en inves-
tigaciones paleolimnolgicas ya que permi-
ten caracterizar paleohidrolgicamente las
aguas.
Los ostrcodos son una fuente importante de
carbonato autignico, por lo que su potencial
como indicadores paleoambientales se ha vis-
to incrementado a partir del desarrollo de es-
tudios geoqumicos e isotpicos (principalmen-
te 18O y 13C). La relacin 18O/16O de las valvas,
controlada principalmente por la temperatu-
ra del agua y la composicin isotpica en la
interfase agua-sedimento, puede ser interpre-
tada en trminos paleoclimticos y como va-
riaciones en la relacin precipitacin/evapo-
racin, mientras que la relacin 13C/14C ,13C/12C
puede ser analizada en trminos de paleopro-
ductividad.
PALEOOCEANOGRAFA
En el ambiente marino, el reconocimiento de
asociaciones de plataforma, batiales y abisales
permite la reconstruccin paleobatimtrica y
de las variaciones relativas del nivel del mar
asociadas a fenmenos eustticos, tectnicos y
sedimentarios.
Las diferentes masas de agua de los ocanos
estn caracterizadas por su temperatura, sali-
nidad y contenido de oxgeno. Siendo los os-
trcodos particularmente sensibles a estos
parmetros, hay cierta relacin entre la distri-
bucin de los bentnicos y la de las masas de
agua que componen la estructura hidrolgica
de los ocanos.
Los ostrcodos son utilizados tambin como
indicadores de las condiciones de oxigenacin
de los fondos ocenicos. Ya mencionamos la
capacidad de los filtradores para sobrevivir
en ambientes disaerbicos, de modo que la do-
minancia de Platycopida, aunque con baja di-
versidad en una asociacin, estara indicando
este tipo de ambientes. Adicionalmente, cier-
tos ostrcodos de hbitos no filtradores han
sido utilizados como indicadores de oxigena-
cin de las aguas intersticiales. As, segn al-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gunos autores, existira una relacin positiva
entre el tamao del vestbulo en Krithe, un g-
nero cosmopolita comn en las profundidades
batiales, y las condiciones de oxigenacin de la
interfase.
CONTAMINACIN AMBIENTAL
Los ostrcodos son utilizados en estudios de
contaminacin ambiental, dado que las espe-
cies euritpicas se tornan dominantes a medi-
da que la polucin se incrementa. No obstante,
cabe aclarar que, al igual que el resto de la
meiofauna, no soportan niveles de alta polu-
cin, y son incapaces de vivir en medios fuer-
temente contaminados. Un claro ejemplo lo
constituyen las faunas del Mar Aral, que han
sufrido un incremento de salinidad de 10 a
35 en solo 30 aos como consecuencia del
impacto antropognico y de las condiciones
climticas que determinan una fuerte evapo-
racin. Bajo estas condiciones, de las 11 espe-
cies presentes en 1960 solo Cyprideis torosa so-
brevive en la actualidad. En Argentina, Kaesler
et al. (1979) analizaron el efecto de la polucin
por hidrocarburos sobre la fauna de ostrco-
dos en el Estrecho de Magallanes.
TAFONOMA
Tambin puede destacarse el valor de los os-
trcodos en estudios de ndole tafonmica. La
morfologa de valvas y caparazones, que faci-
lita su transporte aun por corrientes dbiles, y
el crecimiento discontinuo, que da lugar a la
presencia de juveniles, les otorga un gran po-
tencial para los estudios bioestratinmicos. La
presencia de seleccin por tamao y el estudio
de la relacin entre adultos y juveniles permi-
te inferir la presencia de transporte aun cuan-
do no existan otras evidencias que lo indiquen
(Browers, 1988; Whatley, 1988). La distincin,
algunas veces dificultosa, entre sedimentos
pelgicos y turbidticos puede ser dilucidada
en base a la abundancia y preservacin de los
ostrcodos. Asimismo, se ha sugerido que la
longitud de las valvas puede ser usada para
estimar el tamao de grano original en rocas
sedimentarias recristalizadas. Tambin se ha
demostrado su utilidad en la estimacin de
velocidad de sedimentacin y energa y direc-
cin de las paleocorrientes.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
LOS OSTRCODOS Y LA
OSTRACODA
PALEOBIOGEOGRAFA DE AMRICA
DEL SUR
La Paleobiogeografa, establecida con inde-
pendencia de los datos geolgicos y geofsicos,
ayuda no solamente a la reconstruccin paleo-
geogrfica, sino tambin a la datacin de las
etapas de desplazamiento de las masas conti-
nentales, al conocimiento de la evolucin
topogrfica de los fondos marinos, de los cam-
bios climticos y al establecimientos de corrien-
tes ocenicas.
Las microfaunas de ostrcodos ordovcicos
de la Precordillera de San Juan evidencian cier-
to grado de endemismo, al que no son ajenos
otros grupos de invertebrados. Sin embargo,
la presencia de los gneros Berdanellina,
Saccelatia, Ningulella y Ordovizona indica afini-
dad con las regiones boreales de Bltica y
Laurentia, mientras que los registros de Pilla y
Eodominina muestran una relacin con Austra-
lia, afinidad observada tambin en trilobites y
braquipodos. La ocurrencia de un importan-
te nmero de taxones pandmicos entre los
podocpidos podra estar relacionado con la
preferencia de este grupo, durante el Paleozoi-
co Temprano, por las aguas de mayor profun-
didad de la plataforma y del talud (Siveter,
1984).
En el Mesozoico, las profundidades ocenicas
constituyeron una barrera fsica prcticamente
infranqueable para los ostrcodos; el factor
tectnico tuvo asimismo una influencia de peso
en la distribucin del grupo. Acompaando al
desmembramiento de Gondwana se produje-
ron sistemas de fracturas afectando, por un
lado, el nordeste de Amrica del Sur y el cen-
tro-oeste de frica y por el otro, los extremos
australes de Amrica del Sur (en particular
Argentina) y frica (en particular Sudfrica).
En el norte la fracturacin inicial produjo es-
tructuras tipo graben paralelas a las actuales
costas; en el extremo austral, las fracturas
mayores son perpendiculares a los mrgenes
y de rumbo este-oeste. Como consecuencia de
ello los continentes migraron a lo largo de la
fractura de Malvinas de manera tal que, la
comunicacin fsica entre ambas regiones
australes continu hasta tiempos albianos, no
existiendo, hasta ese momento, barreras
ocenicas entre ambos (Dingle, 1984). Sin em-
bargo, la dorsal de Ro Grande-Walvis repre-
sent en algunos casos una barrera fsica efec-
tiva para impedir la migracin de los ostr-
codos. As, la distribucin de Procytherura du-
rante el Jursico Temprano y Medio (Ballent y
Whatley, 2000) con registros boreales y austra-
OSTRACODA 615
 les, incluidos aquellos de Argentina, indican el
OSTRACODA
carcter cosmopolita del taxn, avalando diver-
sas rutas de migracin hacia el sur a travs del
Tethys y del Corredor Hispnico (va
Protoatlntico, que comunicaba el Tethys occi-
dental y el Pacfico oriental). Este gnero se vol-
vi eminentemente austral durante el Jursico
Tardo y Cretcico Temprano con registros en
varias localidades gondwnicas, evidencian-
do una conexin, a travs de Sudfrica, entre
el este de frica e India y el extremo austral
de Amrica del Sur. La presencia de Procytherura
en el oeste de frica (Gabn) en tiempos
posalbianos indica una conexin entre el At-
lntico sur y norte a partir del Albiano, en
direccin sur-norte, sealando tambin que
la dorsal de Ro Grande-Walvis, aunque efec-
tiva para faunas de aguas profundas, permi-
ti el pasaje de las de aguas someras.
Las similitudes entre las faunas de ostrco-
dos del Jursico Tardo y Cretcico Temprano
de varias reas gondwnicas, tales como el
extremo sur de Amrica del Sur, la Platafor-
ma de Malvinas, Sudfrica, Tanzania,
Madagascar, India y el oeste de Australia, re-
fuerzan la teora de la cercana de estas ma-
sas continentales, ya que los ostrcodos invo-
lucrados fueron habitantes de plataformas
marinas poco profundas
Durante el Jursico Tardo y el Cretcico
Temprano, en el nordeste del Brasil (cuenca
Sergipe/Alagoas) y en frica occidental
(Gabn), las cuencas petrolferas contienen
asociaciones con taxones no marinos comu-
nes (Cypridea y otros cypridoideos), lo que evi-
dencia la contigidad de ambos continentes
(Colin y Dpche, 1997). En las mismas regio-
nes, las similitudes en base a especies mari-
nas del Cretcico alto estudiadas por Viviers
et al. (2000) avalan la migracin a travs del
Atlntico sur.
En el Cretcico alto (Campaniano), los regis-
tros de las mismas especies de Majungaella en
las cuencas del oriente brasileo, Patagonia
argentina y Antrtida (Fauth et al., 2002) apo-
yan la presencia de vas de comunicacin ha-
cia el norte demostrando la existencia del oca-
no Atlntico sur, y hacia el sur, va el Pasaje de
Drake. Por otro lado, Majungaella fue un taxn
termfilo exclusivamente de distribucin aus-
tral, de manera que su presencia en el Cretci-
co terminal del continente antrtico indica
temperaturas ms elevadas que las actuales
en esas altas latitudes.
La distribucin de las especies del gnero ma-
rino bentnico Brachycythere, caracterstico del
Cretcico, constituye otro ejemplo de la utili-
dad de los ostrcodos en paleogeografia. El re-
616 OSTRACODA
gistro de B. sapucariensis y formas afines en cali-
zas del Cretcico Superior bajo (Cenomaniano-
Turoniano) en el oriente ecuatoriano, noroeste
peruano y sudoeste boliviano evidencia una
conexin marina desde el norte a travs del
actual territorio peruano por medio de un bra-
zo de mar de poca profundidad y aguas tem-
pladas, que permiti la formacin de calizas
(Rodrigo et al., 1990). La presencia de Brachycythe-
re cf. rhomboidalis en Cuba central y en las cuen-
cas africanas y brasileas vinculadas al domi-
nio atlntico, est indicando una comunicacin
marina durante el Cretcico Tardo entre el Ca-
ribe y los mares que se desarrollaron a partir de
la apertura del Atlntico sur (Daz-Collell et al.,
1998).
Las similitudes de ostrcodos de ambientes
marinos negenos profundos y del psicrosfri-
co Abyssocythere en Cuba, Trinidad, norte de Ita-
lia y Crpatos occidentales muestran la pre-
sencia de facies profundas en ambas mrgenes
del Tethys y su comunicacin con la regin del
Caribe hacia fines del Mesozoico.
BIOESTRATIGRAFA
El hecho de que los ostrcodos sean orga-
nismos en su gran mayora bentnicos y sen-
sibles a los cambios ambientales, limita en
cierta medida el potencial bioestratigrfico
de los mismos. Sin embargo, la amplia dis-
tribucin espacio-temporal que los caracte-
riza permite su desarrollo en casi todo tipo
de facies marinas y continentales, incluso en
aqullas en las que otros tipos de fsiles no se
encuentran.
Es as como, en ausencia de organismos
planctnicos, los ostrcodos constituyen una
buena herramienta bioestratigrfica, til
para establecer esquemas zonales que se han
aplicado con xito en la resolucin de pro-
blemas paleobiogeogrficos, de tectnica de
placas y exploracin de hidrocarburos, en-
tre otros. Como ejemplo podemos mencionar
al cypridoideo Cypridea, clsicamente utiliza-
do en la delimitacin estratigrfica de las
entidades salobres y dulceacucolas del nor-
te de Europa conocidas bajo los nombres de
Purbeck (Jursico Superior) y Wealden (Cret-
cico Inferior) (Anderson, 1985).
Otra aplicacin de ostrcodos marinos ben-
tnicos a la estratigrafa es aquella referida a
especies del gnero Majungaella a travs del
Cretcico en las cuencas Neuquina de Argen-
tina y Austral del sur de Argentina y Chile
(Figura 21. 13).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 21. 13. Distribucin estratigrfica de Majungaella (Podocopida, Cytheroidea), marino. Cretcico, cuenca Neuquina, Argentina y
cuenca Austral del sur de Argentina y Chile (modificado de Ballent et al., 1998).
BIOESTRATIGRAFA DE LOS
OSTRCODOS EN LA ARGENTINA Y
OTROS PASES DE AMRICA DEL SUR
Los primeros registros de ostrcodos para la
Argentina corresponden al Ordovcico de la
Precordillera de San Juan. Los mismos han sido
objeto de estudios taxonmicos por parte de
Rossi de Garca (1975) y Rossi de Garca y
Proserpio (1978), entre otros. Posteriormente,
fueron revisados y actualizados (Schallreuter,
1996, Salas 2002 a, 2002 b, 2003) demostrando
la gran diversidad del grupo en esos tiempos y
aportando a su vez nuevos elementos de juicio
en estudios paleogeogrficos (Figura 21. 14). Se
han descripto especies de Palaeocopida y
Podocopida que componen dos asociaciones
bien diferenciadas: la inferior se correlaciona
bioestratigrficamente con la zona de Paraglo-
ssograptus tentaculatus (parte superior) de edad
llanvirniana temprana, y la superior con la
zona de Nemagraptus gracilis del Caradociano
inferior. Las mismas permiten afinadas corre-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
OSTRACODA
laciones entre secciones estratigrficas de la
cuenca precordillerana (Salas, 2002 c). Los es-
tudios sobre ostrcodos del Paleozoico Supe-
rior de la cuenca Tepuel-Genoa en Patagonia
son escasos, aun cuando es frecuente su men-
cin en trabajos sistemticos de otros grupos
de invertebrados. Se cuenta con el registro pio-
nero de Rossi de Garca (1972) y ms reciente-
mente con el de Daz Saravia y Jones (1999),
pero su estudio es todava incipiente, siendo
un campo de investigacin muy interesante
con excelentes perspectivas futuras.
Para el Mesozoico (Trisico terminal, Jursico
y Cretcico) de la cuenca Neuquina, las faunas
de ostrcodos marinos estn compuestas bsi-
camente por cytheroideos y cypridoideos su-
bordinados. En el Jursico Inferior (Hettangia-
no) se mencionan faunas de metacopinos. Exis-
te una refinada calibracin entre las microfau-
nas provenientes de secciones estratigrficas de
superficie y niveles de subsuelo con zonas
amonitferas, de otros invertebrados y de fora-
minferos bentnicos (Riccardi et al., 1999).
OSTRACODA 617
OSTRACODA

618 OSTRACODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 21. 14. Ostrcodos marinos. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-C. Palaeocopida, Ordovcico, Precordillera.

OSTRACODA
A. Chattertonella corrugata, valva izquierda, amplete, unisurcada, borde dorsal recto, dos ndulos, superficie corrugada; B. Cribobolbina
cf. C. cribata, valva derecha, amplete, ngulos cardinales bien definidos, velo, superficie con dbil reticulacin; C. Cribobolbina cribata,
valva izquierda, levemente preplete, unisurcada, borde dorsal recto, superficie reticulada y con pequeas papilas. D-F. Platycopida,
cuenca Neuquina. D. Cytherelloidea circunscripta, Jursico Inferior, caparazn, vista lateral derecha, costilla paralela a los bordes
dorsal, posterior y ventral; E. Cytherella australoamericana, Paleoceno, valva derecha, superficie con punctuaciones; F. Cytherella
spirocostata, Paleoceno, valva derecha, costilla en espiral; G. Bairdiodea. Bythocypris sp., Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn,
vista lateral izquierda, superficie lisa; H-U. Cytheroidea. H. Procytherura transversiplicata, Jursico Medio, cuenca Neuquina, valva
derecha, costilla longitudinal media, reticulado intercostal, tubrculo ocular; I. Sondagella theloides, Cretcico Inferior, cuenca Neuquina,
caparazn, vista lateral izquierda, costillas longitudinales, pequeas papilas, tubrculo ocular; J. Echinocythereis sp., Holoceno,
Atlntico sudoccidental, valva izquierda, superficie con pequeas espinas; K. Buntonia rocanortensis, Paleoceno, cuenca Neuquina,
valva izquierda, costillas longitudinales; L. Trachyleberis weiperti, Paleoceno, cuenca Neuquina, caparazn, vista lateral izquierda,
superficie con tubrculos y tubrculo ocular; M. Ambostracon bertelsae, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva izquierda, tubrculo
subcentral y ocular; N. Austroaurila theeli, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, superficie con retculo y tubrculo
subcentral; O. Cativella bensoni, Plioceno, Atlntico sudoccidental, valva derecha, costillas longitudinales, retculo y tubrculo ocular;
P-S. Holoceno, cuenca del Salado. P. Hemicytherura chuiensis, valva derecha, tubrculo ocular, costilla submarginal ventral marcada,
superficie ornamentada por hoyuelos y punctas; Q. Cytheretta punctata, valva derecha con costillas longitudinales chatas y anchas,
espacios intercostales con reticulacin, tubrculo subcentral marcado; R. Cornucoquimba lutziana, valva izquierda con tubrculo
subcentral, tubrculo ocular y costilla marginal que recorre los extremos anterior y ventral; S. Oculocytheropteron micropunctatum, valva
derecha, superficie ornamentada por costillas cortas que forman un reticulado subpoligonal, costillas marginales subparalelas a los
mrgenes ventral y anterior, espacios intercostulares con punctas; T-U. Holoceno, golfo de Vizcaya, Francia, T. Cytheropteron alatum,
proceso alar subtriangular muy marcado y proceso caudal medial agudo; U. Krithe sp., proceso caudal ventral subredondeado.

Las microfaunas marinas del Cretcico Supe-
rior y Terciario de Patagonia son numerosas y
han sido estudiadas ininterrumpidamente des-
de 1970, establecindose correlaciones con zo-
nas bioestratigrficas de foraminferos planc-
tnicos y nanofsiles. Estos datos fueron resu-
midos por Echevarra (1984). Los ostrcodos del
lmite Cretcico-Terciario se hallan exhaustiva-
mente estudiados (Bertels, 1995), distinguin-
dose taxones endmicos tales como Neoveenia,
Rocaleberis y Wichmannella y otros que reflejan
claras conexiones gondwnicas, como Togoina,
Nigeria y Afranticythereis. Delimitan el pasaje Cre-
tcico-Terciario, entre otras, las especies Togoina
cretacea, T. semiinornata, Nigeria punctata, Wichman-
nella cretacea, W. magna, Rocaleberis araucana y
Afranticythereis venusta del Maastrichtiano, y
Togoina argentinensis, Wichmannella meridionalis,
Rocaleberis nascens y Afranticythereis schilleri del
Daniano inferior (Figura 21. 14).
Marengo (2000) caracteriz los depsitos ter-
ciarios relacionados con la transgresin
Entrerriense-Paranense (Mioceno Medio-Tar-
do) en la cuenca Chacoparanense y noroeste
argentino, en base a microfsiles calcreos,
includos los ostrcodos.
Es abundante la bibliografa sobre los ostr-
codos cuaternarios y recientes de la plataforma
continental atlntica del Brasil, Argentina e is-
las Malvinas (Whatley y Cusminsky, 2002;
Whatley et al., 1997, 1998). Los ostrcodos de
ambientes transicionales recuperados de dep-
sitos cuaternarios en la costa de la provincia de
Buenos Aires han permitido la caracterizacin
paleoecolgica de los ambientes asociados a los
ltimos eventos transgresivos. Bertels y
Martnez (1997) y Bertels-Psotka y Laprida
(1998) estudiaron los depsitos relacionados con
las transgresiones Querandinense y Platense en
el mbito del estuario de Baha Blanca y la cuen-
ca del Salado, respectivamente.
A lo largo del borde atlntico brasileo las
variadas microfaunas de ostrcodos cretcicos
tambin han demostrado ser elementos tiles
para caracterizar las asociaciones bentnicas
(Viviers et al., 2000).
Los ostrcodos provenientes de las cuencas
intracratnicas del Cretcico y Terciario Infe-
rior del centro-oeste de Amrica del Sur (Boli-
via, Ecuador, Per), tambin han sido objeto
de estudio, en muchos casos establecindose
correlaciones locales con los foraminferos
planctnicos acompaantes (Durn y Salazar,
1990; Rodrigo et al., 1990, Musacchio, 1990).
Respecto a las reas caribeas, cuyos ostrco-
dos del Cretcico Tardo y Negeno son cono-
cidos desde mediados del siglo pasado merced
a los trabajos de Van der Bold, merecen espe-
cial atencin las recientes investigaciones so-
bre los ostrcodos de Cuba, los que tienen im-
portantes implicancias paleogeogrficas debi-
do a sus afinidades con otras cuencas caribeas
y del nordeste del Brasil y frica occidental.
Una mencin aparte merecen los ostrcodos
no marinos dada la ubicuidad de los mismos.
Hasta el momento no hay registros de stos en
el Paleozoico de Argentina, siendo las micro-
faunas del Paleozoico Superior de la cuenca de
Paran las mejor representadas en territorios
del Brasil (Sohn y Rocha Campos, 1990), Para-

LOS INVERTEBRADOS FSILES OSTRACODA 619

OSTRACODA

620 OSTRACODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 21. 15. Ostrcodos no marinos de la Repblica Argentina. En todos los casos se ilustran en vista lateral externa. A-B. Cretcico

OSTRACODA
Inferior, Patagonia. A. Cypridea craigi, valva izquierda, espinas cnicas, papilas y punctuaciones, pico bien desarrollado; B. Cypridea
australis, valva izquierda, punctuaciones fuertes, subpoligonales y papilas de tamaos variados, pico fuerte y moderadamente agudo; C-E.
Palegeno, cuenca Neuquina. C. Ilyocypris sp., superficie reticulada con tubrculos expandidos; D. Limnocythere sp., valva izquierda,
superficie con reticulado subpoligonal; E. Cypridopsis (Prioncypris) sp., caparazn, vista lateral derecha, mayor altura en la parte media; F-
H. Oligoceno. F. Candona? mapuche, caparazn, vista lateral derecha, margen dorsal muy convexo, anterior muy oblicuamente redondeado;
G. Eucandona? patagonica, caparazn, vista lateral derecha, margen dorso-posterior muy oblicuo; H. Alicenula? sp., caparazn elongado,
vista lateral derecha, borde charnelar subrecto, ventral sinuoso; I-K. Mioceno, Patagonia. I. Candona? sp. aff. C.? mapuche, caparazn, vista
lateral derecha, mayor altura coincidente con la mitad del largo; J. Cyprinotus australis, molde interno de caparazn, vista lateral derecha,
margen dorsal muy convexo; K. Limnocythere colloncurense, molde interno, vista lateral derecha, margen dorsal recto, superficie reticulada;
L-M. Pleistoceno, cuenca del Salado. L. Cyprideis multidentata, valva derecha, superficie externa con punctas poco marcadas y denticulacin
en el margen ntero-ventral; M. Perissocytheridea krommelbeini, valva derecha, superficie tuberculada, con tubrculo ocular bien diferen-
ciado e incipiente proceso alar, superficie externa con hoyuelos subcirculares marcados y finas costillas marginales subparalelas al margen
anterior; N-Q. Holoceno, provincia de Buenos Aires. N. Candonopsis brasiliensis, valva izquierda; O. Heterocypris sp., valva izquierda; P.
Chlamydotheca sp., valva derecha con espina pstero-ventral; Q. Cytheridella ilosvayi, valva izquierda con marcado surco ntero-dorsal y
superficie con punctas marcadas.

guay (Zabert, 1985) y Uruguay (Daz Saravia y EVOLUCIN

Herbst, 2001).
Durante el Cretcico, los depsitos continen-
tales, a veces con leve influencia marina, estn
ampliamente distribuidos en el territorio ar-
gentino, ya como cuerpos de agua dulce o salo-
bre desligados de acontecimientos marinos, o
como una etapa preliminar o remanente de
ingresiones marinas, que se inician o finalizan
con depsitos hipohalinos. Se citan ostrcodos
en las cuencas del noroeste, del Neuqun y
Mendoza y de San Jorge. Especies de Cypridea,
Ilyocypris y cytheroideos junto a algas carceas
han sido utilizadas para caracterizar bioestra-
tigrficamente y correlacionar las cuencas con-
tinentales mesozoicas de la Argentina
(Musacchio, 1989, 1990) (Figura 21. 15). Espe-
cies de cypridoideos son utilizadas en China y
Brasil para establecer correlaciones locales
entre las extensas cuencas continentales meso-
zoicas en cada uno de esos pases (Pang Qiqing
y Whatley, 1990; Dias Brito et al., 2001).
Ms escasos son los registros de ostrcodos
continentales en el Terciario argentino, si bien
faunas del Oligoceno (Bertels-Psotka y
Cusminsky, 1999) y del Mioceno (Bertels-
Psotka, 2000) fueron descriptas para la regin
patagnica (Figura 21. 15).
En el Cuaternario, cabe mencionar los traba-
jos pioneros de Zabert (1981) y Zabert y Herbst
(1986) sobre ostrcodos pleistocenos del nores-
te argentino; mientras que los cuaternarios de
ambientes continentales estn recibiendo cre-
ciente atencin, como consecuencia de su
aplicabilidad en estudios paleoclimticos, en
particular en las regiones patagnica
(Cusminsky y Whatley, 1996; Whatley y
Cusminsky, 1999) y pampeana (Laprida et al.,
2004) (Figura 21. 15).
Las primeras valvas y caparazones calcifica-
dos asignables indudablemente a ostrcodos
datan del Ordovcico. A partir de ese momento
y a lo largo de su historia evolutiva estos ar-
trpodos han sufrido una espectacular radia-
cin y su registro en la columna geolgica ha
sido constante.
El Ordovcico Temprano se caracteriza por
una gran diversidad de ostrcodos probable-
mente asociada con un perodo transgresivo,
el desarrollo de las plataformas continentales
y la consecuente aparicin de nichos apropia-
dos. Es as como ya en estos momentos, hace
unos 500 m.a., estn presentes los grandes
leperditicpidos y aparecen los primeros pa-
laeocpidos, que van a dominar hasta el De-
vnico, adems de los primeros podocpidos
y myodocpidos pelgicos (entomozoideos).
A fines del Paleozoico disminuyen los pa-
laeocpidos y aparecen los primeros ostrco-
dos no marinos (darwinuloideos y cypridoi-
deos). Hacia el Trisico se extinguen casi por
completo los Palaeocopida, y algunos podoc-
pidos sobreviven a la extincin permo-
trisica. Aparecen entonces nuevos linajes de
podocpidos, ms precisamente de cytheroi-
deos, constituyndose en el grupo dominante
durante el Mesozoico y todo el Cenozoico. Las
asociaciones marinas del Trisico Tardo y
Jursico Temprano son poco diversificadas y
estn representadas por los extinguidos
metacopinos. Las facies lacustres y salobres
mesozoicas, ampliamente distribuidas como
consecuencia de la regresin trisica, contie-
nen mayormente cypridoideos no marinos,
darwinuloideos y cytheroideos no marinos.
La preferencia de estos grupos por tales am-
bientes se mantiene an en la actualidad. Los

LOS INVERTEBRADOS FSILES OSTRACODA 621

 myodocpidos decayeron durante el Mesozoi-
OSTRACODA
co y Cenozoico, siendo actualmente habitan-
tes pelgicos de mar abierto. Las faunas
psicrosfricas de ambientes marinos profun-
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LOS INVERTEBRADOS FSILES

22 CHELICERATA
Cristina Scioscia
INTRODUCCIN
Los quelicerados son artrpodos terrestres y
acuticos que incluyen actualmente a los can-
grejos cacerola o xifosuros, a los arcnidos (es-
corpiones, araas y caros, entre otros), a las
araas de mar o pycnognidos, y a grupos to-
talmente extinguidos como los grandes escor-
piones de mar o euryptridos, algunos de los
cuales llegaron a medir ms de 2 m de largo.
El registro fsil dejado por las formas mari-
nas indica que los Chelicerata tuvieron su ori-
gen en el perodo Cmbrico o incluso Protero-
zoico Tardo. Sus representantes vivientes sin
embargo, son mayoritariamente terrestres,
como todos los arcnidos que, con excepcin
de algunos caros que han devenido secunda-
riamente acuticos, se han adaptado virtual-
mente a todos los ambientes y formas de vida
imaginables.
Los quelicerados son los nicos artrpodos
que carecen de antenas y mandbulas, lo que
quizs constituya la caracterstica ms noto-
ria del grupo.
ANATOMA
CARACTERES GENERALES DEL CUERPO
El cuerpo de un quelicerado se divide en 2
tagmas: prosoma (o cefalotrax) y opistosoma
(o abdomen). El prosoma lleva 6 pares de apn-
dices unirrmeos: quelceros (primer par), pe-
dipalpos (segundo par) y 4 pares de apndices
o patas locomotoras. El abdomen, en algunos
grupos, puede llevar apndices modificados, no
locomotores.
PROSOMA Y OPISTOSOMA
El prosoma est compuesto por el acron y 6
somitos posorales que llevan apndices. El
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CHELICERATA
opistosoma se halla integrado por hasta 12
somitos que pueden tener apndices laminares,
otros muy modificados, vestigios de ellos o ca-
recer totalmente de apndices; tambin suele
haber una extensin posanal: el telson de
xifosuros y euryptridos, el telson o aguijn
de escorpiones y el flagellum de uropgidos y
palpgrados.
Ambos tagmas pueden estar subdivididos
segn el grupo que se trate.
Usualmente el prosoma se halla cubierto
dorsalmente por un exoesqueleto llamado es-
cudo, caparazn o carapacho que esconde la
segmentacin original, mientras que en el
opistosoma, la segmentacin es evidente en casi
todos los grupos, con excepcin de xifosuros,
araas superiores y caros.
En el prosoma, adems del exoesqueleto
ectodrmico con sus apodemas que sirven de
puntos de insercin muscular, existe un esque-
leto interno mesodrmico, el endoesternito,
usualmente con forma de lmina horizontal y
situado por encima del ganglio subesofgico,
donde se insertan los msculos de las patas.
El prosoma est especializado para la inges-
tin de alimentos y la locomocin, y el
opistosoma para la digestin, la respiracin y
la reproduccin. El sptimo segmento posoral
(primero abdominal) forma la unin entre el
prosoma y el opistosoma y puede estar comple-
tamente adosado al prosoma o, en algunos gru-
pos, hallarse reducido a un pedicelo. Los
gonoporos se ubican en la regin esternal del
octavo segmento; a veces, dicho esternito se en-
cuentra desplazado hacia adelante y puede lle-
gar a ubicarse entre las coxas del ltimo par de
patas; debido a sto, el sptimo segmento suele
quedar ventralmente reducido o se pierde to-
talmente.
QUELCEROS
Constituyen el primer par de apndices
unirrmeos, posorales en el embrin y
CHELICERATA 625
 preorales en el adulto, formados por dos o tres
CHELICERATA
artejos, dedicados fundamentalmente a la ali-
mentacin, usadas en general para desgarrar
las presas. Pueden tener forma de quela o pin-
za, subquela e incluso, estar transformados en
estiletes en algunos caros (Figura 22. 1).
Figura 22. 1. Quelceros representativos de algunos Chelicerata
(modificado de Vachon y Legendre, 1985).
Los quelceros de xifosuros, euryptridos, es-
corpiones, opiliones, palpgrados y algunos
caros estn formados por tres segmentos, los
dos ltimos constituyen una quela donde el
artejo distal es el dedo mvil de la pinza. En
araas, amblipgidos, uropgidos y esquizmi-
dos los quelceros presentan dos artejos, pero
no forman una pinza, son subquelados, y se
los denomina quelceros en navaja dado que
el artejo basal es fijo y robusto y el distal una
especie de colmillo o ua, que rebate sobre el
primero con un movimiento similar al que rea-
liza la cuchilla de una navaja. En las araas
sirven tambin para inyectar el veneno en las
presas; por su interior corre el conducto de las
626 CHELICERATA
glndulas de veneno, ubicadas en el cefalot-
rax, que desemboca en un orificio prximo al
pice de la ua del quelcero. Los ricinlidos
tienen quelceros compuestos por dos artejos
en forma de quela. En solfugos y pseudoescor-
piones, los quelceros tambin estn formados
por dos artejos, pero stos no constituyen quela
ni subquela, sino una pinza con los dos artejos
de forma y tamao semejante, con un dedo fijo
dorsal y otro mvil ventral. En pseudoescor-
piones desembocan glndulas sericgenas cuya
seda utilizan para la formacin de capullos o
nidos, y en solfugos se aloja el rgano
copulador de los machos.
PEDIPALPOS
Corresponden al segundo par de apndices
unirrmeos, los que pueden modificarse para
realizar distintas funciones. En xifosuros y
euryptridos no presentan particularidades y
morfolgicamente tienen la misma estructura
que una pata caminadora, con enditas coxales
transformadas en gnatobases. En escorpiones,
seudoescorpiones y uropgidos, los pedipalpos
forman una gran pinza utilizada para la cap-
tura e inmovilizacin de presas y para defen-
sa; en escorpiones y seudoscorpiones son las
estructuras de mayor captacin sensorial de-
bido a una gran abundancia de mecanorrecep-
tores (tricobotrias) distribuidos en su superfi-
cie. En araas, los pedipalpos retienen gnato-
bases bien desarrolladas en el segmento basal
(coxa), llamadas usualmente lminas maxila-
res; adicionalmente, en los machos de araas,
los tarsos de los pedipalpos estn modificados
para alojar al rgano copulador, para el alma-
cenamiento y la transferencia del esperma. Los
opiliones tambin presentan gnatobases y en
ricinlidos y uropgidos los segmentos proxi-
males de los pedipalpos se fusionan en la lnea
media formando una placa coxoesternal comn.
Quelceros y pedipalpos estn especializados
para una enorme variedad de funciones en los
distintos grupos, incluyendo alimentacin,
defensa, percepcin sensorial, locomocin y
cpula.
APNDICES LOCOMOTORES
Todos los adultos poseen 4 pares de apndi-
ces que son patas locomotoras, excepto en los
amblypgidos, cuyo primer par es anteniforme
y cumple una evidente funcin sensorial. Las
patas estn normalmente formadas por siete
artejos: coxa, trocnter, fmur, patella, tibia,
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 22. 2. Apndice ambulatorio generalizado de un quelicerado
(modificado de Millot, 1949).
basitarso (tambin llamado protarso, tarso I o
metatarso) y tarso propiamente dicho (tarso II
o pretarso) que se prolonga en un postarso con
uas (Figura 22. 2).
Sobre este patrn bsico, existen variaciones
dentro de los grupos, como las tibias,
basitarsos y tarsos multiartejados de la pata I
de los amblypgidos, tarsos subdivididos de
las patas posteriores de solfugos y ricinlidos
o la reduccin de artejos en las patas de algu-
nos caros parsitos. En xifosuros, existen gna-
tobases en los tres primeros pares de apndi-
ces ambulatorios.
APNDICES ABDOMINALES
Estos apndices no son utilizados para la lo-
comocin, con excepcin de las patas
branquferas, branquias en libro o filobran-
quias de los xifosuros que, adems de su fun-
cin respiratoria, tambin se emplean para la
natacin. Los xifosuros poseen 7 pares de apn-
dices abdominales: los primeros son los chilaria
(quilarios), ubicados entre las coxas del cuarto
par de patas, pero pertenecientes al primer seg-
mento abdominal, formados por un nico arte-
jo con pelos y espinas y que funcionan como
gnatobases; el oprculo genital integrado por la
fusin de los apndices del segundo segmento y
5 pares de patas branquferas en los segmentos
subsiguientes (Figura 22. 5). Los embriones de
los arcnidos presentan primordios de apndi-
ces que luego desaparecen o persisten en los
adultos transformados en oprculo genital, pul-
mones en libro (o filotrqueas), peines senso-
riales (en escorpiones) o hilanderas (en araas).
SISTEMA DIGESTIVO
Los quelicerados no poseen mandbulas para
morder o masticar; ingieren el alimento en for-
ma lquida o semilquida. La mayora de las
LOS INVERTEBRADOS FSILES
especies predigieren los alimentos mediante la
CHELICERATA
inyeccin de jugos gstricos sobre la presa y
luego, succionan el fluido resultante. La locali-
zacin de la boca vara en los distintos rde-
nes. Bsicamente el tracto digestivo responde
al modelo artropodiano. El intestino anterior o
estomodeo a menudo est especializado por
sectores; en los xifosuros se curva hacia ade-
lante formando un esfago, un buche y una
molleja con crestas internas esclerotizadas que
pulverizan las partculas ingeridas. En los arc-
nidos, partes del estomodeo se transforman en
rganos de bombeo que succionan el alimento
licuado. En escorpiones esta funcin se lleva a
cabo mediante una faringe muscular y en ara-
as por un complejo estmago suctor. El intes-
tino medio porta ciegos digestivos pares y es el
sitio de la digestin qumica final y de la absor-
cin. Aparentemente, las enzimas producidas
por la pared del intestino medio y secretadas al
lumen solo realizan una digestin extracelular
proteica preliminar; la degradacin final ten-
dra lugar en las clulas de los ciegos digestivos
despus de la absorcin. El intestino medio puede
expandirse y formar una bolsa estercoral, cerca
de su unin con el corto recto (o proctodeo), el
cual desemboca en el ano en el ltimo segmento
abdominal (Figura 22. 19).
SISTEMA RESPIRATORIO
Los rganos de intercambio gaseoso de los
xifosuros son nicos entre los quelicerados. La
presencia de branquias est obviamente aso-
ciada al estilo de vida acutico. La estructura
de las branquias en libro provee una amplia
superficie para el adecuado intercambio gaseo-
so; cada branquia presenta cientos de delga-
das lminas que se asemejan a las pginas de
un libro (filobranquias). Los euryptridos tam-
bin portaban 4 pares de apndices branqufe-
ros en los segmentos III a VI. Los arcnidos rea-
lizan el intercambio gaseoso a travs de
filotrqueas o pulmones en libro (escorpio-
nes, uropgidos, esquizmidos, amblypgidos,
y algunas araas), trqueas tubulares que no
difieren mayormente de las de los insectos
(pseudoescorpiones, solfugos, opiliones, rici-
nlidos, caros y algunas araas) o ambas es-
tructuras al mismo tiempo (la mayora de las
araas); algunos grupos, por su pequeo ta-
mao o sus hbitos de vida han perdido las
estructuras respiratorias y el intercambio ga-
seoso es cutneo (palpgrados y ciertos caros).
Cada pulmn se forma a partir de una hendi-
dura (espirculo o estigma respiratorio), como
una invaginacin del tegumento (cutcula ms
CHELICERATA 627
CHELICERATA
Figura 22. 3. Estructura de un pulmn o filotrquea de arcnido (modificado de Kaestner, en Foelix, 1996).
una delgada hipodermis) que forma un vest-
bulo o atrio interno, donde la pared anterior se
repliega nuevamente en numerosas invagina-
ciones secundarias que foman un zigzag de
laminillas huecas, delgadas, paralelas, equidis-
tantes y superpuestas que asemejan las hojas
de un libro. Por el interior del atrio circula aire,
que penetra por entre las laminillas, separa-
das entre s por pelos quitinosos rgidos, que a
manera de pequeas columnas dispuestas por
toda la superficie externa de las laminillas, evi-
tan que stas se peguen o colapsen. El atrio,
internamente, est en contacto con un gran seno
hemolinftico, la sangre circula por el interior
de las laminillas y a ese nivel se produce el in-
tercambio gaseoso (Figura 22. 3).
Araas del infraorden Araneomorphae y es-
quizmidos presentan un par de pulmones, co-
rrespondientes a apndices del VIII segmento
posoral (segundo abdominal); uropgidos, am-
blypgidos y araas de los infrardenes
Liphistiomorphae y Mygalomorphae portan
dos pares (apndices del VIII y IX segmento);
mientras que los escorpiones presentan cuatro
pares de pulmones (segmentos X-XIII), que no
son homlogos a los de los grupos precedentes.
La ubicacin de los estigmas traqueales varia
en los distintos rdenes; en solfugos, un par
en el prosoma entre las coxas II y III, dos pares
en los esternitos IX y X y un estigma mediano
en el esternito XI que puede faltar; en pseudoes-
corpiones, dos pares (esternitos IX y X); en
uropgidos y amblypgidos, dos pares
(estenitos VIII y IX); en opiliones y esquizmi-
dos un par (esternito VIII); en ricinlidos, un
nico par prosomtico por encima de las coxas
posteriores; en caros los estigmas son todos
prosomticos y su cantidad y ubicacin es dis-
tinta en cada grupo; en las araas, la presencia
628 CHELICERATA
de trqueas est asociada al tercer segmento
abdominal, pero la cantidad y ubicacin de los
espirculos es variada: un par, prximo al sur-
co epigstrico o a las hilanderas; un nico
espirculo impar, ventral, mediano o prximo
a las hilanderas; o dos pares, uno por delante y
otro por detrs del surco epigstrico en el caso
de araas sin pulmones.
SISTEMA CIRCULATORIO
El sistema circulatorio de los quelicerados es
abierto; est formado por un corazn dorsal
con ostolos ubicados en un seno pericrdico
abdominal que da origen a varios vasos abier-
tos. La sangre al dejar los vasos entra en el
hemocele, donde baa los rganos y las estruc-
turas de intercambio gaseoso antes de regre-
sar al corazn (Figura 22. 19). La complejidad
del sistema circulatorio y de las distintas es-
tructuras respiratorias depende fundamental-
mente del tamao corporal; el sistema circula-
torio ms complejo es el de los xifosuros mien-
tras que los quelicerados muy pequeos como
palpgrados y algunos caros han perdido
muchas o todas sus estructuras circulatorias.
SISTEMA EXCRETOR
Los rganos responsables de la excrecin en
quelicerados son las glndulas coxales y los
tbulos de Malpighi. Los xifosuros tienen dos
complejos de 4 glndulas coxales cada uno dis-
puestos a lo largo de los lados del prosoma y
que dembocan en un poro excretor en la base
de las coxas del ltimo par de patas locomoto-
ras. Los problemas de excrecin y balance
LOS INVERTEBRADOS FSILES
hdrico son ms crticos en los quelicerados
terrestres. Las glndulas coxales persisten en
muchos arcnidos (araas, escorpiones,
palpgrados), se encuentran en el prosoma y
abren en poros sobre las coxas de algunas pa-
tas. Para los arcnidos son mucho ms impor-
tantes los tbulos de Malpighi, que surgen de
la pared del intestino medio prximos a la bol-
sa estercoral o al recto (Figura 22. 19), tienen
origen endodrmico y no son homlogos de sus
equivalentes en insectos y miripodos, ya que
en estos ltimos su origen es ectodrmico. Los
desechos nitrogenados son volcados al intesti-
no y se eliminan junto con las heces. El princi-
pal producto de excrecin es la guanina y en
mucha menor proporcin el cido rico.
SISTEMAS NERVIOSO Y SENSORIAL
El sistema nervioso consta de un cerebro com-
puesto por el protocerebro o acron, derivado
del ectodermo de los lbulos ceflicos, centros
pticos y de asociacin, y el primer par de
ganglios del soma. Se ha afirmado siempre que
el cerebro de un quelicerado, a diferencia de otros
artrpodos, est formado por el protocerebro y
el tritocerebro, faltando el deutocerebro, y por
consiguiente la ausencia de antenas en este gru-
po; sin embargo, estudios recientes basados
principalmente en datos de genes Hox, ponen
en duda tal afirmacin, por lo que la homologa
de los quelceros con las antenas I o II de los
crustceos se ha tornado dudosa. La cadena
ganglionar ventral toma la tpica forma de es-
calera de cuerda solo en la etapa embrionaria;
ms tarde, los ganglios de los segmentos II a
VIII, y a veces otros, migran hacia la parte ante-
rior del cuerpo formando una masa subesofgi-
ca. Este proceso de cefalizacin alcanza su mxi-
ma concentracin en araas y amblypgidos;
en ellos, todos los ganglios abdominales estn
fusionados a la masa ganglionar subesofgica
desde donde salen los nervios a los distintos
segmentos, apndices, msculos y rganos de
los sentidos (Figura 22. 19).
En xifosuros, los rganos de los sentidos in-
cluyen mecanorreceptores en forma de espi-
nas y cerdas, propioceptores, quimiorrecepto-
res y fotorreceptores; el prosoma presenta 2
ojos simples en la lnea media dorsal, y 2 ojos
compuestos laterales. Estos ojos laterales son
unidades rabdomricas compuestas no presen-
tes en los dems quelicerados y que tambin
difieren de los ojos compuestos de otros artr-
podos; se hallan formados por 8 a 14 clulas
retinulares agrupadas alrededor de un
rabdoma, cada unidad se denomina omatidio,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y tiene cristalino y crnea pero, a diferencia de
CHELICERATA
los ojos compuestos de otros artrpodos, los
omatidios no estn agrupados en forma com-
pacta.
Los arcnidos poseen rganos de los sentidos
bien desarrollados, de los cuales depende mu-
cho su comportamiento complejo; bsicamen-
te se agrupan en tres categoras: ojos, pelos sen-
soriales (sensilas) y fosetas sensoriales (rga-
nos en hendidura o liriformes). Gran parte de
los pelos de una araa o un escorpin son
mecanorreceptores. Estas sensilas pueden ser
pelos tctiles simples (setas) o tricobotrias, las
cuales son mucho ms delgadas y sensibles a
las vibraciones. Otros receptores de los arc-
nidos son los rganos en hendidura, que pue-
den distribuirse sobre la superficie del cuerpo
en forma unitaria o en grupos de hendiduras
paralelas, en cuyo caso toman el nombre de
rganos liriformes. Dependiendo de su ubica-
cin y orientacin, este tipo de estructuras,
asociadas directamente con neuronas senso-
riales, pueden funcionar como propioceptores
(como en las articulaciones), georreceptores,
mecanorreceptores, e inclusive como fotorre-
ceptores. La quimiorrecepcin es importante
en los arcnidos ya que son capaces de perci-
bir estmulos gustativos y olfatorios, princi-
palmente en el reconocimiento de las parejas
especficas y de las presas. Los quimiorrecep-
tores ms importantes son posiblemente unos
pelos erectos huecos con puntas abiertas que
estn distribuidos en los pedipalpos, alrede-
dor de las piezas bucales y en las puntas de las
patas. Las dendritas de las clulas neuronales
se extienden a lo largo del eje de los pelos hue-
cos hasta las puntas abiertas, donde son esti-
muladas por las sustancias qumicas.
El sentido de la visin tiene diferente impor-
tancia en los distintos arcnidos debido a la
variedad de hbitats y modos de vida; si bien
existen formas ciegas, la mayora posee algn
tipo de fotorreceptor, todos en la forma de ojos
simples (directos o indirectos) y similares en
estructura. Estos ojos simples estn constitui-
dos por una combinacin de crnea-cristalino
que es una porcin engrosada de la cutcula;
por debajo del cristalino hay una capa de clu-
las epidrmicas (cuerpo vtreo), subyaciendo
a ella se encuentra la capa retiniana que con-
tiene las clulas fotorreceptoras; si stas se ha-
llan orientadas hacia la fuente luminosa, el ojo
se denomina directo. En el ojo indirecto, la mem-
brana posretinal, denominada tapetum, refle-
ja la luz hacia los receptores.
La cantidad y tipo de ojos es variable en los
distintos grupos: escorpiones (4 a 10, directos),
uropgidos (8, directos e indirectos), amblyp-
CHELICERATA 629
 gidos (8, en algunas especies reducidos o atro-
CHELICERATA
fiados, directos e indirectos), araas (6 u 8, al-
gunas especies con 4, 2 o ninguno, directos e
indirectos), solfugos (4 o 6, directos), pseudoes-
corpiones (2, 4 o ninguno, indirectos), opiliones
(2, directos), caros (2, 4, 5 o ninguno, directos),
mientras que estn reducidos o atrofiados en
esquizmidos y faltan por completo en
palpgrados y ricinlidos.
Otros rganos sensoriales son los peines ab-
dominales de escorpiones (pectines), malleoli
o raquetas coxales de solfugos, rganos
gustativos y rgano tarsal en araas, y rga-
nos seudoestigmticos, ventosas genitales y
vesculas de Haller en caros.
SISTEMA REPRODUCTOR
Los quelicerados son dioicos, es decir, poseen
sexos separados; ovarios o testculos estn
ubicados en el opistosoma y los ductos desem-
bocan en la cara ventral del octavo segmento
abdominal, en algunos casos por debajo de un
oprculo genital o por dentro de un surco
epigstrico.
En arcnidos, los ductos se unen para desem-
bocar en un nico gonoporo impar. Las formas
acuticas tienen fecundacin externa, los hue-
vos son fecundados por los machos a medida
que la hembra los deposita, pero el pasaje a la
vida terrestre oblig a los arcnidos a desa-
rrollar mecanismos de fecundacin interna que
aseguraran la transferencia espermtica de for-
ma eficaz, acompaada por cortejos sofistica-
dos y mtodos peculiares de proteccin de las
cras.
En todos los arcnidos, con excepcin de
opiliones y algunos caros, la transferencia
espermtica es indirecta, es decir, los machos
no poseen un verdadero rgano intromitente
(gonopodio, pene) asociado a la desembocadu-
ra del gonoporo; en cambio, en la mayora de
los grupos se han desarrollado espermatforos,
que tras ser depositados sobre un sustrato ade-
cuado, son acoplados a las estructuras genitales
de las hembras para el traspaso del esperma.
Los machos de araas (en pedipalpos), solfugos
(en quelceros), ricinlidos (en patas III) y algu-
nos caros (en quelceros o alguna de sus pa-
tas) presentan estructuras especiales para la
cpula, donde los machos capturan, almace-
nan y transportan el esperma hasta el momento
del apareamiento. Solamente opiliones y algu-
nos caros, poseen una verdadera estructura
ectodrmica copulatoria (pene, gonopodio) de-
rivada del atrio genital.
630 CHELICERATA
Los xifosuros depositan sus huevos en la are-
na de las playas. Los arcnidos son mayorita-
riamente ovparos; muchos escorpiones y al-
gunos caros son vivparos u ovovivparos y
unas pocas especies de estos dos grupos y de
esquizmidos han demostrado capacidad par-
tenogentica. Tienen huevos centrolecticos,
con mucho vitelo. El desarrollo posembriona-
rio en la mayora de los arcnidos es de tipo
directo, es decir, los juveniles y adultos son si-
milares; ricinlidos y caros emergen del hue-
vo con forma de una larva hexpoda que luego
de un perodo de transformacin y posterior
muda, se convierte en un juvenil con los cua-
tro pares de patas de los adultos.
Los xifosuros emergen en la forma de una lar-
va llamada larva trilobite por su semejanza
con esos artrpodos extinguidos; los subsi-
guientes estadios juveniles van adquiriendo la
forma de los xifosuros adultos.
SISTEMTICA
La filogenia de los artrpodos ha sido un tema
debatido durante ms de un siglo y, si bien exis-
te un consenso relativamente grande respecto
de la delimitacin de los cinco grupos princi-
pales de euartrpodos (Chelicerata, Hexapo-
da, Crustacea, Myriapoda y Trilobita) las rela-
ciones entre ellos motiv profundas discusio-
nes. No obstante, en los ltimos tiempos se ha
arribado a cierto acuerdo respecto de la
monofilia de los euartrpodos y de la relacin
de grupos hermanos entre Crustacea y Hexa-
poda (Pancrustacea). Por otra parte, todos los
estudios cladsticos recientes que incluyeron a
taxones fsiles, confirmaron que los trilobites
y quelicerados estn ms estrechamente rela-
cionados entre s, que lo que cualquiera de ellos
lo est con los Pancrustacea; dicho clado, que
ha recibido los nombres de Arachnomorpha o
de Arachnata por diferentes autores, incluye a
la totalidad de los grupos trilobitomorfos y
queliceromorfos (Cotton y Braddy, 2004). Los
lmites de uno y otro grupo varan de acuerdo
a los distintos anlisis cladsticos, los repre-
sentantes considerados y los caracteres utili-
zados para cada anlisis, lo que ha llevado a
que las categoras taxonmicas superiores
(subphyla, clases, subclases y, a veces, hasta
rdenes) se hayan tornado difusas y difciles
de delimitar y diagnosticar.
En la mayora de los textos dedicados a la en-
seanza de los artrpodos y sus representan-
tes, puede observarse que el subphylum
Chelicerata est integrado por las clases
Merostomata, Arachnida y Pycnogonida.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 La clase Merostomata durante muchos aos
incluy a todos los quelicerados acuticos no
pycnognidos, actuales y extinguidos, dividi-
dos en las subclases Xiphosura y Eurypterida,
y dentro de Xiphosura, los rdenes Aglaspida
(o Aglaspidida), Xiphosurida y Chasmataspi-
da. Actualmente, el concepto merostomado
se refiere solo a un clado sin categora taxon-
mica, que rene a varios grupos con una serie
de caractersticas en comn.
La monofilia de la clase Arachnida y su status
taxonmico estn apoyados por la mayora de
los anlisis y en general no son objeto de dis-
cusin, al igual que la delimitacin de los rde-
nes que agrupan a los representantes vivien-
tes. Sin embargo, la posicin de los escorpio-
nes, dentro o fuera de Arachnida, es an con-
trovertida. Con respecto a los grupos de arc-
nidos con representantes exclusivamente ex-
tinguidos, hasta hace poco tiempo, se conside-
raban 5 rdenes: Anthracomartida, Phalangio-
tarbida, Haptopoda, Kustarachnida y Trigo-
notarbida.
Como resultado de recientes anlisis integra-
dos, en los que se incorporaron caracteres de
los grupos vivientes incluyendo secuencias
moleculares, as como grupos extinguidos cu-
yos fsiles fueron vueltos a analizar e inter-
pretar con criterios modernos, el concepto de
los Chelicerata fue redelimitado. Los Aglaspida
(Cmbrico-Ordovcico) han sido removidos de
los Xiphosura e incluso de los Chelicerata (sensu
stricto) para pasar a ser un grupo hermano de
stos.
El concepto monofiltico actual de los
Chelicerata comprende a las siguientes clases:
Xiphosura (que qued prcticamente restringi-
da al orden Xiphosurida), Chasmataspida (se-
parada de Xiphosura, donde se hallaba como
un orden), Eurypterida, Arachnida y Pycnogo-
nida. Los gneros exclusivamente fsiles como
Sidneyia, Emeraldella, Sanctacaris, Paleomerus y
Lemoneites, que fueran originariamente conside-
rados quelicerados, se agrupan hoy en clados
de Arachnata que incluyen a los quelicerados, y
algunos estn ubicados en el linaje troncal de
Chelicerata; sin embargo, ninguno de ellos se
considera actualmente un verdadero quelice-
rado, y han quedado agrupados en un conjunto
de organismos llamados genricamente
queliceromorfos hasta que futuras evidencias
permitan nuevas interpretaciones.
La clase Pycnogonida, que incluye a los Pa-
laeoisopoda, Palaeopantopoda y Pantopoda, se
mantiene en los Chelicerata; si bien tiene un
registro fsil escaso y sus representantes difie-
ren en muchos aspectos del resto de los queli-
cerados, nadie ha podido demostrar hasta el
LOS INVERTEBRADOS FSILES
momento que se hallen ms estrechamente re-
CHELICERATA
lacionados con algn otro grupo de artrpo-
dos. Actualmente se aceptan tres sinapomor-
fas morfolgicas entre los pycnognidos y el
resto de los quelicerados, que soportan la aso-
ciacin (Pycnogonida + Euchelicerata) en los
anlisis ms recientes: ausencia de antenas,
primer apndice quelicerado y divisin del
cuerpo en prosoma y opistosoma sin cabeza
definida; mientras que la proboscis, las patas
ovgeras, la fuerte reduccin del abdomen y
los gonoporos en las bases de las patas se con-
sideran autapomorfas de Pycnogonida.
En Arachnida, 3 rdenes extinguidos se con-
sideran actualmente vlidos: Trigonotarbida
(sinonimizado con Antrachomartida), Hapto-
poda y Phalangiotarbida. Los fsiles asigna-
dos en un principio a Kustarachnida, en reali-
dad son opiliones fsiles que haban sido mal
interpretados.
En consecuencia, la clasificacin de los
Chelicerata adoptada en este captulo es la si-
guiente:
Subphylum Chelicerata
Clase Xiphosura
Clase Eurypterida
Clase Chasmataspida
Clase Arachnida
Orden Scorpiones
Orden Uropygi
Orden Schizomida
Orden Amblypygi
Orden Araneae
Orden Palpigradi
Orden Solifugae
Orden Pseudoscorpiones
Orden Opilionida
Orden Ricinulei
Orden Acari
Orden Trigonotarbida
Orden Haptopoda
Orden Phalangiotarbida
Clase Pycnogonida
CLASE XIPHOSURA
Quelicerados marinos con un tamao varia-
ble que llega hasta los 60 cm; prosoma y
opistosoma separados por una bisagra.
Prosoma formado por un gran caparazn en
forma de herradura que cubre dorsalmente los
apndices; ojos simples en la lnea media dor-
sal y ojos compuestos laterales; quelceros de
tres artejos, pedipalpos similares a las patas
marchadoras, quelados al igual que los tres
primeros pares de patas; las coxas de las patas
CHELICERATA 631
CHELICERATA
Figura 22. 4. Xiphosura. Vista dorsal de Limulus polyphemus
(modificado de Shipley, 1909).
transformadas en gnatobases; en los machos,
quelceros y primer par de patas transforma-
dos en clspers para sujetar a la hembra duran-
te el apareamiento. Opistosoma indiviso con
un telson terminal largo y espiniforme; nume-
rosos apndices abdominales: quilaria (primer
par), oprculo genital que cubre los gonoporos
(segundo par), y branquias en libro (filobran-
quias). Larva trilobite caracterstica. Cm-
brico-Holoceno (Figuras 22. 4 y 5),
Conocidos vulgarmente como cangrejos ca-
cerola, cangrejos bayoneta, cacerolas de las
Molucas, cangrejos herradura o lmulos. Ac-
tualmente estn representados por 4 especies
en 3 gneros de una nica familia: Limulus
polyphemus (Figuras 22. 4 y 5), gnero que apa-
rece en el Trisico y habita desde el golfo de
Maine hasta el golfo de Mxico en el ocano
Atlntico; Tachypleus gigas y T. tridentatus en el
sudeste asitico y Carcinoscorpius rotundicauda de
India en el golfo de Bengala. El registro fsil es
extenso, con otras 5 familias. Sus miembros
ms antiguos se hallaran en el Cmbrico Infe-
rior con Eolimulus. Representantes de la clase
fueron frecuentes en los ambientes marinos y
salobres del Paleozoico y Mesozoico. Gneros
fsiles son, entre otros, Limuloides (Silrico),
Euproops (Carbonfero), Paleolimulus (Carbon-
fero-Prmico) y Mesolimulus (Jursico-?Cret-
cico).
632 CHELICERATA
Figura 22. 5. Xiphosura. Vista ventral de Limulus polyphemus
(modificado de Shipley, 1909).
CLASE EURYPTERIDA
(GIGANTOSTRACA)
Conocidos vulgarmente como escorpiones de
mar por su parecido a los actuales escorpiones
terrestres, son quelicerados extinguidos, acu-
ticos, marinos y de agua dulce, con algunas for-
mas que pudieron ser anfibias. Especies de
grandes dimensiones, llegaron a medir ms de
2 m de largo. Prosoma con caparazn que no
cubre dorsalmente los apndices; ojos simples
en la lnea media dorsal y ojos compuestos la-
terales, quelceros generalmente muy peque-
os; el cuarto par de patas terminado general-
mente en forma de remo o paleta. Opistosoma
dividido en mesosoma (o preabdomen) que
porta apndices laminares branquferos y un
apndice genital, y metasoma (o posabdomen)
que termina en telson. ?Cmbrico, Ordovcico
Temprano-Prmico (Figuras 22. 6-9).
Existen alrededor de 300 especies descriptas
en 22 familias; particularmente abundantes en
el Silrico y Devnico, cuando habran sido
importantes depredadores. Entre los gneros
ms conocidos se encuentran Eurypterus (Ordo-
vcico-Carbonfero) (Figura 22. 6), Pterygotus
(Ordovcico-Devnico) (Figura 22. 7), y
Stylonurus (Devnico) (Figura 22. 8). En Amri-
ca del Sur se mencionan los gneros Slimonia
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CHELICERATA
Figura 22. 6. Eurypterida.
Eurypterus remipes, vista
dorsal (izquierda) y ven-
tral (derecha). New York,
Silrico (modificado de
Clarcke y Ruedermann,
en Fage, 1949).

Figura 22. 7. Eurypterida. Pterygotus Figura 22. 8. Eurypterida. Stylonurus Figura 22. 9. Eurypterida. Megarachne servinei. Car-
anglicus, vista ventral. Devnico, lacoanus , vista dorsal. Devnico, bonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
Escocia (segn Boule y Piveteau, U.S.A (segn Beecher, en Page, 1949). San Luis (Argentina) (de Hnicken, 1980).
en Fage, 1949).

(Silrico Tardo), Hastimima (Carbonfero) y do en pre y posabdomen, este ltimo integra-

Megarachne (Carbonfero-Prmico) (Hnicken,
1980) (Figura 22. 9).
CLASE CHASMATASPIDA
Quelicerados fsiles, primitivos, parecidos a
euryptridos, con los cuales a veces fueron con-
fundidos. Opistosoma de 13 segmentos dividi-
do por nueve segmentos (autapomorfa) y un
telson. Aparato respiratorio limitado al
preabdomen. Difiere de Eurypterida en la
tagmosis del opistosoma y la presencia de es-
pinas genales y, quizs tambin, de aristas of-
tlmicas.
Habran sido marinos, de agua salobre o an-
fibios. Son conocidos del Ordovcico de U.S.A.,
y del Devnico de Europa y el rtico ruso. El

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 633


CHELICERATA
Figura 22. 10. Chasmataspida. Chasmataspis laurencii. Ordovci-
co, Tennessee (U.S.A.) (de Caster y Brooks, 1956).
representante ms conocido es Chasmataspis
laurencii, Ordovcico (Llanvirniano) de Laurentia
(Caster y Brooks, 1956) (Figura 22. 10).
CLASE ARACHNIDA
Quelicerados primariamente terrestres, con
algunas pocas especies secundariamente acu-
ticas. Prosoma total o parcialmente cubierto
por un caparazn o carapacho, sin ojos com-
puestos. Opistosoma segmentado o no, dividi-
do o indiviso, sin apndices o con apndices
modificados en filotrqueas (pulmones), en pei-
nes sensoriales o en hilanderas. Digestin ex-
terna, intercambio gaseoso por pulmones,
634 CHELICERATA
trqueas o ambos; excrecin principalmente
mediante tbulos de Malpighi, glndulas coxa-
les presentes en algunos grupos. Gran cantidad
de estructuras sensoriales sobre toda la super-
ficie corporal, en la forma de pelos, hendiduras
u rganos liriformes. Ojos simples (ocelos) di-
rectos (medios), indirectos (laterales) o ausen-
tes. Sistema nervioso ventral concentrado prin-
cipalmente en el prosoma. Gonoporo impar en
el segundo segmento abdominal. Larva hexpo-
da en caros y ricinlidos.
Las relaciones filogenticas entre los distin-
tos rdenes no han sido an resueltas, y la po-
sicin de los escorpiones es la ms controver-
tida. Sin embargo, en anlisis cladsticos re-
cientes de los grupos vivientes, aparecen tres
clados bien definidos, el denominado
Tetrapulmonata, que incluye a (((Uropygi +
Schizomida) Amblypygi) Araneae), el clado
formado por (Pseudoscorpionida + Solifugae),
y el de (Ricinulei + Acari) (Figura 22. 40). La
posicin de opiliones, en general considerados
ms prximos a caros y ricinlidos, y la de
los palpgrados, tal vez ms relacionados con
los tetrapulmonados, todava es objeto de dis-
cusin. Por su parte, los rdenes exclusivamen-
te fsiles no tienen todava una asignacin fir-
me de parentesco. Silrico-Holoceno.
Orden Scorpiones (Scorpionida)
Arcnidos cuyo tamao oscila entre 1,5 cm y
21 cm de largo, con prosoma fusionado y cu-
bierto por un caparazn en forma de escudo.
Opistosoma elongado, segmentado y dividido
en mesosoma y metasoma de 7 y 5 segmentos
respectivamente; telson en forma de aguijn con
glndula de veneno asociada. Quelceros de tres
artejos, terminados en pinzas; pedipalpos gran-
des, quelados, de seis artejos; patas ambulatorias
de 7 segmentos, con uas y gnatobases en los
dos primeros pares. Un par de ojos medios y
ninguno a 5 pares de ojos laterales. Oprculo
genital, peines sensoriales y 4 pares de pulmo-
nes en la cara ventral del mesosoma. Fecunda-
cin por medio de espermatforo; ovovparos,
vivparos; algunas hembras con capacidad par-
tenogentica; las cras viajan sobre el dorso de
la madre hasta que realizan una muda y luego
comienzan su vida independiente. La mayora
vive en climas clidos y secos pero tambin pue-
den encontrarse en alturas superiores a los 1800
m en los Alpes o prximos a la nieve en el sur de
los Andes. Silrico-Holoceno (Figuras 22. 11-13).
Conocidos tambin como alacranes, habran
sido unos de los primeros invertebrados de
hbitos terrestres; sin embargo, todos los fsi-
les de escorpiones del Silrico aparecen en se-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CHELICERATA
Figura 22. 11. Scorpiones. Scorpio maurus, vista dorsal (modificado Figura 22. 12. Scorpiones. Scorpio australis, vista ventral
de Millot, en Millot y Vachon, 1949). (modificado de Lankester, en Millot y Vachon, 1949).

Figura 22. 13. Scorpiones. Palaeophonus. A. P. nuncius, reconstruccin vista dorsal. Silrico Superior, Suecia. B. P. caledonicus,
reconstruccin vista ventral. Silrico Superior, Escocia (modificado de Pocock, en Waterlot, 1949).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 635

 dimentos marinos o marginales, y algunos de
CHELICERATA
sus rasgos sugieren un modo de vida acutico.
Existen unas 1250 especies vivientes descrip-
tas en 16 familias. Los escorpiones tienen muy
buen registro fsil y estn entre los arcnidos
ms antiguos conocidos, con ejemplos que da-
tan del Silrico. Entre los ms antiguos se con-
taron Palaeophonus (Silrico) (Figura 22. 13) y
Eoscorpius (Pennsylvaniano), que no difera
mucho de las formas actuales. Abundaron en
el Carbonfero pero las formas modernas
(Scorpionidae) aparecieron en el Mioceno.
Araripescorpius ligabuei, se describi del Cretci-
co Inferior del Brasil (Bouret Campos, 1986).
La ubicacin sistemtica de los escorpiones
es tema de discusin entre los especialistas;
Shultz (1990) los coloca como grupo hermano
del clado (Solifugae + Pseudoscorpionida),
otros autores los consideran el orden hermano
del resto de los arcnidos, e incluso se ha pro-
puesto que formaran un clado separado, con-
juntamente con los euryptridos.
Orden Uropygi (Thelyphonida, Holopeltidia)
Arcnidos que pueden alcanzar un tamao
corporal de hasta 8 cm; prosoma elongado, cu-
bierto por un escudo dorsal. Cuerpo aplanado
dorsoventralmente. Opistosoma dividido en
mesosoma y un corto metasoma de tres anillos
con el telson en forma de ltigo. Un par de ojos
Figura 22. 14. Uropygi. Mastigoproctus giganteus, vista dorsal
(modificado de Millot, 1949).
636 CHELICERATA
Figura 22. 15. Uropygi. Mesoproctus rowlandi. Cretcico, Forma-
cin Crato, Brasil (modificado de Dunlop, 1998).
medios y 4 o 5 pares de ojos laterales. Quelce-
ros de dos artejos subquelados (en navaja).
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventralmen-
te en la lnea media formando una cmara
preoral. Esternn tripartito; sin labio. Pedipal-
pos desarrollados y robustos, con el tarso trans-
formado en garra que forma una pinza raptora
junto a una apfisis del basitarso. Tarsos del
primer par de patas multiartejados. Dos pares
de pulmones. Un par de glndulas defensivas,
que elaboran cido actico, cido frmico y otros
compuestos, desembocan en el telson. Fecunda-
cin por medio de espermatforo. Carbonfero-
Holoceno (Figuras 22. 14 y 15).
Vulgarmente conocidos como uropgidos,
vinagrillos, escorpiones de ltigo. Se conocen
unas 100 especies descriptas, tropicales y sub-
tropicales, que habitan en el sudeste asitico y
Amrica, y unas pocas especies aparentemen-
te introducidas en frica; viven bajo piedras,
hojarasca o cuevas. Se mantuvieron muy esta-
bles evolutivamente desde el Carbonfero,
cuando vivi Geralinura bohemica; Mesoproctus
rowlandi, se describi del Cretcico del Brasil
(Dunlop, 1998)
Orden Schizomida (Schizopeltidia)
Arcnidos de tamao no mayor de 1 cm,
prosoma dividido, cubierto anteriormente por
un pequeo caparazn, el propeltidium, y 2
tergitos libres, mesopeltidium y metapelti-
dium. Opistosoma segmentado y dividido;
mesosoma con un par de pulmones, metasoma
con un corto y delgado telson de tres artejos
(flagellum). Queliceros en navaja, de dos artejos.
Pedipalpos terminados en garras raptoras.
Coxas de los pedipalpos fusionadas ventral-
mente en la lnea media formando una cmara
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 preoral. Labio ausente. Primer par de patas

CHELICERATA
sensorial con tarsos multiartejados y sin
patella ni uas. Ojos reducidos o ausentes. Fe-
cundacin por medio de espermatforo. Oligo-
ceno-Holoceno (Figura 22. 16).
Reducido grupo de arcnidos con muy esca-
sa representacin fsil, a veces reunidos en un
mismo orden con los uropgidos; 4 especies del
Terciario de U.S.A. y China, y unas 180 espe-
cies actuales que viven bajo piedras u hojaras-
ca en zonas tropicales y subtropicales de Asia,
frica y Amrica.

Orden Amblypygi (Phrynichida)

Figura 22. 16. Schizomida. Schizomus peradeniyensis, vista dor-
sal (modificado de Millot, 1949)
Arcnidos de tamao corporal variable (8 a
50 mm) pero con el primer par de patas que
puede alcanzar los 25 cm de largo. Cuerpo de-
primido dorsoventralmente, con prosoma ms
ancho que largo, no segmentado, cubierto por
un escudo y unido al opistosoma por un
pedicelo. Un par de ojos medianos y 3 pares de
ojos laterales. Quelceros en navaja, de dos
artejos. Pedipalpos raptores de seis segmentos
con fmur y tibia muy desarrollados que ter-
minan en una garra y bordes internos muy
espinosos; coxas de los palpos con enditas de-
nominadas lminas maxilares. Labio presen-
te. El primer par de apndices locomotores, con
tibias y tarsos multiartejados, transformados
en rganos sensoriales extraordinariamente
largos. Opistosoma segmentado pero indiviso,

Figura 22. 17. Amblypygi. Charinus milloti, vista dorsal (modificado de Millot, 1949).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 637


CHELICERATA
Figura 22. 18. Amblypygi. Britopygus weygoldti. Cretcico, Forma-
cin Crato, Brasil (modificado de Dunlop y Martill, 2002).
con 2 pares de pulmones en segundo y tercer
segmento abdominal. Telson ausente. Fecun-
dacin por medio de espermatforo. Carbon-
fero-Holoceno (Figuras 22. 17 y 18).
Conocidos vulgarmente como escorpiones de
ltigo sin cola, o araas de ltigo. Existen ms
de 120 especies descriptas en 17 gneros, dis-
tribuidas en zonas clidas y hmedas de pa-
ses tropicales de Amrica, frica y Asia; viven
bajo cortezas, en hojarasca, grietas y algunas
especies son caverncolas. El registro fsil es
escaso, 4 especies del Carbonfero de Europa y
U.S.A., 2 especies del mbar del Terciario de
Figura 22. 19. Araneae. Anatoma interna de una araa (Araneomorphae) generalizada (modificado de Foelix, 1996).
638 CHELICERATA
Amrica Central, Electrophrynus mirus y Phrynus
resinae y 1 especie del Cretcico del Brasil,
Britopygus weygoldti (Figura 22. 18) (Dunlop y
Martill, 2002; Harvey, 2003).
Orden Araneae (Araneida)
Arcnidos con prosoma no segmentado cu-
bierto por un escudo y unido al opistosoma
por un pedicelo (Figura 22. 19). Generalmente
6 u 8 ojos, aunque puede haber 2, 4 o ninguno.
Quelceros en navaja, biartejados, donde des-
emboca una glndula de veneno. Pedipalpos
de seis segmentos con funcin sensorial, en los
machos se aloja el rgano copulador; coxas de
los palpos con enditas denominadas lminas
maxilares, no fusionadas entre s. Patas termi-
nadas en 2 o 3 uas. Labio y esternn presen-
tes. Opistosoma con evidencias de segmenta-
cin dorsal en el suborden Mesothelae (infra-
orden Liphistiomorphae) que agrupa a araas
primitivas del sudeste asitico (Figura 22. 20),
y opistosoma no segmentado en el suborden
Opistothelae (infrardenes Mygalomorphae y
Araneomorphae) que agrupa al resto de las
araas (Figura 22. 21). Glndulas sericgenas
en el opistosoma que desembocan en apndi-
ces modificados, las hileras o hilanderas, con
las que tejen la seda de las telaraas; las hilan-
deras estn ubicadas en la mitad ventral del
abdomen en araas del suborden Mesothelae,
y en la porcin terminal del abdomen por de-
bajo del tubrculo anal, en las araas del
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CHELICERATA
Figura 22. 20. Araneae, Mesothelae, Liphistiomorphae. Lyphistius Figura 22. 21. Araneae, Opistothelae, Mygalomorphae. Poecilotheria
malayanus (modificado de Millot, 1949). regalis, vista dorsal (modificado de Pocock, en Millot, 1949).

suborden Opistothelae. Dos o 4 pulmones en centenar de gneros fsiles. El nmero y ubica-

libro (filotrqueas) y trqueas; algunas espe- cin de las hilanderas, la forma de insercin de
cies solo tienen trqueas. rgano copulador de los quelceros, el tipo de movimiento de su ua,
los machos ubicado en los tarsos de los pedi- y la cantidad de pulmones, permite la separa-
palpos. La mayora de las hembras de Ara- cin de los 3 infrardenes de araas. El fsil
neomorphae presentan a nivel ventral del se- ms antiguo proviene del Devnico, otros del
gundo segmento abdominal y por delante del Carbonfero (Figura 22. 22) y del Trisico, y un
surco epigstrico, una placa esclerotizada de- extenso grupo del Mesozoico Tardo; el regis-
nominada epigino donde se ubican los orifi- tro de araas del Terciario es rico debido a su
cios de los conductos que comunican con las frecuente aparicin en el mbar de la Repbli-
espermatecas y a travs de los cuales se pro- ca Dominicana y del Bltico. La especie ms
duce la cpula (araas enteleginas); en el resto antigua conocida es Attercopus fimbriunguis del
de las araas la cpula se produce por dentro Devnico de Gilboa, New York (Shear et al.,
del surco epigstrico, y el macho coloca el es- 1987).
perma directamente en las espermatecas (ara-
as haploginas). Devnico-Holoceno (Figuras
22. 19-22).
Son las verdaderas araas, con un tamao
corporal que puede ser menor de 1 mm hasta
las grandes tarntulas o araas pollito que
llegan a sobrepasar los 25 cm con las patas ex-
tendidas; han explotado con xito prctica-
mente todos los ambientes terrestres, algunas
viven en relacin a ambientes de agua dulce y
otras incluso en reas intertidiales. Su distri-
bucin en tan amplio rango de hbitats y su
abundancia las convierte en importantes
Figura 22. 22. Araneae, Mesothelae. Araa fsil del Carbonfero
predadoras de la fauna de insectos. Orden ac-
Superior de Montceaules-Mines, Francia (modificado de Selden,
tualmente representado por casi 40000 espe-
1996).
cies, descriptas en ms de 3600 gneros vivien-
tes de 108 familias (Platnick, 2007) y ms de un

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 639

 Orden Palpigradi (Microthelyphonida)
CHELICERATA
Arcnidos muy pequeos (menores de 3 mm),
con prosoma dividido en proterosoma cubier-
to por el propeltidium, seguido por dos seg-
mentos libres y unido al opistosoma por un
delgado pedicelo. Opistosoma segmentado y
dividido en un mesosoma ancho y un
metasoma corto y angosto que termina en un
telson largo y multiarticulado (flagellum). Ojos,
pulmones y tbulos de Malpighi ausentes; con
glndulas coxales. Quelceros de tres artejos,
quelados. Fecundacin por medio de esperma-
tforo. Jursico-Holoceno (Figura 22. 23).
Arcnidos de cuerpo blando, llamados vul-
garmente microescorpiones de ltigo, repre-
sentados en la actualidad por 2 familias y unas
80 especies descriptas; la mayora distribui-
dos en el sur de Europa, sur de Amrica del
Norte hasta Paraguay y Chile; 1 especie en fri-
ca y 2 en Asia, que viven en el suelo, cuevas y
Figura 22. 23. Palpigradi. Koenenia sp., vista dorsal (modificado
de Hansen, en Millot, 1949).
640 CHELICERATA
algunas en arenas litorales. Unas 5 especies
fsiles que requieren confirmacin taxonmi-
ca. Una nica especie realmente reconocida,
Paleokoenenia mordax del Terciario de Arizona
(U.S.A) (Rowland y Sissom, 1980).
Orden Solifugae (Solpugida)
Arcnidos con un tamao corporal entre 9-70
mm, caparazn dividido en pro, meso y
metapeltidio. Opistosoma indiviso y
segmentado. Quelceros robustos de dos artejos
con pinza de dedo fijo dorsal y dedo mvil ven-
tral, dirigidos haca adelante; en los machos alo-
jan la estructura copuladora. Palpos con rga-
no adhesivo en los tarsos. rganos sensoriales
denominados malleoli o raquetas coxales
ubicados ventralmente en las coxas de las pa-
tas traseras. Un par de ojos medianos y uno o
dos pares laterales. Sin pulmones, tres pares de
espirculos traqueales, con complejo sistema
traqueal. Transferencia espermtica a travs del
rgano ubicado en los quelceros de los machos.
?Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 24 y 25).
Vulgarmente denominados solfugos, escor-
piones de sol, escorpiones de viento o araas
camello. Ms de 900 especies conocidas en 13
familias, principalmente tropicales y subtro-
picales, frecuentes en desiertos y zonas ridas
de Amrica, Asia y frica, viven en cuevas ca-
vadas por ellos mismos o bajo piedras. A pesar
de su tamao, sus poderosos quelceros les per-
miten cazar inclusive pequeos vertebrados.
Escaso registro fsil, 1 especie del Carbonfero
que necesita confirmacin taxonmica, otra del
Cretcico del Brasil, Cratosolpuga wunderlichi (Fi-
gura 22. 25) (Selden y Shear, 1996), y 1 especie
del mbar del Oligoceno dominicano,
Happlodontus proterus.
Orden Pseudoscorpiones (Pseudoscorpionida,
Chernetida, Chelonethida)
Arcnidos pequeos, no mayores de 7 mm de
largo; prosoma con escudo dorsal, pero clara-
mente segmentado ventralmente; opistosoma
indiviso y segmentado, ampliamente unido al
prosoma. Quelceros de 2 artejos con pinza de
dedo fijo dorsal y dedo mvil ventral, donde
desembocan glndulas sericgenas, cuya seda
utilizan para la construccin de nidos y capu-
llos. Pedipalpos robustos, quelados, similares
a los de escorpiones, con glndula de veneno
asociada. Sin ojos medianos, con 1 o 2 pares de
ojos laterales o sin ellos. Dos pares de espir-
culos traqueales; sin pulmones. Fecundacin
por medio de espermatforo. Devnico-Holo-
ceno (Figura 22. 26).
Vulgarmente conocidos como quernetes, seu-
doescorpiones o falsos escorpiones, debido a
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 22. 24. Solifugae. Galeodes arabs, vista dorsal (modificado
de Millot, en Millot y Vachon, 1949).
Figura 22. 26. Pseudoscorpiones. Lasiochernes pilosus, vista dor-
sal (modificado de Vachon, 1949).
sus poderosos pedipalpos quelados que los ase-
mejan a los escorpiones, aunque carecen de
cola. Existen ms de 3000 especies vivientes
descriptas en ms de 400 gneros de 24 fami-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CHELICERATA
Figura 22. 25. Solifugae. Cratosolpuga wunderlichi. Cretcico,
Formacin Crato, Brasil (modificado de Selden y Shear, 1996).
lias, son cosmopolitas y se los encuentra en una
gran cantidad de hbitats, bajo piedras, en
hojarasca, en el suelo, bajo cortezas, e incluso
en nidos de otros animales; frecuentemente
utilizan la tcnica de dispersin denominada
foresis que consiste en colgarse de otros ani-
males, especialmente moscas y escarabajos,
para ser transportados a grandes distancias.
Se conocen 9 gneros fsiles con 37 especies del
mbar del Terciario y algunos del Cretcico,
sin embargo el fsil ms importante conocido
es Dracochela deprehendor, del Devnico.
Orden Opilionida (Opiliones, Phalangida)
Arcnidos de variado tamao, con un cuerpo
que no supera los 30 mm pero con patas largas
que a veces sobrepasan los 10 cm; el prosoma
ampliamente fusionado al opistosoma forman-
do una nica pieza. Quelceros de tres artejos;
pedipalpos similares a las patas, tarsos de las
patas multiartejados. Un par de ojos en un pro-
montorio ocular u ocelario, sin ojos laterales.
Glndulas repugnatorias prosomticas. Un
par de espirculos traqueales; sin pulmones.
Machos con pene, lo que permite inseminacin
directa; hembras con ovipositor; gonoporo des-
plazado anteriormente, ubicado entre las coxas
IV. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22. 27-29).
Vulgarmente conocidos como opiliones,
papaitos piernas largas, segadores/cosechado-
res (harvestmen). Ms de 5000 especies, descrip-
tas en unos 1600 gneros de 34 familias, se dis-
CHELICERATA 641
CHELICERATA
Figura 22. 27. Opilionida. Pachyloidellus butleri, vista dorsal (modificado de Acosta y Maury, 1998).
tribuyen en casi todas las regiones geogrfi-
cas, incluyendo reas subrticas, pero son ma-
yoritariamente abundantes en los trpicos de
Amrica del Sur y el sudeste asitico. Viven en
hojarasca, bajo piedras y troncos cados y algu-
nos en cavernas; constituyen los nicos arcni-
dos que pueden ingerir pequeas partculas de
alimento slido, conjuntamente con el lquido
externamente predigerido de las presas. Son in-
teresantes desde el punto de vista evolutivo por
Figura 22. 28. Opilionida. Hummelinckiolus silhavyi, incluido en
mbar. Eoceno de la Repblica Dominicana. Vista dorsal (modifi-
cado de Cockendolpher y Poinar, 1998).
642 CHELICERATA
mostrar relaciones con otros arcnidos extin-
guidos. Se han encontrado unos pocos fsiles
del Carbonfero y otros del Terciario, algunos
incluidos en mbar, como Hummelinckiolus
silhavyi de la Repblica Dominicana (Figura 22.
28) (Cockendolpher y Poinar, 1998).
Los pocos ejemplares fsiles que dieron ori-
gen al orden Kustarachnida, descriptos como
Kustarachne tenuipes, luego de ser reanalizados
con tcnicas y criterios ms modernos, fueron
Figura 22. 29. Opilionida. Kustarachne tenuipes, vista dorsal.
Carbonfero, Mazon Creek, Illinois (U.S.A.) (modificado de Dunlop,
2002).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CHELICERATA
Figura 22. 31. Ricinulei. Curculioides ansticii, vista ventral. Car-
bonfero, Coalbrookdale, Shropshire (Inglaterra) (modificado de
Selden, 1992).

Figura 22. 30. Ricinulei. Ricinoides feae, vista dorsal (modificado po sin segmentacin evidente, dividido en un
de Millot, 1949). gnatosoma (formado por los quelceros, los
pedipalpos y piezas bucales) que articula o se
confirmados como opiliones (Dunlop, 2002) (Fi- adosa ampliamente a un propodosoma o
gura 22. 29). idiosoma, o sea, el resto del cuerpo. Existe una
gran variedad en el plan corporal de los caros,
Orden Ricinulei (Ricinuleida, Rhinogastra) debido posiblemente a especializaciones de sus
Arcnidos pequeos, no mayores de 15 mm modos particulares de vida. Los quelceros son
de longitud, con el prosoma totalmente cubier- triartejados en forma de pinza o estiliformes,
to por un caparazn, unido ampliamente al las coxas de los pedipalpos fusionadas se pro-
opistosoma indiviso y no segmentado. Quel- longan hacia adelante para formar el piso y los
ceros de dos artejos, quelados, cubiertos por lados de la cmara prebucal, cuyo techo se ha-
un repliegue ceflico con forma de capuchn lla formado por un labro. Las patas pueden
anterior (cucculus) que puede ser elevado en el
momento de la captura de presas y alimenta-
cin. Las formas actuales sin ojos, mientras que
los ejemplares fsiles presentan un par de ojos
laterales. rgano copulador presente en los ma-
chos en el tercer par de patas. Primera larva
hexpoda. Carbonfero-Holoceno (Figuras 22.
30 y 31).
Arcnidos con muy pocos representantes vi-
vientes; unas 60 especies descriptas en 3 gne-
ros, uno del oeste africano y dos de los trpicos
y subtrpicos de Amrica; parecera que el gru-
po ha permanecido en hbitats clidos y h-
medos como hojarasca y cavernas a lo largo de
toda su historia geolgica. Dos familias fsiles,
con 2 gneros cada una y 16 especies, todas del
Carbonfero; uno de los mejor conservados es
Curculiodes ansticii (Figura 22. 31); las especies
americanas, como Amarixys gracilis provienen
en su gran mayora del Carbonfero de Mazon
Creek (U.S.A) (Selden, 1992).

Orden Acari (Acarida)

Arcnidos de tamao variable, desde una Figura 22. 32. Acari. Vista dorsal de una garrapata, Dermacentor
fraccin de milmetro hasta ms de 2 cm, cuer- variabilis (modificado de Snodgrass, en Rupert y Barnes, 1996).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 643

 estar modificadas para cumplir otras funcio-
CHELICERATA
nes distintas a la de caminar. De acuerdo al
grupo y al modo de vida, presentan distinto
grado de esclerotizacin y de distribucin de
placas corporales, asi como de pelos sensoriales
especializados; algunos son ciegos. Sistema di-
gestivo bien desarrollado, a veces complejo; sis-
tema excretor compuesto por uno a cuatro pa-
res de glndulas coxales, un par de tbulos de
Malpighi, o ambos; algunos grupos han desa-
rrollado un sistema excretor propio, asociado
al tubo digestivo. Muchas especies sin corazn.
Respiracin por trqueas o cutnea; la disposi-
cin del sistema respiratorio y de los estigmas
traqueales son caracteres dignsticos para de-
limitar los grupos. Fecundacin por medio de
espermatforo u otras estructuras especiales,
pene presente en machos de algunas especies.
Primera larva hexpoda y tres estadios juveni-
les. Devnico-Holoceno (Figura 22. 32).
Entre los Arachnida, los Acari, llamados co-
mnmente caros y garrapatas, constituyen
el segundo orden ms grande, tanto en varia-
ciones de la estructura como en el hbito, con
ms de 38000 especies descriptas en unos 5400
gneros. Originalmente terrestres, varias fa-
milias se adaptaron secundariamente al am-
biente de aguas dulces y marino. Represen-
tan los nicos arcnidos en contener especies
herbvoras y algunas son, total o parcialmen-
te, parsitos sobre vertebrados e invertebra-
dos. Incluyen importantes descomponedores
en la cadena alimenticia, otros son de consi-
Figura 22. 33. Trigonotarbida. Palaeocharinus rhyniensis, reconstruc-
cin vista dorsal. Devnico, Escocia (modificado de Dunlop, 1996).
644 CHELICERATA
derable importancia econmica ya sea como
plagas de cultivos, fuentes de alergias respi-
ratorias o de otra ndole, o como vectores de
enfermedades.
Los caros fsiles son raros, posiblemente
por su pequeo tamao y su cutcula blanda.
Su historia evolutiva podra haber comenza-
do en el Devnico y, tras una segunda radia-
cin adaptativa al final del Mesozoico, se han
convertido en uno de los grupos animales con
mayor diversidad especfica y ecolgica, mo-
dos de vida, hbitos trficos y modelos repro-
ductivos. El xito conseguido se debe, funda-
mentalmente, a su genuino oportunismo y
plasticidad. Sin embargo, el conocimiento que
se tiene de estos animales, que actualmente es
amplio, sigue siendo insuficiente como para
dar una respuesta exacta a los problemas fi-
logenticos planteados, no solo en cuanto a
sus relaciones con otros arcnidos, sino tam-
bin entre sus grupos taxonmicos superio-
res. Una de las principales controversias en la
sistemtica de los caros es definir si se trata
de un grupo monofiltico. Los fsiles mejor co-
nocidos provienen del mbar bltico eoceno.
El registro de caros ms antiguo es Protacarus
crani, del Devnico de Escocia.
Orden Trigonotarbida
Arcnidos fsiles con un tamao variable
entre 2 mm y 5 cm. Cefalotrax y abdomen
ampliamente unidos, este ltimo con 11 seg-
mentos. Quelceros de dos artejos en navaja;
Figura 22.34. Trigonotarbida. Trigonotarbus johnsoni, reconstruc-
cin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop,
1996).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 CHELICERATA
Figura 22. 35. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vis- Figura 22. 36. Trigonotarbida. Gondwanarachne argentinensis, vista
ta dorsal. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz, ventral. Carbonfero, Miembro Pallero, Formacin Bajo de Vliz,
San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980). San Luis (Argentina) (tomado de Pinto y Hnicken, 1980).

conformacin ocular variada, las primeras for- lares laterales; pata I elongada, con tarsos di-
mas presentaban ojos laterales multifacetados, vididos en 7 tarsitos, el resto de las patas con
mientras que en los ltimos hubo una tenden- tarsos divididos en 5 tarsitos. Abdomen con
cia a perder dichos ojos; un par de ojos medios 11 segmentos, tergitos enteros; segundo
o sin ellos; esternn completo. Su caractersti- esternito con una placa genital amplia,
ca ms destacable es el opistosoma con dos
suturas dorsales que divide a los tergitos en
placas medias y laterales; esternitos enteros.
Dos pares de pulmones o filotrqueas en el se-
gundo y tercer segmento abdominal. Silrico-
Prmico (Figuras 22. 33-36).
Los trigonotrbidos son los arcnidos extin-
guidos ms abundantes y diversos, y los me-
jor conocidos debido a la excelente preserva-
cin de los fsiles del Devnico de Escocia y de
Gilboa (U.S.A.). Algunas formas poseen carac-
teres que recuerdan a opiliones. Existen unas
50 especies descriptas en 7 familias. Se los con-
sidera entre los primeros grupos de animales
terrestres conocidos y el grupo hermano de los
restantes arcnidos tetrapulmonados (Shear
y Selden, 1986). Gondwanarachne argentinensis se
halla en el Carbonfero de Argentina (Figuras
22. 35 y 36) (Pinto y Hnicken, 1980).

Orden Haptopoda (Haptopodida)

Arcnidos fsiles conocidos por una nica
especie de 12 mm de longitud del Carbonfero
Superior de Inglaterra, Plesiosiro madeleyi (Figu-
ra 22. 37). Caparazn entero y carenado, con Figura 22. 37. Haptopoda. Plesiosiro madeleyi, reconstruccin
un par de ojos medios y otro de tubrculos ocu- vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de Dunlop, 1996).

LOS INVERTEBRADOS FSILES CHELICERATA 645

 esternitos III-X bisectados por una lnea
CHELICERATA
longitudinal media; 2 pares de pulmones o
filotrqueas en el segundo y tercer segmento
abdominal. Carbonfero (Figura 22. 37).
La posisin sistemtica de este orden es difcil
de resolver, debido principalmente a los pocos
ejemplares disponibles e incompletos; anlisis
cladsticos recientes lo ubican dentro del clado
de los tetrapulmonados (Araneae (Plesiosiro
(Amblypygi (Uropygi + Schizomida)))), basa-
dos en las sinapomorfas de esternn dividido
y tarsos multiartejados.
Orden Phalangiotarbida (Architarbida)
Arcnidos raros y poco comunes, del Paleo-
zoico. Tpicamente de 1-2 cm de longitud, cuer-
po oval, prosoma y opistosoma ampliamente
unidos. Caparazn semicircular con un tubr-
culo ocular con 6 ojos; pedipalpos y quelceros
diminutos, la estructura de las partes bucales
permanece desconocida; esternn tripartito.
Los primeros seis segmentos del opistosoma
muy cortos y el resto fusionados; esternitos
abdominales subdivididos longitudinalmen-
te; ano aparentemente dorsal cubierto por un
oprculo anal circular, parecen haber tenido
un par de espirculos abdominales, lo que su-
giere respiracin traqueal. Carbonfero Tardo
(Figura 22. 38).
Se conocen unas 25 especies. La posicin filo-
gentica del orden no ha sido an resuelta, se
Figura 22. 38. Phalangiotarbida. Goniotarbus tuberculatus, re-
construccin vista dorsal. Carbonfero, Inglaterra (modificado de
Dunlop, 1996).
646 CHELICERATA
los ha propuesto como grupo hermano de los
Opilionida o del clado Micrura (Shultz, 1990).
CLASE PYCNOGONIDA
Conocidos como araas de mar por su pare-
cido a las araas terrestres, los pycnognidos
son un grupo enigmtico de artrpodos mari-
nos, cuyo tamao puede variar desde unos
pocos milmetros hasta 75 cm con las patas
extendidas. Presentan una tagmosis no muy
claramente definida, con la regin abdominal
extremadamente reducida y que contiene so-
lamente a la ltima porcin del tubo digestivo
y el ano. El resto del cuerpo, equivalente al
prosoma de los otros quelicerados, es muy es-
trecho y puede dividirse a su vez en dos par-
tes: una regin anterior, comnmente denomi-
nada cfalon, seguida por una regin de tres
segmentos fusionados, llamada tronco. El
cfalon porta un tubrculo ocular (con 4 ojos
simples), una proboscis (estructura
alimentaria, nica entre los quelicerados) y
hasta 4 pares de apndices: quelforos (equiva-
lentes de los quelceros), palpos, patas ovgeras
(presentes principalmente en machos, que se
utilizan para llevar masas de huevos o para la
limpieza de otros apndices) y primer par de
patas caminadoras; en ciertas especies, alguno
de los tres primeros pares puede faltar. El cuer-
po continua en una regin de tres segmentos
fusionados que llevan los 3 pares de patas res-
tantes; algunas pocas especies, curiosamente,
pueden tener 5 y hasta 6 pares de patas. Las
patas caminadoras, tpicamente de nueve
artejos (3 coxas, 1 fmur, 2 tibias, 1 basitarso, 1
tarso y 1 dctilo o ua), emergen del tronco a
partir de expansiones o procesos laterales de-
nominados pedestales. Por el interior de las
patas se distribuyen prcticamente todos los
rganos internos e inclusive los gonoporos se
encuentran ubicados en las coxas. Devnico
Temprano-Holoceno (Figura 22. 39).
Hasta donde se sabe, el rgimen de alimenta-
cin estara regido por la morfologa de la
proboscis; esta estructura hueca, que puede ser
movida hacia arriba y abajo y en menor grado
hacia los lados, presenta variadas formas y
tamaos segn la especie, generalmente con 3
labios anteriores portando dientes, espinas u
otras estructuras cuticulares. Unos pocos
pycnognidos se alimentan de algas, pero la
mayora son carnvoros; los adultos ingieren
cnidarios, moluscos de cuerpo blando como
nudibranquios y otros organismos similares;
normalmente utilizan los labios y dientes
cuticulares de la proboscis para desgarrar pre-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 22. 39. Pycnogonida. Nymphon rubrum, vista dorsal (modificado de G.O. Sars, en Fage, 1949).
sas y succionar luego fluidos corporales y frag-
mentos de tejidos. Algunos utilizan los
quelforos para tomar pequeas piezas de ali-
mento que luego introducen en la proboscis.
La cmara interna de esta ltima presenta una
regin de densas cerdas que contribuyen a
mezclar el alimento con enzimas digestivas,
homogeneizarlo y filtrarlo antes de ser condu-
cido a la verdadera boca, que se encuentra en
el fondo de dicha cmara. El tubo digestivo se
contina con un corto esfago que conecta la
boca con el intestino, este ltimo se divide en
ciegos gstricos que se distribuyen interna-
mente por todas las patas, desembocando en
un corto proctodeo ubicado en el diminuto ab-
domen que porta el ano. La digestin es predo-
minantemente intracelular.
Estos animales no poseen rganos especiales
para el intercambio gaseoso o la excrecin; es-
tas funciones se realizan por difusin. El siste-
ma circulatorio est representado por un co-
razn dorsal con ostolos incurrentes pero sin
vasos sanguneos; la circulacin se realiza por
diferencias de presin a travs de una cmara
pericrdica y de los espacios hemoclicos del
cuerpo y apndices.
El sistema nervioso est formado por un ce-
rebro dorsal supraesofgico, con conectivos
circunentricos que se continan en un cordn
ganglionar ventral. Adems del tubrculo ocu-
lar con los 4 ojos simples, y algunos pelos sen-
sibles al tacto ubicados principalmente en los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CHELICERATA
palpos, se sabe poco sobre otros rganos sen-
soriales.
Los pycnognidos son en su gran mayora
dioicos, aunque se conocen algunos casos de
hermafroditas. Los ovarios o los testculos se
ubican sobre los ciegos intestinales en el inte-
rior de las patas y desembocan en gonoporos
ubicados, por lo general, en las segundas coxas
de cada pata. La fecundacin es externa; a me-
dida que los huevos son depositados por la
hembra, el macho los va fertilizando, y al mis-
mo tiempo segrega una sustancia pegajosa
(proveniente de glndulas femorales) que
aglutina los huevos formando una masa esf-
rica que luego transporta con sus patas
ovgeras, hasta el momento de la eclosin. De
los huevos emerge una larva tpica llamada
protoninfon, que posee una pequea proboscis
y 3 pares de apndices, de 3 artejos cada uno,
que corresponden a los quelforos, palpos y
ovgeras, y le falta el resto de los segmentos
corporales. Tras sucesivas mudas, los juveni-
les van adquiriendo los segmentos y apndices
restantes.
Existen unas 1150 especies vivientes descrip-
tas en aproximadamente 90 gneros de 10 fa-
milias. Se distribuyen en todos los ocanos des-
de el rtico y el Antrtico hasta los trpicos;
algunos son litorales y otros viven en grandes
profundidades, a ms de 7000 m. El registro
fsil es muy pobre, pero incluye una posible
forma larval del Cmbrico Superior, unos po-
CHELICERATA 647
 cos fsiles del Devnico de Alemania (Pa-
CHELICERATA
leopantopus y Palaeoisopus) y un nico registro
del Jursico de Francia. Paleopantopus maucheri
del Devnico Temprano es la especie mejor do-
cumentada.
Los nombres Pycnogonida y Pantopoda fue-
ron usados indistintamente para denominar a
todas las araas de mar en general; actualmen-
te, Pycnogonida representa al clado (Palaeoi-
sopoda (Palaeopantopoda + Pantopoda)); los
dos primeros exclusivamente fsiles, mientras
que Pantopoda comprende a un representante
fsil del Devnico y a todas las especies vivien-
tes de araas de mar.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los quelicerados, como los dems artrpo-
dos, se habran originado en el ambiente mari-
no, donde habitaron con exclusividad durante
el Cmbrico, pero luego se fueron adaptando a
las aguas salobres y dulces, aunque muchas
especies continuaron siendo marinas. Esto fue
vlido especialmente para los xifosuros y
euryptridos, pues los chasmatspidos y
pycnognidos nunca dejaron de ser exclusiva-
mente marinos, y los arcnidos siempre lleva-
ron una existencia terrestre y solo secundaria-
mente, algunos grupos se tornaron acuticos.
Existen evidencias de que los euryptridos, a
partir del Ordovcico, habran podido llevar una
existencia anfibia. Manning y Dunlop (1995)
concluyeron que los euryptridos disponan de
un sistema respiratorio dual: uno branquial,
homlogo con el de los modernos xifosuros y
filotrqueas de los arcnidos, y otro adicional u
rgano areo accesorio, muy cercano a los pul-
mones branquiales de ciertos cangrejos terres-
tres. Este ltimo poda permitir el mantenimien-
to de una capa de agua y as, la humedad nece-
saria a la estructura durante las excursiones
terrestres. Los euryptridos seguramente pa-
saban gran parte de su vida desplazndose len-
tamente sobre el fondo barroso, aunque las ca-
ractersticas de sus apndices sealan que tam-
bin fueron nadadores poco activos. Las formas
de mayor tamao, al menos, probablemente
fueron carnvoras y depredadoras.
En el Carbonfero-Prmico muchos xifosuros
eran de aguas dulces, pero en el Mesozoico exis-
tieron formas adaptadas a las aguas marinas,
salobres y dulces. Actualmente, los limlidos
son exclusivamente marinos, aunque Limulus
tolera ambientes estuarinos o fluviales. Limulus
polyphemus, que habita las costas marinas y
esturicas desde Maine hasta Yucatn, es bas-
tante tolerante a las diferencias de salinidad y
648 CHELICERATA
temperatura; vive hasta unos 20 m de profun-
didad nadando en posicin invertida o bien,
apoyado en el fondo barroso o arenoso donde,
con su telson remueve los sedimentos hasta
cubrirse casi totalmente con los mismos; de
esta manera obtiene su alimento, consistente
en gusanos y otros pequeos organismos.
Los escorpiones se contaron entre los prime-
ros invertebrados eminentemente terrestres,
aunque los protoescorpiones del Silrico al Car-
bonfero fueron animales acuticos ya que los
fsiles hallados tienen branquias desarrolladas
como Waeringoscorpio hefteri, del Devnico.
Los dems arcnidos son fundamentalmente
terrestres y carnvoros. Existen varios rde-
nes exclusivos de regiones subtropicales y tro-
picales. Aunque hay gneros con una amplia
distribucin regional, se conocen pocas espe-
cies cosmopolitas.
Las araas aparecen por primera vez en al-
gunos de los ms tempranos ecosistemas te-
rrestres y son uno de los grupos de predadores
ms diversos y abundantes de la actualidad.
Mucho de su xito se debe a la coevolucin de
las araas con sus principales presas, los in-
sectos. El registro fsil de araas del Terciario
es rico y casi todas las familias y gneros des-
criptos para esos depsitos estn an en la ac-
tualidad. Esto sugiere que la diversidad de fa-
milias de la fauna de araas del Terciario pue-
de haber sido de un orden de magnitud similar
a lo que es actualmente. Sin embargo, el regis-
tro fsil de araas del Mesozoico es disperso.
Las araas no se han preservado bien fuera
del mbar debido a su cuerpo blando y su
fragilidad, aunque pueden aparecer fsiles en
estratos de ambientes alctonos diferentes
del medio donde vivieron (Penney et al., 2003).
La araa ms antigua data del Devnico pero
la mayor radiacin ocurre a lo largo del Meso-
zoico y Cenozoico. La mayora de las araas
fsiles ms primitivas probablemente fue-
ran habitantes del suelo de los bosques de
helechos del Paleozoico, predadoras de otros
artrpodos primitivos como cucarachas y
milpis. La seda debe haberse usado prima-
riamente para proteccin de los huevos o ta-
pizado de los habitculos. A medida que las
plantas y los insectos se diversificaron, lo
mismo ocurri con el uso de la seda y el desa-
rrollo de telas ms elaboradas para la captu-
ra de presas tanto en el suelo como en el fo-
llaje.
Es probable que los arcnidos vivientes con
representacin paleontolgica, en el pasado
hayan tenido hbitos similares a los de los ac-
tuales, pero al final del Paleozoico, especial-
mente durante el Carbonfero, existieron r-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
denes que se extinguieron sin dejar descendien-
tes, y cuyos hbitos permanecen desconocidos.
BIOESTRATIGRAFA
Asumiendo que los Pycnogonida son quelice-
rados, entonces el grupo hermano de los
Chelicerata debe encontrarse entre los
Euarthropoda, pero no existe consenso sobre
cul es ese taxn. No se conoce un fsil que
rena las caractersticas del ancestro hipot-
tico de los quelicerados. Dentro del linaje
troncal, en el Cmbrico Temprano, se encuen-
tran Fuxianhuia de Chengjiang (China) consi-
derado un probable quelicerado o un
euartrpodo primitivo por Chen et al., 1995,
Paleomerus de Suecia y Lemoneites; en el Cmbri-
co Medio de Burgess Shale (Lutitas Burgess) de
la Columbia Britnica (Canad) se encuentra
Sanctacaris, considerado un quelicerado primi-
tivo por Briggs y Collins (1988), pero desesti-
mado posteriormente por carecer de quelceros.
El ms antiguo e inequvoco fsil de quelice-
rado es una pequea larva de Pycnogonida del
Cmbrico Tardo del Orsten de Suecia
(Mller y Walossek, 1986).
El primer euryptrido del Ordovcico Tardo
encontrado en depsitos de Gondwana es
Onychopterella augusta, de Kerbos en Sudfrica
(Brady et al., 1999).
A partir del Silrico Temprano los euryptri-
dos estuvieron muy difundidos por el hemis-
ferio norte; aparecen los pycnognidos y en el
ambiente continental se hallan escorpiones.
El Devnico Inferior del hemisferio norte con-
tiene restos de pycnognidos muy similares a
los actuales y en Rhynie (Escocia, Devnico
Temprano) hay araas y caros. Otros impor-
tantes yacimientos de arcnidos de edad simi-
lar son Alken-an-der-Mosel en Alemania y el
de Gilboa (Nueva York, U.S.A.) que proporcio-
n restos muy bien conservados de caros y
araas (Selden, 1990). Del Devnico Temprano
del Macizo Renano, Alemania, se ha descripto
recientemente el phalangiotarbido ms anti-
guo conocido, Devonotarbus hombachensis
(Poschmann et al., 2005). Al final de este pero-
do se registra la extincin de los Chasmataspi-
da, formas similares a los euryptridos, apa-
recidas en el Cmbrico.
Los trigonotrbidos aparecen en el Devnico
y se extinguen hacia el final del Carbonfero.
Los merostomados fueron comunes en el
Carbonfero, con xifosuros muy similares al
Limulus viviente.
Los siguientes registros de arcnidos apare-
cen en el Carbonfero Superior, en yacimientos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
como Coseley en Inglaterra, Nany en la Re-
CHELICERATA
pblica Checa y Mazon Creek en Illinois (U.S.A.)
(Selden, 1990), donde tambin se hall el
xifosuro Euproops danae, que habra desarrolla-
do una importante actividad subarea.
Durante el Carbonfero y Prmico, los euryp-
tridos, xifosuros y arcnidos fueron bastante
comunes en el hemisferio norte, principalmante
los arcnidos mostraron gran diversificacin
pero muchos de ellos, igual que los euryptri-
dos, se extinguieron al final del Paleozoico.
En el Mesozoico y Cenozoico, los xifosuros
mostraron una lenta declinacin y en la actua-
lidad solo viven 3 gneros marinos y unas po-
cas especies, mientras que los quelicerados
exitosos son las araas, las que sin embargo ca-
recen de la diversidad de las asociaciones
paleozoicas. Los arcnidos son particularmen-
te raros en el Mesozoico y los registros del Ce-
nozoico corresponden principalmente a formas
de aspecto moderno incluidas en mbar.
En la regin gondwnica se conocen restos de
euryptridos en Australia, Sudfrica, Brasil y
Argentina. Los ms antiguos se hallan en el
Ordovcico Medio (Llanvirn) de Bolivia (Toro
y Perez, 1978) y de Argentina (Ramos y Blasco,
1975); del Ordovcico Superior de Sudfrica se
describi Onychopterella augusti; Slimonia bolivia-
na, proviene del Silrico Superior de Bolivia
(Kjellesvig-Waering, 1973), Adelophthalmus? sp.
del Devnico Inferior de Argentina (Kjellesvig-
Waering, 1961) y Pterygotus bolivianus, del De-
vnico Medio boliviano (Kjellesvig-Waering,
1964). En el Prmico del Brasil se menciona al
gnero Hastimima (White, 1908), mientras que
del lmite Carbonfero-Prmico de Argentina
se ha descripto Megarachne servinei (Figura 22. 9)
(Hnicken, 1980), inicialmente considerado una
araa gigante, pero que en realidad sera un
euryptrido similar a formas conocidas en el
Carbonfero de Escocia y Sudfrica (Selden et
al., 2005). Del mismo yacimiento de Megarachne
proviene el trigonotrbido Gondwanarachne
(Pinto y Hnicken, 1980).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Dunlop (2002) realiza una excelente sinopsis
de la evolucin de los quelicerados, a partir de
una exhaustiva compilacin bibliogrfica que
permite resumir lo siguiente: el grupo herma-
no de los Chelicerata es incierto; probablemen-
te se halle entre los Arachnata fsiles del Pa-
leozoico Temprano. Si bien se acepta la dicoto-
ma basal (Pycnogonida + Euchelicerata), las
relaciones dentro de los Euchelicerata son ines-
tables. En los ltimos aos se ha discutido la
CHELICERATA 649
CHELICERATA

Figura 22. 40. rboles filogenticos recientes. A: Weygoldt y Paulus (1979); B: Shultz (1990); C:
Wheeler y Hayashi (1998). Las lneas engrosadas remarcan los grupos congruentes, comparti-
dos por los tres cladogramas (A y B. modificados de Harvey, 2002; C. modificado de Wheeler y
Hayashi, 1998).

650 CHELICERATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

monofilia de los grupos tradicionales Meros-
tomata y Arachnida, siendo la posicin de
Scorpionida y los fsiles Eurypterida motivo
de controversia. Los anlisis cladsticos de
Weygoldt y Paulus (1979), Shultz (1990), y
Wheeler y Hayashi (1998) (Figura 22. 40) han
apoyado fuertemente la monofilia de los arc-
nidos y sostienen los mismos tres siguientes
clados: 1) Tetrapulmonata, posiblemente con
la forma (Araneae (Amblypygi (Uropygi +
Schizomida))); 2) Haplocnemata con la forma
(Solifugae + Pseudoscorpiones); y 3)
Acaromorpha que agrupa (Acari + Ricinulei),
aunque se pone en duda la monofilia de los
Acari. Muchos acarlogos actualmente reco-
nocen 3 rdenes de caros, agrupados en
(Acariformes (Parasitiformes + Opilioacarifor-
mes)). La posterior incorporacin de los rde-
nes fsiles (Trigonotarbida, Phalangiotarbida
y Haptopoda) a la filogenia de los arcnidos
podra invalidar algunos de esos clados, como
por ejemplo Acaromorpha.
La posicin de Opiliones y Palpigradi tam-
bin es controvertida. Las hiptesis disponi-
bles incluyen un clado Lipoctena (= todos los
arcnidos no escorpiones), a su vez dividido
en arcnidos con pulmones y sin ellos, versus
un clado Dromopoda (= Opiliones (Scorpiones
(Solifugae + Pseudoscorpiones))).
Los datos paleontolgicos disponibles no per-
miten conjeturar acerca del verdadero origen
de los Chelicerata, cuyos precursores ms an-
tiguos se hallaran en el Cmbrico Temprano,
con formas que ya exhiben caractersticas si-
milares a euryptridos y xifosuros. Por lo tan-
to, como con otros artrpodos, sus progenito-
res se debieron hallar en el Proterozoico Tar-
do (Ediacrico).
Segn Elredge (1974), los Chasmataspida y
Eurypterida seran grupos hermanos que com-
partiran un ancestro comn cmbrico o
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LOS INVERTEBRADOS FSILES
precmbrico; los escorpiones podran ser una
CHELICERATA
rama especializada de los euryptridos y el
resto de los arcnidos habran surgido de los
escorpiones. Braddy et al. (1999) y Dunlop y
Webster (1999) destacan que si bien, segn el
anlisis cladstico, los escorpiones se hallan
comprendidos en los Arachnida monofilticos,
algunos caracteres usados en dichos anlisis
podran deberse a convergencias, mientras que
las similitudes entre las estructuras de los apn-
dices mostraran relaciones ms estrechas en-
tre escorpiones y euryptridos, y las sinapo-
morfas entre sus respectivos sistemas respi-
ratorios apoyaran que los mismos son grupos
hermanos.
La evidencia fsil para la transicin de la vida
acutica a los hbitos totalmente terrestres se
conoce solamente en los escorpiones y est
generalizadamente aceptado que los otros arc-
nidos no emergieron de la lnea de los escorpio-
nes terrestres. La diversidad de sistemas de r-
ganos entre los grupos de arcnidos sugiere que
estas lneas evolutivas divergieron temprana-
mente en la historia de los quelicerados y cada
lnea probablemente emergi a la tierra en for-
ma independiente (Selden y Jeram, 1989). Sin
embargo no han aparecido los posibles ances-
tros, ni los intermediarios.
Curiosamente, la mayora de los rdenes vi-
vientes de arcnidos aparecen en rocas del Car-
bonfero Superior; los fsiles del Carbonfero y
del Mesozoico son estructuralmente tan com-
plejos y avanzados como lo son los del Cenozoi-
co y las formas modernas. Los aproximadamen-
te 300 m.a. que los separan no pareceran haber
influido significativamente en sus caractersti-
cas morfoestructurales, ni en sus comporta-
mientos y asociaciones ecolgicas, los que se
mantuvieron casi esencialmente similares a lo
largo del tiempo geolgico. Este fenmeno an
no ha recibido una explicacin satisfactoria.
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CHELICERATA 653
HEXAPODA

654 HEXAPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES


23 HEXAPODA
Axel O. Bachmann
INTRODUCCIN
Los Hexapoda constituyen una agrupacin
probablemente artificial (no monofiltica) de
Arthropoda, que incluye tres clases con repre-
sentantes vivientes: Collembola, con un repre-
sentante fsil del Devnico Inferior de Escocia,
y otro en el mbar del Cretcico Superior de
Canad, y rica en especies actuales; Protura,
sin representantes fsiles conocidos y relati-
vamente pocas especies actuales, e Insecta, solo
conocida con seguridad desde el Carbonfero
Inferior, y riqusima en especies vivientes. Las
dos primeras fueron consideradas hasta hace
pocas dcadas como rdenes de Insecta, y ac-
tualmente algunos investigadores opinan que
los Diplura, a veces tratados como una clase
aparte, deberan seguir siendo incluidos entre
ellos. Las tres clases comparten solo pocos ca-
racteres, principalmente la tagmatizacin
(agrupacin de segmentos corporales en uni-
dades funcionales), que aqu implica una cabe-
za, en la que no se reconocen los segmentos ori-
ginales, un trax de tres segmentos, y un abdo-
men de 11 segmentos bsicos, casi siempre solo
9 reconocibles (12 en los Protura adultos, y solo
6 en los Collembola), con algunas modi-
ficaciones en formas especializadas; tambin
comparten la posesin de 3 pares de patas lo-
comotoras, articuladas al trax, y, si existen
apndices abdominales, estos difieren de los
torcicos en todas las formas vivientes. Suele
considerarse a los Hexapoda como una
superclase, y grupo hermano de los Myria-
poda, tal vez derivada de formas primitivas
de stos, por reduccin de los apndices
locomotores posteriores, y la diferenciacin del
abdomen. Myriapoda y Hexapoda integran los
Mandibulata, a su vez grupo hermano de los
Chelicerata (Arachnida, Pantopoda, Meros-
tomata, etc.).
Los Hexapoda constituyen el grupo ms nu-
meroso de seres vivos, con estimaciones, ms
o menos bien fundadas, que alcanzan entre
3000000 y 10000000 de especies vivientes;
LOS INVERTEBRADOS FSILES
HEXAPODA
hasta ahora solo se conoce algo menos que
un milln. Su importancia ecolgica es tam-
bin muy grande, ya que tan alta diversidad
ha colonizado casi todos los ambientes habi-
tables (y algunos aparentemente inhabita-
bles); no los hay en las masas de agua de alta
mar, y solo estn muy pobremente represen-
tados, con unas pocas especies, sobre su su-
perficie.
Se los halla en todas las latitudes, incluyen-
do las extremas cerca de los polos, y desde
unos pocos centmetros bajo el nivel del mar,
en las costas, hasta las mayores altitudes;
tambin desde los desiertos ms extremos
hasta los lugares ms hmedos, incluyendo
muchas especies permanentemente acuticas
en aguas continentales, tanto dulces como sa-
lobres (de mezcla).
Su insercin en las cadenas trficas abarca
todas las categoras de consumidores, y en esa
situacin muchos son excelentes controladores
de plantas y de otros animales, degradadores
de detritos orgnicos, y alimento de otros ar-
trpodos, peces, anfibios, reptiles, aves y ma-
mferos. Para el hombre representan el grupo
ms numeroso de transmisores de enferme-
dades, como tambin de plagas agrcolas, y el
ms numeroso de auxiliares para la economa,
por ejemplo como polenizadores, o agentes de
contralor tanto de malezas como de plagas
agrcolas.
La vida relativamente corta de la mayora, y
su gran capacidad de reproduccin, les otor-
gan un enorme potencial bitico, que lleva a
fluctuaciones muy importantes de sus nme-
ros, pudiendo algunas especies convertirse en
poco tiempo en plagas.
Su importancia paleontolgica es tambin
alta. Si bien solo se conocen relativamente
pocos insectos representados por fsiles en-
teros (por ejemplo en mbar, pero tambin
algunos en rocas sedimentarias), son muchas
las especies descriptas solo sobre partes ms
o menos bien conservadas, principalmente
alas.
HEXAPODA 655
 BIOLOGA
HEXAPODA
CUTCULA Y MUDA
Como ya se mencion en el Captulo Arthro-
poda, toda la superficie corporal tiene una cu-
bierta continua de cutcula, que se invagina en
las aberturas del canal alimentario, las de las
trqueas, las de los conductos genitales, las de
las glndulas, etc. y recubre parte o toda la
extensin de esos conductos (ver Figura 18. 2
A-D).
Los Apterygota (insectos primariamente sin
alas), como muchos artrpodos no insectos,
mudan peridicamente durante toda su vida,
aun despus de alcanzar la capacidad repro-
ductiva, que definira al estado adulto (o
imaginal); los Pterygota (insectos primaria-
mante alados) solo mudan hasta alcanzar el
estado adulto. Las fases del proceso de muda,
desde la aplisis hasta la ecdisis, fueron des-
criptas en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 3 A, B).
Las caractersticas de la cutcula de los dis-
tintos estados de desarrollo, y del adulto, es-
tn reguladas por neurohormonas, en los in-
sectos principalmente la hormona juvenil.
DESARROLLO Y METAMORFOSIS
El desarrollo es del tipo protomrfico en los
Collembola, lo que probablemente constituye
una condicin neotnica, y no primaria, debi-
da al arresto del proceso de formacin de nue-
vos somitos en el embrin. Es anamrfico en
los Protura, en los que el nmero de segmentos
abdominales aumenta durante su desarrollo
embrionario y parte del posembrionario: na-
cen con 9, y en las siguientes tres mudas este
nmero aumenta hasta 12, cantidad que man-
tienen hasta ser adultos. Todos los Insecta, in-
cluyendo los Diplura, son epimrficos, es de-
cir nacen con el nmero definitivo de segmen-
tos abdominales, primariamente 11, pero re-
ducidos secundariamente a 10 en los estados
de desarrollo de la gran mayora de los Insecta
actuales.
Casi todos los insectos presentan una meta-
morfosis ms o menos compleja, con una su-
cesin de estados, hasta alcanzar la fase adul-
ta, o estado imaginal, reproductiva; a veces las
larvas difieren apreciablemente de los adultos,
como en los insectos hemimetbolos y holo-
metbolos (ver ms abajo); tal diferencia es
muy adaptativa, pues disminuye o elimina la
competencia alimentaria y de espacio entre
656 HEXAPODA
juveniles y adultos, favoreciendo el desarrollo
de las poblaciones; en algunos insectos aun los
sucesivos estadios larvales difieren entre s,
con distintas modalidades de vida, disminu-
yendo todavia ms la competencia intraespe-
cfica.
Los modelos de metamorfosis que suelen con-
siderarse son varios, algunos con distintas
variantes de detalles, por lo que un esquema
completo puede llegar a ser muy complejo y
confuso. La clasificacin siguiente es suficien-
temente simple, y permite incluir a la mayora
de los casos:
- Ametabolia: sin diferencias apreciables, ni
morfolgicas ni de modalidad de vida, entre
los distintos estados juveniles y los adultos,
excepto en rganos de reproduccin; nunca
existen alas ni esbozos de ellas; con mudas
peridicas durante toda la vida, aun despus
de alcanzar el estado reproductivo. Ejemplos
entre los actuales: las clases Collembola y
Protura, y los rdenes de Insecta Apterygota:
Archaeognatha y Zygentoma (pececitos de
plata); entre los extinguidos con seguridad los
Monura. Se considera a esta modalidad como
la ms primitiva.
- Paurometabolia: con diferencias morfolgi-
cas escasas entre las larvas y el adulto, casi
solo referidas al crecimiento progresivo de los
esbozos alares (pterotecas) y los rganos de
la reproduccin; sin diferencias importantes
de la modalidad de vida. Solo se producen mu-
das peridicas hasta alcanzar el estado re-
productivo, los adultos no mudan ms. Ejem-
plos entre los insectos actuales: Dictyoptera
(cucarachas, mamboretes), Orthoptera (sal-
tamontes), Thysanoptera (trips), Hemiptera
(chinches, cigarras, pulgones), etc.; entre los
extinguidos, Protohemiptera, Diaphanopte-
ra, etc. Las larvas de Plecoptera difieren muy
poco de los adultos en su morfologa, excepto
por las alas, pero las larvas son acuticas y
los adultos son areos.
- Hemimetabolia: con diferencias morfolgi-
cas y funcionales importantes, aunque no ex-
tremas, entre las larvas y el adulto, no solo
referidas al crecimiento progresivo de los es-
bozos alares (pterotecas) y los rganos repro-
ductivos; con diferencias casi siempre muy
importantes de sus respectivas modalidades
de vida. Solo se producen mudas peridicas
hasta alcanzar el estado adulto. Ejemplos:
Ephemeroptera (efmeras) y Odonata (algua-
ciles), en los que las larvas son acuticas y los
adultos areos, con adaptaciones muy dife-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 rentes, y algunos Hemiptera, como las cochi-
nillas, cuyas hembras carecen de alas, y pa-
recen larvas, y los machos son alados, y las
moscas blancas, cuyas larvas son inmviles,
aplanadas, con aspecto de cochinillas sin pa-
tas, y los adultos son grciles, alados, con
patas, y muy activos.
- Holometabolia: con diferencias muy marca-
das morfolgicas, y casi siempre tambin fun-
cionales, entre las larvas y el adulto, diferen-
cias que se ven en todo el animal; en las lar-
vas no existen esbozos alares externos; con
una fase intermedia, inmvil o casi, la pupa,
en la que se producen los profundos cambios,
tanto internos como externos; adems casi
siempre hay diferencias muy importantes de
sus respectivas modalidades de vida. Solo se
producen mudas peridicas hasta alcanzar
el estado adulto, reproductivo. Ejemplos: Co-
leoptera (escarabajos), Diptera (moscas, mos-
quitos), Lepidoptera (mariposas), Hymenop-
tera (abejas, hormigas, avispas), etc. Al paso
del ltimo estadio larval al de pupa suele
llamrsele empupar o pupar, y prepupa a la
larva en los ltimos momentos antes de ha-
cerlo. A la muda que produce un cambio de
estado suele designrsela con el nombre del
nuevo estado: muda pupal cuando se pasa del
estado larval al pupal, y muda imaginal cuan-
do se pasa del estado pupal al de imago (adul-
to).
Figura 23. 1. Estructura de la pared del mesentern. A. Esquema primitivo; B-E. Clulas regenerativas en nidos (rg). bmb: membrana
basal; dg: clulas digestivas; sb: microvellosidades; cmcl: capa de msculos circulares; lmcl: capa de msculos longitudinales; cpt:
cripta (de Snodgrass, 1935).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SISTEMA DIGESTIVO Y ALIMENTACIN
HEXAPODA
La estructura general del canal alimentario
se describi en el Captulo Arthropoda (ver
Figura 18. 7). En los Hexapoda este canal suele
ser rectilneo o poco contorneado, y raramente
presenta ciegos importantes; la extensin de
sus partes, estomodeo, mesentern y procto-
deo, puede ser similar, pero frecuentemente
existen diferencias muy marcadas, pudiendo
alguna de ellas ser mucho ms larga, o mucho
ms corta que las otras, y cada una de ellas
puede estar diferenciada en dos o ms sectores
morfolgicamente y/o funcionalmente diferen-
tes. El epitelio del mesentern, glandular y de
absorcin, se regenera peridicamente, todo al
mismo tiempo o por partes, pudiendo existir
fases de reposo funcional; suele estar estructu-
rado, teniendo las clulas en regeneracin
agrupadas en nidos, por lo que no interfieren
con la actividad de las clulas activas; en los
Coleoptera esos nidos estn en el fondo de pro-
fundas evaginaciones, asomando a la cavidad
general del cuerpo como dedos de guante (Fi-
gura 23. 1). En unos pocos grupos, como los
Planipennia y la mayora de los Hymenopte-
ra, el mesentern no est conectado con el pro-
ctodeo en las larvas; los escasos materiales no
digeribles acumulados son eliminados como
meconio al abrirse esa comunicacin, poco
antes de la muda pupal.
HEXAPODA 657
 Una vez ingeridos, los alimentos son a veces
HEXAPODA
almacenados en el estomodeo, que en ese caso
est dilatado en forma de un espacioso buche,
donde puede comenzar la digestin con
secreciones salivales, o las provenientes del
mesentern. Del estomodeo pasan al
mesentern a travs del proventrculo, que fun-
ciona como un filtro o un ordenador, de part-
culas grandes; en algunos insectos tales part-
culas son eliminadas despus por la boca. En el
mesentern se produce, o contina, la diges-
tin, a veces con ayuda de simbiontes (bacte-
rias, generalmente asociadas con protistas fla-
gelados), y la absorcin de los productos re-
sultantes. Los materiales no digeribles, junto
con los productos de excrecin de los tbulos
de Malpighi, se eliminan por el proctodeo y el
ano, muy frecuentemente previa reabsorcin
de agua y/o de iones en la ampolla rectal.
Muchos insectos, por ejemplo la mayora de
los Hemiptera, las larvas de los Planipennia, y
las de algunos Coleoptera, como las de la fami-
lia Dytiscidae, inyectan con sus apndices
bucales enzimas digestivas en sus presas (al-
gunos Hemiptera lo hacen en semillas), y ab-
sorben luego los productos finales como un l-
quido nutritivo, que requiere escasa digestin
en el mesentern. Los Hemiptera en general, y
los adultos de Diptera solo ingieren lquidos
que obtienen de animales o de vegetales, por lo
que sus deyecciones contienen mucha agua.
La diversidad de alimentos de los Hexapoda
es enorme, pudiendo variar desde muy
eclctica (omnivora), hasta extremadamente
seleccionada (por ejemplo los hematfagos
obligados, que solo utilizan sangre de un verte-
brado homeotermo, o los endoparsitos, muy
especficos, de otros insectos). Casos interme-
dios son los xilfagos generalistas, que se ali-
mentan de maderas muertas, los predadores
generalistas, que lo hacen de cualquier presa,
etc. La insercin de los Hexapoda en las redes
trficas puede ser extremadamente compleja.
SISTEMA EXCRETOR
Este sistema est formado principalmente por
los tbulos de Malpighi (ver Figura 18. 7), li-
bres en la cavidad general, en cantidad muy
variada segn los grupos (entre 1 y ms de 200
pares), y que desembocan en el canal alimen-
tario en el lmite entre el mesentern y el proc-
todeo, y descargan los productos a travs del
ano. En ciertos grupos, como los Hemiptera,
algunos tbulos pueden estar diferenciados
funcionalmente en dos o ms sectores. A veces
los extremos de los dos tbulos de un mismo
658 HEXAPODA
par estn unidos, formando una gran asa; otras
veces el extremo distal de uno o ms pares de
tbulos est recubierto por un repliegue de la
ampolla rectal, facilitando la regulacin inica.
Los tbulos de Malpighi de las larvas de
Planipennia son secretores de seda, que se
extruye por el ano.
En algunos insectos, ciertos metabolitos se
depositan bajo la epidermis, o en el cuerpo gra-
so, donde quedan bloqueados durante el resto
de la vida; ciertos metabolitos (por ejemplo la
guanina, depositada en forma de cristales) otor-
gan brillo metlico al insecto, ya que reflejan
intensamente la luz. Ciertos metabolitos se-
cundarios, txicos, de plantas, pueden tambin
ser depositados, otorgando toxicidad a los in-
sectos, como en las orugas y adultos de las
mariposas monarca.
SISTEMA CIRCULATORIO
Este sistema, ya descripto en el Captulo Ar-
thropoda, es muy simple en los Hexapoda, for-
mado solo por el vaso dorsal, a veces muy cor-
to, que impulsa la sangre hacia adelante por
una aorta, irrigando as el cerebro, y que puede
alternar impulsos hacia adelante y atrs. Exis-
ten insectos en los que funcionan adems cora-
zones auxiliares en las patas, en la base de las
alas, o en otros lugares.
SISTEMAS NERVIOSO CENTRAL
Y SENSORIAL
La estructura general del sistema nervioso
central se describi en el Captulo Arthropo-
da; en los Hemiptera el tritocerebro no est to-
talmente integrado al arquicerebro (ver Figu-
ra 18. 10).
El complejo retrocerebral (cuerpos peduncu-
lados y cuerpos alados) est formado por
neuronas secretoras que producen las hormo-
nas relacionadas con la muda, especialmente
la hormona juvenil.
El sistema sensorial suele incluir fotorrecep-
tores de estructura diversa, pero la mayora
presenta un par de ojos compuestos, gene-
ralmente con gran cantidad de omatidios; fal-
tan en los Collembola, Protura, estos ltimos
ciegos, y en las larvas de los insectos holome-
tbolos, que tienen grupos de pocos ojos sim-
ples, los stemmata; muchos insectos, en espe-
cial los voladores, poseen adems 2 o 3 ocelos
dorsales. Todos estos rganos fueron descri-
tos en el Captulo Arthropoda (ver Figura 18.
11).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Cada pelo del tegumento est tpicamente co- de espirculos, de los que bsicamente hay 2

nectado a una neurona y funciona como sensilio
mecanorreceptor; estos pueden hallarse muy
modificados y adaptados para estimar tempe-
ratura (termorreceptores), o grado de humedad
(higrorreceptores), ambos muy relacionados
entre s. Otros permiten percibir sustancias
qumicas especficas, por ejemplo dixido de
carbono, feromonas, etc. (quimiorreceptores).
Otros son propioceptores, que perciben las po-
siciones relativas de dos o ms escleritos, por
ejemplo durante la marcha o el vuelo. Finalmente
hay pelos que carecen de conexin nerviosa,
suponindose que no son perceptores. La dis-
tribucin de los pelos, o quetotaxia, es muy cons-
tante en cada especie, por lo que su estudio apor-
ta bases firmes en la clasificacin; tal constan-
cia est en relacin con la disposicin de las
neuronas que inervan esos pelos.
SISTEMA TRAQUEAL Y VENTILACIN
Como se describi en el Captulo Arthropoda,
la ventilacin se hace en los Hexapoda casi siem-
pre por trqueas que abren al exterior a travs
HEXAPODA
pares torcicos y 8 pares abdominales; en cier-
tos grupos, algunos o todos los pares de espir-
culos pueden ser no funcionales. Las trqueas y
los espirculos faltan en muchos Collembola, y
en algunas formas extremadamente especiali-
zadas de otros grupos, se hallan adaptadas a
ambientes acuticos ricos en oxgeno, gas que
obtienen por difusin a travs de la pared del
cuerpo. Las larvas y pupas de ciertos insectos
acuticos tienen expansiones cuticulares exter-
nas recorridas por trqueas, las traqueobran-
quias, que intercambian gases con el agua (Fi-
gura 23. 2). Otras pupas (como las de algunos
Diptera y Coleoptera) tienen prolongaciones de
las trqueas, que sobresalen de los espirculos,
con una funcin similar. Casi siempre el siste-
ma de trqueas incluye 1 o 2 pares de troncos
traqueales longitudinales, que emiten ramas
hacia el dorso, el vientre y la lnea media, pro-
veyendo aire a los diversos rganos. Los ms-
culos, especialmente los de vuelo, de intensa
actividad metablica, tienen una riqusima
traqueacin que se insina en profundos re-
pliegues de la membrana plasmtica de sus fi-
bras (ver Figura 18. 8 C).

Figura 23. 2. Larva de Ephemeroptera con traqueobranquias abdominales (de Wesenberg-Lund, 1943).

Figura 23. 3. Diagramas de mecanismos ventilatorios. A-C. tres tipos de movi-

mientos ventilatorios abdominales en insectos; D. seccin de segmento solo con
los msculos compresores; E. seccin de segmento con msculos compresor y
dilatador; F. seccin a lo largo mostrando protractor y contractor (de Snodgrass,
1935).

LOS INVERTEBRADOS FSILES HEXAPODA 659

 La ventilacin es facilitada por movimientos
HEXAPODA
rtmicos de las paredes abdominales, y regu-
lada por el cierre, a veces alternativo, de los
sucesivos pares de espirculos (Figura 23. 3).
SISTEMA REPRODUCTOR
Y REPRODUCCIN
Como se mencion en el Captulo Arthropo-
da, casi todos los Hexapoda son dioicos (de
sexos separados), siendo muy raro el herma-
Figura 23. 4. Estructura general (esquematizada) de los rganos reproductores masculinos (de Snodgrass, 1935).
Figura 23. 5. Espermatforo de grillo (de Grass, 1949).
660 HEXAPODA
froditismo (existencia de gnadas de ambos
sexos en un mismo individuo, como en algu-
nas cochinillas). Ms frecuente es la parteno-
gnesis, o desarrollo embrional normal sin
intervencin de espermatozoides, que apare-
ce en varios grupos no relacionados entre s.
La partenognesis puede ser obligada (nico
modo de reproduccin), alternante con la bi-
sexual, o solo facultativa (dependiente de va-
riables ambientales).
En los Collembola y los Protura las gnadas
son saculares, con germario nico y lateral,
Figura 23. 6. Estructura general (esquematizada) de los rganos
reproductores femeninos (de Snodgrass, 1935).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
pero en los Insecta (incluyendo los Diplura)

HEXAPODA
estn formadas por varios lbulos alarga-
dos, separados las ovariolas y los folculos
testiculares, cada porcin con un germario.
Estas unidades convergen en un cliz, o en
un ducto eferente, respectivamente. El
gonoporo es casi siempre impar, ubicado en
la lnea media ventral, pero primariamente
doble en los Ephemeroptera, y secundaria-
mente en los Dermaptera primitivos (Figu-
ras 23. 4 y 6).
Como se dijo en el Captulo Arthropoda, los
machos pueden transferir los espermatozoi-
des incluidos en una envoltura, el esperma-
tforo (Figura 23. 5), que colocan sobre el sus-
trato o sobre las hembras, desde donde ellas
los introducen a su va genital, o bien los ma-
chos pueden introducir el espermatforo, o
esperma lquido, directamente en la va geni-
tal femenina, a veces hasta la espermateca;
esta ltima es un receptculo dependiente del
gonoducto, y desde ella los espermatozoides
son extruidos hasta los huevos que estn a
punto de ser puestos.
El desove puede ser masivo, muchos huevos Figura 23. 7. Huevo de un Odonata. A. con filamento enrollado; B.
en una misma ocasin, o progresivo, de a uno con filamento desenrollado (de Hinton, 1981).
o pocos por vez.
En algunas familias de Hemiptera existe inse-
minacin traumtica: el macho clava su rga-
no copulador en la pared abdominal de la hem-
bra, y descarga el esperma en la cavidad gene-
ral, desde donde los espermatozoides se des-
plazan hasta el ovario.
Los huevos estn protegidos por un corion,
cubierta ms o menos compleja, que presenta
uno o pocos micropilos, que son pequeas aber-
turas por las que penetrarn los espermato-
zoides. Los embriones a trmino rasgan, con
diversos mecanismos, este corion, para salir
de l; en ese momento los insectos pauromet-
bolos y hemimetbolos estn an envueltos
en una membrana, equivalente a la cutcula
larval de los insectos holometbolos, que eli-
minan poco despus (Figura 23. 7). Figura 23. 8. Ooteca de tatadis (Mntido) (de Grass, 1949).
En algunos insectos, como los Dictyoptera, los
colepteros Hydrophiloidea y otros grupos no
relacionados entre s, los huevos son deposita- los himenpteros superiores son haploides (es
dos en una ooteca elaborada por la hembra, decir con desarrollo partenogentico) y las
frecuentemente con seda u otras secreciones. hembras son diploides.
La proteccin de la descendencia es rara entre
los insectos, y la mejor parece ser la seleccin
de un lugar adecuado para el desove, lo que DIAPAUSA
disminuye tanto los riesgos de predacin, cuan-
to el esfuerzo de los recin nacidos para hallar Durante el desarrollo del embrin, de las lar-
alimento (Figura 23. 8). vas de diversos estados, y del adulto, pueden
El sistema de determinacin sexual es muy intercalarse periodos de diapausa, o sea repo-
variado, aunque el sistema XX (femenino), X0 so fisiolgico hormonalmente regulado, es-
(o XY, masculino) es frecuente; los machos de pecialmente en periodos desfavorables, como

LOS INVERTEBRADOS FSILES HEXAPODA 661

 muy fros, o muy secos, o de fuerte escasez de
HEXAPODA
alimento. La duracin de ese estado fisiolgico
es extremadamente variada, entre pocas sema-
nas y muchos meses, estando su finalizacin
determinada por condiciones ambientales.
HBITAT
Prcticamente no existen ambientes donde no
vivan Hexapoda; por ejemplo, como se dijo
antes, no los hay en las masas de agua marina
alejadas de las costas, aunque s sobre su su-
perficie y, si bien escasos, algunos viven aun
en las mayores latitudes y altitudes, en caver-
nas, a varios metros bajo la superficie en sue-
los, en desiertos clidos y fros, en la profundi-
dad de grandes lagos, y en pequeas islas en
medio de los grandes ocanos; la mayor diver-
sidad se da en las zonas intertropicales y en
las templadas de los continentes, especialmen-
te en ecosistemas hmedos.
Las especies acuticas pueden ocupar am-
bientes quietos, sin corriente apreciable
(lnticos) o correntosos (lticos), incluyendo
ros de alta velocidad de corriente, o los bordes
de los lagos muy batidos por las olas. Si bien
muchos insectos acuticos requieren aguas
bien oxigenadas, otros estn adaptados a am-
bientes anxicos, como los desages cloacales.
Algunos dependen poco del grado de oxigena-
cin del agua, al tener estructuras, y/o patro-
nes de comportamiento, para tomar aire at-
mosfrico en la superficie. Las especies adap-
tadas para vivir en agua de salinidad variable,
en ocasiones de alta concentracin, tienen una
cutcula impermeable que los aisla del medio;
algunos viven en agua de lluvia, prcticamen-
te sin sales, y tienen eficientes rganos de re-
gulacin inica.
Segn Pennak (1953) menos del 4% de las es-
pecies actuales vive en, o sobre el agua duran-
te toda o parte de su vida. Las larvas de todas
las especies de Ephemeroptera, Odonata,
Plecoptera, Megaloptera y Trichoptera viven
en el agua, pero estos rdenes son relativamen-
te poco numerosos comparados con Coleopte-
ra (principalmente larvas, pocos con adultos
tambin acuticos), Lepidoptera, Diptera e Hy-
menoptera, cuyos adultos son casi siempre te-
rrestres. Coleoptera y Hemiptera son los ni-
cos rdenes en que existen especies con adul-
tos acuticos, que no presentan modificacin
importante del sistema traqueal de ventilacin
respecto de las larvas. Algunos toman aire en
la superficie del agua, y lo acumulan en forma
de burbuja en la superficie externa, y/o bajo
las alas (varios Hemiptera y Coleoptera), o lo
662 HEXAPODA
toman del aernquima de plantas (algunos
Diptera y Coleoptera), o del que est disuelto
en el agua. Esto permite sumersiones de entre
pocos minutos y muchas horas, dependiendo
de la disponibilidad de oxgeno en el agua, de
la temperatura, y del metabolismo de esos in-
sectos.
Muchas especies terrestres estn adaptadas
a condiciones ambientales extremas, como
temperaturas muy altas o muy bajas, porcen-
tajes muy altos o muy bajos de humedad rela-
tiva, o extrema escasez de alimentos. Algunos
sobreviven como embriones, larvas o adultos
en refugios, con o sin estado de diapausa. En
los rdenes Isoptera e Hymenoptera se inclu-
yen especies eusociales, con una compleja or-
ganizacin, que comprende la construccin de
nidos, a veces con cultivo de hongos para la
alimentacin colectiva.
Muchos insectos son de importancia econ-
mica para el hombre, produciendo sustancias
de consumo como miel, o industrializacin
como lacas; polenizando plantas en cultivo,
ayudando a reducir dao de plagas agrcolas,
como muchos parasitoides, o regulando desa-
rrollos bacterianos o fngicos indeseables.
Otros, por su altsimo potencial bitico, se con-
vierten en plagas, por ejemplo en agroecosis-
temas, motivando un perjuicio econmico im-
portante.
ESCLEROTIZACIONES DE LA CUTCULA
La estructura de la cutcula se describi en
detalle en el Captulo Arthropoda (ver Figura
18. 2 A-D). La exocutcula de algunos insectos,
como los colepteros entre otros, es muy grue-
sa y rgida, y en su madurez a veces quedan
intercaladas en ella delgadsimas capas de aire,
produciendo reflejos metlicos por interferen-
cia de las ondas de luz. Por ser de origen es-
tructural, y no producido por pigmentos
lbiles, ese efecto de brillo persiste aun des-
pus de la muerte y la desecacin de los ejem-
plares. Otros insectos tienen cutcula muy
transparente, y bajo ella se acumulan sustan-
cias coloreadas obtenidas con el alimento ve-
getal, como clorofila (verde) y carotenos (ama-
rillos a rojos), colores que desaparecen con la
muerte y descomposicin de los tejidos subcu-
tneos.
En el registro fsil participan casi solo las
partes rgidas (duras) de los animales; en los
artrpodos en general, y en los Hexapoda en
particular, los estudios se hacen principalmen-
te sobre los remanentes de partes esclerotiza-
das de la cutcula, ms resistentes a la des-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 HEXAPODA
Figura 23. 9. Diagrama de venacin arquetpica (de Snodgrass, 1935).

composicin y abrasin que otras partes. La
morfologa comparativa de los escleritos tam-
bin es fundamental en estudios taxonmicos
neontolgicos. Los insectos con partes muy es-
clerotizadas extensas se conservan mejor, y apa-
recen ms frecuentemente en el registro fsil.
Todas las partes esclerotizadas son de inte-
rs, pero la disposicin de las nervaduras ala-
res, que presenta patrones muy estables, ha
merecido mayor atencin, habiendo sido mi-
nuciosamente estudiada en todos los niveles
taxonmicos, tanto en los insectos extinguidos
como en los actuales. El patrn bsico de la dis-
posicin de las nervaduras alares es el mismo
en todos los Pterygota alados, lo que apoya fuer-
temente la teora de su monofilia, y permite
discutir con base firme cules fueron las vas
evolutivas que llevaron a las distintas confi-
guraciones de nervaduras alares observadas
(Figura 23. 9).

Figura 23. 10. Articulacin alar esquemtica. T: tergo; ANP: lbulo notal anterior; 1Ax: axilar 1; D: insercin del msculo flexor del ala; f:
articulacin anterior de D; tg: tgula; HP: placa humeral; 2Ax: axilar 2; e: pice del brazo; d: extremo anterior de la vena radial; bf: pliegue
basal; m, m: placas medianas; c: pice; Ju: yugo; PNP: lbulo notal posterior; AxC: cordn axilar; 3Ax: axilar 3; jf: pliegue yugal; bf:
articulaciones mesales; Rm: rea remigial; C: costal; Sc: subcostal; R: radial; M: media; Cu: cubital; Pcu: poscubital; vf: pliegue vanal;
Vn: rea venal; 1V: anal 1; 2V: anal 2; nV: anal n (de Snodgrass, 1935).

LOS INVERTEBRADOS FSILES HEXAPODA 663

HEXAPODA

Figura 23. 11. reas funcionales de un ala (de Snodgrass, 1935).

Adems de las nervaduras, son de inters los

escleritos axilares, en la base de las alas, que
median y dirigen los movimientos de vuelo, y
el rebatimiento de las alas hacia atrs en repo-
so. Las larvas de la mayora de los insectos
paurometbolos y hemimetbolos no tienen
configuradas las reas articulares de sus alas,
siendo los esbozos alares (pterotecas) contnuos
con los escleritos dorsales de los segmentos
torcicos correspondientes (Figuras 23. 10 y
11). Se trata de una condicin secundaria, su-
puestamente aparecida en la evolucin como
una adaptacin para proteger esos esbozos
durante los movimientos en espacios reduci-
dos. El rea articular solo se estructura en la
muda final. Las larvas de Odonata (alguaciles)
y las de Orthoptera (saltamontes, grillos) tie-
nen la articulacin alar formada, carcter pri-
mitivo compartido con algunos grupos extin-
guidos, como los Diaphanopteroida. Kukalov-
Peck (1986) llama sin metamorfosis a este lti-
mo esquema de desarrollo, y con metamorfo-
sis al de la condicin secundaria, con esbozos
alares continuos con el tergo en las larvas, y
articulados en los adultos. Si bien las larvas de
los Ephemeroptera actuales tienen esbozos ala- Figura 23. 12. Larvas de Odonata. A. Zygoptera; B. Anisoptera (de
res contnuos con los tergos torcicos, sus an- Grass, 1949).
tepasados del Paleozoico los tenan articula-
dos, es decir no presentaban metamorfosis en
el sentido de Kukalov-Peck. En los holomet- raro hallar fsiles en los que estos rganos se
bolos las larvas tienen minsculos esbozos hayan conservado aceptablemente.
invaginados, no visibles desde fuera, y esbo- Muchos insectos emiten seales, por ejemplo
zos amplios con articulacin completa en las en forma de vibraciones transmitidas por el
pupas (Figuras 23. 2 y 12). aire o por el sustrato, que producen frotando
En la taxonoma neontolgica se da fuerte entre s partes esclerotizadas de la cutcula, o
peso a los caracteres de las partes esclerotiza- golpendolas o frotndolas contra el sustrato.
das del aparato copulador de los machos, que Esas seales suelen estar destinadas a indivi-
suele ser altamente especfico, y del ovipositor duos de la misma especie, por ejemplo los del
de las hembras, pero lamentablemente es muy sexo opuesto, y servir para el reconocimiento,

664 HEXAPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES

siendo muy especficas y eficientes para esta-
blecer barreras reproductivas. Las porciones
de cutcula esclerotizada que intervienen en
esas actividades, presentan comnmente es-
tras, crestas, tubrculos, pas (pelos modifica-
dos) u otras esculturas, que sirven para una iden-
tificacin confiable, y que pueden conservarse
aceptablemente en los procesos de fosilizacin.
Desde hace algunos aos se cuenta con micros-
copios electrnicos para superficies (de barri-
do, o scanning electronic microscopes, abrevia-
dos como MEB, o SEM) adecuados para estudiar
minsculos detalles superficiales de la cutcula,
y rganos cuticulares muy perqueos. Cuando
estas estructuras se conservan en el proceso de
fosilizacin, pueden estudiarse sus detalles.
ALAS Y VUELO
Los Hexapoda son los nicos invertebrados
que conquistaron el espacio areo mediante
vuelo activo; tres grupos de vertebrados lo hi-
cieron en forma independiente: los Pterodac-
tyla, todos extinguidos, las Aves, y los
Mammalia Chiroptera (murcilagos).
Las alas de los insectos pueden presentar di-
versas modalidades para aumentar la eficien-
cia del desplazamiento en el aire, en especial
para aminorar los efectos de la turbulencia del
aire creada por sus propias alas, y para contro-
lar las maniobras de giro, ascenso y descenso.
El origen filogentico de las alas fue discutido
por varios autores durante ms de un siglo;
Kukalov-Peck (1986) postul que evoluciona-
ron a partir de una exita de la supracoxa (el
segmento ms basal) de las patas torcicas ori-
Figura 23. 13. Polimorfismo alar en Hemiptera. A. forma ptera; B. forma macrptera (de Wesenberg-Lund, 1943).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ginales, con lo que remoz una antigua teora
HEXAPODA
que homologaba las alas con las traqueobran-
quias larvales de los Ephemeroptera, del mis-
mo origen.
Las nervaduras, que se originan casi siempre
rodeando una trquea, son escleritos largos y
delgados, que refuerzan la membrana alar, per-
mitiendo las complejas deformaciones que se
requieren para el vuelo (Figura 23. 9).
Si la membrana alar es translcida y flexible,
o poco rgida, suele hablarse de alas membra-
nosas, como en los 2 pares de los efemerpteros,
himenpteros, etc.; si las alas anteriores son
algo rgidas, pero pueden reconocerse clara-
mente las nervaduras, se las llama tegmina
(singular tegmen), como en los dictipteros (cu-
carachas), ortpteros (grillos, saltamontes), etc.;
si son rgidas, y no se reconocen las nervadu-
ras, se las designa litros, como en los
dermpteros (tijeretas) y los colepteros (es-
carabajos), y si tienen la parte basal rgida y la
distal membranosa, se las denomina
hemilitros, como en muchos hempteros
(chinches).
Algunos insectos presentan sus alas reduci-
das, inadecuadas para el vuelo (condicin
braquptera), o no presentan alas en absoluto
(condicin ptera), a veces como adaptacin a
determinadas condiciones ambientales, o como
economa de desarrollo en situaciones estables,
que no requieren de una dispersin activa en
vuelo. De ellos, algunos presentan pterigopoli-
morfismo, es decir existencia de macrpteros
(con alas totalmente desarrolladas) y no vola-
dores (braqupteros y pteros) en una misma
especie, en proporciones ajustadas evolutiva-
mente (Figura 23. 13).
HEXAPODA 665
 Cuadro 23. 1. Sistemtica de la Superclase Hexapoda.
HEXAPODA
SISTEMTICA
En los Hexapoda suelen incluirse cuatro cla-
ses (Collembola, Protura, Diplura e Insecta) o
tres, si los Diplura se incluyen entre los
Insecta, como se hace en este libro. En Insecta
se distinguen dos subclases muy heterogneas,
los Apterygota, poco numerosos en la actuali-
dad (tres rdenes), primariamente sin alas, con
desarrollo ametbolo y con procesos de muda
peridica durante toda su vida, y los
Pterygota, primariamente provistos de alas
(aunque a veces con reduccin o prdida se-
cundaria de ellas), con metamorfosis ms o
menos complejas, y que no mudan ms una
vez alcanzado el estado adulto (imaginal),
reproductivo; stos incluyen a todos los de-
ms rdenes, unos 24 vivientes (Cuadro 23. 1)
y varios extinguidos.
CLASE COLLEMBOLA
Muy pequeos en su mayora, cuerpo cubier-
to de pelos o escamas; cabeza entognata, con
mandbulas, maxilas y labio retrados en un
embudo bucal. Antenas de 4 segmentos, ojos
presentes o ausentes, muy simples. Trax fu-
sionado con el abdomen, ste de solo 6 segmen-
tos. Juveniles y adultos viven sobre materiales
666 HEXAPODA
vegetales en descomposicin, unos pocos so-
bre plantas vivas. Devnico-Holoceno (Figu-
ra 23. 14).
Se conoce un representante fsil en el Dev-
nico Medio de Escocia, y otros en mbar
cretcico canadiense y Eoceno del Bltico. Ac-
tualmente son ricos en especies, hallndose
distribuidos por todo el mundo.
Figura 23. 14. Clase Collembola (de Borror y White, 1970).
CLASE PROTURA
Muy pequeos, subcilndricos, cabeza
entognata, sin ojos ni antenas. Protrax peque-
o, patas anteriores de moderada longitud, no
usadas para la marcha, sino levantadas a modo
de antenas; patas medias y posteriores cortas.
Abdomen con 12 segmentos en el adulto. Juve-
niles y adultos en suelo hmedo o en hojaras-
ca. Holoceno. Sin fsiles conocidos (Figura 23.
15).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 23. 16. Orden Archaeognatha (de Borror y White, 1970).
Figura 23. 15. Clase Protura (de Richards y Davies, 1984).
CLASE INSECTA
SUBCLASE APTERYGOTA
Incluyen, entre los actuales, los rdenes Diplura
(a veces considerados como una clase separada),
Archaeognatha y Zygentoma, y los Monura en-
tre los extinguidos (Carbonfero Tardo-Prmico
Temprano), con desarrollo ametbolo, y que
mudaban peridicamente durante toda su vida.
Orden Diplura
Incluyen solo 3 familias vivientes, de
orgamismos pequeos, no pigmentados, ciegos,
provistos de un par de cercos, que pueden ser
largos y multiarticulados, o cortos, escleroti-
zados (en una familia en forma de robustas pin-
zas); viven entre hojarasca o tierra hmeda.
Holoceno.
Orden Archaeognatha
(= Machilida = Microcoryphia)
Insectos de tamao mediano, alargados, algo
comprimidos lateralmente, generalmente cu-
biertos de escamas. Tienen el ltimo segmento
abdominal prolongado en un largo filamento,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
HEXAPODA
y un par de largos cercos, lo que les permite
efectuar grandes saltos; su carcter distintivo
es poseer mandbulas monocondleas. Pare-
cen alimentarse principalmente de lquenes, y
viven sobre corteza de rboles, piedras, etc.
Carbonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 16).
Orden Zygentoma (= Thysanura)
Insectos conocidos como pececitos de plata, son
pequeos a medianos, alargados, deprimidos
dorso-ventralmente, y muy frecuentemente
cubiertos de escamas blanquecinas; como los
Archaeognatha, tienen filamento caudal y lar-
gos cercos, pero no suelen saltar. Sus mandbu-
las son dicondleas, como las de los Pterygota.
Viven entre hojarasca hmeda, y unas pocas
especies son domsticas y cosmopolitas. Car-
bonfero Tardo-Holoceno (Figura 23. 17).
Figura 23. 17. Orden Zygentoma (de Borror y White, 1970).
SUBCLASE PTERYGOTA
Los Pterygota vivientes incluyen por lo me-
nos trece lneas evolutivas, diferenciadas segu-
ramente ya a fines del Paleozoico; mudan solo
mientras son larvas, no lo hacen como adultos
(imagines) reproductivos. Carbonfero Tempra-
no-Holoceno. Estn representados en la actua-
lidad por los superrdenes y rdenes que se
mencionan a continuacin.
(Las especies de los dos superrdenes siguien-
tes tienen desarrollo hemimetbolo. Fueron in-
cluidos en los Palaeoptera por Martynov (1923),
por tener los escleritos axilares de las alas redu-
cidos y modificados, lo que no les permite reba-
tirlas hacia atrs, sobre el abdomen, en reposo,
condicin que se considera ahora derivada.
Adems la disposicin de los escleritos axilares
difiere en ambos grupos. Por ello el grupo es
considerado artificial y desmembrado).
HEXAPODA 667
 SUPERORDEN EPHEMEROPTEROIDES
HEXAPODA
Orden Ephemeroptera (= Plectoptera)
Conocidos como efmeras. Larvas acuticas,
generalmente longevas, hasta varios aos,
subadultos (subimagines) y adultos (imagi-
nes) areos, de vida muy breve, grciles y am-
bos activos voladores; la nica actividad de
los adultos es la reproduccin, y carecen de
apndices bucales. Son ms diversificados en
las reas montaosas de todos los continentes.
Carbonfero Tardo-Holoceno, con mxima di-
ferenciacin en el Jursico (Figura 23. 18).
Figura 23. 18. Orden Ephemeroptera (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN ODONATOPTEROIDES
(ODONATOPTERA)
Orden Odonata
Conocidos como alguaciles y liblulas. Lar-
vas acuticas, predadoras, y adultos (imagi-
nes) areos, stos con amplias alas, longevos,
pudiendo reproducirse varias veces; son acti-
vos cazadores diurnos, raramente crepuscu-
lares, de insectos en vuelo. Muy bien represen-
tados en todo el mundo, pero ms diversos en
los trpicos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 19).
Figura 23. 19. Orden Odonata
(de Borror y White, 1970).
668 HEXAPODA
SUPERORDEN PLECOPTEROIDES
(PLECONEOPTERA)
Orden Plecoptera
Sin nombre vulgar generalizado, grupo muy
aislado, con larvas acuticas en ros y torren-
tes, y adultos (imagines) areos, de amplias
alas, que vuelan poco y no se alejan de los luga-
res de desove; existen unas pocas especies
pteras. Salvo por las alas, las larvas se ase-
mejan a los adultos. Estn ricamente represen-
tados en las cordilleras de todo el mundo, en
especial en la patagnica. Fueron incluidos en-
tre los Orthopteroides por Martynov (1923),
pero no presentan afinidades claras con ellos.
Prmico-Holoceno.
SUPERORDEN BLATTOPTEROIDES
Orden Dictyoptera
Incluyen a los subrdenes Blattaria, las cuca-
rachas, y Mantodea, los tatadis o mambore-
tes. Generalmente tienen alas grandes, aun-
que existen especies braqupteras y otras
pteras. Si bien el aspecto y adaptaciones de
estos dos subgrupos son muy diferentes, com-
parten gran cantidad de caracteres, especial-
mente en las alas, y la construccin de sus
ootecas. Es un grupo numeroso, de distribu-
cin especialmente tropical. Los Mantodea son
predadores, los Blattodea pueden ser fitfagos,
zofagos o detritvoros; algunas especies son
xilfagas. Unas pocas especies de cucarachas
son domsticas. Carbonfero-Holoceno (Figu-
ra 23. 20).
Figura 23. 20. Orden Dictyoptera, Suborden Blattaria (cucaracha)
(de Borror y White, 1970).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 23. 21. Orden Isoptera (soldado) (de Borror y White, 1970).
Orden Isoptera
Conocidos como termites, son insectos
eusociales, que conforman sociedades muy
complejas, y viven en nidos construidos de
muy diversos modos; polimrficos, con castas
bien diferenciadas, como obreros y soldados,
ambos pteros y blanquecinos; en cada nido
solo se reproduce una pareja real, longeva;
vuelan una nica vez para copular, y luego se
desprenden de sus alas. Se alimentan princi-
palmente de madera, que digieren con o sin
ayuda de simbiontes intestinales. Es un grupo
numeroso, dominantemente tropical. Algunas
especies pueden destruir construcciones hu-
manas de madera. Cretcico Temprano-Holo-
ceno (Figura 23. 21).
Orden Zoraptera
Pequeos, tienen dimorfismo alar (macrpte-
ros y pteros); conforman pequeas sociedades
laxas, generalmente en el suelo de bosques tropi-
cales. Grupo poco numeroso a nivel mundial y
escasamente estudiado. Terciario-Holoceno.
(Las especies de los siguientes tres superrde-
nes tienen desarrollo paurometbolo; fueron in-
cluidos en los Polyneoptera por Martynov
(1923), grupo considerado artificial, y por lo tan-
to desmembrado por Kukalov-Peck [1986]).
SUPERORDEN ORTHOPTEROIDES
Orden Orthoptera (= Saltatoria)
Conocidos como grillos, saltamontes, tucu-
ras, etc. De tamao generalmente mediano a
grande, con robustas patas posteriores salta-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
HEXAPODA
Figura 23. 22. Orden Dermaptera (de Borror y White, 1970).
doras, y alas amplias, aunque existen especies
braqupteras y pteras, raramente con pterigo-
polimorfismo. Son principalmente herbvoros,
pero hay especies predadoras. Algunos son pla-
gas agrcolas. Carbonfero Temprano-Holoceno.
Orden Phasmodea (= Cheleutoptera)
Conocidos como bichos palo, por su seme-
janza con ramas, a veces con hojas; los hay de
gran tamao, hasta unos 30 cm. Muchos son
pteros, y muchas veces de vida solitaria. La
partenognesis facultativa es frecuente. Son
fitfagos, y pricipalmente tropicales. Trisico-
Holoceno.
Orden Notoptera (= Grylloblattodea)
De tamao mediano, 15 a 30 mm, pteros, y
las muy pocas especies conocidas viven en el
hemisferio norte, entre musgos y hojarasca en
alta montaa, en el lmite de las nieves. Holo-
ceno.
SUPERORDEN DERMAPTEROIDES
Orden Dermaptera
Conocidos como tijeretas. Alargados, con alas
anteriores muy cortas y rgidas (litros), y alas
posteriores muy amplias, que en reposo se plie-
gan de modo muy complejo bajo las anterio-
res. Cabeza generalmente prognata. Cercos
muy robustos, que actan como una pinza o
tijera (de donde el nombre vulgar), usada para
manipular el alimento y a la pareja, y en los
combates de rivalidad entre individuos. Muy
pocas especies son domsticas. Jursico-Holo-
ceno (Figura 23. 22).
HEXAPODA 669
 SUPERORDEN PSOCOPTEROIDES
HEXAPODA
Orden Psocoptera (= Corrodentia)
Sin nombre vulgar generalizado. Pequeos a
muy pequeos, con polimorfismo alar, o
pteros; los alados colocan las alas, en reposo,
como un techo a dos aguas. Muchos son gre-
garios; viven en lugares escondidos, y parecen
alimentarse principalmente de lquenes y de-
tritos vegetales. Unas pocas especies atacan
productos alimenticios almacenados. Prmi-
co-Holoceno (Figura 23. 23).
(Los dos superrdenes siguientes tambin tie-
nen desarrollo paurometbolo, aunque algu-
nos con variantes; fueron incluidos en
Paraneoptera por Martynov (1923), agrupacin
monofiltica aceptada actualmente como
Hemineoptera).
Figura 23. 23. Orden Psocoptera (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN THYSANOPTEROIDES
Orden Thysanoptera
Conocidos como trips. Pequeos a muy peque-
os, con polimorfismo alar; las alas son muy
estrechas, y estn bordeadas por un fleco de
cerdas rgidas, que aumentan la superficie de
sustentacin en el aire. Tanto la cabeza como
los apndices bucales son asimtricos. Princi-
palmente herbvoros, pican clulas vegetales
sorbiendo su contenido, pero algunos son pre-
Figura 23. 24. Orden Thysanoptera (trips) (de Richards y Davies, 1984).
670 HEXAPODA
dadores. Ciertas especies constituyen plagas
de cultivos. Prmico-Holoceno (Figura 23. 24).
SUPERORDEN HEMIPTEROIDES
Orden Phthiraptera
Conocidos como piojos. Pequeos, pteros,
ectoparsitos permanentes de aves o mamfe-
ros. En su mayora se alimentan de descama-
ciones de la piel, plumas y pelos, a veces tam-
bin de sangre (subrdenes Amblycera e
Ischnocera); otros son hematfagos obligados
sobre diversos mamferos (suborden Anoplu-
ra). Suelen ser muy especficos de sus hospeda-
dores. Unas pocas especies viven sobre el hom-
bre y animales domsticos. Terciario-Holoceno.
Orden Hemiptera (= Rhynchota)
Muy diversificados, conocidos como chin-
ches, vinchucas, cigarras, pulgones, cochini-
llas, etc. Caracterizados por su aparato bucal
formado por cuatro largos y delgadsimos
estiletes, sostenidos por el labio como en un
estuche, los que se clavan en clulas o tejidos
vegetales (especies fitfagas) o animales (es-
pecies zofagas) para sorber savia o sangre, o
para inyectar sustancias digestivas y sorber
luego el producto predigerido. Pocas especies
pican al hombre, y transmiten enfermedades;
otras especies pueden resultar plagas agrco-
las. Prmico-Holoceno (Figura 23. 25).
(Las especies de los siguientes cuatro supe-
rrdenes tienen desarrollo holometbolo, y
fueron agrupados en Oligoneoptera por
Martynov (1923), grupo considerado monofi-
ltico, y aceptado actualmente con el nombre
Endoneoptera).
Figura 23. 25. Orden Hemiptera (chinche) (de Borror y White, 1970).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 SUPERORDEN NEUROPTEROIDES
Orden Megaloptera
Llamados escorpiones de las piedras en el
noroeste argentino. De tamao grande a muy
grande, con alas muy amplias, pero no son
buenos voladores; cabeza generalmente
prognata. Larvas acuticas, predadoras en ros
de montaa, y adultos areos; estos viven poco
tiempo y no se alejan de sus lugares de cra; es
un grupo poco numeroso. Prmico-Holoceno.
Orden Rhaphidioptera
Grupo terrestre, poco numeroso en especies.
De tamao mediano, alargados, protrax muy
largo, y cabeza prognata. Viven en la copa de
rboles. Larvas y adultos son predadores. Car-
bonfero-Holoceno.
Orden Neuroptera (= Planipennia)
Sin nombre vulgar generalizado. Muy diver-
sificados en tamao y modo de vida (algunos
se parecen a los alguaciles), casi todos terres-
tres, aunque hay unos pocos con larvas acu-
ticas. Larvas y adultos predadores; las larvas
inyectan lquidos digestivos en sus presas con
sus apndices bucales, y luego sorben el pro-
ducto previamente digerido. Prmico-Holoce-
no (Figura 23. 26).
Figura 23. 26. Orden Neuroptera (hormiga len) (de Borror y White,
1970).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SUPERORDEN COLEOPTEROIDES
HEXAPODA
Orden Coleoptera
Conocidos como escarabajos, cascarudos, gor-
gojos, etc. Conforman el agrupamiento ms nu-
meroso del reino Animal. Caracterizado por su
primer par de alas muy esclerotizado (litros),
no apto para el vuelo; las alas posteriores pue-
den existir (formas voladoras), o ser cortas, o
aun faltar (formas no voladoras). Su tamao,
modo de vida, y los lugares donde viven, tanto
las larvas como los adultos, son extremadamen-
te diversificados, no pudiendo generalizarse
sobre estos aspectos. Algunas especies son pla-
gas agrcolas; otras atacan productos almace-
nados. Prmico-Holoceno (Figura 23. 27).
Figura 23. 27. Orden Coleoptera (escarabajo) (de Borror y White,
1970).
Los Strepsiptera, insectos pequeos, muy
modificados como adaptacin al endoparasi-
tismo en otros insectos, son considerados a
veces un orden propio, con afinidades con Co-
leoptera y/o con Hymenoptera. Siguiendo a
varios autores recientes, se los considera aqu
dentro del orden Coleoptera, formando el
suborden Entomophaga.
SUPERORDEN MECOPTEROIDES
Orden Mecoptera
Sin nombre vulgar generalizado. Terrestres,
de tamao mediano, aspecto muy diversifica-
do, con 4 alas membranosas, raramente au-
HEXAPODA 671
 sentes o infuncionales; su carcter ms llama-
HEXAPODA
tivo es la cabeza extremadamente alargada, con
su eje perpendicular al cuerpo. Alimentacin
variada, pero la mayora de sus larvas y adul-
tos son predadores. Prmico-Holoceno.

Orden Trichoptera
Sin nombre vulgar generalizado. Adultos a-
reos, parecidos a mariposas, con alas cubier-
tas de pelos, que suelen volar poco y no alejar-
se de sus ambientes de cra, y larvas acuticas
detritvoras o fitfagas, que construyen un ca-
pullo de seda para empupar en l; muchas ve-
ces adicionan al capullo elementos extraos,
como granos de arena, piedritas, trozos de
madera o de hojas, etc.; en algunas especies las
larvas lo construyen mucho antes de empupar,
y lo portan durante parte de su vida larval, o
lo adhieren con seda a soportes firmes (piedras,
ramas). Prmico-Holoceno.

Orden Lepidoptera
Conocidos como mariposas y polillas. Adul-
tos cubiertos de escamas, con alas generalmen-
te amplias, y aparato bucal formando casi
siempre una espiritrompa, adaptada para li-
bar nctar en flores. Las larvas son las llama-
das orugas, o gatas peludas si tienen largos
pelos, casi todas fitfagas, pudiendo comer
hojas, brotes, flores, frutos, etc.; unas pocas es-
pecies minan tejidos vegetales, incluso leo-
sos, y otras tienen orugas acuticas. Las oru-
gas predadoras son excepcionales. Es un orden
numeroso. Varias especies constituyen plagas
agrcolas. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 28).
Figura 23. 29. Orden Diptera (mosquito) (de Borror y White, 1970).
Orden Diptera
Conocidos como moscas, mosquitos, tbanos,
etc., forman otro de los rdenes muy numero-
sos. Su caracterstica principal es la de tener
solo el primer par de alas funcional, las poste-
riores estn extremadamente modificadas en
balancines, rganos sensoriales que regulan las
maniobras en vuelo. Larvas muy
diversificadas, tanto morfolgicamente como
por sus adaptaciones, y siempre podas; mu-
chas son acuticas. Si bien son ms diversos
en los trpicos, los hay en todas las latitudes,
incluyendo la Antrtida. Las especies de va-
rias familias son hematfagas, y pueden trans-
mitir enfermedades al hombre y muchos ani-
males. Otras son plagas en agricultura. Prmi-
co-Holoceno (Figura 23. 29).

Orden Suctoria (= Siphonaptera = Aphaniptera)

Conocidos como pulgas. pteros, ectoparsi-
tos hematfagos no permanentes sobre mam-
feros o aves. Larvas podas, viven en los refu-
gios de los vertebrados homeotermos a los que
parasitan los adultos; all comen detritos y res-
tos de deyecciones. Algunas especies pican al
Figura 23. 28. Orden Lepidoptera (mariposa) (de Borror y White,
1970).
hombre, y unas pocas pueden transmitir en-
fermedades. Cretcico-Holoceno (Figura 23. 30).

672 HEXAPODA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 23. 30. Orden Suctoria (de Borror y White, 1970).
SUPERORDEN HYMENOPTEROIDES
Orden Hymenoptera
Conocidos como abejas, hormigas y avispas.
Caracterizados por la integracin del primer
segmento abdominal (propodeo) al trax en
los adultos, y la presencia de un ovipositor
verdadero en las hembras, transformado en
aguijn en los grupos ms derivados. Las lar-
vas de la mayora (suborden Apocrita) son
INSECTOS FSILES SUDAMERICANOS
Rafael Gioia Martins-Neto
INTRODUCCIN
El conocimiento de los insectos fsiles sudame-
ricanos ha experimentado un importante pro-
greso, especialmente durante la ltima dca-
da, habindose descripto hasta el presente unas
550 especies, la casi totalidad de ellas proce-
dentes de la Argentina y del Brasil donde se
hallan en estratos paleozoicos, mesozoicos y
cenozoicos. Seguramente, este nmero se mo-
dificar a la brevedad, debido a los numerosos
trabajos que se estn llevando a cabo.
Por supuesto hay mucho an por hacer sobre
el tema. El aporte de trabajos sistemticos, re-
visiones y descripciones detalladas van a per-
mitir el mejor conocimiento de grupos hasta
ahora casi desconocidos. Un gran nmero de
LOS INVERTEBRADOS FSILES
HEXAPODA
Figura 23. 31. Orden Hymenoptera (reina de hormi-
ga) (de Borror y White, 1970).
podas, y su alimento es provisto por la ma-
dre, o por obreras en las especies sociales.
Existen muchas especies muy pequeas,
parsitas o parasitoides de otros insectos;
otras muchas son polenizadoras ms o me-
nos especficas; por ambas modalidades re-
sultan ser auxiliares importantes en agri-
cultura; pocas especies son plagas agrco-
las. Cretcico Temprano-Holoceno (Figura
23. 31).
taxones dados a conocer en el inicio del siglo
pasado carece an de una amplia revisin y de
nuevas colecciones. Muchas de las publicacio-
nes pioneras no contaron con el necesario con-
trol estratigrfico, las diversas ubicaciones no
fueron precisas y el tratamiento sistemtico
result poco adecuado. Es por dicha razn que,
por ejemplo, en Jujuy haya 13 especies distin-
tas del gnero artificial Curculionites para la
misma localidad. Solo nuevas colecciones per-
mitirn una depurada revisin sistemtica y
disponer de una visin ms realista de la ver-
dadera diversidad de los insectos fsiles en
Amrica del Sur.
El registro de los insectos del Paleozoico
sudamericano est restringido a los pero-
dos Carbonfero y Prmico. Las localidades
HEXAPODA 673
 fosilferas argentinas ms conocidas son Arro-
HEXAPODA
yo Genoa (Formacin Piedra Shotle, Carbon-
fero Superior) y Betancourt (Formacin Nueva
Lubecka, Carbonfero), provincia del Chubut,
y en el Bajo de Vliz (Formacin Bajo de Vliz,
Carbonfero Superior), provincia de San Luis.
En la cuenca Paran del Brasil, se hallan las
localidades de Tai, Boituva, Teixeira Soares,
Mafra, Anitpolis (todas del Carbonfero Su-
perior), Tiet y So Mateus (Prmico Superior).
Los rdenes ms representados son Gryllo-
blattida (gneros Paranarkemina y Taiophlebia, Fi-
gura 23. 32 C) y Blattoptera (gneros
Anthracoblattina, Archangelskyblatta, Figura 23. 32
A y Phylloblatta), mientras que el resto de las
especies pertenece a los rdenes Palaeodictyop-
tera (gnero Xenoptera, Figura 23. 32 B),
Odonatoptera, Diaphanoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Coleoptera, Neuroptera y Mecop-
tera. Las especies conocidas fueron reunidas
en Wrdig et al. (2000) y Martins-Neto (2002
b).
Un cambio importante en la composicin de
la paleoentomofauna sudamericana se produ-
jo durante el pasaje del Paleozoico al Mesozoi-
co con la extincin de muchos grupos, como
por ejemplo la totalidad del orden Paleodyc-
tioptera y diversas familias de Paleoptera,
Blattoptera y Coleoptera.
Uno de los yacimientos de insectos trisicos
ms importantes se halla en la Argentina, en
las localidades del cerro Cacheuta y la Que-
brada del Puente (provincia de Mendoza), Ro
Gualo y Quebrada de Ischichuca Chica (pro-
vincia de La Rioja), en las Formaciones Los Ras-
tros, Potrerillos e Ischichuca. Los blattpteros,
hempteros y colepteros son los grupos ms
importantes, pero tambin existen registros
significativos de grylloblttidos, miompteros
y glosselytroideos (Gallego y Martins-Neto,
1999; Martins-Neto y Gallego, 1999 a, 2001;
Martins-Neto et al., 2003).
En Brasil solo se conocen 3 especies de la cuen-
ca Paran (Trisico Superior; Martins-Neto et
al., 2003) y en Chile (Gallego et al., 2005), se des-
cribieron 2 especies de la Formacin Santa Jua-
na (Concepcin, Trisico Superior).
Hasta el presente se han descripto unas 67
especies trisicas sudamericanas (Martins-
Neto et al., 2003), correspondientes a los rde-
nes Odonatoptera, Plecoptera, Miomoptera,
Glosselytrodea (gnero Argentinoglosselytrina,
Figura 23. 32 D), Grylloblattida, Orthoptera
(gnero Notopamphagopsis, Figura 23. 32 E),
Hemiptera (gneros Argentinocicada, Figura 23.
32 H, Gallegomorphoptila, Figura 23. 32 I),
Trichoptera, Blattoptera (gneros Argentino-
blatta, Figura 23. 32 G, Delpuenteblatta,
674 HEXAPODA
Lariojablatta, Potrerilloblatta, Samaroblatta, Triasso-
blatta), Coleoptera (gneros Ademosyne, Argenti-
nocupes, Figura 23. 32 F, Argentinosyne, Cardiosyne,
Ischichucasyne).
La nica mencin de insectos jursicos sudame-
ricanos corresponde a la de colepteros de la
Formacin La Matilde (provincia de Santa
Cruz), actualmente en estudio (Martins-Neto
y Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
En la Argentina se conoce una buena repre-
sentacin de hempteros heterpodos de la For-
macin La Cantera (provincia de San Luis, Cre-
tcico Superior; Mazzoni, 1985; Mazzoni y
Hnicken, 1987), adems de unas pocas espe-
cies de ortpteros, hempteros auchenorrhyn-
chos y colepteros, todos de la misma locali-
dad, actualmente en estudio (Solenave, com.
pers.). En el Cretcico de la Patagonia argentina
(provincia del Chubut) se registran odonatos y
blattpteros (Martins-Neto, 2002 a).
Se han descripto unas 275 especies para el
Cretcico Inferior de la Formacin Santana, en
Brasil, correspondientes a los rdenes
Odonatoptera, Ephemeroptera, Blattoptera,
Orthoptera (gneros Araripegryllys, Caririgryllus,
Cearagryllus, Cratozeunerella, Zessinia, Cratolo-
custopsis, Figura 23. 32 M), Phasmatoptera,
Isoptera (gnero Caatingatermes, Figura 23. 32
L), Dermaptera (gnero Lapsoderma, Figura 23.
32 J), Hemiptera (gneros Anfitritia, Figura 23.
32 K, Hallex, Protodelphax, Vulcanoia, Cratocora,
Figura 23. 32 P, Cratonerthra, Figura 23. 32 Q),
Neuroptera (gneros Araripeneura, Blittersdorffia,
Caririneura, Cratonemopteryx, Cratoneura, Pseudo-
nymphes , Roesleriana, Figura 23. 32 N),
Rhaphidioptera (gnero Caririraphidia, Figura 23.
32 O), Megaloptera, Coleoptera (gnero
Alexcarabus. Figura 23. 32 R), Hymenoptera,
Lepidoptera, Trichoptera, Mecoptera, Diptera
(Martins-Neto, 1999, 2000, 2001, 2002 a, b,
2003).
Los registros ms importantes de insectos
cenozoicos sudamericanos son los del Paleoce-
no de la Argentina (Formacin Maz Gordo),
en la provincia de Jujuy, correspondientes a
los rdenes Odonatoptera, Blattoptera, Der-
maptera, Orthoptera, Hemiptera (Aucheno-
rryncha y Heteroptera), Mecoptera, Neurop-
tera, Hymenoptera, Coleoptera y Diptera
(Petrulevicius, 2001). De la Formacin Venta-
na (regin occidental de la Provincia de Ro Ne-
gro) se describieron 3 especies de himenpteros,
a los que se atribuye una edad entre Eoceno y
Oligoceno (Viana y Haedo-Rossi, 1957; Rossi
de Garcia, 1983).
En Brasil, el registro ms importante provie-
ne del Oligoceno de la cuenca Taubat (San Pa-
blo), con una buena representacin de lepi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 HEXAPODA

Figura 23. 32. A. Archangelskyblatta vischniakovae, Blattoptera, Carbonfero Superior, Argentina; B. Xenoptera riojaensis, Paleodictyoptera,
Carbonfero Superior, Argentina; C. Taiophlebia niloriclasodae, Grilloblattida, Carbonfero Superior, Brasil; D. Argentinoglosselytrina
pulchella, Glosselytrodea, Trisico, Argentina; E. Notopamphagopsis bolivari, Orthoptera, Trisico, Argentina; F. Argentinocupes pulchra,
Coleoptera, Trisico, Argentina; G. Argentinoblatta herbsti, Blattoptera, Trisico, Argentina; H. Argentinocicada magna, Hemiptera,
Trisico, Argentina; I. Gallegomorphoptila breviptera, Hemiptera, Trisico, Argentina; J. Lapsoderma nordestina, Dermoptera, Cretcico
Inferior, Brasil; K. Anfitritia exhibitia, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; L. Caatingatermes celulosa, Isoptera, Cretcico Inferior,
Brasil; M. Cratolocustopsis contumax, Orthoptera, Cretcico Inferior, Brasil; N. Roesleriana exotica, Neuroptera, Cretcico Inferior,
Brasil; O. Caririraphidia sertaneja, Raphidioptera, Cretcico Inferior, Brasil; P. Catrocora crassa, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; Q.
Cratonerthra corinthiana, Hemiptera, Cretcico Inferior, Brasil; R. Alexcarabus megagnathus, Coleoptera, Cretcico Inferior, Brasil; S.
Taubatempis trombetilia, Diptera, Terciario, Brasil; T. Neorinella garciae, Lepidoptera, Terciario, Brasil. (A, B. de Wrdig et al. 1998; C.
de Martins-Neto et al. 2004; D, E, I. de Martins-Neto et al. 2003; F, G. de Martins-Neto et al., 2004; H. de Martins-Neto y Gallego 1999
a; J, K, L, P, Q, R. de Martins-Neto 2002 a; M, S. de Martins-Neto 2003; N, O. de Martins-Neto 2002 b; T. de Martins-Neto et al., 1993).

LOS INVERTEBRADOS FSILES HEXAPODA 675

 dpteros, dpteros y hempteros heterpteros,
HEXAPODA
como tambin algunos pocos trichpteros y co-
lepteros (Martins-Neto, 1999, 2001, 2002 a;
Petrulevicius y Martins-Neto, 2000). Hay tam-
bin registros para las cuencas de Fonseca y
Aiuruoca (Minas Gerais; Martins-Neto, 2002 b;
Martins-Neto y Mendes, 2002) y Piraununga
(San Pablo; Martins-Neto, 2002 b), todas del Oli-
goceno, y una nica especie descripta para la lo-
calidad de Mateus Leme (Minas Gerais; Martins-
Neto, 2002 b) atribuida con dudas al Pleistoceno.
En total, se han descripto unas 83 especies de
insectos terciarios sudamericanos, correspon-
dientes a los rdenes Odonatoptera, Dermap-
tera, Blattoptera, Isoptera, Orthoptera,
Hemiptera, Coleoptera (gneros Carabites,
Curculionites, Elaterites), Trichoptera, Lepidopte-
ra (gnero Neorinella, Figura 23. 32 T), Hyme-
noptera y Diptera (gneros Archaeodrapetiopsis,
Tabanus, Taubatempis Figura 23. 32 S).
PALEOECOLOGA
En general, los insectos son valiosos indica-
dores de las variaciones climticas y ambien-
tales y, desde un punto de vista actualstico, se
podra suponer que los insectos fsiles tam-
bin fueron excelentes bioindicadores paleocli-
mticos, paleogeogrficos, paleoecolgicos y
paleoambientales.
Las modificaciones paleogeogrficas y pa-
leoclimticas experimentadas por la Pangea,
desde el momento de su integracin en el Car-
bonfero hasta su desintegracin, a fines del
Trisico o durante el Jursico, dieron lugar a
importantes migraciones faunsticas y
floristicas entre reas ubicadas en posiciones
extremas, y esta situacin seguramente tam-
bin afect a los insectos. Uno de los factores
que debi influir en el intercambio entre Gond-
wana y Laurasia habra sido la existencia de un
rgimen paleoclimtico notoriamente mons-
nico durante el Trisico de la Pangea, con patro-
nes de circulacin de los vientos transecuato-
riales (Martins-Neto et al., 2003). As, el Trisico
gondwnico tiene insectos muy representati-
vos que permiten, a travs de su distribucin,
la correlacin de depsitos alejados entre s. Los
insectos trisicos de la Argentina (Formaciones
Potrerillos, Ischichuca, Los Rastros) seran
correlacionables con los de la Serie de
Ipswhich (Australia), estando muy bien defi-
nidas las rutas migratorias desde Argentina a
travs de la Antrtida (Martins-Neto et al.,
2003).
La paleoentomofauna de la Formacin
Santana (Cretcico Inferior del noreste del Bra-
676 HEXAPODA
sil) contiene evidencias de estrs ambiental y cri-
sis biticas, con episodios de mortalidad en masa
(principalmente entre los Ephemeroptera,
Caelifera y Ensifera; Martins-Neto, 2002 a), oca-
sionados por alteraciones climticas o episodios
de extincin local (Rhaphidioptera, Elcanidae,
Nemopteridae) y global (Locustopsidae).
Presencia de nanismo ecolgico (principal-
mente en Elcanidae) y alteraciones en el ciclo
de vida (especiacin alocrnica) fueron detec-
tados principalmente en Ensifera, Caelifera,
Rhaphidioptera y Neuroptera (Martins-Neto
2002, a).
BIOESTRATIGRAFA
Los grylloblttidos narkeminoides se hallan
entre los grupos ms representativos de insec-
tos del Carbonfero y Prmico gondwnico, con
registros en Argentina y Brasil (como el gne-
ro Paranarkemina), frica y sur de Asia (gnero
Narkemina), donde son buenos indicadores de
la edad de los estratos que los contienen (Car-
bonfero Tardo, Martins-Neto et al., 2004).
En el pasaje del Prmico al Trisico muchos
grupos de insectos se extinguieron totalmente,
entre ellos los paleodictypteros y los gryllo-
blttidos narkeminoides.
En el Trisico, los grupos ms representati-
vos y excelentes fsiles guas son los hempte-
ros dysmorphoptiloides (como los gneros
Dysmorphoptila, Dysmorphoptiloides y Gallegomor-
phoptila), colepteros permosynideos (gneros
Ademosyne, Argentinosyne) y glosselytroideos
policytllidos (gnero Argentinoglosselytrina),
todos ellos hallados en sedimentos gondwni-
cos de Argentina, Brasil, Chile, frica, Austra-
lia, y tambin en los laurasianos de Alemania,
Francia, Inglaterra, Rusia, China y Japn, se-
alando muy bien a la parte inferior del
Trisico Superior (Martins-Neto, 2002 a).
La diversidad de los insectos trisicos fue
muy baja tanto en Laurasia como en Gondwa-
na y sus fsiles son escasos, por lo que la fauna
trisica argentina adquiere una importancia
particular, al ser el registro ms abundante de
Amrica del Sur.
En el Jursico de Laurasia los insectos
estuvieron muy diversificados, hallndose
presentes todos los rdenes actuales y, por lo
menos el 50% de las familias ahora vivientes.
Algunas colecciones recientes del Jursico de
la Argentina constituyen el primer registro
jursico de Amrica del Sur (Martins-Neto y
Gallego, 1999 b; Gallego et al., 2002).
Durante el Cretcico se produjo una explo-
sin de la diversidad de los insectos y los re-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gistros sudamericanos abundan, especialmen-
te en la cuenca Araripe del Brasil, con por lo
menos 28 rdenes de insectos. Especial inters
estratigrfico revisten algunos gneros de
efemerpteros hexagenitoideos hallados en
depsitos lacustres de Amrica del Sur
(Cratogenites), frica (Hexameropsis), Europa
(Hexagenites), Rusia (Hexagenites y Hexameropsis)
y Asia (Hexagenites), por hallarse restringidos
al Albiano superior, adems de ortpteros lo-
custopsideos (Locustopsis en Europa, Cratolo-
custopsis en Brasil, Argentina y frica),
elcanideos (Elcana en Europa, Cratoelcana en Bra-
sil e Inglaterra) y gryllideos, como el gnero
Araripegryllus, presentes en el Cretcico Inferior
del Brasil y de Inglaterra (Martins-Neto, 2002
a). Otros grupos interesantes, los neurpteros
y rafidipteros igualmente estn bien represen-
tados en Amrica del Sur y tienen una amplia
distribucin mundial, sealando muy bien el
lmite Aptiano-Albiano, como por ejemplo el
gnero Cratoraphidia, presente en el Aptiano del
Brasil y de China (Martins-Neto, 2002 a, b).
El Cretcico tambin se caracteriza por el sur-
gimiento de los insectos sociales (termites, avis-
pas, abejas y hormigas) cuyos registros ms
antiguos se hallan en el Cretcico Inferior sud-
americano, como es el caso de los gneros
Caatingatermes, Araripetermes y Meiatermes
(Isoptera, Cretcico Inferior del Brasil; Martins-
Neto, 2002 a) y Cariridres (Hymenoptera
Formicidae, Cretcico Inferior del Brasil;
Brando et al., 1989).
El pasaje del Cretcico al Paleoceno no fue tan
dramtico para los insectos como result para
muchos vertebrados e invertebrados. Familias
estratigrficamente importantes en el Cret-
cico, pertenecientes a los ortpteros locustop-
sideos y elcandeos, as como de efempteros
hexagenitoideos, se extinguieron totalmente
en dicho trnsito (Martins-Neto, 2002 a). En
cambio, los grupos de ortpteros, gryllideos y
efemerpteros siphlonurideos alcanzaron su
mayor diversidad y desarrollo, permanecien-
do hasta la actualidad en las faunas tropicales
y subtropicales (Martins-Neto 2002, a).
Es interesante observar que los rafidipteros,
abundantes en el Cretcico sudamericano, des-
aparecen completamente en el Cenozoico, pero
continan siendo abundantes y diversificados
en la fauna actual de la Pennsula Ibrica,
Oriente Medio, Mediterrneo y oeste de Am-
rica del Norte (Aspck, 1986; Martins-Neto,
2002 a).
Otro particular grupo, el de los neurpteros
nemopterideos tambin fue muy abundante
en el Cretcico sudamericano pero, en el Ceno-
zoico solo es conocido en el Oligoceno de Am-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
rica del Norte y Francia (Martins-Neto, 2002
HEXAPODA
a); actualmente abunda en Australia, frica,
India, Oriente Medio, Mediterrneo, Asia y oes-
te de Amrica del Norte. En Amrica del Sur se
lo ha mencionado viviente para Argentina,
Chile, Per, Venezuela y Bolivia, sobre la base
de hallazgos efectuados entre los aos 1920 y
1950, aunque muchas de las especies citadas
no pudieron ser confirmadas posteriormente,
por lo que el grupo puede considerarse extin-
guido en este continente (Martins-Neto, 2002
a).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Los apterigotos fueron tradicionalmente di-
vididos en Entognatha (partes bucales inter-
nas) y Ectognatha (partes bucales expuestas) a
partir del esquema de Hennig (1981). La
entognatia es una caracterstica compartida
por Ellipura (Collembola + Protura) y el orden
Diplura, mientras que ectognatia est presen-
te en Microcoryphia, Zygentoma y Pterygota.
Bach de Roca et al. (2000) revisaron las relacio-
nes filogenticas propuestas por varios auto-
res, concluyendo que Collembola, Protura,
Diplura, Microcoryphia y Dicondylia son gru-
pos naturales (monofilticos) y el taxn
Ellipura (Collembola + Protura) no est justifi-
cado, por lo que la designacin Parainsecta
(Collembola + Protura), de Kukalov-Peck
(1991), tambin sera invlida.
Los autores tampoco hallaron apoyo para
considerar monofilticos a los Apterygota, de-
biendo dicha designacin ser definitivamente
abandonada. El orden extinguido Monura, en
opinin de Bach de Roca et al. (2000) debera ser
includo como suborden de Microcoryphia.
Los Collembola constituyen uno de los gru-
pos ms antiguos de hexpodos, con registros
desde el Devnico Inferior, en sedimentos de
Rhynie Chert, Escocia (Scourfield, 1940;
Whalley y Jarzembowski, 1981; Greenslade,
1988). Los fsiles originales fueron descriptos
como una especie nica, Rhyniella praecursor,
pero Greenslade y Whalley (1986) consideran
la existencia de por lo menos 2 especies distin-
tas, asignadas a las familias vivientes Isotomi-
dae y Neanuridae.
El registro de Collembola es notablemente
pobre, con 2 especies conocidas en el Devnico
Inferior, 1 del Prmico Superior de frica (Riek,
1976) y 8 del mbar cretcico de Canad
(Christiansen y Pike, 2002).
En el Cenozoico se registran cuatro depsitos
de mbar portadores de especies de colmbo-
los, todas atribuidas a gneros recientes
HEXAPODA 677
 (Christiansen y Pike, 2002): mbar bltico
HEXAPODA
(Eoceno Mdio), mbar de Chiapas, Mxico
(Mioceno Inferior), mbar dominicano
(Mioceno Inferior) y el mbar nipnico en
Mizunami (Pleistoceno). Coprolitos atribuibles
a los colmbolos, fueron registrados en el
Silrico Superior de Amrica del Norte
(Christiansen y Pike, 2002).
Los Diplura consisten en otro grupo de
hexpodos con posicin sistemtica contro-
vertida, pues algunos esquemas filogenticos
los incluyen junto con Collembola y Protura,
en los Entognatha (Hennig, 1981) y otros con-
sideran dos clados de entognatos distintos,
uno con Diplura y Ellipura (Collembola +
Protura) formando una tricotoma no resuel-
ta en relacin a los Insecta (Bach de Roca et al.,
2000) o ubicando a los Diplura en los Insecta,
como grupo hermano de Ectognatha
(Kukalova-Peck, 1991).
En los sedimentos del Cretcico Inferior de
la Formacin Santana (nordeste del Brasil) se
conoce una especie atribuida a los Japygoidea,
Ferrojapyx vivax. El registro ms antiguo de ese
grupo proviene del Carbonfero Superior de
Illinois, Testajapyx thomasi.
En sentido restringido (o sea, no consideran-
do a Collembola y Protura como insectos ver-
daderos), el registro ms antiguo de los insec-
tos se halla en el Carbonfero Inferior, cuando
ya se los encuentra muy diversificados y por
lo menos, con cuatro ramas principales bien
establecidas: palepteros, paleodictypteros,
orthopteroideos y grylloblttidos.
El avanzado grado de diversificacin de los
insectos del Carbonfero es un fuerte argumen-
to de que su origen y sus ancestros debieron
hallarse por lo menos, en el Devnico y as, su-
poniendo que el grupo Parainsecta + Insecta +
Diplura (= Hexapoda) fuera monofiltico, su
origen tendra que ser anterior a dicho pero-
do. No existe consenso de que Hexapoda y
Myriapodomorpha conformen un grupo her-
mano y de que existan ancestros de ellos en los
sedimentos del Vndico de Amrica del Norte
y China.
Si bien, por un lado tradicionalmente es ad-
mitido el origen comn de Myriapodomorpha
+ Hexapoda, por el otro son muy discutidas
las relaciones entre Collembola, Protura,
Diplura e Insecta, as como la aceptacin de
que constituyen un grupo monofiltico, como
se expresara anteriormente. Ballards et al.
(1992), sugieren que los miripodos represen-
tan un linaje antiguo y basal de artrpodos y
que los Hexapoda surgieron como constitu-
yendo un clado relativamente reciente oriun-
do de un linaje terminal de crustceos, proba-
678 HEXAPODA
blemente Malacostraca.
El avance en el conocimiento de los insectos
fsiles, especialmente sudamericanos, motiv
la revisin de los grandes grupos, cambios de
muchos taxones y propuestas de ensayos filo-
genticos. En la paleoentomofauna paleozoica,
el cambio mayor tuvo lugar en los grupos con-
siderados ortopteroides y, designaciones arti-
ficiales tales como Paraplecoptera,
Protorthoptera y otras, dejaron de tener res-
paldo cientfico.
Entre los grupos paleozoicos ms representa-
tivos se hallan los grylloblttidos, recientemente
revisados (Storozhenko, 1997) una de cuyas ra-
mas, los Narkeminoidea poseen muchos inte-
grantes en Amrica del Sur. Tambin hay
gryllobttidos en el Trisico y Jursico de Asia
pero posteriormente, solo existen registros ac-
tuales, pteros. La ausencia de registros inter-
medios dificulta la comprensin de la filogenia
de este grupo por lo que algunos autores
(Rasnitsyn, 2002), consideran a los ejemplares
actuales como un grupo aislado (los notpteros).
Otra importante revisin filogentica de insec-
tos paleozoicos fue efectuada por Hughet et al.
(2002), incluyendo los Protanisoptera.
Uno de los grupos ms caractersticos del
Trisico, el de los hempteros, est bien repre-
sentado en la Argentina, donde tiene una dis-
tribucin estratigrfica muy restringida.
Una de sus ramas recientemente propuesta,
los gallegomorphoptilneos (Martins-Neto y
Gallego, 2003), se extingui totalmente al inicio
del Trisico Tardo gondwnico, mientras que
la de los dysmorphoptilneos, grupo hermano,
sobrevivi hasta el Jursico Temprano solo en
Laurasia, cuando tambin desaparecieron del
registro geolgico (Martins-Neto, 2002 a). Sus
probables descendientes seran los hempteros
cercopoideos, aparecidos a partir del Jursico
Tardo.
Los progresos sistemticos efectuados con
materiales del Cretcico se relacionan con los
hempteros heterpteros presentes en Argen-
tina y Brasil con nuevas propuestas filogenti-
cas (Zamboni et al., 2002), con los ortpteros
locustopsideos extinguidos al final del perodo
pero, cuyos descendientes directos, los
acridideos, llegan a la actualidad (Martins-
Neto, 2003) y con los Neuroptera (Martins-
Neto, 2002 a, b).
Con respecto al Cenozoico, se puede mencio-
nar que una Tesis Doctoral (Petrulevicius, 2001)
ha brindado importantes avances en el cono-
cimiento de los insectos del Paleoceno, con pro-
puestas filogenticas sobre grupos poco cono-
cidos en Amrica del Sur, como en el caso de los
mecpteros.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
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Amrica del Sur, 2, So Pedro-SP, UNESP, SBG, Bole-
tn. pp. 71-76.
LOS INVERTEBRADOS FSILES

24 ECHINODERMATA
Sara G. Parma
INTRODUCCIN
El phylum Echinodermata (del griego echinos =
espinoso; derma = piel) constituye uno de los gru-
pos de invertebrados ms importantes y mejor
caracterizados. Son organismos metazoarios
marinos, bentnicos, excepcionalmente pelgi-
cos, que viven en una posicin fija o libre, pero
nunca colonial.
Los equinodermos son notables por su exten-
so registro fsil, importancia ecolgica, morfo-
loga adulta compleja, extraordinarias propie-
dades biomecnicas y embriones factibles de
ser manipulados experimentalmente (Wray,
1999).
Actualmente habitan entre 6500 y 7000 espe-
cies de equinodermos, las que con excepcin even-
tual de dos, son agrupadas en 5 clases bien defi-
nidas (Figura 24. 1): Crinoidea, con 700 especies,
incluye a los llamados lirios de mar, con tallo o
pednculo y a las comtulas, sin tallo; Asteroidea
o estrellas de mar, rene unas 1800 especies; Ho-
lothuroidea o pepinos de mar, con 1200 formas
vivientes; Ophiuroidea o estrellas quebradizas o
canastos, que suman unas 2000 especies, y
Echinoidea o erizos de mar, dlares de arena y
corazones de mar, con 900 especies vivientes. La
posicin filogentica de los Concentricycloidea
como una sexta clase, descripta por Baker et al.
(1986) para incluir a las llamadas margaritas de
mar, con 2 especies vivientes, est en discusin
(Smith, 1988; Pearse y Pearse, 1994; Mooi et al.,
1998), pues para muchos zologos, las mismas
podran ser asteroideos anormales.
Los equinodermos fueron mucho ms diver-
sos en el pasado que en la actualidad, cono-
cindose aproximadamente 13000 especies f-
siles. Todas las mesozoicas y cenozoicas co-
rresponden claramente a las 5 clases vivien-
tes, pero los depsitos del Paleozoico contie-
nen numerosas formas distintas, que han sido
ubicadas en 15 clases adicionales. Las rela-
ciones filogenticas de estas ltimas, y en al-
gunos casos su carcter monofiltico, an per-
manecen sin dilucidar.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
Los primeros representantes indiscutibles
de este phylum que aparecen en el registro
fsil, se hallan en el Cmbrico Medio, pero en
el Proterozoico Tardo del sur de Australia
habit el probable equinodermo Arkarua
(Gehling, 1987), mientras que Tribrachidium,
procedente del Ediacrico podra tambin es-
tar relacionado con este grupo, aunque es dis-
cutible.
Algunos equinodermos son utilizados en la
alimentacin humana, en diversas partes del
mundo, entre ellos las holoturias y los erizos de
mar.
CARACTERES DIAGNSTICOS
Los equinodermos se reconocen sobre la base
de cuatro caracteres diagnsticos principales,
la mayora de los cuales estn presentes o pue-
den ser inferidos, incluso en los fsiles ms
antiguos: 1) esqueleto de origen mesodermal
compuesto por numerosas placas u osculos
con estructura en forma de enrejado, el
estereoma, que es exclusivo del phylum (Figu-
ra 24. 2); 2) presencia de un sistema hidrovas-
cular (Figura 24. 4), con funciones importantes
que incluyen la locomocin, respiracin y ali-
mentacin; adems, la mayora de las neuronas
sensoriales se encuentran al final de los podios,
que forman parte del sistema; 3) existencia de
un tejido de colgeno mutable, el que compone
los ligamentos que conectan los osculos; las
propiedades de este tejido conectivo son
mutables por un corto perodo de tiempo, bajo
control neuronal, lo cual provee ciertas venta-
jas mecnicas, que incluyen la habilidad para
mantener diversas posturas sin esfuerzo mus-
cular; 4) adultos con simetra radial pentme-
ra. Las larvas de la mayor parte de los equino-
dermos muestran simetra bilateral, de tal ma-
nera que la pentmera que desarrollan duran-
te la metamorfosis posiblemente sea secunda-
ria. Una simetra bilateral terciaria evolucio-
n en los equinoideos irregulares y en los holo-
turoideos, pero est sobreimpuesta a la radial
ECHINODERMATA 681
ECHINODERMATA

Figura 24. 1. Ejemplos de las cinco clases vivientes de equinodermos. A. Antedon (estrella plumosa), Clase Crinoidea; B. Asterias
(estrella de mar), Clase Asteroidea; C. Holothuria (pepino de mar), Clase Holothuroidea; D. Ophiothrix (estrella quebradiza), Clase
Ophiuroidea; E. Echinus (erizo de mar), Clase Echinoidea (modificado de Nichols, 1969).

Figura 24. 2. Dos ejemplos de los diferentes arreglos tridimensionales del estereoma en las placas de los equinoideos (modificado de
Smith, 1984).

682 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

pentmera del esqueleto y la mayora de los sis-
temas de rganos.
El origen de la simetra radial pentmera se
desconoce y algunas formas del Paleozoico
Temprano carecen de ella, si bien se halla pre-
sente en Arkarua, del Proterozoico Tardo.
ANATOMA
El interior del cuerpo de los equinodermos
est integrado por cavidades celmicas, que
contienen sistemas de rganos.
El celoma se origina por la invaginacin del
arquentern o intestino embrionario, un pro-
ceso denominado enteroclico. En la mayora
de las especies, el celoma est dividido en tres
pares de vesculas, las cuales varan en sus ca-
ractersticas, si bien algunos caracteres son si-
milares y reflejan un origen comn dentro del
phylum: el mesocele da lugar a todo el siste-
ma hidrovascular y uno o ambos somatoceles
constituyen el revestimiento de las cavidades
del cuerpo. Dichas cavidades celmicas se ha-
llan ocupadas por un lquido de composicin
similar a la del agua de mar y a la presin nor-
mal, lo que ayuda a mantener la forma del
equinodermo.
Figura 24. 3. Clase Asteroidea. Morfologa generalizada de una estrella de mar (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SISTEMA DIGESTIVO
ECHINODERMATA
Se compone de la boca, por lo general ubicada
centralmente, el esfago, el estmago con gln-
dulas digestivas (Figura 24. 3), o un intestino
largo, y el ano a travs del cual es eliminado el
material de desecho como pequeas bolitas
fecales. Algunas ofiuras y unas pocas estrellas
de mar carecen de ano y el material de desecho
es expulsado por la boca.
La longitud del sistema digestivo depende de
la alimentacin, siendo corto en las estrellas
de mar (carnvoras).
Los erizos de mar poseen en la regin bucal
una estructura calcrea, la linterna de
Aristteles que utilizan para raspar las super-
ficies duras en busca de alimentos (Figura 24.
37). La integran 5 placas calcreas, denomina-
das pirmides, que se disponen radialmente,
con cada lado conectado al de la pirmide ad-
yacente por msculos transversales o
interpiramidales. A lo largo de la lnea media
de cada pirmide existe una banda media o
gua cuyo extremo superior curvado es el rea
de formacin de nuevos dientes o extremos
orales de las bandas que se proyectan ms all
de las puntas de cada pirmide; por lo tanto,
existen 5 dientes distales, muy duros y aguza-
ECHINODERMATA 683
 dos. Tambin hay otras piezas ms pequeas,
ECHINODERMATA
en forma de varillas, situadas en la extremi-
dad aboral.
La linterna de Aristteles es evertida y re-
trada por msculos especiales, lo que posibi-
lita al animal tirar y desgarrar, adems de ras-
par; otros msculos controlan a los dientes, los
que pueden abrirse, cerrarse y moverse en sen-
tido lateral.
SISTEMA HIDROVASCULAR
Se inicia en una abertura simple, el hidroporo
o mltiple, el madreporito (Figura 24. 4), que es
una placa atravesada por numerosos poros. El
agua penetra por dichas perforaciones, atra-
viesa el canal ptreo endurecido por
impregnaciones de sales calcreas, llega a un
anillo circunoral que rodea al esfago y desde
all, es distribuida por canales radiales, cuyo
recorrido coincide con la posicin en el esque-
leto, de las zonas ambulacrales o ambulacros.
Cada ambulacro alterna con una zona
interambulacral o interambulacro (Figura 24.
6), se extiende sobre el cuerpo o los brazos y est
dotado de un surco ambulacral y placas con
Figura 24. 4. Sistema hidrovascular en una estrella de mar: los
podios y las ampollas estn dibujadas solo para un brazo (modifi-
cado de Sprinkle y Kier, 1987).
684 ECHINODERMATA
poros ambulacrales, por los que asoman los
podios o extensiones de los canales radiales.
Si los canales radiales se extienden a travs
del esqueleto dejando a los surcos ambulacra-
les por fuera de las placas, el sistema se deno-
mina abierto, como en los Crinozoa y
Asteroidea. En el caso de que dichos surcos per-
manezcan internos y posean ramificaciones o
podios que emergen al exterior a travs de po-
ros simples o pares de poros, como en los
Echinozoa, el sistema se denomina cerrado.
Numerosas ramas cortas comunican al canal
radial con los podios y las ampollas bulbosas
o vesculas podiales, ubicadas en la base de
cada podio, ayudando a controlar la presin
del agua en esta parte del sistema hidrovascu-
lar. De acuerdo con las diferentes partes del
cuerpo, los podios estn modificados para rea-
lizar distintas funciones: alimentacin, respi-
racin, movimiento y percepcin sensorial.
Estas estructuras especializadas son acciona-
das hidralicamente, tienen msculos y ner-
vios para el control del movimiento y pueden
llevar ventosas o tentculos terminales, depen-
diendo de su funcin.
SISTEMA CIRCULATORIO O HEMAL
Derivado del celoma, su funcin principal
parecera ser la distribucin de sustancias nu-
tritivas a los tejidos. Consiste de un conjunto
de espacios y ramales por donde circula el l-
quido celmico, y tienen una disposicin ra-
dial similar a la del sistema hidrovascular. Los
equinodermos carecen de un verdadero cora-
zn contrctil y el sistema est integrado por
un seno axial, alrededor del esfago, que corre
paralelamente al canal ptreo, el que une dos
anillos, uno oral y otro aboral, que emiten ra-
mas radiales. En el seno axial se puede encon-
trar una masa de tejido esponjoso, la glndula
axial, que actuara como rgano inmunitario y
adems tendra funcin excretora.
SISTEMA NERVIOSO
Es relativamente simple y descentralizado.
Los equinodermos carecen de cerebro y la or-
ganizacin de este sistema se caracteriza por
la existencia de un plexo subepidrmico, la pre-
sencia de nervios radiales y de un anillo
circunoral. La red nerviosa responde a los es-
tmulos y controla el movimiento de los apn-
dices o de todo el animal.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
SISTEMA RESPIRATORIO
El intercambio gaseoso entre el agua de mar y
el fluido celmico tiene lugar mediante estruc-
turas respiratorias muy simples y/o a travs
de las paredes de los podios. En los asteroi-
deos, las branquias drmicas o papilas son pro-
yecciones de la pared corporal y del celoma
perivisceral que se extiende entre las placas
esquelticas del disco y de los brazos. La es-
tructura respiratoria en los holoturoideos se
desarrolla a partir de la regin posterior de su
intestino (Figura 24. 27) y est formada por dos
tubos principales que se dividen y subdividen
constituyendo un sistema ramificado de tubos
ciegos que se extiende por el sistema
perivisceral.
En los equinoideos regulares, los rganos respi-
ratorios principales son cinco pares de sacos o
branquias, que se ubican en el peristoma y se
proyectan en el agua. En los equinoideos irregu-
lares, los podios constituyen la nica rea de in-
tercambio gaseoso, ya que no poseen branquias.
REPRODUCCIN Y DESARROLLO
Las gnadas son sencillas (Figuras 24. 27 y
35) y abren al exterior a travs de uno o ms
poros genitales o gonoporos ubicados en las
placas genitales (Figura 24. 33 B). En los
ofiuroideos ellas desembocan en sacos
genitales especializados (Figura 24. 24) y en
los crinoideos son internas y estn adheridas
a los apndices.
La mayora de los equinodermos son de sexos
separados y el dimorfismo sexual no es claro.
Algunos son hermafroditas pero no existe
autofecundacin, ya que la madurez de las
gnadas no es simultnea en el mismo indivi-
duo. Los Asteroidea, Ophiuriodea y Holothu-
roidea son capaces de multiplicarse asexual-
mente por escisin del cuerpo original en par-
tes, pero esto puede considerarse como un fe-
nmeno de autotoma.
El mtodo de reproduccin ms comn es el
sexual, en el cual los vulos de la hembra re-
sultan fertilizados por el esperma del ma-
cho. Las gametas son eyectadas al agua de
mar, producindose la fertilizacin (externa).
La segmentacin del huevo origina una
blstula ciliada y hueca, que se mueve libre-
mente en el agua y despus de pasar por el es-
tadio de gstrula, se transforma en diplurula.
Esta ltima es un pequeo animal de simetra
bilateral con tracto digestivo completo y dos
bolsas celmicas laterales delimitadas por
mesotelio.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
En el subsiguiente desarrollo de los miembros
ECHINODERMATA
de las distintas clases, estas larvas generaliza-
das se convierten en otras especializadas como
la auricularia (holoturoideos), bipinnaria (es-
trellas de mar) y pltea (equinoideos).
Los equinodermos son deuterostomados, es
decir, se caracterizan por presentar un modelo
de segmentacin en el cual los primeros
blastmeros muestran gran labilidad, por la
formacin de un mesodermo y de un celoma o
enterocele, a partir de la invaginacin de la
pared del arquentern, por la persistencia de
un blastoporo (lugar donde comienza la
gastrulacin), con funciones de ano, o por la
formacin de un nuevo ano inmediatamente
junto al blastoporo cerrado y, si el desarrollo
es indirecto, por la formacin de una larva
diplurula.
El tamao de las larvas es casi microscpico
y su aspecto resulta tan diferente al de los adul-
tos que en un momento, fueron consideradas
un grupo de organismos aparte. La metamor-
fosis tiene lugar durante la permanencia en el
bentos.
Las larvas de algunos equinodermos, parti-
cularmente Echinoidea, poseen un esqueleto
calcificado, pero no se han reconocido larvas
fsiles correspondientes al phylum. El esque-
leto larval puede constituir el ncleo de algu-
nas placas adultas o ser reabsorbido parcial-
mente durante la metamorfosis.
El desarrollo larval de los invertebrados ma-
rinos tiene lugar mediante tres tipos bsicos:
planctotrfico, lecitotrfico y por incubacin,
existiendo adems tipos intermedios o combi-
naciones de los mencionados (Cecca, 2002).
Las especies caracterizadas por un desarro-
llo larval planctotrfico producen gran canti-
dad de huevos y las larvas que salen de ellos
nadan libremente y se alimentan de pequeos
organismos planctnicos o de partculas org-
nicas. Estas larvas son capaces de sobrevivir
en el plancton por perodos prolongados de
tiempo (hasta 6 meses o ms) y tienen una gran
capacidad de dispersin.
En el desarrollo larval no planctotrfico, las
larvas lecitotrficas y las incubadas cuentan
con las reservas nutritivas de los huevos don-
de se desarrollan. Las especies caracterizadas
por este tipo de desarrollo tienen un potencial
de dispersin mucho menor, ya que las larvas
lecitotrficas pueden tener una pequea exis-
tencia planctnica, mientras que las incuba-
das son retenidas dentro del cuerpo de la ma-
dre durante el desarrollo y, eventualmente,
emergen como juveniles metamorfoseados.
Un desarrollo larval planctotrfico ha sido
inferido del dimetro de los huevos en algunas
ECHINODERMATA 685
 ofiuras y estrellas de mar, ya que los Asteroidea
ECHINODERMATA
carecen de calcificacin en los primeros esta-
dios de su desarrollo. Los crinoideos actuales
son no planctotrficos, aunque ciertas formas
del Paleozoico pudieron haberlo sido
(Strathmann, 1978).
El desarrollo planctotrfico y no planctotr-
fico puede ser inferido en los equinoideos.
Mueller (1970) sugiri que el dimetro del poro
genital refleja el tamao del huevo, el cual es
ms grande en los no planctotrficos.
Las orientaciones de los ejes cristalogrficos
de las placas del sistema apical permiten de-
ducir el modo de desarrollo larval, pues la cal-
cita esqueletal de las larvas planctotrficas
determina la orientacin de la calcita en el sis-
tema apical de los equinodermos adultos
(Cecca, 2002). La incubacin de las larvas est
acompaada por una modificacin en el esque-
leto materno, el marsupio, que es una depre-
sin en el adulto utilizada para incubar las cras
(Blake y Zinsmeister, 1991).
La estrategia reproductiva tiene correlacio-
nes biogeogrficas y macroevolutivas, tales
como el rango geogrfico, la longevidad en las
especies y la supervivencia en eventos de ex-
tincin en masa (Jeffery, 1998). Las larvas no
planctotrficas son menos susceptibles duran-
te las extinciones en masa, debido a que no de-
penden del fitoplancton para su nutricin, y
un quiebre en la productividad primaria pue-
de tener un efecto muy leve sobre ellas.
entrelazarse firmemente, dando lugar a un es-
queleto rgido, como sucede en los equinoideos
y crinoideos o bien, hallarse articuladas unas
con otras proporcionando un cuerpo flexible,
como en los asteroideos y ofiuroideos.
Las placas esqueletales estn conectadas por
msculos, ligamentos (tejido conectivo no els-
tico) y/o procesos del estereoma. Los msculos
se encuentran entre las placas que estn
suturadas laxamente o en las placas imbrica-
das y en los apndices mviles. Los ligamentos
suturan estrechamente las placas esqueletales
y los apndices no mviles.
En las formas con esqueletos ms rgidos, pro-
cesos de calcita cruzan los planos de sutura
generando suturas inflexibles.
Los escleritos (Figura 24. 5) varan en tama-
o desde 0,05 mm hasta 2 mm, y tienen formas
diversas.
Los apndices especializados estn adheridos
a la parte externa del esqueleto y segn sus
funciones, se diferencian en espinas y
pedicelarios, tiles para la proteccin y defen-
sa del organismo, brazos y braquiolas que sir-
ven para colectar el alimento, y tallos y zarci-
llos empleados en la fijacin al sustrato.
Las espinas (Figuras 24. 3, 6, 24, 35 y 36), se
encuentran en las placas de muchos equino-

ESQUELETO

Las partes duras de los equinodermos corres-

ponden al esqueleto, que protege a las partes
blandas y a los apndices especializados. Se
componen de calcita con elevado contenido
(4%-16%) de magnesio.
El esqueleto es de origen mesodermal y por lo
tanto, resulta un endoesqueleto, cubierto por
la epidermis, en parte ciliada, que constituye
el exterior del animal.
En los equinodermos existen dos diseos es-
queletales bsicos: uno con forma de caja o
saco, denominado teca, cliz o disco, integrado
por placas u osculos; el otro son espculas mi-
croscpicas o escleritos, que desarrollan en la
pared del cuerpo para darle firmeza (Holothu-
roidea).
Las placas u osculos varan en tamao desde
microscpicas hasta alrededor de 30 mm. Es-
tn compuestas de una parte inorgnica con
estructura enrejada, denominada estereoma
(Figura 24. 2) y otra orgnica (tejido Figura 24. 5. Tipos de escleritos microscpicos en holoturoideos
mesodermal) o estroma. Las placas pueden (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).

686 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 ECHINODERMATA
Figura 24. 6. Principales caracteres anatmicos de un equinoideo regular en vista lateral. La mitad del cuerpo est dibujada sin espinas
y otras estructuras superficiales para observar los caracteres del esqueleto desnudo (modificado de Hendler et al., 1995).

dermos y llegan a tener una longitud cercana a celmica y pueden no tener canales ni podios,
los 150 mm. Pueden ser proyecciones fijas a las usando la secrecin de mucus y cilios para cap-
placas esqueletales, o mviles montadas sobre tar el alimento.
una base globosa. Un anillo de nervios y ms- Las superficies del esqueleto donde se inser-
culos ubicados en dicha base controla el movi- tan los apndices que llevan los sistemas
miento de las espinas, las que sirven tanto para celmicos se denominan facetas articulares (Fi-
la proteccin como la locomocin. gura 24. 7).
Los erizos de mar y las estrellas de mar tie- El tallo o pednculo (Figuras 24. 8, 9, 10, 12,
nen estructuras con forma de pinza, deno- 13, 14, 15, 18, 19 y 21) se encuentra en la mayo-
minadas pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36) ra de los lirios de mar, actuales y fsiles, as
adheridas al esqueleto y formadas por dimi-
nutas placas. Las mismas sirven para remo-
ver pequeos objetos extraos de la superfi-
cie esqueletal y en la defensa.
Los brazos (Figuras 24. 9, 11, 13, 24, 25 y 26)
constituyen las principales extensiones radia-
les del cuerpo y los sistemas celmicos, as
como del esqueleto. Estn presentes en nmero
de 5 o mltiplo de 5 y llevan ramas ambula-
crales y podios que sirven primariamente, para
la alimentacin, y a veces para el movimiento.
En los lirios de mar, a cada lado del brazo hay
una hilera de apndices articulados o pnulas
(Figuras 24. 9, 11, 13 y 14).
Las braquiolas (Figuras 24. 7, 15, 19, 20, 21 y
22) son apndices pequeos utilizados para
captar el alimento, ubicados en las reas am-
bulacrales recumbentes en equinodermos del
Paleozoico. Son erectas, delgadas, no
ramificadas y llevan un surco ambulacral cu-
bierto por una doble hilera de placas. Carecen Figura 24. 7. Morfologa de las braquiolas en un equinodermo fsil
de extensiones importantes de la cavidad (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).

LOS INVERTEBRADOS FSILES ECHINODERMATA 687

ECHINODERMATA

Figura 24. 8. Morfologa de un tallo (A) y un zarcillo (B) en equinodermos fijos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).

Figura 24. 9. Clase Crinoidea, Subclase Articulata. A. Ptilocrinus, lirio de mar con tallo y 5 brazos; B. Neometra, estrella plumosa sin tallo
y con 30 brazos (no se muestran todos los brazos) (modificado de Barnes, 1992).

688 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

como en las clases extinguidas de equinoder-
mos. Este apndice, largo o corto, que sirve para
la fijacin al sustrato, est integrado por nu-
merosas placas de formas variadas, denomina-
das columnales, y se extiende desde la base del
cliz hasta el sustrato, al que se cementa o
enraiza. Las columnales (Figuras 24. 8, 10 y 12)
tienen una abertura central o lumen, por donde
pasan las ramificaciones de los sistemas
celmicos, se hallan unidas por msculos y li-
gamentos, y trabadas por estras en zigzag de-
nominadas crnulas, que impiden los movi-
mientos relativos entre columnales adyacentes.
Las placas nodales son columnales ms gran-
des que las restantes o internodales, y a veces
tienen pequeos apndices compuestos por
columnales ms pequeas o cirros (Figuras 24.
8, 9 y 12).
El zarcillo (Figura 24. 8 B) es un apndice para
la fijacin al sustrato ms primitivo que el ta-
llo. Est compuesto por numerosas placas
poligonales pequeas que rodean a un lumen
central grande. Se lo encuentra en varias cla-
ses extinguidas del Cmbrico.
SISTEMTICA
La sistemtica adoptada en este captulo si-
gue la de Sprinkle (Sprinkle y Kier, 1987), basa-
da en la morfologa esqueletal de los estadios
adultos. La misma se reproduce en el Cuadro
24. 1 con el agregado de algunos rdenes repre-
sentativos de la Clase Echinoidea.
Cuadro 24.1. Sistemtica del Phylum Echinodermata
Phylum Echinodermata
LOS INVERTEBRADOS FSILES
PHYLUM ECHINODERMATA
ECHINODERMATA
Invertebrados marinos, en su mayora de
vida libre, con algunos fijos. Simetra radial
pronunciada, casi siempre pentmera en el
adulto, pero bilateral en la larva. Cuerpo re-
dondeado, cilndrico, asteriforme; endoesque-
leto raramente ausente, formado por placas o
piezas aisladas entre s. Su sistema hidrovas-
cular es nico en el reino Animal. Cabeza no
diferenciada, superficie del cuerpo general-
mente espinosa; sistema digestivo ausente en
algunos; sistema nervioso primitivo. rganos
sensoriales poco desarrollados. La mayora ca-
rece de sistema excretor y respiratorio tpico.
Sistema circulatorio o hemal presente; cora-
zn ausente. Dioicos, excepcionalmente her-
mafroditas; la larva sufre una gran metamor-
fosis al pasar al estadio adulto. Cmbrico Tem-
prano-Holoceno.
SUBPHYLUM CRINOZOA
Equinodermos con cliz globoso, estrecha-
mente suturado. Muchos tienen tecas provis-
tas de varios crculos de placas, mostrando si-
metra pentmera bien definida. Brazos lar-
gos y erectos con pnulas; sistema hidrovas-
cular abierto. Boca centrada sobre la superfi-
cie superior del cliz, ano excntrico. La ma-
yora carece de hidroporos, gonoporos y es-
tructuras respiratorias accesorias. Muchos fi-
jos al sustrato por extensiones distales de los
tallos o por cirros, que se
ramifican desde la base
del cliz. Cmbrico Me-
dio-Holoceno, aproxi-
madamente 1025 gne-
ros vivientes y fsiles
(Figuras 24. 1A, 9-14, 43
B y 45). En el Devnico del
Brasil se han descripto
placas columnales perte-
necientes a los gneros
Exaesiodiscus y Laudonom-
phalus.
CLASE CRINOIDEA
Crinozoa con cliz com-
puesto por una parte in-
ferior o copa (Figura 24.
10), globosa o cnica, y
otra superior o tegmen,
membrana plana o con
forma de domo que cu-
ECHINODERMATA 689
ECHINODERMATA
Figura 24. 10. Morfologa del esqueleto de un crinoideo fsil y
anatoma inferida de las partes blandas (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
Figura 24. 12. Morfologa del tallo en crinoideos. A. segmento de
un tallo mostrando las columnales nodales e internodales, cirro
saliendo de la placa nodal, lumen central pequeo y crnulas o
estras radiales sobre las caras de las columnales; B. formas de
columnales (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
690 ECHINODERMATA
Figura 24. 11. Morfologa de los brazos en crinoideos. A. parte de un
brazo mostrando las placas braquiales, pnulas y surcos ambula-
crales protegidos por placas cobertoras; B-D. ejemplos de ramifi-
cacin (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
bre a la primera. Copa integrada de placas con
simetra pentmera; tegmen con pocas placas
o muchas pequeas. Brazos que se elevan des-
de el borde superior de la copa, cortos o lar-
gos, uniseriales o biseriales, algunos ramifi-
cados, y muchos con pnulas uniseriales; sis-
tema hidrovascular abierto, podios y surcos
alimenticios. Gnadas externas. Cliz fijo per-
manentemente al sustrato mediante un tallo
largo o bien, temporariamente por cirros
basales, en las formas libres. Cmbrico Me-
dio, Ordovcico Temprano-Holoceno; aproxi-
madamente 1005 gneros (Figuras 24. 1 A, 9-
12, 43 B y 45).
Se reconocen dos tipos principales de cli-
ces: monocclicos, con un solo crculo de pla-
cas por debajo de la insercin de los brazos,
y dicclicos, con dos crculos de placas. Las
placas que llevan las facetas para la inser-
cin de los brazos - placas radiales - ocupan
el crculo ms alto y, por debajo se ubican las
placas basales, mientras que un tercer crcu-
lo (presente en copas dicclicas) de placas in-
frabasales, se sita debajo de las basales.
En algunos crinoideos paleozoicos existen,
entre los crculos principales de placas, otras
pequeas, llamadas placas interbraquiales.
Las placas que componen al tegmen se dispo-
nen por arriba de las radiales. Si solo hay 5
placas alrededor de la boca, stas se denomi-
nan placas orales.
La pirmide anal es una elevacin sobre la
abertura anal, cubierta por pequeas placas
LOS INVERTEBRADOS FSILES
triangulares (Figura 24. 10); la estructura anal
puede estar modificada en un saco anal.
Los brazos se componen de placas braquiales
(Figura 24. 11), que pueden ser uniseriales (Fi-
gura 24. 11 B y D), dispuestas en una sola hilera
o biseriales (Figura 24. 11 C), en doble hilera de
placas alternadas.
Los brazos pueden no ramificarse o hacerlo
varias veces, y cada punto de ramificacin tie-
ne una placa triangular o pentagonal, llamada
axilar (Figura 24. 11 D). Si un brazo se ramifica
en dos segmentos iguales, la ramificacin es
isotmica, en el caso de ser desiguales, en ta-
mao o longitud, se dice heterotmica.
Algunos crinoideos restringen los movimien-
tos en la parte inferior de los brazos por medio
de pequeas proyecciones o procesos
pateloides. Cuando la parte inferior de los bra-
zos est incorporada al tope de la copa, por
arriba de las placas radiales y debajo del
tegmen, las placas modificadas se denominan
braquiales fijas. Los brazos y las pnulas lle-
van numerosos podios y los surcos ambula-
crales de los brazos, pnulas y tegmen tienen
placas cobertoras (Figura 24. 11 A) que los pro-
tegen. Dichas placas se abren durante la ali-
mentacin.
En el Pennsylvaniano de Argentina se han
descripto columnales perteneciente al gnero
Tschironocrinus (Figura 24. 47 B, C).
SUBCLASE INADUNATA
Crinoideos con copa monocclica o dicclica,
cilndrica o con forma de cuenco, integrada por
placas unidas fuertemente; tegmen simple con
placas orales y anales que a veces, se extienden
en un gran saco anal. Parte inferior de los bra-
zos, libre; brazos primitivamente uniseriales,
luego biseriales y pinulados. Tallo con
columnales que pueden llevar cirros. Ordov-
cico Temprano-Trisico Medio; aproximada-
mente 480 gneros (Figura 24. 10).
En el Devnico Inferior de las islas Malvinas
y en el Devnico de Brasil se conoce Botryocrinus,
y del Carbonfero Superior del Brasil, se des-
cribieron especies de Erisocrinus y Dicromyocrinus.
SUBCLASE CAMERATA
Crinoideos con copa grande, cnica o globosa,
monocclica o dicclica, integrada por placas
unidas fuertemente; placas braquiales fijas e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen grande con numerosas pla-
cas pequeas suturadas que cubren la boca y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
los surcos alimentarios; tubo anal frecuente;
ECHINODERMATA
brazos uniseriales o biseriales, con pnulas. Ta-
llo compuesto de columnales que pueden llevar
cirros. Ordovcico Temprano-PrmicoTardo;
aproximadamente 210 gneros.
En el Devnico de Brasil se ha descripto el g-
nero Monstrocrinus.
En el Pennsylvaniano de Argentina se cono-
cen especies de ?Denarioacrocrinus, Patagonoacro-
crinus y Sueroacrocrinus.
SUBCLASE FLEXIBILATA
Crinoideos con copa cnica o en forma de cuen-
co, dicclica, integrada por placas unidas
laxamente; parte inferior de los brazos e
interbraquiales incluidas en la parte superior
de la copa. Tegmen flexible, con muchas placas
pequeas; brazos uniseriales sin pnulas; pro-
cesos pateloides en las placas braquiales infe-
riores. Tallo con columnales circulares carentes
de cirros. Ordovcico-Prmico; aproximada-
mente 60 gneros.
SUBCLASE ARTICULATA
Crinoideos con copa reducida, dicclica con
placas infrabasales ausentes o fusionadas du-
rante el crecimiento. Tegmen con pocas placas o
sin ellas. Brazos largos y uniseriales, ramifica-
dos en la segunda placa braquial, y dotados de
pnulas. Tallo de seccin circular o pentagonal,
con cirros; algunas formas carecen de tallo y
llevan cirros fijos a una placa circular
centrodorsal, en la base de la copa. Trisico-Ho-
loceno; aproximadamente 165 gneros vivien-
tes y 90 fsiles (Figuras 24. 1 A, 9 y 47 A).
Comprende a todos los crinoideos actuales,
tanto fijos (lirios de mar), como libres
(comtulas), y a casi todos los crinoideos fsi-
les pospaleozoicos. Un reducido nmero de es-
pecies se conoce en el Mesozoico y Terciario de
Amrica del Sur.
En el Cretcico del Brasil se ha descripto una
especie de Articulata perteneciente al gnero
Roveacrinus y en el Cretcico de la isla Viceco-
modoro Marambio se hall Metacrinus (Figura
24. 47 A.).
CLASE PARACRINOIDEA
Crinozoa con teca globosa o lenticular, inte-
grada por placas dispuestas irregularmente;
ambulacros asimtricos, con brazos reclina-
dos o erectos, cada uno con pnulas. Tallo pe-
ECHINODERMATA 691
ECHINODERMATA

Figura 24. 13. Clase Paracrinoidea: morfologa de Camarocystites,

Ordovcico Medio (modificado de Nichols, 1969).

queo a bastante grande y curvado cerca de la

teca; boca y ano sobre la superficie superior
de la teca; ano con pirmide anal, boca sobre
el borde tecal, hidroporo y gonoporo por de-
bajo de la boca. Poros con forma de ranura
entre las placas tecales o placas delgadas sin
poros. Ordovcico Temprano-Silrico Tempra-
no; aproximadamente 13 a 15 gneros (Figu-
ras 24. 13, 14 y 45).

SUBPHYLUM BLASTOZOA Figura 24. 14. Reconstruccin de dos gneros de paracrinoideos. A.

Equinodermos con teca globosa, firmemen-
te suturada, braquiolas erectas montadas so-
bre reas ambulacrales especializadas. Teca
con numerosas placas dispuestas irregular-
mente en las formas ms tempranas, o con
menor nmero de placas pero acomodadas
en crculos, con simetra pentmera bien de-
finida, en las formas tardas. Boca centrada
sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico; la mayora con hidroporo,
gonoporo y estructuras respiratorias acce-
sorias. Fijos al sustrato por un tallo con
columnales, o mediante un zarcillo integra-
do por numerosas placas en las formas ms
tempranas. Cmbrico Temprano-Prmico;
aproximadamente 233 gneros (Figuras 24.
15-17, 18 A, 19-23, 43 B y 45).
Platycystites apoyado sobre el sustrato, Ordovcico Medio. Obsr-
vese el tallo corto, los ambulacros asimtricos con pnulas y las
placas tecales grandes, delgadas y sin poros; B. Amygdalocystites,
Ordovcico Medio. Ntese la posicin erecta y fija al sustrato me-
diante un tallo corto, pnulas largas y placas tecales pequeas,
numerosas y con poros (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
CLASE BLASTOIDEA
Blastozoa con teca globosa, cnica o en forma
de capullo, compuesta por 4 crculos de placas
con simetra pentmera bien definida. Cinco
ambulacros desarrollados en depresiones ra-
diales integrados por placas lanceta que sopor-
tan dos tipos de placas laterales pares, cada uno
con una braquiola larga y erecta. Boca centra-
da sobre la superficie superior de la teca; ano
excntrico con gonoporo oculto. Pliegues de la

692 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 sistentes en pliegues calcreos extendidos des-

ECHINODERMATA
hidrospira suspendidos en la cavidad celmica,
junto a los ambulacros y cruzando la sutura de las placas radiales y deltoideas, normales a
entre las placas radiales y las placas deltoideas; las suturas de stas y paralelas al borde am-
8-10 grupos de hidrospiras presentes (a veces bulacral adyacente, de modo que existen 2
reducidas o ausentes sobre el lado anal); las hidrospiras por cada ambulacro. En las for-
hidrospiras pueden estar abiertas como fisuras mas ms evolucionadas, cada hidrospira
a lo largo de su longitud o cerradas, con series quedaba suspendida de la placa radial, de ma-
de poros entre las placas laterales, ms un nera que sus pliegues eran baados por el l-
espirculo ms grande con forma de poro en la quido celmico que circulaba entre ellos. Ro-
parte superior de la teca. Tallo largo pero de
dimetro reducido. ?Ordovcico Medio, Silrico
Medio-Prmico Tardo; aproximadamente 95
gneros (Figuras 24. 15-17, 43 B, 45 y 47 D).
La teca de los blastoideos consta de varios
crculos de placas: las 3 inferiores, dispuestas
alrededor de la articulacin del tallo, se deno-
minan placas basales (Figura 24. 16 A); por arri-
ba se hallan 5 placas radiales, cada una soste-
niendo un ambulacro; por encima siguen 5 o
ms placas deltoideas, que rodean la boca, en
la parte ms elevada de la teca (Figura 24. 16
B). Cada ambulacro lleva una placa lanceta cen-
tral (Figura 24. 17) que sostiene a 2 pares de
placas laterales; cada par lleva una braquiola.
Las estructuras respiratorias de los blastoi-
deos se llaman hidrospiras (Figura 24. 17), con-

Figura 24. 16. Pentremites, blastoideo del Mississippiano. A. vis-

ta lateral; B. vista adoral (modificado de Clarkson, 1986).

Figura 24. 15. Clase Blastoidea: morfologa gene-

ral de Orophocrinus, Mississippiano (modificado Figura 24. 17. Clase Blastoidea: sistema de hidrospiras (modificado de
de Beaver et al., 1967). Sprinkle y Kier, 1987).

LOS INVERTEBRADOS FSILES ECHINODERMATA 693

 deando la boca se disponen 10 orificios inte-
ECHINODERMATA
rambulacrales (a veces 5 por fusin) o espir-
culos (Figura 24. 16), que constituyen las sali-
das de las hidrospiras. La abertura anal pue-
de fusionarse con uno de los espirculos. Cada
pliegue de la hidrospira lleva una fisura
hidrospiral, por donde penetraba el agua, que
en algunos queda expuesta al exterior pero en
otros, los pliegues desembocan en canales que
abren al exterior a travs de poros hidrospi-
rales.
La presencia de hidrospiras abiertas o cerra-
das se utiliza en la clasificacin de los blastoi-
deos. En el Pennsylvaniano de Argentina se ha
descripto una especie del gnero Malchiblastus
(Figura 24.47 D, E).
CLASE RHOMBIFERA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, 4 o 5
crculos de placas con simetra pentagonal
moderada. Dos a 5 ambulacros extendidos ha-
cia arriba o abatidos sobre las placas tecales,
Figura 24. 18. Reconstruccin de un fondo marino del Ordovcico Tardo. A. Lepadocystis (Clase Rhombifera); B. briozoos ramosos; C.
braquipodos; D. edrioasteroideos en asociacin natural (modificado de Kesling, 1967).
694 ECHINODERMATA
tapizados por pares de placas, cada una con
una braquiola. Sistema ambulacral a veces re-
ducido a 1 o 2 braquiolas cerca de la boca (Fi-
gura 24. 19 B). Boca centrada superiormente;
ano excntrico, a veces con pirmide anal (Fi-
gura 24. 19 A); hidroporo y gonoporo por de-
bajo de la boca.
La caracterstica ms distintiva de los
Rhombifera son los rombos respiratorios, es-
tructuras suspendidas en la cavidad
celmica, entre las placas tecales adyacen-
tes. Las mismas consisten en hileras de ra-
nuras o poros, dispuestos en forma rmbica,
una mitad sobre cada placa, y en pliegues de
estereoma de calcita que conectan las ranu-
ras de las placas adyacentes (Figuras 24. 18
A y 19).
Tallo agrandado cerca de la teca, con lumen
grande, o teca con extremo libre. Ordovcico
Temprano-Devnico Tardo; aproximadamen-
te 60 gneros (Figuras 24. 18, 19, 43 B, 45 y 47 F).
En el Ordovcico de Argentina se han descrip-
to especies de Rhombifera pertenecientes al
gnero ? Macrocystella (Figura 24.47 F).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 19. Clase Rhombifera. A. Callocystites, Silrico Medio;
B, C. vistas antanal y anal de Pleurocystites, Ordovcico Medio-
Superior. Obsrvese la llamativa semejanza superficial con algu-
nos homalozoos (modificado de Barnes, 1992 y Clarkson, 1986).
CLASE DIPLOPORITA
Blastozoa con teca globosa o elongada, con
numerosas placas acomodadas irregularmen-
te o regularmente mostrando simetra pent-
mera. Apndices pequeos, erectos y pareci-
dos a braquiolas alrededor de la boca o a lo
largo de 3 o 4 surcos alimentarios que se ex-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
Figura 24. 20. Clase Diploporita. A. Fungocystis, Ordovcico; B, C.
vistas lateral y oral de Haplosphaeronis, Ordovcico Medio-Supe-
rior (modificado de Nichols, 1969 y Clarkson, 1986).
tienden hacia la parte basal de la teca. Boca
centrada sobre la parte superior de la teca; ano
excntrico; hidroporo y gonoporo por debajo
de la boca. Placas tecales con pares de poros
(diploporos). Algunos con tallo largo adheri-
do a 4 placas basales de la teca; otros sin tallo
se fijan o apoyan en el sustrato por la parte
inferior de la teca. Ordovcico Temprano-De-
ECHINODERMATA 695
 vnico Temprano; aproximadamente 42 gne-
ECHINODERMATA
ros (Figuras 24. 20 y 45).
Los diploporos (Figura 24. 20) se hallan en n-
mero de 5 o ms pares por placa; cada diploporo
tiene un anillo elevado o reborde, que pudo ha-
ber albergado una estructura externa respira-
toria.
CLASE EOCRINOIDEA
Blastozoa con teca aplanada o globosa, con
numerosas placas dispuestas regular o irregu-
larmente; simetra pentmera pobre o clara-
mente definida. Braquiolas largas y erectas,
montadas sobre ambulacros simples. Boca cen-
trada sobre la parte ms elevada de la teca;
ano excntrico; hidroporo y gonoporo por de-
bajo de la boca. Poros suturales (Figura 24. 21)
que abren directamente al exterior o estn
acompaados por surcos, epiespiras, dispues-
tos en ngulo recto a las suturas de las placas
tecales (Figura 24. 22) en las primeras formas;
placas tecales muy delgadas en las formas tar-
Figura 24. 21. Clase Eocrinoidea. Rhopalocystis, Ordo-
vcico Superior (modificado de Ubaghs, 1967).
696 ECHINODERMATA
das. Los primeros representantes de la clase
se fijaban al sustrato por un zarcillo, mientras
que en las formas tardas lo hacan a travs de
un tallo con columnales. Cmbrico Temprano-
Silrico Tardo; aproximadamente 30 a 32 g-
neros (Figuras 24. 21, 22 , 45 y 47 G).
En el Ordovcico de Argentina se ha descripto
una especie de Eocrinoidea perteneciente al
gnero Lingulocystis (Figura 24. 47 G).
CLASE PARABLASTOIDEA
Equinodermos con pednculo o tallo com-
puesto por columnales discoidales y teca se-
mejante a la de los blastoideos, integrada por
3 o ms circulos de placas sobre el lado aboral
(Figura 24. 23 B), y por placas aladas ambula-
crales y placas biseriales que cubren las reas
adambulacrales a lo largo de los 5 radios; pla-
ca apical y 5 placas deltoideas grandes y trian-
gulares (Figura 24. 23 A).
Estas ltimas se encuentran entre los
ambulacros, son suavemente cncavas trans-
versalmente (Figura 24. 23 C) y moderadamen-
te convexas longitudinalmente, a lo largo de
la lnea media. Cada placa deltoidea tiene va-
rios conjuntos de pliegues paralelos, denomi-
nados cataspiras, que son estructuras exten-
didas desde poros ubicados a lo largo de los
mrgenes de los ambulacros hasta poros si-
Figura 24. 22. Lichenoides, eocrinoideo del Cmbrico Medio (modificado de
Ubaghs, 1967).
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 23. Clase Parablastoidea. Blastoidocrinus, Ordovcico
Medio. A-C. vistas oral, aboral y lateral de la teca (modificado de
Fay, 1967 b).
tuados en los bordes de cada placa deltoidea
(Figura 24. 23 B). Las cataspiras estan cubier-
tas por estereoma produciendo sobre la super-
ficie de la placa pequeas costillas paralelas
(Figura 24. 23 C).
Las placas radiales estan coronadas por pa-
res de placas bibranquiales (Figura 24. 23 B)
con hileras de pequeas placas interradiales
entre ellas. Ordovcico Temprano a Medio (Fi-
gura 24. 45). Tres gneros.
SUBPHYLUM ASTEROZOA
Equinodermos con el cuerpo en forma de es-
trella y estructura suelta o apretadamente
LOS INVERTEBRADOS FSILES
suturada; 5 o ms brazos radiales, con surcos
ECHINODERMATA
ambulacrales; brazos grandes y huecos, con
las principales extensiones en los sistemas
celmicos (estrellas de mar) o pequeos pero
largos, formados por placas que se articulan, y
separados claramente del cuerpo (ofiuras). Los
surcos ambulacrales sobre los brazos contie-
nen al sistema hidrovascular abierto, con nu-
merosos podios. Placas pequeas, numerosas;
simetra pentmera bien desarrollada. Boca
central sobre la superficie inferior del cuerpo;
ano (cuando presente) sobre la superficie su-
perior; madreporito en diversas posiciones. La
mayora con estructuras respiratorias acceso-
rias. Ordovcico Temprano-Holoceno; aproxi-
madamente 755 gneros vivientes y fsiles (Fi-
guras 24. 1 B y D, 3, 4, 24, 43 C y F y 45).
CLASE ASTEROIDEA
Asterozoa con cuerpo en forma de estrella o
pentagonal; 5 a 25 brazos grandes que contie-
nen extensiones de la cavidad celmica. Esque-
leto con simetra pentmera bien desarrollada
y numerosas placas pequeas. Boca centrada
inferiormente, intestino corto y recto, ano ad-
yacente al madreporito. El lado inferior de cada
brazo contiene el surco ambulacral y numero-
sos podios grandes. Ordovcico Temprano-Ho-
loceno; aproximadamente 310 gneros vivien-
tes y 120 fsiles (Figuras 24. 1 B, 3, 4, 43 F , 45 y
48 E).
Los Asterozoa fsiles son poco frecuentes en
Amrica del Sur, aunque las estrellas de mar
ya se conocen en el Devnico Inferior del Brasil
y en el Cretcico Superior del mismo pas y de
la Argentina.
El Cretcico brasileo proporcion una espe-
cie de Asteroidea del gnero Uraster y, en la isla
Vicecomodoro Marambio (Pennsula Antrtica),
el Cretcico Superior contiene al gnero Cladaster,
mientras que en el Palegeno se ha reconocido
la presencia de Ctenophoraster, Buterminaster (Fi-
gura 24. 48 E), Zoroaster y ?Sclerasterias.
CLASE OPHIUROIDEA
Asterozoa con el cuerpo formado por un dis-
co central grande y cinco brazos largos, delga-
dos, flexibles y a veces, ramificados. Disco con
numerosas placas pequeas; simetra pent-
mera bien desarrollada. Boca centrada inferior-
mente, estmago grande, sin ano. Madreporito
sobre el lado oral del cuerpo o ausente. Surcos
ambulacrales sobre la superficie inferior de
cada brazo; sistema hidrovascular abierto, con
ECHINODERMATA 697
ECHINODERMATA
Figura 24. 24. Clase Ophiuroidea. Morfologa de un ofiuroideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
numerosos podios pequeos. Brazos articula-
dos por una hilera axial de placas grandes,
uniseriales, denominadas vrtebras (Figura 24.
24), rodeadas por placas pequeas y espinas.
Ordovcico Temprano-Holoceno; aproximada-
mente 280 gneros vivientes y 45 fsiles (Figu-
ras 24. 1 D, 24, 43 C y 45).
En el Devnico Inferior de la Argentina se ha-
llan sendas especies de Encrinaster y Argentinaster,
el primero de ellos tambin representado en
Uruguay, en rocas de igual edad. Escasos
ofiuroideos se han descripto del Terciario de
Venezuela y Argentina hallndose el gnero
Ophicrossota en el Palegeno del ltimo pas nom-
brado.
SUBPHYLUM HOMALOZOA
Equinodermos con teca aplanada, expandida
o estrechamente suturada, asimtrica o con si-
metra bilateral; uno o ms apndice pareci-
dos a brazos muy largos, sin estructuras para
la fijacin. Brazos cubiertos por placas, a
veces con poros para la salida de podios. Boca
en la base del brazo, ano excntrico. Abertu-
ras laterales accesorias (hidroporo o gonoporo)
en algunas formas; estructuras respiratorias
(poros o ranuras) a veces presentes. Cmbrico
Medio-Devnico; aproximadamente 49 gne-
ros (Figuras 24. 25, 26, 43 B y C y 45).
En el Devnico Inferior brasileo se conoce el
gnero Australocystis.
Los Homalozoa, tambin denominados
Carpoidea, contienen 4 clases: Stylophora,
698 ECHINODERMATA
Homoiostelea, Homostelea (Cmbrico Medio,
3 gneros) y Ctenocystoidea (Cmbrico Medio,
2 gneros), de las que solo se describirn las
dos primeras.
CLASE STYLOPHORA
Homalozoa con teca aplanada, de forma
rmbica o cordiforme, asimtrica o con sime-
tra bilateral; placas gruesas y elongadas en la
estructura marginal (Figura 24. 25 B) y con pla-
cas pequeas y delgadas sobre los lados supe-
rior e inferior del cuerpo, o solo con placas gran-
des y delgadas; algunas formas tienen espinas o
bultos en el margen. Apndice grande, parecido
a un brazo, fijo a uno de los extremos de la teca;
seccin proximal del apndice corta, agranda-
da, hueca, compuesta de anillos integrados por
4 placas; porcin distal con ligero angostamiento
y un surco ambulacral protegido por 2 hileras
de placas cobertoras (Figura 24. 25 A). Boca en
la base del apndice; ano en el extremo opuesto
de la teca, una o ms aberturas cerca de la boca.
Las primeras formas tienen hileras de poros
respiratorios (Figura 24. 25 A) o pliegues dis-
puestos sobre uno de los lados de la teca. Cm-
brico Medio-Devnico Medio; aproximadamen-
te 32 gneros (Figuras 24. 25, 43 B y 45).
CLASE HOMOIOSTELEA
Homalozoa con teca aplanada, asimtrica o
bilateralmente simtrica, integrada por nume-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 25. Clase Stylophora. A, B. vistas superior e infe-
rior de Phyllocystis, Ordovcico Inferior (modificado de Sprinkle
y Kier, 1987).
rosas placas delgadas, pequeas a medianas.
Un apndice parecido a una cola, fijo a uno
de los extremos de la teca, agrandado en la por-
cin proximal y a veces, con espinas; un se-
gundo apndice ms pequeo y parecido a un
brazo en el extremo opuesto de la teca, cubier-
to de placas. Boca en la base del brazo, sobre
el lado inferior del cuerpo; ano excntrico; pe-
quea abertura (hidroporo?) cerca de la boca.
Cmbrico Medio-Devnico Temprano; aproxi-
madamente 12 a 13 gneros (Figuras 24. 26, 43
C y 45).
SUBPHYLUM ECHINOZOA
Equinodermos con esqueleto globoso, aplana-
do, cilndrico o fusiforme, apretadamente
suturado o reducido a escleritos. Sistema hi-
drovascular cerrado con podios que emergen
por poros ambulacrales. Sin apndices (bra-
zos o braquiolas) para la alimentacin o para
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
Figura 24. 26. Clase Homoiostelea. A-C. vistas superior, inferior y
transversal de Iowacystis, Ordovcico Superior (modificado de
Sprinkle y Kier, 1987).
la fijacin (tallo). Esqueleto con numerosas pla-
cas que, en la mayor parte de las formas tiene
simetra pentmera bien desarrollada. La ma-
yora posee la boca y el ano en los extremos
opuestos de la teca, hidroporo o madreporito
y 1 a 5 gonoporos cerca de la boca. Cmbrico
Temprano-Holoceno; aproximadamente 1018
gneros (Figuras 24. 1 C y E, 6, 18 D, 27-42, 43 A,
C, D, E, F, 44 y 45).
CLASE HOLOTHUROIDEA
Echinozoa con cuerpo flexible, elongado. Boca
en un extremo del cuerpo rodeada por podios
orales (Figura 24. 27); ano en el extremo opues-
to. Cinco radios extendidos a lo largo del cuer-
po y destacados por los grandes podios, sin
surcos ambulacrales; varias estructuras inte-
riores abren en un agrandamiento o cloaca,
dentro de la abertura anal (Figura 24. 27), en-
tre ellas las estructuras respiratorias (rboles
ECHINODERMATA 699
ECHINODERMATA

Figura 24. 27. Clase Holothuroidea. Morfologa interna general de un holoturoideo actual (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).

Figura 24. 28. Clase Edrioasteroidea. Superficie adoral de Carneyella, Ordovcico (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).

respiratorios). El agua penetra en el ano y sale CLASE EDRIOASTEROIDEA

de dichas estructuras a travs de la cloaca. Un
pequeo madreporito abre internamente en la
extremidad oral, y la nica gnada tiene un
gonoporo externo. La mayora con esqueleto
integrado por escleritos microscpicos (Figu-
ra 24. 5), ubicados en la pared del cuerpo; otras
formas con la pared cubierta por placas im-
bricadas. ?Cmbrico Medio, Ordovcico Medio-
Holoceno; aproximadamente 200 gneros (Fi-
guras 24. 1 C, 5, 27, 43 C y D, 45 y 48 F).
En el Paleoceno de Argentina se han descripto
escleritos de Holothuroidea pertenecientes a los
gneros Calcancora y Synaptites (Figura 24. 48 F).
Echinozoa con teca discoidal, globosa o ciln-
drica. Superficie superior redondeada con 5
ambulacros radiales cubiertos por placas pe-
queas. Boca centrada superiormente y cubier-
ta por placas orales (Figura 24. 28); hidroporo
cerca de la boca y por lo general, en el mismo
interambulacro. Ano excntrico, protegido por
una pirmide de pequeas placas. Placas im-
bricadas en los interambulacros. Las formas
discoidales con un anillo perifrico de peque-
as placas (Figura 24. 28). Superficie inferior
de fijacin con placas imbricadas y capaz de

700 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

expandirse considerablemente, de manera que
el organismo podra elevarse sobre el sustra-
to (Figura 24. 43 A). Tribrachidium, del Protero-
zoico Superior australiano, quiz pertenezca
a esta clase. Cmbrico Medio-Pennsylvania-
no; aproximadamente 35 gneros (Figuras 24.
28, 43 A y 45).
CLASE OPHIOCISTIOIDEA
Echinozoa con teca discoidal de contorno cir-
cular, ovalado o pentagonal, compuesto por
placas poligonales. Sin brazos, con numerosos
apndices grandes (podios) en la superficie
oral, cubiertos por placas pequeas, los que
aumentan de tamao hacia la periferia y al-
canzan una longitud igual o mayor al dime-
tro de la teca (Figura 24. 29 A). Superficie oral
con 5 reas ambulacrales de 3 hileras de placas
Figura 24. 29. Clase Ophiocistioidea. A. reconstruccin de la cara
oral de Euthemon, Silrico Superior; B. reconstruccin de Volchovia,
Ordovcico Inferior (modificado de Melndez, 1982).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y 5 interambulacrales con una hilera. Boca so-
ECHINODERMATA
bre la superficie inferior provista de un aparato
alimentario, compuesto por 5 piezas interra-
diales, similar al de equinoideos. Superficie
aboral con placas irregularmente dispuestas en
crculos. Ano sobre la superficie aboral (Figura
24. 29 B) e hidroporo sobre la misma. Ordovci-
co Temprano-Mississippiano Temprano;
aproximadamente 6 gneros (Figuras 24. 29, 43
E y 45).
CLASE HELICOPLACOIDEA
Echinozoa con teca fusiforme, alargada y ple-
gada en espiral, integrada por placas gruesas
dispuestas en hileras espirales. Un nico
ambulacro espiral, que describe alrededor de
dos vueltas, con una rama corta que recorre la
mitad para luego cerrarse. Cada dos vueltas
de la espira, desde el rea ambulacral princi-
pal se extiende un rea interambulacral for-
mada por 10 grupos de 3 filas de placas que
forman surcos en espiral. El arreglo de las pla-
cas es tal, que el organismo aparentemente ha-
bra podido extenderse y contraerse. Abertu-
ras correspondientes a la boca, ano, gonoporo
e hidroporo, no identificadas an. Dado que las
placas estn dbilmente unidas, es comn ha-
llar, en el registro fsil, ms placas aisladas que
tecas enteras. Cmbrico Temprano; 3 gneros
(Figuras 24. 30, 43 A y 45).
Figura 24. 30. Clase Helicoplacoidea. Reconstruccin de
Waucobella, Cmbrico Superior (modificado de Nichols, 1969).
ECHINODERMATA 701
ECHINODERMATA
Figura 24. 31. Clase Cyclocystoidea. A-C. vistas oral, aboral, y seccin transversal de Cyclocystoides, Ordovcico Medio-Devnico Medio
(modificado de Kesling, 1966).
CLASE CYCLOCYSTOIDEA
Equinodermos de tamao pequeo, con teca
discoidal integrada por numerosas placas y
claramente diferenciada en un disco central
oral y otro aboral, anillo submarginal y anillo
marginal. Boca (peristoma) centrada sobre la
superficie superior del disco oral (Figura 24. 31
A y C), ano (periprocto) excntrico.
El anillo submarginal (Figura 24. 31) tiene pla-
cas gruesas y grandes, muy ornamentadas, y
se halla expuesto sobre las superficies oral y
aboral de la teca, formando una estructura s-
lida para la fijacin de los delgados discos oral
y aboral. El disco oral (Figura 24. 31 A), de con-
torno circular y naturaleza flexible, habra ser-
vido para proteger las partes blandas del or-
ganismo; se halla integrado por numerosas pla-
cas pequeas dispuestas en crculos concn-
tricos, y contiene las reas ambulacrales,
ramificadas varias veces, que irradian desde
la boca y terminan en las placas submargina-
les. El disco aboral (Figura 24. 31 B) es menos
flexible que el disco oral y servira como piso
inferior del cuerpo. Las placas submarginales
son complejas; la parte proximal de cada placa
est perforada radialmente; la parte distal lle-
va facetas (Figura 24. 31 A y C) sobre la super-
ficie oral, donde posiblemente se articulaban
apndices an no hallados fsiles. Las perfora-
ciones estn conectadas con los canales ambu-
702 ECHINODERMATA
lacrales y alineadas con las facetas. Anillo
marginal (Figura 24. 31) muy flexible, integra-
do por pequesimas placas imbricadas.
Estos organismos probablemente se fijaban
al sustrato por succin mediante la superficie
aboral casi plana. Ordovcico Medio-Devnico
Medio; 8 gneros (Figuras 24. 31 y 45).
CLASE EDRIOBLASTOIDEA
Equinodermos con teca similar a la de los blas-
toideos en forma y simetra, compuesta de 5
placas basales (Figura 24. 32 A), 5 radiales, 5
deltoides, y 5 orales, complementadas por un
gran nmero de placas pequeas, denomina-
das infradeltoides, que se disponen en los inte-
rambulacros y alrededor del orificio anal don-
de son ms pequeas an. Ambulacros (Figu-
ra 24. 32 A y B) subpetaloideos, largos, alcan-
zando en algunos casos la mitad de la teca; los
mrgenes de los mismos convergen
aboralmente y llevan una hilera simple de po-
ros y placas cobertoras (Figura 24. 32 B) que se
extienden desde los mrgenes hasta la mitad
de cada ambulacro reunindose en una lnea
en zigzag; hidroporo (Figura 24. 32) inferido
entre el orificio anal y la cspide de la teca. Las
principales placas tecales estn marcadas por
surcos anchos y profundos que representan
inflexiones del estereoma y no estn asociadas
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 32. Clase Edrioblastoidea. A, B. vistas lateral y oral de Astrocystites, Ordovcico Medio (modificado de Fay, 1967 a).
con aberturas al interior de la teca. Tallo com-
puesto por pequeas placas poligonales agru-
padas que forman columnales circulares. Or-
dovcico Medio; 1 gnero (Figuras 24. 32 y 45).
CLASE ECHINOIDEA
Echinozoa con esqueleto globoso o discoidal
compuesto de series de placas que engranan en-
tre s y llevan espinas; 5 series de placas ambula-
crales alternan con 5 series de placas interambu-
lacrales; boca en la superficie inferior, apoyada
sobre el sustrato; mandbulas y dientes presen-
tes o no; ano en la superficie superior, dentro del
sistema apical, o desplazado al interambulacro
posterior sobre la superficie superior o inferior;
canales radiales internos. Ordovcico Tardo-
Holoceno; aproximadamente 765 gneros (Fi-
guras 24. 1 E, 2, 6 y 33-45).
Los equinoideos tienen un esqueleto com-
puesto de numerosas hileras de placas, aco-
modadas radialmente, que son dobles en la
mayor parte del grupo. Las mismas se dispo-
nen en reas alternadas: ambulacro, que tiene
1 o 2 poros por placa para la salida de los po-
dios, e interambulacro (Figuras 24. 6 y 33 B).
Las espinas mviles estn adheridas a tubr-
culos (Figuras 24. 6, 33, 36 y 38) existentes en la
superficie exterior de las placas, generalmente
las ms grandes en las placas interambulacra-
les. La mayor parte de los equinoideos llevan
pedicelarios (Figuras 24. 6, 35 y 36).
La boca o peristoma (Figuras 24. 33 A, 35, 39,
40 y 41) est localizada en el lado inferior o
ventral. Las escotaduras peristomales (Figura
24. 33 A) son aberturas, que pueden ubicarse o
no en el borde interambulacral del peristoma,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
para el pasaje de las branquias externas. El ano
o periprocto (Figuras 24. 33 B, 35, 39, 40 y 41) se
encuentra en la superficie superior (dorsal) o
inferior (ventral).
El sistema apical (Figuras 24. 33 B, 39, 40 y 41)
est integrado por un crculo de 10 placas: 5
placas genitales, interambulacrales, perfora-
das para la salida de los productos genitales,
de las que una acta como madreporito, y 5
placas oculares, ambulacrales (Figuras 24. 33
B y 38).
El crecimiento del esqueleto se realiza median-
te: 1) el agregado de nuevas placas en el extre-
mo apical de las hileras ambulacrales e inte-
rambulacrales y 2) por el incremento en el ta-
mao de las placas ya existentes. Generalmen-
te, el agregado de nuevas placas contina toda
la vida; las placas que inicialmente fueron
aborales se mueven hacia la superficie oral,
manteniendo su posicin ambulacral o
interambulacral (Figura 24. 34). En los Cly-
peasteroida y en muchos Spatangoida hay un
pequeo nmero de placas ventrales que se es-
tablece muy temprano en la vida del organis-
mo; durante el crecimiento posterior, las pla-
cas continan agregndose adapicalmente
pero no se mueven adoralmente, de tal modo
que las placas adorales se hacen muy grandes
para compensar, y el peristoma se agranda por
expansin de la placa y no por reabsorcin
(Smith, 1984).
Entre los equinoideos se reconocen dos gru-
pos: regulares e irregulares. Los regulares son
equinoideos con el periprocto incluido en el sis-
tema apical y tienen un esqueleto de contorno
circular. Los irregulares poseen el periprocto
fuera del sistema apical, con menor nmero de
placas genitales, y simetra bilateral; general-
ECHINODERMATA 703
ECHINODERMATA
Figura 24. 33. Clase Echinoidea. Morfologa general de un equinoideo regular. A. vista adoral; B. vista aboral (modificado de Sprinkle y
Kier, 1987).
mente, son elongados en el sentido ntero-pos-
terior con el ano posterior.
Los equinoideos regulares tienen ambulacros
compuestos de placas simples e independien-
tes, llamadas primarias o bien, compuestas (Fi-
gura 24. 33 A), integradas por la fusin de va-
rias y generalmente, cubiertas por un tubrcu-
lo grande.
En los equinoideos regulares e irregulares los
ambulacros son continuos desde el sistema
apical hasta el periprocto.
En la mayor parte de los equinoideos irregu-
lares los poros de la superficie superior son
mucho ms grandes, y determinan reas, a
menudo alargadas, denominadas ptalos (Fi-
gura 24. 40) a travs de las cuales emergen po-
dios aplanados; en algunas especies de Spatan-
goida los ptalos estn deprimidos dentro del
704 ECHINODERMATA
esqueleto (Figuras 24. 41 A, 42 P y 48 A). Los
poros de los ptalos pares son respiratorios y
los del ambulacro anterior cumplen funciones
sensoriales o sirven para cavar en el sustrato
(Figura 24. 44 B-E).
Muchos regulares e irregulares tienen poros
ambulacrales agrandados y agrupados cerca
del peristoma, formando filodos (Figura 24.
40), y los podios que emergen por ellos inter-
vienen en la alimentacin y adhesin al sus-
trato. En muchos irregulares, los interambu-
lacros se hallan inflados sobre el borde
peristomal, formando una estructura con as-
pecto de cojn o almohadilla (burrelete) (Fi-
gura 24. 40) donde se alojan espinas que em-
pujan los alimentos a la boca.
Excepto los Clypeasteroida, todos los equi-
noideos tienen un solo poro o un par de poros
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 34. Crecimiento del endoesqueleto en los equinoideos (modificado de Smith, 1984).
Figura 24. 35. Corte transversal de un equinoideo regular (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
(poros pareados) en cada placa ambulacral, y
ninguno en los interambulacros.
En las placas ambulacrales y algunas interam-
bulacrales de los Clypeasteroida, adems de los
poros pareados normales, existen poros acce-
sorios que dan salida a los podios usados para
raspar el sustrato o transportar las sustancias
alimenticias.
La linterna de Aristteles se halla presen-
te en todos los regulares y en algunos irre-
gulares.
Los espatangoideos (Spatangoida) tienen
fasciolas (Figura 24. 41 D, E) o bandas angostas
de pequeas espinas ciliadas que rodean parte
de la teca, las que originan corrientes que cola-
boran en la respiracin, alimentacin o excre-
cin. Las placas interambulacrales posterio-
res, sobre el lado inferior (ventral) se hallan
muy agrandadas, formando una plataforma o
plastrn (Figura 24. 41 B).
Algunos Clypeasteroida presentan un orifi-
cio o lnula (Figura 24. 39) cerca del borde tecal,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
a travs del cual pasan la arena y los nutrien-
tes hacia los surcos ambulacrales, ubicados
sobre la superficie oral (Figura 24. 39), trans-
portando el material a la boca.
EQUINOIDEOS REGULARES
Los equinoideos regulares se distinguen por
su esqueleto circular (visto desde arriba), si-
metra pentmera perfecta, ano dentro del sis-
tema apical y en el centro de la superficie
aboral. Placas delgadas a gruesas que pueden
estar imbricadas. Ambulacros con 2 o ms hi-
leras de placas. Interambulacros con 1 o ms
columnas de placas similares. Espinas largas.
linterna de Aristteles siempre presente. Or-
dovcico Tardo-Holoceno, 355 gneros (Figu-
ras 24. 1 E, 6, 33, 34, 35, 38, 42 A-H, 43 E-F 44 A-
C y 48 D).
En el Jursico de Argentina y Chile se conoce
Psephechinus (orden Phymosomatoida).
ECHINODERMATA 705
ECHINODERMATA

Figura 24. 36. Corte esquemtico de la pared del cuerpo de un equinoideo (modificado de Barnes, 1992).

Figura 24. 37. Linterna de Aristteles (modificado de Barnes, 1992).

706 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 24. 38. Orden Cidaroida. Morfologa general (modificado de Fell, 1966).
En el Cretcico del Brasil se han registrado
Leptosalenia (orden Calycina), Tetragramma (or-
den Hemicidaroida), Phymosoma (orden
Phymosomatoida), Orthopsis, Micropedina y
Cottaldia (de ubicacin sistemtica incierta).
En el Palegeno y Negeno de Argentina se
conocen Hypechinus e Isechinus (orden Echinoida)
mientras que en el lmite Cretcico-Palegeno
se han registrado Gauthieria, Micropsis y
Gomphechinus (orden Phymosomatoida).
Orden Echinocystitoida
Equinoideos regulares con placas delgadas
imbricadas; ambulacros e interambulacros con
2 o ms hileras de placas; 1 o 5 placas genitales.
Ordovcico Tardo-Prmico; 24 gneros (Figu-
ra 24. 42 A, B, y D).
Orden Palaechinoidea
Equinoideos regulares con placas gruesas, no
muy imbricadas, ambulacros con 2 o ms hile-
ras de placas; interambulacros con 1 o ms hi-
leras; 5 placas genitales. Silrico Tardo-Pr-
mico; 10 gneros (Figura 24. 42 C).
Orden Cidaroida
Equinoideos regulares, con placas moderada-
mente gruesas o delgadas, imbricadas o no;
ambulacros con 2 hileras de placas primarias;
interambulacros con 1 o ms hileras en las es-
pecies paleozoicas, luego solo 2, comnmente
con un gran tubrculo en cada placa; 5 placas
genitales. Mississippiano Temprano-Holoceno;
60 gneros (Figuras 24. 38, 42 F, G y 48 D).
Los Cidaroida se hallan presentes en los de-
psitos sudamericanos, a partir del Lias pe-
ruano y Albiano brasileo, con gneros como
Cidaris, Prionocidaris, Phalacrocidaris y Temnocidaris.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
En el Jursico Superior de Argentina se ha re-
conocido Balanocidaris, mientras que en el
Palegeno y Negeno se encuentran Cidaris,
Goniocidaris y Notocidaris (Figura 24. 48 D).
EQUINOIDEOS IRREGULARES
Los equinoideos irregulares adultos se distin-
guen por su esqueleto generalmente elongado
y por la posicin del ano posterior al sistema
apical. En general tienen ptalos sobre la su-
perficie superior. Cada ambulacro e
interambulacro lleva 2 hileras de placas, y el
interambulacro posterior difiere de los otros.
Las placas del esqueleto son delgadas y no es-
tn imbricadas, las espinas son cortas, y la lin-
terna de Aristteles est ausente en la mayo-
ra de las especies, excepto en los Clypeasteroi-
da. Jursico Temprano-Holoceno, aproximada-
mente 410 gneros (Figuras 24. 34, 39, 41, 42 I-
P, 43 D-F, 44 B, D y 48 A-C).
En el Jursico de Argentina se ha registrado
Holectypus y en el Cretcico del Brasil,
Coenholectypus, ambos del orden Holectypoida.
En el Cretcico de Chile y Argentina se halla-
ron Pygaster (orden Pygasteroida), Cardiaster y
Holaster (orden Holasteroida), y en el Cretcico
del Brasil, Pseudoholaster y Cardiaster (orden
Holasteroida).
Orden Cassiduloida
Equinoideos irregulares con 5 ptalos, sin po-
ros accesorios ni surcos alimentarios; filodos y
burreletes presentes; 1 a 4 placas genitales; sin
plastrn ni fasciolas; adultos sin linterna de
Aristteles. Jursico Temprano-Holoceno; 69
gneros (Figuras 24. 40, 42 K y L y 48 C).
ECHINODERMATA 707
 Los Cassiduloida son frecuentes principal-
ECHINODERMATA
mente en el Mesozoico sudamericano, cono-
cindose especies de los gneros Bothriopygus,
Clypeopygus, Echinobrissus, Echinolampas,
Phyllobrissus, Nucleolites, Colliclypeus, Petalobris-
sus, y Acriaster, entre otros.
En el Jursico de Argentina se encuentra Clypeus,
en el lmite Cretcico-Palegeno se registraron
Nucleopygus y Pygopistes, mientras que en el
Palegeno y Negeno se hallaron Platipygus (Fi-
gura 24. 48 C) y Stigmatopygus, respectivamente.
Orden Spatangoida
Equinoideos irregulares con solo 4 ptalos res-
piratorios y podios del ptalo anterior modifi-
cados para otras funciones; ambulacro ante-
rior a menudo hundido, con poros ms peque-
Figura 24. 39. Orden Clypeasteroida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
708 ECHINODERMATA
os; sin poros para podios accesorios ni surcos
alimentarios; filodos presentes; burreletes au-
sentes; 1 a 4 placas genitales; plastrn; comn-
mente fasciolas; sin linterna de Aristteles.
Cretcico Temprano-Holoceno; 147 gneros (Fi-
guras 24. 41, 42 P y 48 A).
Son los equinoideos irregulares sudamerica-
nos ms frecuentes, tanto en el Cretcico como
en el Palegeno y Negeno, abundando las es-
pecies de Mecaster, Schizaster, Hemiaster, Paraster
(Figura 24. 48 A), Abatus, Diplodetus y Proraster.
Orden Clypeasteroida
Equinoideos irregulares con esqueleto apla-
nado, a menudo reforzado internamente; 5 p-
talos, poros accesorios; sin filodos ni burreletes;
una placa genital; sin plastrn ni fasciolas; lin-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 24. 40. Orden Cassiduloida. Morfologa general (modificado de Moore, Lalicker y Fischer, 1952).
terna de Aristteles con dientes anchos en el
adulto. Paleoceno-Holoceno; 73 gneros (Figu-
ras 24. 34, 39, 42 M, 44 D y 48 B).
En Amrica del Sur abundan los Monopho-
rasteridae, Abertellidae y Mellitidae con gne-
ros fsiles como Monophoraster, Amplaster (Figu-
ra 24. 48 B), Iheringiella y Abertella y vivientes,
como Mellita y Encope.
ECOLOGA Y PALEOECOLOGA
Los equinodermos son organismos de tama-
o mediano, que no superan los 10 cm de lon-
gitud o dimetro; las especies muy grandes no
son comunes, a pesar de que en la actualidad,
algunas ofiuras pueden exceder 1 m de dime-
tro y existen pepinos de mar que superan los 2
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ECHINODERMATA
m de longitud, mientras que crinoideos extin-
guidos tuvieron tallos de ms de 20 m de largo.
Algunas especies poseen colores brillantes y
otras apagados, dependiendo de la pigmenta-
cin y del comportamiento, ya que los equino-
dermos suelen estar visibles u ocultos en sus
hbitats. Son casi exclusivamente marinos,
solo unas pocas especies sobreviven en ambien-
tes salobres, y ocupan todos los ambientes
ocenicos, desde los charcos tidales hasta las
grandes profundidades, integrando la epifauna
e infauna y exhibiendo hbitos diversos. En
zonas rocosas intertidales y en los arrecifes
coralinos pueden observarse estrellas de mar
y equinoideos regulares, mientras que las
ofiuras habitan fracturas. Mar afuera, las
ofiuras y los equinoideos irregulares se entie-
rran en los sedimentos blandos, y llegan a for-
mar verdaderos horizontes. En aguas pro-
fundas, los crinoideos pueden ocupar fondos
ECHINODERMATA 709
ECHINODERMATA
Figura 24. 41. Orden Spatangoida. A-C. vistas aboral, adoral y posterior de Linthia, Cretcico Superior-Plioceno; D, E. fasciolas de
espatangoideos (modificado de Smith, 1984 y Durham et al., 1966).
rocosos o blandos y los pepinos de mar domi-
nan en los blandos de las planicies abisales.
Muchos son gregarios, especialmente los li-
rios de mar, y esta caracterstica datara del
Paleozoico.
La locomocin es un proceso lento en los equi-
nodermos, a pesar de que disponen de estruc-
turas locomotoras capaces de movimientos
rpidos. Los pepinos de mar pueden deslizar-
se sobre el fondo marino con ayuda de sus po-
dios o moverse como una babosa. Los equinoi-
deos, las estrellas de mar y algunas ofiuras son
capaces de avanzar lentamente ayudados por
sus grupos de podios. Los equinoideos regula-
res tambin suelen recurrir a las espinas para
el anclaje durante la locomocin. Algunas
ofiuras cruzan el fondo marino, realizando
saltos mediante el golpe de sus brazos, y
las comtulas nadan y se desplazan suave-
mente por el movimiento de los mismos, para
luego volver a adherirse al sustrato con sus
cirros.
710 ECHINODERMATA
Entre las clases vivientes de los equinoder-
mos, los crinoideos y equinoideos son los de
presencia fsil ms importante, frente a los
asteroideos, ofiuroideos y holoturoideos, cu-
yos registros son ms incompletos debido a
tener esqueletos muy reducidos (holoturoideos)
o no preservables bajo condiciones normales
de fosilizacin (asteroideos y ofiuroideos). El es-
queleto de un equinodermo es interno y sus pla-
cas estn unidas por material orgnico que,
despus de la muerte, se deteriora y, con excep-
cin de algunos grupos como los equinoideos
regulares, en los que la conexin entre las placas
es muy estrecha, las placas individuales son
dispersadas por las corrientes u otros organis-
mos bentnicos, de manera que resulta poco
comn encontrar esqueletos completos, salvo
bajo condiciones de enterramiento rpido.
Los crinoideos constituyen los nicos repre-
sentantes vivientes de los Crinozoa y los
Paracrinoidea (Figura 24. 14 A y B) habran te-
nido un modo de vida similar. Los crinoideos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 ECHINODERMATA

Figura 24. 42. Equinoideos regulares e irregulares. A, B, D. Orden Echinocystitoida; C. Orden Palaechinoida; E. Orden Echinothurioida; F,
G. Orden Cidaroida; H. Subclase Euechinoidea; I. Orden Pygasteroida; J. Orden Holectypoida; K, L. Orden Cassiduloida; M. Orden
Clypeasteroida; N, O. Orden Holasteroida; P. Orden Spatangoida (modificado de Smith, 1984).

LOS INVERTEBRADOS FSILES ECHINODERMATA 711

 son equinodermos fijos, epifaunales y suspen-
ECHINODERMATA
svoros (Figura 24. 43 B), capturan zooplanc-
ton (foraminferos, radiolarios, larvas de in-
vertebrados y pequeos crustceos), fitoplanc-
ton (diatomeas y algas unicelulares) y part-
culas orgnicas cuyo tamao oscila entre 0,05
y 0,40 mm, mediante la succin realizada por
sus podios, los que conducen el material hasta
los surcos alimentarios, donde son impregna-
dos de mucus, y luego conducidos hasta la boca
por medio de corrientes ciliares. Estos orga-
nismos extienden sus brazos para formar un
abanico alimentario, cuya configuracin de-
pende de la especie y de las condiciones am-
bientales; la orientacin de los brazos y pnulas
puede ser ajustada para aumentar la eficien-
cia en la captura de las partculas.
Las corrientes tienen un efecto muy fuerte so-
bre el mtodo de alimentacin y la morfologa de
los crinoideos; un cliz robusto sobre un tallo
delicado, les permite vivir por arriba del sustra-
to y de otros suspensvoros (posibles competi-
dores) (Figura 24. 43 B) pero tiene la dificultad de
ser inestable, ya que el centro de gravedad se
ubica en el tallo, por lo que los crinoideos desa-
rrollaron diversas adaptaciones para enfrentar
este problema, ya sea bajando el cliz hasta el
sustrato, por supresin del tallo, acortando ste
aunque hacindolo ms robusto y vertical o bien,
desarrollando tallos largos y flexibles cerca del
cliz; la presencia en los fsiles de algunos de es-
tos tipos de pednculos puede ser indicativa de
la intensidad de las corrientes.
Los Blastozoa (Figura 24. 43 B) fueron sus-
pensvoros y ocuparon muchos de los nichos
ecolgicos de los Crinozoa.
Los Rhombifera y los Diploporita presumi-
blemente tuvieron una vida sedentaria, alimen-
tndose de organismos microscpicos o de de-
tritos que tomaban por medio de sus braquio-
las, fijndose mediante su tallo (Figura 24. 18
A), aunque el tallo tambin pudo haberse utili-
zado para moverse libremente sobre el sustra-
to (Figura 24. 43 B). Como los blastoideos estn
asociados tpicamente con corales rugosos,
braquipodos, briozoos fenestllidos y
crinoideos, se infiere que estos organismos vi-
vieron en un ambiente marino normal, carac-
terizado por algn tipo de agitacin en el agua.
La naturaleza del mecanismo para captar ali-
mentos requiere accin de corrientes y, posi-
blemente, un fondo marino con el sustrato in-
tegrado por restos esqueletales para una me-
jor fijacin (Figura 24. 18). Se conoce la presen-
cia de gastrpodos coprfagos adheridos a los
clices de los blastoideos.
Los eocrinoideos fueron de tamao pequeo
a mediano, no se conocen tecas que excedan los
712 ECHINODERMATA
6 a 7 cm. Se infiere que la mayora vivieron
fijos (Figura 24. 21) y fueron suspensvoros,
pero hubo formas que, aparentemente, vivie-
ron apoyadas sobre el sustrato (Figura 24. 22).
Los Asterozoa (Figura 24. 43 C, F) son orga-
nismos bentnicos mviles, la mayora carn-
voros o carroeros, algunos suspensvoros y
otros detritfagos. Las estrellas de mar tienen
varias estrategias alimentarias; las especies
carnvoras se alimentan de esponjas, molus-
cos, cangrejos, corales, gusanos y otros equi-
nodermos, unas pocas son canbales; las espe-
cies detritfagas llenan sus estmagos con ba-
rro del que extraen organismos microscpicos
y materia orgnica, y las suspensvoras toman
partculas alimenticias del agua. Algunas es-
trellas de mar se alimentan intraoralmente lle-
vando la presa viva al estmago; otras evierten
dicho rgano y consumen una gran variedad
de animales (alimentacin extraoral) y, en el
caso de las que atacan moluscos bivalvos (Fi-
gura 24. 43 F), el estmago es introducido entre
las dos valvas.
Las ofiuras tambin tienen hbitos de alimen-
tacin diversos; pueden incorporar nutrientes
de sustancias compuestas disueltas a travs
de la piel pero, en general el alimento particu-
lado es llevado hacia la boca por los podios y
los brazos; algunas los enrollan rpidamente
y capturan pequeos organismos activos como
peces o bien, los doblan y conducen la carroa
hacia la boca.
Los Homalozoa (Figura 24. 43 B, C) fueron
detritfagos o suspensvoros.
Los Stylophora (Figura 24. 43 B) vivieron apo-
yados sobre el fondo marino, esto se infiere por
la ausencia de un tallo, la forma aplanada de la
teca y su extensin lateral, la marcada diferen-
cia entre las dos caras de la teca (presumible-
mente superior e inferior) y, por la presencia,
en una de las caras (inferior) de muchas espe-
cies, de espinas o costillas longitudinales que,
indudablemente, sirvieron para elevar el cuer-
po, garantizar el equilibrio y tambin even-
tualmente para anclarse. Por otra parte, la au-
sencia de un tallo u rganos comparables para
la fijacin al sustrato, indica que estos orga-
nismos no fueron ssiles, apoyndose libre-
mente sobre el sustrato. Muchos fsiles mues-
tran el apndice como brazo preservado en
posicin encorvada, lo que sugiere que dicho
apndice podra, en determinadas circunstan-
cias, enrrollarse parcialmente sobre si mismo
para proteger las estructuras blandas aloja-
das en el surco de la superficie oral. La cara
superior de la teca, hacia la cual se abre el sur-
co ambulacral (Figura 24. 25 A), es ms con-
vexa que la inferior y generalmente lleva la boca
LOS INVERTEBRADOS FSILES
y el ano. La naturaleza de la superficie oral de
estos organismos sugiere, por analoga con es-
tructuras ambulacrales endoesqueletales de
equinodermos vivientes, que los Stylophora
fueron micrfagos, capturando pequeas par-
tculas suspendidas en el agua de mar, o bien
capturando pequeas presas por medio de sus
tentculos y mecanismos mucociliares
(Ubaghs y Caster, 1967).
Los Homoiostelea (Figura 24. 26) son fsiles
poco frecuentes pero, bajo condiciones excep-
cionales, son muy abundantes. Se han encon-
Figura 24. 43. Modos de vida de equinodermos fsiles y vivientes (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
trado concentraciones extraordinarias de los
ECHINODERMATA
mismos en depsitos del Ordovcico Medio y
Superior de Europa y Australia, donde las tecas
colapsadas estn en un nico plano de estrati-
ficacin, lo que indica condiciones de flujo tur-
bio y agitado, poco favorables para estos orga-
nismos y, probablemente, enterramiento rpi-
do.
La mayora de los Echinozoa (Figuras 24. 43
A, C-F y 44 B y E) se apoyan sobre el sustrato o
se mueven lentamente en el mismo pero, algu-
nos construyen tneles y unos pocos perma-
ECHINODERMATA 713
 necen fijos. Muchas formas son detritfagas o
ECHINODERMATA
herbvoras, pocas las hay suspensvoras o car-
nvoras. Los equinoideos regulares e irregula-
res difieren considerablemente en su ecologa
(Figura 24. 44) y todos son miembros del bentos
mvil, ya sea desplazndose sobre el sedimen-
to o internndose en l. Unas pocas formas que
perforan el sustrato duro pueden crecer mu-
cho y despus no logran salir de esta cavidad,
permaneciendo all ssiles el resto de su vida.
La mayor parte de los equinoideos que hora-
dan la roca dejan su cavidad durante la noche,
o en la marea alta, para conseguir alimento.
Los equinoideos pueden ser detritfagos o
herbvoros si bien, tambin ingieren organis-
mos incrustantes, existiendo pocas formas
suspensvoras.
Los equinoideos regulares (Figuras 24. 43 E, F y
44 A, C) se alimentan de plantas y algas (fijas o
flotantes), organismos incrustantes y perforan-
tes (briozoos, algas), ssiles (esponjas, corales,
crinoideos) y detritos orgnicos, utilizando la
linterna de Aristteles para raspar la superficie
de las plantas o animales. Los equinoideos mues-
tran varias adaptaciones relacionadas con el sus-
trato. Muchos equinoideos regulares (esfricos,
radialmente simtricos) se encuentran en reas
con sustratos duros, viviendo en perforaciones
hechas por ellos, en fracturas o sobre la superfi-
cie (Figura 24. 44 A, C). Dichas cavidades pue-
den ser una adaptacin a aguas turbulentas;
algunos horadantes habitan en localidades
intertidales, donde los organismos suelen ser
arrastrados por las olas, protegindose en los
mencionados espacios. La superficie externa de
las placas es simple y sin ornamentacin en
aquellos que viven en aguas turbulentas, mien-
tras que en las formas de aguas ms tranquilas,
las placas estn ms ornamentadas.
Los equinoideos irregulares (Figuras 24. 43 D
y 44 B, D, E) se alimentan de material deposita-
do que seleccionan mediante sus podios. Las
partculas de alimento son impregnadas con
mucus y trasladadas a la boca. Aquellos que se
entierran profundamente (Figura 24. 44 B, E)
construyen canales repiratorios para mante-
ner un suministro constante de agua fresca oxi-
genada, y canales sanitarios para depositar los
productos de desecho; estos organismos tienen
podios especiales para excavar tneles en el
sustrato y mantener el canal sanitario de dre-
naje; tambin los cilios de las fasciolas (Figura
24. 41 D, E) generan movimientos para aumen-
tar la corriente de agua oxigenada dentro del
tnel. Las trazas fsiles de bioturbacin origi- indica que estos organismos vivieron en am-
nadas por estos organismos son caractersti-
cas y relativamente comunes despus del Cre-
tcico Tardo.
714 ECHINODERMATA
Los equinoideos irregulares (aplanados, bila-
teralmente simtricos) viven sobre o dentro de
sustratos blandos (Figura 24. 44 B, D, E). La for-
ma aplanada de los Clypeasteroida (Figura 24.
44 D) constituye una adaptacin al enterra-
miento, proceso durante el cual, las perfora-
ciones o lnulas ayudan al paso del sedimento
procedente de la excavacin.
Los equinoideos espatangoideos (Figura 24.
44 B, E) son cavadores ms lentos y tienen una
serie de adaptaciones para vivir dentro del
sustrato, adems de gran variedad de podios
que cumplen diversas funciones.
La predacin sobre algunos equinodermos no
es frecuente, en parte por ser poco visibles de-
bido a su esqueleto protector y tambin, por-
que muchas especies poseen toxinas que repe-
len a los predadores; a pesar de ello, estos in-
vertebrados constituyen el alimento de una
amplia gama de animales, incluyendo otros
equinodermos, gastrpodos, crustceos de-
cpodos, pulpos, peces, aves y nutrias. En al-
gunas partes del mundo, el ser humano consu-
me erizos de mar.
Los dlares de arena y los equinoideos regu-
lares raramente frecuentan el mismo hbitat,
ya que los segundos atacan a los primeros (Fi-
gura 24. 43 F). Tambin se ha observado cani-
balismo en poblaciones naturales de equinoi-
deos regulares (Smith, 1984), y tanto stos como
los irregulares son atacados por las estrellas
de mar.
Los equinodermos pueden sobrevivir a la
predacin gracias a su asombrosa aptitud de
regeneracin de partes ausentes del cuerpo.
Algunos son capaces de amputar, espontnea
y voluntariamente, partes corporales daadas
por un predador o cualquier otra causa mec-
nica, proceso denominado autotoma.
Los holoturoideos incluyen taxones que se
mueven sobre suelos duros o blandos o que se
entierran en el sustrato, y unos pocos nadan
(Figura 24. 43 C y D); muchos se alimentan de
material depositado y gran nmero son sus-
pensvoros. Algunos holoturoideos erosionan
gran cantidad de sedimento, obliterando o
modificando las estructuras sedimentarias al
remover el componente orgnico del sustrato.
La mayora de los Edrioasteroidea vivieron
permanentemente fijados a un objeto duro
como la conchilla de algn organismo (Figuras
24. 18 D y 43 A), mientras que otros fueron ca-
paces de hacer cambios restringidos en su po-
sicin. La fauna asociada en los sedimentos
bientes litorales de aguas limpias y claras.
Los Ophiocistioidea (Figura 24. 43 E) fueron
organismos bentnicos mviles. Esto queda
LOS INVERTEBRADOS FSILES
demostrado por la ausencia de tallo u otros
medios de fijacin, la ausencia de surcos am-
bulacrales, el desarrollo de podios enormes, la
posicin aboral del ano, y por el aparente apa-
rato bucal masticatorio. La diversidad estruc-
tural de los podios en un mismo individuo re-
fleja diferencias en la funcin; aparentemente
los tentculos bucales fueron rganos senso-
riales, como los podios bucales de los equinoi-
deos, otros podios sirvieron como rganos
locomotores, ayudando tambin a tomar pre-
sas y empujarlas hacia la boca.
Los Helicoplacoidea (Figura 24. 43 A) tienen
reas ambulacrales muy pequeas en compa-
racin con el volumen total del organismo, esto
sugiere que dichas reas fueran primariamen-
te estructuras respiratorias. Es probable que
la dermis fuera ciliada como en la mayora de
los equinodermos vivientes. El tamao de la
boca (menudo) indica que se alimentaban de
partculas pequeas. Debido a la ausencia de
otros rganos para captar el alimento, se infie-
re que estos organismos estaban generalmente
Figura 24. 44. Modos de vida de algunas especies de equinoideos (modificado de Sprinkle y Kier, 1987).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
en estado expandido, y las partculas orgni-
ECHINODERMATA
cas eran captadas por sus cilios y llevadas a lo
largo de sus surcos interambulacrales hacia
la boca. Presumiblemente, solo en circunstan-
cias de peligro, frente a predadores o en condi-
ciones ambientales desfavorables o en pero-
dos de inactividad, el individuo se retraa. La
ausencia de una estructura especializada para
la fijacin indica que estos seres vivieron li-
bremente, y su modo de existencia pudo haber
sido estacionario o bien mvil arrastrndose
como muchos holoturoideos; otra posibilidad
es que estos organismos se apoyaran pasiva-
mente sobre el sustrato cuando estaban retra-
dos y en el estado expandido se moviesen sua-
vemente mediante contracciones rtmicas de
su esqueleto.
Los Cyclocystoidea no han sido encontrados
fijos a otros organismos y no hay razones para
suponer que no fueran de vida libre. Como se
han hallado en diversos tipos de sedimentos,
se infiere que habitaron en diferentes tipos de
profundidades.
ECHINODERMATA 715
 Durante el Paleozoico dominaron los equino-
ECHINODERMATA
dermos epifaunales suspensvoros y los detri-
tvoros, lo que se debera (Sprinkle y Kier, 1987)
a la elevada productividad de las algas en el
Paleozoico Temprano, la escasez de organis-
mos infaunales que removieran el sedimento
sobre el que vivan los equinodermos, y la au-
sencia de predadores eficientes. Los equinoder-
mos infaunales detritfagos, los herbvoros
acorazados y los carnvoros fueron ms comu-
nes en el Mesozoico y Cenozoico, lo que pudo
deberse al decrecimiento de la productividad
primaria, el incremento de la competencia y la
presencia de predadores ms eficientes.
Los equinodermos fsiles abundan en rocas
que representan ambientes de plataforma in-
terna y salinidad normal, y en bancos de arre-
cifes paleozoicos, siendo muy poco frecuentes
en los depsitos de ambientes de agua profun-
da, as como en los depsitos de anteplaya, pla-
nicies tidales y sedimentos deltaicos.
BIOESTRATIGRAFA
Los equinodermos ya se encuentran presentes
a partir del Cmbrico Temprano, con Eocrinoidea,
Helicoplacoidea y Edrioasteroidea, correspon-
dientes a los Blastozoa y Echinozoa. Sin embar-
go, su existencia ser breve, ya que los primeros
se extinguiran en el Silrico y los segundos, ape-
nas con 3 gneros conocidos, seran exclusivos
del Cmbrico Temprano, mientras que los terce-
ros continuaran hasta el Pennsylvaniano Me-
dio (Figura 24. 45).
Durante el Cmbrico Medio se suman los
subphyla Crinozoa (clase Crinoidea) y
Homalozoa (clases Stylophora, Homoiostelea,
Homostelea y Ctenocystoidea) adems de la
clase Edrioblastoidea (subphylum Echinozoa),
aunque los dos ltimos taxones no superaran
el Devnico y el Ordovcico Medio, respectiva-
mente.
La diversidad de los equinodermos se incre-
ment notablemente durante el Ordovcico.
Los Crinozoa adquirieron importancia con la
aparicin de los Paracrinoidea (cuya presen-
cia se prolongara hasta el Silrico) y de varias
subclases (Inadunata, Camerata, Flexibilata) de
los Crinoidea, cuyo desarrollo sera principal-
mente, paleozoico.
Tambin aument la representatividad de los
Blastozoa; los Asterozoa cuentan con los pre-
cursores de las estrellas y ofiuras actuales y, a
los ya existentes Echinozoa se suman los Holo-
thuroidea (an vivientes), Ophiocistioidea,
Edrioblastoidea (exclusivos del Ordovcico), y
a partir del Ordovcico Tardo, los primeros
716 ECHINODERMATA
Echinoidea regulares, con formas de Echino-
cystitoida y Palaechinoida, que no pasaran del
Prmico.
A partir del Silrico, las extinciones supera-
ron a las apariciones. Entre las ltimas se pue-
de mencionar la de los Echinoidea regulares,
an vivientes.
En el Silrico desaparecieron los Eocrinoidea
y Paracrinoidea y, en el Carbonfero, lo hicie-
ron los Edrioasteroidea y Ophiocistioidea
(subphylum Echinozoa).
Otra extincin importante se registr duran-
te el Prmico, cuando desapareci un grupo
importante de la clase Crinoidea, los Blastoidea
(subphylum Blastozoa) y los Echinoidea regu-
lares Echinocystitoida y Palaechinoida.
La fauna mesozoica de equinodermos estuvo
representada por Crinoidea Articulata,
Asterozoa, Holothuroidea y Echinoidea regu-
lares e irregulares. Entre los regulares, los
Cidaroida se originan en el Mississippiano
Temprano, mientras que los irregulares
Cassiduloida y Spatangoida lo hicieron duran-
te el Jursico Temprano y Cretcico Temprano,
respectivamente. Todos estos taxones an se
encuentran en nuestros mares, junto con los
Clypeasteroida, aparecidos tardiamente en el
Paleoceno.
BIOGEOGRAFA Y
PALEOZOOGEOGRAFA
La distribucin espacial de los organismos
planctnicos se halla controlada principalmen-
te, por factores abiticos (clima, corrientes,
nutrientes), mientras que la de los bentnicos
depende de las caractersticas biolgicas que
gobiernan los procesos de dispersin.
La distribucin general de los crinoideos est
gobernada por varios factores ecolgicos, en-
tre los que la presin y la temperatura son los
que tienen mayor influencia para determinar
su distribucin geogrfica y batimtrica. Como
clase, los crinoideos habitan en ambientes ma-
rinos, en todo tipo de presiones y temperatu-
ras, y en todas las latitudes y profundidades.
Sin embargo, en pequea escala los factores
ecolgicos tienen una importancia fundamen-
tal. Se han definido tres parmetros principa-
les: 1) la transparencia del agua de mar debido
a la ausencia de turbulencia que pueda intro-
ducir sedimento en suspensin, 2) la disponi-
bilidad del microplancton y micronecton y 3)
la presencia de un fondo apropiado.
Los Camerata cuentan con gran nmero de
gneros en las rocas del Silrico Superior y
numerosas especies e individuos en las del Mis-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 ECHINODERMATA

Figura 24. 45. Registro fsil de las clases de equinodermos mostrando los rangos estratigrficos y la diversidad genrica (modificado
de Sprinkle y Kier, 1987).

LOS INVERTEBRADOS FSILES ECHINODERMATA 717

 sissippiano Superior, Pennsylvaniano y Pr-
ECHINODERMATA
mico. Esta subclase ha sido reconocida en nu-
merosos pases del mundo, incluyendo Amri-
ca del Sur (Colombia, Brasil, Argentina).
La subclase Inadunata igualmente es de dis-
tribucin mundial y en Amrica del Sur se ha-
lla en Argentina y Brasil
Los Flexibilata se han registrado en Amrica
del Norte, Europa, Rusia, frica, Australia y
Amrica del Sur (Bolivia).
La subclase Articulata est presente en Am-
rica del Norte, Europa, Asia, frica, Australia,
Nueva Zelanda, Amrica Central, Amrica del
Sur (Argentina, Brasil, Colombia), Antrtida,
Mediterrneo, ocanos Atlntico, Pacfico e In-
dico.
La clase Paracrinoidea tiene un registro frag-
mentario, si bien localmente son abundantes,
no alcanzan a tener una distribucin amplia y
no se los considera fsiles gua. Se los ha reco-
nocido en Amrica del Norte y Europa
(Estonia).
Los primeros miembros de la clase
Blastoidea aparecen en el Silrico y estn re-
Figura 24. 46. Hiptesis sobre la evolucin de los equinodermos. A. equinodermos directamente pentarradiados; B. equinodermos
indirectamente pentarradiados; C. equinodermos asimtricos (modificado de Gudo y Dettmann, 2005).
718 ECHINODERMATA
presentados por 3 o 4 gneros (Estados Unidos
y Bohemia). En el Devnico comenz la gran
distribucin mundial, incluyendo a la Amri-
ca del Sur (Bolivia, Brasil). El Mississippiano
constituye el momento de su mximo desarro-
llo, con aproximadamente 45 gneros, la ma-
yora de Amrica del Norte, oeste de Europa,
Rusia, China, Japn, frica, Australia y Colom-
bia. En el Pennsylvaniano el registro es muy
escaso, con solo 3 o 4 gneros en Amrica del
Norte, Europa y Argentina. Durante el Prmi-
co, la mayora de los blastoideos estuvieron
limitados al hemisferio oriental, principalmen-
te Timor.
Los Rhombifera y Diploporita carecen de va-
lor como fsiles guas. La mayora constituyen
poblaciones restringidas dentro de pequeas
provincias geogrficas. Los Rhombifera han
sido reconocidos en Amrica del Norte, Euro-
pa, Asia y Amrica del Sur (Argentina). Los
Diploporita solo se han hallado en el hemisfe-
rio norte.
Los Eocrinoidea, Helicoplacoidea y Edrioas-
teroidea se hallan entre los equinodermos ms
LOS INVERTEBRADOS FSILES
antiguos, pues sus restos han sido encontra-
dos en la parte ms baja del Cmbrico.
Los Eocrinoidea son poco conocidos y fueron
hallados en Amrica del Norte, Europa, Rusia,
Groenlandia y Amrica del Sur (Bolivia, Ar-
gentina).
Los Parablastoidea se han reconocido en Ru-
sia, Nueva York y Quebec.
Miembros de la clase Asteroidea se conocen
de diversas partes del mundo, incluyendo
Amrica del Sur (Chile, Brasil, Argentina) y
Antrtida. Igualmente, los Ophiuroidea poseen
una amplia distribucin, que abarca Amrica
del Sur (Argentina, Venezuela, Chile, Brasil,
Uruguay, Guyana) y el ocano Atlntico.
Si bien la diversidad taxonmica de la clase
Stylophora parece ser modesta, su rango geo-
grfico es extenso (Ubaghs y Caster, 1967). Se
ha reconocido en Amrica del Norte, Europa,
frica, Nueva Zelanda, Australia y Amrica
del Sur (Brasil). La clase Homoiostelea est
mencionada para Amrica del Norte, Europa
y Australia, y los Homostelea cuentan con unos
pocos gneros en Europa y norte de frica.
Holothuroideos fsiles completos se conocen
solo de cinco localidades: dos en las calizas
litogrficas de Solnhofen, Alemania (Jursico),
una del Devnico Inferior del mismo pas, otra
del Trisico Medio de Espaa, y la quinta del
Pennsylvaniano Medio de Estados Unidos de
Amrica. Se han descripto escleritos aislados
provenientes de Amrica del Norte, Europa
(Alemania, Francia, Austria), frica (Egipto),
Australia y Amrica del Sur (Argentina).
Los Edrioasteroidea se han reconocido en
Amrica del Norte, Europa, Rusia y Australia;
los Ophiocistioidea y la clase Cyclocystoidea
en Amrica del Norte y Europa, mientras que
los Helicoplacoidea se conocen solo en Amri-
ca del Norte y los Edrioblastoidea en Canad.
Los Echinoidea, como otros invertebrados
marinos, tienen una diversidad especfica
mxima en los mares epicontinentales tropi-
cales y subtropicales; sus gneros y
subgneros muestran una distribucin geo-
grfica ms o menos restringida. De las 50 fa-
milias actuales, 6 se hallan en aguas antrticas,
agrupadas en 44 especies y 5 gneros, lo que
significa menos del 5% de la diversidad espe-
cfica actual (Smith, 1984). Una situacin si-
milar, es decir una reduccin de la diversidad
hacia las aguas polares, tambin tuvo lugar a
lo largo de la historia de los equinoideos. La
reduccin de la diversidad igualmente se ob-
serva con el incremento de la profundidad.
Se ha utilizado la restriccin geogrfica de
ciertos gneros y especies para definir reinos
y provincias biogeogrficas. A partir de la dis-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tribucin de diversas especies del gnero
ECHINODERMATA
Micraster (Echinoidea: Spatangoida) en el Cre-
tcico de Europa y en el norte de frica, Stokes
(1975) reconoci provincias y subprovincias
cuyos lmites paleobiogeogrficos cambiaron
de posicin a travs del tiempo.
Smith (1984) observ que durante el Cretci-
co existi un mar circunecuatorial que permi-
ti la amplia distribucin de los gneros. A pe-
sar de ello, el endemismo de nivel especfico
fue comn, en particular hacia el fin del Cret-
cico, cuando el provincialismo fue ms acen-
tuado.
Smith (1984) reconoci 6 centros de endemis-
mo, 4 de los cuales pueden ser divididos en
varias provincias:
a. Centro Caribeano y del Golfo. En el Cretcico
Temprano, las faunas de equinoideos de Mxi-
co, Cuba, Florida y Texas son muy similares a
las de la regin circun-mediterrnea en el ni-
vel genrico, pero carecen de la diversidad de
cassiduloideos y holasteroideos. Esta fauna co-
mienza a hacerse distintiva a partir del Cret-
cico Tardo, particularmente dentro de los
cassiduloideos. En el Cretcico Temprano, la
fauna se extiende hasta Brasil y Per, con alto
grado de endemismo en el nivel especfico y
diversidad muy reducida, y en el Cretcico Tar-
do del Brasil se observa una mezcla de influen-
cias entre las faunas del Caribe y las del norte
africano. Durante el Cretcico Tardo, esta fau-
na se extiende por el norte, llegando hasta Ca-
nad, con una diversidad reducida y endemis-
mo especfico.
b. Centro Circun-Mediterrneo. La fauna de equi-
noideos del norte de frica y del sur de Europa
fue muy abundante y diversa. Esta regin fue
probablemente el centro ms importante de
diversificacin (Smith, 1984) durante el Cret-
cico Temprano y, aparentemente, los holaste-
roideos y espatangoideos se habran origina-
do all. El lmite norte de esta regin, relaciona-
do con la temperatura de las aguas y el rgi-
men de corrientes ocenicas, es difcil de defi-
nir ya que, formas tpicas del norte de Europa
migraron hacia el sur y viceversa, producien-
do una zona de fauna mixta. Elementos de la
fauna circun-mediterrnea se extendieron ha-
cia el norte por el sur de Inglaterra, y hacia el
sur, la fauna del norte de frica, con gran en-
demismo especfico, alcanz Angola en el
Albiano, y con la abertura del Atlntico sur en
el Cretcico Tardo, la fauna del oeste de frica
comienza a mezclarse con la del Golfo y la del
norte de frica. Hacia el este, la fauna circun-
mediterrnea se extiende hasta Palestina y
ECHINODERMATA 719
ECHINODERMATA

Figura 24. 47. Equinodermos pelmatozoos de la Argentina (sin escala). A. Metacrinus fossilis, Eoceno Superior-Oligoceno Inferior, isla
Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; B, C. Tschironocrinus antinaoensis, vistas de la faceta articular de columnales, Pennsyl-
vaniano, Chubut; D, E. Malchiblastus cf. australis, D. molde de ltex de placas radiales y deltoideas, E. molde de ltex de detalle de la
zona ambulacral, Pennsylvaniano, Chubut; F. Macrocystella? durandi, Ordovcico, Jujuy; G. Lingulocystis cf. elongata, Ordovcico, Salta
(A. de Rasmussen, 1980; B, C. de Hlebszevitsch, 2004; D, E. de Sabattini y Castillo, 1989; F, G. de Aceolaza y Gutirrez-Marco, 2002).

720 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

Turqua, Irn, Arabia Saudita y Pakistn, don-
de si bien muestra fuertes afinidades medite-
rrneas, tiene una alta proporcin de especies
y gneros endmicos.
c. Centro Europa del Norte. Durante el Cretci-
co Temprano esta regin tuvo una disipacin
de la fauna circun-mediterrnea aunque con
cierto endemismo de nivel especfico. En el Cre-
tcico Tardo se desarroll una fauna distinti-
va que se expandi por gran parte de Europa,
desde Inglaterra hasta Turquestn, el Cucaso
y la Rusia asitica, todas estas reas con sus
propias especies endmicas. Faunas de mez-
cla, europeas y mediterrneas, se han encon-
trado en Hungra, Turqua y Francia.
d. Centro Indo-Madagascar. Los equinoideos del
Cretcico Temprano del norte de India tienen
afinidades europeas, y una fauna reducida est
presente en el sur de Madras. Por otro lado, la
fauna del este de frica y Madagascar est vin-
culada a la del norte de frica y presumible-
mente, la principal barrera haya sido la exis-
tente entre Madagascar y el sur de la India para
ese tiempo. Una fauna distintiva comienza a
desarrollarse en el sur de India y Madagascar
hacia el fin del Cretcico, si bien retiene fuertes
afinidades con el norte de frica.
e. Centro Japons. Japn tiene una fauna distin-
ta pero de baja diversidad, posiblemente por la
profundidad del agua. Hay solo 2 especies co-
nocidas de equinoideos regulares en el Cretci-
co y una mayora dominante de equinoideos
irregulares y espatangoideos que sugieren afi-
nidades con faunas de Amrica del Norte.
f. Centro Antrtico. En Patagonia y reas adya-
centes de Antrtida habra una fauna de equi-
noideos de baja diversidad, consistente de
Cyathocidaris y unos pocos holasteroideos. Esta
fauna se extiende por la costa este y oeste de
Amrica del Sur, donde se ha reconocido una
cierta cantidad de formas de mezcla con afini-
dades caribeas.
Se han identificado patrones paleobiogeogr-
ficos para equinoideos antrticos, sobre la base
de modelos de circulacin ocenica de superfi-
cie (Nraudeau y Mathey, 2000). La gran simi-
litud entre las faunas del Albiano tardoCe-
nomaniano temprano del Brasil y Angola (que
incluye varias especies en comn) es consis-
tente con el patrn de corrientes antihorario
existente entre Amrica del Sur y frica.
Nraudeau y Mathey (2000) observaron que,
durante el Cenomaniano tardo, equinoideos
LOS INVERTEBRADOS FSILES
tpicos del Mediterrneo alcanzaron el golfo de
ECHINODERMATA
Guinea y Brasil a travs del corredor Trans-
Sahara ms que por la dispersin de las co-
rrientes. Este patrn paleobiogeogrfico con-
cuerda con la presencia de elementos
tethysianos en el norte de Patagonia para el
lmite Cretcico-Palegeno (Parma y Casado,
2005).
ORIGEN Y EVOLUCIN
Si bien no se dispone de datos paleontolgi-
cos referentes a los antecesores de los equino-
dermos, pues los primeros representantes apa-
recen ya diferenciados en el Cmbrico Tempra-
no, y las posibles relaciones entre equinoder-
mos y cordados solamente tienen base
embriolgica y de anatoma comparada entre
las formas actuales, hay razones para suponer
que todo el grupo de los equinodermos y los
cordados por un lado, y el de los lofoforados
(braquipodos y briozoos) por otro, hayan de-
rivado independientemente de un antecesor
comn, relacionado tal vez con los
sipunclidos. La naturaleza de este ancestro
comn a cordados y equinodermos podra re-
lacionarse con algn estadio larvario precoz
de los equinodermos y se ha propuesto que el
organismo adulto podra haberse asemejado a
la diplurula de los equinodermos actuales
(Clarkson, 1986).
Recientemente, Gudo y Dettmann (2005) de-
dujeron, sobre la base de caractersticas mor-
folgicas, que los equinodermos constituyen un
grupo derivado y muy modificado de los
cordados, planteando un nuevo esquema evo-
lutivo para el phylum (Figura 24. 46). A su vez,
resumieron y discutieron las diversas hipte-
sis planteadas hasta el momento, sobre el ori-
gen y la evolucin del grupo.
Garstang (1894, 1928), Romer (1959, 1966) y
Nichols (1962, 1967) opinaron que los hemi-
cordados y cordados eran grupos hermanos.
Gisln (1930), Jefferies (1967, 1968, 1973, 1975,
1984, 1986, 1988, 1990, 1991, 1997, 2001) y
Holland (1988) consideraron a los hemicorda-
dos como basales para los deuterostomados y
postularon que los equinodermos y los
cordados eran grupos hermanos.
Para Jollie (1962, 1982), Peterson et al. (2000) y
Mooi y David (1988) los hemicordados y los
equinodermos seran grupos hermanos.
Gudo y Dettmann (2005) adoptaron la pers-
pectiva de Metschnikoff (1881), que combina-
ba los hemicordados y los equinodermos en
ECHINODERMATA 721
ECHINODERMATA

Figura 24. 48. Equinodermos eleuterozoos de la Argentina (sin escala). A. Paraster joannisboehmi, Maastrichtiano-Daniano Superior, La
Pampa, Chubut, Ro Negro y Mendoza; B. Amplaster alatus, Oligoceno Superior-Mioceno, Chubut; C. Platipygus posthumus, Eoceno
Superior-Oligoceno Inferior, Santa Cruz; D. Notocidaris? sp., Mioceno Inferior, isla King George, Antrtida; E. Buterminaster elegans, vista
actinal o adoral, Eoceno Superior, isla Vicecomodoro Marambio, Pennsula Antrtica; F. Escleritos de holoturoideos, Paleoceno, Ro Negro
(A. de Parma y Casado, 2005; B. de Mooi et al., 2000; C. de Parma, 1989; D. de Jesionek-Szymansk, 1987; E. de Blake y Zinsmeister, 1988;
F. de Bertels, 1965).

722 ECHINODERMATA LOS INVERTEBRADOS FSILES

los Ambulacraria, suponiendo que los equino-
dermos derivaron de los pterobranquios.
Holland (1988) asoci el desarrollo de los equi-
nodermos desde ancestros del tipo pterobran-
quios con repetidos cambios en el modo de ali-
mentacin. Nichols (1967) dedujo que los equi-
nodermos evolucionaron de sipunclidos que
ganaron la proteccin de predadores a travs
de una armadura esqueletal.
En la hiptesis de Gudo y Dettmann (2005)
los equinodermos comprenden tres caminos
evolutivos principales a partir de un ancestro
comn con simetra bilateral (Figura 24. 46):
A- equinodermos directamente pentarradia-
dos; B- equinodermos indirectamente penta-
rradiados; y C- equinodermos asimtricos.
En los equinodermos directamente pentarra-
diados (Figura 24. 46 A) el intestino con forma
de U del ancestro comn adquiere dos vueltas
adicionales. De esta manera, las fibras del me-
senterio se adhieren a las paredes del cuerpo
en cinco regiones que limitan el posterior
agrandamiento del cuerpo. Este linaje conduce
a los equinodermos recientes, a todos los
Eleutherozoa fsiles y a los crinoideos. Los
Eleutherozoa, que son equinodermos de vida
libre con la superficie oral apoyada sobre el
sustrato (excepto en Holothuroidea donde el
organismo se apoya sobre uno de los lados del
cuerpo) evolucionaron de ancestros parecidos
a los Pelmatozoa (equinodermos fijos al sus-
trato mediante un tallo o pednculo) poseedo-
res de un pednculo mvil que les permita ali-
mentarse directamente del sustrato. Desde este
plan hay solo un paso para soltar la conexin
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ECHINODERMATA
dando como resultado un Eleutherozoa de vida
libre. A partir de estos organismos con cuerpo
voluminoso, evolucionaron exitosamente los
asteroideos, los equinoideos y los holoturoi-
deos. Los ofiuroideos probablemente deriva-
ron de un ancestro separado parecido a un
crinoideo con brazos muy delgados, porque
teniendo en cuenta aspectos biomecnicos es
ms natural explicar el origen de los elemen-
tos esqueletales o vrtebras de los ofiuroideos
desde un ancestro ssil, que desde un ancestro
mvil parecido a los Asterozoa. Algunos equi-
nodermos fsiles como los edrioasteroideos y
blastoideos representan ramas laterales de
este camino.
En el segundo linaje evolutivo (Figura 24. 46
B), solo se forma una vuelta adicional en el in-
testino del ancestro comn, de tal manera que
las fibras del mesenterio se adhieren a la pared
del cuerpo en solo tres regiones, resultando
equinodermos trirradiales, y posteriormente
pueden desarrollarse equinodermos pentarra-
diales. Aqu, los tentculos del ancestro comn
se fusionan con la superficie del cuerpo y final-
mente, se diferencian en 4 y 5 ramas ambula-
crales. En este linaje, al que pertenecen los
Rhombifera, Diploporita, Edrioblastoidea y
otros, no se forman brazos.
Los equinodermos asimtricos evolucionaron
en un tercer linaje (Figura 24. 46 C) en el cual el
tracto intestinal del ancestro comn no form
vueltas adicionales mientras el cuerpo se iba
agrandando. A este linaje evolutivo pertene-
cen los Homalozoa entre otros.
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ECHINODERMATA 725
ECHINODERMATA

726 GRAPTOLITHINA LOS INVERTEBRADOS FSILES


25 GRAPTOLITHINA
Edsel D. Brussa
INTRODUCCIN
Los graptolitos son los restos fsiles de orga-
nismos coloniales marinos que vivieron duran-
te el Paleozoico (desde el Cmbrico hasta el
Carbonfero), a lo largo de aproximadamente
200 m.a. Su denominacin deriva del griego
(graphein = escribir, lithos = piedra) en alusin al
aspecto de escritura que presentan las colonias
sobre las rocas donde se encuentran. Las for-
mas de las mismas son muy diversas; algunas
muestran gran complejidad de ramas y otras
estn formadas por una simple serie lineal de
tubos interconectados. Sus restos fsiles mi-
den desde 3-5 mm hasta ms de 1 m de longi-
tud y desde 0,1 mm hasta 1-2 mm de ancho.
Como no hay registro de las partes blandas
del animal graptolito, su anatoma, el modo de
crecimiento de la colonia y su funcin deben
deducirse de las partes duras y de la compara-
cin con los animales vivientes supuestamen-
te relacionados.
La mayora de los graptolitos se hallan sobre
las superficies de las rocas como una pelcula
carbonosa, a veces destruida y que solo permi-
te observar una impresin de la colonia. Sin
embargo estos especmenes, aun aplastados y
carbonizados, debido a su abundancia, son
tiles para la datacin relativa de las rocas se-
dimentarias y metamrficas de bajo grado.
Algunos estn preservados en relieve y se pue-
den recuperar de calizas y cherts por medio de
cidos que disuelven la matriz rocosa. Asi se
obtienen colonias aisladas cuyo estudio per-
mite tener una mayor informacin de la orga-
nizacin anatmica y la composicin qumica
de estos organismos.
MORFOLOGA DE LA COLONIA
Cuando observamos un graptolito lo que ve-
mos es la forma general del esqueleto segrega-
do por los miembros de la colonia, denomina-
do rabdosoma. Los rabdosomas se originan en
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GRAPTOLITHINA
una diminuta y cnica scula con su abertura
orientada hacia abajo, en la que presumible-
mente viva un individuo, el zooide, produci-
do sexualmente.
A partir de la scula desarrollan estructuras
tubulares, las tecas, interconectadas o sobre-
puestas en una o ms series lineales, cada una
de ellas denominada rama o estipe. Las colo-
nias pueden tener varios estipes o solamente
uno. Se estima que cada teca alojaba a un zooide
individual que era miembro de la colonia. Se
denomina proteca a la parte proximal de la
teca de un graptolito antes de la diferenciacin
de la teca siguiente, y metateca a la parte distal
(Figura 25. 1).
Aparentemente la scula, asexualmente, daba
origen a uno o varios zooides que a su vez pro-
ducan a uno o ms individuos.
En la scula se distinguen dos partes: la
proscula y la metascula (Figura 25. 2). La pri-
mera corresponde al sector apical y est for-
mada por material membranoso fino que co-
mnmente incluye una estructura con forma
de varilla, la varilla espiral, que se desarrolla
hacia abajo del cono desde su pice. Algunas
estructuras filiformes perpendiculares al cono
de la abertura pueden estar presentes. La par-
te inferior de la scula se denomina metascula.
Est formada por el crecimiento de fuselos que
se van adosando como mitades de anillos. El
traslapamiento de los mismos le da aspecto de
zigzag (Figura 25. 3). En alguna parte de la
scula se produce un foramen por el que sale el
primer brote. En los graptolitos ms primiti-
vos este poro se encuentra en la proscula,
mientras que en los ms evolucionados se pre-
senta en la metascula (Figura 25. 4).
A partir del pice de la scula se desarrolla
una estructura tubular delgada, el nema, que
se distingue como vrgula si est localizado
dentro de la colonia o en las paredes del
rabdosoma. El nema o la vrgula parecen ser
huecos en la mayora de los graptolitos. La
scula puede presentar ventralmente un pro-
ceso espinoso denominado virguela. En la aber-
GRAPTOLITHINA 727
GRAPTOLITHINA

Figura 25. 1. Estructura del esqueleto (rabdosoma) de los graptoloideos mostrando los principales caracteres morfolgicos. A la
izquierda una forma uniseriada y a la derecha un biseriado, x 7 y x 12 aprox. (modificado de Bulman, 1970).

tura suelen tambin desarrollar espinas dor-
sales (Figura 25. 1).
Las tecas de las diferentes colonias pueden
tener distinto tamao y exhibir diversas for-
mas (Figura 25. 5). Algunas presentan tecas de
dos tamaos. Las mayores son denominadas
autotecas y las ms pequeas, bitecas.
En las colonias es posible distinguir una par-
te proximal, en el sector cercano a la scula y
otra distal, en el ms alejado de la misma. Las
tecas pueden presentar distintos tamaos y
ngulos de curvatura en las diversas partes
del rabdosoma. Tambin muestran formas
muy variadas y estas diferencias son usadas
para la identificacin de los gneros y las espe-
cies. Las aberturas tecales igualmente exhiben
variadas formas y algunas llevan espinas, gan-
chos o rebordes.

Figura 25. 2. Scula y primera teca (11) de un rabdosoma de Figura 25. 3. Estructura interna de la pared del esqueleto. Parte del
graptolito planctnico mostrando sus principales caracte- peridermo mostrando el tejido cortical y el modo de crecimiento del
rsticas, x 35 aprox. (modificado de Mitchell, 1987). tejido fuselar (modificado de Bulman, 1970).

728 GRAPTOLITHINA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 GRAPTOLITHINA
Figura 25. 4. Detalle del desarrollo de las primeras tecas y denominacin de las mismas. A-B. vistas de un espcimen de Geniculogratus
pygmaeus en la fase temprana de formacin del foramen de la teca 12; C. diagrama tecal mostrando las vinculaciones entre las tecas en
un espcimen de Amplexograptus; D. detalle de un estadio astogentico temprano en un espcimen de Undulograptus mostrando la
denominacin de las tecas. Las tecas son numeradas de manera convencional indicando su orden de brotacin en las diferentes series.

Los graptolitos se orientan ubicando el pice
de la scula hacia arriba. De esta manera, si los
estipes se dirigen hacia abajo y las aberturas
tecales estn enfrentadas, se denominan pen-
dientes; si los estipes se desarrollan normales
a la scula se llaman horizontales. Los
rabdosomas son reclinados cuando los estipes
se dirigen hacia arriba pero no se tocan. Si es-
tn orientados hacia arriba y la vrgula se ha-
lla rodeada, se denominan escandentes. Son
declinados cuando las ramas estn colgando
debajo de la scula, manteniendo un ngulo
inferior a 180 entre sus lados ventrales, y
deflexos cuando la orientacin es similar a la
anterior, pero con la porcin distal de los
estipes tendiendo a la horizontal (Figura 25. 6).
Hay rabdosomas escandentes biseriados y
uniseriados, de acuerdo a si tienen una serie
doble o simple de tecas orientadas hacia arri-
ba. Tambin se pueden disponer de manera

Figura 25. 5. Morfologa de las tecas. A. Glyptograptus, B. Climacograptus, C. Lasiograptus, D. Leptograptus, E. Dicellograptus, F.
Dicranograptus, G-M. tipos de tecas en monogrptidos: G. ganchuda abierta (Monograptus priodon), H-I. lobulada (M. lobiferus), J. aislada
(Rastrites), K. simple (M. cyphus), L. ganchuda apretada (M. knockensis), M. auriculada (Cucullograptus) (modificado de Bulman, 1970).

LOS INVERTEBRADOS FSILES GRAPTOLITHINA 729


triseriada o cuadriseriada, pero son menos fre-
GRAPTOLITHINA
cuentes.
PERIDERMO
El peridermo es el material membranoso pre-
servado que compone al rabdosoma fosilizado
de los graptolitos. El mismo ha sido minuciosa-
mente estudiado, ya que las caractersticas de
su estructura podran indicar las potenciales
relaciones entre los graptolitos y otros organis-
mos vivos. Durante mucho tiempo se pens que
el peridermo era de naturaleza quitinosa, sin
embargo, su constitucin es escleroprotenica.
Los estudios con microscopio electrnico reve-
laron que est compuesto de fibrillas, algunas
muy similares a las del colgeno, reconocidas
en otros grupos animales.
La fotografa con microscopio electrnico de
transmisin en especmenes de dendroideos y
graptoloideos muy bien preservados, determi-
n que los tejidos tienen caractersticas estruc-
turales y qumicas diferentes. El peridermo de
Figura 25. 6. Orientacin de los estipes en los rabdosomas.
Cuadro 25. 1. Sistemtica de la Clase Graptolithina.
Phylum Hemichordata
Clase Enteropneusta
Clase Pterobranchia
Clase Graptolithina
Orden Dendroidea
Orden Camaroidea
Orden Crustoidea
Orden Stolonoidea
Orden Tuboidea
Orden Graptoloidea
730 GRAPTOLITHINA
todas las tecas, incluso el de la metascula, est
formado por dos tipos de tejidos peridermales
distintos: uno, interno, denominado tejido fu-
selar compuesto por semianillos (fuselos) que
se sueldan en zigzag y el otro, externo (tejido
cortical) formado por bandas que se entrecru-
zan para darle mayor resistencia a la colonia
(Figura 25. 3).
Los graptolitos planctnicos tienen relativa-
mente menos series de bandas de tejido cortical
que los bentnicos. El de estos ltimos puede
ser ms grueso que el fuselar, mientras que en
la mayora de los planctnicos, suele ser ms
delgado.
SISTEMTICA
A travs del tiempo, los graptolitos fueron in-
terpretados de diferentes maneras. Linneo en
1735 (Systema Naturae) los haba atribuido a es-
tructuras inorgnicas, mientras que Brongniart
(1828) los consider vegetales. Tambin se los
vincul con el phylum Cnidaria hasta que
Kozlowski (1938) rechaz dicha postura y des-
tac el gran parecido entre los graptolitos y
Rhabdopleura, un pequeo organismo colonial
actual. De esta manera, a los graptolitos se los
considera relacionados con los pterobranquios
y por lo tanto, integrantes del phylum Hemi-
chordata, clase Graptolithina. Aun as, se han
formulado reservas sobre la asignacin a di-
cho phylum, debido al desconocimiento de la
embriologa y los tejidos blandos de los grap-
tolitos pero, dadas las similitudes existentes
entre la organizacin de las colonias y los es-
queletos de estos dos grupos de invertebrados,
se infiere que ambos se hallaran estrechamente
relacionados.
El phylum Hemichordata incluye a las clases
Enteropneusta y Pterobranchia, con represen-
tantes vivientes, y la clase Graptolithina, ex-
tinta, y de gran inters paleontolgico, espe-
Holoceno
Cmbrico-Holoceno
Cmbrico Medio-Carbonfero/Pennsylvaniano
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Ordovcico Temprano-Silrico Tardo
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano
Cmbrico Tardo-Silrico Tardo
Ordovcico Temprano-Devnico Temprano
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cialmente sus rdenes Dendroidea y

GRAPTOLITHINA
Graptoloidea (Cuadro 25.1).

PHYLUM HEMICHORDATA

Organismos marinos, vermiformes, con el

cuerpo dividido en proboscis (protosoma), co-
llar (mesosoma) y tronco (metasoma). Tienen
simetra bilateral, hendiduras farngeas, sis-
tema circulatorio abierto y carecen de aparato
excretor. Constituyen el phylum viviente ms
prximo a los cordados. Son animales cavado-
res que habitan en galeras con forma de U,
revestidas de una secrecin mucosa. Compren-
den formas coloniales y solitarias. Cmbrico-
Holoceno. Incluye a 3 clases.

Figura 25. 8. Zooide del pterobranquio Rhabdopleura, ubicado en

CLASE ENTEROPNEUSTA el extremo externo de su autoteca, mostrando los principales
caracteres externos. La autoteca tiene aproximadamente 0,3 mm
Hemicordados solitarios, de cuerpo blando de dimetro (modificado de Bulman, 1970).
elongado, sin cobertura proteica, popularmen-
te denominados gusanos bellota. Longitud
frecuente entre 1 y 50 cm, los ms largos
(Balanoglossus) superan los 2 m. Habitan en
ambientes marinos someros, enterrados en el
fango, unos pocos debajo de las piedras o con-
chillas. Carecen de un registro fsil demostra-
ble, si bien muchos tubos encontrados en las
pelitas de ambientes marinos someros podran
ser remanentes de la actividad de enterop-
neustos. Holoceno (Figura 25. 7).

CLASE PTEROBRANCHIA

Hemicordados marinos, coloniales o con los
zooides sueltos y formando agregados, que
secretan una cobertura tubular proteica. Las
colonias o agregados pueden alcanzar varios
centmetros de dimetro y hallarse incrustan-
do conchillas, rocas u otros sustratos firmes.
El zooide mide entre 1 y 3 mm de longitud y
su cuerpo consiste en un disco preoral (proto-
soma) anterior, un lofforo medio y un pedn-
culo que contiene el tracto digestivo, por me-
Figura 25. 9. Parte de una colonia de Rhabdopleura mostrando los
zooides, brotes y estoln (modificado de Bulman, 1970 y Berry,
1987).
dio del cual, el individuo se puede fijar. El lbu-
lo o disco preoral secreta el cenecio o esqueleto
de la colonia.
El carcter ms conspicuo es la estructura del
lofforo, desarrollada a partir del segmento

Figura 25. 7. Enteropneusto: morfologa externa.

LOS INVERTEBRADOS FSILES GRAPTOLITHINA 731

 mesosomal, que le brinda una pronunciada si-
GRAPTOLITHINA
metra bilateral. Se compone de dos brazos
ciliados en Rhabdopleura (Figuras 25. 8 y 9) y
por varios en Cephalodiscus.
Como fsiles son raros; dentro de los primeros
registros, correspondientes al Cmbrico, hay
menciones en Tasmania y China; en el Ordov-
cico Inferior del hemisferio norte se hallaron
Rhabdopleuroides, Pterobranchites y Eocephalodiscus,
mientras que tubos atribuidos a Rhabdopleura,
actualmente viviente, se encuentran en el Ter-
ciario Inferior. Cmbrico-Holoceno (Figuras 25.
8 y 9)
CLASE GRAPTOLITHINA
Hemicordados coloniales; colonias formadas
por una o ms ramas que pueden presentarse
como incrustaciones. Los zooides comnmen-
te se hallan dispuestos en series lineales o en
ramas (estipes), algunos agregados irregular-
mente. Las ramas pueden tener entre 5 y 10 cm
de largo y 0,5 a 2 mm de ancho. Las partes es-
queletales, en vida, habran tenido composi-
cin proteica. Incluyen por lo menos a 6 rde-
nes, diferenciados principalmente por la for-
ma de las tecas y la presencia o ausencia de un
sistema estolonal rgido. Cmbrico Medio-Car-
bonfero Tardo (Pennsylvaniano).
Orden Dendroidea
Graptolitos ramificados, a veces conectados
lateralmente por disepimentos o tubos cortos
y delgados de tejido cortical, que pueden tener
una distribucin regular o irregular; colonias
generalmente de forma arborescente. Estipes
caracterizados por autotecas, bitecas y estolo-
tecas. Las ltimas contienen al estoln princi-
pal encargado de generar por brotacin dos
zooides, el de mayor tamao alojado en la
autoteca y el menor, en la biteca. Estos brotes
se disponen regularmente en triadas, lo que se
conoce como Regla de Wiman. La mayora de
los dendroideos habran constituido colonias
bentnicas ssiles, de forma cnica y hbito
ramoso, en aguas relativamente someras. Su
clasificacin es compleja dado lo difcil que re-

Figura 25. 10. Caractersticas morfolgicas de los rdenes de graptolitos menos representados. A. reconstruccin de parte del rabdosoma
de un crustoideo basado en Bulmanicrusta (x 40); B. detalle de las autotecas y bitecas de un tuboideo, Reticulograptus (x.35); C. detalle
del estolonoideo Stolonodendrum (x 25); D. reconstruccin del camaroideo Bithecocamara (x 55) (modificado de Bulman, 1970).

732 GRAPTOLITHINA LOS INVERTEBRADOS FSILES

sulta observar el detalle estructural del arre-
glo tecal, conocindose unos 30 gneros. Cm-
brico Medio-Carbonfero Tardo (Pennsylva-
niano) (Figura 25. 17).
Orden Tuboidea
Graptolitos bentnicos, ssiles, mayormente
incrustantes, algunos con estipes erectos. Es-
tas colonias habran tenido una estructura
basal discoidal adherida al sustrato. Su mor-
fologa es similar a la de los dendroideos, con
autoteca y biteca distribuidas irregularmente
y estoloteca aparentemente ausente o confina-
da al disco incrustante. Las conotecas son es-
tructuras cnicas pequeas, con abertura en el
pice, presentes en varios gneros. Cmbrico
Tardo-Silrico Tardo (Figura 25. 10 B).
Orden Camaroidea
Rabdosomas incrustantes con autotecas,
bitecas y estolotecas. Las autotecas diferencia-
bles en proximales (globosas con estructura de
bulbo, correspondientes a la parte incrustante)
y distales (ms pequeas y erectas, a modo de
tubos, a partir de la porcin globosa). Aparen-
temente endmicos de una regin de Polonia.
Cmbrico Tardo-Ordovcico Temprano (Figu-
ra 25. 10 D).
Orden Crustoidea
Rabdosomas incrustantes con morfologa
similar a los dendroideos, con autoteca, biteca
y estoloteca. Las autotecas son globosas en la
porcin proximal y se contraen en la base de la
distal; las aberturas presentan un repliegue y
nacen a partir de un corto cuello. Aparentemente
endmicos de una regin de Polonia, solo se co-
Figura 25. 11. Detalle de la plataforma y del talud en un margen continental ordovcico con desarrollo de una zona de oxgeno mnimo.
Se muestran las zonas de alta productividad dentro de la columna de agua, zonas batimtricas, biotopos de graptolitos de acuerdo a la
profundidad y una seleccin de las principales especies representando los dos biotopos principales (modificado de Cooper et al., 1991;
Lenz et al., 1993; Golman et al., 1995 y Cooper, 1999).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
nocen por restos fragmentarios. Ordovcico
GRAPTOLITHINA
Temprano-Silrico Tardo (Figura 25. 10 A).
Orden Stolonoidea
Graptolitos incrustantes o ssiles, con esto-
lotecas muy desarrolladas e irregularmente di-
vididas. El extraordinario desarrollo de los
estolones los distingue claramente de los res-
tantes rdenes de la clase. Aparentemente en-
dmicos de una regin de Polonia. Cmbrico
Tardo-Ordovcico Temprano (Tremadociano)
(Figura 25. 10 C).
Orden Graptoloidea
Graptolitos planctnicos muy variables en su
tamao y forma. Algunas colonias formadas a
partir de una serie lineal simple de tecas, otras
con numerosos estipes, algunas espiraladas,
otras con bifurcaciones, o en forma de ptalos.
La mayora de las colonias miden pocos cent-
metros de longitud pero algunas alcanzan has-
ta 1 m. Ordovcico Temprano-Devnico Tem-
prano (Figura 25. 18). Estos graptolitos son los
que usualmente vienen a la memoria cuando
se designa el trmino graptolito.
Los especialistas reconocen numerosas divi-
siones (subrdenes, familias) dentro de este or-
den, las que varan segn los criterios de los
autores.
PALEOECOLOGA
Los graptolitos pueden ser agrupados en tres
tipos bsicos de acuerdo a su aparente modo
de vida. La mayora parecen haber sido planc-
tnicos porque tienen una distribucin mun-
GRAPTOLITHINA 733
 dial y comnmente se hallan en rocas oscuras,
GRAPTOLITHINA
ricas en componentes orgnicos que fueron
depositadas en ambientes anxicos. Aquellos
graptolitos con forma de arbustos o redes ha-
bran sido bentnicos. Algunos pudieron ser
incrustantes si nos basamos en el detalle de
sus estructuras esqueletales.
Los dendroideos posiblemente fueron bent-
nicos ssiles que se fijaban al sustrato por me-
dio de un disco de adherencia o de un sistema
radicular. Estos graptolitos estn frecuente-
mente asociados con faunas que indican am-
bientes bien oxigenados, y es comn encontrar-
los en calcarenitas.
Otros aparentemente vivieron en o cerca de
la superficie del mar porque son encontrados
en tipos de rocas diferentes, tanto de ambien-
tes someros de plataforma como de talud. Los
graptoloideos posiblemente tuvieron una zo-
nacin en profundidad similar a la de cierto
plancton moderno, aunque en la actualidad los
restos de aquellos que flotaban en la superficie
suelen hallarse asociados con otros de depsi-
tos de aguas profundas, debido a la mezcla de
sus respectivas colonias producida despus de
su muerte (Berry, 1987).
Recientemente, Cooper (1998) actualiz la in-
terpretacin de los distintos factores que pu-
dieron influir en la distribucin de los grapto-
litos del Ordovcico Temprano y que fueran
analizados previamente por Cooper et al. (1991).
El anlisis comprende a tres grupos principa-
les relacionados con la profundidad. El prime-
ro (biofacies de isogrptidos) es reconocido
solamente en sedimentos de aguas profundas
Figura 25. 12. Modelo del hbitat de los graptolitos respecto a la profundidad mostrando los distintos biotopos (modificado de Cooper,
1999).
734 GRAPTOLITHINA
(zonas mesopelgica y posiblemente,
batipelgica); el segundo (biofacies de
didymogrptidos) hallado en sedimentos de
aguas someras, de plataforma interna, aparen-
temente habra estado controlado por las ca-
ractersticas de la masa de agua; el tercero es
hallado tanto en sedimentos de aguas profun-
das como someras. Se conocen especies de aguas
someras, correspondientes a didymogrptidos,
diplogrptidos, filogrptidos y tetragrptidos,
que pueden hallarse presentes en ambas
biofacies (Cooper, 1998) (Figuras 25. 11 y 12).
La presencia de graptoloideos en faunas ben-
tnicas y su distribucin en relacin a lneas
de costa, reas de plataforma y posibles talu-
des de mares ordovcicos y silricos, sugiere
que estos organismos se hallaban mucho ms
diversificados en la parte externa de las plata-
formas.
La abundancia y diversidad de los graptoli-
tos a lo largo de los mrgenes continentales se
puede explicar por analogas con las formas
planctnicas actuales, donde las corrientes as-
cendentes o corrientes de upwelling ricas en
nutrientes, originan zonas de gran producti-
vidad como aquellas del Pacfico occidental y
Atlntico norte, en las que el plancton es muy
abundante. Este efecto puede ser ms marcado
en el biotopo de aguas profundas, pero parece
tambin afectar, en cierto grado, al de aguas
someras (Berry et al., 1987; Finney y Berry, 1997;
Cooper, 1998).
Los graptoloideos encontrados en rocas for-
madas en reas de plataforma interna o am-
bientes deltaicos difieren de los hallados para
LOS INVERTEBRADOS FSILES
la misma edad en reas de plataforma externa.
Estos graptoloideos de plataforma interna pu-
dieron haber estado limitados a ciertas masas
de agua que tenan propiedades fsicas y qu-
micas que diferan de aquellas de ocanos ms
abiertos.
Los patrones de distribucin exhibidos por
los graptolitos planctnicos, junto con la in-
formacin de los medios depositacionales, son
tiles para interpretar los ambientes de los
ocanos antiguos.
El estudio de las asociaciones de graptolitos,
debera incluir la informacin sedimentolgica
con las caractersticas hidrodinmicas de las
unidades investigadas. La informacin estric-
tamente paleontolgica, si bien permite efectuar
la identificacin de un biotopo particular, como
indicadora de una profundidad especfica y de
la interpretacin ambiental de los estratos que
los componen, puede llegar a ser dificultosa.
MORFOLOGA FUNCIONAL DE LOS
GRAPTOLOIDEOS
Los graptolitos planctnicos (graptoloideos)
exhiben ciertos caracteres morfolgicos que les
pudieron haber permitido mejorar la flotacin o
al menos, retardar el hundimiento. El peridermo
generalmente parece haber sido blando y de bajo
peso. Buena parte del mismo es tejido fuselar y
en su mayora tiene aspecto esponjoso.
Figura 25. 13. Las formas de algunos graptolitos sugieren que podran haber rotado como espirales mientras vivan (modificado de
Bulman, 1970).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Las largas espinas que se prolongan desde la
GRAPTOLITHINA
superficie externa del peridermo, en algunos
rabdosomas, y el entramado que forma una
estructura de red encontrado por fuera del pe-
ridermo principal, en ciertos taxones, pudie-
ron haber ayudado a la flotacin. De mayor
significado potencial para sta son las estruc-
turas en forma de paleta o veleta en los extre-
mos del nema en algunas colonias inmaduras
y en la punta de la vrgula de algunos taxones,
principalmente de aquellos con rabdosomas
biseriados escandentes. Si estas estructuras
hubieran estado llenas con gas, podran haber
sido de gran ayuda para la flotacin. Los bul-
bos observados en los extremos de la vrgula
de las colonias maduras posiblemente servan
potencialmente como paletas para controlar
la orientacin de la colonia.
Unos pocos graptoloideos tienen rabdosomas
helicoidales o espiralados (Figura 25. 13). Sus
zooides pudieron haber desarrollado una acti-
vidad suficiente para lograr que la colonia gi-
rara permitiendo un mayor pasaje de agua, con
el fin de obtener los alimentos requeridos.
Los zooides en algunas colonias habran ac-
tuado de acuerdo a la posicin de sta en la
columna de agua. Algunos graptolitos quizs
experimentaron migraciones diurnas, simila-
res a aquellas de cierto zooplancton moderno.
Adems, los zooides en determinadas colonias
pudieron haber funcionado colectivamente de
manera similar a grupos de zooides en colo-
GRAPTOLITHINA 735
 nias de sifonforos, dando accin propulsora
GRAPTOLITHINA
propia a la misma. Si sto fue as, ciertos grap-
tolitos habran tenido vida nectnica.
Existen graptoloideos en los que se observan
flotadores o extensiones que modifican las es-
tructuras de la colonia con el objetivo de facili-
tar la flotacin. No es muy frecuente, pero a
veces se presenta un sistema de flotacin co-
mn, denominado sinrabdosoma, que rene a
varios graptolitos.
Las aberturas tecales pueden ser espinosas,
ganchudas y estar fuertemente curvadas. Es-
tas variaciones en la forma posiblemente pro-
vean de proteccin a los zooides.
PALEOBIOGEOGRAFA
La mayora de las especies de graptolitos son
pandmicas y se hallan en todo tipo de facies.
Generalmente, se encuentran en depsitos se-
dimentarios de pocos centmetros de espesor,
separados por niveles estriles o de escaso
contenido fsil. Por otra parte, dichas capas
contienen a una pequea proporcin de la aso-
ciacin, la que frecuentemente est integrada
por pocas especies (Cooper et al., 1991). Ellas
debieron haber habitado en la zona epipel-
gica y haber sido tolerantes a diferentes tem-
peraturas (euritermas), aun en tiempos de
gran provincialismo; no obstante, habran
existido especies sensibles a las diferencias de
temperatura (estenotermas) (Cooper et al.,
1991).
Durante el Paleozoico Temprano, especial-
mente en el Ordovcico, los graptolitos experi-
mentaron un gran provincialismo, reconocin-
dose a las Provincia Pacfica (baja latitud) y
Atlntica (alta latitud), ambas conteniendo a
las biofacies de didymogrptidos e isogrpti-
dos. En latitudes intermedias, como Escandi-
navia y el noroeste argentino, existe una mez-
cla de representantes de dichas provincias. Sin
embargo, el provincialismo podra ser menor
de lo estimado y la mayor abundancia de fau-
na pacfica que atlntica se debera a la escasez
de localidades con graptolitos en los ambien-
tes de plataforma externa (Cooper et al., 1991)
(Figura 25. 14).
Entre los factores que pudieron influir en esta
diferenciacin faunstica, Cooper et al. (1991)
mencionan los siguientes:
a. Corrientes ocenicas y caractersticas de la
masa de agua.
b. Gradientes latitudinales de la temperatu-
ra superficial del agua. Skevington (1973) mos-
tr, para las reconstrucciones paleogeogrfi-
cas del Ordovcico, que las faunas de la Pro-
736 GRAPTOLITHINA
vincia Pacfica se encuentran comprendidas en
un cinturn de baja latitud (entre los 30N y 30S),
mientras que la fauna atlntica se desarrolla en
latitudes ms altas. La Provincia Atlntica o Eu-
ropea (Gran Bretaa, Francia, Repblica Checa,
Espaa y norte de frica) est caracterizada por
una baja diversidad especfica mientras que la
Provincia Pacfica (Australia, Nueva Zelanda,
Amrica del Norte, Kazakhstn, norte de China,
sur de China y la Precordillera argentina), pre-
senta una diversidad ms alta. Muchas de las
especies de esta ltima provincia estuvieron res-
tringidas a bajas latitudes.
c. Distribucin en base a la profundidad, como
se explic en Paleocologa.
d. Separacin entre masas de agua de plata-
formas ocenicas (efecto de lmite continental).
Este efecto explica por qu, a pesar de que en la
actualidad muchas especies del zooplancton
viven en profundidades relativamente some-
ras (zona euftica), no penetran (o solo lo ha-
cen raramente) en aguas de plataforma. Dicha
separacin se debera a un contraste en salini-
dad, turbidez y distribucin del fitoplancton.
Aun considerando que el provincialismo en
los graptolitos alcanz un mximo en el
Arenigiano tardo-Llanvirniano temprano,
Maletz y Mitchell (1995) sugirieron que el en-
demismo del Llanvirniano no habra sido tan
marcado como fuera originariamente pensa-
do. Diferentes autores propusieron la existen-
cia de una regin de mezcla de faunas atlnti-
cas y pacficas, desarrollada en latitudes in-
termedias. En Baltoscandia, taxones con afini-
dades pacficas como las especies del grupo de
Isograptus victoriae, Apiograptus, Goniograptus y
?Phyllograptus nobilis estn asociados a otras
restringidas al dominio atlntico como el gru-
po de Azygograptus suecicus, Didymograptus
(Expansograptus) hirundo, el grupo de
Didymograptus murchisoni, corymbogrptidos
pertenecientes al grupo de Baltograptus deflexus
y Gymnograptus (Cooper et al., 1991). En el su-
doeste de China (regin de Yangts) varios au-
tores (Mu et al., 1979 y Chen, 1994) asignaron
afinidades atlnticas a la graptofauna. Sin em-
bargo, Chen (1994) propone la hiptesis de que
algunos taxones pacficos invadieron la Pro-
vincia Atlntica durante el Arenigiano tem-
prano a medio. La situacin de Baltoscandia y
la regin de Yangts es consistente con la loca-
lizacin paleogeogrfica de ambas regiones
(Cooper et al., 1991).
Una situacin similar con mezcla de taxones
de las Provincias Atlntica y Pacfica asocia-
dos con formas pandmicas fue reconocida en
los niveles inferiores de la Formacin Acoite
de la Cordillera Oriental, en el noroeste argen-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figura 25. 14. Reconstruccin paleogeogrfica del Ordovcico Temprano (Arenigiano). Obsrvese la distribucin de las provincias de
graptolitos y en particular, la zona de transicin que involucra a la Cordillera Oriental (noroeste argentino) (1); Bltica (2) y la Provincia
China de Yangts (3) (modificado de Cocks y Fortey, 1990; Cooper et al., 1991 y Toro, 1994).
tino (Toro, 1994). Esta mezcla est representa-
da por la coexistencia de tetragrptidos de afi-
nidades pacficas como Tetragraptus approximatus
y Tetragraptus akzharensis con Didymograptus (s.l.)
protobalticus, Baltograptus vacillans y B. deflexus,
caractersticos de la Provincia Atlntica. La
presencia de formas que solo fueron encontra-
das en la regin china de Yangts y numerosas
especies comunes con Baltoscandia es signifi-
cativa. Esto sugiere una estrecha relacin en-
tre los graptolitos del noroeste argentino y
aqullos de ambas regiones consideradas como
provincias de mezcla y localizadas en la zona
transicional de latitudes intermedias.
La mayora de los graptolitos del Famatina
(Argentina) son pandmicos, y a ellos se aso-
cian formas reconocidas en Baltoscandia y es-
pecies de las Provincias Atlntica y Pacfica.
En la Cordillera Oriental y en el Famatina,
como en la Puna argentina, se observa la mez-
cla de afinidades pacficas y atlnticas junto a
la presencia de especies de Baltoscandia, lo que
sugiere una estrecha relacin paleogeogrfica
entre estas regiones perigondwnicas durante
el Arenigiano inferior a medio.
Las asociaciones de graptolitos ordovcicos de
la Precordillera presentan afinidades pacficas
y estn estrechamente relacionadas con la his-
toria paleogeogrfica de esta cuenca (Benedetto
et al., 1991). Entre el Arenigiano medio al supe-
rior las graptofaunas de las zonas de Isograptus
victoriae maximus, Oncograptus, Cardiograptus y
Undulograptus austrodentatus muestran la diver-
sidad exhibida por la fauna de la biofacies de
isogrptidos de la Provincia Pacfica. Los prin-
cipales componentes de esta provincia son los
isogrptidos del grupo de Isograptus victoriae y
especies de los gneros Paraglossograptus,
Oncograptus, Exigraptus, Pseudisograptus y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GRAPTOLITHINA
Zygograptus, entre otros (Brussa, 1994; Maletz y
Ortega, 1995).
Los taxones de la Provincia Atlntica como
Hustedograptus y Pseudoclimacograptus angulatus
aparecen durante el Llanvirniano temprano.
Los graptolitos registrados en las zonas de
Nemagraptus gracilis y Climacograptus bicornis en di-
ferentes unidades de la Precordillera argentina
son cosmopolitas.
Los graptolitos del Caradociano medio a
Ashgilliano (Hirnantiano) incluyen a una grap-
tofauna con baja diversidad, en la que faltan
las formas endmicas de Laurentia sugiriendo
que la Precordillera ya no se encontraba ocu-
pando bajas latitudes.
BIOESTRATIGRAFA
Los graptolitos planctnicos juegan un papel
muy importante en la estratigrafa. La distri-
bucin vertical de las graptofaunas y, en espe-
cial, las formas guas son utilizadas en bioes-
tratigrafa de alta resolucin permitiendo re-
conocer lmites entre las diferentes unidades
estratigrficas a distinta escala, y colaboran-
do en el reconocimiento de estratotipos. Por
un lado, su valor como indicadores bioestrati-
grficos se debe a que su forma de vida permi-
te una amplia distribucin. Por otra parte, las
graptofaunas tienen una gran variacin en cor-
to tiempo y de esta manera, el biocrn de mu-
chas especies es breve (Fig. 25. 15).
La expansin en la riqueza de especies y los
cambios en la estructura de la colonia en los
diferentes intervalos indican distintos even-
tos evolutivos. Por ejemplo, en el Ordovcico
Medio el registro de los diplogrptidos y su
evolucin corresponde a uno de los mayores
GRAPTOLITHINA 737

GRAPTOLITHINA
Figura 25. 15. Distribucin de las biozonas de graptolitos reconocidas
en Argentina y su correlacin con las series y pisos globales, britni-
cos, australianos y norteamericanos. A. victoriae: Aorograptus victoriae;
A. murrayi: Araenograptus murrayi; B: Baltograptus; C: Climacograp-
tus; D. bifidus: Didymograptellus bifidus; D: Dicellograptus; H. copiosus:
Hunnegraptus copiosus; H. lentus: Holmograptus lentus; I. v.: Isograptus
victoriae; N. gracilis: Nemagraptus gracilis; N: Normalograptus; P.
fruticosus: Pendeograptus fruticosus; P. elegans: Pterograptus elegans;
R: Rhabdinopora; T: Tetragraptus (modificado de Brussa, 1994; Toro,
1994; Albanesi y Ortega, 2002, Brussa et al., 2003).
738 GRAPTOLITHINA
acontecimientos en la historia evolutiva de este
grupo. La base de la zona de Undulograptus aus-
trodentatus, que sealara el origen de los grap-
tolitos escandentes biseriados (Chen Xu et al.,
1995), ha sido considerada como el nivel lmite
para una subdivisin global dentro del Siste-
ma Ordovcico. Desde una perspectiva meto-
dolgica, elegir intervalos en los que tuvieron
lugar amplios cambios en la diversidad y en el
diseo de la colonia brinda un conjunto de da-
tos que proveen una oportunidad ptima para
obtener resultados fiables e interpretables.
La mayora de los graptolitos dendroideos
habran vivido fijos en el fondo de plataformas
marinas someras y su identificacin es dificul-
tosa. Comnmente se encuentran solo frag-
mentos de las colonias; su utilidad en correla-
ciones es por lo tanto limitada.
A pesar de que muchas veces las condiciones
de preservacin no permiten una identificacin
a nivel genrico o especfico, los graptolitos son
casi siempre tiles para inferir edades. Se ob-
serva que muchos de los rabdosomas ramosos
aparecen en el Ordovcico Temprano, mientras
que para el Ordovcico Medio los rabdosomas
pendientes y horizontales son reemplazados por
otros escandentes y reclinados. Las graptofau-
nas del Ordovcico y del Silrico Temprano es-
tn dominadas por biseriados y ya para el resto
del Silrico y Devnico, las faunas poseen
estipes uniseriados.
La aparicin de nuevas especies y la extin-
cin de otras durante el Paleozoico Temprano,
llev al reconocimiento de zonas graptolticas
en los Sistemas Ordovcico, Silrico y Devni-
co. Las mismas pueden abarcar entre 1 y 5 m.a.
de duracin, y debido a la amplia distribucin
de sus especies son utilizadas en las correla-
ciones intercontinentales. Si bien estas biozo-
nas tienen un carcter prctico, como todas las
unidades estratigrficas, tambin llevan impl-
cita una significacin evolutiva.
Los graptolitos se hallan muy bien repre-
sentados en el Paleozoico Inferior sudamericano,
constituyendo valiosos elementos bioestratigr-
ficos. Su conocimiento ha dado lugar a impor-
tantes contribuciones cientficas desde el siglo
XIX, destacndose entre ellas la de Turner (1960).
ORIGEN Y EVOLUCIN
El origen de los graptolitos es desconocido y lo
ms probable es que se relacionen con los ptero-
branquios, con los que poseen algunos caracteres
comunes. Las relaciones filogenticas de los pte-
robranquios con los graptolitos han sido extensa-
mente discutidas a lo largo de las ltimas dca-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 GRAPTOLITHINA

Figura 25. 16. Caractersticas y rangos de algunos de los ms importantes gneros y familias de graptolitos.

LOS INVERTEBRADOS FSILES GRAPTOLITHINA 739

GRAPTOLITHINA

Figura 25. 17. Graptolitos argentinos. A. Rhabdinopora flabelliformis, x 0.4. Quebrada de Humahuaca, noroeste argentino; B. Ptilograptus
sp. cf. P. delicatulus, x 4.5. Sierra de la Invernada, Precordillera argentina; C. Rhabdinopora flabelliformis parabola, x 4. Sierra de Cajas,
noroeste argentino; D. Araneograptus murrayi, x 8. rea de Parcha, noroeste argentino (A y D. de Aceolaza et al., 1996; B y C. de Ortega
y Rao, 1995).

das, desde el trabajo de Kozlowski (1966) hasta
las recientes investigaciones de Maletz et al.
(2005). La ultraestructura del exoesqueleto ha
sido especialmente usada para inferir o recha-
zar las relaciones filogenticas pero, tambin
la ultraestructura de los tejidos fuselares y
corticales fueron tomados como caracteres im-
portantes. El principal problema para la iden-
tificacin de estos caracteres en los pterobran-
quios fsiles y en los graptolitos es el pobre
potencial de preservacin de las colonias y
sus zooides tan pequeos. Es siempre difcil
observar los detalles estructurales y existe
material que fue errneamente asignado a
otros grupos de organismos, como por ejem-
plo las algas. Sin embargo, la preservacin de
estructuras fuselares verdaderas y la presen-
cia de un sistema de estolones sigue relacio-
nando a los especmenes de graptolitos con
los pterobranquios. Maletz et al. (2005) consi-
deran que los estudios de la variabilidad de
los exoesqueletos en los pterobranquios ex-
tintos (Cephalodiscida y Rhabdopleurida) es
crucial para la comprensin del potencial de
fosilizacin y el tratamiento taxonmico de
los pequeos fragmentos de las colonias rela-
cionadas con los graptolitos.
Los graptolitos ms antiguos son los dendroi-
deos, que cuentan ya con especies en el Cm-
brico Medio, pero que en el Cmbrico Tardo
alcanzaron su mayor diversidad; a pesar de
que persistieron hasta el Carbonfero, nunca
llegaron a ser muy abundantes.
La mayora de los gneros eran de hbito ar-
borescente, reconocindose las familias: Den-
drograptidae, Ptilograptidae y Acanthograp-
tidae. Los Anisograptidae son considerados
transicionales entre los dendroideos y los
graptoloideos. Sus estipes presentan autotecas,
bitecas y estolotecas, pero solo las primeras
son reconocidas en los graptoloideos. La des-
aparicin de las bitecas en la evolucin de es-
tos ltimos no est aclarada pero, se supone
que su funcin pudo estar vinculada con la re-
produccin, actividad que en los graptoloideos
debi ser realizada por las autotecas.

740 GRAPTOLITHINA LOS INVERTEBRADOS FSILES

 Los representantes del orden Graptoloidea coloniales particulares insinan que dichos

aparecen en el comienzo del perodo Ordovci-
co a partir de un grupo hermano dentro de Den-
droidea, por la supresin del asentamiento
larval. Durante el transcurso del Ordovcico,
los graptoloideos procedieron a reducir el n-
mero de ramas de las colonias mediante la pr-
dida de las dicotomas de los estipes distales
hasta que quedaron solamente dos ramas. Ellos
tambin perdieron la teca dimrfica ms pe-
quea como, igualmente, el estoln escleroti-
zado. Las evidencias actuales sugieren que es-
tos cambios a estructuras coloniales ms sim-
ples tuvieron lugar varias veces en linajes in-
dependientes (Bulman, 1970; Fortey y Cooper,
1996). La repetida evolucin de estructuras
GRAPTOLITHINA
caracteres fueron adaptaciones de algn tipo y
en general, se presume que han sido conduci-
das por la seleccin de un mejoramiento en la
adaptacin a un modo de vida planctnico.
Los especialistas acordaron que el orden
Graptoloidea exhibe un patrn de reemplazo
estratigrfico, desde graptolitos con numero-
sas ramas a graptolitos biseriados escanden-
tes, durante el transcurso del Ordovcico y, en
el Silrico, por colonias uniseriadas escanden-
tes (Figuras 25. 16, 17 y 18).
Tambin, hay acuerdo en que estos cambios
han ocurrido repetidamente, en linajes sepa-
rados. Pero la homoplasia de gran distribucin
que acompa esta historia condujo a un am-

Figura 25. 18. Graptolitos graptoloideos argentinos. A. Baltograptus turgidus, x 8. rea de Santa Victoria, noroeste argentino; B.
Didymograptellus bifidus, x 3.5. Noroeste argentino y Sistema de Famatina; C. Nemagraptus gracilis, x 3. Cerro Viejo de Huaco,
Precordillera argentina; D. Oncograptus upsilon, x 2.3. Regin de Gualcamayo, Precordillera argentina; E. Dicellograptus sp. cf. D.
ornatus, x 4. Calingasta, Precordillera argentina; F. Tetragraptus (s.l.) quadribrachiatus, x 3. Noroeste argentino y Precordillera argentina;
G. Paraglossograptus tentaculatus, x 5.5. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; H. Corynoides sp. cf. C. calicularis, x 4.6. Sierra
del Tigre, Precordillera argentina; I. Isograptus victoriae divergens, x 2.8. Sierra de La Invernada, Precordillera argentina; J. Undulograptus
austrodentatus, x 7.5. Sierra de La Invernada, Precordillera Argentina; K. Orthoretiolites sp. cf. O. hami, x 5.3. Sierra del Tigre,
Precordillera argentina; L. Expansograptus constrictus, x 3. Noroeste argentino (de Toro y Brussa, 2003).

LOS INVERTEBRADOS FSILES GRAPTOLITHINA 741

 plio espectro de diferentes modelos filogenti-
GRAPTOLITHINA
cos (Bulman, 1970; Rickards et al., 1977;
Mitchell, 1987; Fortey y Cooper, 1996).
Las interpretaciones tradicionales de la
filogenia de los diplogrptidos se basaba prin-
cipalmente en los caracteres ms visibles de la
forma de la colonia, particularmente de las
tecas (Lapworth, 1873; Elles y Wood, 1901-
1918; Elles, 1922; Bulman, 1970). De esta mane-
ra, los gneros ms ampliamente usados en el
establecimiento de las series filogenticas, ta-
les como Orthograptus, Glyptograptus y Climaco-
graptus, reunan a especies con tecas rectas, sua-
vemente sigmoideas y fuertemente angulosas,
respectivamente. Sin embargo, estudios ms
especficos de las especies clasificadas dentro
de un taxn particular en esta aproximacin
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742 GRAPTOLITHINA
taxonmica, revelaban que los gneros frecuen-
temente tenan distribucin disyunta e in-
cluan especies en las que la colonia era elabo-
rada en diferentes caminos (Bulman, 1963).
Apuntando a la estructura proximal como la
ms confiable gua para las afinidades filoge-
nticas, Mitchell (1987, 1990) reconstruy esta
sucesin de manera muy diferente: como una
serie escalonada fuertemente direccional en la
que numerosos linajes de diplogrptidos su-
fran una evolucin hacia estructuras proxi-
males de mayor simplicidad.
Dicha interpretacin, tuvo por premisa el su-
puesto que la totalidad de los patrones de re-
emplazo estratigrfico estaba acompaada
por una historia direccional entre linajes si-
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GRAPTOLITHINA 743
CORDADOS INVERTEBRADOS

744 CORDADOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 CORDADOS INVERTEBRADOS
26 (Phylum Chordata)
Ana M. Bez
Claudia Marsicano
INTRODUCCIN
Los cordados constituyen un phylum de
deuterostomios caracterizados por la presen-
cia de notocorda, tubo neural dorsal y cola
muscular al menos durante alguna parte de su
desarrollo. A este grupo pertenecen los muy
diversificados vertebrados, subphylum
Vertebrata, y una serie de formas acuticas,
incluidas en los subphyla Urochordata y
Cephalochordata que, por carecer de las nove-
dades evolutivas que renen a los primeros,
los catalogamos como invertebrados. Uno de
esos caracteres novedosos de los vertebrados
es la presencia en el embrin, de una estructu-
ra denominada cresta neural, la que contribu-
ye a la formacin del esqueleto crneo-facial y
de los arcos branquiales, entre otros rasgos t-
picos del grupo.
La notocorda que caracteriza a los cordados
constituye una estructura en forma de varilla,
dorsal al tubo digestivo y ventral al sistema
nervioso central, cuya funcin es dar rigidez al
cuerpo y actuar como sostn haciendo posible
los movimientos laterales durante la locomo-
cin. A diferencia de otros grupos animales, los
cordados poseen un cordn nervioso hueco de
posicin dorsal en lugar de una cadena
ganglionar maciza ventral. Con pocas excep-
ciones, los cordados son animales activos, de
simetra bilateral, y se hallan bien representa-
dos en hbitats terrestres, de agua dulce y
marinos desde el ecuador hasta las latitudes
ms altas en ambos hemisferios.
Los cordados invertebrados adems de los
Urochordata y Cephalochordata, incluyen a
varios organismos marinos cmbricos cuya
posicin taxonmica es an discutida.
SUBPHYLUM UROCHORDATA
Los urocordados (tambin conocidos como
tunicados) son considerados un subgrupo de
cordados debido a la presencia de notocorda,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
CORDADOS INVERTEBRADOS
tubo nervioso dorsal y una cola muscular no
segmentada en estadios tempranos de su de-
sarrollo. En contraste, el plan corporal de los
adultos es tan diferente al de otros cordados
que algunos autores los han considerado un
phylum en s mismos. Por otra parte, los
urocordados carecen de cavidad celmica y de
rganos excretores; hermafroditas, marinos y
de hbitos filtradores, bombean agua a travs
de una faringe perforada donde pequeas par-
tculas, que ingresan por la boca, son atrapa-
das mediante la secrecin de una sustancia
pegajosa.
Generalmente se reconocen 4 clases vivientes
de urocordados: Appendicularia, Ascidiacea,
Soberacea y Thaliacea (Brusca y Brusca, 1990).
De todos ellos los ms diversos y mejor conoci-
dos son las ascidias, de hbitos bentnicos y
ssiles, solitarias o coloniales. Generalmente
las ascidias han sido consideradas el grupo
ms primitivo de tunicados (Garstang, 1928).
Sin embargo, estudios recientes de la secuen-
cia del ARN ribosomal sugieren que las
apendicularias, tunicados con forma de larvas,
pelgicos y solitarios, son ms primitivas
(Swalla et al., 2000). Aparentemente, las ascidias
han tendido a una simplificacin tanto desde
el punto de vista morfolgico (atrofia o prdi-
da del celoma), como gentico, por ejemplo di-
vergencia de genes Hox (Holland y Chen, 2001).
Solo en algunos miembros del subphylum
(Ascidiacea y Soberacea), existen tejidos
biomineralizados en la forma de espculas mi-
croscpicas o depsitos amorfos embebidos en
la tnica (Donoghue y Sansom, 2002).
PLAN CORPORAL DE ASCIDIACEA
El cuerpo de las ascidias tiene forma de bol-
sa y est rodeado de una tnica compuesta
de un hidrato de carbono similar a la celulo-
sa. La misma es segregada por la epidermis
y puede presentar espculas de carbonato de
calcio, cuya morfologa y mineraloga vara
CORDADOS 745
CORDADOS INVERTEBRADOS

Figura 26. 1. Corte longitudinal de una ascidia solitaria. Las flechas blancas indican la direccin del flujo de agua; las flechas negras
indican la direccin del flujo de material alimenticio (modificado de Brusca y Brusca, 1990).

Figura 26. 2. Metamorfosis de una larva de ascidia a partir de su fijacin. Estadios sucesivos donde se observa la reabsorcin de la cola
seguida por una reorientacin del cuerpo para ubicar a los sifones en la posicin que tienen en el adulto (modificado de Brusca y Brusca,
1990).

746 CORDADOS LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 26. 3. Reconstruccin de Shaikouclava, tunicado del Cm-
brico Inferior de China (modificado de Chen et al., 2003).
taxonmicamente. La boca yace en el extremo
superior de la bolsa y abre en una cavidad
bucal sucedida por una faringe expandida que
ocupa gran parte del interior del cuerpo, con-
tinuando en un tubo digestivo. La faringe se
halla perforada por numerosas hendiduras
branquiales o estigmas de bordes ciliados, que
al agitarse producen una corriente inhalante
de funcin alimentaria y respiratoria. Dicha
corriente es expelida a travs de un sifn atrial
dorsal cuya accin tambin es utilizada para
eliminar las heces y las gametas. Las partcu-
las alimentarias que circulan con la corriente
son atrapadas mediante una sustancia pega-
josa (mucus) secretada por un rgano denomi-
nado endostilo, que se extiende a lo largo del
margen ventral de la faringe. El corazn, de
posicin ventral, bombea sangre a un sistema
de canales y lagunas que baan los rganos y
lo hace peridicamente en direcciones opues-
tas (Figura 26. 1).
La larva de las ascidias se asemeja a un rena-
cuajo que en un momento del desarrollo se fija
al sustrato por su extremo anterior y sufre una
radical metamorfosis, que involucra, entre
otras cosas, la rotacin de la boca en 90 (Figu-
ra 26. 2).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
UROCORDADOS FSILES
CORDADOS INVERTEBRADOS
El ms antiguo e incuestionable registro de un
urocordado proviene de la fauna de Chengjiang,
Cmbrico Inferior del sur de China (ver Captu-
lo 3). Ese organismo, Shankouclava shankouense,
se asemeja a un tipo de ascidias viviente (Chen
et al., 2003). La asignacin taxonmica est ba-
sada en el estudio de 8 ejemplares que presen-
tan tnica, faringe grande y perforada con en-
dostilo, y tubo digestivo simple en forma de U
que termina cerca de un sifn atrial (Figura 26.
3). Otros supuestos registros de tunicados de
diferente antigedad y procedencia geogrfica
son cuestionables (Valentine, 2004).
SUBPHYLUM CEPHALOCHORDATA
Los cefalocordados constituyen un subgrupo
de cordados por la presencia de notocorda, que
en este caso se extiende a lo largo del animal,
tubo nervioso dorsal y una cola. Se conocen
alrededor de 28 especies vivientes, marinas, y
de amplia distribucin geogrfica en aguas
templadas y tropicales. Todas son de pequeo
tamao (entre 5 y 10 cm) y de hbitos
filtradores, pasando la mayor parte de su vida
en tneles poco profundos.
PLAN CORPORAL
El cuerpo, alargado, comprimido lateralmen-
te y de simetra bilateral, presenta 3 aberturas
(Figura 26. 4): la boca anterior rodeada de ten-
tculos o cirros bucales, un atrioporo hacia la
parte posterior por el que sale el agua y, detrs
de ste, el ano por donde se eliminan los pro-
ductos de desecho. La faringe ocupa gran par-
te del cuerpo dentro de la cavidad atrial, y su
interior est tapizado por una delgada capa de
mucus producido por el endostilo que atrapa
las partculas alimenticias, que son empuja-
das hacia el tubo digestivo por accin ciliar.
Las aberturas farngeas, al igual que los cirros
bucales, presentan elementos esqueletarios de
sostn, quitinosos o cartilaginosos. Sin embar-
go, parecen estar compuestos de mucoesclero-
protenas que no han sido bien caracterizadas
qumicamente (Holland y Chen, 2001).
Presentan un prominente cordn nervioso,
sin el cerebro diferenciado, del que se proyec-
tan races nerviosas dorsales y ventrales or-
ganizadas segmentariamente. Poseen una se-
rie de bloques metamricos de msculos a lo
largo del cuerpo (mimeros) en forma de W,
cuya contraccin rtmica permite la flexin del
CORDADOS 747
CORDADOS INVERTEBRADOS
Figura 26. 4. Corte longitudinal de un cefalocordado (Branchiostoma) mostrando la anatoma general (modificado de Brusca y Brusca,
1990).
cuerpo con un movimiento sinusoidal similar
al de un pez. El sistema circulatorio es cerra-
do, con varios corazones que bombean sangre
incolora carente de hemoglobina. La cavidad
celmica rodea al tubo digestivo y extensio-
nes de la misma corren dentro de las barras
branquiales y convergen ventralmente en una
cavidad angosta debajo del atrio. Los
cefalocordados tiene sexos separados. La lar-
va, que no se alimenta, es densamente ciliada
y tiene desarrollo asimtrico. Recin despus
de la metamorfosis el individuo se vuelve esen-
cialmente bilateral.
Los cefalocordados representan un ejemplo
del plan bsico de los cordados y se asemejan
a lo que pudo haber sido el ancestro de los ver-
tebrados.
CEFALOCORDADOS FSILES
En la lutita del Cmbrico Medio canadiense
denominada Burgess Shale se hall un posi-
Figura 26. 5. Reconstruccin de Haikouella, cordado del Cmbrico Inferior de China. Vista lateral, con la parte anterior hacia la izquierda
(modificado de Holland y Chen, 2001).
748 CORDADOS
ble cefalocordado, Pikaia (Conway Morris,
1979), an no estudiado en detalle si bien se
conocen ms de 100 ejemplares. El contorno
corporal se asemeja al de un anfioxo, presen-
tando lateralemente, a lo largo del eje ntero-
posterior, estructuras en forma de V inter-
pretadas como mitomos. Una posible
notocorda se extiende dorsalmente. Aunque
su extremo anterior no est bien preservado
hay alguna evidencia de tentculos orales y
de hendiduras branquiales. Un registro ms
reciente de un incuestionable cefalocordado
proviene del Prmico de Sudfrica (Oelofsen
y Loock, 1981).
OTROS POSIBLES CORDADOS
INVERTEBRADOS
Un grupo de deuterostomios de la fauna de
Chengjiang, Cmbrico Inferior de China (ver
Captulo 3) han sido considerados posibles re-
presentantes de los cordados. Se trata de los
LOS INVERTEBRADOS FSILES
yunnanozoos, cuyos rasgos morfolgicos son
muy controvertidos. Yunnanozoon, representa-
do actualmente por cientos de ejemplares, ha
sido reconstruido como un cordado con bran-
quias externas y una serie de paquetes muscu-
lares segmentarios a lo largo del cuerpo
(Valentine, 2004). Presenta evidencias de en-
dostilo, notocorda, gnadas metamricas y fa-
ringe sostenida por un esqueleto visceral no
mineralizado.
Otro taxn con plan corporal muy similar es
Haikouella (Figura 26. 5), representado por ms
de 300 ejemplares exquisitamente preservados,
provenientes del Cmbrico Inferior del sur de
China (Chen et al., 1999). La regin cefalofarn-
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CORDADOS INVERTEBRADOS
tras que los dos tercios posteriores muestran
paquetes musculares, terminando en una cor-
ta regin caudal. En ese organismo se ha reco-
nocido la presencia de 6 pares de arcos bran-
quiales de naturaleza proteica en la faringe, con
dentculos diminutos a nivel del tercero de
ellos. Una estructura interpretada como
notocorda se extiende a lo largo del 85% del
cuerpo, ventralmente a la serie de mimeros,
como en Pikaia. La posicin filogentica de
Haikouella ha sido analizada recientemente,
concluyndose que constituira el taxn her-
mano de los vertebrados (Holland y Chen,
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CORDADOS 749
TRAZAS FSILES

750 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES

 27 TRAZAS FSILES
DE INVERTEBRADOS
Luis A. Buatois
M. Gabriela Mngano
INTRODUCCIN
Las trazas fsiles (o icnofsiles) son estruc-
turas producidas en el sustrato a partir de la
actividad de un organismo y que han sido pre-
servadas en el registro estratigrfico. En ge-
neral, se reserva este trmino para aquellas
estructuras biognicas individualmente dis-
tintivas, especialmente las que se relacionan
en forma directa o indirecta (como puede ser
a travs del modo de locomocin) con la mor-
fologa del organismo que la produjo (Frey y
Pemberton, 1985). De este modo, no son consi-
deradas trazas otras evidencias de actividad
orgnica, tales como las estructuras de
bioestratificacin (estromatolitos), las cuales
carecen de rasgos anatmicos del organismo
productor. La disciplina que se ocupa del es-
tudio de las trazas, como evidencia de las in-
teracciones entre los organismos y el sustrato
se denomina Icnologa (Ekdale et al., 1984).
En este captulo resumiremos nociones bsi-
cas sobre trazas fsiles de invertebrados, para
luego discutir la importancia de la icnologa
en el marco de las ciencias geolgicas y biol-
gicas, y el potencial informativo que presenta
el denominado enfoque multidimensional al
estudio de las trazas fsiles. Como la icnologa
se ubica en un punto de interseccin entre la
biologa y la geologa, puede servir como puen-
te para vincular estas disciplinas. A partir de
la biologa, la icnologa se nutre de la ecologa,
la etologa, la morfologa funcional y la biolo-
ga evolutiva. Por su parte, desde el rea de las
ciencias de la tierra, la sedimentologa, la es-
tratigrafa secuencial y la bioestratigrafa po-
seen una fuerte relacin con la icnologa. Otras
disciplinas, a su vez, intervienen vinculando
tambin ambos campos, ms notablemente la
paleoecologa y la tafonoma.
Desde el punto de vista epistemolgico es po-
sible enmarcar la icnologa y analizar su pro-
greso histrico (Mngano y Buatois, 2001). La
icnologa surge como disciplina cientfica mo-
derna a partir del establecimiento del denomi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRAZAS FSILES
nado Modelo de Icnofacies (Seilacher, 1967)
que representa el primer Programa de Investi-
gacin Cientfico en el sentido empleado por el
epistemlogo Imre Lakatos. El Programa de
Investigacin Seilacheriano proporcion he-
rramientas tericas y metodolgicas para el
anlisis de asociaciones de trazas fsiles,
enfatizando su utilidad en reconstrucciones
paleoambientales. En forma paralela se desa-
rrollaron otros programas de investigacin
con fuerte vinculacin paleobiolgica, como el
de la icnoestratigrafa de Cruziana (Seilacher,
1970, 1992; Crimes, 1970), que con un desarro-
llo histrico discontinuo, han seguido hasta
nuestros das. El Programa de Investigacin
Seilacheriano ha sufrido necesarias modifica-
ciones y ampliaciones (Frey y Seilacher, 1980;
Bromley et al., 1984; Frey y Pemberton, 1987;
MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1992;
Bromley y Asgaard, 1993; Gibert et al., 1998).
En particular, el surgimiento del anlisis de
icnofbricas (Ekdale y Bromley, 1983, 1991;
Bromley y Ekdale, 1986; Taylor y Goldring,
1993), que enfatiza la estructura ecolgica de
las comunidades endobentnicas y su histo-
ria tafonmica, puede entenderse como una
ampliacin al cinturn protector del progra-
ma, ms que como un programa de investiga-
cin competidor. El Programa de Investiga-
cin Seilacheriano se encuentra en una fase
netamente progresiva, abarcando mltiples
y exitosas lneas de investigacin que consti-
tuyen el campo de la icnologa contempor-
nea, tales como las aplicaciones a la industria
del petrleo (Pemberton, 1992; Pemberton et al.,
2001) y el desarrollo de la dimensin temporal
histrica para el establecimiento de las distin-
tas icnofacies (Buatois et al., 1998; Gibert et al.,
1998). Un anlisis ms detallado del desarrollo
conceptual de la icnologa y de sus diversas
aplicaciones puede encontrarse en distintos li-
bros escritos mayormente en idioma ingls
(Frey, 1975; Ekdale et al., 1984; Pemberton, 1992;
Maples y West, 1992; Donovan, 1994; Bromley,
TRAZAS FSILES 751
 1996; Pemberton et al., 2001; McIlroy, 2004 a),
TRAZAS FSILES
y tambin en lengua castellana (Buatois et al.,
2002 a).
CONCEPTOS BSICOS
La icnologa se divide en dos campos de estu-
dio: neoicnologa y paleoicnologa. La
neoicnologa comprende el estudio de las es-
tructuras biognicas modernas, sea ste deri-
vado de la observacin directa en ambientes
actuales o producto del trabajo en laboratorio
mediante la experimentacin en acuarios o
terrarios (neoicnologa experimental). Por su
parte, la paleoicnologa incluye el estudio de
las trazas fsiles, es decir aquellas estructuras
biognicas que han superado la barrera de fo-
silizacin, filtro tafonmico que separa las es-
tructuras generadas de aquellas finalmente
preservadas en el registro.
Bajo la categora de trazas fsiles se incluyen
diversas estructuras de origen biognico, tales
como excavaciones, huellas, pistas y perfora-
ciones. Las excavaciones (burrows) constituyen
estructuras generadas en sustratos no litifica-
dos, de carcter permanente o semipermanen-
te, ya que son mantenidas por sus ocupantes
(Bromley, 1996). Por su parte, las pistas (trails)
representan estructuras continuas de despla-
zamiento, tanto superficiales como subsuper-
ficiales, que no muestran impresiones signifi-
cativas de apndices. Las huellas o pisadas
(tracks) corresponden a impresiones dejadas en
el sedimento por un apndice locomotor indi-
vidual sea ste de un vertebrado o invertebra-
do. En icnologa de vertebrados, se utiliza fre-
cuentemente el trmino rastrillada (trackway)
para referir a una sucesin de pisadas, voca-
blo que suele ser empleado tambin para suce-
siones de huellas de artrpodos. Por su parte,
el trmino icnita ha sido utilizado para pi-
sadas de vertebrados y no es recomendable su
aplicacin a trazas de invertebrados. Las per-
foraciones (borings) son estructuras produci-
das en un sustrato duro, ya sea ste una super-
ficie endurecida (hardground), un sustrato roco-
so (rockground) o material esqueletal.
Para que una estructura sea considerada una
traza, debe reflejar la actividad de un organis-
mo vivo en interaccin con el sustrato. Por lo
tanto, no se consideran trazas a las marcas
dejadas por organismos muertos arrastrados
por la corriente (death marks). Tambin quedan
excluidas las denominadas seudotrazas, es-
tructuras que se asemejan morfolgicamente a
aquellas generadas por organismos, pero cuyo
anlisis detallado permite atribuirlas a proce-
752 TRAZAS FSILES
sos fsicos o qumicos (corrugaciones tipo
wrinkle marks, grietas de sinresis).
La icnologa incluye no solo el estudio de las
trazas entendidas como productos, sino tam-
bin el anlisis de los procedimientos (biotur-
bacin, bioerosin, biodepositacin) que las
originan. La bioturbacin es el proceso que con-
siste en el desplazamiento de partculas y mo-
dificaciones fsicoqumicas del sedimento pro-
ducido por la actividad de los organismos
(Hntzschel y Frey, 1978); generalmente trae
aparejada la obliteracin de las estructuras
primarias y la estratificacin original de un
sedimento. Sin embargo, en algunos casos la
actividad de la meiofauna intersticial, que vive
en los espacios porales del sedimento, produce
el desplazamiento localizado de las partculas
sedimentarias, dejando prcticamente intacta
la fbrica sedimentaria (criptobioturbacin)
(Howard, 1978; Pemberton et al., 2001). Como
fuera enfatizado por Bromley (1996), no siem-
pre la bioturbacin implica homogeneizacin
del sedimento, sino que en algunos casos los
organismos pueden impartirle al sustrato una
nueva estructura (estratificacin gradada
biognica). Por su parte, la bioerosin hace
referencia a la generacin, por mecanismos
mecnicos o qumicos, de estructuras
biognicas en un sustrato litificado, las cuales
desarrollan una amplia gama de morfologas
(Bromley, 1994). La biodepositacin consiste
en la produccin o concentracin de sedimen-
to por la actividad de un organismo. Se inclu-
yen en este grupo a las bolitas fecales (pellets) y
los coprolitos (excrementos fsiles).
CARACTERSTICAS DE LAS TRAZAS
FSILES
Las trazas fsiles presentan caractersticas
propias que las diferencian de los cuerpos fsi-
les, y permiten definir el marco conceptual de
la icnologa (Seilacher, 1964; Frey, 1975; Ekdale
et al., 1984; Frey y Pemberton, 1985; Pember-
ton et al., 1990, 2001; Bromley, 1996; Buatois et
al., 2002 a). La importancia de la icnologa en
disciplinas como la paleontologa, la estrati-
grafa y la sedimentologa deriva esencialmen-
te de estas caractersticas.
Las trazas fsiles representan evidencia de com-
portamiento
La morfologa y el patrn arquitectural de los
icnofsiles nos proporciona valiosa informa-
cin sobre la anatoma y etologa de los pro-
ductores (modo de vida, tipo trfico, mecanis-
mo de locomocin) (Figura 27. 1 A). Como se
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRAZAS FSILES
Figura 27. 1. A. Urohelminthoida dertonenesis, estructura meandrifome con bifurcaciones que refleja una estrategia de alimentacin de
gran complejidad. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (moneda = 2 cm); B. traza de locomocin Protovirgularia dichotoma (P) asociada
a la traza de descanso Lockeia ornata (L) producidas por el mismo bivalvo nuculoideo con pie bifurcado. Miembro Stull Shale,
Carbonfero, Kansas (barra = 1 cm); C. Cochlichnus anguineus, pista sinusoidal que puede ser producida por nematodos y tambin por
larvas de insectos. Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino; D. Diplocraterion isp. mostrando retrabajo
parcial por parte de Chondrites isp. (flechas) en una corona. Formacin Pauj, Eoceno, Venezuela (barra = 1 cm); E. Bergaueria perata,
estructura producida por anmonas cavadoras, organismos de cuerpo blando. Ordovcico, Repblica Checa; F. tubos verticales en su
mayora correspondientes a Skolithos linearis en una unidad prcticamente carente de cuerpos fsiles. Formacin Campanario,
Cmbrico Inferior a Medio del noroeste argentino (ancho del cubre lente = 5.5 cm).

ver ms adelante, este rasgo distintivo de las
trazas fsiles ha servido de base para la clasi-
ficacin etolgica. El comportamiento refleja-
do puede variar desde sumamente simple (una
pista dejada por un organismo vermiforme
desplazndose sobre el sustrato) o extremada-
mente complejo, tal como las complicadas es-
tructuras ilustradas por el icnognero
Patagonichnus (Olivero y Lpez Cabrera, 2005).
Un mismo organismo es capaz de producir ms
de un icnotaxn
Dicha caracterstica deriva de la anterior ya
que ste puede exhibir diversos comportamien-
tos. Como consecuencia, un organismo resulta
responsable de la generacin de varias icnoes-
pecies, o incluso icnogneros. El ejemplo clsi-
co es el de las actividades de un trilobite en
relacin al sustrato, segn excave desplazn-
dose y alimentndose (Cruziana), camine sobre
l dejando las impresiones de sus apndices
(Diplichnites), raspe el sedimento con sus apn-
dices y se desplace oblicuamente (Monomor-
phichnus-Dimorphichnus) o se detenga a descan-
sar (Rusophycus). Otro ejemplo es el de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado que al despla-
zarse, generan una traza de locomocin che-
vronada (Protovirgularia) y al detenerse una tra-
za de descanso en forma de almendra (Lockeia)
(Figura 27. 1 B). Las estructuras que compren-
den formas intergradacionales en las cuales un
icnotaxn pasa gradual o directamente a otra
se han denominado estructuras compuestas
(Pickerill, 1994), y son muy comunes en el re-
gistro icnolgico.
Un mismo icnotaxn puede deberse a ms de un
organismo
Como contrapartida a la caracterstica ante-
rior, existen determinados icnotaxones produ-
cidos por distintos grupos de organismos, lo
cual refleja el principio de convergencia del
comportamiento (Figura 27. 1 C). En general,
no es posible establecer una correspondencia
biunvoca organismo-traza. Cuanto ms sim-
ple es la estructura biognica (Planolites,
Skolithos), ms laxo es el vnculo entre la es-
tructura producida y su productor, pudiendo
la misma ser generada por representantes de
distintos phyla. Por su parte, existen algunas
estructuras de morfologa compleja que pue-
den relacionarse con considerable precisin a
un determinado grupo de organismos. Por
ejemplo, el icnognero Tonganoxichnus ha sido

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 753

 atribuido a insectos monuros en base a deta-
TRAZAS FSILES
lladas correspondencias morfolgicas y simi-
litudes de comportamiento (Mngano et al.,
1997). Sin embargo, en este caso an no puede
establecerse un vnculo unvoco entre un ni-
co grupo de organismos y determinada estruc-
tura biognica, en el sentido de que otros in-
sectos no alados (Archaeognatha) pudieron ser
potenciales productores de Tonganoxichnus.
Mltiples arquitectos pueden producir una nica
estructura
En este caso una misma estructura puede re-
flejar la actividad de ms de un productor, ya
sea trabajando simultneamente o bien en for-
ma sucesiva. En el primer caso, los organismos
productores guardan entre s una relacin
simbitica o comensalista. El ejemplo ms re-
nombrado es el de la langosta Nephrops norvegi-
cus, el cangrejo Goneplax rhomboides y el pez
Lesueurigobius friessi que comnmente constru-
yen excavaciones independientes en depsitos
de fangos de offshore de Escocia, pero que oca-
sionalmente pueden interconectarse forman-
do una megaestructura (Atkinson, 1974). En el
segundo caso, una excavacin abandonada o
parcialmente abandonada es reocupada por
un segundo organismo que reutiliza los recur-
sos disponibles dentro de la excavacin. Por
ejemplo, es muy comn que el icnognero
Chondrites se concentre en excavaciones previas,
retrabajando el sedimento del interior de es-
tructuras abandonadas (Figura 27. 1 D).
Pickerill (1994) denomin estructuras combi-
nadas a este tipo de formas que aparentemen-
te comprenden un nico sistema, pero que en
realidad resultan de la interpenetracin de for-
mas individuales. Estas estructuras tambin
han sido llamadas trazas dentro de trazas
por Mikul y Genise (2003), quienes presenta-
ron numerosos ejemplos de trazas de este tipo
producidas por insectos en paleosuelos. Un
ejemplo lo constituye la traza de escarabajo
Monesichnus ameghinoi que exhibe un sistema de
galeras internas (Lazaichnus fistulosus) proba-
blemente producidas por cleptoparsitos
(Genise y Laza, 1998; Mikul y Genise, 2003).
Los productores comnmente son organismos de
cuerpo blando que raramente se preservan
La conservacin de cuerpos fsiles correspon-
de en la mayora de los casos a partes duras
(exo o endoesqueleto). Por el contrario, las tra-
zas fsiles registran muy comnmente la acti-
vidad de faunas de cuerpo blando, las cuales
contribuyen sustancialmente a la biomasa de
una comunidad (Figura 27. 1 E). La presencia de
exoesqueleto puede representar una desventa-
754 TRAZAS FSILES
ja para la vida endobentnica, particularmen-
te en el caso de formas mviles, aumentando el
rozamiento e incrementando el costo de ener-
ga en desplazamiento. Como consecuencia,
numerosos grupos desarrollan una marcada
tendencia a reducir, o incluso eliminar comple-
tamente, el soporte esqueletal en sus represen-
tantes endobentnicos. A su vez, la vida infaunal
ofrece al organismo proteccin adicional frente
a distintos procesos ambientales (erosin, de-
secacin), y a la amenaza de predadores.
Las trazas fsiles comnmente se conservan en
rocas que carecen de cuerpos fsiles
Las condiciones de preservacin requeridas
por los icnofsiles son distintas a las de los
cuerpos fsiles. En particular la diagnesis, que
en algunos casos lleva a la destruccin de los
cuerpos fsiles, puede hacer resaltar a las es-
tructuras biognicas, particularmente en es-
tructuras revestidas por mucus o algn tipo
de secrecin que acta como foco de precipita-
cin de minerales (Figura 27. 1 F). Esta caracte-
rstica tambin tiene relacin con el hecho pre-
viamente sealado de que muchas trazas fsi-
les son producidas por organismos de cuerpo
blando, los cuales tienen un muy bajo poten-
cial de preservacin.
La misma estructura puede preservarse
diferencialmente en distintos sustratos
Esta caracterstica enfatiza el rol del sustrato
y posicin estratal en la generacin y preser-
vacin de trazas fsiles. La naturaleza del sus-
trato determina la viabilidad y eficiencia del
mtodo de excavacin empleado e influye en
forma directa en la morfologa resultante de la
traza fsil. La misma tcnica de excavacin
efectuada bajo distintas condiciones de sustra-
to o posicin estratal puede dar lugar a estruc-
turas que aparentemente guardan poco en co-
mn. Por ejemplo, la locomocin de bivalvos
nuculoideos con pie bifurcado puede dar lugar
a mltiples variedades morfolgicas (Figura 27.
2 A-B), que son explicables en trminos de va-
riaciones en la consistencia del sustrato y que
no reflejan cambios significativos en el patrn
de comportamiento (Mngano et al., 1998). Tra-
zas con chevrones bien definidos y poco espa-
ciados se corresponden con sustratos relati-
vamente firmes, mientras que chevrones muy
deformados y muy espaciados sugieren des-
plazamiento en sustratos poco cohesivos. Este
hecho refleja la mayor o menor resistencia que
el sustrato opone al desplazamiento por parte
de los bivalvos. En el caso de sedimento muy
fluido, los chevrones directamente no se pre-
servan.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRAZAS FSILES
Figura 27. 2. Trazas de locomocin de bivalvos nuculoideos con pie bifurcado, asignadas al icnognero Protovirgularia. Miembro Stull
Shale de la Formacin Kanwaka Shale, Carbonfero, Kansas. A. chevrones bien definidos y poco espaciados (flecha) correspondientes a
trazas formadas en sustratos relativamente firmes y que atraviesan un depsito residual de conchillas; B. chevrones muy deformados y
muy espaciados (flecha) en trazas producidas en sustratos poco cohesivos. Ntese la presencia de turboglifos (T). Barra = 1 cm.

Las trazas fsiles poseen rango temporal extenso
La mayora de los icnofsiles tiene un amplio
rango en el registro estratigrfico, que en mu-
chos casos abarca la totalidad del Fanerozoico
(Figura 27. 3 A). Por cierto, esto no significa que
los organismos productores sean los mismos,
ya que en realidad distintos grupos pudieron
verse involucrados a lo largo del tiempo geol-
gico. Por el contrario, la clave reside en que
ciertos comportamientos bsicos se establecie-
ron tempranamente en la historia de la vida
sin sufrir mayores modificaciones. Este hecho
marca un contraste notable con los cuerpos
fsiles ms apreciados por los bioestratgrafos:
los fsiles gua.
Las trazas fsiles poseen rango facial restringido
Esta caracterstica se aplica ms a las
icnocenosis que a icnotaxones individuales, po-
niendo en evidencia que las mismas son un re-
flejo de determinados parmetros ambientales
y tienden a caracterizar ambientes de sedimen-
tacin. Las estructuras biognicas representan
de este modo las respuestas de los organismos
al complejo juego de interacciones biticas y
parmetros ambientales (Figura 27. 3 B).
Las trazas fsiles raramente sufren transporte
Las trazas fsiles representan el registro de
actividad biolgica in situ y en la mayora de los
casos carecen de desplazamiento secundario, es
decir no han sufrido transporte ni retrabajo (Fi-
gura 27. 3 C). De este modo, las mismas guardan
una relacin mucho ms estrecha con el sustra-
to que las alberga que los cuerpos fsiles.
Un anlisis de estas caractersticas sirve para
entender adecuadamente las potencialidades
y limitaciones de las trazas fsiles. Por ejem-
plo, la combinacin del amplio rango tempo-
ral y el estrecho rango ambiental facilita com-
paraciones paleoecolgicas y paleoambienta-
les de asociaciones de estas estructuras de dis-
tinta edad. Como contrapartida, estas mismas
caractersticas limitan su utilidad en bioestra-
tigrafa. A su vez, la comn ausencia de
retransporte proporciona una ventaja en la rea-
lizacin de estudios paleoecolgicos y paleoam-
bientales. Mientras que cuando nos propone-
mos analizar las implicancias paleoecolgicas
de una asociacin de cuerpos fsiles debemos
evaluar, en primer trmino, el grado de trans-
porte sufrido por el material, una asociacin de
trazas fsiles suele no requerir de esta primera
fase de estudio. Por su parte, el hecho de que las
mismas comnmente sean producidas por or-
ganismos de cuerpo blando, quedando preser-
vadas en sucesiones carentes de cuerpos fsiles,
lleva a que en muchos casos las estructuras
biognicas constituyan la nica evidencia de
actividad biolgica disponible, volvindolas
particularmente valiosas en estudios paleobio-
lgicos, evolutivos o paleoambientales.
Estas caractersticas reflejan generalizaciones
no exentas de excepciones. Por ejemplo, algu-

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 755

TRAZAS FSILES

Figura 27. 3. A. Helminthoidichnites tenuis, una pista de pastoreo muy simple que se conoce desde el Precmbrico hasta el Holoceno.
Formacin Puncoviscana, Cmbrico Inferior basal del noroeste argentino (barra = 1 cm); B. redes hexagonales correspondientes al
icnognero Paleodictyon, que caracteriza ambientes marinos profundos, comnmente albardones de canales turbidticos o sectores
distales de lbulos. Formacin Tarcau, Eoceno, Rumania (barra = 1 cm); C. galeras de Ophiomorpha in situ. Pleistoceno de los
alrededores de Pehuenc, litoral de la provincia de Buenos Aires, Argentina (longitud del martillo = 33.5 cm); D. fragmentos de las
galeras ilustradas en C retrabajados e incorporados a un conglomerado (ancho del cubre lente = 5.5 cm).

nos icnotaxones poseen rangos temporales ms
restringidos que los vuelven indicadores bio-
estratigrficos valiosos (algunas icnoespecies
de Cruziana y Rusophycus; la mayora de las ic-
noespecies de Oldhamia). Asimismo, estudios
realizados por Genise (2000, 2004) demostra-
ron que el rango estratigrfico de la mayora
de las trazas de insectos (escarabajos, abejas,
avispas y termitas) presentes en paleosuelos
est restringido al Cenozoico. En menor medi-
da, las estructuras de macro y microbioerosin
suelen presentar rangos estratigrficos ms
restringidos (Bromley, 2004; Glaub y Vogel,
2004). A su vez, si bien es cierto que las trazas
fsiles son comnmente producidas por faunas
de cuerpo blando, existen numerosos organis-
mos con partes duras que poseen un buen re-
gistro icnolgico, siendo los vertebrados el caso
ms obvio, pero tambin algunos grupos de
invertebrados (bivalvos, trilobites). Finalmen-
te, aunque en la gran mayora de los casos las
trazas fsiles que sufren transporte son des-
truidas por los procesos hidrulicos, existen
icnofsiles que pueden resistir cierto grado de
movilizacin, tales como los fragmentos de
galeras de crustceos (Ophiomorpha, Figura 27.
3 D) y las trazas de insectos, particularmente
las que presentan paredes reforzadas (Coprinis-
phaera). Del mismo modo, conchillas o fragmen-
tos de roca portadores de perforaciones pue-
den ser retransportados e incorporados en
otros sedimentos.
CLASIFICACIN DE LAS TRAZAS FSILES
Existen tres esquemas principales para carac-
terizar a las trazas fsiles: preservacional,
etolgico y taxonmico. Estos tres sistemas no
son excluyentes sino que en realidad se comple-
mentan, por lo que en la prctica, un estudio
icnolgico requiere de un cuidadoso enfoque que
combine, al menos, estas tres perspectivas.
Clasificacin preservacional
Los sistemas ms importantes de clasifica-
cin de trazas fsiles desde el punto de vista
preservacional han sido propuestos por
Seilacher (1964) y Martinsson (1970), los cua-
les son ilustrados en la Figura 27. 4. Simpson
(1957) y Chamberlain (1971) han propuesto
esquemas alternativos que por ser de menor
uso, no sern analizados en este captulo.
Seilacher (1964) adopt un esquema en base a
tres categoras principales: semirelieve, relie-
ve completo y estructuras biodeformacionales.

756 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES


Figura 27. 4. Clasificacin preservacional de trazas fsiles (basado en Pemberton et al.,1992).
A su vez, las estructuras en semirelieve se sub-
dividen en relieve de lmite (distinguiendo
hiporelieve y epirelieve) y relieve de clivaje. La
preservacin en semirelieve comprende a aque-
llas trazas presentes en interfases litolgicas,
mientras que la de relieve completo se refiere a
las estructuras preservadas dentro de la capa.
Por su parte, entendemos por relieve de lmite a
las trazas preservadas en contactos entre ca-
pas, diferencindose entre aquellas presentes en
la base (hiporelieve) y en el tope (epirelieve).
Finalmente, las estructuras biodeformacionales
corresponden a disturbancias de la estratifica-
cin, carentes de morfologa definida (moteados
de bioturbacin). En su esquema, Seilacher
(1964) distingui claramente entre aspectos des-
criptivos y genticos. Por ejemplo, una estruc-
tura preservada en hiporelieve positivo puede
haberse formado: 1) en la interfase sedimento-
agua como un tubo abierto siendo posterior-
mente rellenado por arena, 2) dentro del sedi-
mento en la interfase arena-fango o 3) dentro de
un sedimento homogneo que fue luego
exhumado por erosin y rellenado con arena.
Martinsson (1970) sugiri un sistema muy
similar al de Seilacher (1964), que comprende
cuatro categoras: epicnia, hipicnia, endicnia y
exicnia. Estas categoras se distinguen sobre la
base de la relacin de la estructura biognica
con la capa de arena moldeadora. La preserva-
cin epichnia se produce cuando las estructu-
ras se conservan en el tope de la capa, presen-
tndose como surcos o como crestas. El trmi-
no hipichnia se emplea cuando las trazas se
conservan en la base de la capa, distinguin-
dose tambin entre crestas o surcos. La cate-
gora de endichnia se utiliza cuando las estruc-
turas se preservan dentro de la capa y la de
exichnia, cuando las trazas se hallan fuera de
la capa (Figura 27. 4).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRAZAS FSILES
Clasificacin etolgica
Seilacher (1953) propuso una clasificacin
etolgica que ha alcanzado gran aceptacin
entre los icnlogos. En esta clasificacin se de-
fine un nmero reducido de categoras bsicas
de comportamiento, que surgieron del estudio
del registro icnolgico marino. Este esquema
es de gran utilidad en anlisis de tipo paleoeco-
lgico y paleoambiental, ya que la caracteriza-
cin etolgica de los componentes de una aso-
ciacin es relevante para establecer la estruc-
tura de la paleocomunidad y las condiciones
de sedimentacin imperantes. La clasificacin
original de Seilacher (1953) comprende cinco
categoras: trazas de descanso (Cubichnia),
trazas de locomocin (Repichnia), trazas de
pastoreo (Pascichnia), trazas de alimentacin
(Fodinichnia) y trazas de habitacin
(Domichnia). Posteriormente, Frey (1973) adi-
cion una sexta categora, estructuras de es-
cape o Fugichnia y Ekdale et al. (1984) agrega-
ron una sptima, sistemas de cultivo y tram-
pas o Agrichnia. Otras categoras propuestas
recientemente son: trazas de predacin o
Praedichnia (Ekdale, 1985), trazas de equili-
brio o Equilibrichnia (Bromley, 1996) y trazas
de nidificacin o Calichnia (Genise y Bown,
1994 a). Esta ltima incluye a las estructuras
de edificacin o Aedifichnia, definidas ante-
riormente por Bown y Ratcliffe (1988). A su
vez, la categora Xylichnia fue propuesta por
Genise (1995) para perforaciones en madera,
como una subcategora de Fodinichnia. Ms
recientemente, Gibert et al. (2004) han defini-
do la categora Fixichnia, la cual incluye es-
tructuras de fijacin en sustratos duros. El
Cuadro 27. 1 sintetiza los aspectos ms rele-
vantes de cada categora, mientras que la Fi-
gura 27. 5 ilustra algunos ejemplos.
Como sealara Frey (1973), la clasificacin
TRAZAS FSILES 757
TRAZAS FSILES
Figura 27. 5. Clasificacin etolgica de trazas fsiles (modificado de Buatois et al., 2002 a).
etolgica fue intencionalmente restringida por
Seilacher (1953) a unas pocas categoras, cui-
dadosamente elegidas, que han probado ser de
enorme utilidad en la interpretacin funcional
de trazas fsiles. Consecuentemente, no sera
aconsejable una desmedida proliferacin
terminolgica que resultara en complicacio-
nes innecesarias; lo que se pretende es definir
los bloques bsicos de comportamiento. Sin
embargo, en el caso de las trazas continentales
(y en particular subareas), las categoras tra-
dicionales resultan a menudo insuficientes o
requieren de subdivisiones (Genise y Bown,
1994 a). Discusiones sobre las distintas catego-
ras etolgicas pueden encontrarse en Frey y
Pemberton (1984, 1985), Ekdale (1985), Bromley
(1996) y Buatois et al. (2002 a).
758 TRAZAS FSILES
Clasificacin taxonmica
Las trazas fsiles representan un objeto par-
ticular de estudio dentro de la paleontologa y
por lo tanto su taxonoma responder en gran
medida a sus peculiaridades. La nomenclatu-
ra zoolgica binominal es aplicable a las tra-
zas y cuerpos fsiles, pero en el primer caso
hablamos de icnogneros (igen.) e icnoespe-
cies (isp.), para alertar al lector que se trata de
un icnofsil. Si bien los icnofsiles tradicional-
mente carecan de categoras icnotaxonmicas
superiores (orden, clase), la categora de
icnofamilia ha sido admitida ltimamente por
el Cdigo Internacional de Nomenclatura Zoo-
lgica, aunque relativamente poco empleada
en icnologa. No obstante, estudios recientes
ponen de relieve su potencial utilidad (Genise,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
2004). Es importante tener en cuenta que la
taxonoma de trazas fsiles o icnotaxonoma
debe representar un sistema paralelo al de la
taxonoma biolgica y paleontolgica y no tie-
ne que ser confundida con stas (Osgood, 1970;
Bromley, 1981). La clasificacin de trazas fsi-
les es morfo-etolgica y no presupone la iden-
tificacin de los organismos que originaron las
estructuras. La icnotaxonoma se basa en la
morfologa de trazas como expresin de un de-
terminado comportamiento, independiente-
mente del organismo productor (Bromley,
1996), si bien esto no implica que la icnologa
deba estar divorciada de la biologa.
Bromley (1996) introdujo el concepto de
icnotaxobase con el objeto de clarificar qu ca-
racteres morfolgicos deben ser considerados
importantes a la hora de clasificar taxonmi-
camente una traza fsil. Una icnotaxobase es
una caracterstica morfolgica individualiza-
ble y suficientemente distintiva, que muestra
variabilidad significativa (Buatois et al., 2002
a). Las icnotaxobases son funciones del com-
portamiento, que proveen directa o indirecta-
mente informacin etolgica a distintas esca-
las. Entre las icnotaxobases ms importantes,
cabe mencionar la morfologa general, el tipo
de pared, el tipo de bifurcacin, la naturaleza
del relleno y la presencia de spreite (Bromley,
1996). El trmino spreite hace referencia a dis-
turbancias en el sedimento, que se repiten se-
gn un patrn concntrico o paralelo, y mar-
can el desplazamiento del tubo causativo. Por
su parte, estructura meniscada refiere a un tipo
de retrorelleno de una estructura de alimenta-
cin, que refleja un patrn de ordenamiento
selectivo del sedimento en forma de arcos
(meniscos) y no debe ser confundido con el
spreite. Genise (2000, 2004) ha desarrollado el
concepto de icnotaxobases en la clasificacin
de trazas de insectos con cmaras en paleosue-
los. Algunas icnotaxobases, por ejemplo la mor-
fologa general, entendida como la arquitectura
de las construcciones, y los tipos de pared, ad-
quieren gran complejidad y son icnotaxobases
de primer orden, mientras que el tipo de bifur-
cacin juega un papel secundario.
Una clasificacin icnotaxonmica apropiada
es un complemento fundamental para las cla-
sificaciones preservacionales y etolgicas. A su
vez, representa una base firme sobre la cual
asentar el anlisis de implicancias paleoecol-
gicas, paleobiolgicas o paleoambientales. Las
denominaciones en nomenclatura abierta (tu-
bos verticales, trazas meniscadas) deben
ser evitadas cuando existe un nombre formal
disponible. Incluso la clasificacin a nivel
icnogenrico es en muchos casos insuficiente,
LOS INVERTEBRADOS FSILES
debindose intentar una asignacin a nivel
TRAZAS FSILES
icnoespecfico siempre que sea posible. Discu-
siones detalladas sobre los procedimientos a
seguir en una aproximacin icnotaxonmica
pueden encontrarse en Magwood (1992),
Pickerill (1994), Bromley (1996) y Buatois et al.
(2002 a). La clasificacin icnotaxonmica re-
presenta el mejor sistema para elaborar un len-
guaje comn consensuado, que posibilite la
comunicacin entre los cientficos de diversas
reas y permita la elaboracin de conceptuali-
zaciones tericas sobre bases firmes y compar-
tidas.
EL MODELO DE LAS ICNOFACIES
El concepto de icnofacies ha sido uno de los
ms exitosos de la icnologa, derivando en un
modelo de gran aplicacin y que, desde una
perspectiva epistemolgica e histrica, fue
crucial para el desarrollo conceptual y
metodolgico de la icnologa (Mngano y Bua-
tois, 2001). Una icnofacies consiste en una aso-
ciacin de trazas fsiles que aparece
recurrentemente a lo largo del tiempo geolgi-
co y que se relaciona comnmente con deter-
minados parmetros ambientales. El modelo
de icnofacies propuesto por Seilacher (1963,
1964, 1967) posibilit encuadrar en una teora
explicativa, observaciones efectuadas en el re-
gistro fsil y en ambientes actuales. El estable-
cimiento del modelo de icnofacies trajo apare-
jado un notable desarrollo de la icnologa a
principios de la dcada del setenta, y un creci-
miento ininterrumpido que contina hasta
nuestros das, llevando a la creacin del pri-
mer programa de investigacin en icnologa
(Mngano y Buatois, 2001). Para muchos auto-
res (Frey y Pemberton, 1984, 1985; Pemberton
et al., 1992), la idea de icnofacies es el concepto
medular de la icnologa.
En la definicin de icnofacies hay dos aspec-
tos que deben ser remarcados. En primer lu-
gar, se enfatiza que una icnofacies est asocia-
da a determinadas condiciones ambientales.
Justamente el xito del modelo de icnofacies
reside en el anlisis paleoambiental, y as se
explica su amplia difusin a partir de la pro-
puesta de Seilacher. En segundo trmino, en la
definicin se hace referencia al carcter recu-
rrente de las icnofacies. Las icnofacies son aso-
ciaciones arquetpicas que se repiten en el tiem-
po geolgico cuando las condiciones paleoam-
bientales tambin lo hacen. Un ejemplo que
reviste solo carcter local, si bien puede ser
muy valioso, no conduce necesariamente a la
formulacin de una icnofacies. Tal cual han
TRAZAS FSILES 759
TRAZAS FSILES

Figure 27. 6. Modelo de icnofacies arquetpicas (tomado de Buatois et al., 2002 a).

760 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES

enfatizado Pemberton et al. (1992), la construc-
cin de una icnofacies puede ser entendida
como anloga a la de un modelo de facies. Del
mismo modo que los modelos de facies son el
producto del anlisis de distintos ejemplos, a
los que se les han eliminado las peculiaridades
locales para obtener el comn denominador a
todos ellos, las icnofacies seilacherianas cons-
tituyen asociaciones arquetpicas que engloban
los rasgos comunes de una serie de icnofaunas
particulares, por encima de sus peculiarida-
des especficas.
Las icnofacies corrientemente aceptadas pue-
den dividirse en tres grandes categoras: 1)
icnofacies marinas de sustratos blandos, 2)
icnofacies sustrato-controladas y 3) icnofacies
continentales. Las icnofacies marinas de sus-
trato blando comprenden las icnofacies de
Psilonichnus, Skolithos, Cruziana, Zoophycos y
Nereites. Las icnofacies sustrato-controladas son
las de Teredolites, Glossifungites y Trypanites, esta
ltima subdividida en la de Entobia y
Gnathichnus. Las icnofacies continentales in-
cluyen las de Coprinisphaera, Scoyenia y Mermia.
Una reconstruccin esquemtica del modelo se
presenta en la Figura 27. 6, mientras que el
Cuadro 27. 2 sintetiza las caractersticas prin-
cipales de cada icnofacies. Revisiones sobre el
tema pueden encontrarse en Pemberton et al.
(1992), Buatois y Mngano (1995, 1998, 2004 a),
de Gibert et al. (1998), de Gibert y Martinell
(1998), Genise et al. (2000) y McIlroy (2004 b).
Frey et al (1990) sealaron que el concepto de
icnofacies est muy pobremente entendido. Al
respecto, Buatois et al. (2002 a) realizaron una
serie de clarificaciones tendientes a evitar con-
fusiones y errores. Si bien cada icnofacies es
denominada con un icnognero tpico, su defi-
nicin se basa en una serie de caractersticas
diagnsticas y no en la presencia del icnognero
epnimo. Por ejemplo, el icnognero Cruziana
comnmente no se presenta en la icnofacies de
Cruziana en asociaciones pospaleozoicas, pero
la icnofacies sigue estando presente. Del mis-
mo modo, es comn que icnogneros conside-
rados tpicos de una icnofacies se presenten en
otra icnofacies. Cruziana es un icnognero que
puede presentarse en depsitos fluviolacustres,
lo cual no implica la presencia de la icnofacies
de Cruziana en tal situacin, sino que el
icnognero Cruziana puede ser un componente
de la icnofacies de Scoyenia. Asimismo, si bien
se ha enfatizado que las icnofacies marinas son
indicadoras de batimetra, ste no es necesa-
riamente el caso. Desde hace ya varias dca-
das, se conoce que la zonacin batimtrica ori-
ginal puede presentar anomalas, es decir aso-
ciaciones que se encuentren desplazadas de su
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ambiente habitual (Crimes, 1977; Pemberton
TRAZAS FSILES
y Frey, 1984; Buatois y Lpez Angriman, 1991,
1992). Esto se debe a que las asociaciones de
trazas fsiles reflejan condiciones ambienta-
les locales, que pueden o no concordar con las
condiciones predecibles para determinada
profundidad. Los principales controles en la
distribucin de icnofacies incluyen tipo de sus-
trato, energa, contenido de nutrientes, oxige-
nacin, salinidad y tasas de sedimentacin y
erosin, siendo la batimetra un control de se-
gundo orden. Los gradientes de reemplazo
batimtrico de icnofacies solo funcionan ade-
cuadamente en tanto y en cuanto los
parmetros paleoecolgicos involucrados va-
ren en forma acorde. Por otra parte, una
icnofacies, tal como una facies sedimentaria,
requiere de extensin areal y continuidad late-
ral. Este hecho tiene importantes implicancias
para el reconocimiento de icnofacies sustrato-
controladas. Un clasto con perforaciones
asignables al icnognero Trypanites no implica
que la presencia de un tronco portador de
Teredolites no debe ser asignado a la icnofacies
de Teredolites. Es el carcter autctono de la aso-
ciacin el que permite el reconocimiento de la
icnofacies (Bromley et al., 1984; Savrda et al.,
1993). Finalmente, debe enfatizarse que quie-
nes aplican el concepto de icnofacies en el an-
lisis de sucesiones sedimentarias no se limitan
en la prctica a reconocer icnofacies, sino que
analizan las distintas asociaciones presentes
efectuando subdivisiones locales de las
icnofacies, generalmente estableciendo
zonaciones onshore-offshore o modelos de facies
a los que se incorpora la informacin icnolgica
(Crimes, 1977; Howard y Frey, 1984;
MacEachern et al., 1999; Buatois et al., 2002 b;
Mngano et al., 2005).
EL ENFOQUE DE LAS ICNOFBRICAS
El estudio de icnofbricas representa una de
las nuevas lneas en icnologa (Taylor et al., 2003;
McIlroy, 2004 b). Se denomina icnofbrica al
aspecto de la textura y estructura interna de
un sedimento, que resulta de la bioturbacin y
bioerosin a distintas escalas (Ekdale y
Bromley, 1983; Bromley y Ekdale, 1986). Mien-
tras en los estudios icnolgicos basados en
icnofacies, las trazas fsiles son clasificadas,
interpretadas y agrupadas con el objeto de ca-
racterizar paleoambientalmente una determi-
nada sucesin sedimentaria, los de icnofbri-
cas toman en cuenta no solo las estructuras
discretas y clasificables taxonmicamente,
sino tambin aquellos moteados de bioturba-
TRAZAS FSILES 761
 cin que difcilmente puedan asignarse a un
TRAZAS FSILES
determinado taxn. A su vez, el anlisis de ic-
nofbricas enfatiza el estudio de las relaciones
de corte y escalonamiento en el sustrato entre
los distintos icnotaxones. En la prctica, el an-
lisis de icnofbricas resulta as un complemen-
to de importancia para las investigaciones ms
tradicionales de icnofacies. Si bien la gran ma-
yora de los estudios de icnofbricas han sido
realizados en depsitos marinos, este enfoque
fue extendido recientemente al estudio de am-
bientes terrestres (Genise et al., 2004).
El anlisis de icnofbricas toma en conside-
racin aspectos tales como la estructura de
escalonamiento (tiering). El concepto de
escalonamiento se refiere a la particin verti-
cal de un hbitat (Ausich y Bottjer, 1982;
Bromley y Ekdale, 1986). Los organismos se
ubican espacialmente segn una zonacin ver-
tical de acuerdo a parmetros fsicos, biolgi-
cos y qumicos. En comunidades marinas, los
organismos endobentnicos exhiben comn-
mente escalonamiento dentro del sustrato, del
Figura 27. 7. Tipos de icnofbricas. A. icnofbrica simple reflejan-
do un nico evento de colonizacin; B. icnofbrica compuesta que
registra el reemplazo de icnocenosis sustrato controladas a partir
de una progresiva consolidacin del sustrato; C. icnofbrica com-
puesta generada por la migracin ascendente de una comunidad
escalonada en relacin con una continua acrecin vertical del
fondo marino.
762 TRAZAS FSILES
mismo modo que los suspensvoros epifauna-
les se escalonan para alimentarse a distintos
niveles en la columna de agua (Ausich y Bottjer,
1982; Mngano y Buatois, 1999). En icnologa,
el concepto de escalonamiento se refiere en par-
ticular a la zonacin vertical del hbitat
endobentnico. El patrn de escalonamiento
responde a gradientes ambientales dentro del
sedimento, esencialmente variaciones vertica-
les en la consistencia del sustrato, distribucin
y calidad de la materia orgnica y contenido
de oxgeno (Bromley, 1996). La compactacin
del sedimento trae aparejado un incremento
en la deshidratacin y en el grado de consis-
tencia del mismo. Por lo tanto, los excavadores
ms someros se desplazan en sedimento blan-
do poco compactado, mientras que los excava-
dores profundos construyen sus estructuras
en sustrato firme y deshidratado (Bromley y
Ekdale, 1986). Por su parte, el gradiente de dis-
tribucin de materia orgnica muestra un pico
en la interfase agua-sedimento, donde se desa-
rrolla la actividad de la epifauna detritvora.
El contenido de materia orgnica es mucho
menor dentro del sedimento, mantenindose
ms o menos constante en los sectores subsu-
perficiales por efecto de la mezcla biognica,
para disminuir abruptamente en profundidad
(Bromley, 1996). A su vez, el contenido de ox-
geno disminuye en profundidad, con la discon-
tinuidad de potencial redox separando sedi-
mento oxigenado de sedimento anxico.
Bromley y Ekdale (1986) notaron que las ic-
nofbricas pueden clasificarse en simples y
compuestas. Las icnofbricas simples repre-
sentan la actividad de una comunidad bent-
nica en particular, en un determinado momen-
to (Figura 27. 7 A). Las icnofbricas compues-
tas registran la actividad de sucesivas
icnocenosis en un sedimento, representando
distintas condiciones ambientales, o reflejan
el reacomodamiento vertical de una comuni-
dad. Las icnofbricas compuestas del primer
tipo se originan por un cambio en las condicio-
nes del fondo marino que produce el reempla-
zo de una comunidad por otra. El caso ms t-
pico ocurre por una progresiva consolidacin
del sustrato y queda evidenciado por el reem-
plazo de una icnocenosis de sustrato blando
por otra de sustrato firme y finalmente, por
una icnocenosis de sustrato duro (Mngano y
Buatois, 1991; Lewis y Ekdale, 1992) (Figura 27.
7 B). Un segundo modo de generacin de ic-
nofbricas compuestas se produce por una con-
tinua acrecin vertical del fondo marino, fen-
meno acompaado por la migracin ascenden-
te de una comunidad endobentnica con
escalonamiento (Ekdale y Bromley, 1991) (Fi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
gura 27. 7 C). Mientras las icnofbricas sim-
ples son anlogas a una foto instantnea en la
cual los actores tiene posiciones estticas, las
icnofbricas compuestas son comparables a
una pelcula en la cual los actores se
reposicionan a lo largo del tiempo de acuerdo
a lo estipulado en el libreto. Es decir, las estruc-
turas biognicas no se reordenan temporal-
mente al azar sino regidas por los factores que
controlan la estructura de escalonamiento.
Contrariamente a lo que dicta el sentido co-
mn, las icnofbricas compuestas son mucho
ms comunes en el registro que las simples.
Comnmente los sedimentos presentan pa-
trones de bioturbacin complejos que reflejan
la yuxtaposicin de distintos grupos de trazas
o icnofsiles individuales. La secuencia de em-
plazamiento de las mismas puede establecerse
determinando las relaciones de corte, las ca-
ractersticas de la pared y el tipo de relleno
(Bromley y Ekdale, 1986; Bromley, 1996; Bua-
tois et al., 2003). En el caso tpico de agradacin
del fondo marino, bajo condiciones de sedimen-
tacin por decantacin en ambientes de plata-
forma y planicies abisales, las estructuras ms
profundas cortan a las ms someras. Cuando
existe suficiente tiempo para permitir intensa
bioturbacin, las trazas someras son oblitera-
das y la icnofbrica es dominada por estructu-
ras profundas. Por su parte, las estructuras
profundas usualmente exhiben paredes abrup-
tas y lmites bien definidos, y contienen un re-
lleno que contrasta con el del sedimento
hospedante, lo cual refleja una cuidadosa se-
leccin de las partculas por parte del organis-
mo, o introduccin de material desde la super-
ficie (Bromley, 1996; Taylor y Goldring, 1993).
A su vez, las excavaciones profundas crean un
microambiente qumico que favorece la inicia-
cin de procesos diagenticos de mineraliza-
cin, que a su vez resaltan la visibilidad de las
trazas (Bromley, 1996). El potencial de preser-
vacin y la visibilidad de las estructuras pro-
fundas es por lo tanto mayor que el de las es-
tructuras someras.
El anlisis de icnofbricas enfatiza la funcin
de la tafonoma y nos recuerda que las trazas
fsiles reflejan principios de preservacin pe-
culiares, lo cual debe ser tenido en cuenta a la
hora de efectuar interpretaciones paleoembien-
tales. Por ejemplo, las trazas someras, que po-
seen potencial de preservacin bajo, son las ms
sensitivas a las condiciones ambientales del
fondo ocenico ya que se forman en proximi-
dad a la interfase agua-sedimento (Bromley y
Ekdale, 1986). Por el contrario, las trazas pro-
fundas, con alto potencial de preservacin, son
las menos afectadas por cambios en las condi-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ciones ambientales del fondo marino, ya que
TRAZAS FSILES
su emplazamiento se produce en sectores del
sustrato alejados de la interfase agua-sedimen-
to, los cuales son relativamente estables.
Otro concepto de importancia es el de
icnocolectividades (ichnoguilds). En la definicin
de icnocolectividad entran en juego tres ele-
mentos: 1) plan estructural (se considera si las
estructuras son permanentes o transitorias y
las distintas categoras etolgicas), 2) tipo
trfico (suspensvoros, depositvoros, detrit-
voros y cultivadores) y 3) utilizacin del espa-
cio (posicin vertical relativa de los distintos
grupos de trazas o escalonamiento) (Bromley,
1996). El concepto de icnocolectividad es su-
mamente valioso a la hora de entender patro-
nes recurrentes de utilizacin del ecoespacio
en comunidades bentnicas. Por ejemplo, se lo
ha aplicado para caracterizar la complejidad
de las comunidades endobentnicas en sedi-
mentos de creta (Ekdale y Bromley, 1991), la
evolucin de las comunidades desarrolladas
en planicies de mareas del Paleozoico (Mnga-
no et al., 2002; Mngano y Buatois, 2002, 2004 a)
y las particularidades de los ecosistemas ma-
rinos profundos del Cmbrico Temprano do-
minados por el desarrollo de tapetes
microbiales (Buatois y Mngano, 2003 a).
APLICACIONES DE LA ICNOLOGA
El estudio de las trazas fsiles tiene numero-
sas aplicaciones en distintas disciplinas vin-
culadas tanto a la paleontologa como a la geo-
loga sedimentaria. En esta segunda parte del
captulo, sin pretender un anlisis exhaustivo,
trataremos brevemente algunas de estas apli-
caciones. En particular, nos referiremos a su
utilidad en paleobiologa, bioestratigrafa,
paleoecologa evolutiva, paleoecologa, anli-
sis de facies sedimentarias, estratigrafa
secuencial y caracterizacin de reservorios.
PALEOBIOLOGA
La icnologa puede aportar informacin pa-
leobiolgica de detalle. Algunas trazas fsiles
registran casi fotogrficamente la anatoma del
organismo productor y pueden darnos certe-
ras pistas acerca del clado involucrado. Un caso
particularmente interesante es el de estructu-
ras sedimentarias biognicas de descanso y
saltacin de insectos apterigotos (no alados)
en depsitos marinos marginales del Paleozoi-
co Superior acumulados en paleolatitudes ecua-
toriales (Mngano et al., 1997, 2001; Braddy y
TRAZAS FSILES 763
TRAZAS FSILES

Figura 27.8. Morfologa y posible productor del icnognero Tonganoxichnus. A. Tonganoxichnus buildexensis, A1 = impresiones
anteriores de apndices ceflicos (palpos maxilares), IF = impresin frontal ceflica, A2-A4 = impresiones coxales de apndices
torcicos, A2-A4 = impresiones distales de apndices torcicos, P1-P8 = impresiones de apndices abdominales posteriores, PC
= proyeccin cilndrica (ovopositor), ST = segmentos transversales, IFT = impresin filamento terminal; B. Tonganoxichnus buildexensis.
Holotipo. Probable ejemplar adulto hembra. Ntese la impresin del ovopositor (PC) y la marca discontinua del filamento axial
terminal. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm; C. Tonganoxichnus buildexensis. Ntese la
presencia de una segunda serie de impresiones a ambos lados del cuerpo indicando el apoyo de segmentos distales de los apndices
torcicos, solo parcialmente preservadas en el material de Kansas. La marca ceflica prominente y los tamaos relativos de cfalo,
trax y abdomen sugieren un ejemplar subadulto. Formacin Mansfield, Carbonfero Superior, Indiana. Barra = 0.5 cm. D. Tonganoxi-
chnus ottawensis. Ntese la presencia de marcas de rasguadura con un arreglo en abanico en el sector anterior (representando
apndices ceflicos y torcicos en accin), sector posterior (apndices abdominales) con impresiones subredondeadas (izquierda)
o marcas en chevron (derecha) y coincidencia de las marcas del filamento terminal en un punto de pvot. La estructura en su totalidad
es interpretada como una traza de saltacin lateral. Miembro Tonganoxie Sandstone, Carbonfero Superior, Kansas. Barra = 1 cm. E.
Reconstruccin de Dasyleptus, proveniente del Carbonfero Superior, Illinois, probable productor de Tonganoxichnus. A = antena,
PM = palpos maxilares, M = mandbula, PL = palpos labiales, AT = apndices torcicos, AA = apndices abdominales, OE =
ovopositor externo. FT = filamento terminal. Ntese la correlacin entre la morfologa del productor y de la traza fsil (A. basado en
Mngano et al., 1997, 2001; E. basado en Kukalov-Peck, 1997).

Briggs, 2002). Estas estructuras, incluidas en el
icnognero Tonganoxichnus, fueron originalmen-
te descriptas del Miembro Tonganoxie Sands-
tone en Kansas (Carbonfero Superior), y poste-
riormente halladas en la Formacin Mansfield
de Indiana (Carbonfero Superior) y en el Miem-
bro Robledo Mountains de Nuevo Mxico (Pr-
mico Inferior). El registro icnolgico de insectos
en el Paleozoico est mayoritariamente repre-
sentado por interacciones plantas-artrpodos
preservadas en hojas fsiles, existiendo conta-
das referencias de trazas producidas en el sedi-
mento. La excepcional preservacin de estas
estructuras en limolitas y arcilitas posibilit la
documentacin de extraordinarios detalles de
la morfologa ventral de los productores y de
sus actividades sobre el sedimento. La
icnoespecie tipo, T. buildexensis, muestra dos im-
presiones anteriores subparalelas al eje axial
(A1), una impresin en media luna u oval fron-
tal (IF), seguida por una regin central torxica
con una serie de impresiones elongadas o su-
bredondeadas, oblicuas o perpendiculares al eje
(A2-A4) (Figura 27. 8 A-B), registrando el apo-
yo proximal de tres pares de robustos apndi-
ces torxicos y una regin posterior abdominal
caracterizada por numerosas impresiones
transversales (ST) asociadas a sutiles marcas
en chevrn (P1-P8) (impresiones de delicados
apndices abdominales), culminando en una
fina y larga extensin axial (IFT). Ocasionalmen-
te algunos especimenes pueden mostrar impre-
siones subredondeadas laterales en la regin
torxica (A2-A4) que registran el apoyo distal

764 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES

de los apndices torcicos. (Figura 27. 8 A-C).
En el holotipo tambin se observa, en el sector
caudal, una prominente proyeccin cilndrica
(PC) que registra la presencia de un ovipositor
externo (Figura 27. 8 A-B).
Esta morfologa es fcilmente correlacionable
con la tpica tagmosis de los hexpodos (cabe-
za, trax y abdomen), y en particular con el plan
morfolgico de insectos apterigotos. La presen-
cia de impresiones de palpos (A1) y de una ex-
tensin axial posterior (PC) registrando la pre-
sencia de un largo filamento terminal, as como
el tamao de las estructuras biognicas sugie-
ren sorprendentes similitudes con insectos
monuros, un grupo extinto de insectos no ala-
dos, recuperados de sedimentitas de la misma
edad, en particular con el gnero Dasyleptus (Fi-
gura 27. 8 E) (Kukalov-Peck, 1987). El
icnognero Toganoxichnus est representado por
un amplio rango de dimensiones que registra
distintos estadios de desarrollo (instars) de los
productores, siendo la variacin de tamaos re-
lativos de los distintos tagmas explicable por
alometra (Figura 27. 8 B-C). Las icnoespecies
reconocidas representan estructuras de descan-
so y de saltacin (despegue y aterrizaje; Figura
27. 8 D) y su estudio analgico con estructuras
recientes de arqueognatos (grupo de insectos
primitivos vivientes cercanamente emparenta-
dos a los monuros) permite ampliar significati-
vamente la informacin proveniente del escaso
registro de cuerpos fsiles. El estudio de estas
asociaciones de trazas fsiles de insectos
apterigotos, representa una verdadera venta-
na tafonmica a la paleobiologa y
autopaleoecologa de los productores, posibili-
tando inferencias sobre el modo de locomocin,
hbitos alimenticios, comportamiento repro-
ductivo y modo de vida. Las marcas de
rasguadura dejadas por los palpos maxilares
en el sedimento registran la utilizacin de estos
apndices para explorar la superficie del mis-
mo posiblemente alimentndose de la delgada
pelcula algal. La existencia de una marca axial
en el sector posterior del abdomen de algunos
especmenes (Figura 27. 8 B) registra la presen-
cia de un ovipositor externo usado para inocu-
lar huevos en el sedimento. El amplio rango de
tamaos registrando un plan morfolgico si-
milar indica la presencia de insectos ametbolos
que posiblemente habitaban en grupos en las
adyacencias de cuerpos de agua rodeados por
vegetacin. La comn asociacin de marcas
frontales de los palpos y marcas posteriores del
filamento terminal sugieren un comportamien-
to similar al de algunos arqueognatos de pati-
naje sobre un pelo de agua (sliding-on-the-water
behavior) (Mngano et al., 1997).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Otros ejemplos de trazas fsiles que proveen
TRAZAS FSILES
gran caudal de informacin paleobiolgica es el
de estructuras biognicas sedimentarias de in-
sectos en paleosuelos pospaleozoicos, funda-
mentalmente cenozoicos. Luego de la extincin
de fines del Prmico, la distintiva fauna de in-
sectos paleozoica es sucedida por la gran diver-
sificacin de los linajes de insectos hemipteroides
y holometbolos (Labandeira y Sepkoski, 1993;
Jarzembowski y Ross, 1993). Esta diversifica-
cin se acenta con la aparicin de grupos de
insectos ecolgicamente claves para los ecosis-
temas actuales durante el Cretcico Temprano,
junto con la aparicin de las angiospermas. Esta
radiacin es ampliamente registrada icnolgi-
camente por la aparicin de los primeros nidos
y cmaras pupales fsiles de insectos en el Cre-
tcico Tardo y la gran variedad y abundancia
de trazas fsiles de insectos en paleosuelos del
Cenozoico (Genise y Bown, 1994 a; Genise, 2004).
Como fue sealado, Genise y Bown (1994 a) pro-
pusieron la nueva categora etolgica calichnia,
para agrupar los nidos de colepteros y estruc-
turas de habitacin y nidificacin complejas de
himenpteros sociales. Esta mejora en el regis-
tro icnolgico de insectos es atribuible no solo a
la evolucin del comportamiento de nidificacin
en distintos linajes de insectos modernos, sino
tambin a una mejora en su potencial de pre-
servacin al ser en su mayora estructuras cons-
truidas con una mezcla de sedimento con
secreciones glandulares, excremento u otros
productos orgnicos que favorecen procesos de
diagnesis temprana y maximizan el potencial
de preservacin (Genise y Bown, 1994 a). Otra
de las ventajas de este registro pospaleozoico
es que en numerosos grupos de insectos mo-
dernos el programa de comportamiento prc-
ticamente no sufri modificaciones desde su
aparicin hasta la actualidad, posibilitando el
uso de anlogos y aun homlogos modernos
para estudios evolutivos. Basado en cuatro pla-
nes estructurales bsicos, Genise (2000, 2004)
defini 4 icnofamilias para estructuras con c-
maras encontradas en paleosuelos: Celliformi-
dae (atribuible a abejas), Coprinisphaeridae
(asignada a colepteros), Pallichnidae (atribui-
ble a colepteros) y Krausichnidae (asignada a
hormigas y termitas). Por ejemplo, la comple-
ja arquitectura de mltiples cmaras interco-
nectadas por galeras de distintos dimetros
es indicadora de la icnofamilia Krausichnidae,
que incluye estructuras de insectos sociales, en
particular hormigas y termitas. El anlisis de
otras icnotaxobases como la naturaleza de la
pared, permite separar a las construcciones de
termitas con paredes construccionales y/o re-
vestidas, de las paredes simples sin revesti-
TRAZAS FSILES 765
 miento de los hormigueros. Por su parte, la
TRAZAS FSILES
morfologa general de celdas con un extremo
redondeado y otro plano o cnico y tapn
espiralado, son indicadores de la icnofamilia
Celliformidae y atribuibles a la actividad de
abejas. El anlisis de otros detalles estructura-
les tales como si las cedillas son solitarias o
estn agrupadas en conjuntos o interconecta-
das por tneles del mismo dimetro, permiten
inferir por analoga las posibles familias de
abejas o incluso, postular los posibles gneros
involucrados (Genise, 2000). En general, cuan-
to ms compleja es la estructura, mayores son
las posibilidades de que a partir de un anlisis
macro y microestructural puedan ser asigna-
das a una familia o incluso a un gnero. Desde
la perspectiva paleobiolgica, el anlisis de es-
tas complejas estructuras de insectos moder-
nos no solo nos permite indagar sobre las afi-
nidades de sus productores, sino que ampla
sustancialmente nuestro conocimiento de la
etologa de muchos grupos con representantes
vivientes y posibilita explorar su papel en los
ecosistemas del pasado.
BIOESTRATIGRAFA
Las trazas fsiles no son generalmente bue-
nos fsiles gua, por lo que su aplicabilidad en
bioestratigrafa es limitada. Sin embargo, al-
gunas llegan a ser buenos indicadores, parti-
cularmente cuando existe una carencia de cuer-
pos fsiles en ciertas sucesiones sedimentarias.
Uno de los casos en que las trazas fsiles han
sido empleadas como indicadores bioestrati-
grficos es en la determinacin del lmite
precmbrico-cmbrico. De hecho, el lmite ms
importante en la columna estratigrfica, aquel
que separa el Proterozoico del Fanerozoico, est
marcado por la aparicin de la icnoespecies
Treptichnus pedum (Narbonne et al., 1987). Mien-
tras que las icnofaunas ediacarianas son su-
mamente simples y de baja diversidad, las del
Cmbrico experimentaron una gran diversifi-
cacin y complejizacin en las asociaciones de
trazas fsiles (Jensen, 2003; Mngano y Bua-
tois, 2004 b; Seilacher et al., 2005). Psammichnites
gigas, la gran mayora de las icnoespecies de
Oldhamia (O. antiqua, O. radiata, O. flabellata),
Syringomorpha nilssoni y Didymaulichnus miettensis
son algunas de las formas que surgen en el
Cmbrico Temprano. Muchos de los
icnotaxones que se consideraban exclusivos del
Ediacariano, tales como Yelovichnus, Palaeopas-
cichnus y Protospiralichnus, no son reconocidas
como trazas fsiles en la actualidad (Gehling et
al., 2000; Jensen, 2003; Seilacher et al., 2003).
766 TRAZAS FSILES
A su vez, las sucesiones del Paleozoico Infe-
rior pueden ser objeto de zonaciones bioestra-
tigrficas basadas en la presencia de distintas
icnoespecies de Cruziana y de otros icnogneros
relacionados con la actividad de trilobites, ta-
les como Rusophycus y Dimorphichnus (Seilacher,
1970, 1992). La denominada icnoestratigrafa
de Cruziana sostiene que las trazas producidas
por la actividad excavadora de trilobites pue-
den utilizarse como icnofsiles de valor bioes-
tratigrfico ya que estas estructuras registran
rasgos morfolgicos finos (como la morfologa
de los segmentos terminales de los apndices
locomotores) y el programa de comportamien-
to de las especies productoras. Como los
trilobites presentan estrechos rangos estrati-
grficos, consecuentemente tambin lo harn
las estructuras producidas por ellos. Cabe con-
signar que no existe necesariamente correlacin
uno a uno entre una dada icnoespecie de
Cruziana y una especie de trilobite, sino que un
grupo de las mismas (posiblemente relaciona-
das filogenticamente) pudo ser responsable de
la produccin de determinada icnoespecie. La
identificacin de icnoespecies y su integracin
en grupos se basa en dos tipos de criterios: im-
presiones o marcas relacionadas con la morfo-
loga del exoesqueleto del productor y rasgos
morfolgicos de la estructura biognica que
permitan inferir el programa de fabricacin
de la misma. En el primer tipo de criterios
se incluye la caracterizacin morfolgica de
detalle de las marcas de rasguadura
endopodales (endopodal scratch marks), la pre-
sencia/ausencia de lbulos y morfologa de
marcas de rasguadura exopodales, presen-
cia de marcas ceflicas, espinas pleurales e
impresiones coxales. El segundo tipo de cri-
terios incluye todo registro morfolgico del
programa de construccin del productor
(morfologa general de la estructura, orien-
tacin y distribucin de las marcas de
rasguaduras (scratch marks). Un punto muy
importante es la correcta identificacin de
la morfologa fina de las marcas de
rasguadura endopodales, que permite in-
ferir la morfologa terminal de estos apn-
dices (claw formula o digit mark). Estas marcas
constituiran algo as como las huellas
digitales de sus productores (Seilacher,
1970, 1992). En el noroeste argentino, la
icnoestratigrafa de Cruziana ha sido utili-
zada en distintos estudios, habindose re-
conocido, entre otros el grupo semiplicata para
el Cmbrico Superior-Tremadociano (Figu-
ra 27. 9 A) y el grupo rugosa para el Trema-
dociano tardo-Llanvirniano (Figura 27. 9 B)
(Mngano y Buatois, 2003). En las Sierras
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRAZAS FSILES
Figure 27. 9. Icnoespecies comnmente utilizadas en la icnoestratigrafa de Cruziana, reconocidas en rocas del Paleozoico Inferior
argentino A. Cruziana semiplicata en su variedad morfolgica ms clsica mostrando surcos marginales, lbulos externos exopodales
con delicadas marcas de rasguaduras subparalelas al eje y lbulos endopodales con marcas de rasguaduras formando un ngulo agudo
con el eje. Estratos de edad tremadociana incluidos en el Grupo Guayoc Chico, Jujuy; B. Cruziana rugosa furcifera preservada en la base
de una arenisca de la Formacin Mojotoro, Arenigiano-Llanvirniano, Salta. Las excavaciones horizontales asociadas corresponden a
Palaeophycus tubularis, mientras que las estructuras subcirculares corresponden a tubos verticales (Skolithos linearis); C. Cruziana
ancora angusta mostrando la prolongacin en forma de ancla. Estratos del Silrico Inferior de la Formacin Balcarce, Sierras Septentrio-
nales, provincia de Buenos Aires. Todas las barras = 1 cm.

Septentrionales de la provincia de Buenos mado en consideracin distintos aspectos, ta-

Aires, Seilacher et al. (2004) han reconocido
recientemente a la icnoespecie Cruziana ancora,
que caracteriza el Silrico Temprano (Figura
27. 9 C). Seilacher (2000) propuso la utilizacin
de trazas fsiles generadas por organismos
vermiformes, incluidas en los icnogneros
Arthrophycus, Daedalus y Phycodes, como herra-
mientas en bioestratigrafa del Paleozoico In-
ferior, si bien el esquema propuesto es an pre-
liminar y su aplicabilidad debe ser evaluada
por nuevos trabajos (Mngano et al., 2005).
PALEOECOLOGA EVOLUTIVA
Las aplicaciones de las trazas fsiles en
paleoecologa evolutiva son relativamente re-
cientes y constituyen una de las lneas de in-
vestigacin ms promisorias en icnologa con-
tempornea. Los estudios efectuados han to-
les como migraciones paleoambientales de
icnogneros individuales (Bottjer et al., 1988),
evolucin de comportamiento (Seilacher, 1974,
1977; Genise, 1989; Genise y Bown, 1994 b),
eventos paleoecolgicos a nivel macroevoluti-
vo (Mngano y Droser, 2004), patrones de co-
lonizacin y diversificacin (Crimes, 1974, 2001;
Crimes y Crossley, 1991; Maples y Archer, 1989;
Buatois y Mngano, 1993; Buatois et al., 1998, 2005;
Orr, 2001; Uchman, 2004), variaciones tempora-
les en profundidad y grado de bioturbacin
(Thayer, 1983; Droser y Bottjer, 1988, 1989;
McIlroy y Logan, 1999), reconstruccin y anli-
sis del patrn evolutivo a partir del registro
icnolgico y su comparacin con el registro fsil
de los potenciales productores (Carmona et al.,
2004; Genise, 2004), evaluacin de la intensidad
y tipo de predacin a lo largo del tiempo geolgi-
co (Kowalewski et al., 1998; Harper, 2003; Kelley
y Hansen, 2003) y evolucin de los patrones de

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 767

 interaccin entre artrpodos y plantas (Genise,
TRAZAS FSILES
1995; Labandeira et al., 1997; Labandeira, 2002).
Estudios icnolgicos desarrollados desde la
perspectiva de la paleoecologa evolutiva han
sido realizados en algunas unidades
precmbricas-cmbricas del noroeste argenti-
no en los ltimos aos. Estos estudios han per-
mitido comparar las icnofaunas del Cmbrico
basal de la Formacin Puncoviscana (Buatois y
Mngano, 2003 a, b, 2004 b) con aquellas ms
jvenes de la Formacin Campanario (Mnga-
no y Buatois, 2004 a). La icnofauna de la Forma-
cin Puncoviscana (Nemakitiano-Daldyniano),
si bien relativamente diversa, refleja un grado
de infaunalizacin muy bajo, sin disturbar sig-
nificativamente la fbrica sedimentaria, con es-
tructuras biognicas desarrolladas en el plano
horizontal, mayormente vinculadas a la explo-
tacin de tapetes microbiales. Por su parte, la
icnofauna de la Formacin Campanario (Cm-
brico Temprano tardo a Medio) registra una
considerable explotacin del ecoespacio
infaunal, con particin vertical del hbitat, que
trajo aparejado un mayor grado de retrabajo
biognico del sedimento. En otras palabras,
estas dos formaciones registran estructuras
ecolgicas bentnicas contrastantes. El acopla-
miento del plancton y el bentos, que garantiza
la eficiente produccin y distribucin de nu-
trientes disponibles esencial para una eficien-
te particin y utilizacin del ecoespacio
endobentnico, no fue alcanzado en forma to-
talmente sincrnica con la explosin de los pla-
nes morfolgicos. La comparacin de estas
icnofaunas revela cambios ecolgicos a escala
macroevolutiva que permiten sugerir un des-
acoplamiento entre la diversificacin inicial de
planes morfolgicos asociada a la explosin del
Cmbrico (evidenciada en la Formacin Pun-
coviscana), y la subsecuente infaunalizacin y
explotacin del ecoespacio infaunal relaciona-
da con la denominada revolucin agronmica,
puesta de manifiesto en la Formacin Campa-
nario (Mngano y Buatois, 2002, 2004 b).
PALEOECOLOGA
Como el comportamiento est fuertemente
condicionado por los parmetros ambientales,
el estudio de las trazas fsiles revela valiosa
informacin sobre una serie de factores de con-
trol que regulan la distribucin de la fauna
bentnica. En particular, las asociaciones de
trazas fsiles pueden considerarse como las
respuestas de los organismos bentnicos a un
conjunto determinado de parmetros ambien-
tales, tales como energa, tipo y grado de con-
768 TRAZAS FSILES
solidacin del sustrato, oxigenacin, salinidad,
tasa de sedimentacin/erosin, aporte de nu-
trientes, temperatura y batimetra. Estos
parmetros se conjugan para definir el nicho y
rango de distribucin de una especie. Dentro
de un ecosistema particular, algunos de estos
factores son particularmente relevantes y se
los denomina factores limitantes (Brenchley y
Harper, 1998). Los estudios paleoecolgicos de
asociaciones de trazas fsiles resultan de este
modo fundamentales para obtener informacin
paleoambiental. A su vez, un enfoque paleoeco-
lgico en estudios icnolgicos presta atencin a
aspectos tales como diversidad de trazas fsi-
les (icnodiversidad), abundancia de trazas fsi-
les, tipos trficos y patrones de comportamien-
to involucrados. El anlisis tafonmico de
icnofaunas debe ser considerado un componente
integral del enfoque paleoecolgico. La evalua-
cin de factores tafonmicos como modeladores
del aspecto final de una icnofauna es clave para
evitar una lectura ingenua de las asociaciones
de trazas fsiles como equivalentes exactos de
sus contrapartes modernas. Es decir, la consi-
deracin de variables tafonmicas conduce a
una adecuada evaluacin del filtro ejercido por
la barrera de fosilizacin. Buatois et al. (2002 a)
efectuaron una discusin detallada del papel de
los distintos parmetros que afectan la distri-
bucin de trazas fsiles.
ANLISIS DE FACIES SEDIMENTARIAS
El enfoque paleoecolgico explicado previa-
mente requiere de una integracin precisa con
el anlisis de facies. En tal sentido, esta aproxi-
macin se opone a aqul, que determina el am-
biente de sedimentacin sobre la base de un
simple listado de los icnofsiles presentes sin
un anlisis previo de los parmetros paleoeco-
lgicos en juego (checklist approach). Es impres-
cindible entender cul es el significado de una
determinada icnofauna en trminos paleoeco-
lgicos para poder extraer inferencias sobre el
ambiente depositacional. Al proporcionar in-
formacin sobre diversos parmetros pa-
leoambientales, los estudios icnolgicos resul-
tan un complemento ineludible al anlisis de
facies. En lneas generales, la incorporacin de
la icnologa al anlisis de facies puede servir
para confirmar la interpretacin realizada so-
bre la base de parmetros fsicos, para refinar
la misma o para proporcionar una interpreta-
cin alternativa. Un ejemplo del primer caso
sera la identificacin del icnognero Macaro-
nichnus (Figura 27. 10) en areniscas bien se-
leccionadas con estratificacin entrecruza-
LOS INVERTEBRADOS FSILES

Figure 27. 10. Macaronichnus en depsitos de anteplaya (foreshore),
definiendo dos zonas con intenso moteado de bioturbacin. Nte-
se la estratificacin entrecruzada de bajo ngulo asociada. Oligo-
ceno, Venezuela. Ancho de la corona = 7 cm.
da de muy bajo ngulo, interpretadas como
depsitos de foreshore formados bajo condi-
ciones de alta energa en la zona sometida a
corrientes de saca y resaca. Macaronichnus es
justamente un icnognero que caracteriza se-
dimentacin en ambientes de muy alta ener-
ga, tpicamente en zonas de foreshore (Pem-
berton et al., 2001).
Por el contrario, existen casos en los que el
anlisis icnolgico posibilita alcanzar un ni-
vel de resolucin mayor al obtenido por un
anlisis de facies estndar. Por ejemplo, el es-
tudio detallado de la morfologa de estructu-
ras biognicas proporciona informacin sobre
el grado de consolidacin del sustrato. Esto per-
mite obtener datos precisos sobre la historia
depositacional de distintos ambientes sedimen-
tarios, tales como cuerpos de agua desarrolla-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
dos en planicies de inundacin (Buatois y Mn-
TRAZAS FSILES
gano, 2002, 2004 a). En el caso de las planicies
de inundacin, un estudio icnolgico puede re-
velar si los cuerpos de agua fueron colmatados
por desbordes provenientes del canal fluvial o
si experimentaron desecacin. En el primer
caso, la asociacin de trazas fsiles est domi-
nada por pistas de pastoreo simples
(Helminthopsis, Helminthoidichnites), trazas de lo-
comocin (Cochlichnus) y excavaciones horizon-
tales (Palaeophycus). Las trazas de tetrpodos,
las huellas de artrpodos y las trazas
bilobadas con marcas de rasguaduras estn
generalmente ausentes, al igual que las trazas
meniscadas. Las caractersticas de esta
icnofauna reflejan que la misma se emplaz en
un sustrato sumergido, en pequeos cuerpos
de agua que fueron subsecuentemente
colmatados sin experimentar el proceso de de-
secacin. Por el contrario, las icnofaunas pre-
sentes en planicies de inundacin desecadas
contienen abundantes huellas de artrpodos
(Diplichnites, Trachomatichnus), huellas de verte-
brados, trazas meniscadas (Scoyenia, Taenidum),
excavaciones ornamentadas (Spongeliomorpha,
Tambia) y trazas bilobadas con marcas de
rasguaduras (Cruziana, Rusophycus). A su vez,
las icnofaunas de estas planicies pueden sub-
dividirse en dos icnocenosis distintivas: una
de predesecacin caracterizada por trazas
meniscadas sin ornamentacin (Taenidium,
Beaconites), desarrollada en un sustrato relati-
vamente blando, y otra de desecacin formada
por trazas ornamentadas (Scoyenia, Spongelio-
morpha), que corta a la primera y que se empla-
z en un fondo firme.
Por ltimo, las evidencias icnolgicas pueden
llevar en algunos casos al reconocimiento de
ambientes depositacionales que no haban sido
detectados en anlisis de facies clsicos. Un
ejemplo de esta situacin lo constituye la iden-
tificacin de depsitos acumulados en valles
estuarinos (Pemberton y Wightman, 1992;
MacEachern y Pemberton, 1994; Buatois et al.,
2002 b). Desde el punto de vista icnolgico, la
clave para identificar estos ambientes reside
en el reconocimiento de una particular asocia-
cin de icnofsiles desarrollada bajo condicio-
nes de estrs resultantes de la dilucin del agua
marina. Las icnofaunas de aguas salobres se
caracterizan por: 1) baja icnodiversidad, 2) for-
mas tpicamente marinas, 3) dominio de es-
tructuras de organismos infaunales, 4) estra-
tegias oportunistas, 5) mezcla de trazas de las
icnofacies de Skolithos con una icnofacies de
Cruziana empobrecida, 6) grado de bioturba-
cin variable, 7) asociaciones monoespecficas
y 8) reduccin de tamao en algunas formas
TRAZAS FSILES 769
 (Wightman et al., 1987; Pemberton y Wight-
TRAZAS FSILES
man, 1992; Mngano y Buatois, 2004 c). El
reconocimiento de estas icnofaunas ha ser-
vido para individualizar depsitos estuari-
nos en sucesiones que previamente haban
sido interpretadas como enteramente forma-
das en ambientes marinos abiertos de sali-
nidad normal.
ESTRATIGRAFA SECUENCIAL
En la ltima dcada diversos estudios han
enfatizado la importancia de la icnologa en
estratigrafa secuencial, principalmente en su-
cesiones clsticas (MacEachern et al., 1992; Pem-
berton et al., 1997, 2004; Buatois y Mngano,
2000). La identificacin de icnofacies sustrato-
controladas en sucesiones clsticas posibilita
delinear y correlacionar superficies de valor
aloestratigrfico. A su vez, el reconocimiento
de variaciones en el contenido icnofaunstico
de una sucesin puede ayudar a identificar
parasecuencias y conjuntos de parasecuencias
que reflejan tendencias transgresivas o regre-
sivas.
En la identificacin de discontinuidades es-
tratigrficas resulta fundamental el reconoci-
miento de icnofacies sustrato-controladas, ta-
les como las icnofacies de Glossifungites,
Trypanites y Teredolites. De las tres icnofacies sus-
trato-controladas, la de Glossifungites es la que
ms se ha empleado en estratigrafa secuencial.
La icnofacies de Glossifungites se desarrolla en
sustratos firmes, no litificados (Figura 27. 11).
En sedimentos silicoclsticos la deshidratacin
resulta del soterramiento y, si son exhumados
por erosin posterior, los sustratos se vuelven
disponibles para la colonizacin de organis-
mos (MacEachern et al., 1992). En el caso de los
carbonatos, la presencia de la icnofacies de
Glossifungites no indica necesariamente exhu-
macin erosiva, ya que existen procesos
diagenticos tempranos que pueden tener lu-
gar en la interfase agua-sedimento (Mngano
y Buatois, 1991). Los elementos de la icnofacies
sustrato-controlada tpicamente cortan una
icnocenosis de sustrato blando preexistente y,
por lo tanto, reflejan nuevas condiciones, co-
mnmente no coincidentes con las que contro-
laron la depositacin inicial de la capa. La aso-
ciacin sustrato-controlada se desarrolla de
este modo durante un hiato entre el evento
erosivo (que exhum el sustrato) y la deposita-
cin de la unidad suprayacente. Durante este
lapso, el sustrato deshidratado y/o cementado
es colonizado por los organismos. Los elemen-
tos de la icnofacies de Glossifungites consisten
en excavaciones de paredes netas sin revesti-
miento, que se disponen en el sedimento fino, y
que son rellenadas en forma pasiva por el ma-
terial ms grueso de la capa suprayacente. La
presencia de paredes ornamentadas con mar-
cas de rasguaduras es otra caracterstica tpi-

Figura 27. 11. Desarrollo de la icnofacies de Glossifungites en una discordancia erosiva. A. el sustrato fangoso es soterrado y
deshidratado, adquiriendo un carcter compacto; B. los depsitos fangosos son exhumados erosivamente, dando como resultado el
desarrollo de un sustrato firme; C. la colonizacin de la superficie de discontinuidad por los organismos de la icnofacies de
Glossifungites tiene lugar durante un hiato depositacional; D. las estructuras son pasivamente rellenadas durante el siguiente
episodio depositacional responsable de la acumulacin del depsito arenoso (basado en MacEachern et al.,1992).

770 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES

ca de las excavaciones en sustrato firme. Mien-
tras la identificacin de la icnofacies sustrato-
controlada permite el reconocimiento de una
discontinuidad erosiva, la interpretacin
gentica de dicha superficie requiere del anli-
sis detallado de las asociaciones de icnofsiles
de sustratos blandos que se presentan en las
unidades subyacente y suprayacente
(MacEachern et al., 1992; Pemberton et al., 1997).
Las discontinuidades estratigrficas han sido
divididas en dos grandes grupos: erosivas y
no erosivas, habindose concentrado la mayo-
ra de los estudios icnolgicos en estratigrafa
secuencial en el primero de estos grupos. Este
esquema subdivide a su vez a las discontinui-
dades erosivas en discordancias de nivel bajo
(incluyendo incisin de caones submarinos y
valles fluvio-estuarinos), superficies regresi-
vas de erosin marina (bases de shorefaces de
regresin forzada), superficies erosivas de
Figura 27. 12. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por olas (de Buatois et al., 2002 b).
LOS INVERTEBRADOS FSILES
transgresin y superficies de erosin de nivel
TRAZAS FSILES
bajo y transgresin amalgamadas (lmites de
secuencia/superficies de inundacin), estas l-
timas conocidas tambin como superficies
coplanares (Pemberton et al., 1992).
La integracin de informacin icnolgica con
evidencias sedimentolgicas y estratigrficas
resulta de gran utilidad en la caracterizacin
de parasecuencias. Esta aplicacin se funda-
menta en el hecho de que las asociaciones de
icnofsiles son excelentes indicadores de con-
diciones ambientales y comnmente tales con-
diciones varan de acuerdo a un gradiente
batimtrico. En parasecuencias formadas por
progradacin de la lnea de costa, deben dis-
tinguirse dos situaciones segn el proceso
depositacional dominante: costas dominadas
por oleaje y costas dominadas por mareas. Las
parasecuencias de costas dominadas por olea-
je muestran un pasaje gradual, de base a te-
TRAZAS FSILES 771
 cho, de una icnofacies de Cruziana distal en de-
TRAZAS FSILES
psitos de offshore inferior, una icnofacies de
Cruziana tpica en sedimentos de offshore supe-
rior y transicin al offshore, una icnofacies de
Cruziana proximal combinada en parte con la
icnofacies de Skolithos en el shoreface inferior, la
icnofacies de Skolithos desde el shoreface medio
al foreshore y la icnofacies de Psilonichnus en el
backshore (Figura 27. 12) (MacEachern y Pem-
berton, 1992; MacEachern et al., 1999). Esta zo-
nacin ambiental est basada en las caracte-
rsticas de la icnofauna residente y presenta
complicaciones debido a desplazamientos de
la icnofacies de Skolithos hacia sectores ms
distales como respuesta a eventos de tormenta
(Pemberton y MacEachern, 1997). De hecho, las
caractersticas del shoreface inferior pueden ser
sumamente variables de acuerdo a la intensi-
dad y frecuencia de tormentas. Por su parte,
las parasecuencias de costas dominadas por
mareas presentan un patrn de reemplazo ver-
Figura 27. 13. Icnologa de parasecuencias de costas dominadas por mareas (de Mngano y Buatois, 2004 c).
772 TRAZAS FSILES
tical de icnofacies opuesto al de una costa do-
minada por el oleaje (Figura 27. 13) (Mngano
y Buatois, 2004 c). Una parasecuencia tpica de
costas mareales se inicia con areniscas no
bioturbadas, acumuladas en barras de arena
submareales, que hacia el tope pueden presen-
tar superficies de colonizacin portadoras de
asociaciones de la icnofacies de Skolithos. Por
encima, se disponen areniscas de planicie are-
nosa intermareal inferior que contienen una
mezcla de elementos de las icnofacies de
Skolithos y Cruziana. Las formas de la icnofacies
de Cruziana se hacen progresivamente ms im-
portantes hasta dominar en las facies
heterolticas de planicie mixta intermareal
media, si bien la icnodiversidad no es necesa-
riamente alta. En sucesiones pospaleozoicas,
la parasecuencia puede culminar con depsi-
tos que contienen trazas de races y elementos
de la icnofacies de Psilonichnus. Las zonaciones
icnofaciales dependen en gran medida del
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 TRAZAS FSILES
Figura 27. 14. Icnologa en valles estuarinos. Los depsitos formados a lo largo del eje del valle son de origen fluvial, siendo
reemplazados verticalmente y hacia las mrgenes del valle por depsitos de canales estuarinos. Los interfluvios exhiben desarrollo de
paleosuelos. La superficie de incisin del valle est cortando parasecuencias regionales portadoras de las icnofacies de Skolithos y
Cruziana. La icnofacies de Glossifungites se presenta solo cuando la discontinuidad subyace a los depsitos estuarinos (seccin A). Por
encima de la discontinuidad se presentan asociaciones de Skolithos y Cruziana empobrecidas en icnodiversidad (basado en Buatois y
Mngano, 2000).

regimen mareal. En sistemas macromareales, enfoque puede ayudar a diferenciar sucesiones

los sectores intermareales inferiores tienden a
ser dominados por elementos de la icnofacies
de Skolithos, resultando similares a los depsi-
tos submareales desde el punto de vista
icnolgico (Mngano y Buatois, 2004 c). Por el
contrario, en sistemas mesomareales y espe-
cialmente micromareales, las zonas interma-
reales inferiores tienden a estar dominadas por
la icnofacies de Cruziana (Mngano et al., 2002).
Por ltimo, la integracin de evidencias
icnolgicas con datos sedimentolgicos y es-
tratigrficos permite caracterizar sucesiones
sedimentarias a la escala de conjuntos de
parasecuencias para detectar tendencias
transgresivas o regresivas. En particular, este
desarrolladas por progradacin de sistemas
deltaicos y por relleno de valles estuarinos
durante transgresiones (Buatois y Mngano,
2000; Buatois et al., 2002 a). Las sucesiones
deltaicas se producen generalmente por
progradacin durante un momento de nivel del
mar estable correspondiente al cortejo
depositacional de nivel alto. El avance del sis-
tema deltaico hacia el cuerpo de agua genera
parasecuencias que se apilan formando con-
juntos progradantes. Aunque existen grandes
variaciones segn se trate de deltas fluvio-do-
minados o dominados por el oleaje (Gingras et
al., 1998), las icnofaunas generalmente indican
el reemplazo vertical de formas ms o menos

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 773

 caractersticas de ambientes de salinidad casi
TRAZAS FSILES
normal en los sectores de prodelta y frente
deltaico distal, por formas adaptadas a ecosis-
temas salobres en el frente deltaico proximal y
la planicie deltaica. La parte cuspidal del con-
junto de parasecuencias puede presentar in-
cluso estructuras biognicas generadas por una
fauna de agua dulce desarrollada en cuerpos
de agua de las planicies deltaicas o en los cana-
les distributarios. Las sucesiones que registran
el relleno de valles estuarinos presentan a su
vez un patrn muy claro de apilamiento de
parasecuencias. La superficie de incisin del
valle estuarino se labra durante un descenso
del nivel del mar, pero la mayor parte del relle-
no del valle corresponde a la fase transgresiva
subsecuente, por lo que las parasecuencias pre-
sentan un patrn de apilamiento
retrogradacional. En el eje del valle, pueden
preservarse incluso depsitos fluviales de ni-
vel bajo por encima de la superficie basal de
incisin (Figura 27. 14). Estos depsitos comn-
mente presentan escasa bioturbacin produc-
to de la actividad de biotas de agua dulce, o
carecen directamente de estructuras
biognicas. En contraposicin a las sucesiones
deltaicas, las sucesiones de relleno de valle
estuarino exhiben el pasaje vertical de
icnofaunas de aguas salobres que muestran
evidencias cada vez mayores de influencia
Figura 27. 15. Colonizadores multicapa. Icnofbrica de Ophiomorpha en turbiditas mesozoicas y cenozoicas e icnofbrica de Skolithos
en facies heterolticas intermareales paleozoicas. Las excavaciones conectan capas de arena separadas por intercalaciones pelticas
y sirven de conducto para la migracin de fluidos (modificado de Buatois y Mngano, 2000).
774 TRAZAS FSILES
marina, a asociaciones indicadoras de salini-
dad normal (MacEachern y Pemberton, 1994).
CARACTERIZACIN DE RESERVORIOS
La actividad bioturbadora de los organismos
tiene importantes consecuencias sobre las pro-
piedades petrofsicas de un reservorio ya que
puede llegar a modificar considerablemente la
permeabilidad y porosidad del sedimento. Este
tema ha sido explorado en algunos estudios
recientes (Gingras et al., 1999; Buatois et al., 1999;
Pemberton et al., 2001; Pemberton y Gingras,
2005). Si bien histricamente se ha asumido
que la bioturbacin reduce la porosidad y per-
meabilidad de un sedimento, esto no es nece-
sariamente as. Las reducciones en porosidad
y permeabilidad son comunes cuando la bio-
turbacin es producto de la actividad de orga-
nismos depositvoros que rellenan activamen-
te las excavaciones, mientras que las estructu-
ras de suspensvoros rellenadas en forma pa-
siva pueden incluso incrementar significativa-
mente la porosidad y permeabilidad al aumen-
tar el grado de interconexin de las capas (Bua-
tois et al., 1999). Las excavaciones que atravie-
san varias capas o colonizadores multicapa ge-
neralmente incrementan la permeabilidad en
direccin vertical a la estratificacin, tanto en
LOS INVERTEBRADOS FSILES
turbiditas como en depsitos heterolticos ma- nes demostraron que las diferencias de per-

rinos someros (Figura 27. 15). Por su parte, las
excavaciones de crustceos en superficies de
discontinuidad (icnofacies de Glossifungites) ge-
neran comnmente incrementos de porosidad
y permeabilidad (Gingras et al., 1999). Un ejem-
plo espectacular de esta situacin ha sido do-
cumentado por Pemberton et al. (2001), quie-
TRAZAS FSILES
meabilidad entre las excavaciones y la matriz
pueden ser enormes. En el caso particular de
reservorios trisicos de la Formacin Sag River
de Alaska, la evidencia icnolgica fue clave para
la planificacin de un pozo horizontal que re-
sult en una mayor produccin del campo
(Pemberton et al., 2001).

Figura 27. 16. Modelo sedimentolgico e icnolgico integrado para el Miembro Alfarcito de la Formacin Santa Rosita (Cmbrico
Superior-Tremadociano) del noroeste argentino (de Mngano et al., 2005 a).

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 775

 Cuadro 27. 1. Categoras bsicas de comportamiento en el registro icnolgico.
TRAZAS FSILES

Continua en pgina siguiente

776 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES


UN ENFOQUE MULTIDIMENSIONAL
AL ESTUDIO DE LAS TRAZAS FSILES
El potencial de las trazas fsiles es enorme y
existen numerosos enfoques y mltiples apli-
caciones. Si bien se ha avanzado considerable-
mente en el campo de la aplicabilidad de la
icnologa en las ltimas dcadas, numerosas
lneas estn actualmente siendo desarrolladas
y se encuentran solo incipientemente explora-
das. El nfasis en un determinado estudio de-
pender mayormente de los objetivos del mis-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
TRAZAS FSILES
mo. Por ejemplo, un sedimentlogo buscar uti-
lizar a las trazas fsiles como una fuente de in-
formacin en la reconstruccin paleoambiental
de una unidad dada, mientras que un gelogo
de reservorios muy probablemente perciba a la
bioturbacin como un fenmeno que modifica
las propiedades petrofsicas de cierto yacimien-
to. Por su parte, un paleobilogo intentar ana-
lizar con detalle la morfologa funcional de una
estructura, y descifrar su mecanismo de cons-
truccin para extraer informacin acerca del
comportamiento de su posible productor. En
algunos casos, sin embargo, una determinada
TRAZAS FSILES 777
 Cuadro 27. 2. Caractersticas e implicancias ambientales de las icnofacies arquetpicas
TRAZAS FSILES

Psammichnites,
Cylindrichnus

Continua en pgina siguiente

778 TRAZAS FSILES LOS INVERTEBRADOS FSILES

 TRAZAS FSILES

Continua en pgina siguiente

LOS INVERTEBRADOS FSILES TRAZAS FSILES 779

TRAZAS FSILES
icnofauna puede ser abarcada de la manera
ms comprensiva posible, procurando su an-
lisis desde los ms diversos puntos de vista.
Esta aproximacin al estudio de las trazas fsi-
les, denominada enfoque multidimensional,
ha sido propuesta recientemente y llevada a
cabo por Mngano et al. (2002) en un trabajo
monogrfico sobre una icnofauna formada en
planicies de mareas del Carbonfero de Kansas.
Ms recientemente, Mngano et al.(2005) han
encarado un estudio similar en depsitos ma-
rinos del Paleozoico Temprano dominados por
oleaje que caracterizan el Miembro Alfarcito
(Formacin Santa Rosita), del noroeste argen-
tino. Los estudios realizados posibilitaron ana-
lizar la composicin taxonmica de la
icnofauna, determinar su relacin con las fa-
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780 TRAZAS FSILES
cies sedimentarias y los principales mecanis-
mos depositacionales, postular un modelo
sedimentolgico e icnolgico integrado (Figura
27. 16), contextualizar a la icnofauna en un mar-
co estratigrfico-secuencial, evaluar su poten-
cial en bioestratigrafa y discutir su importan-
cia a nivel macroevolutivo. El enfoque multidi-
mensional al estudio de las trazas fsiles posi-
bilita extraer el mximo de informacin posible
de las estructuras biognicas y ubicar a la
icnologa como una disciplina que permite vin-
cular distintos campos de estudio. La filosofa
subyacente a dicho enfoque sostiene que la
icnologa adquiere su mayor relevancia cuando
se convierte en una disciplina capaz de estable-
cer lazos entre campos de anlisis que habitual-
mente se presentan desconectados.
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TRAZAS FSILES 785
GLOSARIO

786 GLOSARIO LOS INVERTEBRADOS FSILES


GLOSARIO
A
Abapical: hacia el lado opuesto del pice.
Abdomen: tagma posterior de los insectos, formado en
los actuales por 9 o 10 segmentos reconocibles.
Abertura accesoria: abertura en la conchilla de foramin-
feros planctnicos que no conduce directamente a
las cmaras principales, sino que se extiende a travs
de estructuras accesorias.
Abertura interiormarginal: abertura en la conchilla de un
foraminfero enroscado, situada en la base de la lti-
ma cmara, que puede ocupar una posicin umbili-
cal, extraumbilical o ecuatorial.
Abertura secundaria: abertura adicional o suplementaria
en la cmara principal de un foraminfero, de posi-
cin areal, sutural o perifrica.
Abitico: de origen no biolgico; ambiente caracteriza-
do por la ausencia de organismos.
Abisal: en el ocano, profundidad superior al 1 km.
Aboral: opuesto al lado oral.
Acelomado: organismo bilaterio que carece de
seudoceloma o celoma y por lo tanto, de una cavi-
dad corporal.
Aceptor: receptor.
cido nucleico: polmero orgnico de tipo cido com- Alga: trmino que actualmente carece de valor formal
puesto por secuencias de nucletidos (ejemplo:
ADN, ARN).
Acm: momento de mayor abundancia o diversidad de
un grupo de organismos.
Acontia: porcin terminal libre de algunos mesenterios.
Acrecin: proceso por el cual pequeas partculas y ga-
ses en la nbula solar se aglutinan para formar cuer-
pos mayores, eventualmente de tamao planetario.
Proceso por el que dos o ms placas continentales
se fusionan para formar un continente mayor.
Acritarco: microfsil orgnico planctnico de afinida-
des biolgicas desconocidas.
Acrosfera: en cnidarios, extremo globular de ciertos
tentculos, con numerosos nematocistos.
Actinofaringe: ver estomodeo.
Adapertural: en direccin a la abertura.
Adapical: en direccin al pice. Hacia el pice.
Adaptacin: desarrollo de caractersticas por parte de
un organismo, que le permiten mejor condicin de
vida en el ambiente que habita.
Adaxial: sobre el mismo lado, o dirigido hacia el eje de
un organismo.
Adsorcin: incorporacin y adhesin de un gas, un l-
quido o una sustancia disuelta a una fina capa de mo-
lculas de la superficie de un slido.
ADN (cido desoxirribonucleico): material hereditario.
Adoral: hacia la abertura.
Adradios: en Scyphomedusae, los radios ubicados a
mitad de distancia entre los interradios.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
GLOSARIO
Aerbico: organismo capaz de vivir en presencia de
oxgeno libre.
Aff. (affinis): trmino que en Biologa indica relacin
pero no identidad especfica.
Afloramiento (upwelling): ascenso de aguas profundas
y ricas en nutrientes a la superficie, donde favorecen
el desarrollo del fitoplancton; normalmente est aso-
ciado con zonas costeras. Ver surgencia, corriente
ascendente.
Agente de alteracin: cualquier factor que en su
interaccin con restos o seales de organismos pro-
voca cambios o modificaciones que dan lugar a su
conservacin diferencial.
Agradacional: apilamiento de parasecuencias acumula-
das bajo una tasa de sedimentacin aproximadamente
equivalente a la tasa de acomodacin y que, por lo
tanto, no refleja una tendencia neta de somerizacin
o profundizacin.
Ahermatpico: coral que no contiene algas simbiticas
y puede vivir en profundidades a las que no llega la
luz solar. No integra arrecifes.
Albufera: laguna que forma el mar en las playas bajas.
como taxn en una clasificacin. En general, con el
mismo se alude a una gran variedad de organismos
acuticos (marinos, agua dulce), eucariotas fotosin-
tetizadores, uni- o multicelulares, de gran importan-
cia como productores de compuestos ricos en ener-
ga y que constituyen la base de la cadena alimentaria
de toda la vida acutica animal.
Alga azul-verdosa: ver cianofitas.
Aloestratigrafa: esquema estratigrfico que enfatiza la
presencia de discontinuidades y discordancias.
Aloptricas: especies o poblaciones cuyas distribucio-
nes geogrficas no contactan entre s, por lo que no
puede existir intercambio gentico entre ellas.
Aluvial: sedimento depositado por un ro.
Alveolada (Alveolata): taxn incluido en los Protozoa.
Alveolar: superficie con numerosas pequeas cavida-
des que le confieren el aspecto de un panal.
Alvolo: en cefalpodos, cavidad profunda en la cual el
fragmocono se hunde.
Antapical: parte situada posteriormente a la apical.
mbar: resina vegetal fosilizada, en general bastante dura
y usualmente de color castao-amarillento, que per-
di los componentes voltiles. Cuando la resina se
desliza desde el tronco de los rboles, comnmente
arrastra insectos o restos vegetales que luego pueden
encontrarse fosilizados como momificaciones.
Ambiente: suma total de todas las condiciones externas
(biticas y abiticas) que actan sobre un organis-
mo. Ver hbitat.
GLOSARIO 787
 Ambiente turbidtico: ambiente acutico con gran canti-
GLOSARIO
dad de sedimento en suspensin.
Amebocito: clula mvil en los tejidos y fluidos del
cuerpo, activa en la asimilacin y excrecin.
Ameboide: con forma de ameba; con lobopodios.
Ametbolo: tipo de desarrollo de los insectos
Apterygota, con larvas muy similares al adulto. Mu-
dan durante toda su vida, an despus de alcanzar la
capacidad reproductiva. A veces se utiliza el trmino
tambin para los Phthiraptera (piojos), pero en estos
el apterismo es secundario (adaptacin al
ectoparasitismo), y no se producen mudas despus
de alcanzar el estadio reproductivo.
Aminocido: cualquiera de los 30 cidos orgnicos que
contiene el grupo amino NH2; son constituyentes
fundamentales de las protenas.
Ampolla rectal: dilatacin del proctodeo, poco antes
del ano, donde tienen lugar la regulacin hdrica e
inica.
Anaerbico: organismo capaz de vivir en ausencia de
oxgeno libre.
Anamrfico: esquema de desarrollo ontogentico en
que se forman sucesivamente los somitos, no solo
durante la vida embrionaria; la cantidad definitiva se
alcanza durante la vida libre (larval) despus de va-
rias mudas. Caracteriza especialmente a los Crustacea,
a algunos Myriapoda y, entre los Hexapoda a la clase
Protura. Ver tambin epimrfico y protomrfico.
Anamorfosis: metamorfosis evolutiva y muy simple ex-
perimentada por ciertos artrpodos en el perodo
posembrionario.
Anatoma: ciencia que trata de las caractersticas y re-
laciones de las distintas partes de los cuerpos orgni-
cos.
ngulo alveolar: ngulo que posee la abertura del alvo-
lo en un cefalpodo.
ngulo apical: ngulo que tiene el pice del fragmoco-
no de un cefalpodo.
Anisomtrico: objeto cuyas partes son desiguales entre
s. Dcese de las cristalizaciones en tres ejes de dife-
rente longitud.
Annulus: surco circular, tpico en el eje de un hidroide.
A menudo se forma a partir de una banda estrecha y
delgada de perisarco; suele encontrarse en grupos
muy relacionados entre s.
Anoxia: ausencia de oxgeno.
Anxico: que carece de oxgeno; anaerbico.
Anthocodio: parte distal de un plipo donde se demar-
can la boca y los tentculos. En muchos casos se
puede retraer en el interior del cliz, el estoln o en
la ramificacin.
Anthostele: parte inferior espesada de la pared del cuer-
po del plipo, dentro de la cual es introducido el
anthocodio, comnmente endurecida por espculas.
Puede ser equivalente al cliz (clice).
Antignico: relativo al antgeno (= sustancia que intro-
ducida en un organismo animal, da lugar a reaccio-
nes de defensa, tales como formacin de
anticuerpos).
Antracita: variedad de carbn con menos del 10% de
materias voltiles y ms del 90% de carbono; arde
lentamente con llama sin humo pues no desprende
materias voltiles. Representa el ltimo paso de la
carbonizacin, dentro de la serie de combustibles
788 GLOSARIO
minerales que comprende de menor a mayor grado
de carbonizacin: turba, lignito, hulla, antracita.
Anular: con forma cclica o de anillo.
Aparato o Cuerpo de Golgi: organela membranosa en la
clula de un eucariota; comnmente contiene pro-
ductos de sntesis celular.
Apndice: en Arthropoda, estructura perteneciente al
soma, par y articulada.
Apendicularia (Appendicularia): tunicado planctnico
marino con notocorda en el estadio adulto y cuerpo
dividido en tronco y cola, usualmente de 2-3 mm de
talla.
Apical: referido al pice.
Apodesma: plano de ruptura en el apndice de los crus-
tceos.
podo: que carece de patas.
Apomixis: reproduccin sin fecundacin, por ejemplo,
la partenognesis (descendencia producida a partir
de vulos no fecundados).
Apomorfa: carcter avanzado, derivado o evoluciona-
do.
ptero: que carece de alas.
Apterygota: subclase de los Insecta, primariamente sin
alas, con desarrollo ametbolo, y con mudas peridi-
cas durante toda su vida. En la actualidad es poco
numerosa.
Aragonita: carbonato de calcio ortormbico, que difie-
re en estructura cristalina y dimorfismo de la calcita.
Arcillita: roca de grano fino derivada de los limos y
arcillas.
Arco: barra curva que une las espinas principales del
esqueleto interno de Nassellaria.
Arenisca: roca formada por partculas de arena o cuar-
zo, cementadas con arcilla, carbonato de calcio u
otros materiales aglomerantes.
Arenita: roca sedimentaria consolidada, compuesta de
partculas de arena (0,06-2 mm de dimetro).
ARN (cido ribonucleico): cido nucleico encargado de
traducir la informacin gentica contenida en el ADN.
Arquentern: cavidad digestiva primitiva del embrin
de un metazoo, formada por gastrulacin.
Arqueobacteria: procarionte que representara una de
las primeras formas celulares que existieron sobre la
Tierra.
Arquetipo: plan ideal primitivo sobre el que se basan
grupos de organismos como moluscos, vertebra-
dos, etc.
Asexual: ciclo reproductivo que no involucra la fusin
de los ncleos de gametas distintas.
Asfalto: sustancia parda o negra, slida o semislida,
bituminosa, constituida casi totalmente de carbono e
hidrgeno.
Asimilacin: incorporacin al protoplasma del alimento
digerido.
Asociacin: grupo de especies que vive en el mismo
lugar.
Astogenia: crecimiento, desarrollo de una colonia.
Astogentico: estadio en el crecimiento y desarrollo de
una colonia.
Asulcal: lado del plipo opuesto al sifonoglifo.
Atdabaniano: piso del Sistema Cmbrico, situado en su
base, inmediatamente por encima del piso Tommotia-
no.
Atelptica: comunidad adaptada a vivir por debajo del
nivel crtico de penetracin de la luz.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
ATP (Adenosinatrifosfato): compuesto orgnico fre-
cuentemente implicado en la transferencia de ener-
ga del enlace fosfato. Est formado por adenosina y
tres grupos fosfato. Principal fuente de energa celu-
lar.
Autapomorfa: estado derivado de un carcter presente
en un solo grupo taxonmico. Estado de caracteres
propios de un grupo.
Autignico: mineral formado en un sedimento durante o
despus de su depositacin.
Autctono: oriundo o propio del lugar en el que se
encuentra.
Autoecologa: ecologa de un organismo o grupo indi-
vidual, a diferencia de la ecologa de toda la comuni-
dad.
Autogamia: autofertilizacin.
Autolisis: proceso de autodestruccin mediado por en-
zimas hidrolticas.
Autopaleoecologa: estudio de las relaciones entre los
organismos individuales y su ambiente.
Autotoma: prdida deliberada de parte del cuerpo.
Auttrofo: organismo capaz de sintetizar compuestos
orgnicos complejos necesarios para su subsisten-
cia.
Autozooide: plipo con ocho tentculos y mesenterios
bien desarrollados; constituye la nica clase de pli-
po en especies monomrficas. Plipo ms grande
en especies dimrficas. A menudo es el trmino apro-
piado para definir a un plipo.
Axoplasto: ncleo central del sistema axopodial (estruc-
tura citoplsmica).
B riotas, algas, foraminferos y metazoos.
Backshore: zona costera ubicada inmediatamente por
encima de la lnea de alta marea.
Bacteria: organismo unicelular (monera) en el que el
material gentico est disperso en el citoplasma; sin
ncleo diferenciado.
Bafon: comunidad fanerogmica sumergida y los orga-
nismos errantes convivientes.
Bltica: continente paleozoico constituido principalmen-
te por la pennsula escandinava y la regin rusa euro-
pea hasta los Montes Urales.
Baltoscandia: antiguo continente que comprenda a los
terrenos que ahora circundan el Mar Bltico.
Barra axial: sinnimo de espina axial.
Basurero (scavenger): organismo que se alimenta de
materia animal muerta.
Batial: profundidad ocenica entre 200 y 2000 m.
Batipelgica: regin pelgica entre 1000-4000 m de pro-
fundidad.
Bentnico: organismo asociado al fondo de un cuerpo
de agua. En ambientes marinos, la regin bentnica
comprende las zonas: litoral o intertidal (delimitada
por la baja y alta marea), sublitoral (hasta los 200 m de
profundidad), batial (entre los 200 y 2000 m), abisal
(entre los 2000 y los 6000 m) y hadal (por debajo de
los 6000 m). Los organismos bentnicos se clasifi-
can a su vez en epibentnicos y endobentnicos o
infaunales. Los epibentnicos son aqullos que vi-
ven sobre el sedimento y los infaunales dentro de l.
Los epibentnicos pueden ser ssiles (fijos al sustra-
to) o mviles.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Bentos: ambiente dentro o sobre los sedimentos del
GLOSARIO
fondo de un ro, lago u ocano; organismos que vi-
ven all.
Big-Bang: ver Teora del Big-Bang.
Bilaterio: organismo perteneciente al grupo metazoo
de los Bilateria, caracterizado por su simetra bilate-
ral y presencia de mesodermo.
Biocenosis: comunidad bitica formada por plantas y
animales que se condicionan mutuamente y se man-
tienen a travs del tiempo en un territorio definido y
en estado de equilibrio. Conjunto de restos fsiles
que permanecieron juntos en el lugar donde vivie-
ron.
Biocorema: unidad biogeogrfica de cualquier rango en
la escala jerrquica.
Biocrn: espacio de tiempo abarcado por la vida de un
taxn o la extensin de una biozona.
Biodiversidad: variedad de organismos considerados en
todos los niveles; incluye a las comunidades de or-
ganismos dentro de hbitats particulares.
Bioestratigrafa: estratigrafa de las rocas basada en su
contenido fsil.
Biofacies: caracteres biolgicos o carcter fsil de una
facies estratigrfica. Asociacin de fsiles que refle-
jan el ambiente y las condiciones de origen de la
roca.
Biognico: sedimento compuesto por restos vegetales
y/o animales.
Biogeografa: estudio de la distribucin de los organis-
mos en el espacio.
Bioherma: construccin sobre el fondo del mar con
forma de domo o lente, realizada por organismos
secretores de carbonato de calcio, incluidos proca-
Bioindicador: grupo especial de organismos (fsiles)
que proporciona informacin precisa sobre
paleoclimatologa, paleogeografa y paleoecologa.
Bioluminiscencia: produccin de luz por organismos
vivos.
Bioma: categora superior de hbitat en una regin parti-
cular del mundo, como la tundra de Canad o la selva
lluviosa del Amazonas.
Biomasa: peso o volumen de materia animal o vegetal
por unidad de rea.
Biomaterial: materia que constituye los organismos.
Biomineralizacin: depositacin de mineral por la acti-
vidad biolgica.
Biopolmero: polmero que interviene en los procesos
biolgicos (ejemplos: protenas, cidos nucleicos).
Bisfera: rea ocupada por los organismos vivos. Inclu-
ye parte de la litsfera, hidrsfera y atmsfera.
Biostromo: cuerpo de rocas formado por organismos,
ms o menos paralelo a la estratificacin.
Biota: comunidad de organismos de una regin dada o
perodo determinado.
Biotopo: rea y zona de profundidad ocupada por una
fauna o flora particular.
Bioturbacin: alteracin de un sedimento blando o firme
provocada por la actividad de los organismos.
Biozona (Zona bioestratigrfica): unidad bioestratigrfi-
ca; la ms pequea usada en la correlacin estratigr-
fica. Grupo de estratos identificado por su contenido
fosilfero o su carcter paleontolgico. Se la deno-
mina por la especie o las especies ms caractersti-
cas.
GLOSARIO 789
 Biserial: conchilla con cmaras dispuestas en dos hile-
GLOSARIO
ras.
Bitumen (betn): sustancia compuesta principalmente
de carbono e hidrgeno que se encuentra en la Natu-
raleza en estado lquido o slido.
Blastoporo: orificio formado por la invaginacin de c-
lulas en la gstrula embrionaria, que conecta el
arquentern con el exterior. En los protostomados
abre en el sitio de la futura boca; en los
deuterostomados se convierte en el ano y la boca se
forma en otro lugar.
Blastostilo: gonforo de forma reducida por la prdida
de tentculos y boca.
Blstula: estadio temprano de un embrin; frecuente-
mente una esfera hueca de clulas.
Bone Beds: acumulacin densa de esqueletos animales .
Boreal: perteneciente al norte; en Biologa y Paleonto-
loga se lo usa con referencia a las provincias biticas
del norte.
Bot: sustancia muy parecida a la cera elaborada por in-
sectos que la depositan en algunas plantas, sobre las
hojas, flores y frutos.
Botrioidal: agregado de minerales de crecimiento regu-
lar en forma de racimo de uvas.
Branquia: ctenidio.
Braquptero: que tiene alas reducidas, no aptas para el
vuelo.
Brazo oral: prolongacin bucal que participa en la cap-
tura del alimento.
Brotacin: reproduccin asexual de un organismos por
desarrollo y separacin de uno o ms individuos
nuevos a partir del cuerpo de un progenitor.
Buche: porcin dilatada del estomodeo, donde se alma-
cenan alimentos antes de pasar al mesentern; la di-
gestin puede comenzar all con enzimas salivales,
y/o provenientes del mesentern.
Bulla: cubrimiento total o parcial de las aberturas prima-
rias y secundarias, en cuyos bordes puede llevar una
o ms aberturas accesorias. Tpica de los foraminfe-
ros orbulnidos.
Burgess Shale: yacimiento fosilfero del Cmbrico Me-
dio, situado en la Columbia Britnica (Canad).
C Cenogentico: carcter adaptativo adquirido que no re-
Calcarenita: arenita en la que los fragmentos de partcu-
las carbonticas constituyen ms de la mitad de la
roca conocida.
Calcita: forma cristalina rombohdrica del carbonato de
calcio.
Clice: ver muralla.
Calicoblasto: en cnidarios, epitelio escamoso
interdigitado donde se realiza la calcificacin prima-
ria.
Caliza: roca sedimentaria con ms de 50% de carbonato
de calcio, de origen biognico, qumico o detrtico.
Canaliculada: que posee series de finas cavidades tubu-
lares.
Cancellada: superficie con aspecto de panal debido a la
interseccin de escultura radial y concntrica.
Canbal: organismo que come miembros de su misma
especie.
790 GLOSARIO
Capa nacarada: capa calcificada ms interna de la con-
chilla, compuesta de estratos horizontales de crista-
les de calcita o aragonita entre capas de conquiolina.
Caparazn: cubierta endurecida que cubre el dorso de
muchos artrpodos.
Capuchn: ver escudo.
Carcter adquirido: carcter originado durante la vida
de un individuo debido al ambiente o a una causa
funcional.
Carbohidrato: compuesto orgnico integrado por car-
bono, hidrgeno y oxgeno.
Carnvoro: comedor de carne. Organismo que come
animales.
Carroero: organismo que se alimenta habitualmente de
animales muertos en forma natural o por accidente, o
que fueron matados por otros organismos. Animal
que se alimenta de carroa (alimento en descomposi-
cin). Ver necrfago y basurero.
Categora superior: categora taxonmica por arriba de
la especie.
Cefalosoma: en Copepoda, tagma que resulta de la fu-
sin del cfalon con 1 (a veces 2) somitos torcicos.
Cefalotrax: tagma anterior de muchos crustceos, que
resulta de la fusin del cfalon con uno o ms somitos
torcicos.
Celentern: cavidad central en el cuerpo de los cnida-
rios (cavidad gastrovascular).
Celoma: cavidad secundaria del cuerpo, revestida por
el peritoneo.
Clula: unidad estructural y funcional de los seres vi-
vos.
Clula eucariota: clula con ncleo verdadero (con
membrana nuclear), en el que se localiza el material
gentico.
Clula procariota: clula de las bacterias y cianofceas
(algas azul-verdosas), carente de membrana nuclear.
Celulosa: hidrato de carbono complejo, insoluble, for-
mado por la unin de molculas de glucosa. Consti-
tuyente principal de la pared celular de todas las plan-
tas, algunos protistas y los tunicados.
Cennquima: tejido formado de mesoglea y escleritos,
ubicado en la base de los plipos, que penetra por
medio de una red de solenia en los canales
gastrodrmicos ms grandes.
fleja formas ancestrales.
Cenosarco: esqueleto calcreo formado por capas con-
cntricas superpuestas y que se hallan separadas por
huecos.
Cenozoico: divisin superior del En Fanerozoico.
Cera: sustancia slida, blanda, amarillenta y fundible que
segregan las abejas para formar las celdillas de los
panales. Tambin la fabrican algunos otros insectos.
Cera cuticular: compuesto que junto con la cutina, for-
ma la cutcula que recubre la pared celular de la epi-
dermis vegetal. Su funcin consiste en evitar la des-
hidratacin, la accin de organismos patgenos, con-
taminantes, etc.
Cerco: apndice del ltimo segmento abdominal de mu-
chos insectos, a veces muy modificado. General-
mente ejerce funciones sensoriales.
Cf. (comparar): trmino que en Biologa significa com-
parar un taxn con otro no relacionado directamente.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Chert: roca sedimentaria silcea, densa, muy dura,
microcristalina o criptocristalina. Puede ser de ori-
gen orgnico o inorgnico.
Chevrn: en forma de V.
Cianobacteria: procariota fotosintetizador con clorofi-
la. Muchas son fotosintetizadoras aerbicas (produc-
toras de oxgeno) y algunas son anaerbicas (no pro-
ductoras de oxgeno). Antes llamadas algas azul ver-
dosas, cianofitas o myxofitas.
Cianofita: alga azul verdosa. Cianobacteria.
Ciclo de la materia: recorrido que realizan en la Natura-
leza los materiales utilizados por los organismos.
Estos materiales son continuamente reutilizados y
reciclados dentro y entre los seres vivos.
Ciclo de vida: perodo de tiempo que va desde el naci-
miento de un organismo hasta su muerte.
Cigoto: huevo formado por la unin de dos clulas sexua-
les (vulo y espermatozoide).
Cilindro de predacin: superficie delimitada por la coro-
na tentacular de una medusa o plipo.
Cilio: pequea prolongacin citoplasmtica en la super-
ficie de muchas clulas, capaz de realizar un movi-
miento vibratorio; sirve para la locomocin celular
y la creacin de corrientes de agua.
Cirro: tentculo marginal sensitivo de longitud variable
y aspecto filiforme, formado por clulas vacuoladas.
Citoplasma: protoplasma celular (excepto el ncleo).
Citostoma: boca.
Cladstica: filogentica.
Cladismo: forma de clasificacin basada principalmente
en la agrupacin de los taxones en funcin de la po-
sesin de caracteres semejantes (derivados) que
difieren de la condicin ancestral.
Clado: grupo taxonmico formado por un taxn ances-
tral y sus descendientes. Un grupo monofiltico.
Cladognesis: ramificacin de un linaje para formar un
clado; evolucin divergente causada por
especiacin.
Cladograma: diagrama de rbol que representa las rela-
ciones filogenticas entre los taxones.
Clasificacin: accin de agrupar a los organismos en
una jerarqua de categoras (especie, gnero, familia,
orden, clase, phylum, reino).
Clasificacin ranqueada: clasificacin que sigue el
Sistema Linneano de reino, clase, orden, familia, g-
nero y especie.
Clasificacin natural: clasificacin que refleja la historia
evolutiva del taxn.
Clasteca: roca sedimentaria compuesta principalmente
de fragmentos derivados de rocas pre-existentes y
transportados mecnicamente a sus lugares de depo-
sitacin.
Cleptoparsito: parsito cuyas larvas se desarrollan en
los nidos de otras especies.
Clitelo: porcin glandular hinchada de la epidermis de
ciertos anlidos, que segrega el capullo y el material
nutritivo para el embrin.
Clivaje: tendencia de un mineral a romperse a lo largo
de superficies paralelas a los planos internos atmi-
cos.
Clorocruorina: hemoglobina de color verde.
Cloroplasto: organela rodeada por una membrana, que
contiene clorofila y enzimas usadas en la fotosntesis
por las clulas eucariotas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Cluster: agrupamiento de ejemplares con el objeto de
GLOSARIO
obtener una representacin lo ms simple posible de
sus relaciones mutuas.
Cnida: nematocisto.
Cnidoblasto: clula epitelial de origen intersticial
formadora del cnida.
Cnidocil: diminuto pelo disparador que se proyecta des-
de el extremo apical del cnida; a veces suficiente-
mente grande para ser visualizado por microscopa
ptica.
Coal Measures: trmino estratigrfico europeo para la
parte superior del Carbonfero. Contiene importan-
tes mantos de carbn.
Coanoflagelado: flagelado en el que la base del flagelo
lleva un collar transparente y delgado.
Cocolito: placa calcrea que forma la cobertura externa
de los cocolitofridos.
Cocolitofrido: diminuta alga marina planctnica perte-
neciente a las crisofitas, con dos flagelos y un cubri-
miento de pequeas placas calcreas.
Colgeno: protena fibrosa que forma parte de las fibras
de los huesos, cartlagos, tendones, ligamentos y
otros tejidos conjuntivos.
Colonia: grupo de individuos de una especie que viven
juntos y crecen unos a partir de otros.
Columela: formacin esqueletaria axial del lumen.
Columna: cuerpo de un plipo Anthozoa.
Comarginal: estructura que refleja el primer borde de la
conchilla, especialmente en bivalvos y gastrpodos;
equivalente a concntrico.
Comata: en fusulnidos, material reabsorvido y vuelto a
depositar a cada lado de un tnel.
Comensalismo: asociacin de dos o ms organismos
(comensales) de diferentes especies, en la cual uno
o ms se benefician y los otros no son daados.
Complejo ncleoaxopodial: conjunto de axopodios y
estructura central asociada a los mismos.
Compuesto refractario: compuesto resistente a la degra-
dacin microbiana.
Compuesto voltil: compuesto fcilmente degradado por
la actividad microbiana.
Comunidad: grupo de organismos que habitan en un
ambiente comn e interdependientes.
Cndilo: protuberancia redondeada y dura de un
esclerito, que articula sobre la superficie cncava de
otro esclerito.
Cono en cono: concrecin en forma de conos de fibras
carbonticas, con sus ejes perpendiculares al plano
de estratificacin.
Conodonte: elemento denticuliforme de composicin
fosftica que habra formado parte de un aparato
masticador. Son exclusivamente marinos y se los uti-
liza como indicadores bioestratigrficos.
Conoteca: en cefalpodos, prostraco ms la pared del-
gada que reviste al fragmocono.
Conquiolina: componente protenico de una conchilla
similar a la quitina de los artrpodos.
Consumidor: organismo que se alimenta de otros seres
vivos.
Convergencia evolutiva: similitud entre rganos u orga-
nismos debido a la evolucin independiente a lo lar-
go de linajes similares, ms bien que a un ancestro
comn.
Copal: compuesto intermedio en la formacin de mbar
y que resulta de la maduracin de la resina producida
por algunas plantas.
GLOSARIO 791
 Coppodo (Copepoda): crustceo planctnico muy abun-
GLOSARIO
dante en aguas marinas e interiores, normalmente de
unos pocos milmetros de talla.
Copulador (aparato): estructura abdominal de los ma-
chos, a veces muy modificada, adaptada para la trans-
ferencia del espermatforo o del esperma.
Coralio: esqueleto de una colonia de corales.
Coralito: esqueleto calcreo individual (polipito).
Corallimorpharia: orden actual de Zoantharia, integrado
por anmonas solitarias o coloniales, sin represen-
tantes fsiles.
Corallum: ver coralio.
Cordilo: pequeo tentculo modificado con otolitos
endodrmicos; constituye el rgano auditivo ms Dactiloestilo: eje central constituido por espculas y alo-
comn entre las medusas.
Corriente ascendente (upwelling): movimiento ascen-
dente mediante el cual las aguas de los niveles subsu-
perficiales son llevadas hasta la superficie, desde pro-
fundidades generalmente menores de 100-200 me-
tros, y removidas desde el rea de transporte por el
flujo horizontal, producindose as un aporte de nu-
trientes a las aguas superficiales empobrecidas por el
consumo biolgico. Ver afloramiento.
Corriente de turbidez: movimiento de una masa de agua
que contiene materiales detrticos terrgenos en sus-
pensin, cuya densidad permite que descienda por
gravedad las pendientes marinas (talud continental,
caones submarinos) o lacustres.
Cosmopolita: organismo que est distribuido ampliamente
a travs de todo el mundo.
Cratn: parte de la corteza continental que permaneci
estable por lo menos durante los ltimos 1000 m.a.
Crecimiento monopodial: eje principal de la colonia que
conserva una simple lnea de crecimiento, originan-
do pocas o muchas ramificaciones laterales.
Crecimiento simpodial: eje pincipal de la colonia forma-
do por la zona proximal de una serie de ramificacio-
nes laterales ms cortas, con forma espiral o zigzag.
Crioflico: organismo que prefiere vivir en agua fra.
Criptocristalino: depsito tan finamente dividido que no
permite reconocer los cristales.
Crisis bitica: evento de cambio brusco; ocurrencia de
corta duracin con relacin al tiempo total conside-
rado. La crisis es imprevisible e implica que los orga-
nismos involucrados no estaban preparados para
enfrentarla y por lo general, se extinguieron. Ver
mortalidad en masa.
Cromatforos: clulas con pigmento.
Cromista (Chromista): taxn predominantemente
fotosinttico, prximo a los Protozoa y Plantae.
Crown group: cluster de linajes que se supone muestran
todas las apomorfas de los taxa vivientes.
Ctenidio: branquia. Estructura donde se realiza el inter-
cambio gaseoso durante la respiracin.
Cuenca ocenica: parte de la corteza terrestre ms all
del borde continental.
Cuerno apical: en radiolarios, prolongacin externa de
la espina apical.
Cuerpo graso: rgano, generalmente difuso, que alma-
cena sustancias de reserva, en especial lpidos.
Curtido: endurecimiento de la cutcula producido por la
formacin de uniones qumicas entre las cadenas de
protenas. Ver tambin esclerotizada.
Cutn: componente insoluble que caracteriza la cutcu-
la vegetal fsil.
792 GLOSARIO
Cutcula: en Arthropoda, capa inerte secretada por la
epidermis, que reviste la superficie externa, trqueas,
parte anterior y posterior del canal alimentario, parte
de los conductos genitales, etc.
Cutina: compuesto insoluble que forma junto con las
ceras la cutcula de los vegetales actuales. Se carac-
teriza por su resistencia a los reactivos qumicos.
Cypris: larva bivalva y planctnica de Cirripedia. Se de-
nomina cypris por su semejanza con un Ostracoda.
D
jado en los poros por donde se proyectan los plipos
dactilozooides.
Dactiloporo: tipo de poro por donde se proyecta el p-
lipo dactilozooide.
Dactilozooide: plipo especializado en la defensa de la
colonia.
Depsito de Washover: depsito acumulado a partir de
tormentas generadas por el viento, que corta la isla
barrera y derrama su carga formando cuerpos lobados
o en manto en la zona de la albufera.
Depredador (predador): organismo que caza y mata a
otros (presas) para alimentarse.
Deriva continental: concepto que indica que los conti-
nentes experimentaron grandes desplazamientos ho-
rizontales, durante uno o ms perodos geolgicos.
Desarrollo directo: ciclo en el que las larvas completan
la mayor parte o todo su desarrollo en cmaras o
dentro de masas de huevos, acortando la fase
pelgica.
Desove: conjunto de huevos depositados en un mismo
acto por la hembra.
Detritvoro: organismo que se alimenta de materia org-
nica muerta (detritos animales y vegetales) y de la
microflora (bacterias y hongos) que se desarrolla
sobre ella.
Detrito: materia orgnica recin muerta o parcialmente
descompuesta.
Deuterostomio: organismo celomado en el que el
blastoporo embrionario se transforma en el ano.
Diagnesis: cambio fsico, qumico o biolgico sufrido
por un esqueleto u organismo despus de su deposi-
tacin final, excluido el producido por meteorizacin
o metamorfismo. Proceso que implica cambios fsi-
coqumicos en un sedimento y que lo convierten en
una roca consolidada.
Diapausa: estado de inactividad fisiolgica,
hormonalmente regulada, desencadenada por facto-
res ambientales.
Diastrofismo: movimiento interno de la corteza terres-
tre producido por procesos tectnicos y que causa
deformacin de las rocas.
Diatomea: alga silcea marina o de agua dulce.
Diatomita: roca constituida, en su gran mayora, por
frstulos de diatomeas.
Diblstico: animal que produce durante su desarrollo
solo dos tipos de capas celulares, ectodermo y en-
dodermo. Ver diploblstico.
Dicondleo: articulacin de dos escleritos con dos pun-
tos mviles, que permite movimientos en un solo
plano; se aplica especialmente a las mandbulas de
los insectos Zygentoma y de los Pterygota.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Dimorfismo: presencia de dos tipos morfolgicos (for-
mas) diferentes en una nica poblacin.
Dinoflagelado (Dinofcea): protista marino o de agua
dulce con un estadio nadador libre y dos flagelos
desiguales. Algunos con afinidades vegetales y otros
animales. Muchos altamente txicos (marea roja).
Dioico: las estructuras reproductivas de ambos sexos se
encuentran en individuos separados. Existen machos
y hembras.
Diplobstico: organismo con dos capas embrionarias:
endodermo y ectodermo (diblstico).
Disaerbico: falto de oxgeno o con insuficiente oxge-
no.
Disco basal (disco pedal): base adherente y chata de
muchos plipos solitarios de Anthozoa.
Disco oral: extremo distal de un plipo de Anthozoa
donde se encuentran la boca y los tentculos.
Discontinuidad: cualquier interrupcin en la sedimenta-
cin que puede representar un intervalo de tiempo,
durante el cual la misma ha cesado y/o la erosin ha
ocurrido.
Discontinuidad de potencial redox: superficie que sepa-
ra sedimento oxigenado de sedimento anxico.
Distribucin disyunta: presencia de un taxn en reas
separadas entre s.
Divaricada: en moluscos, ornamentacin constituida por
pares de costillas ampliamente divergentes.
Diversidad: nmero de taxones en un rea local o una
regin. Medida de la variedad de taxones en una co-
munidad que tiene en cuenta la abundancia relativa de
cada uno de ellos.
Dolomita: especie mineralgica compuesta por carbo-
nato de calcio y magnesio.
Dominio: mxima categora usada en la clasificacin bio-
lgica. Los reconocidos son Eukarya, Archaea y
Bacteria.
Durfago: aplcase a aquellos depredadores especiali-
zados en consumir presas provistas de conchilla o
caparazn.
E do del proceso de produccin de una entidad tafon-
Ecdysozoa: grupo monofiltico de phyla protostomios
que presentan muda.
Ecoespacio: hbitat disponible para el establecimiento
de interacciones ecolgicas.
Ecologa: ciencia que estudia las relaciones de los orga-
nismos con su ambiente fsico y biolgico.
Ectodermo: capa celular externa de la pared corporal de
los invertebrados.
Ectoparsito: parsito que vive en la superficie externa
del hospedador.
Ectoplasma: zona externa del citoplasma.
Ectosoleniano: que tiene un cuello externo en forma de
tubo (ejemplo: Lagena).
Ediacara: localidad de Australia considerada tipo del
perodo Ediacrico.
Ediacrico: perodo con el que finaliza el Proterozoico.
Aproximadamente equivalente al Rifeico.
Efira (ephyra): medusa Scyphozoa inmadura que se eli-
mina del escifistoma.
Eh: potencial de oxidacin; capacidad oxidante de un
elemento.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
litro: primer par de alas muy esclerotizadas en Coleop-
GLOSARIO
tera y Dermaptera, en las que no se reconocen las
nervaduras; no intervienen en el vuelo y forman un
estuche sobre el abdomen.
Embrin: estadio inicial en el desarrollo de un organis-
mo con reproduccin sexual.
Empupar: en los insectos holometbolos, paso del lti-
mo estadio larval al de pupa.
Enanismo ecolgico: fenmeno que ocurre cuando las
condiciones ambientales son desfavorables a algu-
nas generaciones de organismos. Por ejemplo, cam-
bio en las condiciones climticas o escasez de comi-
da pueden ser desfavorables a una determinada po-
blacin de insectos lo que acarrea una reduccin
drstica de su tamao corpreo en las futuras genera-
ciones.
Endodermo (gastrodermis): capa celular interna de la
pared corporal de los invertebrados.
Endoesqueleto: esqueleto interno.
Endogamia: apareamiento entre individuos estrechamen-
te emparentados.
Endogstrico: en moluscos, enroscamiento de la con-
chilla con la parte ventral hacia el lado interno.
Endoparsito: parsito que vive dentro de su husped.
Endoplasma: parte interna del citoplasma.
Endosimbiosis: relacin entre dos organismos diferen-
tes, en la que uno (el endosimbionte) vive dentro de
los tejidos o clulas del otro, obteniendo beneficios
ambos organismos.
Enroscamiento dextrgiro (dextrorso): en moluscos,
conchilla enroscada en el sentido horario.
Enroscamiento levgiro (sinistrorso): en moluscos, con-
chilla enroscada en el sentido contrario al horario.
Enterocelomado: organismo que posee una cavidad cor-
poral originada a partir del tubo digestivo larval.
Entidad conservada: cualquier resto o seal de un orga-
nismo del pasado. Entidad tafonmica.
Entidad obtenida: entidad registrada que ha sido eviden-
ciada u observada.
Entidad producida: entidad tafonmica que se encuentra
en la fase inicial del proceso de fosilizacin. Resulta-
mica.
Entidad registrada: cualquier evidencia de un organis-
mo del pasado observable en el registro geolgico.
Entidad tafonmica observable (observada o no).
Entidad paleobiolgica: organismo que vivi en el pasa-
do
Entidad tafonmica: fsil. Entidad conservada. Cualquier
evidencia de un organismo del pasado.
Entosoleniano: en foraminferos, que tiene una exten-
sin apertural interior en forma de tubo.
Enzima: protena que interviene acelerando reacciones
qumicas especficas. Importante en la sntesis y des-
composicin de otras molculas.
Ephyra: ver efira.
Epibentnico: organismo que vive sobre el fondo de
una cuenca.
Epibionte: organismo que forma parte de una epibiosis.
Epibiosis: asociacin de organismos que viven sobre
otros.
Epidermis: ver ectodermo.
Epifauna: animales que viven sobre la superficie de un
sustrato.
GLOSARIO 793
 Epimrfico: esquema de desarrollo ontogentico en que
GLOSARIO
los somitos se forman sucesivamente solo durante la
vida embrionaria, hasta alcanzar la cantidad definiti-
va. Caracteriza a algunos Myriapoda y a todos los
Insecta. Ver tambin anamrfico y protomrfico.
Epipelagial (epipelgico): referido al estrato superior del
ocano entre 0 y 200 m de profundidad.
Epiplancton: plancton de la regin epipelagial, adherido
a material flotante.
Epiteca: cubierta de tejido esqueletal que recubre exter-
namente al coralito.
Epitelio: capa celular que cubre la superficie interna y
externa de los organismos multicelulares.
Epizoo: organismo que vive sobre otro.
Equilibrio punctuado: modo evolutivo caracterizado por
perodos relativamente largos de estasis morfolgi-
ca, interrumpidos por drsticos cambios debido al
aislamiento aloptrico de pequeas poblaciones an-
cestrales.
Equisetal: planta vascular sin semilla perteneciente a la
Divisin Sphenophyta, caracterizada por la presen-
cia de verticilos de hojas, con crecimiento herbceo
o arbreo.
Erosin: modificacin del relieve por factores externos
que, actuando sobre la superficie del suelo o a escasa
profundidad, eliminan a todo o parte de los materiales
existentes.
Escifistoma: plipo tetrmero de las medusas Scypho-
zoa.
Escifoplipo: ver escifistoma.
Esclerito (espcula): depsito (calcreo o silceo) de
forma variada que constituye el esqueleto de diver-
sos grupos de invertebrados. En los artrpodos, rea
rgida de la cutcula, separada de otras por reas mem-
branosas, flexibles.
Escleroblasto: clula formadora de espculas de origen
ectodrmico.
Escleroprotena (albuminoide): protena animal como la
queratina del cabello y las uas y el colgeno de los
huesos.
Esclerotizado/a: cutcula que deviene rgida por conte-
ner protenas curtidas, a las que puede sumarse car-
bonato de calcio. Ver tambin curtido.
Escudo (capuchn): en Nautilus, estructura crnea que
cubre la abertura cuando las partes blandas se retraen
dentro de la conchilla.
Escultura divergente: en bivalvos, escultura de costillas
primarias radiales desde el umbn.
Esfrula marginal: vescula situada en el parapeto o en
la fosa de un actiniario.
Esfingolpido: clase de lpidos de membrana.
Esmectita: arcilla con 20-25% de agua, blanda, homog-
nea, suave, que absorbe las grasas.
Especiacin: proceso de generacin de nuevas espe-
cies.
Especiacin alocrnica: formacin de especies debida a
la separacin temporal (cclica o lineal) de una pobla-
cin.
Especiacin aloptrica: formacin de especies debida al
aislamiento espacial (micro o macrogeogrfico) de
una poblacin.
Especie: categora taxonmica bsica situada debajo del
nivel de gnero. Entre organismos con reproduc-
cin sexual, grupo de poblaciones capaces de cru-
zarse entre s, y que estn reproductivamente aisla-
794 GLOSARIO
das de otras. En los procariotes, muchos protistas y
la mayora de los organismos fsiles, coleccin de
ejemplares de morfologa similar, comnmente
gradacional a travs de todos los ejemplares, que se
puede suponer vivieron en continuidad espacial o
temporal.
Especie gua: especie con distribucin bioestratigrfica
restringida. Ver fsil-gua.
Espermateca: receptculo en el sistema genital femeni-
no, donde se alojan los espermatozoides hasta ser
utilizados para fecundar los huevos.
Espermatofita: planta con semillas.
Espermatforo: estructura elaborada por secreciones del
aparato reproductor del macho, que aloja una masa
de espermatozoides para ser transferidos a la va ge-
nital de la hembra.
Espcula: ver esclerito.
Espina apical: una de las espinas del esqueleto interno
de los naselarios.
Espina axial (axobate): una de las espinas del esqueleto
interno de los naselarios.
Espirculo: abertura externa, par, de las trqueas o
filotrqueas (pulmones de Arachnida). En los insec-
tos hay dos pares torcicos y ocho abdominales,
pero a veces algunos o todos, no son funcionales.
Espiritrompa: aparato bucal de los Lepidoptera adultos,
formado por la unin de las maxilas, adaptado para
libar nctar.
Espirocisto: cnidocisto de caractersticas adherentes.
Espora: clula originada asexualmente, capaz de produ-
cir un nuevo organismo.
Esporopolenina: sustancia componente de la cubierta de
las esporas y los granos de polen. Es una de las
sustancias vegetales ms resistente a los agentes
qumicos.
Esporosaco: ver gonforo.
Esquisto: roca de grano mediano a grueso de origen
metamrfico regional.
Esquizocelomado: organismo con una cavidad corporal
originada durante el desarrollo embrionario por
clivaje del mesodermo.
Esquizogamia (esquizogona): formacin asexual de
embriones.
Esquizonte (agamonte): en foraminferos, generacin
que se divide asexualmente para formar individuos,
comnmente con conchilla microesfrica.
Estatocisto: rgano sensorial de algunos invertebrados,
que detecta gravedad, aceleraciones angulares o
sonidos de baja frecuencia.
Estenohalino: organismo intolerante a una amplia varia-
cin de la salinidad.
Estenotermo: organismo con capacidad de tolerancia
restringida a los cambios de temperatura.
Estereocilia: en cnidarios, empalizada de gruesos
microvilli que rodean al cnidocil. Los microvilli pue-
den estar separados o muy juntos constituyendo un
collar.
Estoln: eje o pednculo.
Estomodeo: porcin anterior del canal alimentario, tapi-
zado internamente de cutcula.
Estrategia k: seleccin que ocurre en ambientes esta-
bles, relativamente constantes, donde son importan-
tes la competencia y otros factores dependientes de
la densidad poblacional.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Estrategia r: seleccin que se produce en un ambiente
impredescible, donde son importantes los factores
fsicos, independiente de la densidad. Poblaciones
muy fluctuantes.
Estratificacin entrecruzada hummocky: estratificacin
generada a partir de formas de lecho en domo y cu-
beta.
Estratigrafa secuencial: estudio de facies sedimentarias
genticamente relacionadas dentro de un marco de
superficies con significado cronoestratigrfico.
Estrato nacarado: ver capa nacarada.
Estrs ambiental: cambios importantes en el ambiente
capaces de ocasionar extinciones locales o mortali-
dad en masa.
Estrobilizacin: proceso reproductivo en medusas
Scyphozoa por el cual se originan pre-medusas o
efiras mviles.
Estrbilo: zona central del escifistoma.
Estromatolito: estructura orgnico-sedimentaria produ-
cida por la captacin, aglutinacin y/o precipitacin
de sedimento como resultado del crecimiento y acti-
vidad metablica de microorganismos, especialmen-
te algas cianofitas.
Estuario: zona de mezcla de agua marina y dulce en la
boca de ros, bahas o albuferas.
Etologa: ciencia que estudia el comportamiento de los
organismos.
Eubacteria: bacterias verdaderas. Todas las bacterias con
excepcion de las arqueobacterias. Se diferencian de
stas en la qumica protenica y celular, y por la pre-
sencia de peptidoglucano en la pared celular.
Eucariota: organismo cuyas clulas contienen un n-
cleo diferenciado. Incluye a los protistas, hongos,
plantas y animales.
Eucelomado: organismo que en estado adulto posee una
cavidad corporal revestida por mesodermo, que ro-
dea al tubo digestivo.
Euhalino: sinnimo de salinidad marina normal. Adjeti-
vo que se aplica a cuerpos de agua que poseen una
salinidad variable entre 30 y 35 .
Eumetazoa: organismos con verdaderos tejidos que
cumplen variadas funciones. Se diferencian en
triploblsticos o diploblsticos segn tengan o no
mesodermo.
Eurihalino: organismo tolerante a una amplia variacin
de salinidad.
Euritermo (euritrmico): organismo con amplia capaci-
dad de tolerancia a los cambios de temperatura.
Euritpico: habitante de aguas salobres en un ambiente
de transicin donde las condiciones, especialmente
de salinidad, suelen ser muy variables.
Eusociales: insectos en los que existe atencin de cras,
convivencia de dos o ms generaciones, y divisin
del trabajo. Ejemplos: Isoptera (termites), Hymenop-
tera (hormigas, algunas avispas, algunas abejas).
Eusttico: variacin en el nivel del mar causada por
movimientos tectnicos o crecimiento-derretimien-
to de glaciares.
Eutrofizacin: proceso de incremento de la disponibili-
dad de nutrientes y, por ende, de biomasa de organis-
mos.
Euxnico: ambiente sin oxgeno pero con sulfuro de hi-
drgeno libre.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Evaporita: roca sedimentaria no clstica de minerales
GLOSARIO
precipitados desde soluciones acuosas, debido a la
evaporacin.
Evolucin convergente: modelo evolutivo con desarro-
llo de morfologas ms o menos similares, entre lina-
jes no emparentados cercanamente.
Evolucin en mosaico: evolucin resultante de una mar-
cada diferencia en la tasa evolutiva de diferentes ca-
racteres de un determinado taxn.
Evolucin filtica: evolucin por incremento gradual de
cambios durante un largo tiempo.
Evolucin iterativa: modelo evolutivo en el que un gru-
po ancestral origina, peridicamente, descendientes
morfolgicamente similares.
Exita: en artrpodos, estructura ubicada en el lado ex-
terno de un apndice locomotor, de funcin varia-
da.
Exoesqueleto: esqueleto externo secretado por el
ectodermo.
Exogstrico: en moluscos, enroscamiento de la conchi-
lla con la parte ventral hacia el lado externo del eje de
enroscamiento.
Explosin evolutiva (Radiacin evolutiva) Cmbrica: pro-
liferacin abrupta de taxones durante el perodo Cm-
brico.
Extincin en masa: desaparicin de una proporcin sig-
nificativa de especies vivientes en un horizonte
estratigrfico particular.
Exumbrela: ver umbrela.
Exuvia: resto de exoesqueleto liberado durante la muda
de los artrpodos.
F
Fbrica: relaciones espaciales que guardan entre s los
componentes de una estructura esqueletaria (conchi-
lla de bivalvos o braquipodos, por ejemplo).
Facies: carcter general de una roca sedimentaria, parti-
cularmente en lo referente a las condiciones en que
se origin.
Facies heteroltica: depsitos de arenisca y pelita inter-
estratificados.
Familia: categora taxonmica entre orden y gnero; un
orden puede contener varias familias y cada una de
stas, varios gneros.
Fanerozoico: divisin de la historia de la Tierra con cate-
gora de En que comprende a los perodos o siste-
mas Paleozoico, Mesozoico y Cenozoico.
Fango de radiolarios: sedimento pelgico formado, en
ms de un 30%, por restos de radiolarios.
Faringotrema: hendidura branquial que perfora la farin-
ge.
Fauna: todos los animales de una regin o de un pero-
do determinado.
Fauna evolutiva: conjunto de taxones superiores (espe-
cialmente clases) que tienen historias de diversifica-
cin similares y juntas dominaron las biotas de un
intervalo extenso de tiempo geolgico. Todos lo-
graron al mismo tiempo su mxima diversidad.
Fauna Evolutiva Cmbrica: dominada por trilobites, bra-
quipodos inarticulados, monoplacforos, hioltidos,
eocrinoideos y arqueocitidos, adems de taxones
problemticos de la pequea fauna con conchilla
GLOSARIO 795
 (small shelly fauna) del Tommotiano. Su mayor di-
GLOSARIO
versidad la logr en el Cmbrico Medio tardo y
Cmbrico Tardo temprano y, a partir del Cmbrico
ms Tardo, comenz una larga declinacin gradual.
Fauna Evolutiva Moderna: dominada por pelecpodos,
gastrpodos, condrictios y osteictios, briozoos
gimnolemados, malacstracos y equinoideos. La
mayora de estas formas aparecieron durante el Cm-
brico y Ordovcico, pero se diversificaron lentamente
en el Paleozoico, dominando a partir del Trisico
durante el Mesozoico y Cenozoico.
Fauna Evolutiva Paleozoica: dominada por braquipo-
dos articulados y una contribucin importante de
crinoideos, corales, ostrcodos, cefalpodos y brio-
zoos estenolemados. Estos grupos fueron los com-
ponentes mayores de las evoluciones ordovcicas
hasta prmicas.
Fauna Ibexiana: dominada principalmente por gneros
y familias de trilobites durante el Ibexiano.
Fauna Tommotiana: integrada por taxones que vivieron
durante el comienzo del Cmbrico (Piso Tommotia-
no), caracterizados por su diminuto tamao y la pre-
sencia de esqueletos fosfticos y cnicos. Conocida
generalmente como la Small Shelly Fauna, incluy
formas ssiles y mviles, suspensvoras y depreda-
doras.
Fauna Whiterockiana: fauna que reemplaz a la Ibexiana
a partir del Ordovcico Medio y que adquiri gran
diversificacin en el Ordovcico Tardo, siendo los
trilobites uno de sus componentes ms destacados.
Fentica: teora y prctica de la taxonoma basada en la
similitud total de los individuos que constituyen el
grupo en estudio.
Fermentacin: degradacin de sustancias en ausencia
de oxgeno.
Fermento: protenas que poseen la capacidad de catalizar
reacciones en los seres vivos. Actan bajando la ener-
ga de activacin, logrando un establecimiento ms
rpido del equilibrio.
Filamento: fino tbulo helicoidal de barbas imperfectas
que mide 5 m en la base y 2 m en el extremo
abierto, pudiendo variar segn el tipo de nematocisto.
Filamento septal: borde libre de aspecto trilobulado de
los mesenterios.
Filtico: perteneciente a una lnea de descendencia.
Filogentica: teora y prctica de la taxonoma basada en
el trabajo de Will Henning. Utiliza los cambios de
estado de un carcter para reconstruir las relaciones
de parentesco entre los organismos y luego expre-
sar estas hiptesis en clasificaciones que reflejan di-
chas relaciones.
Filogenia: desarrollo histrico de una lnea o lneas de
evolucin en un grupo de organismos; origen y
evolucin de las categoras superiores.
Filogenia molecular: filogenia basada en el estudio de
las molculas de organismos vivientes y de aquellas
conservadas en las rocas y los fsiles.
Filtrador: animal que obtiene su alimento filtrando part-
culas alimenticias suspendidas en el agua (suspens-
voros).
Filotrquea: saco respiratorio ubicado en la parte ante-
rior y ventral del opistosoma de algunos arcnidos
(Scorpionida, Uropygi, Amblipygi y la mayora de
las especies de Araneae). Puede haber 1, 2 o 4 pares.
La pared anterior de cada filotrquea est plegada en
796 GLOSARIO
una serie de laminillas (de 5 a 150) donde se produce
el intercambio gaseoso. Sinnimo: pulmones.
Fisin: reproduccin asexual de protistas por divisin
celular.
Fital: organismo que vive sobre la superficie de las al-
gas y plantas acuticas, alimentndose de ellas.
Fitfago: animal que se alimenta de sustancias vegeta-
les. Ver tambin herbvoro.
Fitoplancton: plancton vegetal.
Flagelo: extensin protoplasmtica relativamente larga
y delgada de una clula protista o metazoaria.
Flora: todas las plantas de una regin o perodo de tiem-
po determinado.
Fluorescencia: calidad de fluorescente; dcese de aque-
llos minerales cuya autoluminiscencia cesa tan pron-
to como se detiene el aporte de energa que la pro-
vey.
Flysch: facies sedimentaria marina, espesa, principalmen-
te compuesta de barros calcreos, margas calcreas
o facies caracterizadas por delgados estratos
gradados, en su mayora desprovistos de fsiles.
Fm: ver formacin.
Folculo testicular: en los insectos, cada uno de los l-
bulos de un testculo, con su germario propio.
Foreshore: zona costera ubicada entre las lneas de baja
marea y alta marea.
Forma: trmino neutro para un individuo nico o unidad
taxonmica.
Formacin (Fm.): unidad fundamental de la clasificacin
litoestratigrfica, caracterizada por su uniformidad
litolgica que le permite ser diferenciada en el cam-
po de otras adyacentes y, por lo tanto mapeada sin
dificultad.
Formacin Ferrfera Bandeada (Formacin de Hierro
Bandeado): rocas sedimentarias, tpicamente lamina-
das, compuestas por una alternancia de estratos con,
por lo menos, el 25% de hierro (xido, hidrxido,
etc.) y capas de chert, calcedonia o cuarzo. General-
mente, ms antigua de 1700 m.a.
Forcpulas: primer par de patas del tronco de Chilopoda
(Myriapoda) terminadas en fuertes uas, en cuyo
extremo desemboca una glndula de ponzoa. A veces
llamadas maxilipedios.
Fosfolpido: lpido que presenta un grupo fosfato en su
composicin. Forma parte de la estructura de la mem-
brana celular y de las organelas.
Fsil qumico (quimiofsil): compuesto qumico preser-
vado en la roca, originalmente manufacturado por
los organismos.
Fsil-gua: fsil de especial inters estratigrfico por te-
ner una gran distribucin geogrfica y reducida dis-
tribucin temporal.
Ftico: referido a la luz; en ecologa, zona de penetra-
cin de la luz en la columna de agua.
Fotoauttrofo: organismo que utiliza la luz solar como
fuente primaria de energa para la sntesis de com-
puestos orgnicos.
Fotorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que res-
ponde a estmulos lumnicos y est relacionada con
el sentido de la visin.
Fotsforo: rgano que produce bioluminiscencia.
Fotosimbionte: simbionte que obtiene su energa de la
luz solar.
Fotosntesis: proceso por el que las plantas producen
hidratos de carbono a partir de CO2, agua y luz solar.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Fototrfico: organismo que por medio de la fotosntesis
obtiene la energa que necesita para vivir.
Foveolado: dcese de una superficie cubierta por diminu-
tos hoyuelos o depresiones, por lo general
subcirculares a subhexagonales.
Friable: trmino aplicable a un sedimento o roca
sedimentaria que se desmenuza con facilidad.
Ftanita: pizarra silcea, compacta, criptocristalina, en la
que no se puede reconocer la textura orgnica de los
esqueletos de radiolarios y diatomeas que la compo-
nen pues se han convertido en calcedonia y cuarzo.
Furca caudal: en Crustacea, par de ramas fusionadas o
articuladas al telson. En Collembola (Hexapoda), apn-
dice del cuarto segmento abdominal que constituye
el elemento principal del aparato saltador.
G hasta que la medusa o plnula se desarrolla y est lista
Gameta: clula germinal (vulo y espermatozoide).
Gamogona: formacin sexual de embriones.
Gamonte: generacin formadora de gametas en la re-
produccin sexual de los foraminferos, generalmen-
te con conchilla megaloesfrica.
Gastrodermis: ver endodermo.
Gastroporo: tipo de poro por el que se proyecta el pli-
po gastrozooide.
Gastrozooide: en cnidarios, plipo encargado de la ali-
mentacin de la colonia.
Gstrula: estadio embrionario de los metazoos, poste-
rior al estadio de blstula. Su aspecto recuerda a una
copa, con una cavidad (arquentern) tapizada por el
endodermo y abierta al exterior a travs de un
blastoporo.
Gen: unidad funcional de la herencia.
Gen Hox (gen hometico): gen que por medio de su
expresin regula el plan general de desarrollo del
embrin.
Gnero: categora taxonmica ubicada por arriba de es-
pecie y debajo de familia. Incluye a un cierto nmero
de especies con caractersticas similares y
emparentadas.
Geolpido: lpido o productos de su descomposicin
que se han preservado en la gesfera.
Georreceptor: terminacin nerviosa sensitiva especiali-
zada en responder a la fuerza de la gravedad.
Geosinclinal: depresin de la corteza terrestre a gran
escala (+20 km) alargada y mvil, con un grueso
espesor sedimentario.
Germario: porcin de la gnada donde se alojan y mul-
tiplican los estadios precoces de las clulas
germinales.
Glndula digestiva: en los cefalpodos, rgano prima-
rio que secreta enzimas digestivas. Tambin cumple
funciones de absorcin y excrecin.
Glicrido: ster de alcohol glicerol en el que por lo
menos un grupo hidroxilo es reemplazado por un
cido graso.
Glicoproteina: protena combinada con un carbohidrato.
Glomrulo: pequeo conjunto de capilares asociado con
el tubo urinario.
Glucolpido: lpido que presenta un hidrato de carbono
en su composicin. Forma parte de la estructura de la
membrana celular.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Glucosidasa: enzima que degrada hidratos de carbono.
GLOSARIO
Gnatoquilario: apndice bucal impar que se halla por
detrs de las mandbulas en Diplopoda y Pauropoda
(Myriapoda).
Gnada: rgano productor de gametas.
Gondwana: gran masa continental que existi en el Pa-
leozoico y parte del Mesozoico en el hemisferio
sur, constituida principalmente por la unin de Am-
rica del Sur, frica, Antrtida, India y Australia.
Gonoducto: conducto por donde se descargan las
gametas desde las gnadas.
Gonforo: tejido modificado de proteccin o soporte
de los huevos de las medusas hembras de algunas
especies. Muchas veces se denomina esporosaco.
Gonoporo: abertura al exterior de un gonoducto.
Gonoteca: estructura tubular quitinosa que rodea al go-
nforo; tpicamente cerrado en el extremo superior
para ser eliminada.
Gonozooide: plipo encargado de la reproduccin de la
colonia.
G.P.S.: global positioning system (sistema de posiciona-
miento global).
Grado: nivel de organizacin evolutiva obtenido por
dos o ms taxa.
Gradualismo punctuado: evolucin a travs del tiempo
en la cual el cambio morfolgico progresa gradual-
mente pero est marcado por bruscos cambios rpi-
dos.
Gregario: que habitualmente vive en grupos de numero-
sos individuos.
Grupo: reunin de dos o ms formaciones que compo-
nen una misma sucesin estratigrfica. Trmino neu-
tro para un nmero de unidades taxonmicas relacio-
nadas.
Grupo amino: NH2.
Grupo carboxilo: COOH.
Grupo hermano: taxn o clado que comparte un ancestro
comn inmediato con el grupo en cuestin.
Guarda (rostro): estructura slida con forma cnica que
constituye la zona apical de la conchilla. General-
mente es la nica parte de sta que fosiliza en los
Coleoidea (Cephalopoda).
H
Hbitat (ambiente): lugar y condiciones donde normal-
mente vive un animal o una planta.
Hadal: profundidad ocenica superior a los 6000 m.
Hadeano: lapso de tiempo geolgico transcurrido entre
el origen de la Tierra y la edad de las rocas ms
antiguas reconocidas en la corteza terrestre.
Halfilo: organismo que crece en tierra o agua con alto
contenido de sales.
Haploide: estadio en el ciclo reproductivo donde el
ncleo celular tiene la mitad del nmero total de
cromosomas.
Hectoctilo: en cefalpodos, brazo modificado de los
machos usado para la transferencia de los
espermatforos a la hembra.
Hematfago: animal que se alimenta de sangre de verte-
brados.
GLOSARIO 797
 Hemimetbolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar-
GLOSARIO
vas morfolgicamente parecidas al adulto, y
pterotecas de desarrollo progresivo. Generalmente
ambos estadios no comparten el hbitat ni el modo
de vida.
Hemocelo (hemocele): cavidad del cuerpo llena de sangre.
Hemoglobina: pigmento respiratorio rojo.
Herbvoro: animal que se alimenta de materiales vegeta-
les. Ver fitfago.
Hermafrodita: individuo con dos sistemas
reproductores, masculino y femenino.
Hermafroditismo alternativo: intercambio errtico de
sexo adoptado por un organismo.
Hermafroditismo consecutivo: hermafroditismo en el cual
el individuo cambia, comnmente una vez, de ma-
cho a hembra (protandria), o menos comnmente de
hembra a macho (protoginia).
Hermafroditismo funcional: funcin consecutiva o si-
multnea de los rganos sexuales masculino y feme-
nino en el mismo individuo.
Hermafroditismo secuencial: condicin en que un orga-
nismo primero es de un sexo y luego de otro
(protandria, protoginia).
Hermafroditismo simultneo: el organismo tiene al mis-
mo tiempo rganos sexuales masculinos y femeni-
nos.
Hermatpico: corales arrecifales. Formas coloniales y
estructuralmente complejas con algas Zooxanthellae
(algas simbioticas) en la gastrodermis.
Hemolinfa: sangre de los animales invertebrados.
Heterocaritico: con ncleos de diferentes tipos.
Heterocrona: cambios a travs del tiempo en la apari-
cin o grado de desarrollo de los caracteres ances-
trales.
Heteromorfo: amonite mesozoico, generalmente
desenroscado, curvo o helicoidal.
Hetertrofo: organismo incapaz de utilizar materiales
inorgnicos para sintetizar los compuestos orgni-
cos necesarios para su crecimiento. Obtiene estos
productos alimentndose de otros organismos o de
sus productos (carnvoros, herbvoros, parsitos,
carroeros, saprfitos).
Hialino: transparente.
Hidrante: porcin terminal de un plipo que posee ten-
tculos, hipostoma y abertura bucal.
Hidratos de carbono: ver carbohidrato.
Hidrocarburo: compuesto orgnico natural integrado por
carbono e hidrgeno. Un ejemplo es el petrleo.
Hidrocaulo: caulo. Eje principal de un plipo Hydrozoa
o de una colonia.
Hidrocladia: rama del eje principal o caulo.
Hidroflico: que tiene afinidad por el agua.
Hidrofbico: que no tiene afinidad por el agua.
Hidrlisis: escisin de una molcula en dos por la adi-
cin de iones H+ y OH- a partir del agua.
Hidrorhiza: conjunto de formaciones tubulares que ad-
hieren el hidrocaulo o tallo colonial al sustrato.
Hidroteca: copa quitinosa que rodea al hidrante en la
mayora de los hidrozoos tecados.
Hidroxiapatita: principal componente de los huesos y
dientes.
Higrorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que cap-
ta humedad.
Hilandera: apndice modificado que produce la seda
con que las araas tejen las telas, nidos y capullos.
798 GLOSARIO
Hiperhalino (hipersalino): adjetivo que se aplica a cuer-
pos de agua con salinidad mayor a 60-80 .
Hipognato: ver ortognato.
Hipnomo: en cefalpodos, tubo muscular ventral a tra-
vs del cual el agua es expelida desde la cavidad del
manto. Se considera que evolucion a partir del pie
molusco.
Hipostoma: regin terminal de un hidrante sobre el cual
se situa la boca. Puede ser cnico o esfrico.
Hirnantiano: ltimo piso del Ashgilliano (Ordovcico
Superior) comprendido entre los 446 y 444 millones
de aos, caracterizado por el desarrollo de un even-
to glacial.
Hspida: superficie cubierta por espinas cortas y finas,
como un cabello.
Histricfero: microfsil tipo quiste espinoso; muchos
son de dinoflagelados, mientras otros se llaman acri-
tarcas acantomorfos.
Holofiltico: monofiltico. Que comparte un origen
comn.
Holometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar-
vas muy diferentes del adulto, sin pterotecas; entre el
estadio larval y el adulto se intercala el de pupa, tpi-
camente con grandes pterotecas.
Holoplanctnico: organismo que realiza la totalidad de
su ciclo de vida en el plancton.
Homeomorfa: presencia de caractersticas similares por
convergencia.
Homeomorfos: organismos con caractersticas simila-
res pero que no descienden de un antecesor comn
o ste es muy lejano.
Homologa: desarrollo y evolucin de estructuras simi-
lares pero que cumplen funciones diferentes en gru-
pos que comparten un ancestro comn.
Homoplasia: correspondencia morfolgica entre dife-
rentes organismos debido a la convergencia evolu-
tiva o evolucin paralela.
Huesped (host): organismo que aloja a otro como parsi-
to.
Hulla: variedad de carbn. Combustible fsil que con-
tiene entre un 75% y un 90% de carbono y entre un
20% y un 35% de compuestos voltiles. Se forma
por compresin del lignito.
Humus: materia orgnica en descomposicin asociada
al suelo y que procede de restos vegetales.
I
Iapetus (Proto-Atlntico): ocano del final del Protero-
zoico-Paleozoico Temprano, situado entre las Pla-
cas Bltica y Laurentia.
Ibexiano: poca o piso con el que comienza el perodo
Ordovcico en Amrica del Norte y correspondien-
te al intervalo Tremadociano-Arenigiano medio de
las secciones bentnicas.
Icnita: traza fsil tambin conocida como icnofsil. Es-
tructura sedimentaria de origen orgnico como ras-
tros de huellas, galeras y perforaciones.
Icnoespecie (isp.): nombre especfico formalmente asig-
nado a una traza fsil.
Icnognero: traza fsil que por sus caractersticas puede
ser diagnosticada, asignndole el carcter taxonmi-
co de valor genrico, aunque no constituye un ver-
dadero gnero biolgico.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Implosin: ruptura de las paredes de una cavidad por
presin interna.
Indgena: especie nativa, no introducida.
Inductura: capa calcrea secretada por la superficie del
manto de un gastrpodo, en el lado interno de la
abertura de la conchilla.
Infauna: animales que viven dentro del sedimento, en
un ambiente acutico.
Infaunal: animal bentnico que vive dentro del sustrato.
Infralitoral: perteneciente a la parte ms interna de la
zona sublitoral (entre baja marea y unos 100 m de
profundidad).
Insectvoro: animal que se alimenta principalmente de
insectos.
Insecto ametbolo: insecto que carece de desarrollo en
estadios.
Insecto holometbolo: insecto que presenta desarrollo
en estadios (huevo, larval, pupal y adulto).
Integumento: envoltura, cobertura.
Interfase: superficie de lmite.
Interfase sedimento-agua: lmite entre la masa de agua
y el sedimento infrayacente en el fondo de un lago,
laguna, mar, ocano, etc.
Interfluvio: regin entre valles incisos.
Interradios: en Scyphomedusae, los 4 radios situados a
45, entre los perradios.
Intersticial: perteneciente a los espacios entre las part-
culas de arena. Organismo que vive en los intersti-
cios.
Intertidal (zona): zona entre los niveles de mareas ms
alta y ms baja, a lo largo de la costa de los ocanos.
Invertebrados: animales carentes de endoesqueleto seo
o cartilaginoso.
Istopo: cada una de las formas de un elemento qumico
diferenciables por el nmero de neutrones presentes
en el ncleo.
Iteroparidad: estrategia reproductiva en la cual las hem-
bras tienen ms de un ciclo reproductivo durante su
vida.
L grasas, los aceites, las ceras, los esteroides, los
Lacinia mobilis (pl. Laciniae mobiles): en Remipedia,
Peracarida y algunas larvas de Malacostraca, diente
mvil ubicado entre el proceso molar e incisivo de
la mandbula.
Lacustre (lmnico): perteneciente a los lagos.
Larva: estado de desarrollo posembrionario sexualmente
inmaduro, que puede diferir del adulto en la morfolo-
ga, nutricin y hbitat.
Larva actnula: larva de un plipo de coral, con boca y
tentculos; por metamorfosis origina una medusa.
Larva cidipoidea: larva de los ctenforos Cydippida, de
vida libre y muy parecida al adulto.
Larva pilidium: larva ciliada de los nemertinos marinos,
con una boca ventral pero sin ano.
Larva plnula: estadio larval nadador de un plipo de
coral.
Larva tornaria: larva pelgica de hemicordados que pre-
senta una banda ciliada alrededor de la boca, a los
lados del cuerpo y el ano, para luego dividirse en
secciones dorsal y ventral.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Larva trocfora: fase que corresponde al primer estadio
GLOSARIO
en el desarrollo de algunos invertebrados; posee
forma de trompo con una banda ciliada ecuatorial y
mechones apical y distal.
Larva veliger: larva desarrollada a partir de la trocfora,
en algunos invertebrados, dotada de un velo para
nadar.
Larva zoea: larva de un crustceo.
Laurasia: gran masa continental que existi en el Paleo-
zoico y parte del Mesozoico en el hemisferio norte,
constituida por la unin de Amrica del Norte, Asia
y Europa; junto con Gondwana, integr la Pangea.
Laurentia: continente que tuvo existencia independien-
te entre el Proterozoico Tardo y Paleozoico Tem-
prano, constituido principalmente por Amrica del
Norte y Groenlandia.
Leiosfera: acritarco esporomorfo simple con una pared
relativamente lisa.
Licofita: planta vascular sin semilla caracterizada por
crecimiento herbceo o arbreo, hojas micrfilas
dispuestas espiraladamente y esporangios asociados
a las hojas.
Lignina: polmero orgnico no polisacrido que junto
con la celulosa y las hemicelulosas forma la madera.
Lignito: variedad de carbn. Combustible fsil que
contiene entre un 60% y un 75% de carbono y resulta
de la compresin de la turba.
Lmnico: lacustre.
Linaje: secuencia evolutiva ordenada desde la especie
ancestral a las especies descendientes (o viceversa).
Lnea de compensacin del carbonato de calcio: nivel o
profundidad por debajo de la cual, en los ocanos, el
carbonato de calcio (calcita) se disuelve tan rpida-
mente como es depositado.
Linfa: lquido incoloro derivado del plasma sanguneo
al cual se parece por su composicin; contiene
leucocitos.
Lipasa: enzima que hidroliza lpidos.
Lpido: compuesto orgnico insoluble en solventes
polares como el agua pero que se disuelve fcilmen-
te en solventes orgnicos no polares. Incluye las
glucolpidos, los fosfolpidos y los carotenos.
Lisoclina: profundidad en la columna de agua a la cual
comienza la disolucin de carbonato. Lnea que mar-
ca la separacin entre la zona que recibe ms carbo-
natos de los que puede asimilar y la que no est satu-
rada. Se la conoce analizando la qumica del agua, a
diferencia del nivel de compensacin de la calcita,
obtenido por inspeccin de los sedimentos.
Litfago: organismo que perfora las rocas y establece
en ellas su habitacin.
Litoral: relativo a la costa del mar, especialmente la zona
entre mareas (intertidal, intercotidal).
Litsfera: porcin slida de la Tierra que incluye la par-
te superior del manto y cuyo espesor es de 100 km.
Lobpodo: seudopodio con terminacin redondeada que
interviene principalmente en la locomocin de los
protozoos. Grupo de protozoos caracterizado por
sus apndices lobulados.
Lofoforado: grupo de animales protostomios portado-
res de una corona de tentculos ciliados (lofforo)
con funciones respiratoria y alimentaria.
Lofforo: sistema complejo para la obtencin del ali-
mento que puede estar constituido por un anillo de
GLOSARIO 799
 diez tentculos ciliados retrctiles, provistos de un
GLOSARIO
lumen celmico.
Lumen: cavidad en una glndula, ducto, vaso u rgano.
Lutita: roca sedimentaria de grano fino que original-
mente fue barro.
Lutita Burgess: ver Burgess Shale.
M Meridional: del sur.
Macrobentos: organismos macroscpicos bentnicos.
Macromareal: rango de mareas superior a 4 m.
Macrptero: que tiene alas bien desarrolladas, adecua-
das para el vuelo.
Madreperla: ver ncar.
Manglar: terreno en la zona tropical cubierto por agua
durante las grandes mareas, y con vegetacin propia
de agua salada (marjal).
Manto: en invertebrados, pliegue de la pared del cuerpo
que cubre la regin visceral.
Manubrio: en cnidarios, extensin en forma de trompa
que cuelga por debajo de la campana y termina en
una boca.
Manykiano: subpiso basal del Tommotiano, a veces se-
parado con la categora de piso. Se caracteriza por la
abundancia y diversidad de los rastros fsiles.
Mar eprico (epirico): mar epicontinental de gran exten-
sin que cubre el interior continental y en el cual se
deposita una secuencia cclica marina y continental.
Ejemplo: el mar epirico paleozoico de Amrica del
Norte, que contiene secuencias cclicas de sedimen-
tacin bien documentadas.
Mar epicontinental: mar epirico.
Mar eprico: mar sobre la plataforma continental o den-
tro de una masa continental. Usado, en particular, para
comunicaciones marinas antiguas.
Marga: roca sedimentaria calcrea arcillosa.
Margen umbrelar: borde de la umbrela de los cnidarios.
Marjal: terreno bajo y pantanoso.
Maxilipedio: apndice posceflico de Crustacea y
Chilopoda modificado para la alimentacin.
Mecanorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos mecnicos como el tacto, la
presin, las vibraciones, el sonido y las contraccio-
nes musculares.
Mechn: parte basal del filamento que puede estar pre-
sente o no segn el tipo de nematocisto.
Meconio: material no digerido y excreciones que se
eliminan por el ano poco antes de empupar, al abrirse
la conexin entre el mesentern y el proctodeo, en
las larvas de Neuroptera y de Hymenoptera Apocrita.
Medusa: en los cnidarios, forma nadadora, libre y planct-
nica.
Medusa craspdota: denominacin correspondiente a
las medusas del orden Hydrozoa por poseer una for-
macin membranosa llamada velo, que rodea al canal
anular.
Medusa holopelgica: aquella que realiza todo su ciclo
de vida en la comunidad planctnica.
Medusa meropelgica: aquella que realiza parte de su
ciclo de vida en la comunidad planctnica.
Meiobentos: ver meiofauna.
800 GLOSARIO
Meiofauna: organismos que viven intersticialmente en-
tre los granos de sedimento arenoso; incluye a to-
dos los pequeos metazoos bentnicos que pasan a
travs de una malla de 0,500 mm, pero son retenidos
en una de 0,063 (o 0,045 mm).
Membrana celular (membrana plasmtica): capa
lipoproteica que rodea a la clula y contiene el cito-
plasma.
Meroplancton: organismos que viven solo una parte de
su existencia en el plancton.
Mesenterio: en cnidarios, particin delgada y radial, no
calcrea, que une la faringe a la pared del cuerpo
(columna) dividiendo la cavidad gastrovascular (ce-
lentern) del plipo.
Mesentern: porcin media del canal alimentario, inter-
namente tapizado de un epitelio glandular y de absor-
cin.
Mesodermo: capa embrionaria intermedia ubicada entre
el endodermo y el ectodermo.
Mesoesqueleto: estructura esqueltica que afecta al
mesodermo.
Mesofauna: animales que viven dentro de un sustrato,
como el suelo o un sedimento acutico.
Mesoglea: capa de clulas no estructurada con consis-
tencia de jalea presente entre ecto y endodermo en
organismos diploblsticos.
Mesohalino: medio con salinidad entre 3-16,5%.
Mesomareal: rango de mareas entre 0 y 2 m.
Mesopelgico: referido a las capas ocenicas de entre
200 y 1000 m de profundidad.
Mesozoico: era intermedia del En Fanerozoico, entre
Paleozoico y Cenozoico.
Metabolismo: conjunto de procesos fsicos y qumicos
mediante los cuales se produce y mantiene la materia
viva organizada.
Metabolito: sustancia formada en un proceso metablico.
Metagnesis: alternancia de generaciones.
Metamera: divisin del cuerpo de un animal en una
serie lineal de segmentos ms o menos similares.
Metamorfosis: cambio de una forma o estadio a otro.
Metamorfismo: proceso que produce cambios estructu-
rales y mineralgicos en cualquier tipo de roca, en
respuesta a las condiciones fsicas y qumicas que
difieren de aquellas bajo las cuales las rocas se forma-
ron originalmente.
Metanauplius (pl. metanauplii): en Crustacea, larva con
3 pares de apndices funcionales (antnulas, antenas
y madbulas) y somitos adicionales con primordios
de apndices.
Metanefridio: tubo fino que acta como rgano excre-
tor en los moluscos y braquipodos.
Metanoflico: organismo (bacteria) que utiliza el metano
para su subsistencia.
Metasepto: septo suplementario que aparece en los
Rugosa luego de los septos secundarios.
Metazoo: animal multicelular.
Meteorizacin: desintegracin de las rocas en la super-
ficie terrestre o prxima a ella, debido a su exposi-
cin a agentes fsicos, qumicos o biolgicos.
Micrita: matriz de calizas semiopaca a opaca,
microcristalina, compuesta de carbonatos precipita-
dos qumicamente, con cristales menores de 5 m de
dimetro.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Microestructura: estructura presente en la valva de los
moluscos cuando se la observa al microscopio.
Micrfago: animal que utiliza organismos microscpi-
cos para su alimentacin.
Micromareal: rango de mareas entre 2 y 4 m.
Microtbulo: estructura cilndrica hueca hallada en el
citoplasma y nucleoplasma de protistas, que puede
estar involucrada en la extensin y contraccin del
protoplasma. Est presente en varias organelas.
Mineralizacin: adicin o sustitucin de componentes
minerales.
Miocito: miofibrilla alojada en la clula epitelio-muscu-
lar.
Mionema: diminuta fibra contrctil.
Mitocondria: estructura de la clula eucariota en la que
se produce la transferencia de la energa qumica de-
rivada de la rotura de los alimentos hacia el trifosfato
de adenosina (ATP). Contiene su propio material
gentico.
Mixoeuhalino (mixohalino): adjetivo que se aplica a cuer-
pos de agua con una salinidad variable entre 30 y 40 .
Moco (mucus): secrecin espesa y pegajosa.
Momificacin: fsil en el que sus tejidos orgnicos ori-
ginales se encuentran preservados mostrando esca-
sa o nula alteracin qumica o fsica. Ejemplos son
los palinomorfos o bien, restos vegetales o insectos
preservados en mbar.
Monocondleo: articulacin de dos escleritos, con un
solo punto mvil, que permite amplios movimien-
tos; se aplica especialmente a las mandbulas de los
insectos Archaeognatha.
Monofiltico: grupo de taxones que comparten un
ancestro comn.
Monmero: unidad que compone a un polmero, como
los nucletidos en los cidos nucleicos o los
aminocidos en las protenas.
Monosacrido: azcar simple como la glucosa, la fructosa
y la ribosa.
Mortalidad en masa (episodios de): gran extincin lo-
cal, regional o global de organismos ocasionada por
cambios drsticos en las condiciones ambientales,
como por ejemplo cambios en el clima, salinidad de
los lagos, ros y ocanos, nubes txicas por erupcio-
nes volcnicas, etc. Ver crisis bitica.
Moteado de bioturbacin: textura bioturbada sin preser-
vacin de trazas fsiles discretas.
Movimiento metacrnico: en los artrpodos, movimien-
to producido por ondas rtmicas generadas desde
atrs hacia adelante.
Muda: proceso que comienza con la separacin de la
vieja cutcula de la epidermis subyacente (aplisis) y
termina cuando la vieja cutcula es eliminada (ecdisis).
Su regulacin es hormonal.
Muralla: capa protectora o teca que rodea al polipito de
un cnidario.
Msculo esfnter: msculo circular situado cerca del
extremo distal u oral de la columna en los Actiniaria y
Zoantharia.
Msculo parietobasilar: en cnidarios, msculo oblicuo
situado sobre la superficie exoclica de un mesente-
rio, que conecta la pared columnar y la base de la
misma.
Msculo retractor: en cnidarios, msculo longitudinal
situado sobre la superficie endoclica de un mesen-
terio; en los mesenterios directivos se localiza so-
bre la superficie exoclica.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Mutualismo: relacin de dos o ms especies diferentes
GLOSARIO
que viven juntas y se benefician de la asociacin.
N
Ncar (madreperla): en bivalvos, capa ms interna de
aragonita, lustrosa, iridiscente, depositada como ta-
blillas poligonales o redondeadas sobre una matriz
orgnica.
Nanoplancton: organismo planctnico muy pequeo.
Nauplius (pl. nauplii): primer estadio larval en Crustacea,
con un ojo impar (ojo nauplius) y solo 3 pares de
apndices funcionales: antnulas, antenas y mandbu-
las.
Necrfago: organismos que se alimentan de cadveres.
Ver carroero, basurero.
Necrlisis: proceso de desintegracin y disolucin de
las clulas que forman los tejidos.
Necrologa: estudio de las causas y las consecuencias
de la muerte de los organismos.
Nctico: ver nectnico.
Nectnico (nctico): organismo capaz de nadar en las
aguas abiertas.
Nefridio: glndula excretora de origen celmico res-
ponsable de los procesos fisiolgicos de excrecin.
Tbulo excretor que generalmente se abre al exterior
a travs de un nefridiporo. Su extremo interior pue-
de ser ciego (protonefridio), con clulas terminales,
o abrir en el celoma (metanefridio) mediante un em-
budo ciliado.
Nefridiporo: poro a travs del cual el rgano excretor,
o nefridio, se comunica al exterior.
Nefrostoma: entrada ciliada desde la cavidad celmica
al nefridio.
Nemakitiano Daldyniano: subpiso basal del Cmbrico.
Nematocisto (cnida): cpsula urticante caracterstica de
celenterados (= cnidocisto).
Neotenia: proceso de desarrollo que implica la reten-
cin de caracteres juveniles, o embrionarios, en los
estadios tardos, especialmente en el reproductivo.
Nertico: organismo pelgico que vive ms all de la
zona litoral, hasta el borde de la plataforma continen-
tal.
Nervadura: rea esclerotizada delgada y generalmente
larga, que otorga cierta rigidez a las alas de los insec-
tos. Se forma casi siempre rodeando una trquea.
Neurohormona: hormona producida por una neurona
secretora. Regula las caractersticas de la cutcula de
los insectos.
Neurona: clula que forma el sistema nervioso.
Nicho: conjunto de factores ecolgicos que afectan a
una especie. Ver nicho ecolgico.
Nicho ecolgico: ambiente de una poblacin o de una
especie, incluyendo los recursos que utiliza y sus
relaciones con otros organismos.
Nomenclatura binominal: sistema de nomenclatura se-
gn el cual el nombre cientfico de un animal es de-
signado por los nombres genrico y especfico (tri-
vial).
Notocorda: soporte axial celular elstico dispuesto ven-
tralmente al cordn nervioso en el estadio juvenil de
todos los cordados.
Nucleasa: enzima que hidroliza cidos nucleicos.
GLOSARIO 801
 Ncleo (celular): organela de la clula eucariota que
GLOSARIO
contiene el ADN y est rodeada por una membrana
que la separa del citoplasma.
Nucleolo: pequeo cuerpo denso que contiene
cromatina, ARN y proteina y existe en el ncleo de la
clula eucaritica; en l se produce ARN ribosmico.
Nucletido: monmero de los cidos nucleicos.
Nutriente: compuesto qumico orgnico o inorgnico
necesario para el desarrollo y mantenimiento de la
vida.
O el grupo en estudio y es usado tpicamente para de-
Ocenico: organismo pelgico que vive ms all de la
plataforma continental.
Ocelo: estructura fotorreceptora en algunos invertebra-
dos.
Ocelo dorsal: fotorreceptor con un aparato diptrico
simple, ubicado entre los ojos compuestos de mu-
chos hexpodos; puede haber hasta 3. No forma ima-
gen. Ver tambin ojo simple.
Offshore: zona marina somera ubicada entre el nivel de
base de olas de buen tiempo y el nivel de base de
olas de tormenta.
Ojo compuesto: conjunto de omatidios contiguos que
poseen un nervio ptico comn.
Ojo nauplius u ojo medio: ojo impar de Crustacea, forma-
do por 3 a 7 unidades fotorreceptoras en forma de
copa. Tpico de la larva nauplius, pero puede persis-
tir hasta la etapa adulta.
Ojo simple: fotorreceptor con un aparato diptrico sim-
ple. Incluye los ocelos de Chelicerata y Myriapoda,
y los stemmata de las larvas de los insectos holome-
tbolos. Difiere de los ocelos dorsales de insectos
por formar imagen.
Oligoelemento: elemento qumico que integra la com-
posicin del agua de mar y que se halla en concentra-
ciones sumamente pequeas (varias partes en mil
millones o hasta menos de una parte en 10 billones).
Oligohalino (oligosalino): con salinidad entre 0,5-3,0%.
Oligmero: organismo con dos o tres divisiones
celmicas (Phoronida, Bryozoa, Brachiopoda,
Chaetognatha).
Oligotrfico: se aplica a las aguas con muy bajo conteni-
do de nutrientes y, en consecuencia, bajas densida-
des de plancton.
Omnvoro: animal que se alimenta tanto de plantas como
de animales.
Onshore: regin marina cercana a la costa que incluye
el foreshore y el shoreface.
Ontogenia: historia del desarrollo y crecimiento de un
individuo.
Ooteca: receptculo construdo por la hembra para sos-
tener, proteger u ocultar el desove.
Oozoo: sedimento de mar profundo dominado por es-
queletos de algn organismo y comnmente deno-
minado segn el mismo.
Oportunista: organismo que obtiene ventajas segn la
oportunidad; se aplica especialmente con respecto a
las preferencias alimentarias.
Orden: categora taxonmica ubicada entre superfamilia
y clase.
802 GLOSARIO
Organismo: ser vivo.
Organela: estructura dentro de la clula que realiza fun-
ciones especficas.
Orictocenosis: asociacin de fsiles en un cuerpo rocoso.
Orificio: en los Bryozoa, abertura poriforme interna o
en forma de ranura sobre el borde de la pared, a tra-
vs de la cual el lofforo es extrudo o introducido.
Ortognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene
los apndices bucales dirigidos hacia abajo y las par-
tes ventrales membranosas. Tambin llamados
hipognatos
Outgroup: taxn que comparte un ancestro comn con
terminar estados de caracteres primitivos y deriva-
dos en el grupo estudiado. Todos los organismos
que yacen fuera del clado de inters.
Ovariola: cada uno de los lbulos de un ovario de insec-
to, con su germario propio.
Ovpara: hembra que pone huevos que desarrollan fuera
del cuerpo.
Ovipositor: conjunto de apndices abdominales modifi-
cados de las hembras de insectos, adaptados para
encastrar los huevos en sustratos firmes, o para adhe-
rirlos a ellos.
Ovoviviparidad: desarrollo de los huevos dentro del
cuerpo de la hembra.
Ovovivparo: organismo que se reproduce por huevos
que desarrollan dentro del cuerpo materno, pero sin
que la madre le proporcione alimento.
Oxidante: sustancia que pierde oxgeno o gana electro-
nes en el proceso de xido-reduccin.
P
Paleoambiente: conjunto de condiciones para la vida,
existentes en tiempos anteriores a los actuales.
Paleobatimetra: profundidades de depsitos marinos
antiguos, usualmente inferidos del contenido fsil de
la roca sedimentaria.
Paleoecologa evolutiva: estudio de las interacciones
entre las comunidades y su entorno ecolgico a lo
largo del tiempo geolgico.
Paleoentomofauna: conjunto de insectos fsiles de una
determinada cuenca sedimentaria o formacin.
Paleosuelo: suelo fsil.
Paleotethys: mar del Paleozoico Tardo ubicado entre
Laurasia y Gondwana (en la Pangea). A partir del
Jursico fue reemplazado por el Neotethys o Tethys.
Palingentico: carcter ancestral retenido sin alteracin.
Palinomorfo: microfsil orgnico preservado como
momificacin. Ejemplos de palinomorfos son espo-
ras, granos de polen, quistes de dinoflagelados y
escolecodontes
Palmada: con aspecto de una mano chata con dedos
extendidos.
Pangea: supercontinente originado por sucesivas coli-
siones continentales ocurridas desde el Paleozoico
Medio hasta el Prmico, compuesto por dos regio-
nes, Laurasia (al norte) y Gondwana (al sur).
Pannotia: la fracturacin de Rodinia (850 m.a.-750 m.a.)
origin dos grandes masas continentales separadas
por el Protopacfico: Sweatina (Gondwana Oriental),
constituida por las placas que actualmente integran
Australia, Antrtida Oriental, Madagascar e India, y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
 Pannotia (Gondwana Occidental) integrada por las
actuales frica y Amrica del Sur. En el Ordovcico
Temprano, la colisin de Sweatina y Pannotia dio
nacimiento al supercontinente Gondwana.
Panspermia: teora que establece que la vida fue intro-
ducida en la Tierra a partir de algn otro sitio del
universo.
Parafiltico: agrupacin taxonmica en la cual algunos
de los miembros, pero no todos, son descendientes
de un antecesor comn.
Parlico: marginal.
Parapodio: apndice lateral, carnoso y en forma de pala
de los poliquetos.
Parasecuencia: sucesin relativamente concordante de
capas o conjuntos de capas, genticamente relacio-
nadas, limitadas por superficies de inundacin marina
o sus superficies correlativas.
Parsito: organismo que vive sobre o dentro de otro, a
expensas del mismo (husped), sin producir su muer-
te.
Parasitoide: animal que vive a expensas de otro, a la
manera de un parsito, pero provoca su muerte.
Parsimonia: explicacin ms simple o econmica. En la
filogentica se refiere a los rboles construidos con
el menor nmero de cambios de estados de caracte-
res.
Partenognesis: desarrollo de embriones normales sin
intervencin de espermatozoides.
Partcula fecal: ver Pellet fecal.
Parting: delgada lmina de pelitas.
Patagio: en radiolarios, enrejado ms esponjoso y deli-
cado que el resto de la concha, normalmente perif-
rico, presente en algunos Spumellaria.
Paurometbolo: tipo de desarrollo de insectos, con lar-
vas muy poco diferentes del adulto, con pterotecas
de desarrollo progresivo; generalmente ambos esta-
dios comparten el hbitat y el modo de vida.
Pedalia: masa gelatinosa de los Carybdeida y Coronatida
(Cnidaria), donde nacen los tentculos.
Pedernal: roca silcea densa y dura.
Pedomorfosis: forma de heterocrona en la que animales
sexualmente maduros mantienen caracteres somticos
tpicos de estadios de desarrollo temprano, presen-
tes en taxones relacionados. Refleja un retardo som-
tico (neotenia) o un desarrollo reproductivo acelera-
do (pedognesis).
Pednculo: ver estoln.
Pelgico: organismo que vive en la masa de agua, tanto
en la regin nertica como ocenica.
Pelita: roca sedimentaria detrtica principalmente forma-
da por partculas de fango menores de 63 m, dentro
del rango de limo grueso a las arcillas ms finas. El
trmino fangolita se utiliza como sinnimo de pelita.
Peltica: roca sedimentaria compuesta principalmente
de arcilla.
Pellet fecal (fecal pellet): producto de egestin de algu-
nos animales acuticos como pequeas concrecio-
nes de material de forma esfrica u ovalada, frecuen-
temente rodeadas por una membrana.
Pelo: estructura de forma muy diversa, pero general-
mente alargada y erecta, de la cutcula; suele estar
conectado con una terminacin nerviosa. A veces
llamado seta.
Peramorfosis: adicin de caracteres en los ltimos esta-
dios de la ontogenia, ya sea por retraso en la madura-
LOS INVERTEBRADOS FSILES
cin sexual o por la aceleracin en el desarrollo so-
GLOSARIO
mtico temprano.
Pereion: tagma medio de crustceos Malacostraca, que
lleva los pereipodos, es decir los apndices
torcicos no modificados en maxilipedios.
Pericalyma: larva de bivalvos protobranquios y
aplacforos, con cilias para la locomocin.
Peridermo: perisarco.
Perifiton: comunidad de organismos adherentes o fijos
sobre tallos y otras superficies de vegetales sumer-
gidos, formando una cubierta discontinua o un con-
junto localizado sobre sustrato vivo o inanimado.
Perisarco: exoesqueleto de los plipos de la clase
Hydrozoa.
Peristltico: que acta por contraccin.
Peristomio: regin que rodea la boca.
Peritoneo: epitelio que tapiza el celoma. Generalmente
posee una capa parietal y otra visceral.
Perla: depsito calcreo formado en los tejidos del manto
de un molusco, o como una excrecencia en el inte-
rior de la conchilla.
Permafrost: suelo permanentemente congelado.
Peronia: en cnidarios, profundas incisiones que cortan
el cuerpo umbrelar hasta la subumbrela.
Perradios: en Scyphomedusae, los 4 radios umbrelares,
que forman ngulos de 90, sobre los que yacen las 4
esquinas de la boca.
Petasma: en los machos de Malacostraca, primer par de
plepodos profundamente modificado que intervie-
ne en la transferencia del espermatforo durante la
cpula. En Anaspidacea se incorpora tambin el se-
gundo par de plepodos, que adopta forma de estile-
te.
Petrleo: hidrocarburo lquido naturalmente formado por
la destruccin anaerbica de la materia orgnica.
pH: sigla de potencial de Hidrgeno o potencial de
xido-reduccin, que expresa el grado de acidez o
alcalinidad de una solucin.
Phylum (filo, plural phyla): categora taxonmica princi-
pal por debajo del nivel de Reino.
Physa: extremo proximal redondeado o vesiculoso de
un plipo del orden Actiniaria.
Picoplancton: plancton diminuto (0,2-2,0 m ), comn-
mente procariotas.
Pigidio: en algunos artrpodos, pequea unidad termi-
nal que contiene al ano en su superficie ventral.
Pinocitosis: absorcin de gotas de lquidos por las clu-
las.
Pnula: procesos laterales de un tentculo.
Piso: unidad cronoestratigrfica que representa aconte-
cimientos paleobiolgicos conocibles por los fsi-
les que contiene.
Plncteres: organismos integrantes del plancton.
Plancton: organismos con capacidad de locomocin
muy limitada que viven en suspensin en la columna
de agua.
Planetesimal: pequeo cuerpo celeste que habra existi-
do en la primera fase del Sistema Solar.
Plasmodial: masa ameboide plurinucleada sincicial.
Plstido: organela de clulas eucariotas frecuentemen-
te pigmentada.
Plastogamia: fusin de adultos por la superficie umbili-
cal en el momento de la reproduccin sexual, que
asegura la fertilizacin de las gametas (protozoa).
GLOSARIO 803
 Plataforma avaloniana: terreno de la pennsula Avaln
GLOSARIO
(sudeste de Terranova), con un basamento del Prote-
rozoico Superior y una cubierta sedimentaria del
Paleozoico Inferior.
Plataforma continental: extensin continental desde la
costa hasta donde comienza la pendiente o talud,
generalmente a los 200 m de profundidad.
Plataforma externa: rea de la plataforma comprendida
entre los 50 y 200 m de profundidad aproximadamen-
te.
Plataforma interna: rea de la plataforma comprendida
entre los 2 y 50 m de profundidad aproximadamente.
Plato basal: zona inferior del polipito de un cnidario.
Pleon: abdomen de los Malacostraca, con 6 (raramente
7) segmentos.
Plesiomorfa: estado primitivo de un carcter.
Pleuston: comunidad de vegetales flotantes, en parte
sumergidos y en parte emergidos con los organis-
mos conviventes, acuticos y semiacuticos.
Polifiltico: grupo de taxones que no comparten un
ancestro comn.
Polihalino: cuerpo de agua con una salinidad variable
entre 18 y 30 .
Polimedusa: en los Hydrozoa, etapa sexual de un ciclo
de alternancia de generaciones con plipos
asexuados. Ver medusa craspdota.
Polimerizacin: reaccin qumica que conduce a la for-
macin de un polmero.
Polmero: molcula grande compuesta por muchas subu-
nidades denominadas monmeros. Ejemplos: prote-
nas, hidratos de carbono, cidos nucleicos.
Polimorfo: que puede adquirir diferentes formas.
Polipito: esqueleto calcreo individual de un cnidario.
Plipo: etapa asexual de vida fija en un ciclo de alternan-
cia de generaciones en los cnidarios.
Potencial bitico: capacidad de una especie de aumentar
el nmero de sus individuos, oponindose a la re-
sistencia ambiental.
Potencial de xido-reduccin: ver pH.
Prasinofita: alga verde marina, filogenticamente primi-
tiva; clulas mviles que llevan tpicamente 4 flagelos
y escamas.
Predacin: acto de comer otro animal o protozoo.
Predador (depredador): organismo que caza y mata a
otro organismo (presa) para alimentarse.
Prepupa: estadio indefinido en que se encuentran las
larvas de algunos insectos holometbolos poco an-
tes de empupar.
Problemtico: organismo, fsil o viviente, cuya posi-
cin sistemtica y relaciones filogenticas no pue-
den ser determinadas.
Procariota: organismo que no posee ncleo rodeado
de membrana. Actualmente bacterias y algas azul-
verdosas.
Proctodeo: porcin posterior del canal alimentario, tapi-
zada internamente de cutcula.
Prodelta: regin distal de un sistema deltaico dominada
por sedimentacin de material fino.
Produccin tafognica: produccin de fsiles a partir de
otros fsiles.
Profundidad o nivel de compensacin de la calcita (PCC):
ver lnea de compensacin del carbonato de calcio.
Produccin biognica: produccin de fsiles a partir de
organismos.
804 GLOSARIO
Prognesis: forma de pedomorfosis en la que el desarro-
llo somtico se acelera por lo que el estadio juvenil
es breve y la maduracin sexual precoz.
Prognato: se dice de los hexpodos cuya cabeza tiene
los apndices bucales dirigidos adelante, y las partes
ventrales esclerotizadas.
Progradacin: avance hacia el mar de la lnea de costa
debido a la depositacin de sedimento.
Progradacional: apilamiento de parasecuencias acumu-
ladas bajo una tasa de sedimentacin que excede a la
tasa de acomodacin y que, por lo tanto, refleja una
tendencia neta de somerizacin.
Prostraco: en los coleoideos, extensin dorsal del frag-
mocono, con forma de espada, proyectada anterior-
mente, que probablemente protega las vsceras en
su parte dorsal.
Propgulo: estructura de reproduccin asexual de mu-
chos organismos.
Propioceptor: terminacin nerviosa sensitiva, como las
localizadas en msculos, tendones y articulaciones,
que responde a estmulos originados en el propio
organismo y relativos a movimientos y posicin
espacial.
Propodeo: primer segmento del abdomen de los insec-
tos Hymenoptera adultos, integrado al trax.
Prostomio: en anlidos, extremo anterior carnoso ubica-
do justo por delante de la boca. Segmento preoral.
Protandria: condicin de hermafroditismo en que las
gametas masculinas maduran antes que las femeni-
nas, motivando que durante el desarrollo el indivi-
duo cambie de sexo, de macho a hembra.
Proteasa: enzima que hidroliza las uniones peptdicas,
es decir las uniones entre los aminocidos.
Protena: compuesto orgnico complejo de elevado
peso molecular, constituido por una o ms cadenas
formadas por muchas (100 o ms) unidades estructu-
rales denominadas aminocidos.
Proteoltico: agente capaz de desdoblar o disolver las
protenas.
Protista (protoctista): uno de los cinco reinos biolgi-
cos. Incluye protozoos, algas y otros grupos
eucariontes unicelulares. Ver Reino.
Proto-Atlntico: ocano del final del Proterozoico-Pa-
leozoico Temprano ubicado entre Bltica y Laurentia
(ver Iapetus).
Protoctista: ver protista.
Protogina: condicin de hermafroditismo en que las
gametas de la hembra maduran y son liberadas antes
de la maduracin de las gametas masculinas.
Protomrfico: esquema de desarrollo ontogentico en
que se forma, en un nico proceso, el nmero defini-
tivo de somitos del grupo. Conocido solo en la cla-
se Collembola. Se considera un caso de neotenia.
Ver tambin anamrfico y epimrfico.
Protoplasma: sustancia viviente que forma el cuerpo de
los protozoos y metazoos.
Protostomio (protostmido): organismo en el que la boca
se forma a partir del blastoporo o cerca de l.
Prototpico: modelo embrionario de tipo ancestral.
Proventrculo: en los hexpodos, rgano del canal ali-
mentario, entre el esfago y el mesentern, con es-
tructuras cuticulares internas que ordenan o retienen
las partculas mayores contenidas en el alimento; en
caso de retenerlas, stas suelen ser eliminadas por la
boca.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Provincia: categora paleobiogeogrfica, inferior al Rei-
no, con 25%-50% de endemismo.
Provincialismo: diferenciacin en provincias biogeogr-
ficas y paleobiogeogrficas.
Psammon: ver meiobentos.
Psicrsfera: regin marina abisal, donde circulan aguas
fras originadas en las altas latitudes.
Pteridofita: planta arquegoniada caracterizada por el
gametofito taloide (prtalo) y el esporofito de tipo
cormoftico diferenciado en races, tallos y hojas.
Helecho.
Pteridospermofita: planta vascular con semilla caracte-
rizada por crecimiento arbreo, fragmentos foliares
en general pinnados, fructificacin femenina tipo c-
pula y masculina tipo sinangio, y reproduccin por
medio de polen.
Pterigopolimorfismo: fenmeno en el cual existen indi-
viduos pteros y alados en una misma especie de
insecto.
Pterigota: subclase de los Insecta, primariamente pro-
vistos de alas; si stas faltan, se trata de una reduc-
cin adaptativa; es la subclase ms numerosa.
Pteroteca: esbozo alar de las larvas de insectos
hemimetbolos y paurometbolos, y de las pupas de
los holometbolos.
Punctada: superficie con escultura de hoyuelos (pits)
someros y dispersos.
Pupa: estadio de desarrollo de los insectos holomet-
bolos, despus del larval y antes del adulto repro-
ductivo. Generalmente es inmvil o casi; siempre de
breve duracin y de gran actividad metablica.
Q Ramonear: alimentarse de hojas y ramas.
Queratina: protena fibrosa que se encuentra en la piel,
pelo, cuernos y uas.
Quergeno: mezcla heterognea de polmeros insolu-
bles cuya composicin es variable, ya que depende
del material que le ha dado origen, y de la historia
trmica del sedimento. Representa un medio ideal
para la preservacin de lpidos.
Queta (seta): espina o cerda quitinosa que se origina en
la dermis y sale al exterior del animal a travs de un
poro en la pared del cuerpo. En su base est conecta-
da con msculos diminutos que son capaces de diri-
girla hacias atrs o adelante. Las quetas facilitan la
locomocin sobre o dentro del sustrato y la suje-
cin al mismo.
Quetotaxia: disposicin de los pelos en la cutcula.
Quimioauttrofo: organismo que obtiene la energa para
el crecimiento oxidando compuestos inorgnicos
como el sulfuro de hidrgeno.
Quimiorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que
responde a estmulos qumicos, generalmente rela-
cionados con el gusto y el olfato.
Quimiosntesis: forma de nutricin auttrofa de ciertas
bacterias, en la que la energa para la elaboracin de
los hidratos de carbono es obtenida de materias pri-
mas inorgnicas.
Quimiosinttica: bacteria auttrofa que usa energa libe-
rada por reacciones inorgnicas especficas para im-
pulsar sus procesos vitales, entre otros, la sntesis de
molculas orgnicas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Quimiotrfico: organismo que se alimenta usando la ener-
GLOSARIO
ga liberada por reacciones qumicas especficas.
Quiste (cyst): estado de reposo resistente, inmvil en el
ciclo de vida de muchos protistas. En paleontologa,
los principales restos fsiles de dinoflagelados,
prasinofitas y acritarcas.
Quitina: polisacrido formado por unidades de N-
acetilglucosamina presente en la cutcula de los ar-
trpodos, el aparato mandibular de algunos polique-
tos, la cutcula epidrmica u otras estructuras superfi-
ciales de muchos invertebrados y las membranas
celulares de ciertos hongos.
Quitinozoarios: grupo extinguido de microfsiles
quitinosos, con forma de botella, de afinidades in-
ciertas, pero probablemente metazoos.
R
Radiacin adaptativa (evolutiva): diversificacin de una
especie o de un grupo de especies relacionadas,
ocupando nuevas zonas ecolgicas o geogrficas,
para producir una gran variedad de especies y gru-
pos.
Radiata: primeros eumetazoos que organizan y dispo-
nen sus partes siguiendo planos de simetra radial.
Radio: en cnidarios, espacio triangular entre las inser-
ciones mesenteriales.
Radiola: rgano tentacular derivado de palpos
prostomiales que forman una corona en el extremo
anterior de algunos serplidos. Cumple funciones
respiratorias y de recoleccin de partculas alimenti-
cias de la columna de agua.
Ramoneo: accin de ramonear.
Rango: distribucin estratigrfica de una forma.
Receptor: terminacin nerviosa u rgano sensorial ca-
paz de recibir y transformar ciertos estmulos am-
bientales en impulsos sensoriales.
Reclinante: modo de vida bentnico, posado sobre el
sustrato, ssil y sin capacidad de enterramiento.
Reconstruccin filogentica: interpretacin de la secuen-
cia del cambio de caracteres en los organismos a
travs del tiempo.
Registro estratigrfico: registro sedimentario.
Registro fsil: conjunto de todos los restos y seales de
entidades paleobiolgicas que est en la litsfera.
Registro geolgico: comprende a los registros
estratigrfico y fsil.
Regin: divisin primaria de la Tierra. En Paleobiogeo-
grafa, unidad entre Reino y Provincia, con 50%-75%
de endemismo.
Resina: compuestos orgnicos exhudados por confe-
ras y leguminosas y que por evaporacin de los
compuestos voltiles (terpenos, steres) se transfor-
ma primero en copal y luego en mbar.
Reino: categora elevada de la clasificacin taxonmica,
solo superada por el Dominio. Cada Reino incluye
phyla (filos) o subreinos. Actualmente se diferencian
cinco Reinos: Monera (procariotas), Protista, Fungi,
Animalia y Plantas.
Reloj evolutivo o molecular: hiptesis que sostiene que
la velocidad de acumulacin de los cambios debidos
a la mutacin, es constante.
GLOSARIO 805
 Reptador: organismo que se mueve por la progresin
GLOSARIO
de ondulaciones de la parte ventral del cuerpo en
contacto con el sustrato.
Retrogradacional: apilamiento de parasecuencias acu-
muladas bajo una tasa de acomodacin que excede a
la tasa de sedimentacin y que, por lo tanto, refleja
una tendencia neta de profundizacin.
Retrorrelleno: relleno activo por parte de un organis-
mo.
Rhopalia (plural Rhopalio): rgano sensorial de equili-
brio localizado en el borde umbrelar de la campana y
presente en las medusas de la clase Scyphozoa.
Rhopaloide (solapa ocular): estructura ubicada a cada
costado del rhopalio.
Rizpodo: seudopodo que se ramifica y anastomosa fue-
ra del cuerpo de un protista.
Rodinia: supercontinente que se ubica en el Neoprote-
rozoico (1300 m.a.-800 m.a.). Durante el perodo
Criognico gran parte de su superficie fue afectada
por la glaciacin Varangeriana, finalizada hace unos
650 m.a.-600 m.a., cuando apareci la Biota de
Ediacara.
Rostro: guarda.
Rugoflico: que tiene preferencia por superficies rugo-
sas o irregulares.
S Sifonozooide: plipo con sifonoglifo fuertemente desa-
Salobre: cuerpo de agua de salinidad menor a la marina
normal y que a menudo, resulta de la mezcla de agua
marina y dulce, como ocurre en los estuarios.
Saprfito (saprfago, saprtrofo): organismo que se
alimenta de materia orgnica en descomposicin.
Sapropel: fango orgnico acumulado bajo condiciones
anaerbicas en lagos, pantanos o fondos marinos.
Contiene ms hidrocarburos que la turba y pueden
ser fuente de petrleo y gas.
Saprtrofo: ver saprfito.
Scapus: columna.
Seda: secrecin viscosa en las orugas, gusanos de seda
y araas, que se solidifica al contacto con el aire,
originando hebras muy flexibles.
Sedentario: que permanece en un lugar; ssil.
Sedimentacin: acumulacin de sedimentos por deposi-
tacin de todos aquellos materiales alterados y trans-
portados previamente. Siempre tiene lugar cuando
disminuye la energa de los agentes de transporte,
por ejemplo cuando el ro llega al mar.
Sedimentvoro: organismo que se nutre de partculas
orgnicas del sustrato.
Seleccin natural: influencia del ambiente sobre las po-
blaciones, que rige el cambio evolutivo a travs de
la supervivencia y reproduccin diferencial de los
organismos.
Semelparidad: estrategia reproductiva en la cual las hem-
bras se reproducen una vez y mueren.
Sensilio: rgano sensorial en general, formado por una
o muy pocas clulas nerviosas (neuronas), en una
matriz cuticular, y cuyos axones se conectan con el
sistema nervioso central.
Sensu lato (s. l.): en sentido amplio.
Sensu stricto (s.s.): en sentido restringido.
806 GLOSARIO
Ssil: permanentemente fijo, sedentario, sin movimien-
to libre.
Seta: ver pelo.
Seudocelomado: organismo que posee una cavidad cor-
poral llena de lquido entre el mesodermo y el endo-
dermo o ectodermo.
Seudoplancton: organismo que accidentalmente flota en
el agua.
Seudoplanctnico: organismo planctnico a travs de
su adhesin a organismos flotantes u otro material
flotante.
Seudopodio (seudpodo): extensin protoplasmtica del
cuerpo de un protista usada en la locomocin, ali-
mentacin y fijacin.
Seudorrostro: en Cumacea, proyeccin del caparazn
por delante del lbulo ocular que forma parte del
sifn respiratorio.
Seudotrquea: invaginacin arborescente sobre los
plepodos de algunos ispodos semiterrestres, con
funcin respiratoria.
Sexual: ciclo reproductivo que involucra la fusin de
gametas masculinas y femeninas.
Shoreface: zona marina somera ubicada entre el nivel de
base de olas de buen tiempo y la lnea de baja marea.
Sifonoglifo: en cnidarios, canal ciliado que lleva el agua
al celentern; tambin participa en la respiracin y
alimentacin.
rrollado y tentculos reducidos o ausentes, comn-
mente con filamentos mesenteriales reducidos. Ge-
neralmente mucho ms pequeo que los antozooides.
Sigmoide: con forma de S.
Silt: partcula detrtica ms fina que la arena fina y ms
gruesa que la arcilla, comnmente en el rango de 1/
16-1/256 mm.
Simbionte: organismo que obtiene beneficio de otro y a
su vez lo beneficia, sin daarse recprocamente.
Simbiosis: asociacin de dos o ms especies
(simbiontes) con beneficios mutuos.
Simetra bilateral: simetra determinada por la existencia
de un nico plano que divide al cuerpo en dos partes
iguales.
Simetra birradial: simetra determinada por la existencia
de dos planos perpendiculares entre s, cada uno de
los cuales divide al cuerpo en partes iguales entre s
pero diferentes de las determinadas por el otro plano.
Simetra hexmera: simetra determinada por la disposi-
cin de seis elementos dispuestos simtricamente
alrededor de un eje oral-aboral.
Simetra octmera: simetra determinada por la disposi-
cin de ocho elementos dispuestos simtricamente
alrededor de un eje oral-aboral.
Simetra radial: simetra caracterizada por la disposicin
simtrica de todas las partes de un cuerpo alrededor
de un eje oral-aboral, de manera que cualquier plano
que lo incluya dividir al cuerpo en mitades idnticas
entre s (= simetra polmera).
Simetra radiobilateral: simetra determinada por un pla-
no de simetra bilateral superpuesto a otro original,
de simetra radial.
Simetra tetrmera: simetra determinada por la existen-
cia de dos planos de simetra perpendiculares entre
s, de manera que las mitades determinadas por una
de ellos son idnticas a las determinadas por el otro.
Simptricas: especies o poblaciones que coinciden o
solapan su distribucin geogrfica.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Simplesimorfa: carcter primitivo compartido por dos
o ms taxa.
Simpodial: colonia de cnidarios con un punto terminal
esttico a partir del cual la elongacin contina sola-
mente por ramas sucesivas laterales.
Sinapomorfa: carcter derivado compartido por dos o
ms taxa hermanos.
Sinapsis: contacto de una clula nerviosa con otra, a
travs del cual se trasmiten los impulsos.
Sincicio: tejido animal plurinucleado sin lmites celula-
res interiores.
Sinresis: contraccin del sedimento producida por cam-
bios en el volumen de los minerales de arcilla, proba-
blemente generados por variaciones de salinidad o
floculacin.
Sinsedimentario: que ocurre sincrnicamente con la
depositacin del sedimento.
Sistemtica: estudio de la diversidad de los organis-
mos y de todas sus relaciones filogenticas. Mu-
chas veces usado como sinnimo de clasificacin
y taxonoma.
s.l.: ver sensu lato.
Small Shelly Fauna: ver Fauna Tommotiana.
Solenia: pequeo canal adyacente con la gastrodermis
que penetra en el cenenquina formando una red e
interconectando las cavidades gstricas de los
plipos y los canales ms grandes.
Somito: segmento que integra el cuerpo de un artrpodo.
Sopa prebitica: mezcla de compuestos qumicos
inorgnicos y orgnicos a partir de la cual pudo ha-
berse originado la vida en la Tierra.
Spreite: estructura biognica laminada compuesta por
sucesivas paredes de un tnel generadas por el des-
plazamiento de la excavacin dentro del sedimento.
s.s.: ver sensu stricto.
Stem group: formas (directamente sobre la lnea hacia el
grupo viviente o sobre ramas laterales extinguidas)
que muestran solo algunas de las apomorfas de los
taxa existentes.
Stemma (pl. stemmata): cada uno de los ojos simples de
una larva de Endoneoptera. Suele haber hasta 6 en
cada lado de la cabeza.
Stenocalymma: forma larval de escafpodo, intermedia
entre la larva pericalymma de los Nemeniomorpha y
la trocfora de los Conchifera.
Suberina: polmero constituido casi exclusivamente por
oxicidos grasos, especficos, saturados y no satura-
dos.
Subespecie: agregado de poblaciones definido
geogrficamente, que difieren taxonmicamente de
otras subdivisiones de la especie.
Subfamilia: categora taxonmica intermedia entre fami-
lia y gnero.
Subphylum: categora taxonmica inmediatamente por
debajo de Phylum.
Subumbrela: ver umbrela.
Smectita: ver esmectita.
Suite: conjunto de trazas fsiles, aproximadamente con-
temporneas, emplazadas en el sustrato.
Sulcal: lado del plipo ms cerca del sifonoglifo.
Sulcus: sifonoglifo de Octocorallia que produce una
corriente inhalante.
Sulfoflico: organismo (bacteria) que emplea el sulfuro
de las aguas para producir carbohidratos y
LOS INVERTEBRADOS FSILES
aminocidos que pueden ser utilizados como alimen-
GLOSARIO
to.
Superfamilia: categora taxonmica inmediatamente arriba
de familia y debajo de orden.
Supergrupo: asociacin de dos o ms grupos estratigr-
ficos.
Surco epigstrico: surco transversal muy neto, en la cara
ventral del opistosoma de las araas, que separa el
tercio anterior (epigastro o rea epigstrica) del res-
to (rea posepigstrica); el rea epigstrica corres-
ponde al segundo segmento opistosmico o seg-
mento genital; el gonoporo se encuentra inmediata-
mente de dicho surco.
Surgencia (upwelling): ver afloramiento.
Suspensvoro: organismo que captura partculas alimen-
ticias suspendidas en el agua.
Sustrato: superficie a la que se adhiere un organismo.
T
Tabulario: en cnidarios, esqueleto laminar formado por
tbulas.
Tafocenosis: conjunto de restos orgnicos depositados
en un rea de sedimentacin. Contiene elementos
propios, autctonos de la biocenosis original y otros
aportados por el transporte hidrodinmico.
Tafonoma: rama de la Paleontologa relacionada con la
muerte, sepultamiento y fosilizacin de los organis-
mos.
Tagma: agrupacin de segmentos corporales de los ar-
trpodos en unidades funcionales, como cabeza, t-
rax, cefalotrax, abdomen, etc.
Tagmatizacin: poceso de estructuracin de los tagmas.
Talud: pendiente abrupta dispuesta entre la plataforma
continental y las grandes profundidades marinas. Se
define por su grado de inclinacin; generalmente se
encuentra comprendida entre 200 y 2500 m de pro-
fundidad.
Tanatocenosis: conjunto de restos pertenecientes a or-
ganismos que murieron juntos.
Tapete microbial: superficie estabilizada por la accin
de comunidades de microbios.
Tasa de especiacin: nmero de especies que se origina
en un clado por unidad de tiempo.
Taxocenosis: conjunto de organismos pertenecientes al
mismo taxn supraespecfico (familia, orden, clase,
etc.).
Taxn (plural: taxa): cualquiera de las categoras de la
clasificacin animal.
Taxonoma numrica (fentica): mtodo estadstico de
clasificacin de organismos, basado en la compara-
cin de caracteres medibles y que asigna la misma
importancia a todos los caracteres utilizados en la
valoracin.
Tectina: seudoquitina. Polisacrido complejo secretado
por algunos protozoos.
Tectnica: disciplina moderna de la geologa. Analiza
los procesos dinmicos internos de la Tierra que lle-
van a la construccin o consumisin de nuevas ma-
sas continentales, ocanos, cordilleras. Se basa en la
teora cientfica de la tectnica de placas, que esta-
blece que la litsfera (la porcin superior ms fra y
rgida de la Tierra) est fragmentada en una serie de
GLOSARIO 807
 placas o baldosas que se desplazan sobre el manto
GLOSARIO
terrestre fluido (astensfera).
Tectorio: cubrimiento epitecal interno en los fusulnidos.
Tegumento: cubierta, capa externa, piel.
Tejilla: cubrimiento umbilical en los foraminferos planc-
tnicos, que se extiende a travs del ombligo desde
la pared cameral, cubriendo completamente la aber-
tura primaria. Tpica de los globotruncridos.
Telson: parte terminal del cuerpo de un artrpodo, se-
mejante a un segmento.
Tempestita: depsito acumulado a partir de un evento
de tormenta.
Tenaculli: en cnidarios, papila ms o menos slida situa-
da en la columna, que posee un ectodermo parcial-
mente quitinoso y provisto con una cutcula a veces
estratificada y generalmente fuerte, sobre la cual se
adhiere arena o detrito.
Tentculo: en cnidarios, proyeccin externa del celen-
tern, hueca o slida, con densas concentraciones
de nematocistos.
Teora Actinular o Medusa: teora evolutiva que explica
el origen Medusozoa a partir de un estadio larval
actinular.
Teora Bilatero-gastraea: teora que explica la evolu-
cin de los animales multicelulares a partir de una
larva gastraea con simetra bilateral.
Teora de la Compartimentalizacin Celular: teora que
explica la evolucin de los animales multicelulares a
partir de los organismos eucariotas ancestrales, como
un proceso de diferenciacin celular en el interior
del retculo endoplasmtico.
Teora de la Gastraea: teora que explica la evolucin
de los animales multicelulares a partir de colonias
flageladas tipo Volvox.
Teora del Big Bang: teora que sostiene que la expan-
sin del Universo actualmente observada puede
extrapolarse retroactivamente a un punto csmico
primigenio, ultrapequeo, ultracaliente y ultradenso
que explot hace unos 15 a 20 billones de aos.
Teora Polipoide: teora que explica el origen
Medusozoa a partir de una gstrula que por brotacin
origina zooides. Estos ltimos por divisin de traba-
jo dan lugar a formas de vida pelgica, constituyen-
do las futuras medusas.
Teora Sincicial: teora que explica la evolucin de los
animales multicelulares a partir de organismos
protistas ciliados multinucleados.
Tergito: placa dorsal de un segmento del cuerpo de los
artrpodos.
Termoflico: organismo que prefiere altas temperatu-
ras, especialmente bacterias que viven entre 40 C
y 80 C.
Termorreceptor: terminacin nerviosa sensitiva que capta
diferencias de temperatura o radiacin infrarroja.
Tethys: mar mesozoico ubicado entre Laurasia y Gond-
wana (predecesor del actual Mar Mediterrneo).
Tiflosolis: en gastrpodos, repliegue que bordea el sur-
co intestinal.
Tincin: aplicacin de sustancias colorantes al material
biolgico con el fin de poner en evidencia estructu-
ras determinadas.
Tixotrpico: dcese del sedimento que, bajo la aplica-
cin de una fuerza, disminuye su cohesividad, pier-
de viscosidad y tiende a fluir, adquiriendo una con-
808 GLOSARIO
sistencia intermedia o transicional entre plstica y
fluida.
Tommotiano: piso basal del perodo Cmbrico, inmedia-
tamente por encima del lmite con el Proterozoico.
Toracpodo: apndice del trax de los crustceos. Cuan-
do uno o ms toracpodos estn especializados en
maxilipedios, a los restantes toracpodos se los de-
nomina pereipodos.
Trax: tagma medio de los insectos, formado por tres
segmentos, a los que se articulan las patas y las alas.
En los Hymenoptera se le adosa el primer segmento
abdominal, llamado en ellos propodeo. A veces se
usa el trmino para otros grupos de Arthropoda.
Trquea: tubo fino, generalmente muy ramificado y
anastomosado, de cutcula delgada, que se origina
en los espirculos, en la cubierta cuticular de los
insectos y otros artrpodos, y cuya funcin es la
conduccin de aire hasta todos los tejidos.
Tricldidos: orden de Platyhelminthes.
Triploblstico: organismo con tres capas embrionarias:
endodermo, mesodermo y ectodermo.
Triserial: conchilla con cmaras dispuestas en tres hile-
ras.
Trivial: la 2 o 3 palabra en la denominacin bi o
trinominal de un animal.
Trocfora: ver larva trocfora.
Trfico: relacionado con la alimentacin.
Trofonema: canal de origen endodermal que interviene
en la vitelogensis de los ovocitos de Actiniaria.
Tbulos de Malpighi: principal estructura de excrecin
de los insectos y otros artrpodos, formada por 1-
250 pares de largos y delgados tbulos libres en la
cavidad general, que descargan sus productos al ca-
nal alimentario en el lmite entre el mesentern y el
proctodeo.
Tnel: en los fusulnidos, espacio entre los septos, que
permite la libre comunicacin entre las cmaras.
Turbelario: clase de Platyhelminthes.
Turbidita: roca formada por un flujo de turbiedad o co-
rriente de arena y barro que fluye por una pendiente
hacia el agua ms profunda.
Turboglifo: marca de base erosiva en forma de gota que
se angosta corriente arriba.
U
Umbrela: forma de domo de una medusa que excluye
aquellas estructuras que penden de sta y los tentcu-
los marginales si estn presentes. La exumbrela es la
superficie superior y la subumbrela la inferior; el es-
pacio limitado entre ambas es la cavidad subumbrelar,
que puede estar llena de agua.
Underflow: corrientes permanentes cargadas de sedi-
mento.
Uniserial: conchilla con cmaras dispuestas en una sola
hilera.
V
Vacuola: estructura globular en el citoplasma de una clu-
la conteniendo sustancias lquidas, slidas o ambas.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Velario: velo marginal en la campana de una
Scyphomedusae.
Velo: banda anular musculosa que cierra parcialmente la
cavidad subumbrelar de una medusa.
Vndico: sistema de rocas neoproterozoicas que
infrayace a las formaciones cmbricas en las platafor-
mas rusa y siberiana. Equivalente al Ediacrico.
Verruga: excrecencia hueca sobre la columna de mu-
chos individuos del orden Actiniaria.
Vescula: en cnidarios, evaginacin ampulosa, simple o
compuesta, no adhesiva con varias categoras de
nematocistos.
Vicarianza: diferenciacin biogeogrfica motivada por
el aislamiento producido por una barrera fsica (ro,
cordn montaoso) o geolgica (desmembramien-
to de un continente).
Vida: capacidad de realizar funciones orgnicas tales
como metabolismo, crecimiento y reproduccin del
material gentico.
Virus: pequeo parsito intracelular a menudo formado
solo por unas pocas protenas y cido nucleico.
Depende de la clula hospedadora para replicar su
material gentico y sintetizar sus protenas.
Vitelo: nutriente que posee el huevo, del que se alimen-
ta el embrin.
Viviparidad: produccin de crias vivas dentro del cuer-
po del adulto.
Viviparismo: reproduccin en la cual los cigotos dan
lugar a cras vivas dentro del cuerpo de la madre.
LOS INVERTEBRADOS FSILES
X
GLOSARIO
Xlico: sustrato de madera.
Xilfago: animal que se alimenta de madera.
Z
Zona (bioestratigrfica): ver biozona.
Zona batial: fondo ocenico entre los 200-4000 m de
profundidad.
Zona de Asociacin: cuerpo de estratos que contiene a
un grupo de taxones diferente al de otros adyacen-
tes. Se puede basar en todos los taxones presentes o
solo en algunos de ellos.
Zona de surgencia: zona de afloramiento de aguas ricas
en nutrientes (upwelling).
Zofago: organismo que se alimenta de animales.
Zooplancton: protistas planctnicos animales.
Zooxantela: dinoflagelado simbitico en muchos cnida-
rios, obtenido por predacin y retenido vivo en los
tejidos.
Zooxanthales: algas simbiticas que viven en los teji-
dos de los moluscos, al que proporcionan alimento
utilizando la luz solar.
GLOSARIO 809
NDICE DE TRMINOS

810 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 NDICE DE TRMINOS
NDICE DE TRMINOS

A Amonoideos, 441, 450, 466, 473, 474

Amplete, 606
Abanico caudal, 566 Ampolla/s rectal, 658
de mar, 200 bulbosas, 684
Abdomen, 105, 518, 563, 655 Anlisis de icnofbricas, 762
Abejas, 657, 673, 677, 756, 765 Anpticos, 443
Abertura, 105, 196, 340, 445, 494 Anastrofa, 344
ambligonal, 496 Ancstrula, 221, 224
holostomada, 342 Ancylocertidos, 459
ortogonal, 496 Anlido/s, 477, 480, , 503, 512, 518, 531
oxigonal, 496 Anmonas de mar, 173, 202
primaria, 68 Anfiblstula, 150
sifonostomada, 342 Anfidiscos, 157
suplementaria, 68 Anfioxo, 748
Aberturas de Pander, 546 Anfpodos, 563, 588, 591
permanentes, 378 ngulo/s apical, 496
secundarias, 68 genal, 536
caros, 522, 525, 530, 625, 626, 630, 634, 643, 644, cardinales, 606
649 Anillo/s, 491
Acontia, 177 axial, 538
Acritarcas, 54 basal, 134
Acron, 518, 625, 629 circunoral, 684
Actinoceratoideos, 453 conectivos, 449
Actinocridos, 465, 473 marginal, 702
Actinodntidos, 435 nuclear, 137
Actinofaringe, 176, 199 occipital, 536
ADN, 49, 51 periesofgico, 296, 337
ADN fsil, 2 perifrico, 700
Aedifichnia, 757 submarginal, 702
Agentes antibiticos, 173 Anomuros, 564
Agnstidos, 554, 556, 558 Antenas, 544, 563, 565
Agrichnia, 757 Antenas I, 600
Aguas vivas, 172 Antenas II, 601
Aguijn, 625, 673 Antnulas, 563, 565, 601
Alacranes, 634 Anter, 234
Alas, 664, 665 Anteteca, 77
membranosas, 665 Anthocodio, 199
Alguaciles, 656, 664, 668 Anthostele, 200
Almeja/s, 387, 388 Antozoos, 576
amarilla, 388 Aorta, 658
nacarferas, 430 Aparato bucal, 328
Alteracin tafonmica, 29 copulador, 664
Alternancia de generaciones, 66 ovipositor, 664, 673
mbar, 31, 638, 639, 641, 648, 655, 666, 677, 678 Apndice/s, 515, 519, 544, 564
Ambientes depositacionales, 38 abdominales, 627
Amblypgidos, 626, 627, 629 birrmeo, 520, 544, 563
Ambulacros, 684, 702, 703 bucales, 668
Amebocitos, 149 estenopodial, 564
Ametabolia, 656 filopodial, 564
Amonitela, 459 locomotores, 626
pares, 600

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 811

 unirrmeo, 520 toco, 505
NDICE DE TRMINOS
Apendicularias, 745 Atrio, 147, 231, 232
Apicalio, 262 Aulacocridos, 460
pice, 196, 254, 340, 400, 496 Aurculas, 402, 450
Aplacforos, 478 Autolisis, 30
Aplicaciones icnolgicas, 763 Autotecas, 728
Apodemas, 515, 537, 539, 545 Autozoecios, 222
Aplisis, 517, 656 Autozooides, 200, 222
Apterigotos, 677 Avicularias, 222, 233
pticos, 443 adventicias, 222
Arcnidos, 520, 522, 526, 530, 531,625, 629, 630, 631, vicarias, 222
634, 648, 649 Avispas, 657, 673, 677, 756
Araa/s, 517, 518, 521, 625, 626, 627, 630, 648, 649 Axis, 536, 539
camello, 640 Axonema, 105
de ltigo, 638 Axopodios, 101, 105
de mar, 625, 646, 648
enteleginas, 639
haploginas, 639 B
pollito, 639
rboles respiratorios, 699 Bacterias fotosintticas oxignicas, 53
Arcoideos, 405 Bactrtidos, 460
rea/s apical, 307 Bactritoideos, 456
articulares, 664 Balancines, 672
cardinal, 254, 257 Banda anterior, 539, 540
de cementacin, 420 gua, 683
muscular, 296 posterior, 539, 540
pleural, 536 Barra/s, 134, 480
raspadora, 295 actina, 137
tegmentales, 306 tendinosas, 545
xenomrfica, 420 Barrandeocridos, 465, 473
Argonautas, 441 Barreras reproductivas, 665
Arista/s, 546 Base, 565
ocular, 536 Bases de datos, 12
radiales, 546 Basipodito, 565
umbonales, 257 Bathyridos, 560
ARN, 51 Belemnites, 459, 460
Arquentern, 174, 683 Belemnoideos, 441, 474
Arqueociatos, 151, 158 Bellerophntidos, 370
Arqueocitos, 148 Bichos palo, 669
Arqueogastrpodos, 312, 346, 371 Billingsllidos, 286
Arqueognatos, 765 Biocenosis, 25
Arquicerebro, 518, 658 Biocrn, 13
Arrecifes, 161, 199, 210, 508 Biodegradacin, 29
Arrecifes coralinos, 185, 209 Biodepositacin, 752
Arrugas, 379 Bioerosin, 752
Articulamento, 306, 486 Bioestratigrafa, 1, 11
Artropluridos, 530 Bioestratinoma, 25
Artrpodos, 512, 515, 530, 769 Biofacies de didymogrptidos, 734, 736
Asfidos, 554, 558 de isogrptidos, 734, 736
Ascidias, 745, 747 Biofrmacos, 173
Asco, 234 Biogeografa Histrica, 2
Ascocridos, 473
Bioindicadores, 676
Asconoide, 147
Bioinformtica, 12
Asociacin/es alctona, 38
Bioluminiscencia, 174
autctonas, 38
Ediacarana I, 55 Biomarcadores, 2
Ediacarana II, 55 Biota de Chengjiang, 58
Ediacarana III, 55 de Ediacara, 18, 54, 512
Aspidobranquia, 332 de Mazon Creek, 41
steres, 157 de Waukesha, 530
Asteroideos, 388, 681, 685, 686, 710, 723 Biotas antiguas, 12
Astogenia, 224 precmbricas sudamericanas, 18
Astrorriza, 155

812 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Bioturbacin, 752 Brazos, 442, 686, 687

NDICE DE TRMINOS
Biozona, 1 orales, 181
Biso, 387, 390 Breviconos, 448
Bitecas, 728 Briozoos, 221, 243, 282, 494
Bivalvos, 282, 377, 384, 387, 756 Brotacin, 182, 187, 224
anfisifonados, 390 Buche, 522, 658
anisomiarios, 393 Burgess Shale, 38, 57, 58, 477, 527, 576, 579, 590, 748
apoyados, 420 Burrelete, 704
bisados, 418 Bursculas, 331
cementantes, 419 Bsqueda de fsiles, 43
de agua dulce, 425, 430
dimiarios, 393
endobisados, 418 C
epibisados, 418
excavadores, 421 Cabeza, 518, 655
heteromiarios, 393 prognata, 669, 671
homomiarios, 393 Cacerolas de las Molucas, 632
isomiarios, 393 Cadenas trficas, 655
monomiarios, 5, 393 Cadiconos, 448
monosifonados, 390 Caettidos, 151, 156
nadadores, 421 Calamares, 441, 459, 461
nidificadores, 424 vampiro, 462
opistosifonados, 390 Clice, 203
perforantes, 423 Calichnia, 757, 765
pleurotticos, 417 Calicoblasto, 185
tubcolas, 425 Cliz, 203, 661, 686
Blastoideos, 693, 712, 723 dicclico, 690
Blastoporo, 174 monocclico, 690
Blastostilo, 176 Calizas de Solnhofen, 39
Blattpteros, 674 Callo, 342, 448
Boca, 105, 392 Calmnidos, 558
Bolsa/s de tinta, 460, 462 Calymeninos, 558, 560
incubadoras, 396 Calymma, 105
Bone beds, 37 Cmara/s, 67, 441, 445
Borde ceflico, 536 de incubacin, 222, 233
pigidial, 540 de poros, 233
Brctea, 565 habitacin, 441, 445
Branquias, 296, 331, 389, 391, 443, 520, 522, 564, 565, Camarones, 525, 566, 567, 587, 589
627, 685 de la salmuera, 515
bipectinadas, 296, 332 renacuajos, 572
drmicas, 685 Cambio ontogentico, 224
monopectinadas, 296, 332 Campo/s preglabelar, 536
secundarias, 331, 333 pleurales, 536, 539
Branquipodo, 570 Canal/es, 342
Branquiostegitos, 564 alimentario, 656
Braquias, 247 centrpetos, 178
Braquidio, 247, 263 de los poros, 606
acuminado, 264 del manto, 250
atiroide, 264 ptreo, 684
atripoide, 264 porales, 540
deltiforme, 264 radiales, 684
espiriferoide, 264 renopericrdico, 336
en bandeleta, 264 sifonal inhalante, 342
en espiral, 264 Canalculos, 268
teloforme, 264 Cangrejo/s, 515, 564, 566, 578, 587, 589, 754
Braquiforos, 263 araa, 515, 563
Braquiolas, 686, 687 bayoneta, 632
Braquipodos, 243, 280, 494 cacerola, 518, 524, 625, 632
articulados, 244 ermitaos, 566, 587, 588
inarticulados, 244, 479, 480 herradura, 632
Braquiuros, 588 Can, 315

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 813

 Capa/s basal, 264 Ceratos, 357
NDICE DE TRMINOS
biomineralizadas, 264 Cercos, 669
principal, 540 Cerebro, 523
prismtica, 540 Chancellridos, 482
Caparazn, 535, 564, 599, 604, 625 Charnela, 405, 599, 606, 607
Cpsula, 337 actinodonta, 405
central, 101, 105 adonta, 405, 607
Captculos, 315 anfidonta, 607
Capuchn, 379, 442 ctenodonta, 405
Capullo de seda, 672 desmodonta, 406
Cara/s, 196 disodonta, 406
apertural, 68 esquizodonta, 405
apical, 196 heterodonta, 405
Carapacho, 625 isodonta, 406
Carbonizacin, 32 merodonta, 607
Carcinizacin, 589 paquidonta, 405
Cardinalio, 263 seudoctenodonta, 405
Cardiolaroideos, 435 taxodonta, 405
Carena/s, 196, 379, 448 Chasmatspidos, 648
Carnvoros, 395 Cheirurinos, 558
Chert, 119
Carpo, 565
Chinches, 656, 665, 670
Carpopodito, 565
patinadoras, 529
Carroeros, 554
Cascarudos, 671 Cholga, 388
Cassiduloideos, 719 Chonetidinos, 282
Castas, 669 Ciclo, 204
Casts, 35 de la materia, 29
metagnico, 176
Cataspira, 696
Ciclopgidos, 552
Cavidad/es celmicas, 243, 683
Ciclostomados, 222, 238, 239
central, 147
Ciempis, 529
del manto, 244, 293, 324, 389, 443
Cigarras, 656, 670
endosacal, 231
Cilindro de predacin, 181
exosacal, 231
Cilios, 505
extrapaleal, 389 Cintura, 305
paleal, 293, 389, 443 Cirripedios, 525, 529, 530, 484, 564, 589, 591
pericrdica, 294, 392, 523 Cirros, 178, 565, 689
umbonal, 402 Cirtoconos, 448
visceral, 243 Cistifragmas, 226
Cecas, 268 Cladismo, 48
Cfalo, 105, 535, 536, 537 Cladceros, 522
Cefalocrido/s, 546, 570 Clados, 49, 137
Cefalocordados, 747, 748 Clasificacin, 47
Cfalon, 518, 563, 646 biolgica, 47
Cefalopodio, 441 etolgica, 757
Cefalpodos, 384, 441, 487, 493 icnotaxonmica, 759
Cefalosoma, 563 jerrquica, 47
Cefalotrax, 563 preservacional, 756
Celentern, 171, 176 taxonmica, 758
Celoma, 245 Claspers, 565, 570, 572, 578, 632
Celulares, 59 Clavculas, 496
Clulas en regeneracin, 657 Cleptoparsitos, 754
Cementacin, 35 Clitelo, 505
de cavidades, 36 Cloaca, 699
Cenecio, 731 Clorocruorina, 504
Cennquima, 177 Clymnidos, 456
Cenogastrpodos, 337 Cnidarios, 171
Cenosteo, 189 Cnidoblasto, 174
Cenostio, 155 Coal balls, 35
Centollas, 587, 589 Coal Measures, 41
Centros endmicos, 719 Coanocitos, 147, 149
Cerattidos, 467 Coanodermo, 149

814 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Coberturas deltiriales, 259 Conchostracos, 530, 564, 572, 574, 588, 590

NDICE DE TRMINOS
Cochinillas, 525, 657, 670 gondwnicos, 574
Coeloscleritoforanos, 477, 478 Concrecin, 35
Cola muscular, 745 Condicin ptera, 665
Colmbolo/s, 522, 530, 677, 678 braquptera, 665
Coleoideos, 442, 460, 474 coincidente, 538
Colepteros, 515, 525, 665, 765, 674, 676 flotante, 538
Collar, 232, 379 suspendida, 538
peduncular, 260 Cndilos, 516, 564
Colonia, 221 Condrforo, 407
Colonialismo, 223 Conductos genitales, 656
Columela, 203, 331, 340 Cono cristalino, 524
Columna, 176, 263 Conocardioidos, 384
Comtulas, 681, 691, 710 Conodontes, 506
Comedores oportunistas, 395 Conoteca/s, 459, 733
Comisura/s, 256, 336, 378, 400 Conquiolina, 298, 397, 406
Competencia alimentaria, 656 Constricciones, 196
de espacio, 656 Consumidores, 655
intraespecfica, 656 Contaminacin ambiental, 615
Complejo ncleoaxopodial, 108 Contrasepto, 207
retrocerebral, 658 Controladores, 655
Computacin, 12 Conulridos, 196
Comunidades atelpticas, 555 Convexidad de las valvas, 255
Concheros, 324 Copa, 689
Conchilla/s, 65, 253, 293, 297, 315, 323, 338, 377, 397, Copal, 31
445, 483, 485, 486, 490, 494 Coppodos, 522, 563, 565, 578, 589, 591
anular, 67 Coral/es, 173
astrficas, 258 ahermatpicos, 212
bivalva, 299 hermatpicos, 212
cirtocnica, 299 ptreos, 185
conoespiral, 299, 343 rojo, 200
convoluta, 342 rugosos, 269
dextrgira, 343 tabulados, 494
embrionaria, 327 Coralio, 185
endogstrica, 299, 448 Coralito/s, 185, 189, 203
equilateral, 243 Corazones auxiliares, 658
equivalva, 402 de mar, 681
estreptoespiral, 67 Cordados, 506, 731, 745, 748, 721
estrficas, 257 Cordilos, 178
evoluta, 67, 448 Cordones nerviosos pdicos, 296
exogstrica, 299, 448 viscerales, 296, 336
fusiforme, 67 Corinexchidos, 558
helicoidal, 299, 326, 343 Corion, 661
inequivalva, 243, 402 Corneola, 524
involuta, 67, 342, 448 Corredor de Mozambique, 429
isotrfica, 299 Corredor Hispnico, 285, 429, 616
lamelar, 69 Corriente de Malvinas, 429
lmpara, 243 Costillas, 196, 203, 261, 342, 379
levgira, 343 internas, 380
monolamelar, 70 opistoclinas, 342
multilocular, 67 ortoclinas, 342
multivalva, 299 pleurales, 540
ortocnica, 299 prosoclinas, 342
patelliforme, 299 Costulacin axial, 342
planoespiral, 67, 299, 343 espiral, 342
planuladas, 448 Coxa, 544, 545, 564
tabicada, 344 Coxopodito, 544, 564
trocoespiral, 67 Cranidio, 536
trochiforme, 348 Crecimiento hemiperifrico, 254
unilocular, 67 holoperifrico, 254
univalva, 299 mixoperifrico, 254
monopodial, 189

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 815

 simpodial, 189 de conservacin, 37
NDICE DE TRMINOS
Crnulas, 689 de estancamiento, 37
Cresta neural, 745 de obrusin, 37
Crinoideos, 508, 686, 710, 716, 723 endosifuncular, 449
Cripta, 425 Dermpteros, 665
Criptobioturbacin, 752 Desarrollo ametbolo, 666
Criptocisto, 233 anamrfico, 526, 567, 656
Crisis biticas, 676 epimrfico, 526, 567, 656
Cromatforos, 459 holometbolo, 670
Crminas, 603 larval, 685
Cruralio, 263 paurometbolo, 669, 670
Cruras, 263, 406 protomrfico, 656
Crustceos, 518, 520, 521, 523, 525, 526, 530, 531, Descomposicin aerbica, 30
532, 563, 756 anaerbica, 30
Ctenidio/s, 296, 331, 391 Desmas, 154
Ctenolio, 403 Desove, 661
Ctenostomados, 222, 238 Detritvoros, 395
Cuadrante alar, 207 Deuterostomados, 721
antpoda, 207 Deuterostomios, 745, 748
cardinal, 207 Deutocerebro, 523
Cubichnia, 757 Diactina, 148
Cucarachas, 656, 665, 668 Diafragma/s, 196, 226
Cucculus, 643 Diapausa, 661
Cuello, 141, 324 Diatomeas, 135, 136
septal, 449 Diatomitas, 115
Cuerpos alados, 658 Dicondilia, 516
grasos, 658 Dictipteros, 665
pardos, 221 Didymogrptidos, 734
pedunculados, 658 Diente/s, 68, 256, 328, 405, 683
Curtido, 516, 518 cardinales, 405
Cspide, 496 cirtomatodontes, 262
Cutn, 31 de perro, 576, 589
Cutcula, 176, 503, 515, 516, 656, 662 deltidiodontes, 262
larval, 661 distales, 683
Cypridoideos, 610, 617, 621 laterales, 328, 405
Cytheroideos, 610, 617, 621 marginales, 328
raqudeo, 328
Dimorfismo alar, 669
D sexual, 607
Dioicos, 525
Dctilo, 565 Diploblstico/s, 59, 171
Dactiloestilo, 190 Diplogrptidos, 734, 737, 742
Dactilopodito, 565 Diploporos, 695
Dactiloporos, 183, 189 Dpteros, 676
Dactilozoides, 176 Discinoideos, 248
Dahllita, 397 Disco, 403, 686
Darwinuloideos, 610, 621 aboral, 702
Decpodos, 525, 587, 588, 589, 591 basal, 177
Dedo fijo, 566 oral, 176, 702
mvil. 566 pedal, 177
Degradadores, 655 Discosridos, 454, 465, 473
Deltidio, 259 Disepimentario, 207
Deltirio, 259 Disepimentos, 158, 207, 230, 732
Demibranquias, 391 Disoconcha, 398
Dendroclonas, 154 Disolucin, 37
Dendrocronologa, 11 Distorsin, 37
Dendroideos, 730, 732, 733, 734, 738, 740 Distribucin disyunta, 742
Denticin, 262 Diversidad, 655
Dentculos marginales, 379 Doblez, 537
Depsito/s cameral, 449 Dlares de arena, 681, 714
de concentracin, 37 Domichnia, 757

816 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Domo/s, 134, 541
Dorso, 448
Dosel criboso, 268
Ducto eferente, 661
Duplicadura, 488, 604
Dysmorphoptilneos, 678
E Epicutcula, 516, 540
Ebridianos, 137
Ecdisis, 517, 546, 603, 656
Ectoccleas/os, 445, 462, 463
Ectodermo,171, 174
Ectognatia, 677
Ectoplasma, 101
Ectosifnculo, 449
Edades absolutas, 13
relativas, 13
Edrioasteroideos, 723
Efemerpteros, 665, 677
Efmeras, 656, 668
Efipio, 564
Efiras, 182, 191
Eje branquial, 331
de articulacin, 256, 387
de rotacin, 256
Elementos paleoaustrales, 429
traza, 398
Eleozooides, 223
litros, 665, 669, 671
Ellesmerocridos, 464, 473
Empupar, 657
Encostramiento, 33
Endichnia, 757
Enditas, 519, 545, 565
Endoceratoideos, 452, 453
Endocridos, 464, 473
Endoccleas/os, 445, 462, 463
Endocutcula, 516, 540
Endodermo, 171, 174
Endoesqueleto,101, 105, 183, 686
Endoesternito, 625
Endoparasitismo, 671
Endoparsitos, 658
Endoplasma, 101, 105
Endopodito, 520, 544, 564, 599
Endopunctos, 268
Endospinas, 268
Endostilo, 747
Endozona, 227
Enfoque multidimensional, 777
Enrollamiento, 542
Enroscamiento anisostrfico, 343
isostrfico, 343
miliolnido, 68
orbitodido, 67
polimorfnido, 68
ultradextral, 343
Enteroclico, 683
Enteropneustos, 731
Entognatia, 677
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Entognatos, 678
NDICE DE TRMINOS
Entomostracos, 563, 566
Entomozoideos, 621
Enzimas digestivas, 658
Eocrinoideos, 712
Eodiscinos, 560
Eopteriidos, 384
Epibiosis, 149
Epichnia, 757
Epidermis, 171, 174
Epiespiras, 696
Epigino, 639
Epipodio, 331, 544
Epipodito, 565
Epirelieve, 757
Epistoma, 225
Epiteca, 186
Epitelio, 165
externo, 245
interno, 245
Eptoco, 505
Epitoqua, 505
Equilibrichnia, 757
Equinodermos, 484, 576, 681
Equinoideos,685, 704, 710, 714, 719, 723
irregulares, 703, 707
regulares, 703, 705
Equitabilidad, 113
Erizos de mar, 681
Escafognatito, 566, 588
Escafpodos, 282, 316, 318, 384
Escarabajos, 657, 665, 671, 754, 756
Escifistoma, 182, 191
Escifomedusas, 178
Escifoplipo, 191
Escleritoma/s, 477, 483, 488
anfimembrados, 489
bimembrados, 489
unimembrados, 489
Escleritos, 184, 478, 480, 515, 663, 665, 686
axilares, 664, 667
cultrados, 480
dorsales, 664
palmados, 480
siculados, 480
ventrales, 537
Escleroblastos, 184
Esclerocitos ameboides, 148
Esclerodermitos, 204
Escleroprotena, 506
Esclerosponjas, 151, 482
Esclerotizacin/es, 516, 662
Escolecodontes, 506
Escolopendras, 521
Escorpin/es, 518, 530, 625, 626, 627, 629, 631, 636,
648, 649, 651
de las piedras, 671
de ltigo, 636, 638
de mar, 625, 632
de sol, 640
de viento, 640
NDICE DE TRMINOS 817
 Escotadura/s bisal, 403 Estatocistos, 178, 251, 296, 331, 393
NDICE DE TRMINOS
sifonal, 342 Estatolito, 296, 393
peristomales, 703 Estenolemados, 226, 239
Escudete, 404 Estenopodio, 520, 564
Escudo, 442, 625 Estereoma, 681, 686
cardinal, 496 Esternitos, 515
cnico, 496 Esterno, 515
Esferoconos, 448 Estetos, 306
Esfrulas marginales, 202 Estigmas, 747
Esfinctozoas, 155 traqueales, 628
Esfnter, 202, 232 Estilete/s, 670
atrial, 231 cristalino, 392
Espacio exuvial, 517 Estilos, 227
Espatangoideos, 705, 719 Estipes, 727, 729, 732
Especiacin alocrnica, 676 declinados, 729
Especies fitfagas, 670 deflexos, 729
iterparas, 445 escandentes, 729
semlparas, 445 horizontales, 729
zofagas, 670 pendientes, 729
Esperma lquido, 661 reclinados, 729
Espermateca, 661 Estoln, 176
Espermatforo, 525, 661 Estolotecas, 732
Espculas, 147, 184, 481 Estomodeo, 176, 199, 521, 657, 658
calcreas, 247 Estratigrafa, 1
Espina/s, 261, 686 Estrellas canasto, 681
genal, 536 de mar, 681, 685, 697, 710, 712, 716
occipital, 536 Estreptoneura, 336
radiciformes, 282 Estrs ambiental, 676
umbonales, 282 Estras, 491
Espira/s, 340 Estrobilizacin, 187
gradadas, 340 Estrbilo, 191
telescpicas, 340 Estrofomenidinos, 286
Espirculos, 522, 659, 694 Estroma, 686
Espiralios, 264 Estromatolitos, 15, 52, 751
Espirifridos, 286 Estromatopridos, 151, 155
Espiriferinidinos, 287 Estructura/s biodeformacionales, 757
Espiritrompa, 672 coaptativas, 542
Espirocistos, 202 combinadas, 754
Espiroteca, 77 compuestas, 753
Esponjas, 147 de escalonamiento, 762
crneas, 482 de relieve completo, 757
Esponjina, 152 de relieve de lmite, 757
Esponjocelo, 147 en semirelieve, 757
Esponjocitos, 149 meniscada, 759
Esqueleto, 134, 137, 141, 183, 686 Euartrpodos, 630
lissacino, 157 Eucariota, 47, 53
Esquizmidos,626, 627, 630 Eulamelibranquias, 391
Estadio brfico, 254 Eulamelibranquios, 435
espirlofo, 248 Eumalacostracos, 590
esquizlofo, 248 Euryptridos, 530, 531, 625, 626, 627, 648, 649, 651
nenico, 254 Eutineura, 337
plectlofo, 248 Excavaciones, 752
pticlofo, 248
Exichnia, 757
seudoveliger, 396
Exita/s, 519, 565, 665
taxlofo, 248
Exocutcula, 516, 540, 662
troclofo, 248
Exoesqueleto, 183, 535
ziglofo, 248
Exopodito, 520, 544, 545, 564, 599
Estado adulto, 656
Exozona, 227
de desarrolo, 656
Expansin/es alada, 402
imaginal, 656, 666
alares, 604
Estatoblastos, 225
Explosin Cmbrica, 47, 56, 58, 382, 555

818 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 evolutiva cmbrica, 238 septales, 199

NDICE DE TRMINOS
Externa, 578 Filibranquias, 391, 434, 627, 632
Extraccin de fsiles, 43 Filocridos, 590
Extropunctos, 269 Filodos, 704
Exumbrela, 177 Filogrptidos, 734
Exuvia, 517 Filopodios, 105, 520, 565
Exuviacin, 546 Filotrqueas, 522, 627, 634
Exuviosis, 517 Filtradores, 554
F Filtro, 658
Fisin longitudinal, 182
Fbrica de calcita fibrosa, 266 transversal, 182
laminar entrecruzada, 266 Fisura hidrospiral, 694
prismtica, 266 Fixichnia, 757
tabular, 266 Fixgenas, 536
Facetas, 702 Flagellum, 625, 640
articulantes, 539, 542 Flagelo, 565
articulares, 687 Flotabilidad, 463
Facpidos, 558 Fodinichnia, 757
Folas, 394
Facopinos, 558
Folculos testiculares, 661
Factores limitantes, 768
Falsos escorpiones, 640 Foramen, 68, 259, 333
Fango/s con pterpodos, 356 anfitrido, 260
de Globigerina, 84 epitrido, 260
de radiolarios, 112 hipotrido, 260
Farmacologa Marina, 173 mesotrido, 260
Fasciola/s, 705 peduncular, 260
anal, 342 permesotrido, 260
sifonal, 342 submesotrido, 260
Fase copepodito, 567 Foraminferos, 65, 282
decapodito, 567 aglutinados, 71
megalopa, 567 arenaceos, 71
nauplius, 567 bentnicos, 88
poslarva, 567 calcreos, 75
zoea, 567 grandes, 89
Fauna de Beecher, 38, 39 silceos, 86
de Burgess Shale, 530 Forcpulas, 521
de Ediacara, 165, 173, 191, 201, 560 Foresis, 641
de Holzmaden, 39 Forma aculeoide, 135
de Hunsrck, 38, 39 asperoide,135
de Orsten, 40, 530, 574, 579, 590, 593 de la conchilla, 400
ediacaraense, 210 fibuloide, 135
Evolutiva Cmbrica, 556 Troncal Cnidaria, 174
Evolutiva Paleozoica, 556 Formaciones de hierro bandeado, 53
Ibexiana, 556 Fornidos, 225, 243, 287, 494
Moderna, 167 Fosetas, 256, 405
Paleozoica, 167 dentales, 263
tipo flysch, 72 Fosildiagnesis, 25
Tommotiana, 555 Fsiles, 1, 25
Whiterockiana, 556 gua, 2
Fenestrados, 238 qumicos, 2
Fenestras, 230 Fosilizacin, 25
Fenstrulas, 230 Fossil Lagersttten, 37
Fenograma, 48 Fotocistos, 174
Feodio, 105 Fotorreceptores, 629, 658
Feromonas, 659 Fotosimbiontes, 395
Fibras, 659 Fotosntesis anoxignica, 53
Filactolemados, 225, 239 oxignica, 53
Filamentos abfrontales, 331 Fragmocono, 445, 459
bisales, 390 Fugichnia, 757
branquiales, 331, 391 Fulcro, 539
frontales, 331 Funciones de transferencia, 115

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 819

 Funculo, 225, 232 Gnatosoma, 643
NDICE DE TRMINOS
Furca/s, 564, 599 Gnada/s, 297, 337, 525
Fuselos, 727, 730 saculares, 660
Gondwana, 285, 382, 426, 429, 558, 560, 615, 649, 676
G Goniattidos, 456
Gonoducto/s, 337, 525, 661
Gallegomorphoptilneos, 678 Gonforo, 176, 182
Gametogamia, 66 Gonopodios, 566
Gamontogamia, 66 Gonoporo/s, 661, 685
Ganglio/s, 221, 336 Gonozoides, 176, 223
bucales, 336 Gorgojos, 525, 671
cerebrales, 336 Grado, 49
esofgicos, 336 Granuloreticulopodios, 65
pedales, 336 Grnulos, 204, 541
pleurales, 336 Graptolitos, 727, 733, 734
subentrico, 250 Graptoloideos,730, 734, 735, 740
supraentrico, 250 Grs Voltzia, 41
Grietas de sinresis, 752
visceral, 336
Grillos, 664, 665, 669
Garrapata/s, 517, 644
Grosselytroideos, 48, 674, 676
Gastrodermis, 171, 174
Grupo/s hermano, 655, 678
Gastrpodos, 282, 323, 384, 577, 589
monofiltico, 48, 49, 678
de agua dulce, 367
monofilticos anidados, 48
terrestres, 324
parafilticos, 49
vermiformes, 494
Gryllideos, 677
Gastroporos, 183, 189
Grylloblttidos, 674, 676, 678
Gastrozoides, 176
Guanina, 658
Gatas peludas, 672
Guarda, 459
Gemacin, 150, 198
Gmulas, 150 Gusanos bellota, 731
Genas, 536
Generacin agamonte, 66
esquizonte, 66 H
gamonte, 66
megaloesfrica, 66 Hbito hidroeyectante, 282
microesfrica, 66 Halkiriidos, 479 480, 481
Genes Hox, 629, 745 Hapalopleridos, 543
Geocronologa, 13 Hrpidos, 555
Geolpidos, 31 Helcionellceos, 433
Geologa Isotpica, 13 Helcionllidos, 370
Georreceptores, 629 Helcionelloideos, 312, 382
Germario, 660, 661 Helen, 494, 498
Gimnocisto, 233 Hematfagos, 658
Gimnolemados, 222 obligados, 670
Giroconos, 448 Hemeritrina, 249
Glabela, 536 Hemicordados, 721, 731
Glaciacin hirnantiana, 558, 560 Hemilitros, 665
Glndula/s axial, 684 Hemimetabolia, 656
bisal, 390 Hemipenes, 603
coxales, 629 Hempteros, 665, 674, 676, 678
de la conchilla, 396 Hemiseptos, 226
digestivas, 295, 335, 683 Hemocele, 523
genitales, 656 Hemocianinas, 294
hipobranquiales, 296, 332 Hemoglobina, 294, 504
pedales, 327 Hermafroditas, 525
proboscdea, 330 Hermafroditismo, 660
salivares, 295, 328 funcional, 395
sericgenas, 626 protndrico, 395
Glicridos, 506 Heteromorfos, 459
Globulus, 528 Heterostrofa, 344
Gnatobases, 519, 565 Heterozoecios, 222
Gnatpodos, 566 Heterozooides, 222
Gnatoquilario, 521, 528 Hexactina, 148

820 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Hexpodos, 518, 519, 521, 522, 526, 532, 677 Icnogneros, 758

NDICE DE TRMINOS
Hiancias, 378, 404 Icnologa, 751
Hidrante, 176, 189 Icnotaxobase, 759
Hidrocaulo, 179, 189 Icnotaxn, 753
Hidromedusa/s, 171, 180 Icnotaxonoma, 759
Hidroplipo/s, 171, 179 Idiosoma, 643
Hidroporo, 684, 702 Imagines, 667, 668
Hidrorriza, 176, 189 Imago, 657
Hidrospiras, 693, 694 Impresin/es, 34, 546
Hidrozoos, 221 genitales, 253
Higrorreceptores, 659 mandibulares, 606
Hilanderas, 628, 634, 638 musculares, 251, 296, 602, 606
Hileras, 518, 638 Improntas, 35
Himenpteros, 525, 665, 674 Incertae-sedis, 477
Hiolthidos, 494, 498 Incisin rostral, 610
Hiperstrfico/s dextrales, 343 Indicadores biogeogrficos, 212
ultradextral, 343 Inductura, 342
Hipichnia, 757 Infraestructuras, 264
Hipnomo, 441 Inozoas, 155
Hiporelieve, 757 Insectos, 515, 518, 520, 522, 523, 524, 530, 531, 629,
Hipostoma, 176, 536, 537, 538 656, 658, 754, 756, 759
Hipstraco, 307 alados, 670
Hippuritoideos, 269 apterigotos, 763
Hirudneos, 503, 504, 505, 508, 512 pteros, 665, 669, 670
Hocico, 379 braqupteros, 665, 669
Holaspis, 548 endonepteros, 526
Holasteroideos, 719 eusociales, 526, 669
Holometabolia, 657 gregarios, 670
Holoturoideos, 685, 710, 714, 719, 723 hemimetbolos, 656, 661, 664
Homalontidos, 558 holometbolos, 656, 661, 664
Hombrera, 342 macrpteros, 665, 669
Homeodeltidio, 260 paurometbolos, 661, 664
Homeomorfa, 226, 228 polimrficos, 669
iscrona, 269 sociales, 677
hetercrona, 269 Inseminacin traumtica, 661
Homeomorfos, 269 Instars, 548
Homeoquilidio, 260 Integripaleados, 394
Homoplasia, 741 Integumento, 324
Hompteros, 525 Intejocridos, 464, 473
Homosndrome, 224 Interambulacro/s, 684, 703, 702
Hormigas, 657, 673, 677, 765 Interrea, 257
Hormona juvenil, 656, 658 Interespacios, 196
Huellas, 35, 752 Interna, 578
Huevos, 661 Intervalo, 158
Inversin, 36
Isogrptidos, 737
Isopigio, 539
I Ispodos, 525, 530, 565, 566, 586, 591
Istopos estables, 90
Icnita/s, 35, 752 Isquio, 565
Icnocenosis, 755 Isquiopodito, 565
Icnocolectividad, 763 Istmo del manto, 389
Icnodiversidad, 768
Icnoespecies, 758
Icnofbrica/s, 761
compuestas, 762
J
simples, 762
Jellyfish, 190
Icnofacies, 759
continentales, 761
marinas de sustrato blando, 761
sustrato-controladas, 761, 770 K
Icnofamilia, 758
Icnofsiles, 3, 589, 751 Keriotheca, 77

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 821

 Konservat-Lagersttten, 37 duplivincular, 407
NDICE DE TRMINOS
Kosmaticertidos, 473 externos, 13, 406
Krill, 589 interior, 606
interno, 406
L multivincular, 407
Labio, 391, 670 opistodticos, 406
columelar, 342 parivincular, 407
externo, 12 planivincular, 407
parietal, 342 prosodticos, 406
Labro, 342 Lgula, 496
Laceracin pedal, 182 Limbos, 135
Lacinia mobilis, 565, 583 Limlidos, 531, 648
Lado espiral, 67 Lmulos, 632
frontal, 226 Lnea/s comarginales, 298, 404
umbilical, 67 de concrescencia, 604
Lagersttten, 477 de involucin, 448
Lamela/s, 69, 155, 604 de crecimiento, 260, 298, 342
Lamelibranquias, 391 ecdisiales, 517
Lamelibranquios, 387 en terraza, 541
Lmina/s branquial, 391 media, 196
de insercin, 306 media facial, 196
maxilares, 626, 637, 638 media parietal, 196
septal, 70 paleal, 380, 389, 393
suturales, 306 Linglidos, 248
Langostas, 566, 587, 589, 754 Linguloideos, 282
Langostinos, 587, 589 Linterna de Aristteles, 683
Larva/s, 548, 656, 664 Lipostraco, 590
podas, 672 Lquido extrapaleal, 389
asafoideas, 548, 551 Liras, 379, 491
auricularia, 685 Lirios de mar, 681, 687, 691
bipinnaria, 685 Lithstidos, 154
cypris, 564, 565, 567 Litodesma, 407
demersales, 337 Lbulo/s, 402, 449, 605, 606
diplurula, 685, 721 apical, 253
gloquidio, 396 del manto, 245, 253, 293, 389
haustoria, 397 glabelar frontal, 536
incubadas, 337 laterales, 536
lasidio, 397 oculares, 536
lecitotrficas, 222, , 253, 337, 396 palpebral, 536
metanauplius, 567, 570 peduncular, 253
nauplius, 563, 565, 567, 570, 579 Lofoforados, 239, 243, 494, 721
no planctotrficas, 337, 396 Lofforo, 221, 244, 247, 248
ovparas, 338 Lofotrocozoos, 243
pelgicas, 338 Lombrices de tierra, 504, 507
pericalymma, 297 Longiconos, 448
phacopoide, 548, 551 Lriga, 137, 140, 143
planctotrficas, 222, 253, 337, 396 Lumen, 203, 689
pltea, 685 Lunario, 226
proetoide, 551 Lnula, 404, 705
stenocalymma, 304 Lutita/s Burguess, 154, 166, 302, 478, 479, 482, 649
trilobite, 630, 632 Lytocertidos, 459
trocfora, 297, 337, 395, 505
veliger, 297, 337, 396
Leperditicpidos, 621 M
Lepidpteros, 674
Leuconoide, 147 Maceracin, 37
Ley de Mller, 101 Machaeridios, 483
Liblulas, 530, 668 Macropigio, 539
Librgenas, 536 Macropleuras, 539
Ligamento/s, 393, 405, 406 Mculas, 227, 538, 541
alivincular, 407 Madreperla, 298
anfidticos, 406 Madreporito, 684

822 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Malacostracos, 530, 589, 590 Mesolamela, 182

NDICE DE TRMINOS
Malleoli, 630, 640 Mesopeltidium, 636
Mamboretes, 656, 668 Mesosoma, 632, 640
Mamelones, 155 Messtraco, 307
Mandbula/s, 233, 315, 563, 601 Metabolitos, 658
dicondleas, 667 Metacopinos, 617
monocondleas, 667 Metagnesis, 182
Manto, 50, 245, 293, 324, 389 Metamera, 503, 518
Manubrio, 178 heternoma, 518, 526
Marcadores biolgicos, 2 homnoma, 518
Marcas de rasguadura, 765, 766, 769 Metmeros, 503, 518
Marea roja, 388 Metamorfosis, 527, 567, 656, 664, 666
Margaritas de mar, 681 Metanefridios, 295
Margen charnelar, 257 Metapeltidium, 636
interno, 604 Metaseptos, 204, 207
umbrelar, 181 Metascula, 727
Mariposa/s, 657, 672 Metasoma, 632, 640
monarca, 658 Metateca, 727
Marsupio/s, 297, 396, 566, 686 Metazoos, 50, 54
Masa bucal, 361 Microescleritos, 148
cfalo-pedal, 324, 327 Microescorpiones de ltigo, 640
visceral, 294, 324, 331 Microescultura/s, 404
Matriz extracelular, 165 camptonectes, 405
Maxilas, 563, 601 shagreen, 405
Maxilipedios, 566, 601 Microestructura/s, 264, 298, 399, 540
Maxilpedos, 521 foliada, 298, 400
Maxlulas, 521, 563 granular, 226
Mecanorreceptor/es, 629, 659 hialina, 226
Meconio, 657 homogenea, 298, 400
Mecpteros, 678 laminada, 226
Medusa/s, 171, 175 laminar, 298, 400
craspdota, 177, 188 nacarada, 298, 400
holopelgicas, 209 porcelancea, 400
meropelgicas, 209 prismtica, 298, 400
Megaclona, 154 Microfsiles, 43
Megaescleritos, 148 Micropaleontologa,
Mejillas, 536 Micropigio, 539
fijas, 536 Micropilos, 661
libres, 536 Milpis, 528
Mejilln, 388 Mineralizacin, 32, 35
Mejilln, 388 temprana, 32
Membrana/s alar, 665 Miforo, 263
crnea, 544 Miofragma, 263
frontal, 233 Mimeros, 747
intersegmentales, 515 Miompteros, 674
intertentacular, 225 Mionemas, 182
plasmtica, 659 Miripodos, 520, 521, 523, 524, 526, 528, 530, 531,
Meniscos, 759 629, 678
Meraspis, 548 Mitras, 488
Mero, 565 Modelo de Icnofacies, 3, 751, 759
Meropodito, 565 Moldes compuestos, 35
Merostomado/s, 631, 649 externos, 35
Mesnquima, 148 internos, 35
Mesenterios, 171, 176, 199, 521 secundarios, 35
Mesentern, 657, 658 Moluscos, 293, 477, 480, 512
Mesocel, 225 Momificaciones, 506
Mesocele, 683 Monaxona, 148
Mesodermo, 171 Monoactina, 148
Mesoesqueleto, 183 Monoclnidas, 154
Mesogastrpodos, 346, 371 Monocondilia, 516
Mesoglea, 174 Monofiltica, 655
Mesohilo, 148 Monofilia, 531, 663

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 823

 Monoplacforos, 384, 479, 480 Nema, 727
NDICE DE TRMINOS
Montculos, 237 Nematocistos, 174
Monuros, 765 Neoicnologa, 752
Mortalidad en masa, 676 Neomorfismo, 36
Mosca/s, 657, 672 Nervaduras, 665
ts-ts, 517 alares, 663
Mosquitos, 657, 672 Neumostoma, 335, 357
Moteados de bioturbacin, 757 Neurohormonas, 656
Muda, 515, 516, 517, 603, 656 Neuronas, 659
imaginal, 657 secretoras, 658
pupal, 657 Neurpteros, 677
Multicelularidad, 47, 54 Nidos, 657
Multiplacophoranos, 485 Ninfas, 407
Muralla, 203 Nivel de compensacin, 33
Murcilagos, 665 Nodo/s, 135
Msculo/s, 659 axial, 536
adjustores, 252 Ndulo protegular, 254
aductores, 251, 296, 393, 599, 601 Notocorda, 745
basilar, 177 Notpteros, 678
columelares, 331 Notostraco, 590
diductores, 251, 252 Nototirio, 260
dilatadores, 231 Ncleo, 50
divaricadores, 252 Nuculoideos, 405, 753, 754
dorso-ventrales, 546
elevadores pedales, 394
esfnter, 177 O
extrnsecos, 546
horizontales, 546
Obreros, 669
interpiramidales, 683
Oceanografa Biolgica, 172
longitudinales dorsales, 546
Ocelario, 641
longitudinales ventrales, 546
Ocelos, 178, 251, 296, 306, 393, 523, 658
medianos, 379
dorsales, 525
oclusores, 233, 251
Octocorales, 199, 201
oclusores del oprculo, 233 Octpodos, 442
paleales, 393 Odonatos, 674
parietales longitudinales, 232 Odontforo, 295, 328
parietales transversales, 232, 233 Ofirrabdos, 154
parietobasilar, 177 Ofiuras, 686, 697, 710, 712, 716
pedales, 394 Ofiuroideos, 686, 710, 723
pedunculares, 252 Ojo/s, 330, 393, 543
protractores, 296 compuesto, 524, 658
protractores pedales, 394 directo, 629
retractor/es, 177, 225, 232, 233, 296 esquizocroales, 544
retractores pedales, 331, 394 holocroales, 544
retractores sifonales, 394 indirecto, 629
Myodocpidos, 610, 621 nauplius, 525, 527, 567, 578, 600, 608
Myzostomos, 503, 508 simples, 525
Olenllidos, 558
Olenellinos, 560
N Olnidos, 556
Oligoquetos, 503, 504, 507, 512
Ncar, 298, 388, 507 Omatidio/s, 524, 543, 629, 658
Niades, 430 Ombligo, 67, 340, 448
Nanismo ecolgico, 676 adapical, 340
Nanozooides, 223 falso, 342
Nautiliconos, 448 Omnivora, 658
Nautlidos, 454, 466 Oncocridos, 454, 465, 473
Nautiloideos, 450, 474 Onda/s ditxicas, 327
Nefridioporo, 295, 337 maxilgena, 520, 521
Nefridios, 504, 523 monotxicas, 327
Nefroducto, 336 Onicoforo, 506
Nefrostoma, 336, 504 Ooecio/s, 222, 233

824 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Oostegitos, 566 Otolitos, 296

NDICE DE TRMINOS
Ooteca/s, 661, 668 Ovario, 661
Oozoos, 356 Ovariolas, 661
Oprculo/s, 226, 233, 326, 494 Ovipositor, 526
dextrgiro, 327 Ovisaco/s, 525, 567
levgiro, 327 Oviscapto, 526
multiespirales, 327 Ovotesta, 337
pauciespirales, 327 Oxiconos, 448
Opiliones, 626, 630, 634, 641, 643
Opistobranquios, 325, 335, 337, 371 P
Opistoclado, 137
Opistogoneados, 528
Palaeocpidos, 621
Opistosoma, 518, 625
Paleobiogeografa, 2
Orden, 204
Paleobiologa, 1
Ordenador, 658
Paleobotnica, 2, 11
Organismo/s anaerbicos, 53
Paleoclimatologa, 11
bentnicos, 38
Paleodictypteros, 676, 678
cementantes, 282
Paleoecologa, 2
clonales, 162
Paleoentomofauna, 674, 476, 678
cuasi-infaunales, 284
Paleoicnologa, 3, 752
fixossiles, 282
Paleoinformtica, 12
hemissil nectobentnico, 282
Paleontologa, 1
hincados, 282
Cuantitativa, 3
liberossiles, 282
de Invertebrados, 2
microfgicos, 101
de Vertebrados, 2
minimalistas, 281
Estratigrfica, 1
pelgicos, 38
Molecular, 2
plenipedunculado, 282
sudamericana, 3
posados, 282
Paleontlogos, 1
rizopedunculado, 282
sudamericanos, 3
rgano/s copulador, 661
Paleopatologa, 3
de Pander, 542
Palepteros, 678
de Zenker, 603
Palinologa, 2, 11
en hendidura, 629
Palinomorfos, 2, 506
liriformes, 629
Palntropo, 258
luminiscente, 541
Palinuro, 588
Orictocenosis, 26
Pallets, 404
Ornamentacin, 299, 379, 404, 450
Palpgrados, 626, 630, 634
cancellada, 343
Palpo/s, 521
comarginal, 260
labiales, 391
dactilar, 610
Pannotia, 555
divaricada, 379
Papaitos piernas largas, 641
radial, 260
Papilas, 685
reticulada, 343, 379
sensoriales, 331
Orthocridos, 465, 473
Paragastrpodo, 363
Orthopteroideos, 678
Parapodios, 328, 503, 506
Orthotetidinos, 286
Pared/es aglutinada, 68
rtidos, 286
fijas, 226
Ortoconos, 448
fusulinellida, 77
Ortpteros, 665, 674, 677, 678
granular, 69
Ortostrofa, 343
hialina, 69
Ortostrficos, 343
impunctuada, 269
Orugas, 672
laberntica, 68
sculo, 147
libres, 226
Osfradio/s, 296, 331, 393
microgranular, 68
Osculos, 681, 686
mineralizada, 68
Ostolos, 147, 523
orgnica, 68, 70
straco, 298, 397
porcelancea, 69
externo, 298
radial, 69
interno, 298
schwagerinida, 77
Ostrcodos, 525, 529, 530, 579, 589, 591, 599
vtrea, 69
Otocitos, 296

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 825

 Pareja real, 669 Pilares, 155
NDICE DE TRMINOS
Parenqumula, 150 Pinacocitos, 148
Partenognesis, 525, 660 Pinacodermo, 148
alternante, 660 Pnnulas, 177
facultativa, 660 Pnulas, 687
obligada, 660 Piojos, 670
Partes extrazooidales, 221 Pirmide/s, 683
Pascichnia, 757 anal, 690
Patas branquferas, 518 Pistas, 752
locomotoras, 655 de pastoreo, 769
saltadoras, 669 Placa/s, 305, 681, 686
torcicas, 601 accesorias, 404
Paurometabolia, 656 axilar, 691
Paurpodos, 5 basales, 690, 693, 702
Pececitos de plata, 515, 656, 667 branquial, 601
Pectines, 630 braquiales, 691
Pedernal, 119 calcreas accesorias, 405
Pedestales, 646 centrodorsal, 691
Pedicelarios, 686, 687, 703 cobertoras, 691, 698, 702
Pedipalpos, 625, 626 columnales, 689
Pednculo/s, 176, 245, 687 compuestas, 704
fibroso-musculares, 247 coxales, 586
inertes, 247 charnelares, 263
ocular, 543 de insercin, 306
transicionales, 247 de poros, 233
Peels, 269 deltidiales, 259
Pegma, 377, 379, 380 deltirial, 262
Peines, 518 deltoideas, 693, 702
Pelecpodos, 387 deltoides, 702
Pellets, 3, 426 dentales, 262
fecales, 112 esclerotizadas, 515
Pelo/s, 629, 659, 665 genitales, 685, 703
Pene, 337 infrabasales, 690
Pentastmidos, 579 infradeltoides, 702
Pepinos de mar, 681, 710 interbraquiales, 690
Percebes, 576 lanceta, 693
Pereion, 527 laterales, 693
Pereipodos, 566 nodales, 689
Perfil biconvexo, 255 oculares, 703
geniculado, 255 orales, 690, 700, 702
resupinado, 255 primarias, 704
Perforaciones, 266, 752 quilidiales, 260
Peridermo, 196, 730 radiales, 690, 693, 702
Perinoto, 305 rostral, 536, 537
Peristraco, 264, 298, 306, 339, 397 Plagas agrcolas, 655, 672, 673
Periprocto, 702, 703 de cultivos, 670
Perisarco, 183 Planetesimales, 50
Peristoma, 226, 342, 445, 702 Plano comisural, 256
Peristomio, 504 Plasticidad fenotpica, 608
Peritoneo, 504 Plasticizacin, 517
Perlas, 388 Plastogamia, 66
Permineralizacin, 35 Plastrn, 705
Ptalos, 704 Plataforma/s, 342
Petasma, 583 musculares, 262
Pez, 754 ocular, 543
Phalangiotarbido, 649 Plato basal, 203
Phyllocertidos, 459 Platycpidos, 610
Physa, 202 Pleon, 527, 563
Picnognidos, 522, 526, 530 Plepodos, 526, 563, 565
Pie, 293, 327, 390 Pleotelson, 564, 566
Pigidio, 503, 505, 518, 536, 539 Pleuras, 515, 538, 539
Pigocefalomorfos, 531 Pleuritos, 515

826 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Pliegues, 261 Procutcula, 516

NDICE DE TRMINOS
columelares, 342 Prodisoconcha, 398
Podios, 684 Prodisoconcha I, 399
orales, 699 Prodisoconcha II, 399
Podocpidos, 615, 621 Produccin biognica, 27
Podmeros, 516, 544, 599 tafognica, 27
Polenizadores, 655 Protidos, 554, 558
Poliembriona, 232 Prognesis, 591
Polillas, 672 Progoneados, 528
Polimedusas, 177 Programa de Investigacin Seilacheriano, 751
Polimorfismo, 176, 222, 227 Prolecantidos, 456
alar, 670 Prolculo, 66, 67
Polipidio, 221 Prostraco, 459
Polpido, 221 Propeltidium, 636
Polipito, 203 Propioceptores, 629, 659
Poliplacforos, 484, 486 Propodeo, 673
Plipo, 171, 175 Propodio, 327
Poliqueto/s, 478, 503, 505, 507, 508, 512 Propodito, 565
Porferos, 147 Prpodo, 565
Poro/s accesorios, 705 Propodosoma, 643
ambulacrales, 684 Proscula, 727
de comunicacin, 226 Prosifn, 446, 459
genitales, 337, 685 Prosobranquios, 325, 336, 371
hidrospirales, 694 Prosoma, 518, 625
marginales, 607 Prostomio, 503, 518
murales, 226 Protandria, 199
normales, 607 Protaspis, 548
pareados, 705 Proteasas, 517
respiratorios, 698 Proteca, 727
supraneural, 232 Protgulo, 253, 254
suturales, 696 Proterosoma, 640
Porocito, 148 Protistas, 52, 133
Portales, 134 Protobranquiado, 434
Posplete, 606 Protobranquias, 391
Poster, 234 Protobranquios, 395
Potencial bitico, 655 Protocel, 225
de conservacin, 28 Protocerebro, 523
de fosilizacin, 28 Protoconcha/s, 327, 339, 377, 445
de preservacin, 28 desplazadas, 344
Praedichnia, 757 multiespiral, 339
Pre-bilaterios, 59 pauciespirales, 339
Precordillera, 286, 558, 560, 615, 736 Protoescorpiones, 648
Precoxa, 564 Protogina, 199
Precoxopodito, 564 Protoninfon, 647
Predadores, 554 Protoplanetas, 50
generalistas, 658 Protopodito, 519, 564
Prenuclidos, 435 Protrax, 671
Preparacin de fsiles, 42, 43 Protrtidos, 286
Preplete, 606 Protoseptos, 204, 207
Prepupa, 657 Protostilo, 295
Preservaciones excepcionales, 37 Protostomados, 526
Problemticos, 477 Protostmidos, 480, 484
Proboscides, 392 Protostomios, 60
Proboscis, 330 Prototroco, 396
Procariotas, 52 Protozoos, 133
Proceso/s cardinal, 252, 263, 496 Proventrculo, 232, 658
de fosilizacin, 25 Provincia Apalachiana, 558
frontal, 536 Argentina, 430
pateloides, 691 Austral, 429
Proclado, 137 del Viejo Mundo, 558
Proctodeo, 521, 657, 658 Magallnica, 430

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 827

 Malvinocfrica, 285, 558 Radiolarios, 101
NDICE DE TRMINOS
Paraniana, 429 Radiolaritas, 115
Valdesiana, 429 Radiolas, 504
Weddelliana, 353, 429 Radios, 177
Provnculo, 399 Rdula, 295, 328, 442
Pseudoculi, 528 docoglosa, 328, 329
Pseudoescorpiones, 626, 630, 640 estereoglosa, 329
Pterigopolimorfismo, 665, 669 flexoglosas, 329
Pteriomorfios, 435 ptenoglosa, 328
Pterobranquios, 723, 730, 738, 740 raquiglosa, 328
Pterotecas, 656, 664 ripidoglosa, 328
Ptychopriidos, 555, 558, 560 taenioglosa, 328
Puente, 135 toxoglosa, 328
Pulgas, 672 Rafidipteros, 677
de agua, 574 Ragn, 150
Pulgones, 515, 525, 656, 670 Rama, 727
Pulmn/es, 331, 523 Ramificacin heterotmica, 691
branquiales, 648 isotmica, 691
en libro, 627 Rampa sutural, 342
Pulmonados, 337, 371 Rango, 13
Pulpos, 441, 459, 462 Ranura, 342
Punctas, 606 Raquetas coxales, 630, 640
Punta, 134 Raquis, 536
Pupa/s, 657, 664 Rastrillada, 752
Pupar, 657 Rastros, 35
Pstulas, 541 Reaccin de nutricin, 180
Pycnognidos, 625, 631, 646, 647, 648, 649 Receptaculites, 159
Recristalizacin, 36
Redes trficas, 658
Q Redlichoideos, 560
Reemplazo, 36
Queilostomados, 222, 238, 239 Regin anterior, 400
Quela, 566 Circumpacfica, 428
Quelicerados, 518, 521, 523, 524, 526, 530, 625, 630 distal, 539
Queliceromorfos, 630, 631 dorsal, 400
Quelceros, 521, 625, 626 posterior, 400
Quelpedos, 566 proximal, 539
Quenozooides, 222, 232 ventral, 400
Quernetes, 640 Registro fsil, 25, 27
Quergeno, 31 Regla de Wiman, 732
Quetas, 503 Reino de los Olenllidos, 556
Quetotaxia, 659 de los Redlchidos, 556
Quilaria, 632 Gondwnico, 285
Quilarios, 627 Relleno sedimentario, 34
Quilidio, 260 Repichnia, 757
Quimiofsiles, 2 Reproduccin bisexual, 603
Quimiorrecepcin, 629 mixta, 603
Quimiorreceptores, 659 partenogentica, 603
Quimiosimbiontes, 395 Resilfero, 406
Quinona/s, 339, 516 Resilio, 406
Quitina, 506, 516 Retnula, 524
Quitinasas, 517 Reversin del manto, 253
Quitones, 308, 310 Rhopalios, 179
Rhynchonellidos, 248, 286
R Rhynie Chert, 41
Ribeirioideos, 433
Ribeirioidos, 384
Rabde, 137, 138
Richthofenioideos, 269
Rabdoma, 525, 543
Ricinlidos, 626, 630, 634
Rabdosoma, 727 Rincodeo, 330
Radiacin Ordovcica, 555 Rincos, 542
Radimetra, 13
Radiociatos, 159

828 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Rinforos, 331 Seudometamerismo, 293

NDICE DE TRMINOS
Riones, 336 Seudomorfosis, 36
Rizocfalos, 578, 589 Seudopodios, 105
Rizoclonas, 154 Seudpodos, 65
Rizoides, 222 Seudoporos, 231
Rombos respiratorios, 694 Seudopunctas, 491
Rostro, 379, 400, 459, 610 Seudopunctos, 268
Rostroconchio/s, 377, 433 Seudorrostro, 586
Rostrozooides, 223 Seudosegmentacin, 293
Rudistas, 395, 415 Seudotrqueas, 566, 586
Seudotrazas, 752
S Seudotubrculos, 541
Siconoide, 147
Sabelridos, 282 Scula, 727
Saco/s anal, 691 Sifn/es, 390
compensador, 234 exhalante, 334, 390
del estilo, 295 inhalante, 334, 390
genitales, 685 Sifonoforos, 736
membranoso, 231 Sifonoglifos, 176, 199
proboscdeo, 330 Sifonozooides, 200
radular, 295 Sifnculo, 441, 446, 449
respiratorios, 685 Silicoflagelados, 133
Saltamontes, 656, 664, 665, 669 Silla/s, 449, 488
Sanguijuelas, 503, 508 Simbiontes, 658
Schott, 196 Simetra bilateral, 681
Scutillaenidos, 558 birradial, 199
Seda, 529, 648, 658 hexmera, 199
Sedimentvoros, 554 octmera, 199
Segadores/cosechadores, 641 radial, 187, 202, 681, 683
Segmento/s artropodiano, 515 radiobilateral, 187, 199
posabdominales, 105 tetrmera, 194
Selenizona, 342 Simplesiomorfas, 49
Semianillo articulante, 538 Simpodito, 564
Seno, 342 Sinapomorfas, 49
bisal, 403 Sincicio, 157
cfalo-pedal, 336 Sinclado, 137
hiponmico, 448 Sinficio, 259
paleal, 380, 394 Sinrabdosoma, 736
subrenal, 336 Sinus, 234
visceral, 336 Siphogonuchtidos, 481
Senopaleados, 394 Sipunclidos, 721, 723
Sensilas, 629 Siringe, 263
Sensilio, 658 Sirius Passet, 477
Sistema apical, 703
Sepias, 441, 459, 462
Bernard y Munier-Chalmas, 405
Septalio, 263
epiatroideo, 337
Septibranquias, 391
gastrovascular, 178
Septibranquios, 435
hidrovascular, 681, 683, 684
Septo/s, 67, 158, 171, 196, 203, 441, 445, 504
hidrovascular abierto, 684
alar, 207
cardinal, 206, 207 hidrovascular cerrado, 684
de truncamiento, 454 hipoatroideo, 337
lateral, 207 linneano, 48
medio dorsal, 263 nervioso central, 658
medio ventral, 262 Sistemtica, 47
menores, 207 Small shelly fauna, 56, 555
Serpenticonos, 448 Snorkel, 311, 313
Serplidos, 494, 507, 508, 510 Soldados, 669
Setas, 250, 251, 503, 629 Solenia, 199
marginales, 245 Solfugos, 626, 630, 640
Seudodeltidio, 260 Soma, 503, 518
Seudointerrea, 258 Somatoceles, 683
Somitos, 503, 518, 656

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 829

 Spacelab, 172 Tanaidceos, 525
NDICE DE TRMINOS
Spreite, 759 Tanatocenosis, 26, 117
Stemma, 525 Tapetum, 629
Stemmata, 658 Tapn umbilical, 448
Stenothecoideos, 483 Tarntulas, 639
Subimagines, 668 Tarphycridos, 454, 465, 473
Subquelas, 566 Tatadis, 668
Subumbrela, 177 Taxones, 47, 48
Sulcus, 199 Taxonoma, 47
Superestructuras, 264 evolutiva, 48
Superficie visual, 536 fentica, 48
Supracoxa, 665 filogentica, 48
Surco/s, 261, 606 numrica, 48
ambulacral, 684 Teca/s, 203, 686, 727
articulante, 538 Tecarium, 203
axiales, 536 Tegilla, 85
del borde, 536, 539 Tegmen, 689
delgados, 546 Tegmento, 306, 486
intercostales, 261 Tegmina, 665
interpleurales, 539 Tegumento ventral, 538
laterales, 536 Tejido cortical, 730
marginales, 196 fuselar, 730
palpebral, 536 Telefnidos, 543, 552
periostracal, 245 Teleoconcha, 339
periostrtico, 389, 396 Tellinoideos, 395
pleural, 539 Telopodito, 519, 544
preglabelar, 536 Telson, 518, 563, 625
transglabelar, 536 Tenaculli, 202
vincular, 542 Tentacultidos, 490, 493, 494
Surgentes hidrotermales profundas, 345 Tentculos, 176, 177, 178, 442
Suspensvoros, 394 ceflicos, 331
Sutura/s, 67, 342, 403, 445, 448 epipodiales, 331
agoniattica, 449 sensoriales, 393
amontica, 449 terminales, 684
cerattica, 449 Teora Actinular, 215
conectivas, 537 Bilatero-Gastraea, 215
facial/es, 536 de la Compartimentalizacin Celular, 212
gonatoparia, 536 de la Gastraea, 214
goniattica, 449 de la Recapitulacin, 171
hipostomal, 537 Medusa, 215
marginal, 536 Polipoide, 215
medial, 537 Sincicial, 214
opistoparia, 536 Terebratellidinos, 287
ortocerattica, 449 Terebratulidinos, 287
proparia, 536 Terebratlidos, 248
rostral, 537 Terebratuloideo, 290
ventrales, 537 Tergitos, 515
Tergo, 515
Termitas, 756, 765
T Termites, 669, 677
Termorreceptores, 659
Tetracorales, 207
Tbanos, 672
Tabiques, 203, 226, 441, 445, 491 Tetractinlidas, 157
Tabla Estratigrfica Internacional, 13 Tetragrptidos, 734, 737
Tabulario, 207 Tetramera, 296
Tbulas, 158, 189, 207, 226 Tetrpodos, 769
Tafocenosis, 26 Tetrapulmonados, 646
Tafonoma, 11, 25 Tethidos, 461
Tagma/s, 518, 563 Thecideidos, 248
Tagmatizacin, 655 Tiempo geolgico, 13
Talola, 268 Tijeretas, 665, 669
Tallos, 686, 687 Tintnidos, 140

830 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

Tommtidos, 488, 489 mesgiro, 402

NDICE DE TRMINOS
Toracmeros, 564 opistgiro, 402
Toracpodos, 563, 565 ortgiro, 402
Trax, 105, 518, 536, 538, 563, 655 prosgiro, 402
Torsin, 324, 337, 371 terminal, 402
Torticonos, 448 Umbrela, 177
Trabcula, 204 Unidades cronoestratigrficas, 13
Transmisores de enfermedades, 655 geocronolgicas, 13
Trquea/s, 515, 522, 627, 656, 659, 665 Upwelling, 112, 734
Traqueobranquias, 520, 659, 665 Urocordados, 745, 747
Traqueolas, 522 Uropgidos, 625, 626, 627, 629, 636, 637
Trazas, 426 Urpodos, 566
bilobadas, 769
dentro de trazas, 754 V
fsiles, 3, 751, 752
meniscadas, 759, 769 Vaina tentacular, 232
Tremas, 334 Valva/s, 243, 299, 305, 377, 387, 599, 604, 606
Trepostomados, 238
aclinas, 402
Triactina, 148
derecha, 400
Triaene, 138
equilateral, 402
Triaxona, 148
inequilateral, 402
Trichpteros, 676
izquierda, 400
Triclnidas, 154
opistoclinas, 402
Tricobotrias, 626, 629
prosoclinas, 402
Trigonotrbidos, 645, 649
Vrices, 342
Trilobites, 515, 518, 521, 526, 530, 535, 630, 756, 766
Varilla espiral, 727
epifaunales, 552
Vaso aferente, 331
infaunales, 552
dorsal, 658
necto-bentnicos, 554
eferente, 331
nectnicos, 552
Velo, 177, 297, 396, 605, 606
semiinfaunales, 552
Vendobionta, 55
Trilobitomorfos, 630 Ventana, 134 , 135, 137
Trinucleidos, 555 Ventanas tafonmicas, 37
Triploblstico/s, 60, 171, 526 Ventilacin, 659, 660
Trips, 656, 670 Vermes, 493
Tritocerebro, 523, 658 Verrugas, 202
Trofonema, 182 Vertebrado/s, 579, 745, 769
Trompas, 392 homeotermo, 658
Tronco/s, 518, 563, 646 Vrtebras, 698
traqueales, 659 Vesculas, 202
Trybldidos, 371 de Haller, 630
Tryblidoideos, 433 podiales, 684
Tubrculo/s, 541, 703 Vestbulo, 229, 600, 604
mediano, 536, 541 Vibracularias, 222, 233
occipital, 541 Vida, 51
ocular, 604 Vieiras, 388
subcentral, 604 Vientre, 448
Tubo/s neural dorsal, 745 Vinagrillos, 636
verticales, 759 Vinchuca/s, 517, 670
Tbulos de Malpighi, 523, 629, 658 Virguela, 727
Tucuras, 669 Vrgula, 727
Tneles, 308 Visceropalio, 441
Tnica, 745 Vista abapical, 340
Tunicados, 282, 745, 747 abaxial, 340
Turbellarios, 479 adapical, 340
adaxial, 340
anterior, 340
U apertural, 340
apical, 340
Umbn, 67, 254, 377, 400 dorsal, 340

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE DE TRMINOS 831

 posterior, 340 de Rancho La Brea, 42
NDICE DE TRMINOS
umbilical, 340 de Rhynie, 530, 570, 649
ventral, 340 de Solnhofen, 719
Vuelo, 665 fsil, 25
Vuelta, 339 Yugo, 264
W Yunnanozoos, 749

Wiwxidos, 481 Z
Zarcillos, 686, 689
X Zoario, 221
Zoecio, 221
Xenomorfismo, 420 Zona/s, 1
Xifosridos, 530 adoral de membranelas, 140
Xifosuros, 625, 626, 627, 629, 630, 648, 651 ambulacrales, 684
Xilfagos, 658 de afloramiento, 112
Xylichnia, 757 de cambio astogentico, 224
de repeticin astogentica, 224
de surgencia, 32
inmadura, 227
Y interambulacral, 684
madura, 227
Yacimiento Auca Mahuevo, 41
marginal, 604
de Alken-an-der-Mosel, 649
Zofitos, 221
de Chengjiang, 166, 477, 580, 590 , 649, 747, 748
Zooide/s, 183, 221, 727, 735
de Coseley, 649
efbicos, 224
de Ediacara, 173
materno, 222
de Gilboa, 530, 649
nenicos, 224
de Mazon Creek, 530, 649
polimorfos, 222
de Nany, 649
Zygobranquia, 333

832 NDICE DE TRMINOS LOS INVERTEBRADOS FSILES

 NDICE SISTEMTICO

NDICE SISTEMTICO
A Aequorea, 174
Aeschronectida, 582, 590
Abathomphalus, 85 Aetostreon, 429
Abatus, 708 Afranticythereis, 619
Abertella, 709 schilleri, 619
Abyssocythere, 616 venusta, 619
Abyssothyris, 269, 280, 282, 286 Agerchlamys, 428
Acadiocaris novascotica, 583 Aglaspida, 631
Acaeniotyle, 126 Aglaspidida, 631
Acaenoplax, 305 Agmata, 486
hayae, 304 Agnostida, 544, 549, 554, 555, 560
Acantharia, 101 Ahtiella, 273
Acantherpestes major, 528 Aioloceras argentinum, 472
Acanthina imbricata, 324, 362 Alabamina, 83
Acanthochaetetes, 156 Albaillellaria, 109
Acanthochitona, 310 Albatrossiella?, 143
Acanthochitonina, 310 Alcithoe, 366
Acanthodesia, 235 Alcyonacea, 200
Acanthopecten, 427 Aldanella, 363, 370, 371
Acanthostomella, 143 Alexcarabus, 674
Acari, 527, 529, 643, 651 Alispirifer, 278
Acarida, 643 Allogromia, 71
Acariformes, 651 Allogromiida, 70
Acaromorpha, 651 Allomorphina, 83
Acaulis, 183 Allonautilus, 455
Acephala, 314 Allonnia, 482
Acervulina, 83 Allorisma, 426, 428
Acetabularia, 53 Alveolinella, 78
Achatina fulica, 324 Alveolophragmium, 74
Acmaea, 332, 360 Amarixys gracilis, 643
subrugosa, 347 Amathia immurata, 238
Acoela, 214, 345 Amauropsis, 355
Acriaster, 708 Amaurotoma, 348, 364
Acrobrochus, 286 Amblema, 405
Acrothoracica, 577, 589 Amblycera, 670
Acrotreta, 271 Amblypygi, 634, 637, 646, 651
Acrotretida, 271, 288 Amblysiphonella, 154
Actaeocina, 356 Ambulacraria, 723
Actaeonella, 364 Ameghinomya, 429
Acteon, 356, 365 Ammobaculites, 74
Actiniaria, 202, 209, 214 Ammodiscus, 73
Actinoceratoidea, 453, 467 Ammodochium rectangulare, 139
Actinocerida, 453 Ammonia, 84
Actinodontoida, 413 tepida, 67
Actinopoda, 109, 133 Ammonitida, 459, 467, 471
Aculifera, 300, 303 Ammonoidea, 456, 467
Adelomelon, 355, 366, 367 Amosina, 275
ancilla, 324 Amphicoryna, 80
beckii, 323 Amphineura, 300
Adelophthalmus?, 649 Amphionidacea, 586
Ademosyne, 674, 676 Amphionides reynaudii, 587
Adenopoda, 301 Amphipoda, 525, 529, 566, 584, 589
Admete, 355 Amphistegina, 83
Aegiromena, 288 Amphitrite, 505
Aegocrioceras, 469 Amphorellopsis, 143
Aeneator, 355, 366 Amphorides, 143
Aenimetectus, 486 Amplaster, 709
Aequipecten tehuelchus, 388 Amplectella, 143

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 833

 Ampullaria, 351 Arachnida, 527, 529, 631, 644, 655
NDICE SISTEMTICO
Amusium, 413, 421 Arachnidium jurassicum, 238
Anabarella, 382, 433 Arachnomorpha, 630
Anachis, 355 Araneae, 525, 634, 638, 646, 651
Anagaudryceras cf. politissimum, 472 Araneida, 638
Anakinetica, 284 Araneomorphae, 628, 638
Anapachydiscus cf. hauthali, 472 Araripegryllus 674, 677
steinmanni, 472 Araripeneura, 674
Anarcestida, 456 Araripescorpius ligabuei, 636
Anasca, 224, 233, 239 Araripetermes, 677
Anaspidacea, 582 Arca, 296, 411
Anaspidites antiquus, 583 Arceodomus, 380, 385
Anchura, 353 Archaea, 52
Ancillaria, 355, 367 Archaeocyatha, 151, 158
Ancillotoechia, 278 Archaeodrapetiopsis, 676
Anconia, 351 Archaeodyctiomitra, 126
Ancorellina, 280 Archaeogastropoda, 318, 344
Ancyloceratida, 459 Archaeognatha, 656, 667, 754
Ancyloceratina, 471 Archaeorthis, 277
Ancylus, 368 Archaeoscyphia, 165
Anditrigonia, 413, 429 Archaeosphaeroides barbertonensis, 15
Aneboconcha, 286 Archaeospicularia, 109
Anfitritia, 674 Archaeospira, 312
Anisopyge, 558 Archaeostomatopodea, 582
Annamitella, 558, 560 Archaeostraca, 579, 590
Annelida, 60, 503, 505, 512, 531 Archaias, 78
Annulipulsellum, 317 Archangelskyblatta, 674
Annulopatellina, 82 Archiannelida, 505
Anodonta, 405 Archiasterella fletchergryllus, 482
Anodontites, 430 Archicapsa, 126
Anomalinoides, 83 Archipolypoda, 528
Anomalocaris, 58 Architaenioglossa, 331, 351
Anomalodesmata, 405, 415, 435 Architarbida, 646
Anomia, 418 Architectonica, 340, 356, 365
Anomopoda, 572 Architeuthis, 441
Anoplura, 670 Archoceras, 456
Anostraca, 525, 563, 564, 565, 570, 591 Arcoida, 411, 435
Antalis, 316 Arctoplax, 305
Antarcticheles antarcticus, 588 Arctostrea, 421
Antarctodarwinella, 353, 366 Arcuolenellus, 560
Anthomedusae, 181, 209 Arenicola, 505, 507
Anthozoa, 199 Arenigomya, 435
Anthozoaria, 171, 175, 177, 183, 184, 199 Arenobulimina, 74
Anthracoblattina, 674 Argentinaster, 698
Anthracocaris scotica, 586 Argentinoblatta, 674
Anthracomartida, 631 Argentinocupes, 674
Anthracomedusa turnbulli, 191
Argentinoglosselytrina, 674, 676
Anthraconaia, 427
Argentinosyne, 674, 676
Anthraconauta, 427
Argentoscaphites mutantibus?, 472
Anthracosphaerium, 427
Argonauta, 445, 459
Anthracophausia, 581
Arhouiella, 434
Anthuridea, 586
Arkarua, 681, 683
Antillophyllia, 205 Arrhoges, 365
Antinioche, 429 Artemia, 570
Antipatharia, 202, 214 salina, 588
Antisolarium, 348, 365
Arthrophycus, 767
Aphaniptera, 672
Arthropleurida, 528
Apiograptus, 736
Arthropoda, 62, 512, 515, 526, 531, 536, 609
Aplacophora, 300, 303, 304, 309, 311
Articulata, 269, 531, 691, 718
Aplexa, 358
Asaphida, 541, 544, 548, 551, 552, 555, 556, 560
Apocrita, 673
Asaphopsis, 558
Aporrhais, 353, 362
Ascampbeliella, 143
Appendicularia, 745
Ascidiacea, 745
Apterygota, 523, 527, 656, 666, 667, 677
Ascocerida, 453
Arachnata, 630, 631, 634, 649, 651

834 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Ascophora, 224, 233, 234, 238, 239 B

NDICE SISTEMTICO
Ascothoracida, 564, 565, 576 Bacteria, 52
Asellota, 529 Bactritida, 456
Asketochiton chubutensis, 310 Bactritoidea, 455
Asmussia, 574 Baculites cazadorianus, 473
Asoella, 428 cf. anceps, 473
Asperiscala, 366 cf. kirki, 472
Aspidobranquia, 332 Bagenovia, 483
Aspidostoma, 235 Baggatella, 82
Astacolus, 80 Bagotum, 126
Astarte, 415 Bairdioidea, 610
Astartella, 426 Balanocidaris, 707
Astenognathus, 588 Balanoglossus, 731
Asterigerina, 83 Balanomorpha, 576
Asteroidea, 576, 681, 684, 685, 686, 697, 719 Balanophyllia, 205
Asterozoa, 697, 712, 716, 723 Balanus, 576
Astrocoenia, 205 Balkoceras, 473
Astrocoeniina, 205 Baltograptus deflexus, 736, 737
Astrononion, 83 vacillans, 737
Astrorhizida, 71, 72 Bancroftolithus, 560
Ataxocerithium, 355, 366 Barbatia, 411, 417
Atelelasma, 275 Barbosaia, 427
Atelocerata, 532 Barrandeocerida, 454
Athyridida, 278, 288, 289 Basommatophora, 345, 357, 364
Atomodesma, 427 Bathynellacea, 563, 583, 594
Atrina, 413 Bathysiphon, 72
Atrypa, 278 Bavlinela, 18
Atryparia, 278 Beaconites, 769
Atrypida, 278, 286, 288, 290 Beguina, 425
Attercopus fimbriunguis, 639 Belemnitella, 460
Aucellina, 429 Belemnitida, 460, 462, 467
Aulacocerida, 460, 462 Bellerophon, 350, 364, 371
Aulacomya ater, 388 Bellerophontida, 301
Australiceras cardielense, 471 Beloplaxus, 486
Australina, 278 Belotelson, 581
Australocoelia, 278 Belotelsonidea, 581
Australocystis 698 Beltanelliformis, 18, 21, 190
Australohalkieria, 479 Berdanellina, 615
Australospirifer, 278 Bergaueria, 203
Australosutura, 560 hemispherica, 203
Austroaporrhais, 353, 366 Beyrichoidea, 603, 605, 607, 609
Austroborus, 358 Bicuspina, 273
Austrobuccinum, 355, 366 Bigalea, 380, 385
Austrocallista, 429 Billingsellida, 275, 288
Austrocominella, 355, 366 Biloculinella, 77
Austrocucullaea, 429, Biomphalaria, 358, 368, 369
Austrodiscus, 358 walteri, 367
Austroimbricaria, 367, Bipedis, 126
Austromitra, 367 Biselenaria, 236
Austroneilo, 429 Bittium, 351
Austroneilssonia, 364 Bivalvia, 314, 318, 320, 387, 410
Austroneoimbricaria, 355 Blastoidea, 692, 716, 718
Austrosphaera, 355, 365, 366 Blastozoa, 692, 712, 716
Austrotrigonia, 429 Blattaria, 668
Autobranchia, 411, 435 Blattodea, 668
Autolamella branchi, 435 Blattoptera, 674, 676
Autolamellibranchia, 411 Blattopteroides, 668
Autolamellibranchiata, 411 Blittersdorffia, 674
Aviculopecten, 413, 426, 427 Boeckella, 578
Aylacostoma, 351, 367, 368, 369 Bolivina, 80, 88
Aysheaia, 57 Bolivinita, 81
Azygograptus suecicus, 736 Bolivinoides, 95
Boltovskoyella, 83
Bonata, 190

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 835

 Borelis, 78 Calanoidea, 565
NDICE SISTEMTICO
Borus, 368 Calathium, 160
Bositra, 413 Calcancora, 700
Bothriopygus, 708 Calcarea, 151, 154, 157
Botryocrinus, 691 Calceola, 207
Botula, 423 Callianassa, 588
Bouchardia, 280, 284, 286 Calliostoma, 348, 365, 367
Bouturrilepas, 485 Callitomaria, 364
Bowerbankia, 232 Calloria, 280
Brachidontes, 411, 418 Callospiriferina, 280
purpuratus, 388 Calmanostraca, 591
Brachina delicata, 192 Calpasoma, 208
Brachinida, 192 Calstevenus, 317
Brachiopoda, 60, 243, 269 Calycina, 707
Brachycythere, 616 Calycoceras, 472
cf. rhomboidalis, 616 Calymenella, 558
sapucariensis, 616 Calymenina, 551, 556, 558
Brachypoda, 570 Calyptraea, 337, 353, 366
Brachyura, 525 Camaroidea, 733
Bradoriida, 579, 599 Cambridioidea, 483
Branchiocaris, 590 Cambridium, 483
Branchiopoda, 520, 523, 525, 565, 567, 570, 588, 590, Cambrocaris baltica, 590
591 Cambropachycope, 590
Branchiura, 564, 565, 566, 578, 593 Camenella, 489
Brandtiella, 142 Camerata, 691, 716
Bransonia, 380 Camerella, 278
Brasilennea, 360 Camerunograpta, 574
arethusae, 369 Campanile, 323, 364, 366
Bredocaris, 590 symbolicum, 351
admirabilis, 574, 593 Canadaspidida, 579
Britopygus weygoldti, 638 Canadaspis, 530
Broeggeria, 271 laevigata, 580, 590
Brooksella, 188 perfecta, 579, 590
Brooksellida, 188 Cancellaria, 355, 367
Bryozoa, 60, 221, 225 Cancris, 82
Bucania cyrtoglypha, 364 Candeina, 85
Bucaniella, 364 Cannopilus, 134, 137
Buccella, 83 hemisphaericus, 134
Buccinanops, 355, 367 schulzii, 134
Buccinulum, 366 Cannostomites, 193
Buccinum, 340, 355 Canoptum, 126
Bugula, 222 Cantalum, 126
Bulimina, 81 Cantharidus, 348, 365
Cantharus, 355, 366
Buliminella, 81, 88
Canutus, 126
Buliminida, 80
Capnodoce, 126
Bulimulus, 358, 369, 369
Capnuchosphaera, 126
aff. gorritiensis, 367
Caprellidea, 584
aff. sporadicus, 367
Capulus, 353
ameghinoi, 369
Carabites, 676
fazendicus, 369
Carbonicola, 427
Bulla, 355, 356
Carcinoscorpius rotundicauda, 632
Bunyerichnus, 304
Cardiaster, 707
Buterminaster, 697
Cardinia, 415, 432
Buxtonioides, 275
Cardiograptus, 737
Byronia, 193
Cardiosyne, 674
Cardita, 415
C Cardium, 415
edule, 422
Caatingatermes, 674, , 677 Carinolithes, 496
Cadulus, 315, 317, 318 Cariridres, 677
Caelifera, 676 Caririgryllus, 674
Caenogastropoda, 331, 334, 337, 339, 345, 351, 356, Caririneura, 674
363, 364, 366, 367 Caririraphidia, 674
Calanoida, 578 Carpoidea, 698

836 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Carterina, 78 Chile, 272

NDICE SISTEMTICO
Carterinida, 78 Chileata, 272, 288
Carybdeida, 191 Chilenochonetes, 275
Caryocaris, 579, 590 Chilina, 358, 368
Caryophyllia, 205 parchappi, 369
Caryophylliina, 205 Chiloguembelina, 85
Caryosphaeroides, 17 Chilopoda, 520, 521, 528, 529
Cassianella, 428 Chione, 415
Cassianostroma, 190 Chionopsis, 429
Cassidaria, 365 Chirona (Chirona) varians, 576
Cassiduloida, 707, 708, 716 Chironex, 172
Cassis, 355, 365 fleckeri, 172
Castellaroina, 273 Chiton, 310
Casterella, 426 Chitonina, 310
Castracollis wilsonae, 590 Chlamys, 413
Catamarcaia, 435 Chlidonophora, 280, 282
Caucasina, 82 Chondrites, 754
Caudofoveata, 300, 304 Chondrophorae, 174
Cearagryllus, 674 Chonetidina, 275, 288
Cellana, 347 Chonioconarida, 492
Cellaria, 235, 236 Chonopeltis, 578
Cenoceras, 455 Chonostrophia, 275
Cephalaspidea, 356, 363 Chordata, 63
Cephalocarida, 525, 563, 566, 567, 570, 591 Choristida, 154
Cephalochordata, 745, 747 Chrysaora, 172
Cephalodiscida, 740 Chrysophyta, 133
Cephalodiscus, 732 Chuaria, 18, 21
Cephalopoda, 300, 303, 314, 320, 433, 441, 451 Chuiliella, 312
Ceratites, 474 Cibicides, 83
Ceratitida, 456 Cibicidoides, 82
Ceratobulimina, 86 Cidaris, 707
Ceratocara, 560 Cidaroida, 707, 716
Cercomya, 415 Ciliophora, 133, 141, 142
Cercozoa, 109 Cirripedia, 563, 564, 565, 567, 576, 589
Cerithiopsis, 355, 366 Cirsotrema, 366
Cerithium, 351, 362, 365 Cladaster, 697
Cetopirus complanatus, 576 Cladocera, 564, 565, 567, 570, 572, 591
Chaceon, 588 Cladochonus, 210
Chaetetes, 156, 208 Cladonema, 180
Chaetetida, 156 Claraia, 413
Chaetoderma, 300 Clarkecaris brasilicus, 582, 590
araucana, 304 Clarkeia, 278, 285
Chaetodermatida, 304 Clarkeolepis, 485
Chaetodermis, 300 Clavaxinellida, 154
Chaetodermomorpha, 300, 304 Clavigera, 278
Chaetognatha, 61 Clavilithes, 365
Chaetopleura, 310 Clavulina, 75
Chama, 415 Clevea?, 143
Chancelloria, 482 Climacocylis, 143
eros, 482 Climacograptus, 742
Chancelloriida, 478, 481 bicornis, 737
Chasmataspida, 529, 631, 633, 649, 651 Clionidae, 154
Chasmataspis laurencii, 634 Clitellata, 512
Cheilostomata, 223, 232, 233, 235, 239 Cloudina, 18, 21, 56, 58
Cheilotrypa, 232 riemkeae, 21
Cheirothyris, 269, 280 Clymeniida, 456
Cheirurina, 551, 556 Clypeasteroida, 704, 705, 707, 708, 716
Cheleutoptera, 669 Clypeopygus, 708
Chelicerata, 525, 527, 529, 532, 625, 630, 631, 649, Clypeus, 708
655 Cnidaria, 59, 171, 186, 730
Chelodes, 308, 311 Cobcrephora, 309
Chelodina, 308 Coccoidea, 525
Chelonethida, 640 Cocculiniformia, 331, 347
Chemnitzia, 351, 368 Cochlichnus, 769
Chernetida, 640 Codonaria, 142

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 837

 Codonella, 142, 144 werneri, 21
NDICE SISTEMTICO
Codonellopsis, 142 Corymorpha, 179, 183
Coeloscleritophora, 478, 482 Corynexochida, 544, 549, 555, 556, 558, 560
Coenholectypus, 707 Coryphostoma, 81, 95
Colchidites, 471 Costacopluma 588
vulanensis australis, 469 Costatumulus, 275
Coleoidea, 459 Cottaldia, 707
Coleoptera, 657, 658, 659, 662, 671, 674, 676 Crania, 272
Coleopteroides, 671 Craniata, 272
Collembola, 518, 525, 527, 655, 656, 658, 659, 660, 666, Craniida, 272, 282, 288
677, 678 Craniiformea, 269, 272
Colliclypeus, 708 Craniops, 272
Collodaria, 109 Craniopsida, 272, 288
Columbella, 355 Craspedacusta, 208
Cominella, 366 Crassatella, 415
Compsothyris, 286 Crassophyllum, 201
Comya, 434 Crassostrea maxima, 419
Concavicarida, 588 Cratocora, 674
Concentricycloidea, 681 Cratoelcana, 677
Conchidium, 278 Cratogenites, 677
Conchifera, 300, 303, 311 Cratolocustopsis, 674, 677
Concholepis peruvianum, 324 Cratonemopteryx, 674
Conchopeltida, 194 Cratonerthra, 674
Conchopeltis, 191 Cratoneura, 674
alternata, 194 Cratoraphidia, 677
Conchostraca, 563, 564, 565, 572, 588, 591 Cratosolpuga wunderlichi, 640
Conchothyra, 353, 366 Cratozeunerella, 674
Conchyliocarida, 588 Crepidula, 337, 353, 362, 366, 367
Congestheriella, 574 Cribrimorpha, 233, 238
Coniconchia, 493 Cribrorotalia, 84
Conocardioida, 380 Crinoidea, 681, 689, 716
Conocardium, 380 Crinozoa, 684, 689, 710, 712, 716
Conolagena, 80 Crioceratites, 469
Conomedusites, 191 Crioconarida, 492, 493
Conomitra, 367 Cristatella, 225, 226
Conopeum, 235, 236 Crucella, 126
Conophyton metula, 18 Crurithyris, 278
Conorboides, 86 Crustacea, 524, 525, 527, 529, 532, 563, 568, 609, 630
Conostichus, 203 Crustoidea, 733
ornatos, 203 Cruziana, 552, 751, 753, 756, 761, 766, 769, 772, 773
Contentalina, 317 ancora, 767
Conularia, 198 Cryptocaris hootchi, 568
africana, 198 Cryptodonta, 411
quichua, 198 Cryptomphalus, 360
Conulariida, 196 aspersa, 324
Conulata, 191, 194, 196 Cryptonella, 280
Conus, 365, 365 Cryptopora, 286
Cooperina, 275, 290 Cryptospongia, 190
Copepoda, 520, 525, 563, 565, 566, 567, 578, 593 Cryptostomata, 229, 238
Coprinisphaera, 756, 761 Cryptotreta, 271
Corallimorpharia, 209, 214 Ctenocystoidea, 698, 716
Corallum rubrum, 200 Ctenoglossa, 355
Corbicula, 415 Ctenophora, 59
fluminea, 388 Ctenophoraster, 697
largillierti, 388 Ctenopoda, 572
Corbisema, 134, 136, 137 Ctenostomata, 232, 238, 239
geometrica, 134 Ctenostreon, 413
Corbula, 415 Cubomedusae, 191
Cordylophora, 208 Cubozoa, 190, 209
Cornia, 574 Cucullaea, 411
Cornucoquimba, 611 Cumacea, 564, 565, 566, 586
Cornuspira, 77 Cupularia, 236, 237
Coronatae, 192, 209 Curculiodes ansticii, 643
Corrodentia, 670 Curculionites, 673, 676
Corumbella, 18 Cushmanella, 86

838 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Cuspidaria, 415 Davidsonia, 290

NDICE SISTEMTICO
Cyathocidaris, 721 Daviesiella, 244
Cyclacantharia, 275, 282 Decapoda, 529, 564, 565, 566, 578, 587, 589
Cycladophora davisiana, 112 Delpuenteblatta, 674
Cyclammina, 74 Deltoideum lotenoense, 432
Cycleryon, 588 Deltopecten, 413, 428
Cyclestheria, 572 Demospongea, 151
hislopi, 567, 570, 572 Demospongiae, 152
Cyclestherida, 567, 570, 572 Denarioacrocrinus, 691
Cyclestherioides, 572, 574 Dendrobranchiata, 525, 587
Cyclobranchia, 345 Dendroidea, 731, 732, 741
Cycloclypeus, 84 Dendrophyllia, 205
Cyclocystoidea, 702, 715, 719 Dendrophylliina, 205
Cyclodontina, 358, 369 Dendrostracus, 574
(Plagiodontes), 369 lagarcitoensis, 588
(Plagiodontes) dentata, 369 Dentaliida, 316
Cyclomedusa, 54 Dentalium, 315, 316, 318
Cyclopoida, 578 Derbyia, 273
Cyclopygoidea, 556 Dermaptera, 525, 526, 661, 669, 674, 676
Cyclospira, 289, 290 Dermapteroides, 669
Cyclostomata, 222, 226, 231, 232, 238, 239, 240 Desmoceras floresi, 472
Cyclotrypa, 232 Destombesium, 277
Cylichna, 356 Deuterostomia, 60
Cylindrobullina, 356, 364 Devonocaris, 581, 590
Cymatium, 355 Devonotarbus hombachensis, 649
Cymatocylis, 143 Diadeloplax, 486
Cymbiola, 355 Diagoniella?, 157
Cyndalia, 282 Diaphanoptera, 656, 674
Cypraea, 353, 365, 366 Diaphanopteroida, 664
Cypridea, 610, 616, 621 Diartus, 127
Cyprideis torosa, 615 Diasoma, 300, 303, 318, 320, 433, 434
Cypridina, 610 Dibranchiata, 459
Cypridoidea, 603, 610 Dickinsonia, 54, 188, 512
Cyprilepas holmi, 576 Dickinsonida, 188
Cyrtina, 282 Dicloeopella borealis, 144
Cyrtodontida, 411 Dicondylia, 677
Cyrtolites, 313 Dicroloma, 366
Cyrtonellida, 313, 370 Dicromyocrinus, 691
Cyrtosoma, 300, 303, 320, 433 Dictyocha, 134, 136, 137
Cystiphillida, 207, 208 Dictyocysta, 142
Cystoporata, 228 Dictyomitrella, 126
Cytherella, 610 Dictyoptera, 656, 661, 668
Cytherelloidea, 610 Didymaulichnus miettensis, 766
Cytheroidea, 603, 610 Didymocyrtis, 127
Cytheropteron, 611 tetrathalamus, 112
Cyttarocylis, 143 Didymograptus murchisoni, 736
(Expansograptus) hirundo, 736
protobalticus, 737
Dimorphichnus, 753, 766
D Dimorphicnites, 552
Dinocardium, 429
Dacryoconarida, 492, 493, 494 Dinocerithium, 366
Dactylocephalus, 558 Dinophyceae, 138
Dadayiella, 143 Diodora, 333, 337, 348
Daedalus, 767 patagonica, 367
Dailyatia, 490 Dipleurozoa, 188
Dala, 590 Diplichnites, 753, 769
peilertae, 593 Diplocyma, 351, 368
Dalmanella, 277 Diplodetus, 708
Daonella, 428 Diplodon, 413, 430
Daphnia spinulata, 574 matildense, 430
Darwinella, 482 simplex, 430
Darwinuloidea, 603, 610 Diplomoceras australe, 473
Dasyleptus, 765 Diplopoda, 525, 528
Daturella, 143 Diploporita, 695, 712, 718, 723

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 839

 Diplosolen, 223 Elphidiella, 84
NDICE SISTEMTICO
Diplostraca, 525, 591 Elphidium, 84
Diplotremina, 86 Emarginula, 348
Diplura, 525, 655, 656, 661, 666, 667, 677, 678 Emeraldella, 631
Diptera, 525, 657, 658, 659, 662, 672, 674, 676 Enantiopoda, 568
Discinisca, 271 Encope, 709
Discinoidea, 288 Encrinaster, 698
Discolpus, 365 Endoceratoidea, 451
Discoporella, 236, 237 Endocerida, 452
Discorbinella, 82 Endoneoptera, 670
Discosorida, 454 Enetoplax, 305
Distephanus, 134, 135, 136, 137 Enoploclytia, 588
crux, 135 Ensifera, 676
speculum, 135 Ensis, 400
Docoglossa, 345 Entactiniaria, 110
Dorothia, 74 Entalimorpha, 317
Dorsanum, 355 Enteropneusta, 730, 731
Doryssa, 351, 367 Entobia, 761
Dosinia, 415 Entognatha, 677, 678
Dracochela deprehendor, 641 Entolium, 413, 428
Dreissena, 397 Entomophaga, 671
Drepanochilus, 366 Entomostraca, 608
Drillia, 355, 367 Entoprocta, 60, 239
Droltus, 126 Eoastrion, 16
Dromopoda, 651 Eobacterium isolatum, 15
Duostomina, 86 Eobelemnites, 460
Dyris, 369 Eocaridacea, 581
Dyscritosia, 286 Eocaris, 581, 590
Dysmorphoptila, 676 oervigi, 590
Dysmorphoptiloides, 676 Eocephalodiscus, 732
Eocerithium, 351, 367
Eocrinoidea, 696, 716, 718, 719
Eodictyonella, 272
E Eodiscina, 549
Eodominina, 615
Ebriales, 138 Eoentophysalis, 18
Ebriophyceae, 133, 138 Eogastropoda, 346, 371
Ebriopsis antiqua, 139 Eohomalonotus, 560
Ecdysozoa, 60, 531 Eolimulus, 632
Echinobrissus, 708 Eolyttonia, 275
Echinochiton, 308 Eopteria, 380, 381, 384
dufoei, 308 agustini, 381
Echinocystitoida, 707, 716 Eoscaphella, 366
Echinodermata, 63, 681, 689 Eoscorpius, 636
Echinoida, 707 Eospirifer, 289
Echinoidea, 681, 685, 703, 716, 719 Eostropheodonta, 273
Echinolampas, 708 Eoteuthis, 461
Echinozoa, 684, 699, 713, 716 Eotrigonia, 436
Echiura, 61 Eouvigerina, 81
Ectenolites, 473 Ephemeroptera, 656, 661, 662, 664, 668, 674, 676
Ectognatha, 677, 678 Ephemeropteroides, 668
Ectoprocta, 221 Epicancella, 143
Edmondia, 427 Epicaridea, 586
Edrioasteroidea, 700, 714, 716, 718, 719 Epiphragmophora, 360, 369
Edrioblastoidea, 702, 716, 719, 723 Epiphyallina distincta, 193
Ehrenbergina, 81 Epiplocylis, 143
Elaterites, 676 Epiplocyloides, 143
Elcana, 677 Epistomina, 86, 93
Electroma, 429 Epistominella, 82
Electrophrynus mirus, 638 Epitheliozoa, 482
Eleutherokomma, 282 Epitonium, 337, 355, 365, 366, 367
Eleutherozoa, 723 rugulosa, 365
Eliasopora, 233 Eponides, 82
Ellesmerocerida, 453 Eridostracoda, 609
Ellipura, 677, 678

840 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Eriphyla, 415 Filograna sociales, 510

NDICE SISTEMTICO
Erisocrinus, 691 Fischerina, 77
Erodona, 415 Fisherites, 160
Eryma, 588 Fissidentalium, 316
Essoidia, 581 Fissurella, 333, 348, 366, 367
Estheriina, 574 oriens, 324
astartoides, 588 Fissurelloidea, 348
Euarthropoda, 649 Fissuridea, 348, 366
Eubaculites? rioturbiensis, 473 Fistulamina, 229
Eubora, 369 Fistulipora, 232
Eucalathis, 286 Flabellifera, 586
Eucarida, 566, 586, 590, 594 Flabellum, 205
Euchelicerata, 631, 649 Flexibilata, 691, 716, 718
Eucrustacea, 590 Foraminiferida, 70, 133
Eudorina, 214 Fordilla, 410, 433
Eukarya, 52 troyensis, 433, 434
Eulima, 355, 366 Fredericella, 226
Eumalacostraca, 566, 580, 590, 593, 594 Fremontella, 560
Eumetazoa, 147, 165 Frenguelliella, 413
Eumycetopsis robusta, 17 Frondicularia, 80
Eunaviculopsis, 137 Fungiina, 205
Eunicida, 506 Furcirhynchia, 278
Euomphalopsis, 348 Fursenkoina, 81
Euomphalus browni, 348 Fusinus, 355
Euphausia superba, 586 Fusulina, 76
Euphausiacea, 564, 565, 586 Fusulinida, 75
Euphysa, 183 Fusus, 365
Euphysora, 179 Fuxianhuia, 649
Euproops, 632
danae, 649
Eupteriomorphia, 411
Eupulmonata, 358 G
Eurekapegma, 382
Eurydesma, 411, 428 Gabonestheria, 574
Eurypterida, 527, 529, 631, 632, 651 Gadilida, 316
Eurypterus, 632 Gadilimorpha, 317
Euscalpellum crassissimum, 576 Galeroconcha, 301
Eutaxicladina, 154 Gallegomorphoptila, 674, 676
Eutineura, 337 Gansserina, 85
Eutintinnus, 143 Gastraxonacea, 200
Evolvocassidulina, 81 Gastrochaenolites, 426
Exaesiodiscus, 689 Gastropoda, 300, 314, 320, 346, 433
Exigraptus, 737 Gastrotricha, 61
Exogyra, 413, 421, 429 Gaudryceras varagurense patagonicum, 473
Gaudryinopsis, 74
Gauthieria, 707
Gauthiericeras santacrucense, 472
F Gavelinella, 83
Gelatinosa, 151
Facetotecta, 576 Gemmellaroia, 282
Fagnanoa, 348, 365 Gemmula, 367
Fallax, 280 Genotia, 367
Falsilunatia limbata, 362 Geophilomorpha, 518, 528
Falsilunatica, 355 Geralinura bohemica, 636
Fasciolaria, 355 Gervillaria, 428
Favella, 143 Gervilletia, 428
Faviina, 205 Gibbirhynchia, 278
Favosites, 208 Gigantocypris, 579, 599
Favrella, 469 Gigantoproductus, 244
Fenestrata, 226, 229, 239 Gigantostraca, 529, 632
Ferrazia, 426 Gigi, 126
Ferrojapyx vivax, 678 Glabratella, 82
Ffynnonia, 277 Glabrocingulum, 364
Ficopomatus, 510. Glauconia, 365
Ficus, 355, 366 Glenobotrydium, 17

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 841

 aenigmatis, 18 Gymnolaemata, 222, 232, 238
NDICE SISTEMTICO
Globanomalina, 86 Gymnosomata, 356
Globigerina, 85, 86 Gypospirifer, 278
Globigerinatheka, 96 Gyrocochlea, 358, 368
Globigerinella digitata, 84 Gyrodes, 365
Globigerinelloides, 84, 85 Gyroidinoides, 83
Globigerinida, 84 Gyrophyllum, 201
Globigerinoides, 85, 86, 96 Gyroscala, 366
Globobulimina, 89
Globorotalia, 85
Globotruncana, 84, 85
Globotruncanella, 8 H
Globulina, 80
Glomospira, 73 Hadriania, 366
Glosselytrodea, 674 Hadrotreta, 271
Glossifungites, 761, 770, 775 Haikouella, 749
Glottidia, 271, 280, 286 Haimesastraea, 205
Glycymeris, 296, 411, 422 Haliotis, 334, 348
Glycymerita, 411 Halkieria, 58, 479
Glyphea, 588 Hallex, 674
eureka, 588 Hallidaya brueri, 192
Glyphithyreus, 588 Hallucigenia, 57
Glyptarca, 435 Halobates, 529
Glyptograptus, 742 Haloplax, 305
Glyptotomaria, 364 Halysites, 208, 348
Gmelinmagas, 280 Hanleya, 310
Gnathichnus, 761 Hannaites, 137
Gnathiidea, 566, 586 Hannatoma, 351
Gomphechinus, 707 Hantkenina, 86, 96
Gondwanarachne, 649 Haplocnemata, 651
argentinensis, 645 Haplophragmoides, 74
Goneplax rhomboides, 754 Haplopoda, 572
Goniatitida, 456 Happlodontus proterus, 640
Goniobrochus, 286 Haptopoda, 631, 645, 651
Goniocidaris, 707 Haptopodida, 645
Goniocladia, 232 Harpacticoida, 578
Goniograptus, 736 Hastigerina, 86
Goniophyllum, 207 Hastigerinella, 86
Gonium, 214 Hastimima, 633, 649
Gorgansium, 126 Hatchericeras, 471
Gorgonacea, 200 patagonense, 469
Gorgonia, 200 Hedbergella, 84, 85, 96
Goticaris, 590 Helcion, 365
Granuloreticulosa, 70, 133 Helcionella, 312, 313, 433
Graphularia, 201 asperoensis, 312
beyrichi, 201 Helcionelloida, 301, 311
Graptoestheriella, 574 Helcionelloidea, 303, 371, 433
Graptolithina, 730, 732, 731, 733 Heliacus, 356
Graptoloidea, 741 Helicoplacoidea, 701, 715, 716, 718, 719
Groeberella, 428 Helicostomella, 142
Grossouvrites gemmatus, 473 Helioporacea, 200
Grylloblattida, 674 Helix, 360
Grylloblattodea, 669 aspersa, 324
Grypania, 16, 53 lactea, 324
Gryphaea, 413, 420, 421 Helminthoidichnites, 769
Gryphus, 280 Helminthopsis, 769
vitreus, 281 Hematitida, 460
Guandacolithus, 560 Hemiaster, 708
Guembelitria, 85, 96 Hemichenopus, 353, 366
cretacea, 88 araucanus, 365
Gunflintia, 16 Hemichordata, 63, 730, 731
Guttulina, 80 Hemicidaroida, 707
Gymnocystidea, 233, 234, 238 Hemihoplites feraudianus, 471
Gymnograptus, 736 Hemimerus, 525

842 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Hemineoptera, 670 Hoplostraca, 579

NDICE SISTEMTICO
Hemiptera, 525, 656, 657, 658, 661, 662, 670, 674, 676 Hsuum, 126
Hemipteroides, 670 Huacoella, 273
Hemisinus, 367, 368, 369 Hummelinckiolus silhavyi, 642
Hemithecella, 308 Hungioides, 558
Henningsmoenicaris, 590 Hunickenolithus, 560
Heraultipegma, 380, 383, 384, 433 Huroniospora, 16
Hercolepadida, 485 Hustedograptus, 737
Hercolepas, 486 Hutchinsoniella macracantha, 570, 591
signata, 485 Hyalospongea, 151
Heronallenia, 82 Hydra, 180, 183, 189, 208
Hesselerella shermani, 586 Hydractinia, 180, 189
Heteractinida, 157 Hydrobia, 362
Heteralosia, 275 Hydroida, 189
Heterobranchia, 339, 356, 362, 363, 367, 368 Hydroides, 510
Heteroconchia, 413, 435, 436 Hydrophiloidea, 661
Heterocorallia, 208 Hydrozoa, 177, 188, 215
Heterodonta, 407, 415 Hymenocaris dubia, 590
Heterogastropoda, 345 Hymenoptera, 526, 657, 662, 671, 673, 674, 676, 677
Heterohelix, 84, 85, 96 Hymenopteroides, 673
Heterophyllia, 208 Hymenostraca, 579
Heteropoda, 355, 363 Hyolitha, 196, 493, 496, 497, 498, 499
Heteropora, 232 Hyolithes, 498, 499
Heterostegina, 84 Hyolithida, 496, 498
Heterostropha, 346 Hyolithus, 499
Heterotecta, 301 (Orthotheca) multistriatus, 499
Hexacorallia, 202 Hyostragulum, 498
Hexacorbula, 429 Hypechinus, 707
Hexactinellida, 151, 157 Hyperiidea, 584
Hexactinosa, 157 Hypophylloceras nera, 473
Hexagenites, 677 Hypoturrilites, 472
Hexameropsis, 677 Hypseloconida, 313, 314
Hexaphyllia, 208 Hypseloconus, 314
Hexapoda, 518, 524, 525, 527, 529, 532, 630, 655, 657, Hypsogastropoda, 353
665, 678
Hiatella, 423
solida, 417
Hidagaienites arcuatus, 492 I
Hindella, 278
Hinnites, 413, 419 Ibla, 576
Hippocardia, 380 Iheringiella, 709
Hipponix, 366 Iheringinucula, 429
Hippoporidra, 237 Iheringithyris, 280
Hippuritoida, 415 Ilyocypris, 621
Hirnantia, 277 Inadunata, 691, 716, 718
Hirudinea, 503, 507 Inarticulata, 269
Hoeglundina, 86 Inoceramus, 411
Holaster, 707 Inozoa, 151
Holasteroida, 707 Insecta, 518, 522, 655, 656, 661, 666, 667, 678
Holcoptychites, 469 Intejocerida, 452
Holectypoida, 707 Intihuarella, 435
Holectypus, 707 Involutina, 86
Holopeltidia, 636 Involutinida, 86
Holothuroidea, 681, 685, 699, 716, 723 Isastrea, 205
Homalozoa, 698, 712, 716, 723 Ischichucasyne, 674
Homoctenida, 492, 493 Ischnocera, 670
Homoctenus, 493 Isechinus, 707
Homoeospira, 278 Isofilibranchia, 411
Homoiostelea, 698, 713, 716, 719 Isognomun, 417, 419
Homoptera, 525 Isogramma, 272
Homostelea, 698, 716, 719 Isograptus victoriae, 736, 737
Hoplitocrioceras, 469 victoriae maximus, 737
Hoplitoplacenticeras plasticum, 473 Isopoda, 563, 566, 584
Hoplocarida, 565, 582, 590, 593, 594 Isoptera, 526, 662, 669, 674, 676, 677
Hoploparia, 588

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 843

 Isoxys, 590 Lariojablatta, 674
NDICE SISTEMTICO
Itaboraia, 358 Larispongia, 157
lamegoi, 369 Latentifistularia, 109
Laternula, 407
Laticarinina, 82
J Latirus, 355
Latouchella, 312, 382, 433
Laudonomphalus, 689
Jacquesia, 426
Lazaichnus fistulosus, 754
Jadammina, 75
Leaia, 531, 574
Janthina, 361
Leinzia, 426
Japygoidea, 678
Leiocopida, 609
Jorgechlamys, 429
Jujuyaspis, 553 Leiosphaeridia, 18, 21
bicrura, 21
Juliana, 365
Lemoneites, 631, 649
Lenticulina, 80
Leperditia, 599
K Leperditicopida, 609
Lepidocaris, 530, 590, 591
Kaitangata, 351 rhyniensis, 570, 590, 591
Kalentera, 428 Lepidocoeleus sarlei, 485
Karreria, 82, 83 Lepidocoleomorpha, 484
Karrerulina, 74 Lepidocyclina, 83
Katosira, 368 Lepidopleurina, 309
Kazacharthra, 570, 591 Lepidopleurus, 309
Kelanella, 489 Lepidoptera, 657, 662, 672, 674, 676
Kennardia, 490 Lepidorbitoides, 84
Keramosphaerina, 190 Lepidurus, 572
Keratosa, 154 Leptaenisca, 288
Kimberella, 54, 55 Leptella, 273
Kinorhyncha, 62, 531 Leptobrachites trigonobrachiatus, 194
Kirklandia, 189 Leptodesma, 428
Kitakamithyris, 278 Leptodora, 564
Kiwetinokia, 157 kindtii, 567, 574
Knightoconus, 314, 487 Leptodus, 275
Kolymonectes, 428 Leptomedusae, 181, 209
Kossmaticeras (Karapadites) centinelaense, 472 Leptosalenia, 707
Krithe, 615 Leptostraca, 564, 565, 579, 580, 589
Kunmingella douvillei, 590 Lesueurigobius friessi, 754
Kustarachne tenuipes, 642 Levipustula, 203, 275
Kustarachnida, 631, 642 Lichenopora, 232
Kutorgina, 273 Lichida, 549, 552, 556
Kutorginata, 273, 288 Lima, 413, 419
Kvania, 277 Limipecten, 426
Limnomedusae, 209
Limnoperna fortunei, 388
L Limoida, 411, 413
Limopsis, 411
Laackmanniella, 142 Limuloides, 632
Lacazella, 280 Limulus, 530, 648, 649
Laevicaudata, 572 polyphemus, 632, 648
Laevidentalium, 316 Linella avis, 18
chubutensis, 316 Lingula, 244, 249, 251, 271
Lagenida, 79 Lingulapholis, 272
Lagunites, 351 Lingularia, 271
Lahillia, 429 Lingulata, 270
luisa, 429 Lingulichnites, 284
Lamarckina, 86 Lingulichnus, 284
Lamellibranchiata, 314 Lingulida, 251, 270
Lamelliconcha, 429 Linguliformea, 269, 270
Lammuastacus longirostris, 588 Lingulocystis, 696
Lampterium, 127 Linoproductus, 275
Laotira, 187 Linucula, 429
Lapsoderma, 674 Liocaris, 584
Lapworthella, 489 Lioplacodes, 351, 367

844 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Liothyrella, 286 Mackenzia, 202, 203

NDICE SISTEMTICO
Liphistiomorphae, 628, 638 Maclurites, 348
Lipoctena, 651 Macoma, 395, 415
Lipodonta, 410 Macrocheira, 588
Lipostraca, 570 kaempferi, 563
Lirioconarida, 492 Macrocystella, 694
Liriope tetraphylla, 180 Macrora, 135
Liripora, 232 Mactra, 415
Liris, 369 Mactromeris, 429
Lithiotis, 428 Magas, 280
Lithistida, 154 Magellania, 280, 286
Lithomyces, 205 venosa, 244
Lithophaga, 423 Maikhanella multa, 481
nigra, 397 Majungaella, 616
Lithorhizostomatida, 192 Malacostraca, 522, 526, 563, 564, 565, 567, 579, 590,
Litotrochus, 364 593
Littoridina, 353, 367, 369 Malchiblastus, 694
Littorinimorpha, 35, 366 Mandibulata, 532, 655
Lituolida, 73 Mantodea, 668
Livarella, 126 Maorites densicostatus, 473
Loboconcha, 301 Maoritrigonia, 428
Lobonotus, 588 Margarites, 348
Lobothyris, 280 Marginella, 355, 367
Lockeia, 426, 753 violacea, 324
Locustopsis, 677 Marginopora, 67, 77, 78
Loftusia 74 Marginotruncana, 85
Loligosepia, 460 Marginulina, 80
Longiverena, 369 Marrella, 57
Lonsdaleia, 207 splendens, 590
Lophogastrida, 584, 594 Martellia, 275
Lophophaena rioplatensis, 111, 112 Martesia, 415, 424
Lophotrochozoa, 60 Martinottiella, 75
Lopochites, 481 Martinssonia, 530, 590
Loricata, 305 Matthevia, 308, 311
Loricifera, 531 variabilis, 311
Lotorium, 355 Matutella, 272
Lottia, 347, 360 Maxillopoda, 574, 590, 591, 593, 608
Loxostomina, 81 Mazohidra, 190
Loxostomun, 81 Meandropsina, 78
Lucapina, 348 Meandrospira, 77
Lucapinella, 348, 365 Mecaster, 708
Lucifer, 589 Mecoptera, 671, 674
Lucina, 415 Mecopteroides, 671
Lucinisca, 429 Mediospirifer, 282
Lunulites, 235, 236 Medusinites, 190
Lychniscosa, 157 Medusozoa, 171, 175, 177, 183, 187
Lychniskida, 157 Megalobulimus, 358, 368
Lycophron, 558 Megalodon, 415
Lymnaea, 358, 361 Megaloptera, 662, 671, 674
viatrix, 369 Megamorina, 154
Lyothyrella, 280 Meganeura, 530
Lyramula, 135, 137 Megarachne, 633, 649
Lyria, 355, 366 servinei, 649
Lyrodesma, 435 Megatebennus, 348,
Lytoceratida, 459 Megateuthis, 463
Lyttoniidina, 275 Megatherium americanum, 3
Megathiris, 280
Meiatermes, 677
Melania, 351, 367
M Melicerita, 235
Mellita, 709
Macandrevia, 286 Mellopegma, 433
Macaronichnus, 768, 769 Melongena, 355, 365
Machaeridia, 484 Melonis, 83
Machilida, 667

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 845

 Membranipora, 224, 233, 235, 237 Morgamia, 351
NDICE SISTEMTICO
Merismopteria, 427 Morozovella, 85
Meristella, 289 Mourlonia, 364
Meristelloides, 278 Mucronaspis, 558, 560
Mermia, 761 Mucrospirifer, 282
Merostomata, 630, 631, 651, 655 Mulinia edulis, 388
Mesocena, 137 Multiplacophora, 308, 485, 486
Mesoconularia ulrichana, 198 Multispinula, 271
Mesocorallia, 206 Murex, 355, 362, 366
Mesodesma mactroides, 388 Mya, 407, 415
Mesogastropoda, 345, 346, 371 Myalina, 411, 426
Mesolimulus, 632 Mycetopoda, 430
Mesoproctus rowlandi, 636 Mygalomorphae, 628, 638
Mesosaturnalis, 126 Myodocopida, 607, 609, 610
Mesothelae, 638 Myofossa, 427
Metacopina, 609 Myoida, 415
Metacrinus, 691 Myona? queenslandica, 433
Metacylis, 142 Myonia, 428
Metallognium personatum, 15 Myophorella, 413
Metazoa, 165 Myophorigonia, 428
Meyerella, 588 jaworskii, 428
Mickwitzia, 287 Myriapoda, 522, 528, 529, 532, 630, 655
Micraster, 719 Myriapodomorpha, 678
Microconchida, 494 Mysida, 564, 566, 584, 594
Microcoryphia, 667, 677 Mysidacea, 564, 565, 584
Micromitra, 271 Mystacocarida, 563, 565, 566, 578, 593
Micropedina, 707 Mytiloida, 411
Microporella, 235 Mytilus, 180, 400, 404, 411, 418
Micropsis, 707 californianus, 397
Microthelyphonida, 640 edulis, 395, 397
Micrura, 646 edulis chilensis, 388
Mictacea, 584 edulis platensis, 388
Migransia, 574 Myxococcoides, 18
Miliammellus, 86 Myzostoma, 503, 508
Miliammina 73
Miliolida, 77
Millepora, 179, 189 N
Milleporida, 189
Minetrigonia, 428
Nacella, 347
Miomelon, 355, 366
magellanica, 367
triplicata, 365 Nadiadopsis, 426
Miomoptera, 674 Naiadites, 411, 427
Mirifusus, 126 Nanivitrea, 369
Mitra, 355, 367 Nanorthis, 277
Mitrella, 355 Narcomedusae, 209
Mitrosagophora, 489
Narkemina, 676
Mixtipecten, 429
Narkeminoidea, 678
Modiolus, 411
Nassa, 355, 365
Modiomorphoida, 413
Nassarius, 365
Moerisia, 183
Nassellaria, 105, 110
Mollusca, 60, 300, 346, 380, 477, 478, 486, 512 Natica, 340, 355, 362, 365, 366, 367
Monesichnus ameghinoi, 754 Naukat, 273
Monocondylea, 430 Nausitoria, 397
Monolaria, 353, 366 Nautilida, 454
Monoleiolophus, 574 Nautiloidea, 453, 454, 467
Monomorphichnus, 753
Nautilus, 441, 443, 445, 449, 454, 455, 459, 462, 474,
Monophoraster, 709
463, 466
Monoplacophora, 300, 303, 433
Naviculopsis, 135, 136, 137
Monorthis, 277
Nectiopoda, 569
Monotis, 413
Nehedia, 380, 385
subcircularis, 428 Neilo (Neiloides), 429
Monstrocrinus, 691 Neithea, 413, 421
Monteleonia, 429 Nemagraptus gracilis, 617, 737
Montlivaltia, 205 Nematoda, 62, 531
Monura, 656, 667, 677

846 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Nematomorpha, 62, 531 Nubecularia, 77

NDICE SISTEMTICO
Nemertea, 60 Nucleata, 280
Neoamphitrite, 508 Nucleolites, 708
Neobulimina, 81 Nucleopygus, 708
Neocalliostoma, 348 Nucula, 410
Neochonetes, 275 Nuculana, 426
Neocorbicula, 430 Nuculoida, 410
Neogastropoda, 345, 355, 361, 366 Nuculopsis, 428
Neogloboquadrina, 85 Nuda, 151
Neoimbricaria, 355, 367 Nudibranchia, 357
Neoinoceramus, 429 Nummodiscorbis, 82
Neoloricata, 309, 311 Nummulites, 84
Neomeniomorpha, 300, 304
Neomphalina, 360
Neomphalius, 350, 365 O
freterae, 348
Neopilina, 301, 302, 303, 313, 433, 434 Oberhauserella, 86
Neoplatyteichum, 348, 364 Obolella, 273
Neorhynchia, 269 Obolellata, 272, 288
Neorinella, 676 Obolellida, 288
Neoschwagerina, 76 Obolus, 271
Neospirifer, 278 Octactis, 135, 137
Neotaenioglossa, 351 pulcra, 135
Neotaxodonta, 411 Octocorallia, 199
Neotrigonia, 436 Octomedusa, 190, 193
Neoveenia, 619 Octopoda, 462
Nephrops norvegicus, 754 Oculina, 205
Nereis, 507 Ocypode, 588
Nereites, 761 Odonata, 525, 656, 662, 664, 668
Nerinea, 364, 365 Odonatoptera, 668, 674, 676
Nerinella, 365 Odonatopteroides, 668
Nerita, 350, 365 Odontocymbiola, 366
Neritaemorpha, 350 magellanica, 324
Neritimorpha, 346 Odontostomus, 358
Neritina, 364 Oehlertella, 271
ortoni, 369 Oelandia, 312
Neritoidea, 328 Oelandiella, 312
Neritopsina, 330, 337, 339, 350, 351, 363 Oepikila, 380, 384
Neritopsis, 364 Oina, 273
Neseuretus, 552, 558 Olcostephanus, 469
Neuroptera, 671, 674, 676, 678 atherstoni, 469
Neuropteroides, 671 Oldhamia, 756, 766
Nicholsonella, 228 antiqua, 766
Nigeria, 619 flabellata, 766
punctata, 619 radiata, 766
Ningulella, 615 Olenellina, 549, 555
Nisusia, 273, 288 Olenellus, 487, 560
Nodipecten, 429 Olenoides serratus, 544
Nodosaria, 80 Oligochaeta, 503, 507, 512
Nodospira, 364 Oligoneoptera, 670
Nonion, 83 Oligophylloides, 208
Nonionella, 83 Oligotrichida, 133, 142
Noradonta, 435 Olindias sambaquiensis, 181
Notiochonetes, 275 Oliva, 355
Notocaris, 531, 584 Olivancillaria, 355, 367
Notocidaris, 707 Olivella, 355, 367
Notoconorbina, 82 Ollenellina, 560
Notopamphagopsis, 674 Omphaloptycha, 364
Notoplanulina, 83 Omphalotrochus antiquus, 348,
Notoptera, 669 Oncocerida, 454
Notorotalia, 84 Oncograptus, 737
Notostraca, 525, 563, 564, 572, 591 Oniscoidea, 586
Novocrania, 251, 272, 286 Onniella, 277
Nowakia, 493 Onychophora, 62, 512, 531

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 847

 Onychopoda, 572 Pachymagas, 280
NDICE SISTEMTICO
Onychopterella augusti, 530, 649 Pachyteuthis, 460
Onychotreta, 282 Pacitrigonia, 429
Oolina, 80 Paguristes, 588
Ophicrossota, 698 Paguroidea, 589
Ophiocistioidea, 701, 714, 716, 719 Palaeactinia, 203
Ophiomorpha, 756 Palaeactis, 202, 210
Ophiuriodea, 681, 685, 697, 719 Palaeanodonta, 427
Ophthalmcumacea, 586 Palaeastacus, 588
Opilioacariformes, 651 Palaechinoida, 716
Opiliones, 641, 651 Palaechinoidea, 707
Opilionida, 529, 641, 646 Palaeoanemone marcuse, 203
Opisthobranchia, 344, 356, 364, 371 Palaeocardia, 428
Opistothelae, 638 Palaeocaridacea, 582
Oplophorus, 589 Palaeoceras, 473
Oppelismilia, 205 Palaeocopida, 609, 617
Orbiculiforma, 126 Palaeodictyoptera, 674
Orbiculoidea, 271 Palaeoheterodonta, 413
Orbitoides, 84 Palaeoisopoda, 631, 648
Orbitolina, 75 Palaeoisopus, 648
Orbulina, 85, 86, 96 problematicus, 530
universa, 85 Palaeolima, 427
Orbulinoides, 96 Palaeolimnadia, 574
Orchocladina, 154, 165 Palaeolimnadiopsis, 574
Ordovizona, 615 Palaeoloricata, 308, 311
Oridorsalis, 83 Palaeolyngbya, 18
Oriocrassatella, 427 Palaeoneilo, 427
Ormathops, 558 Palaeonucula, 428
Ormosella, 143 Palaeopalaemon, 590
Orstenocarida, 574 newberryi, 588
Orthalicus, 369 Palaeopantopoda, 631, 648
Orthaulax, 365 Palaeopascichnus, 766
Orthida, 277, 288, 289 Palaeophonus, 636
Orthocerida, 453 Palaeophycus, 769
Orthogastropoda, 346, 347, 371 Palaeoptera, 667, 674
Orthograptus, 742 Palaeoscolecida, 505
Orthopsis, 707 Palaeoscolex, 505, 512
Orthoptera, 656, 664, 669, 674, 676 Palaeospongilla chubutensis, 153
Orthopteroides, 668, 669 Palaeostomatopoda, 582
Orthotetidina, 273, 288 Palaeosulcachites, 481
Orthotheca, 499 Palaeotaxodonta, 410, 411
Orthothecida, 496, 497 Palaeotextularia, 76
Osachila, 588 Palaeotrimerella, 272
Osangularia, 83 Paleoanculosa, 367
Oscillatoriopsis, 18 Paleobulimulus, 358, 368
Ostracoda, 563, 564, 565, 578, 579, 589, 593, 609 Paleokoenenia mordaz, 640
Ostrea, 413, 419, 429 Paleolimulus, 632
alvarezii, 396 Paleomerus, 631, 649
edulis, 395 Paleopantopus, 648
Ostreoida, 411, 413 maucheri, 648
Otala, 360 Paleorivularia ontarica, 21
lactea, 324 Paliella, 190
Otapiria, 428, 432 Palmoxytoma, 432
Oxydiscus keideli, 364 Palmula, 80
Oxytoma, 413 Palpigradi, 640, 651
Ozawainella, 76 Paludestrina, 368
Paludina, 367
Pancrustacea, 532, 630
P Panopea, 415
Panopeus, 588
Pachychilus, 367 Pantanellium, 126
Pachycymbiola, 366 Pantopoda, 631, 648, 655
Pachydesmoceras, 472 Parabinneyites paynensis, 472
cf. linderi, 472 Parablastoidea, 696, 719

848 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Paraconularia acuminata, 198 Pedum, 425

NDICE SISTEMTICO
africana, 198 Pedunculata, 576
anteloi, 198 Peelerophon oehlerti, 364
chesterensis, 196 Pelagia, 193
pulcheria, 198 Pelagiella, 363, 370
sueroi, 198 Pelagodiscus, 271, 281
tepuelensis, 198 Pelecypoda, 300, 303, 314
ugartei, 198 Pelicaria, 366
Paracrinoidea, 691, 710, 716, 718 Pelmatozoa, 723
Paracyclestheria sinensis, 572 Peltabellia, 560
Paradictyocha, 135 Peltocrioceras deeckei, 471
Paraeuthria plumbea, 362 Peneroplis, 78
Parafavella, 143 Penion, 355, 366
Parafissurina, 80 Pennatula, 201
Parafusulina, 76 Pennatulacea, 200
Paragastropoda, 370 Pensarnia, 435
Paraglauconia, 365 Pentamerida, 277, 282, 288
Paraglossograptus, 737 Pentameridina, 278, 288
tentaculatus, 617 Pentastomida, 579
Parahsuum, 126 Peonza, 355
Parainsecta, 677, 678 Peracarida, 526, 566, 567, 578, 583, 584, 589, 590, 594
Paralenorthis, 277 Periploma, 407
Parallelodon, 428 (Aelga), 429
Paramedusium, 190 Perissodonta, 353, 366
Paranaleaia, 574 Perissoptera, 365
Paranarkemina, 674, 676 Peristerothyris, 280
Paraneoptera, 670 Peronaeus, 367
Paranomia, 418 Perspicaris dictynna, 580
Paraplecoptera, 678 recondita, 580
Pararotalia, 84 Perugonia, 428
Parasitiformes, 651 Perulata, 365
Paraster, 708 Peruvispira, 364
Parathranium, 138 Petalobrissus, 708
Parazoa, 147, 165 Petalotricha, 142
Paronaella, 126 Petricola pholadiformis, 417
Parsimonia, 510 Petrocrania, 272
antiquata, 510 Petropoma, 365
Parundella, 143 Peytoia, 190
Parvancorina, 54, 530 Phacopida, 544, 548, 551, 556, 560
Parvicingula, 126 Phacopina, 544, 551, 556, 558
Parvilucina, 429 Phaeoconchia, 111
Patagonichnus, 753 Phaeocystina, 110
Patagonoacrocrinus, 691 Phaeodaria, 102, 105, 110
Patagorhynchia, 278 Phaeogromia, 110
Patella, 299, 333, 337, 340, 346, 360 Phaeosphaeria, 110
fuenzalidae, 347 Phalacrocidaris, 707
Patellina, 79 Phalangida, 641
Patellogastropoda, 297, 328, 330, 331, 332, 337, 339, Phalangiotarbida, 631, 646, 651
345, 346, 363, 365 Pharetronida, 154, 157
Paterina, 271 Phasmatoptera, 674
Paterinata, 271 Phasmida, 525
Paterinida, 271, 288 Phasmodea, 669
Patinigera, 347 Phestia, 427
deaurata, 324, 367 Pholadomya, 415
magellanica, 324 Pholadomyoida, 415
Patinopecten, 429 Pholas, 423
Paulinea, 435 Phoronida, 60
Paulocaris, 531, 584, 590 Phosphatocopida, 590
Pauropoda, 528 Phosphatocopina, 579, 599
Paxyodon priscus, 430 Phosphatoloricata, 309, 311
Pecten, 400, 413, 421 Photinula, 348
Pectinaria, 508 Phragmoteuthida, 460
Pectinatella, 225, 226 Phrynichida, 637
Pectinoida, 411, 413 Phrynus resinae, 638

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 849

 Phthiraptera, 670 Pleurotomaria, 363, 364
NDICE SISTEMTICO
Phycodes, 18, 767 Pleurotomella, 367
Phylactolaemata, 225 Plicatula, 413
Phylloblatta, 674 Plicirhynchia, 278
Phyllobrissus, 708 Pliomerina, 558, 560
Phyllocarida, 520, 563, 564, 566, 567, 579, 590, 593 Plumatella, 226
Phylloceratida, 458, 474 Plummerita, 85
Phyllodocida, 506 Plumulites, 485, 490
Phyllograptus nobilis, 736 Pneumodesmus newmani, 529
Phyllopoda, 570, 591, 593 Podichnus, 284
Phymosoma, 707 Podocopida, 609, 610, 617
Phymosomatoida, 705, 707 Podocyrtis, 127
Physa, 358, 361, 367, 368 Pododesmus, 418
Piatnitzkya, 275 Poecilostomatoida, 578
Pikaia, 748 Pogonophora, 61
Pileus, 303 Pojetaia, 410, 435
Pilina, 313 runnegari, 434
Pilla, 615 Polinices, 355, 362
Pilona, 433 Polychaeta, 503, 506, 512
Pinatotoechia, 275 Polycystina, 102, 109
Pinctada martensi, 397 Polydora, 508
Pinna, 413, 419 Polymenophorea, 142
Pinnocaris, 318, 379, 380, 384 Polymesoda, 429, 430
Pitar, 415, 429 Polymorphina, 80
Pitarella, 429 Polyneoptera, 669
Placenticeras, 472 Polyplacophora, 300, 303, 305, 308, 311, 486
cf. santacrucense, 472 Polyptychoceras, 472
Placophora, 300, 303, 305 Polysacos, 486
Placozoa, 59 vickernianum, 308
Plagiostoma, 428 Polyschides tetraschistus, 317
Planes marinus, 589 Polyzoa, 221
Planipennia, 657, 658, 671 Pomacea, 351
Planolites, 753 maculata, 324
Planomalina, 85 Pomatoceros, 510
Planorbis, 358 Porambonites, 288
Planorbulina, 83 Porifera, 59, 165, 482
Planulina, 83 Poroecus, 142
Plathyhelminthes, 60 Poromya, 415
Platidia, 286 Porphyrobaphe, 360, 369
Platipygus, 708 Posidonia, 39, 413
Platyceras, 348 Posidoniella, 427
Platycopida, 610, 614 Posidonotis, 432
Platysolenites, 94 Potamides, 351, 367, 368
Platystrophia, 289 Potamolithoides, 369
Platyteichum, 364 Potamolithus, 353, 368, 369
Plaxiphora, 310 Poteria, 351
Pleconeoptera, 668 Potrerilloblatta, 674
Plecoptera, 656, 662, 668, 674 Praebulimina, 81
Plecopteroides, 668 Praecardioida, 411
Plectofrondicularia, 80 Praeconocaryomma, 126
Plectonotus, 364 Prasopora, 228
Plectronoceras, 473 Preacanthochiton, 308, 309, 311
cambria, 473 Priapulida, 62, 531
liaotungense, 473 Pricyclopyge, 552
Pleocyemata, 588 Prionocidaris, 707
Plesiosiro, 646 Prionodonta, 411
madeleyi, 645 Priscansermarinus barnetti, 576
Pleurochonetes, 275 Probivalvia, 483
Pleurocoela, 345 Procoelomata, 484, 489
Pleurodictyum, 208 Procytherura, 615, 616
Pleuromya, 415 Productida, 269, 273, 288
Pleurostomella, 82 Productidina, 275
Pleurothyrella, 282 Proetida, 548, 551, 552, 556, 558, 560
Pleurotoma, 365 Prolecanitida, 456

850 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Promathilda, 364 Psocoptera, 670

NDICE SISTEMTICO
Promytilus, 426, 427 Psocopteroides, 670
Proneomenia gerlachei, 304 Ptenoglossa, 355, 366
Propeamussium, 421, 432 Pteria, 403, 411
Proraster, 708 Pterioida, 400, 411
Proscaphella, 355 Pteriomorphia, 407, 411, 435, 436
Prosobranchia, 344, 345, 371 Pterobranchia, 730, 731
Prosopiscus, 558, 560 Pterobranchites, 732
Protacarus crani, 644 Pteroide, 201
Protaconeceras, 469 Pteromyrtea, 429
Protanisoptera, 678 Pteropoda, 345
Proterocarcinus, 588 Pterotrigonia, 413, 429
Proteroctopus ribeti, 462 Pterygota, 519, 527, 530, 656, 663, 666, 667, 677
Protista, 109, 133 Pterygotus, 632
Protobalanus, 486 bolivianus, 649
hamiltonensis, 485 Ptiloncodus, 304
Protobranchia, 410, 411, 435 Ptilosarcus, 201
Protocallianassa, 588 Ptomatis, 364
Protocaris marshi, 590 Ptychocylis, 143
Protoctista, 70, 133 Ptychomya, 415
Protodelphax, 674 Ptychopariida, 548, 549, 552, 554, 555, 556, 560
Protodipleurosoma, 189 Pugnellus, 365
Protohemichenopus, 353, 364 Pullenia, 83
Protohemiptera, 656 Pulleniatina, 85
Protohydra, 183, 189 Pulmonata, 344, 345, 357, 367, 368, 371
Protomedusae, 187 Pulsiphonina, 82
Protomonaxonida, 154 Pumilocaris, 579
Protorhabdonella?, 143 Pumilus, 280
Protorthida, 277, 288 Punastrophia, 278
Protorthoptera, 678 Puncioidea, 609
Protoscolex, 505 Puncturella, 348
batheri, 507 Pupoides, 367
Protoskenidioides, 277 Puzosia vegaensis, 472
Protospiralichnus, 766 Pychinella, 312
Protospongia?, 157 Pycnogonida, 525, 526, 527, 529, 630, 631, 646, 648,
Protovirgularia, 426, 753 649
Protozyga, 278 Pygaspis, 584
Protura, 518, 526, 527, 655, 656, 658, 660, 666, 677, 678 Pygaster, 707
Prunum, 367 Pygasteroida, 707
Psammichnites gigas, 766 Pygites, 280
Psammosphaera, 72 Pygocephalomorpha, 564, 584, 590, 591
Psephechinus, 705 Pygope, 280
Pseudestherites, 574 Pygopistes, 708
Pseudisograptus, 737 Pyramidina, 81
Pseudoclimacograptus angulatus, 737 Pyramus, 426, 427
Pseudoconocardium, 380, 384, 386 Pyrgo, 77, 78
Pseudofax, 366 Pyrgulifera, 351, 367
Pseudoheliodiscus, 126 Pyropsis, 365
Pseudoholaster, 707 Pyrrophyta, 133, 138
Pseudokossmaticeras paulckei, 473 Pyrula, 355, 366
Pseudoliva, 365 Pyrulina, 80
Pseudomonotis, 413
Pseudomyona, 382
Pseudonodosaria, 80 Q
Pseudonymphes, 674
Pseudophillipsia, 558 Quadratonucula, 427
Pseudophyllites loryi, 473 Quadrimedusina, 191
Pseudopolymorphina, 80 quadrata, 191
Pseudoscorpiones, 640, 651 Quadrimorphina, 83
Pseudoscorpionida, 525, 634, 636, 640 Quileanella, 312
Pseudosiderolites, 84 Quinqueloculina, 78
Pseudospiroplectinata, 74 R
Pseudotylostoma, 365
Psilonichnus, 761, 772

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 851

 Ricinulei, 634, 643, 651
NDICE SISTEMTICO
Radiolaria, 101, 109, 133 Ricinuleida, 643
Radulonectites, 432 Ringicula, 356
Rafinesquina, 282 Robertina, 86
Ramellina?, 190 Robertinida, 86
Ramulina, 80 Robustum, 309
Receptaculita, 159 Rocacarcinus, 588
Receptaculites bolivianus, 160 Rocaleberis, 619
camachoi, 160 araucana, 619
Recurvoides 74 nascens, 619
Redlichiida, 549, 560 Rocella, 135
Redlichiina, 555, 560 Rochinia, 588
Rehbachiella, 530, 590, 591 Roesleriana, 674
kinnekullensis, 570, 588, 591 Romaleon, 588
Reino Animal, 515, 689 Rosalina, 82
Remaneica, 75 Rosselia, 203
Remesella, 74 sociales, 203
Remipedia, 520, 525, 563, 565, 566, 568, 591 Rostricellula, 278
Renilla, 174, 201 Rostroconchia, 300, 303, 314, 318, 320, 380, 410, 433
Reophax, 73 Rotaliida, 82
Reptaria, 232 Rotalipora, 85
Reptomulticava, 232 Rotifera, 61
Reticulipora, 232 Rotularia, 510
Reticulochlamys, 413, 429 Roveacrinus, 691
Reticulomyxa, 66 Ruegenella, 280
Reticulosa, 157 Rugoglobigerina, 85
Retispira, 350, 364 Rugosa, 206, 208
Retroceramus, 411, 432 Rugosochonetes, 275
Retrotapes, 429 Rugostrophia, 278
Retusa, 356 Rusophycus, 552, 753, 756, 766, 769
Retzia, 278, 290 Rzehakina, 73
Rhabdammina, 72
Rhabdinopora flabelliformis, 13
Rhabdonella, 143 S
Rhabdopleura, 730, 732
Rhabdopleurida, 740
Sabella, 508
Rhabdopleuroides, 732 Sabellaria, 508
Rhacopoda, 301 Saccelatia, 615
Rhaphidioptera, 671, 674, 676 Sachitida, 478
Rhinogastra, 643 Sacoglossa, 345, 356
Rhizocephala 566, 578, 589 Saghalinites kingianus involutior, 473
Rhizomorina, 154 Salpingella, 143
Rhizostomeae, 193
Saltatoria, 669
Rhizostomites admirandus, 192
Salterella, 486, 487, 488
Rhizostromella, 190
Samaroblatta, 674
Rhombifera, 694, 712, 718, 723
Sanctacaris, 530, 631, 649
Rhombopora, 229 Sanguinolites, 426, 427
Rhotomagense, 472 Sanjuanetes, 275
Rhychonellida, 250, 264, 278, 281, 282, 286, 288, 289 Sanjuania, 278
Rhynchocoela, 60 Sanmartinoceras patagonicum, 472
Rhynchonellata, 277 Saracenaria, 80
Rhynchonelliformea, 269, 272 Sarcinella, 510
Rhynchonelloidea, 278
occidentalis, 510
Rhynchota, 670
Sarcodina, 109, 133
Rhyniella praecursor, 530, 677
Sarcoptilus, 201
Rhytiodentalium, 318
Sarsostraca, 570
kentuckyensis, 317 Scalpellum, 576
Ribeiria, 380, 384 juliense, 576
cf. compressa, 381, 382 palaeopatagonicum, 576
francae, 381 Scaphander, 356
spinosa, 381, 382 Scaphiocoelia, 280
Ribeirioida, 380 Scaphopoda, 300, 314, 318, 320, 433, 434
Richthofenia, 275, 282
Scaphorella, 413
Richthofenioidea, 280
Schizaster, 708

852 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Schizodus, 426
Schizomida, 634, 636, 646, 651
Schizopeltidia, 636
Schizoporella, 235
Schizoramia, 532
Schizosmittina, 235
Schuchertella, 269, 273
Schwagerina, 76
Sciponoceras santacrucense, 472
Scissurella, 348
Scleractinia, 203, 214
Sclerasterias, 697
Sclerospongea, 151, 156
Scolodonta semperi, 367
Scolopendromorpha, 528
Scorpiones, 634, 651
Scorpionida, 525, 529, 634
Scoyenia, 761, 769
Scrippsiella nutricula, 105
Scrobicularia, 395
Scurria, 347
Scutigeromorpha, 525
Scutopoda, 301
Scyphomedusae, 192, 198, 209
Scyphozoa, 174, 177, 191
Sekwia, 21
Selenaria, 237
Selenoides, 160
Selenopeltis, 553
Semaeostomeae, 193, 209
Sepia, 442, 446, 462, 463
Sepiida, 461
Septatopora, 226
Septemchiton, 309
Septemchitonina, 309
Septibranchia, 415
Septimyalina, 427
Septocardia, 428
Septopora, 224
Septosyringothyris, 280
Sergestes, 589
Serpula, 507, 510
patagonica, 510
Serpulorbis, 353, 366
Sessilia, 576
Shankouclava shankouense, 747
Sheppardiconcha, 351, 367, 369
bibliana, 369
Sidneyia, 530, 631
Sieberella, 278
Sigapatella, 353, 366
Sigmoilinita, 78
Sigmomorphina, 80
Silicoflagellata, 133
Silicoloculinida, 86
Sinosachites, 479
Sinuites, 371
Sinum, 355
Siphogenerinoides, 81, 95
Siphogonuchites, 481
Siphonalia, 366
Siphonaptera, 672
Siphonaria, 357, 360
lessoni, 362
LOS INVERTEBRADOS FSILES
Siphonobolus, 271
NDICE SISTEMTICO
Siphonodentalioida, 316
Siphonodentalium, 315, 317, 318
Siphonopoda, 301, 314
Siphonostomatoida, 565, 578
Siphonotreta, 271
Siphonotretida, 271, 288
Sipuncula, 512
Skara, 530, 590
anulata, 574
minuta, 574
Skaracarida, 574, 593
Skenidioides, 277
Skolithos, 753, 761, 769, 772, 773
Slimonia, 632
boliviana, 649
Soberanea, 745
Solariella, 348, 365
Solemya, 395, 411
Solen, 415
(Eosolen), 429
Solenoconcha, 314
Solenogastres, 300, 301, 304
Solifugae, 634, 636, 640, 651
Solpugida, 640
Sorbeoconcha, 351, 363, 366
Sorites, 78
Sowerbyella, 273
Spatangoida, 705, 708, 716, 719
Spelaeogriphacea, 583
Spelaeogriphus, 583
Speleonectes lucayensis, 591
Sphaeroidina, 82
Sphaeroidinella, 86, 96
Sphenothallus, 196
Sphinctozoa, 151, 154
Spineilo, 429
Spinicaudata, 564, 572
Spiriferida, 278, 289
Spiriferidina, 278
Spiriferina, 280
Spiriferinidina, 280
Spirillina, 79
Spirillinida, 79
Spirobolivina, 81
Spirobranchus, 510
Spirocyclina, 74
Spiroloculina, 78
Spiroplectammina, 74
Spirorbis, 507
Spirosclerophorida, 154
Spirosigmoilinella, 73
Spirotrichia, 142
Spirula, 459, 462, 463
Spitidiscus, 469
Spixia, 358, 369
Spondylus, 413, 419
Spongeliomorpha, 769
Spongilla patagonica, 153
Spongiomorphidae, 190
Sporobulimina, 80, 81
Spriggina, 54, 512
Spumellaria, 105, 110
NDICE SISTEMTICO 853
 Squinabolella, 126 meridionalis, 358
NDICE SISTEMTICO
Staffella, 76 Suctoria, 672
Stauriida, 207, 208 Sudonassarius, 355
Stauromedusae, 178, 209 Sueroacrocrinus, 691
Staurophora mertensi, 180 Sunnaginia, 489
Steenstrupiella, 143 Surcula, 365
Steginoporella, 236 Sutherlandia, 210
Steinmanella, 413, 429 Swiftopecten, 429
Stelidiella, 143 Symphyla, 529
Stellaria, 366 Synaptites, 700
Stenoglossa, 355, 345 Syncarida, 566, 582, 591
Stenolaemata, 226, 238, 239 Syntomaria, 286
Stenopilus, 552 Syntrophia, 278
Stenoscisma, 278 Syntrophiidina, 278, 288
Stenosemella, 142 Syringomorpha nilssoni, 766
Stenothecoida, 483 Syringospira, 282
Stenothecoides, 483 Syrinx aruanus, 323
Stephadiscus, 358, 368 Systellomatophora, 357
Stephanoda, 368
Stephanoscyphus, 194
Stigmatopygus, 708 T
Stilostomella, 82
Stolonifera, 199 Tabanus, 676
Stolonoidea, 733 Tabulata, 207, 208, 210
Stomatopoda, 565, 566, 582 Tabulospongiida, 156
Strangulites, 371 Tachypleus gigas, 632
Straparollus (Euomphalus) subcircularis, 348 tridentatus, 632
Stratifera undata, 18 Tacuaremboia caorsii, 430
Streblochondria, 427 Taenidum, 769
Strepsiptera, 671 Taffia, 273
Streptopinna, 425 Taiophlebia, 674
Streptorhynchus, 273 Tajinella?, 499
Striactaeonina, 364 Talacastella, 380, 381, 384
Strobilepis, 486 herrerai, 381
Stromatopora venezuelensis, 156 Tambia, 769
Stromatoporata, 155 Tanaidacea, 564, 565, 566, 586
Stromatoporidae, 207, 210 Tannuolina, 489
Strombus, 353, 362, 366 Tantulocarida, 563, 578, 593
gigas, 324 Tapajotia, 273
Strophalosiidina, 275 Taphirus, 358
Strophocheilus, 368 Taphius, 368
(Austroborus), 369 Tardigrada, 62, 512, 531
charruanus, 367 Tarphycerida, 454
globosus, 369 Taubatempis, 676
Strophomenata, 273 Tawera gayi, 388
Strophomenida, 273, 286 Tawnia, 18
Strophomenidina, 273, 288 Technophorus, 380, 384
Struthiochenopus, 353, 366 Tectonatica, 355
Struthiolarella, 353, 366 Tegula, 348, 367
Struthiolaria, 353, 366 Tellina, 395, 415
Struthiolariopsis, 365 Telothyris, 280
Struthioptera, 353, 366 Temnocidaris, 707
Stutchburia, 428 Tenagodus, 353, 366
Stygotantulus stocki, 563 Tennysonia, 232
Stylaster, 179, 190 Tentaculita, 492
Stylasterida, 189 Tentaculites crotalinus, 492
Stylastraea, 207 jaculus, 492
Stylicauda, 142 trombetensis, 492
Styliolina, 493 Tentaculitida, 492, 494
clavulus, 493 Tentaculitoidea, 492
Stylommatophora, 345, 358, 361, 364, 368 Tenuitella, 85
Stylonurus, 632 Terebra, 356, 367
Stylophora, 698, 712, 716, 719 Terebratalia, 280
Succinea, 367 Terebratella, 280, 286

854 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Terebratellidina, 280 buildexensis, 764

NDICE SISTEMTICO
Terebratulida, 280, 282, 290 Tornatina, 356
Terebratulidina, 280 Torquaysalpinx, 494
Terebratulina, 280, 286 Torquirhynchia, 278
Teredo, 395, 415, 423, 424 Torynelasma, 271
navalis, 395 Torynifer, 278
Teredolites, 426, 761, 770 Toxosoma, 369
Teresconularia argentinensis, 198 Tracheata, 532
Tergomya, 301, 303, 313, 370, 433 Trachomatichnus, 769
Terrestricytheroidea, 610 Trachylinida, 189
Tesnusocaris goldichi, 568 Trachymedusae, 188, 209
Testajapyx thomasi, 678 Trachypsammiacea, 201
Tetracorallia, 206, 210, 214 Trachyteuthis cf. hastiformis, 461
Tetractinella, 269, 278 Transversigerina, 81
Tetractinomorpha, 154 Trematobolus, 273
Tetragramma, 707 Trepostomata, 228, 238
Tetragraptus akzharensis, 737 Treptichnus pedum, 18, 766
approximatus, 737 Triassoblatta, 674
Tetrapulmonata, 651 Triassocampe, 125
Tetrarhynchia, 278 Tribrachidium, 681, 701
Teudopsis jeletzkyi, 461 Trichoptera, 662, 672, 674, 676
Teuthida, 461, 474 Trichotropis, 366
Textularia, 75 Tridacna, 415, 425
Textulariella, 74 gigas, 388
Textulariida, 75 Trifarina, 81
Thais, 362 Trigonia, 413, 428
Thalassinidea, 589 Trigonioida, 413, 435, 436
Thaliacea, 745 Trigonopora, 236
Thambetolepis, 479 Trigonotarbida, 631, 644, 651
Thaumaptilon, 201 Trigonotreta, 278
Thaumastoplax, 588 Trillus, 126
Thaumastus, 358, 368 Trilobita, 524, 527, 529, 530, 536, 549, 630
Thecideida, 280, 282, 290 Trilobitoidea, 527
Thecidellina, 280 Trilobitomorpha, 527, 532
Thecosmilia, 205 Triloculina, 78
Thecosomata, 356 Trimerella, 272
Thecospira, 290 Trimerellida, 272
Thecostraca, 576, 593 Trinucleina, 556
Thelyphonida, 636 Trinucleoidea, 556
Thermobathynella, 588 Triops, 572
Thermosbaenacea, 564, 584 Triphora, 355
Thoracica, 525, 529, 564, 576, 589 Triplesia, 273
Thracia, 415 Tripylea, 105
Thurmannella, 278 Tristix, 80
Thylacocephala, 530, 588 Tritaxia, 74
Thysanoptera, 656, 670 Triticites, 76
Thysanopteroides, 670 Tritoechia, 275
Thysanura, 525, 667 Trochammina, 75
Tintinnidium, 142 Trochamminida, 75
Tintinnina, 133, 140, 141, 142 Trochita araucana, 365
Tintinnopsis, 142, 144 Trochitropis, 353
Tissintia, 277 Trocholina, 86
Titanotheca coimbrae, 21 Trochus, 340, 348, 365
Tivertonia, 275 Trompetoconarida, 492
Togoina, 619 Trophon, 355, 366, 367
argentinensis, 619 geversianus, 362, 388
cretacea, 619 Tropicorbis, 358, 368
semiinornata, 619 Tropidobora, 369
Tolmachovia, 380, 381, 384 Tropidodiscus, 350, 364
andina, 381 Tropidostrophia, 364
Tomiopsis, 278 Trucizetina, 277
Tommotia, 489 Tryblidiacea, 300
Tommotiida, 489 Tryblidiida, 301, 313, 433, 434
Tonganoxichnus, 753, 754, 764, 765 Tryblidium, 303, 313, 433

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 855

 Trypanites, 761, 770 Verrucomorpha, 576
NDICE SISTEMTICO
Trypanopora, 494 Vertebrata, 745
Trypanoporida, 494 Verticordia, 415
Tschironocrinus, 691 Vertigo, 367
Tuarangia, 434 Vetigastropoda, 297, 328, 330, 333, 334, 337, 339, 347,
Tuboidea, 733 351, 365
Tubulipora, 232 Virgotrigonia, 429
Tudicla, 365 Virgularia, 201
Turbelaria, 214 Visceroconcha, 301
Turbo, 340, 365 Vitrinella, 369
Turborotalia, 85 Viviparus, 351, 367
Turricula, 367 Volborthella, 486, 487
Turrilepadomorpha, 485 Voluta, 355, 365
Turrilepas, 485 Volutocorbis, 355
Turritella, 340, 351, 364, 365, 366 Volutospina, 365
ambulacrum, 365 Volvox, 214
chilensis, 365 Volvulella, 356
landbecki, 365 Volynites, 493
Tylospira, 353, 366 Vulcanoia, 674
Tylostoma, 365
Tyrasotaenia, 21
W
U Waagenoconcha, 275
Waeringoscorpio hefteri, 648
Ucumaris, 435 Waltheria marbugensis, 21
Uncimeria neapolitana, 304 Waptia, 530, 590
Undella, 143 Waterstonella grantonensis, 581
Undellopsis, 143 Waterstonellidea, 580
Undulograptus austrodentatus, 737, 738 Watsonella, 384
Ungulatelloides, 86 siberica, 434
Unionoida, 413, 430, 435 Weavericeras, 469
Unipeltata, 582 Weyla, 413, 421, 428
Uraster, 697 Wichmannella, 619
Urochordata, 745 cretacea, 619
Uromystrum, 560 magna, 619
Uropygi, 634, 636, 646, 651 meridionalis, 619
Urosalpinx, 355, 362, 366, 388 Wilkingia, 427
Uvigerina, 81 Wiwaxia, 302, 479, 490
Uvigerinammina, 74 corrugata, 478
Woodsalia, 365
negritosensis, 365
V
Vaceletia, 154 X
Valdesia, 365
Vallacerta, 135, 137 Xenophora, 366
Valvata, 356, 368 Xenoptera, 674
Vampyromorpha, 462 Xiphosura, 522, 524, 527, 529, 631
Vampyronassa rhodanica, 462 Xiphosurida, 631
Vendiconularia triradiata, 198 Xiphoteca, 125
Vendimedusae, 191 Xitus, 126
Vendozoa, 54 Xylophaga, 395, 415, 424
Venericardia, 415 Xymenopsis muriciformis, 362
inaequalis, 396 Xystonella, 143
Venericor, 429 Xystonellopsis, 143
Veneroida, 415, 430
Ventroplicida, 304
Venus, 415 Y
Verbeekina, 76
Verena, 369
Yeharia, 125
Vermetus, 353, 366
Yelovichnus, 766
Vermicularia, 351
Yezoactinia, 190
Verruca rocana, 576
Yochelcionella, 313

856 NDICE SISTEMTICO LOS INVERTEBRADOS FSILES

Yoldia (Calohardia), 429 Zidona, 355

NDICE SISTEMTICO
Yorkia, 273 Zilchogyra, 368
Yunnania, 348, 364 Zoantharia, 202
Yunnanozoon, 749 Zonaria, 366
Yuwenia, 363 Zondarella, 156
Zoophycos, 761
Zooxanthales, 388
Z Zooxanthellae, 183
Zoraptera, 669
Zaphrentis, 207 Zoroaster, 697
Zaplaella, 436 Zugmayerella, 280
Zeacuminia, 367 Zygentoma, 656, 667, 677
Zeilleria, 280 Zygochlamys, 429
Zelandiella, 366 patagonica, 388
Zeliskella, 558 Zygograptus, 737
Zessinia, 674 Zygopleura, 368
Zylchogira, 35

LOS INVERTEBRADOS FSILES NDICE SISTEMTICO 857