BIOGEOGRAFA MARINA DEL GRAN CARIBE

SERGIO I. SALAZAR-VALLEJO

l Gran Caribe es una ex-
tensa regin del Atlnti-
co occidental que ha ex-
perimentado una compleja historia geol-
gica en la que los organismos han tenido
varios patrones de colonizacin y extin-
cin. Esta porcin del trpico americano
se enlaza por las corrientes que llegan a
Amrica desde el centro del Atlntico, pa-
ra luego dividirse y baar a las Antillas,
el litoral de Centroamrica y el norte de
Sudamrica. Luego, las aguas del Caribe
salen para formar la corriente del Golfo,
cuyas aguas clidas transportan muchos
organismos que llegan hasta Florida y su
efecto llega hasta Bermuda. Las afinidades
con el litoral nororiental de Brasil son os-
curecidas por el influjo del Amazonas y
aunque las especies de corales son dife-
rentes, las especies de otros grupos tienen
afinidades con esa distante regin. As, el
Gran Caribe comprendera la totalidad del
Golfo de Mxico y del Mar Caribe, Ber-
muda y el litoral norteo de Brasil. Por
sus afinidades ambientales y sociales, se
reconoce como una unidad por el Progra-
ma Ambiental del Caribe correspondiente
al Programa de las Naciones Unidas para
el Medio Ambiente y desde 1992 lo deno-
mina como tal en sus documentos princi-
pales.
Desde el cierre del pasa-
je marino en Panam, hace unos 3 millo-
nes de aos (MA), la regin experiment
cambios intensos en su temperatura y las
especies migraron o desaparecieron. Mu-
chas especies han logrado mantener enla-
ces genticos y tienen amplia distribucin
regional; otras, por el aislamiento y la de-
riva gentica, han resultado en especies
separadas. Algunas de ellas son difciles
de reconocer morfolgicamente, pero tie-
nen notorias diferencias en su ecologa
(Weinberg y Starczak, 1989), biologa re-
productiva (Scheibing y Lawrence, 1982),
o caracteres genticos (Meehan, 1985,
Knowlton, 1993). Para varios grupos de
especies, una consecuencia del enfriamien-
to del ocano, fue la extincin y este me-
canismo parece ser el principal responsa-
ble en los eventos de extincin en el me-
dio marino (Stanley, 1984).
Mtodos Biogeogrficos
La biogeografa es el es-
tudio de los patrones de distribucin de
los organismos (Golikov et al., 1990); di-
chos patrones pueden explicarse por cues-
tiones histricas ligadas al desarrollo
geolgico del planeta, estudiadas por la
biogeografa histrica, o pueden deberse a
la respuesta de la especie ante los cambios
ambientales o las relaciones con otras es-
pecies, y eso es el terreno de la biogeo-
grafa ecolgica. Las diferencias entre las
dos son de enfoque y cualquier estudio se-
rio debe tomar en cuenta a ambas. Ade-
ms, la investigacin y la explicacin de
los patrones observados debe incorporar la
rpida variacin de la temperatura durante
el pleistoceno, que impuls la contraccin
o expansin de las reas de distribucin
de las especies, as como la dispersin ac-
cidental o voluntaria por las actividades
humanas de mercadeo y migracin (Carl-
ton y Geller, 1993, Carlton y Hodder,
1995), que han transformado las reas ori-
ginales de distribucin de muchas espe-
cies.
El anlisis biogeogrfico
debe respaldarse en la taxonoma. Durante
muchos aos, los trabajos taxonmicos de
revisin o monogrficos, llevaban un
apndice sobre el anlisis de la distribu-
cin de las especies donde, por lo general,
las especies se agrupaban de acuerdo con
su afinidad. Eso ha cambiado a pesar de
que la biogeografa como ciencia tiene
apenas medio siglo (ver Nelson, 1978,
para un recuento detallado de la historia).
En este lapso se empez a ensear como
curso independiente, han surgido laborato-
rios de investigacin y la produccin edi-
torial se ha robustecido mucho. Con la
tendencia actual de rechazar el entrena-
miento y el financiamiento en taxonoma
tradicional, la disciplina tiene serias ame-
nazas (Salazar-Vallejo y Carrera-Parra,
1998).
La biogeografa tiene dos
propsitos (Patterson, 1983): el investigati-
vo usa la distribucin de los seres como
gua de la historia planetaria y busca un
patrn; el explicativo interpreta el patrn
usando teoras de historia planetaria y
evolutiva y lo explica por procesos. En
realidad, parece haber slo dos procesos,

PALABRAS CLAVE / Taxonoma / Evolucin / Especies Anfiamericanas / Especies Eurcoras /

Sergio I. Salazar-Vallejo. Bilogo, Universidad Autnoma de Nuevo Len. Maestro en

Ciencias, Centro de Investigacin Cientfica y Educacin Superior de Ensenada. Doctor en Ciencias, Universidad Nacional
Autnoma de Mxico. Ha publicado sobre taxonoma de poliquetos marinos. Investigador Nacional del Sistema Nacional de
Investigadores. Direccin: Departamento de Ecologa Acutica, El Colegio de la Frontera Sur, Apartado Postal 424, Chetu-
mal, Quintana Roo, 77000 Mxico. e-mail: salazar@ecosur-qroo.mx

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aparentemente antagnicos, para explicar
la presencia de los grupos taxonmicos en
un lugar dado: dispersin y colonizacin,
y fragmentacin de una biota continua o
vicarianza. Los anlisis formales muestran
que las explicaciones dispersalistas y vi-
cariantes deben ser consideradas, aunque
su valor relativo depender de las capaci-
dades de dispersin del grupo taxonmico
y de la historia geolgica del sitio estudia-
do (Buskirk, 1985) ya que, como indic
Briggs (1991) debe haber un enfoque ba-
lanceado entre ambos. Los mtodos inves-
tigativos (Patterson, 1983) son:
Wallace. As llamado por
su fundador, usa los gneros como unida-
des biolgicas promedio, se centra en un
grupo bien conocido (mamferos), hace
comparaciones estadsticas y uso del regis-
tro fsil. Descansaba en una geografa es-
table y sus proponentes eran Darlington,
Simpson y Mayr.
Insular. Basado en la
teora del equilibrio de la biogeografa in-
sular (MacArthur y Wilson, 1967), tam-
bin es estadstico pero ms avanzado y
considera que la dispersin y colonizacin
(con extincin) aleatorias son los principa-
les determinantes de los patrones de distri-
bucin. Otras variables como rea disponi-
ble y distancia al continente son importan-
tes; el impulso que ha dado el mtodo al
estudio experimental de la biogeografa es
significativo (Brown, 1986) aunque hay
aspectos y patrones de explicacin difcil
utilizando slo la dispersin y factores
usados en este mtodo (Blondel, 1987).
Fentico. Podra conside-
rarse derivado del mtodo Wallace ya que
se basa en comparaciones estadsticas. En
este rubro caben el coeficiente de seme-
janza faunstica de Simpson (1980) y los
mtodos multivariados de Pielou (1983).
La inclusin de los trazos generalizados
de Croizat en esta categora es desafortu-
nada, ya que constituyen la mdula de la
panbiogeografa.
Cladstico. Es reciente y
derivado de los trabajos de Hennig. En lu-
gar de carcteres taxonmicos utiliza gru-
pos taxonmicos y las entidades taxo-
nmicas son cambiadas por reas geogrfi-
cas, de modo que el resultado es un cla-
dograma de reas. La aplicacin de la cla-
dstica al anlisis biogeogrfico, con la
consideracin de la tectnica de placas
promovi el surgimiento de la biogeo-
grafa de la vicarianza (Wiley, 1988). Err-
neamente se ha ligado esta iniciativa con
las propuestas metodolgicas de Croizat y
el rechazo ha sido bastante claro (Croizat,
1982). Las suposiciones cambian, en rela-
cin con la cladstica, pero son equivalen-
tes: el registro geolgico es completo, la
dispersin es irreversible y no hay hibrida-
cin entre reas. Parece funcionar bien en
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Figura 1. Sntesis de los trazos generales que cruzan por la regin del Gran Caribe
(modif. Rosen, 1976). 1) Trazo norteamericano-caribeo, 2) Trazo sudamericano-caribeo,
3) Traslape de los trazos previos alrededor del Caribe, 4) Trazo Pacfico oriental-caribeo
(el ms reciente), 5) Trazo transatlntico (edad intermedia), 6) Trazo Pacfico oriental-At-
lntico oriental (el ms antiguo). Inserto: Terciario tardo hipottico en el Caribe.
situaciones ideales pero no con la realidad dad de un grupo taxonmico. Puede anali-
(Noonan, 1988); en el medio marino, la zarse en forma cuantitativa con teora de
dispersin puede ser direccional por seguir grficos o con anlisis de compatibilidad
las corrientes principales, por lo que la de carcteres. Los principales postulados
concordancia entre cladogramas de rea no son que el agente causal de las disyuncio-
implican, necesariamente, eventos vica- nes actuales es el cambio tectnico, no la
riantes. Las explicaciones deben incorporar dispersin, y que las regiones biogeogrfi-
la dinmica del clima global (Reid, 1990) cas terrestres deben corresponder con las
y su repercusin sobre los mecanismos pa- cuencas ocenicas modernas y no con las
sivos de colonizacin de reas distantes regiones tradicionales de Sclater y Wallace
por medio de larvas de larga duracin (te- (Nelson, 1978).
leplnicas) capaces de atravesar el Atlnti- Tambin se cuenta con
co (Scheltema, 1995) o por la dinmica una herramienta fina para validar la infor-
climtica pasada que puede explicar la macin generada, la filogeografa molecu-
disyuncin bipolar (Crame, 1993). La dis- lar (Riddle, 1996) que combina los enfo-
persin y su importancia estn en el cen- ques de fragmentacin y dispersin para
tro de la disputa actual sobre la utilidad entender los patrones de distribucin de
del anlisis cladstico para reconstruir las los grupos analizados. Se basa en dos hi-
afinidades entre sitios, ya que parece ptesis (I y II) y tres corolarios de concor-
prestrsele poca atencin (ver discusin en dancia: I) Historia profunda: las discrepan-
Hedges et al., 1994 vs. Page y Lydeard, cias grandes se asocian con barreras esta-
1994). bles y a) su delimitacin geogrfica es
Panbiogeografa. Defini- coincidente con lmites tradicionales; b)
da como la biogeografa analtica y sintti- coincide en varios grupos taxonmicos; c)
ca, fue establecida por Croizat en 1958 se incrementa la concordancia filogeo-
(Croizat, 1976). Consiste en poner en un grfica con el tiempo de aislamiento; y II)
mapa las distribuciones disyuntas de plan- Historia somera: las discrepancias ligeras
tas y animales y conectar los sitios con l- indican eventos de dispersin recientes o
neas o trazos individuales, y en buscar la vigentes.
coincidencia entre varios trazos individua-
les para determinar los trazos generales Atlntico Occidental Tropical
(Morrone y Crisci, 1990). Otros conceptos
son el nodo, rea en que traslapan dos o La primera caracteriza-
ms trazos generales, la lnea de base o cin zoogeogrfica de la regin (Ekman,
trazo que une carcteres diagnsticos, y la 1953) la presentaba como una unidad de
masa principal, o concentracin de diversi- aguas clidas, con una historia compartida
y enlazada al Pacfico oriental por la pre-
sencia de especies, representativas o vi-
carias en distintos grupos zoolgicos. Ya
haba habido propuestas para delimitar
provincias (ver revisin en Hedgpeth,
1957), pero la primera formalizacin nu-
mrica de las reas (paleo) zoogeogrfi-
cas fue hecha por Kauffman (1973). Utili-
z slo los gneros de bivalvos del cret-
cico y bas sus distinciones en porcentajes
de endemismo como sigue (ligeramente
modificado): Centros de endemismo 5-10%,
Subprovincias 11-25%, Provincias 26-50%,
Regiones 51-75%, y Reinos >75%. As, re-
conoci las subprovincias Centroamrica
occidental y Antillana, ambas como parte
de la provincia Caribea (sin distinguir re-
gin), y en el reino Tetiano. Con todas las
reservas del caso, estas reas biogeogrfi-
cas han mantenido su identidad, se siguen
reconociendo y se ha notado cierta consis-
tencia entre la distribucin de los organis-
mos y varios parmetros ambientales com-
binados como las masas de agua y su mo-
vimiento, as como la interaccin del olea-
je hacia tierra que con la interfase costera
genera un sistema de regiones costeras
con corrientes nerticas (Hayden y Dolan,
1976).
La provincia Caribea es
una regin con historia geolgica y biolgi-
ca complejas (Rosen, 1976, Liebherr,
1988). Segn Rosen, cuatro trazos generali-
zados recorren la regin (Figura 1), dos
para la biota continental (uno desde nor-
Figura 2. Subprovincias faunsticas del Atlntico occidental tropical (modif. Daz-
teamrica y otro desde sudamrica), y dos
Merlano y Puyana-Hegedus, 1994).
para la biota marina (uno previo a la emer-
sin de Panam, y otro que llega hasta el
Africa occidental). La explicacin reside en
la historia y dinmica tectnica del rea. ran las diferencias halladas, una por las contrada. En realidad, si consideramos las
Los tres componentes es- Antillas y la otra por el corredor de Cen- diferencias ambientales por variaciones en
tructurales bsicos del bentos del Gran troamrica (Sherrod y McMillan, 1985). temperatura y salinidad, tipo de sustrato,
Caribe, los arrecifes de coral, los lechos Por la distribucin de los patrones de circulacin del agua o el apor-
de pastos marinos y los bosques de man- moluscos, el Caribe se ha dividido en una te masivo de los ros Orinoco y Amazo-
gle, ya estaban presentes desde el mar de porcin nortea y otra surea (Vermeij, nas, dichas zonificaciones parecen sensa-
Tetis (McCoy y Heck, 1976) aunque los 1978). La transicin entre ellas correspon- tas. Sin embargo, llama la atencin que no
gneros y las especies han cambiado. En de con una lnea imaginaria que unira el se haya intentado un enfoque cuantitativo
la actualidad, la temperatura limita la ri- lmite entre Honduras y Nicaragua, con la como los usados por Valentine (1966)
queza de especies de corales hermatpicos separacin entre las Antillas menores de para el Pacfico nororiental o por Hayden
(Liddell y Ohlhorst, 1988) ya que existen Guadalupe y Martinica. Una propuesta y Dolan (1976) pero el tema amerita una
menos especies en los mrgenes sureo ms reciente ha usado la distribucin de evaluacin en esa direccin. De hecho,
(Colombia y Venezuela), noroccidental los moluscos para reconocer subprovin- hay cierta coincidencia entre las discon-
(Golfo de Mxico) y nororiental (Bermu- cias faunsticas en el Gran Caribe (Daz- tinuidades halladas por Hayden y Dolan
da). En los manglares tambin se perciben Merlano y Puyana-Hegedus, 1994). Esa (1976) con los lmites detallados.
los efectos de la baja temperatura ya que zonificacin (Figura 2) fue hecha sin ca- Los lmites indicados en
en la porcin ms nortea del Golfo de racterizacin de la provincia, de los gru- el mapa pueden variar para distintos gru-
Mxico, donde las aguas se enfran por pos considerados o de las caractersticas pos de organismos durante los eventos de
los nortes, no son tan desarrollados y falta ambientales. Posteriormente Daz (1995) El Nio, en que vientos y corrientes
el mangle rojo, y en el mangle negro clarific el asunto para el sur del Caribe, cambian su intensidad; adems, las modi-
(Avicennia germinans), presente en los li- utiliz la distribucin de gasterpodos en ficaciones en los patrones de sequa y llu-
torales oriental y occidental del Golfo de varias subreas definidas a priori y luego via, han alterado la extensin de la distri-
Mxico hay diferencias genticas. Se su- analiz su similitud. La nueva regionaliza- bucin regional de varias especies (von
pone que durante las glaciaciones se con- cin es ms detallada que la previa, y Cosel, 1987), por lo que las fronteras son
trajo la distribucin de los manglares al concluy que las surgencias y las afinida- una aproximacin. As, la porcin caroli-
sur del Caribe, y que la colonizacin si- des con el Pacfico oriental eran los facto- nense puede separarse en una porcin in-
gui dos rutas independientes que explica- res que mejor explican la distribucin en- terna al Golfo de Mxico, tambin llama-

JAN - FEB 2000, VOL. 25 N 1 9

da lusitana, y la del Atlntico que tiene
mayor afinidad con aguas templadas o
templado-fras, que sera propiamente la
carolinense. La distincin entre la del Gol-
fo de Mxico con la floridana estriba en
las diferencias genticas halladas entre los
organismos que viven a cada lado de la
pennsula. La de las Antillas mayores es
fcil de entender por la relativa proximi-
dad entre las islas y pennsula de Yucatn,
a pesar de la intensa corriente en el canal
de Yucatn. El sur del Caribe puede sepa-
rarse en tres zonas por lo reducido de la
plataforma continental (nica-colombiana),
por la presencia de surgencias (colombo-
venezolana), o por el efecto aislante de las
corrientes combinado con el aporte del
Orinoco (Antillas menores). La guyanense
est limitada por el aporte de los ros
Orinoco y Amazonas y su extensa plata-
forma continental es de fondos blandos; la
biota tropical alcanza en la costa brasilea
hasta Cabo Fro o Ro de Janeiro, depen-
diendo de los grupos considerados, y as
define la zona brasilea. A pesar que pare-
ce sensata la propuesta, debe someterse a
un anlisis estadstico para validar las se-
paraciones.
Se ha considerado que
los peces son un grupo bien conocido; la
distribucin de los peces someros (Robins,
1991) permite reconocer cuatro grupos:
ubicuos, continental norteo, continental
sureo e insular. Los ambientes continen-
tales son inestables en salinidad, tempera-
tura y transparencia, mientras que los in-
sulares son estables. Sin embargo, las islas
mayores presentan mezcla de grupos y
Centroamrica parece ser insular, con baja
riqueza de especies. En particular, para la
fauna insular, el principal agente causal
para la riqueza de especies parece ser la
extensin de la plataforma continental;
otros factores como el rea de la isla, su
relieve o la presencia de surgencias son de
menor relevancia.
Especiacin: Atlntico
y Pacfico Tropicales
Los estudios de especia-
cin en el medio marino se consideran, en
una etapa muy incipiente (Palumbi, 1992).
Lo complejo del panorama excede las ex-
pectativas, ya que se requiere mayor
profundizacin en los estudios taxonmi-
cos y ecolgicos clsicos (Knowlton,
1993; Knowlton y Jackson, 1994) y es ne-
cesario considerar la posible especiacin
simptrica (Bush, 1994) rechazada en el
pasado, el efecto evolutivo de la limita-
cin de esperma (Levitan y Petersen,
1995), y posibles mecanismos de transfe-
rencia horizontal de material gentico o de
hibridacin entre grupos (Williamson,
1996, Williamson y Rice, 1996).
10
En la historia de la vida
en el planeta podemos reconocer seis uni-
dades ecolgico-evolutivas que terminaron
con una extincin masiva (Kerr, 1994) y
pueden distinguirse por el grupo de ani-
males que ocupaba los nichos clave. Las
comunidades persisten por unos 5-7 MA
con un remplazo del 20% pero en los co-
lapsos, que pueden durar hasta 100,000
aos, se podra perder hasta el 90% de las briozoos arborescentes (Cheetham y
especies. Aunque parece alta, sta es mu-
cho menor que la tasa actual de extincin
por transformacin del paisaje por el hom-
bre.
La primera aparicin de
grupos de invertebrados marinos, a nivel
de orden, ha sido en los trpicos (Ja-
blonski, 1993) y probablemente se ha cen-
trado en ambientes tensionantes de la pla-
taforma continental. Tambin, por la rota-
cin de la tierra, las corrientes ocenicas
se intensifican en su frontera occidental.
Paradojicamente, a pesar de que las aguas
se mueven ms rpido, con mayor volu-
men y alcanzando cierta profundidad, en
estas regiones hay un incremento en la ri-
queza de especies, particularmente notorio
entre macroalgas y corales y que se expli-
ca por el modelo de vrtice (Jokiel y
Martinelli, 1992). Segn este concepto, las
especies tropicales marinas tienden a con-
centrarse en la frontera occidental por la
acumulacin del agua y dicha acumula-
cin resiste la corriente intensificada.
En la provincia Caribea
(sensu Kauffman), se considera que los
cambios inherentes al surgimiento del ist-
mo de Panam hace unos 3 MA y los
ocasionados por las glaciaciones del Pleis-
toceno, motivaron eventos de especiacin
y de extincin. Sin embargo, la dinmica
de la especiacin es ms compleja y ms
antigua, ya que hay evidencias que las di-
ferencias o modificaciones surgieron antes
de la emersin de Panam. Hay ejemplos
de divergencia entre organismos someros
como clorofitas indistinguibles morfolgi-
camente (Olsen et al., 1987), moluscos
bivalvos (Waller, 1993), erizos (Lessios,
1984) e ispodos (Weinberg y Starczak,
1989). Con este panorama, es difcil espe-
rar que haya especies genuinamente an-
fiamericanas; como morfoespecies podre-
mos mantener los nombres, pero mayores
estudios mostrarn que aunque no poda-
mos distinguirlas por su forma ya tienen
diferencias genticas, ecolgicas o repro- taxonoma del grupo est cambiando ra-
ductivas suficientes como para mantenerlas
separadas.
Entre los invertebrados
presentes a ambos lados de la Florida se
ha determinado que hay poco flujo genti-
co y, por ende, muestran diferencias pero
se considera que la separacin se inici en
el plioceno (McCommas, 1982, Petuch,
1995, Allmon et al., 1996) y result en
eventos de extincin y diversificacin li-
gados con el cierre del pasaje de Panam.
Las diferencias se han mantenido hasta la
actualidad. Entre los moluscos, se ha afir-
mado que no hubo eventos de extincin
masiva ligados con ese evento (Jackson et
al., 1993), aunque se reconocen decre-
mentos en las especies de pastos marinos
incluyendo corales (Budd et al., 1996),
Jackson, 1996) y moluscos (Jackson et al.,
1996).
Otras diferencias ms re-
cientes pueden atribuirse al efecto de las
glaciaciones. La alternancia en el nivel
medio del mar promova la expansin o
contraccin de poblaciones con efectos va-
riados. As, las extinciones entre los
moluscos del Atlntico occidental llegaron
al 60-70% del total (Vermeij y Rosenberg,
1993), mientras que la expansin en pero-
dos interglaciares del rea disponible para
la formacin de arrecifes, y su eventual
contraccin en los glaciares, promovi la
diversificacin de algunos peces serrnidos
(Domeier, 1994).
Para enmarcar una discu-
sin, Erwin (1981) famoso por la
extrapolacin del nmero de especies de
insectos coment que usara a los co-
lepteros carbidos por dos razones: son
simpticos y adems de concerlos, conoca
a los expertos en el grupo y poda ponde-
rar la confiabilidad de los datos. Es
inegable que los poliquetos destacan entre
los ms simpticos de los animales, pero
no se tiene una base taxonmica suficien-
temente confiable, especialmente en la re-
gin, y esto es requisito esencial en bio-
geografa (Lewis, 1990, Kodric-Brown y
Brown, 1993).
Por la supuesta distribu-
cin cosmopolita de muchas especies de
poliquetos, se ha afirmado que el grupo
tiene poco valor para estudios biogeo-
grficos (Ekman, 1953). Fauvel (1925) co-
ment que a diferencia del reconocimiento
de provincias en otros grupos, entre los
poliquetos no podan distinguirse ya que
el cosmopolitanismo pareca ser una nor-
ma entre ellos. Empero, la temprana argu-
mentacin por de Quatrefages (1865) de
que en realidad el grupo tena pocas espe-
cies eurcoras, fue dejada de lado. En la
actualidad, cada vez son menos las espe-
cies reconocidas como cosmopolitas y la
pidamente. Dos ejemplos se pueden men-
cionar, pero la muestra es diminuta en re-
lacin con el nmero de especies del Gran
Caribe (Salazar-Vallejo, 1996). Un anlisis
basado en la literatura sobre los pilrgidos
sinlminos (Salazar-Vallejo y Sols-Weiss,
1992) muestra ahora las siguientes in-
consistencias: 1) un gnero se ha re-esta-
blecido, 2) otr gnero dej de ser recono-
JAN - FEB 2000, VOL. 25 N 1
cido, y 3) dos de los gneros considerados
separados podran ser fusionados. Otros
ejemplos en serplidos del Caribe resaltan
la importancia del estudio de la reproduc-
cin (Marsden, 1992) y de la segregacin
ecolgica por las larvas de serplidos en-
tre las especies de coral (Marsden et al.,
1990). Es deseable que pronto podamos
refinar los estudios de biologa de la re-
produccin y de ecologa para comprender
los mecanismos de especiacin entre los
invertebrados de la regin. Con ellos ten-
dremos un mejor panorama de la composi-
cin faunstica y mejoraremos nuestra
comprensin de la biogeografa marina del
Gran Caribe.
AGRADECIMIENTOS
Agradezco a mis colegas
y estudiantes por su motivacin. Algunas
versiones previas fueron ledas por Alber-
to de Jess, Eduardo Surez y Jacobo
Schmitter, de ECOSUR. La publicacin
de este trabajo ha sido financiada parcial-
mente por CONACYT (4120P-N9607).
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