Tema 2.

El agua y la clula
vegetal
Introduccin
Importancia del agua

Transporte de agua en plantas (pasivo)

Concepto de potencial hdrico. Componentes
Simplificaciones de las relaciones
hdricas en las clulas
Cmo se desplaza el agua?
Distancias cortas: Difusin
Distancias largas: Flujo msico
Membranas: smosis
Acuaporinas

Cuantificacin y terminologa del estado

hdrico en la planta

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
 Introduccin
Importancia del agua en las plantas
Principal componente tejidos 85-90%
Madera (35-75%), semillas (5-15%)

Los procesos de transporte y distribucin de

nutrientes y metabolitos dependen de los
movimientos del agua
En plantas: el transporte de agua es pasivo
Flujo depende de la cantidad de agua absorbida por las
races y la perdida por transpiracin
Pequeas fluctuaciones de este flujo: dficit hdricos

Ej. C3: 1 g materia orgnica absorbe 500 g H2O

Principal factor limitante productividad cultivos

Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant

Physiology. Sinauer Associates, Inc.
 Propiedades fisicoqumicas del agua. Repaso
Los puentes de hidrgeno confieren una gran cohesin (atraccin mutua entre las molculas que
permite que stas se comporten como un sistema continuo) interna al agua. Propiedades:

Elevado calor especfico

(energa necesaria para elevar
Elevada temperatura (t )
la t del agua 1C) proporciona
fusin y ebullicin: agua
Cohesin: permite un sistema regulador de
estado lquido en el rango de
formar un sistema temperatura.
t en que se desarrolla la vida.
continuo dentro de la
clula e incluso con el
ambiente. Alto calor de vaporizacin
(energa necesaria para la
evaporacin del agua). Mejor
Sustrato: Fotosntesis:
sistema refrigerante
H2O sustrato reacciones
conocido: planta puede disipar
de hidratacin y
la mitad de la energa solar que
deshidratacin.
recibe por transpiracin.

Capacidad de disolucin e hidratacin. Alta tensin superficial (energa necesaria para

H2O atrada por otras molculas polares. Por romper la superficie de un lquido). La tensin, la
la cohesin capas de hidratacin, que disuelven a cohesin y la adhesin permiten la continuidad
gases, iones y molculas o macromolculas polares de una columna de agua, vital para el
o mojan superficies slidas. transporte de agua de la raz a las hojas.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 Explicar las relaciones hdricas en trminos termodinmicos

Potencial qumico del agua (w) expresin cuantitativa de la energa

libre (de Gibbs) asociada al agua.
Unidades: J mol-1

Potencial hdrico (w) w- w* = J mol-1 = N m = N = Pa

Vw m3 mol-1 m3 m2

El agua se desplaza a favor de gradiente de potencial hdrico

w*= 0. Potencial de referencia del agua pura libre.

Componentes del potencial hdrico w = g + p + s
SOLUTOS

PRESIN
GRAVEDAD

w > w

H2O

Imagen tomada de: http://www.euita.upv.es/varios/biologia/index.htm

Componentes del potencial hdrico: w = g+ p + s

g Potencial gravitatorio es consecuencia de la diferencia en

energa potencial debida a diferencias en altura

w es la densidad de la solucin acuosa

g= w g h g aceleracin debida a la fuerza de la gravedad
h es la altura

Por cada metro cunto aumenta g?

g= 1000 (kg m-3)*10 (ms-2)* 1 (m)

g= 0.01 MPa
Componentes del potencial hdrico: w = g+ p + s

p Presin hidrosttica (potencial de presin celular) puede

ser positivo o negativo y representa la presin ejercida por el
protoplasto contra la pared celular

Representa la presin que la pared celular ejerce sobre el agua en

respuesta a la presin de turgencia

Nota: valor de referencia la P atmosfrica

p> 0 en clulas turgentes

p= 0 en plasmolisis

p< 0 en el xilema (tensin o presin hidrosttica negativa).

Valores del p : 3.0 p +1.0 MPa

Componentes del potencial hdrico: w = g+ p + s

s Potencial osmtico o de solutos es negativo y expresa el

efecto de los solutos en la disolucin celular.
presin osmtica ( = -s).

Clculo de s. Ecuacin de Vant Hoff

s = - R T i Cs
R: 8.314 J K-1 mol 1
T: temperatura absoluta (K)
i: coeficiente de disociacin de los solutos inicos
Cs: concentracin de la solucin: mol m-3

El signo menos indica que los solutos disueltos disminuyen w

Valores medios de s : -10.0 MPa s < 0 MPa

Potencial matricial: m

m Potencial matricial. Representa las fuerzas que retienen al

agua por capilaridad, adsorcin e hidratacin

pared celular:
retencin de agua por capilaridad en las microfibrillas y
los espacios intermicelares de la pared,

citoplasma:
formacin de capas de hidratacin alrededor de macromolculas polares
polisacridos y
protenas

Se acepta cuando es difcil determinar s y p por separado

No se incluye en la frmula general (representado por s y p)
 Simplificaciones de las
relaciones hdricas en la clula

w clula= s clula + p clula

g 0
 Clula
Solucin sacarosa plasmolisis w exterior < w clula
0.4 M. 27C
P= 0
s= -0.996 MPa Salida H2O de la clula volumen vacuola disminuye
En el equilibrio: Clula
Disminucin de la presin de turgencia
P= 0
s= -0.996 MPa No presin hidrosttica
w= -0.996 MPa
PLASMOLISIS: pclula =0
Se usa para la determinacin de s
Condiciones iniciales: w exterior
< w clula

Agua
Clula
plasmolisis w exterior > w clula; w exterior =0
destilada

Entrada H2O a la clula volumen vacuola aumenta

interior clula turgencia o presin de turgencia que ejerce
En el equilibrio:
clula turgente
una presin sobre el plasmalema y ste sobre la PC
Generacin en direccin opuesta de una presin igual positiva:
presin hidrosttica

Equilibrio: w = 0 MPa transporte neto agua= 0

Condiciones iniciales: w exterior > w clula TURGENCIA: pclula = - s clula

Adaptado de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings

 Plasmolisis Turgencia

Para la supervivencia de la planta es necesario

que sus clulas se encuentren en estado de
turgencia. Si no tiene lugar la plasmolisis y el
marchitamiento
Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 Relaciones entre w, p, s y volumen celular
(Diagrama de Hfler)
p
Inicio del marchitamiento
Plasmolisis: P= 0
Presin (unidades arbitrarias

w Volumen clula = 1
Mxima turgencia
s
Rigidez de la PC
Volumen clula: aumento 10% (1.1)
w aumenta. Se debe a:
Volumen relativo del protoplasto
P: aumenta
S: apenas vara

Clula plasmolizada Clula turgente

Plasmolisis incipiente

Imagen tomada de Azcn Bieto & Taln (2000). Fisiologa Vegetal. McGraw-Hill Interamericana
Determinacin del potencial hdrico y sus componentes

Principio: Potencial hdrico de Psicrmetro (w)

un tejido es el mismo que el de Cmara de presin (w)
una solucin o atmsfera con las
que el tejido est en equilibrio Osmmetro crioscpico (S)
Sonda de presin (P)

Cmara
hermtica termopar

Gota de
w
conocido

Tejido de
w
descono
cido

w= (RT/V) ln(e/eo) Tomado de Taiz & Zeiger 2006. Plant Physiology.

Sinauer Associates, Inc. (www.plantphys.net)
 Movimientos del agua: Difusin, flujo de masas y
smosis

Difusin: movimiento debido a la

agitacin trmica de las molculas

Js = -Ds (Cs/x)

Js = Flujo difusivo (mol m-2 s-1)

-Ds = Coeficiente de difusin
caracterstico de cada sustancia
depende del medio
no constante: vara con la concentracin y la temperatura
Cs = Diferencial de concentracin
x = Distancia

El smbolo negativo de la ecuacin indica que el flujo se mueve

en una direccin de gradiente de concentracin decreciente: de
mayor a menor concentracin de la sustancia.

Imagen tomada de Campbell & Reece (2005). Biology. Pearson. Benjamin Cummings
 La difusin: es operativa a cualquier distancia?

calcular el tiempo necesario para que una proporcin de molculas

difundan a una cierta distancia a partir de su posicin de origen.

tc= = (distancia)2 K
Ds Glucosa: Ds 10-9 m2 s-1

Dimensiones celulares: 50 m Largas distancias: 1m

tc= = (50 x 10-6 m)2 = 2.5 s tc= = (1 m)2 = 109s 32 aos

10-9 m2 s-1 10-9 m2 s-1
 La difusin slo tiene significacin fisiolgica a nivel
celular

La difusin como mecanismo de movimiento de agua es importante:

En parte, para el transporte de agua entre las soluciones del suelo

y el apoplasto.
Para el transporte de agua entre el apoplasto y simplasto.
En parte para el transporte de agua a travs de las membranas.
Para el paso del agua desde el apoplasto hacia los espacios
areos intercelulares. Por ej. cmaras aerferas de las hojas.
Para el paso de las molculas de agua desde el espacio
intercelular hacia la atmsfera.
 El flujo msico es el movimiento en masa del agua en
respuesta a un gradiente de presin. Transporte larga distancia

Plantas:
Transporte xilema, floema flujo msico De qu depende?
Apoplasto

Flujo (m3 s-1) = (r4/8)*(p/x) Ecuacin de Poiseuille

radio (r; m) del tubo, qu ocurre si

viscosidad del fluido (; poise, Pa s), duplicamos el radio?
gradiente de presin (/x)

Flujo (m3 m-2s-1) = r4 * (p/x) La velocidad de flujo aumenta 24

r2* 8
Riesgo de embolia: cavitacin
 smosis: movimiento de agua a travs de una membrana
selectiva. Transporte de agua a nivel molecular
Cmo atraviesa el agua las membranas de las clulas?
Direccin del flujo agua: depende del diferencial de potencial hdrico
Membrana celular: es semipermeable velocidad del flujo depender tambin de la
conductividad hidrulica de la membrana.
Tema de gran controversia. Identificacin de protenas (canal): acuaporinas (25-30 kDa)

Premio Nobel Qumica 2003

Peter Agre
(Tomado de: www.nobelprize.org)

Plantas:
Acuaporinas plasmalema
Acuaporinas tonoplasto:
Permeabilidad agua en vacuola 100 6 dominios transmembrana
veces superior a la del plasmalema
mantener volumen citosol constante Imagen tomada de Plant Physiol 125(2001):135
 Clula no turgente
wext alto wext bajo Acuaporinas. Regulacin:
control de expresin
Fitohormonas (cido abscsico, giberelinas)
Factores ambientales (luz azul); y tambin es
posible

regulacin de la actividad
Proten quinasas dependientes de calcio
fosforilacin/ desfosforilacin
Regulacin: intensidad del flujo no la direccin

Mediante la regulacin de los niveles de

acuaporinas y la fosforilacin de las mismas la
clula es capaz de modificar la permeabilidad al
agua de sus membranas segn sus necesidades
Planta con
reducidos
niveles de Comparacin fenotpica de una planta de Arabidopsis con reducidos niveles
acuaporinas en de acuaporinas en raz y una planta normal. Vstago es el mismo en ambas
raz
plantas sin embargo el sistema radicular es 5 veces mayor en la planta
Tomado de: Trends Plant Sci. (1999)4:308
transgnica. La velocidad de toma de agua es la misma en ambas. Planta
transgnica compensa la baja permeabilidad de sus membranas
radiculares al agua incrementando el tamao de su sistema radicular
 Las plantas necesitan incorporar CO2 atmosfrico
para realizar la fotosntesis. A lo largo de la
evolucin no se ha creado ninguna cubierta
superficial que permita el paso de CO2 e impida
la prdida de agua.

Debido a las prdidas de agua por la

transpiracin, las plantas rara vez estn
completamente hidratadas: sufren dficit hdricos

Intensidad del
color corresponde
a la magnitud del
proceso. Por ej., la
Imagen tomada de Campbell & expansin celular
Reece (2005). Biology. disminuye con la cada
Pearson. Benjamin Cummings del potencial hdrico

Tomado de: Taiz & Zeiger 2006. Fisiologa Vegetal. Col lecci Cincies experimentals. Universitat Jaume I
El estado hdrico de las plantas se puede expresar
en trminos de contenido hdrico (CH)

Contenido hdrico. Determinacin:

Peso fresco (Pf)
Peso seco (Ps)
CH= [(Pf-Ps)/Ps]*100

Ps y Pf - presentan cambios diarios y estacionales

- determinaciones comparativas no son satisfactorias
Contenido hdrico a plena turgencia o contenido hdrico relativo
(CHR):

Peso turgente (Pt), grado de hidratacin mxima de las clulas.

CHR= [(Pf-Ps)/(Pt-Ps)]*100

Ventaja de la plena turgencia: corresponde a un estado hdrico

determinado, independientemente de la especie vegetal.

Plantas (mayora) mueren cuando su CHR baja del 20-50%

Plantas de la resurreccin (100 especies de 160.000 angiospermas) CHR 4-13%

Craterostigma plantagineum (Escrofulariceas). A) Planta turgente. B) Planta desecada

(7 das sin riego). C) Planta desecada y rehidratada durante 6 h
Imagen tomada de: Planta 181(1990):27-34