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SUCESIN FOLIAR
En numerosas especies de dicotiledneas la forma de la hoja se modifica en el curso del
desarrollo del individuo.
Se distinguen los siguientes tipos de hojas
1. Hojas embrionales o cotiledones
Sucesin foliar
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4. Profilos
Son las primeras hojas sobre un eje
lateral. Tienen una posicin
caracterstica, lateral en dicotiledneas
y dorsal y soldados entre s en
monocotiledneas. Sobre el eje lateral
despus de los profilos pueden
desarrollarse nomfilos u otras hojas
como brcteas o antfilos.
5. Hojas preflorales
Cuando la planta pasa del estado vegetativo al estado floral, a menudo el cambio es anunciado
por una modificacin en la forma de las hojas. El limbo se reduce, la hoja a menudo se vuelve
ssil, y la coloracin puede ser diferente (Euphorbia pulcherrima, estrella federal; Bougainvillea
spectabilis, Santa Rita). Cuando se encuentran sobre el eje principal se llaman brcteas o
hipsfilos, y cuando se encuentran sobre un eje lateral reciben el nombre de bractolas.
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LMINA o LIMBO
El aspecto de la lmina foliar depende de su forma, del grado de divisin de la misma, del dibujo
del margen y del tipo de venacin.
Organizacin:Hoja Simple
Cuando la hoja es simple, consta de una sola lmina foliar . sta puede ser :
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entera
hendida (fida o lobada): la incisin es menor que el 50%.,
partida, cuando la incisin es mayor que el 50%.,
sectada, cuando la incisin llega casi hasta el nervio o hasta el nervio mismo, con porciones de
base ancha, no articuladas sobre la vena (Myriophyllum, Dahlia, Petroselinum, Foeniculum).
Organizacin de la lmina foliar: hoja simple
Entera (Eugenia uniflora,
angapir)
Pinnatfida
(Turnera
sidoides)
Pinnatipartida
(Quercus robur,
roble)
Pinnatisecta
(Taraxacum officinale,
diente de len)
Hoja Compuesta
La lmina foliar est dividida en varias subunidades llamadas fololos, articuladas sobre el raquis
de una hoja o sobre las divisiones del mismo. Pueden tener pecilulos o ser ssiles.
Segn el nmero de fololos la hoja puede ser:
Organizacin de la lmina foliar: hoja compuesta
(la flecha seala la posicin de la yema axilar)
Bifoliolada (Melicoccus Trifoliolada o ternada
Unifoliolada (Citrus
lepidopetalus, coquito de (Erythrina crista- galli,
aurantium, naranjo agrio)
seibo)
San Juan),
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Forma
Lmina: lanceolada, hastada, romboidal, obromboidal, elptica,oblonga, triangular, obtriangular,
cordada, obcordada, ovada, obovada, reniforme, linear. Tambin hay trminos especiales como:
escuamiforme, acicular, panduriforme, orbicular, etc.
Tipos de lmina foliar
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Margen
Entero (Erythrina crista-galli, seibo).
Serrulado, aserrado (Mespilus germanica,
nspero).
Doblemente aserrado (Turnera orientalis).
Crenado (Pelargonium hortorum, malvn).
Lobado (Quercus robur, roble).
Sinuado, ondulado, inciso, eroso, dentado
(Macfadyena dentata, ua de gato).
Revoluto (Rosmarinus officinalis, romero).
Involuto.
Plano.
Tambin tienen importancia la espaciacin de
las proyecciones y su tamao (igual o desigual,
o doble).
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Craspeddroma
Tipos de venacin
Camptdroma
Hifdroma
Campildroma
Acrdroma
Palinactindroma
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Hojas ssiles
a.Hojas ssiles
soldadas entre s
(Deianira erubescens)
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reversibles de las hojas que ocurren como respuesta a estmulos. Los pulvnulos de Mimosa
paupera mueven las hojas en respuesta al estmulo por contacto.
Fololos extendidos
Fololos plegados
a, Apium graveolens,
apio
Ficus religiosa
Ficus benjamina
Estpulas
a. Estpulas (e) adnatas al pecolo, Rosa sp.
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d. crea en Polygonum
interpeciolares: cuando se sueldan las estpulas de distintas hojas insertas en el mismo nudo,
como ocurre en muchas especies de la familia Rubiaceae.
e. Esquema de estpulas interpeciolares
en Rubiaceae
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Su duracin es variable: pueden ser caducas, caer mucho tiempo antes que el resto de la hoja
(Delonix) o ser persistentes, cuando permanecen an despus de la cada de la hoja.
Las estipelas son anlogas a las estpulas y se encuentran en la base de los fololos en hojas
compuestas, como sucede en Desmodium affine (pega-pega).
Estipelas en las hojas compuestas de Desmodium affine
2 tipo: algunas hojas presentan un pecolo entre la vaina y la lmina, como en las Araceae.
En Victoria cruziana (irup) el pecolo es muy largo, puede alcanzar 2 metros, y adems se inserta
en el centro de la lmina (hoja peltada). En Eichhornia crassipes, camalote, el pecolo est inflado,
y cada hoja presenta una nica estpula intrapeciolar, membrancea, situada entre la hoja y el
tallo, terminada en un lbulo estipular (Bell, 1993). En Potamogeton las hojas presentan un par de
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estpulas, una a cada lado, que pueden estar parcialmente soldadas a la hoja.
Las hojas de las Marantaceae presentan pulvinos entre el pecolo y la lmina, que les permiten
cambiar la posicin de la lmina foliar de horizontal (diurna) a vertical (nocturna).
Estpula intrapeciolar membrancea
de Eichhornia crassipes
3 tipo: hojas ensiformes o equitantes, se encuentran en Iridaceae. Las hojas presentan una
vaina que lleva sobre su cara dorsal el limbo, dispuesto en un plano perpendicular a la superficie
del tallo. Las primeras hojas presentan solamente vaina, y las subsiguientes poseen cada vez el
limbo ms desarrollado. El limbo es aplanado, pero ambas caras son verticales. En otros casos la
porcin basal de la hoja es envainadora, y la porcin apical constituye el limbo, sin haber una
diferencia morfolgica entre ambas porciones, como ocurre en Belamcanda chinensis.
Una organizacin del mismo tipo muestran las hojas de Allium cepa (cebolla) y Juncus
microcephalus, pero con vaina cilndrica, totalmente cerrada, y lmina cilndrica cerrada en el
pice, fijada dorsalmente sobre la vaina; la cavidad de la lmina no tiene comunicacin con la
cavidad de la vaina. Las primeras hojas de la cebolla son como las de Iris, casi sin lmina,
reducida sta a una masa de tejido clorofiliano.
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Belamcanda chinensis,
hojas ensiformes con vaina
4 tipo. En las palmeras pueden haber hojas sectadas. La venacin puede ser pinnada:
Acrocomia totai, (mbocay), Arecastrum romanzoffianum, (pind), Butia yatay, (yata); o palmada:
Copernicia alba (carand), Trithrinax campestris, (caranda-), no es paralela. En Caryota la hoja es
doblemente sectada. El limbo es entero en su origen, plegado, se divide tardamente.
Hojas de palmeras
a.Butia yatay, yata
c.Caryota sp.
d.Copernicia alba
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5 tipo. En Canna spp. (achira) y Musa (bananero) las hojas son pinnati-paralelinervadas. La
lnea media de la hoja est ocupada por un conjunto de venas paralelas, muy juntas entre s, y las
venas perifricas se van desviando en ngulo recto, a lo largo de la lmina, recorrindola como
venas secundarias paralelas, independientes. La hoja tiende a desgarrarse por la falta de
refuerzos marginales (Lindorf, 1991).
Planta de Canna indica
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El follaje primordial de muchas gimnospermas es bien diferente: en los cipreses las hojas
primordiales son aciculares, y los nomfilos son reducidos. En los pinos, las hojas primordiales
son aciculares pero se insertan en ramas largas. Recin despus aparecen las hojas escamosas y
las ramas cortas.
Hojas de Araucaria angustifolia, "pino Paran" Hoja de Ginkgo biloba con venacin dicotmica abierta
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Microfilos:
Son hojas reducidas, de pocos milmetros, enteras,
desprovistas de pecolo, sin vascularizacin o con venacin
reducida a una vena que en algunas especies no sobrepasa
la base. Se encuentran por ejemplo en Selaginella y
Lycopodium.
En algunos vstagos dorsiventrales hay anisofilia, o sea
que en el mismo sector del tallo, se forman hojas diferentes
en forma y tamao en el lado superior y a los lados del
mismo.
Megafilos:
Reciben el nombre de frondes (Filicales). Son hojas de
gran tamao, a menudo compuestas, con venacin muy
desarrollada. El crecimiento de los megfilos se debe a la
actividad de un meristema apical persistente, cuya actividad
se prolonga bastante tiempo despus que la hoja se ha
desplegado, contrariamente a lo que ocurre en las
espermatfitas.
Microfilos en Lycopodium sp.
Fronde bipinnada de
Macrothelypteris torresiana
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Venacin cerrada en
Phlebodium decumarum
Helecho macho, cola de mono
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DISPOSICIN ALTERNA:
En esta disposicin, en cada nudo se inserta 1 hoja. Hay dos tipos principales:
Filotaxis dstica en
Belamcanda chinensis
1. Filotaxis dstica: las hojas se insertan a lo
largo de dos lneas opuestas en el tallo,
llamadas ortsticos, alternativamente sobre
una y otra en cada nudo.
Esta disposicin es frecuente en
monocotiledneas, y rara en dicotiledneas.
Filotaxis dstica
Filotaxis helicoidal
en Boehmeria nivea
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Filotaxis helicoidal
El ngulo de divergencia se determina trazando los lados sobre los ejes de 2 hojas sucesivas y
obteniendo el valor de ese ngulo; comnmente es constante para todas las hojas de una misma
rama. La medicin del ngulo de divergencia puede hacerse de dos maneras:
a) Siguiendo la espira generatriz, se buscan 2 hojas situadas sobre el mismo
espirstico; se cuentan los giros efectuados por la espira generatriz sobre el tallo
(por ejemplo 2) y el nmero de intervalos hallados entre las hojas consideradas, es
decir el nmero de espirsticos (por ejemplo 5). El valor del ngulo ser 2/5 de la
circunferencia: 144.
b) Se mide directamente el ngulo sobre un corte transversal practicado en una
yema, definiendo el centro del tallo sobre el pice del meristema apical. La mayor
parte de los vegetales con filotaxis helicoidal tienen un ngulo de divergencia de
137-140. Ms raramente, el ngulo mide entre 98 y 100.
DISPOSICIN VERTICILADA: en esta disposicin, 2 o ms hojas se insertan
simultneamente en cada nudo del tallo.
Filotaxis decusada en Amaranthaceae
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Filotaxis decusada
Filotaxis verticilada
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PREFOLIACIN O VERNACIN
En la yema, las jvenes hojas se disponen sobre un corto tallo embrionario siguiendo el orden de
su formacin. El limbo de las hojitas presenta en las yemas una disposicin caracterstica en cada
especie, llamada prefoliacin o vernacin. Se distinguen varios tipos:
plana, limbo extendido;
conduplicada, limbo plegado en dos a lo largo de la vena media (Petunia thymifolia);
replegada, limbo plegado como un abanico (vid);
convoluta, limbo enrollado paralelamente a la vena media (lechuga);
involuta, limbo con sus mrgenes arrollados hacia el haz (lamo, peral);
revoluta, limbo con mrgenes arrollados hacia el envs (sauce; Muehlenbeckia sagittifolia).
circinada, las hojas se enrollan sobre s mismas desde el pice hacia la base. Lo mismo
ocurre en las pinas, que lo hacen desde el extremo hacia su insercin sobre el raquis. Esta
prefoliacin es caracterstica de las pteridfitas, y se presenta raramente en espermatfitas
(Ejs.: Utricularia foliosa y U. gibba).
Tipos de prefoliacin
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Glosario
Adnata/o: estructuras que siendo diferentes, se encuentran fusionadas, como por ej.: estambres y
ptalos.
Anastomosis: que se unen o juntan, ya sea directamente o por medio de un tercero, como por
ejemplo las venas en la hoja.
Diedro: ngulo formado al cortarse dos planos.
Epictilo: parte superior del eje de un embrin o plntula, por encima de los cotiledones y por
debajo de la siguiente hoja u hojas.
Haz vascular: cordn de tejido que contiene xilema primario y floema primario (y procmbium si
todava existe), frecuentemente rodeado por una vaina de parnquima o fibras.
Homlogo: rgano que tiene el mismo origen que otro.
Mesfilo: tejido fundamental (parnquima) de una hoja, situado entre las capas de la epidermis y
entre los nervios de la misma.
Multilacunar: nudos con ms de tres trazas foliares que determinan igual nmero de lagunas
foliares.
Raquis: eje de una hoja de helecho (fronde) desde donde surgen las pinnas; en las hojas
compuestas, extensin del pecolo correspondiente al nervio medio de una hoja entera.
Rastro foliar o traza foliar: la extensin de un haz vascular que parte del sistema vascular del
tallo para ingresar en la hoja.
Recurvo: curvado hacia la base o hacia abajo.
Bibliografa
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