CAPITULO 2 Celulasy tejidos del cuerpo vegetal
tefido meristematico va envejeciendo el tamano global
de las células aumenta; de hecho, el factor mas impor-
tante implicado en el aumento de tamafio de una zona
particular de la raiz, del tallo o de la hoja es el agranda-
miento celular.
La diferenciacién ~proceso mediante el cual las célu-
las que tienen una constitucion genética idéntica se
diferencian entre ellas y las células meristematicas que
las han originado~ a menudo empieza mientras la
célula se esta agrandando. En la madurez, cuando la
diferenciacion es completa, algunas células estan vivas
y otras estan muertas, Entre estas células vivas y muer-
tas encontramos muchos tipos diferentes de células. La
forma en que células de origen comin se transforman
en células tan diferentes se considera una de las cues-
tiones fundamentales de la biologla moderna. En el
Capitulo 8 (pagina 128 a 131) y en el Capitulo 24 (pagi-
na 131) se tratan algunos de los factores implicados en
el control de la diferenciacion celular
En el cuerpo vegetal los patrones basicos de los
twldos ya se establecen al principio de ln actividad
meristematica. La forma de la planta y la organizacion
de sus tejidos estan muy influidas tanto por la division
celular como por el agrandamiento celular. La adquisi-
cién de una forma particular se denomina morfogenesis
(de morphe, que significa “forma”, y genere, que signifi-
ca “crear”
LOS SISTEMAS DE TEJIDOS
Hace mucho tiempo que los boténicos reconocieron
gue los tejidos principales de la planta estan organiza
dos en grandes unidades que se encuentran en todas
las partes del vegetal. Estos grupos de tejidos se deno-
rminan sistemas de tejidos, y su presencia en la raiz, en el
tallo y en la hoja revela tanto una similitud basica de
los Organos de la planta como la continuidad del cuer-
[po vegetal. Los tres sistemas de tefidos son: (1) el sistema
fundamental, (2) el sistema vascular y (3) el sistema epi-
dérmico, Como se ha explicado en el Capitulo 19 los
sistemas tisulares se inician durante el desarrollo del
embrién, donde estan representados por los meriste-
‘mas primarios ~meristema fundamental, procémbium
y protodermis, respectivamente.
El sistema tisular fundamental esta compuesto por
tres tejidos fundamentales: el parénquima, el colenqui-
sma y el esclerénquima. El parénquima es con mucho el
‘mas abundante de los tefidos fundamentales. El siste-
‘ma tisular vascular esta compuesto por dos tejidos
‘conductores; el xilema y el floema. El sistema tisular
‘epidermico esta representado por la epidermis, la cu-
bierta protectora mas externa del cuerpo vegetal, y mas
tarde por la peridermis en el cuerpo vegetal secundario,
LOS TEJIDOS
Y SUS COMPONENTES
CELULARES
Los tejidos pueden definirse como grupos de células
estructural y/o funcionalmente caracteristicas. Los teji-
3K
dos que se componen de un solo tipo de célula se
denominan tejidos simples, mientras que aquéllos que
se componen de dos 0 mas tipos de eélulas reciben el
nombre de tejidos complejos. El parénquima, el colen-
quima y el esclerénquima son tejidos simples; el xile-
‘ma, el floema y la epidermis son tejidos complejos.
Parénquima
El tejido parenquimético, el progenitor de todos los de-
mas tejidos, esta compuesto de células parenquimaticas.
En el cuerpo vegetal primario las células parenquimati-
cas normalmente se encuentran formando masas conti-
nnuas en la corteza de los tallos (Figura 20-2) y de las
raices, en la médula de los tallos, en el mesofilo de las
hojas (ver Figura 20-23) y en la pulpa de los frutos.
Ademas, las células parenquimaticas forman cordones
verticales en los tejidos vasculares primario y secunda-
ed
20-2
Seccign transversal de la corteza
el tallo de un saico (Sambucus
canadensis), mostrando células
colenquiméticas con paredes
desiguaimente engrosadas (ariba)
y células parenquimaticas (abajo).
Las des claras entre las células son
espacios intercelulares. En algunas
células parenquimaticas puede
bseroarse una red de filamentos en tas
paredes que se ven de frente. Las areas
Huminadas dentro de esta red son
Campos primarios de las puntenduras
faéreas menos gruesas de la pared. 386 sEccION
Cinco Bleuerpe de
20-3
Seccién longitudinal mostrando células
colenquiméticas alargadas del tallo de
una calabaza (Cucurbita maxima). Un
tricoma es un apendice epidérmico; en
la Figura 20-22 de la pagina 396 se
Imuestran diversestipos de trcomas.
rio y condones horizontals, llamados radios, en los
tefidos vasculares secundarios (ver Capitulo 23)
‘Una de las propledades que caraterza a las células
parenguimatcas es el hecho de estar vivas, Son capa,
tes de dividire y, aunque sus paredes nomalmente
Son primarias, algunas celulas parenguimatcas tam.
bien pueden tener pared secundaria Gracia su capa:
éidad de dvisgn ls células parenquimaticas que solo
tienen pared primaria juegan un papel muy importante
en la regeneracion cuando se ha producido alguna
hevid. Son estas clulas las que empiezan a formar
estructuras adventicias, como Ins rales adventicas ae
fos esquejes. Las clulas parenquiméticas estan impli
cadas en actividades que dependon del protoplato
Vivo, tales como la ftositess, el almacenamictto de
reservas y la seerecion. Ademas, las células parengul.
mates pueden tener un papel en el movicnento'de
agua y eh el transporte devnutrientes en la planta
Células de transferencia
Durante los dltimos afios un tipo especial de células,
parenquimaticas de pared celular muy invaginada, que
a menudo aumentan mucho la superficie de membrana
plasmatica (ver Figura 20-1), ha sido objeto de una
atencion especial. Se cree que estas células parenqui-
‘maticas, lamadas células de transferencia, juegan un
Angiospermas: Estructura y desarrollo
papel importante en la transferencia a corta distancia
de solutos. Aunque hace mucho tiempo que se sabia
ue estas células existian en algunas partes de las plan-
tas, slo recientemente los botdnicos han descubierto
que estén mucho mas extendidas y que probablemente
tienen la misma funcién en todo el cuerpo vegetal. Las
células de transferencia se encuentran asociadas al xile-
ma y al floema de las venas secundarias 0 pequesas en
los cotiledones y en las hojas de muchas dicotiledéneas
herbaceas. Las células de transferencia también estan
asociadas al xilema y al floema de los rastros foliares de
los nudos tanto en dicotiledéneas como en monocotile-
déneas. Ademiés, se encuentran en varios tejidos de
estructuras reproductivas (placenta, saco embrionario,
endosperma) y en varias estructuras glandulares (nec.
tarios, glindulas de sal, glandulas de plantas carnivo-
ras). Cada uno de estos lugares es un lugar potencial de
intensa transferencia a corta distancia de solutos,
Colénquima
El tejido colenguimitico esta compuesto por células co-
lenguimaticas que, al igual que las parenquimaticas,
estan vivas en la madurez (Figuras 20-2 a 20-5). El
tejido colenquimatico normalmente se encuentra for-
mando cordones discretos 0 cilindros continuos por
debajo de la epidermis en tallos y peciolos (apéndices
foliares). Tambien se encuentra bordeando las venas en
las hojas de dicotiledéneas. (Los “‘hilos” de la superfi-
cie externa de los peciolos del apio estan compuestos
‘casi enteramente de colénquima.) Las células colenqui-
maticas tipicamente alargadas (Figura 20-3) tienen pa-
redes primarias desigualmente engrosadas y no lignifi-
cadas que las hacen especialmente adaptadas para
soportar Grganos jévenes en crecimiento (ver la des-
pein de la pared primaria en la pagina 34). La
palabra colénquima deriva del vocablo griego colla, que
20-4
Fotografia electinice de una secién
transversal de na edule
Cclenquimitice madura de un flamento
éstonnal de trigo (Triticum aestivum)
Nites et cntona protplsmatic
4 la pared desiqualmente engrosade
de esta célula, Ff " CAPITULO 2. Célulasy tejidos del cuerpo vegetal
significa “cola” 0 “goma”, haciendo referencia a sus
caracteristicas paredes gruesas y brillantes en los teji
dos nuevos (Figura 20-5). Siendo de naturaleza prima:
ria, las paredes de las células colenquimaticas se extien-
den rapidamente y ofrecen muy poca resistencia a la
elongacién de la parte de la planta donde se encuen.
tran, Ademas, como las células colenquimaticas estén
vivas en la madurez pueden continuar desarrollando
paredes gruesas y flexibles mientras el 6rgano esté en
elongacion.
Esclerénguima
E] tejido esclerenquimatico esta compuesto por células
esclerenguimaticas, que pueden desarrollarse en cual:
quier parte del cuerpo vegetal primario y secundario;
normalmente en la madurez carecen de protoplasma
El término esclerénquima deriva de la palabra griega
skleros, que significa “duro”, y la caracteristica princi
pal de las células esclerenquimaticas es su pared secun-
daria gruesa y a menudo lignificada. A causa de estas
paredes, las células esclerenquimaticas tienen una fun-
ion de refuerzo importante, asi como de soporte de
aquellos elementos de la planta que han dejado de elon-
garse (ver la descripcion de la pared secundaria en la
pagina 34).
Existen dos tipos de células esclerenquimaticas: las
fibras y las esclereidas. Las fibras generalmente son
ccélulas largas y delgadas que normalmente se hallan en
haces o cordones (Figura 20-6). Las fibras textiles como
el cétamo, el yute y el lino, derivan de tallos de
dicotiledéneas. Otras fibras econdmicamente impor-
tantes, como el caitamo de Manila, se extraen de hojas
de monocotiled6neas. Las esclereidas son de forma
variable y a menudo ramificadas (Figura 20-7), pero
307
206
Fras floematicas primaras del tallo
de un filo americeno (Tilia americana),
fue puede obseroarse en (a) secion
transversal y (b)eectin longitude
Las pores secundaria de estas flras
dlargadas y de pared gruesa tienen
tinas punteaduras 0 sfoeolos
reltivamente poco aparentes. Ex (8)
{Slo puede obseroarse sara porcion
de ta longitu de estas fibras
205
Seccim transversal del tejido © am
Colenquimatico de wn pecolo de 565
ruibarbo (Rheum rhaponticum). En clereida ramificada de la hoja de wna uz polarzada. La pared de esta
tejdos muevos como este las células rinfea (Nymphaea odorata), puede escleeidacontiene nunerosos cristales
Colenquimatics de pared desigualmente —Gpseroars com (a) luz normal y con (B) _Peguetosv angulares.
engrosada tienen una apariencia
brillant, 388 SECCION Cinco El euerpe de las Angiospermas: Estructura y desarrollo
20-8
Eclereas(ulspétrens) del tejido
‘carnoso de wn pera (Pyrus
ommuni), Las pares secandarias
tienen punteaduras simples y
conspicuas, con muchas ramificaciones,
Las punteaduras ramificadas como estas
reciben el nomtbre de ramiformes, En
una pera, durante la formacion de los
‘grupos de células pétreas se producen
divisiones concéntricas alrededor de las
esclereides que se han formado en
primer lugar. Las células nuevas se
diferencian on células petreas y se
aitaden al grupo.
Horm casesune
eee eset
VASOS GRANDES DEL FLOEMA NILEMA y_y
MLEWASECUNDARIO. INTERNO PRIMAKIO
20-9
Seccidn transversal de wn haz vascular
del allo de una ealabaza (Cucurbita
‘maxima). Hay floema a ames lados
del ilema, y entre el floema externo
Yel lena se desarlla un combium
son relativamente cortas en comparacién con la mayo:
ta de las fibras. Las esclereidas pueden hallarse solita-
rias o en agregados por todo el tejido fundamental. Son
el componente principal de las cubiertas seminales, de
las césearas de nuez, del hueso o endocarpo de los
frutos de hueso, y dan a las peras su caracteristica
textura arenosa (Figura 20-8),
Xilema
Ei xilema es el principal tejido conductor de agua en las
plantas vasculares. También esta implicado en la con
duccion de minerales, en la reserva de nutrientes y en
el soporte. Junto al floema, el xilema forma un sistema
continuo de tejido vascular que se extiende por todo el
cuerpo vegetal (Figura 20-9). El xilema puede tener un
origen primario 0 secundario. El xilema primario deri-
va del proctmbium, mientras que el xilema secundario
deriva del cimbium vascular (ver Capitulo 23).
Las células conductoras principales del xilema son
los elementos traqueales, de los que existen dos tipos
las traqueidas y las tréqueas o elementos de los vasos.
Ambos tipos corresponden a células alargadas con pa”
rede secundarias, queen la madurezcarecen de pro
plasma, y que pueden tener punteaduras 0 alveolos en
‘sus paredes (Figura 20-10a a d). Ademas de la presen.
ia de punteaduras, las tréqueas tienen perforaciones,
que son areas que carecen tanto de pared primaria
como de secundaria; las perforaciones son literalmente
orificios en la pared celular. Generalmente las perfora
ciones se hallan en las paredes terminales, pero tam-
bien pueden hallarse en las paredes laterales. La parte
de la pared que tiene perforaciones recibe el nombre de
placa perforada (Figura 20-11).
Las traqueas se unen para formar columnas 0 tubos
continuos llamados vasos (Figura 20-12). Las puntea
duras de las traqueidas largas y fusiformes se concen
tran en los extremos adosados de las células. Las tra
jueidas son el tinico tipo de célula conductora de agua
Aes mayoria de las plantas vasculares sn seme de
las gimnospermas; el xilema de la gran mayoria de las
angiospermas tiene traqueas ademas de traqueidas.
Estudios comparativos detallados de los elementos
traqueales de muchas plantas vasculares han estableci
do claramente que la traqueida es un tipo de célula mas,
primitivo (menos especializado) que la traquea (la prin
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