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Contraccion Muscular PDF
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gondelle
Introduccin
Caractersticamente todas las clulas vivas, incluyendo los protozoos y los mixomicetos
contienen las protenas contrctiles actina y miosina. As, la actina y la miosina estn
presentes en todas las clulas del cuerpo humano, desde las ms altamente
diferenciadas clulas nerviosas hasta los fragmentos de citoplasma megacarioctico
que son las plaquetas, y que tanta importancia tienen en la formacin de cogulos
sanguneos. La actina y la miosina estn dispuestas en el citoplasma de una clula para
interaccionar y deslizarse una contra la otra y producir la contraccin de la clula
cuando se ponen en actividad por la accin energtica debida a la hidrlisis del
adenosn-trifosfato (ATP).
Anatoma y estructura
Tipos de msculo
La clula muscular esqueltica
Modelo de filamentos deslizantes de la contraccin muscular
Fisiologa y mecnica
Elasticidad a la traccin
Diagrama longitud-tensin
Msculo en actividad
La contraccin espasmdica
Treppe. El fenmeno de la escalera
La contraccin tetnica
Tipos de contraccin muscular
. Contraccin isomtrica
. Contraccin isotnica
. Contraccin auxotnica
. Contraccin a poscarga
Modelo equivalente
Activacin
Energtica
Trabajo muscular
Ecuacin de Hill
Potencia
Entalpa y calor
Introduccin histrica
Estructura del aparato de acoplamiento en la clula muscular
La unin T-RS o unin triada
Transmisin en la unin T-RS
El sensor de voltaje del A.E.C.
ATP
Glucosa y oxgeno
Repiracin aerobia
Respiracin anaerbica
Ejercicio muscular
Fatiga muscular
LLA
A CCO
ONNTTRRA
ACCCCII
NNM
MUUSSCCU
ULLA
ARR
Anatoma y estructura
TTiippooss ddee m
mssccuullooss
Los tejidos musculares son responsables de los movimientos que las distintas partes
de los organismos vivos ejecutan, voluntaria o involuntariamente. As, podemos distinguir
diferentes clases de msculos. Los ms caractersticos son aquellos que mueven el armazn
del cuerpo, es decir, el esqueleto seo y que constituyen el 40-50% del peso corporal. Otros
msculos sirven para realizar actividades relacionadas con la vida vegetativa. Pero aunque
realicen actividades muy diferentes todos tienen en comn tanto su estructura como sus
funciones.
LLaa cclluullaa m
muussccuullaarr eessqquueellttiiccaa
Cada filamento fino est formado por 2 hileras fibrosas trenzadas una sobre otra.
Estas hileras estn constituidas por monmeros de la protena globular G-actina enrolladas
helicoidalmente constituyen la actina fibrosa F-actina. Una vuelta de hlice contiene 13,5
molculas de actina-G.
LLaa aaccttiinnaa
La molcula de G-actina (de 418 Kda) fue descubierta en extractos musculares por
STRAUB en 1943. Tiene forma globular aunque no esfrica de 4-5 nm de dimetro y
consta de una sola cadena polipeptdica de 375 aminocidos.
(1 KDa = 10 3 Da, 1 Da (Dalton) = 1/12 de la masa de un tomo de C12).
A + M ==== A..M
En los surcos de esta estructura helicoidal hay sobre cada lado molculas de
tropomiosina (con estructura a modo de hebra) y cerca del extremo de cada molcula de
tropomiosina (TM) existe un complejo proteico, denominado troponina (TN), formado por
3 subunidades polipeptdicas.
La miosina
Cada miofibrilla tiene una serie de numerosos sarcmeros. Los sarcmeros (de
longitud 2-3 m.) son las unidades contrctiles bsicas de la clula muscular, que se
encuentran repetidas y ubicadas en serie dando lugar a las estriaciones. Sarcmeros de
miofibrillas adyacentes se alinean en registro produciendo la caracterstica apariencia
estriada de las fibras musculares. A mayor aumento cada sarcmero muestra regiones claras
y oscuras. Las oscuras se denominan bandas A. Estas son segmentos que recorren toda la
longitud de los filamentos gruesos. Las claras se denominan bandas I.
La lnea M tiene a ambos lados una regin ms clara denominada zona H, mientras
que la lnea densa que se observa en el centro de la banda clara I y que separa un sarcmero
del siguiente se denomina lnea Z, (que es una estructura de conexin que enlaza
mecnicamente los sarcmeros entre si; estas lneas Z, tambin denominadas bandas o
discos Z, estn formadas por diversas protenas -dismina de 55 KDa, -actinina de 100
KDa, la protena Z de 55 KDa y la vimentina de 60 KDa-)
Los tbulos T estn formados por prolongaciones hacia dentro del sarcolema. Su
principal funcin es hacer que las seales elctricas o impulsos que corren por el sarcolema
penetren ms profundamente en la clula.
M
Mooddeelloo ddee ffiillaam
meennttooss ddeesslliizzaanntteess ddee llaa ccoonnttrraacccciinn m
muussccuullaarr..
Dicho acortamiento del sarcmero ocurre sin que cambie la longitud de ambos
conjuntos de filamentos. Cuando un sarcmero se acorta, se observa que solo disminuye la
longitud de la banda I, mientras que la longitud de la banda A no se altera. El acortamiento
total de una miofibrilla vena dado por el acortamiento de todos los sarcmeros en serie que
la forman. Esta descripcin macroscpica de la contraccin se denomina MODELO DE
FILAMENTOS DESLIZANTES DE LA CONTRACCIN MUSCULAR, y se considera
adecuada para todos los msculos, an (con modificaciones) para los no estriados.
Fisiologa y mecnica
PPrrooppiieeddaaddeess m
meeccnniiccaass ddee llooss m
mssccuullooss
Una fibra muscular en estado de reposo es altamente extensible, mientras que una
vez activada se trasforma en un elemento casi rgido: la transicin de un estado a otro
ocurre rpidamente, completndose pocos milisegundos despus de haber sido estimulada
la fibra, sin embargo, la manifestacin de la actividad contrctil, desarrollo de fuerza
isomtrica o acortamiento isotnico, ocurre con un curso temporal mucho ms lento.
M
MSSC
CUULLO
OAAIISSLLA
ADDO
O EEN
NRREEPPO
OSSO
O
ELASTICIDAD A LA TRACCIN
Si se aplica una fuerza de traccin al extremo de un hilo cuyo otro extremo est fijo,
aqul sufre un aumento de longitud l. Dentro de ciertos lmites, este alargamiento obedece
a la Ley de Hook, cuya expresin es:
lo.F
l =
.A
l0
l = .
La longitud total lf que adquiere un hilo al aplicarle una fuerza de traccin F est dada por:
l0
lf = l0 + l lf = l0 + .
= . lf -
l0
DIAGRAMA LONGITUD-TENSIN
La grfica que ilustra la relacin entre la tensin y la longitud del msculo en reposo
tiene la forma siguiente:
Esta figura nos muestra como el msculo no obedece a la Ley de Hooke, pues los
incrementos de tensin necesarios para producir iguales variaciones de longitud se vuelven
cada vez mayores segn la longitud aumenta.
M
MSSC
CUULLO
O EEN
NAAC
CTTIIV
VIID
DAAD
D
LA CONTRACCIN ESPASMDICA
LA CONTRACCIN TETNICA
El concepto del espasmo simple nos puede ayudar a comprender los tipos de
contraccin sostenida, uniforme, que se ven con frecuencia en el cuerpo. Estas
contracciones se denominan contracciones tetnicas o, simplemente, ttanos, si llegan una
serie de estmulos en rpida sucesin, el msculo no tiene tiempo para relajarse por
completo antes de que empiece la siguiente fase de contraccin. Los fisilogos musculares
describen este fenmeno como una suma de ondas mltiples, ya que parece como si
numerosas ondas espasmdicas se sumaran entre s para mantener la contraccin muscular
durante largo tiempo. El tipo de ttanos que aparece cuando se producen perodos de
relajacin muy cortos entre las contracciones mximas se denomina ttanos incompleto. Es
incompleto porque la tensin no se mantiene a un nivel totalmente constante. Cuando
aumenta la frecuencia de estmulos, la distancia entre los mximos de contraccin
disminuye hasta un punto en el que stos parecen fundirse en un mximo nico, mantenido.
Ello produce un tipo muy uniforme de contraccin tetnica, llamada ttanos completo.
C
Coonnttrraacccciinn iissoom
mttrriiccaa
C
Coonnttrraacccciinn iissoottnniiccaa
C
Coonnttrraacccciinn aaxxoottnniiccaa
C
Coonnttrraacccciinn aa ppoossccaarrggaa
M
MOOD
DEELLO
O EEQ
QUUIIV
VAALLEEN
NTTEE
Adems del elemento elstico en serie, existe uno en paralelo que representa otras
estructuras, como el tejido conectivo y el sarcolema
C Elemento contrctil
S Elemento elstico en serie
P Elemento elstico en paralelo
A
ACCTTIIV
VAAC
CII
NN
Intensidad del estado activo en un instante es la fuerza mxima que el sistema contrctil
es capaz de ejercer en ese momento. Esto ocurre solamente si el elemento elstico en serie
se ha alargado para oponerle una fuerza igual y de sentido contrario, y el elemento elstico
ya no puede modificar su longitud.
Iniciacin de la activacin
El sistema contrctil ejerce su mxima traccin desde el comienzo del proceso, para
decaer de inmediato si se ha aplicado un solo estmulo o mantenerse si se provoca una
contraccin tetnica.
Energtica
TTR
RAABBA
AJJO
OMMU
USSC
CUULLA
ARR
A partir principalmente de los trabajos pioneros de A.V. Hill, se sabe que como
consecuencia de la actividad contrctil, aparte de la energa que se manifiesta como trabajo
mecnico hay una evolucin de calor que depende de la actividad realizada.
dE = dq + dW
El trabajo (W) que realiza el msculo por unidad de seccin es la magnitud que se
obtiene multiplicando la tensin (y no la fuerza) por el desplazamiento de su punto de
aplicacin.
W = . (l2 l1)
lA
W = . dl
lB
R
REELLA
ACCII
NN EEN
NTTR
REE TTEEN
NSSII
NNY
YVVEELLO
OCCIID
DAAD
DDDEE A
ACCO
ORRTTA
AMMIIEEN
NTTO
O
Para cada longitud, la velocidad con que se acorta depende de la tensin que ejerce
y se comprueba que:
. La velocidad mxima, vmx, es alcanzada cuando el msculo se acorta sin ejercer tensin.
Ecuacin de Hill
Las curvas de esta representacin grfica son hiprbolas que obedecen a la ecuacin:
( + a) . (v + b) = C : tensin
v: velocidad de acortamiento
a, b y C: constantes
(0 + a) . b= C
( + a) . (v + b) = (0 + a) . b
Potencia
La potencia por unidad de seccin representada por P viene dada por la siguiente
ecuacin:
P = . v
EEN
NTTA
ALLPPA
AYYC
CAALLO
ORR
Como la entalpa es una funcin de estado, su variacin slo depende de los estados
inicial y final, pero el calor desprendido y el trabajo realizado podran ser diferentes al
pasar el sistema del primer estado al segundo por diferentes estados intermedios.
-Qi = A + k .
. Calor de relajacin
Si al contraerse el msculo levanta un peso y una vez elevado, este se sujeta con un
soporte, al relajarse el msculo libera una cierta cantidad de calor proveniente de sus
estructuras elsticas. Pero si el cuerpo no se halla sujeto y al relajarse el msculo el peso
desciende con l, se agrega al calor de relajacin el equivalente a la energa potencial
gravitatoria del cuerpo elevado.
Calor de mantenimiento Hidrlisis del ATP consumido por las unidades XB y por
la bomba de calcio en su reciclamiento de este in.
EEN
NEER
RGGA
A LLIIBBR
REE Y
Y TTR
RAABBA
AJJO
OMMU
USSC
CUULLA
ARR
A pesar de ser la hidrlisis del ATP la fuente directa de provisin de energa libre, el
contenido de esta sustancia en el msculo es relativamente bajo y la maquinaria metablica
del msculo no alcanza a regenerarlo a partir del ADP y del fosfato inorgnico con la tasa
necesaria para reponerlo a medida que es consumido. Por otra parte, la cantidad de
fosfocreatina del msculo esqueltico es suficiente para mantenerlo en actividad, a potencia
mxima, durante un tiempo 10 veces mayor que el que permitira su contenido de ATP. Se
infiere de esto que la fosfocreatina constituye una reserva para la reposicin de ATP, cosa
que ocurre a travs de la reaccin reversible de Lohmann. Por ello, durante un esfuerzo
mximo, de duracin limitada, el contenido muscular de ATP no disminuye sensiblemente.
Procesos que participan en la provisin de energa libre a travs del ATP para la
realizacin de trabajo muscular y puntos de bloqueo. Cr:creatina; PCr:fosfocreatina;
Eficiencia
Como resultado de stas y otras prdidas, la mxima eficiencia que el msculo logra
es del orden del 20% para acortamientos tetnicos breves. En la sacudida simple, el
rendimiento es an menor pues se pierde mucha energa libre en trabajo interno.
Acoplamiento excitacin contraccin (AEC) en el msculo esqueltico
IInnttrroodduucccciinn hhiissttrriiccaa
En los ltimos 15 aos la atencin mayor ha estado centrada en el paso de AEC que
va desde la despolarizacin de la membrana tubular a la apertura de canales y liberacin de
Ca2+ por el retculo sarcoplasmtico.
Para hacer que la activacin contrctil sea simultnea en todo el espesor de la clula
es necesaria la existencia de un mecanismo de propagacin de la excitacin en direccin
radial en la clula muscular. Esto se logra por la existencia de un aparato de acoplamiento
que incluye el sistema tubular transverso (STT) descrito por primera vez en 1902 por el
histlogo italiano Emilio Veratti y el retculo sarcoplasmtico (RS), que es esencialmente
un organelo celular de acumulacin y liberacin controlada de calcio cuya funcin
comenz a comprenderse a principios de la dcada de los 50, simultneamente con la
comprensin del papel del Ca+ como mensajero intracelular de la activacin contrctil
TTrraannssm
miissiinn eenn llaa uunniinn TT--R
RSS
Entre los muchos mecanismos que podran transmitir informacin de una a otra
membrana, 3 han recibido especial atencin, por existir evidencia experimental en su favor.
Dos de ellos requieren una especie qumica que difunde de una membrana a la otra como
vehculo de la informacin; en un caso se postula el Ca+ como transmisor, en el otro el
transmisor ser el inositol trifosfato (Ins P3) derivado trifosforilado del inositol (un
polialcohol cclico de 6 carbonos relacionado a las hexosas). Un tercer mecanismo posible
es el contacto directo, mecnico, entre la molcula sensora de voltaje y el canal de
liberacin de Ca+ (mecanismo tambin llamado alostrico, para expresar la idea de que un
cambio de conformacin en una protena se comunica a otra por contacto en un complejo
multimolecular).
EELL SSEEN
NSSO
ORRD
DEE V
VOOLLTTA
AJJEE D
DEELL A
A..EE..C
C
Esta simple idea tiene una consecuencia importante: la necesidad de que exista un
dispositivo sensor de los cambios de potencial de la membrana del STT. Como el cambio
de voltaje se verifica entre los compartimentos intra y extracelular, se acepta que el sensor
de voltaje, cualquiera que sea su naturaleza, debe residir en la membrana que separa ambos
compartimentos, ms precisamente, en la membrana del tbulo T, y dentro de ella, en las
zonas de unin T-RS.
ADP + CP = ATP + C
ATP
Las fibras musculares tienen que resintetizar ATP continuamente porque slo
pueden almacenarlo en pequeas cantidades. Inmediatamente despus de desdoblarse el
ATP, la energa puede proceder del desdoblamiento de otro compuesto de alta energa, el
fosfato de creatinina (CP) que tambin est presente en pequeas cantidades en las fibras
musculares.
Usualmente, para hacer el balance energtico de las reacciones que ocurren durante
el fenmeno de la contraccin muscular, se asume que ocurren las siguientes reacciones:
Glucosa y oxgeno
Las fibras blancas poseen muy poca mioglobina y tienen un aspecto rosado. Son
tambin denominadas fibras rpidas porque poseen un tipo de miosina ms rpido y porque
su sistema de tbulos T y retculo sarcoplsmico es ms eficaz para liberar el Ca++ al
sarcoplasma con ms rapidez. El rpido mecanismo de contraccin conlleva la rpida
deplecin de ATP. A pesar del hecho de que las fibras rpidas contienen tpicamente una
elevada concentracin de glucgeno, poseen pocas mitocondrias, de manera que para
regenerar ATP tienen que acudir sobre todo a la respiracin anaerobia. Como sta produce
cantidades relativamente pequeas de ATP, las fibras rpidas se pueden producir en
proporciones suficientes para mantener la contraccin durante mucho tiempo.
Casi todo el tejido muscular est formado por una mezcla de fibras rojas y blancas.
Respiracin aerobia
Respiracin anaerobia
La reserva de grupos fosfato de alta energa puede ser muy fcilmente utilizada por
el aparato contrctil muscular. La energa contenida en grasas y, fundamentalmente, en
glucgeno, slo puede ser utilizada en aerobiosis para lo cual el oxgeno ha sido
transportado al interior de la clula. La velocidad con que estas dos reservas pueden ser
aprovechadas est limitada por la velocidad con la que el oxgeno es aportado hacia la
clula. Es por ello que la velocidad mxima alcanzada por un corredor en carreras de corta
distancia no puede igualarse a la correspondiente a distancias muy superiores.
Fatiga muscular
Bibliografa