CAPITULO II

MARCO TEORICO
A. Antecedentes
Arce, K. (2006). Arequipa, Per. En su estudio Taxonoma y distribucin de la
familia Fabaceae Lindl. En la Provincia de Arequipa, 2005-2006, tuvo como
objetivo determinar la taxonoma y distribucin altitudinal de la familia Fabaceae
Lindl. El estudio fue de tipo descriptivo, de corte transversal; con una metodologa
de campo y de gabinete. Los resultados determinan 3 subfamilias, 10 tribus, 15
gneros y 40 taxa (35 especies, 4 variedades y 1 forma), de acuerdo con la
distribucin altitudinal las especies se distribuyen entre los 1.400-4.500 metros de
elevacin.

B. Marco terico
Importancia de la familia Fabaceae y Scrophularaceae
La singular importancia que las especies de Fabaceae tienen en la vida de la
humanidad y en la economa de la naturaleza, han interesado a instituciones e
investigadores a conocer la biologa, distribucin geogrfica, ecologa y taxonoma
de los miembros de esta diversificada familia.
La familia Fabaceae es uno de los mayores grupos de plantas con flores
(Angiospermas) en el mundo, tiene distribucin cosmopolita y est muy bien
representada. Es la tercera familia en tamao entre las Angiospermas (o
Magnoliophyta), con 630 gneros y cerca de 18.000 especies, y es superada en
nmero de especies solamente por las Asteraceae (= Compositae) con 1.535
gneros y 23.000 especies y las Orchidaceae con 775 gneros y 19.500 especies
(Judd et al., 2002
Adems del inters que encierra la familia desde el punto de vista sistemtico y
nomenclatural. (Judd et al. 1999, 2002). Algunas especies proporcionan maderas
finas o de construccin mientras otras son forrajeras. Dentro de las Papilionoideae
se encuentran tambin semillas que han sido base insustituible de la alimentacin
humana desde tiempos muy remotos, como son las habas (Vicia), las lentejas
(Lens), el frjol (Phaseolus), soya (Glycine), arvejas (Pisum), man (Arachis) etc.
(Garca-Barriga & Forero, 1968; Judd et al. 1999, 2002).
Son as mismo, numerosas las especies que se usan en medicina popular o que
se cultivan con fines decorativos; otras tienen usos industriales ya que de ellas se
extraen ceras, alcoholes, insecticidas, substancias ictiotxicas (barbascos),
muclagos, cidos orgnicos, taninos, tintes y perfumes; no pocas son empleadas
como sombro de cafetales y cacaotales, y muchas sirven para proteger el suelo,
producir abono orgnico y fijar nitrgeno por medio de las bacterias presentes en
los ndulos que se forman en sus races (Garca-Barriga & Forero, 1968).
Un buen nmero de especies son productoras de materia prima para la
elaboracin de artesanas y accesorios tales como collares, pulseras, aretes,
cinturones, etc. (por ejemplo, los gneros Adenanthera, Erythrina y Ormosia).

Las semillas de algunos gneros, como Abrus (piona) y Astragalus son altamente
venenosas. Entre las numerosas adaptaciones que presentan las Fabceas se
destacan las siguientes: muchas especies muestran relaciones de coevolucin con
especies de hormigas; los nectarios extra-florales son comunes en las
Mimosoideae y Caesalpinioideae; estpulas modificadas de algunas especies de
Acacia brindan refugio a especies de hormigas que protegen a la planta de los
herbvoros. Hay diversos tipos de adaptaciones florales que facilitan el proceso de
polinizacin (como la presencia de estandarte y alas en las Papilionoideae).
Existen, as mismo, diferentes mecanismos de dispersin de las semillas (por
ejemplo, las legumbres con dehiscencia elstica de Calliandra).
La familia Scrophulariaceae destaca su uso para el hombre (medicial, alimenticio,
ornamental), adems de presentar flores de vistoso colores y formas, muchas de
ellas adaptadas para ser polinizadas slo por insectos.
Taxonoma - filogentica familia Fabaceae y Scrophulariaceae
La enorme diversidad y amplia distribucin geogrfica de los miembros de las
Fabceas dificultan ubicar satisfactoriamente a esta familia en el contexto de las
Angiospermae. De igual manera dificulta definir la familia con la que tiene mayor
afinidad

filogentica,

se

sugiere

afinidades

con

Chrysobalanaceae

Crossomataceae, familias del Orden Rosales. Responder a estos planteamientos,

como es obvio pensar, se requiere tener a la vista representantes de todos los
gneros y especies conocidas que conforman la familia.
Como se ha mencionado, el estado actual del conocimiento de las fabceas ha
alcanzado un alto nivel e incluye diversos aspectos (morfolgicos, anatmicos,
filogenticos, ecofisiolgicos, paleontolgicos, etc):
La familia ha sido tradicionalmente ubicada dentro del Orden Rosales (Bentham &
Hooker 1862-1865; Taubert, 1864; Hallier, 1905; Bessey, 1915; Engler, 1964; entre
otros). Hutchinson (1926, 1959, 1964, 1969, 1973) separ del Orden Rosales a las
Leguminosas, constituyendo con sta el Orden Leguminales, conformada por las

familias Mimosaceae, Caesalpinaceae, Fabaceae. Cronquist (1981) asumi este

mismo criterio, pero denomin al orden Fabales.
La afinidad filogentica con otras familias an no ha sido establecida. Dentro del
Orden Rosales, se le ha encontrado afinidades con Rosaceae Y Connaraceae.
Burkart (1952) menciona que las Leguminosas derivan de las Rosaceae por
reduccin del gineceo dialicarpelar a unicarpelar, con desarrollo de la legumbre y
sus modificaciones; por el desarrollo de la zigomorfia floral, hasta la constitucin
de la flor papilionada; y por otro lado, la conservacin de la actinorfia con
desarrollo de un tipo de flor pequea, gamoperiantada (Mimosoideae).
La afinidad con Connaraceae se sostienen en base a que esta familia es
esencialmente circuntropical con gran diversificacin en frica, Amrica tropical y
Sur de Asia. Adems, las Connaraceae, poseen hojas alternas, imparipinnadas
(ocasionalmente unifoliadas, como en las Leguminosas) con mrgenes enteros y
sin estpulas; flores dispuestas en racimos o paniculas, simetra regular
(actinomorfa), hipgenas o ligeramente pergenas, pentmeras, ovario unicarpelar,
fruto seco (folicular) rara vez carnoso (Dickison, 1981).
En cuanto se refiere a definir el grupo ms primitivo y del cual se habran originado
las actuales Leguminosas, existen bsicamente dos teoras. Roederer (1930) y
Takhtajan (1959) sugieren que las Mimosoideas representan el grupo ms
primitivo,

probablemente

por

el

carcter

de

las

flores

actinomorfas.

Comtemporneamente se acepta mejor a las Caesalpiniodeas como el grupo que

posee los gneros ms primitivos (Gleditsia y Gymnocladus) y del cual se habran
originado las Mimosoideas y Papilionoideas (Burkart, 1952; Dickison, 1981).
Segn la APG (2003) la familia se encuentra relacionada con las familias
Polygalaceae, Quillajaceae y Surinaceae dentro del orden Fabales.
Las Scrophulariaceae son de origen laursico escencialmente, aunque algunos
taxa han proliferado en Australia, Sudamrica y en la porcin tropical de
Norteamrica. (Raven y Axelrod, 1974).

Los estudios de sistemtica molecular desarrollados en el orden Lamiales han

reportado nuevas interpretaciones sobre la delimitacin de sus familias y han
supuiesto una autntica desintegracin de la familia Scrophulariaceae en su
concepton tradicional. Los citados estudios han revelado, en general, la monofilia
de las tribus reconocidas por R. Wettstein, aunque stas quedan ahora separadas
en diferentes familias. As, los gneros de la clsica familia Scrophulariaceae han
quedado

integrados

en

al

menos,

cinco

familias

(Scrophulariaceae,

Orobanchaceae, Calceolariaceae, Stilbaceae y Plantaginaceae) cf. APG II 2003 in

Bot. J. Linn. Soc. 141: 399-436(2003)]. La ordenacin actual quedara del
siguiente modo: en la familia Orobanchaceae se situaran los gneros de plantas
hemiparsitas u holoparsitas, en la familia Scrophulariaceae quedaran
Scrophularia y Verbascum, y en la familia Plantaginaeces la mayora de las
restantes g{eneros de plantas no parsitas. Algunos gneros como Lafuentea o
Erinus, entre otros, quedaran an sin una asignacin clara por no haber sido
tratados en los estudios moleculares. Finalmente, el gnero alctono Mimulus
seubicaria en la familia Phrymaceae.
Los gneros Vernica, Digitalis, Linaria y otros gneros, tradicionalmente
estaban clasificados dentro de la familia Scrophulariaceae, sin embargo por
sistema de clasificacin APG, estn incluidas en la familia Plantaginaceae. Segn
la clasificacin filogentica APG, la famila Scrophulariaceae se sita en el orden
de las Lamiales.
Fabceas endmicas del Per
Segn Balden & Cols. la familia Fabaceae es reconocida en el Per por
presentar alrededor de 145 gneros y 1000 especies (Brako & Zarucchi, 1993;
Ulloa Ulloa et al., 2004), mayormente rboles y arbustos. En el Per se reconoce
234 especies y 40 variedades como en como endmicas en 47 gneros. Un
gnero Weberbaurella, es endmico del Per. Sin lugar a dudas, el gnero con
mayor nmero de especies endmicas es Lupinus. Las Fabaceae endmicas
ocupan la mayora de regiones, principalmente la Mesoandina, Puna Hmeda y
Seca y Bosques muy hmedos Montanos, entre los 1100 y 4800 metros de altitud.

Especies endmicas presentes en Arequipa

Adesmia augusti J.F. Macbr.
Observaciones: Planta leosa conocida de varias localidades a lo largo semixrica
de la cuenca del Maraonm. Esta especie es apetecible por el ganado.
Astragalus neobarnebyanus Gmez-Sosa CR, Blab(iii)
Observaciones: Esta hierba postrada se conoce solamente de una localidad en el
sur del pas. Esta es una especie claramente diferente que las otras consideradas
restringidas al pas y de lmites poco claros con Astragalus garbancillo. No ha
vuelto a ser recolectada desde 1983. Con sus flores de estandarte blanco a
rosado y quilla prpura destaca en los arenales de lomas. Loa ambientes costeros
en la localidad original no reciben proteccin por parte del estado.
Calliandra prostrata Benth.
Observaciones: Este taxn fue considerado por Brako & Zaruchi (1993) como un
endemismo; sin embargo, no ha sido posible evaluarlo, ni asignarle una categora.
Dalea pennellii (J.F. Macbr) J.F. Macbr. Var. Pennelii
Observaciones: Este taxn fue considerado por Brako & Zaruchi (1993) como un
endemismo; sin embargo, no ha sido posible evaluarlo, ni asignarle una categora.
Hoffimannseggia miranda Sandw. EN, Blab(iii)
Observaciones: Arbusto, conocido de unas pocas localidades aisladas, en la franja
desrtica costera del sur del pas. Esta especie ha sido recolectada durante el
desarrollo de la vegetacin asociada a las garas invernales.
Lupinus arequipensis C.P. Sm.
Observaciones: Hierba terrestre, conocida de una localidad en el sur del Pas.
Esta especie podra ser una planta anual dependiente de las estaciones de lluvia.

Aparentemente, no ha vuelto a ser recolectada desde 1923. La localidad original

podra estar amenazada por la expansin agrcola y urbana.
Hoffmannseggia viscosa (Ruiz & Pav.) Hook. & Arn. Var. egena J.F. Macbr. DD
Observaciones: Arbusto conocido del sur del pas, de aparentemente dos
localidades. El ejemplar tipo fue recolectado en 1925. Jorgensen & Len Yez
(1999) incluyen a la especie para Ecuador, sin considerar variedades. Este taxn
requiere una evaluacin taxonmica.
Lupinuis Hunkleyorum C.P. Sm. EN, Blab(iii)
Observaciones: Esta especie arbustiva es conocida solamente para Arequipa,
aunque las nicas recolectadas datan de inicios de 1920.
Lupinus lechlerianus C.P. Sm.EN,Blab(iii)
Observaciones: Especie subarbustiva conocida solamente de la coleccin tipo y
de un ejemplar adicional en Arequipa. Aparentemente no ha vuelto a ser
recolectada desde 1914.
Lupinus misticola Ulbr.EN,Blab(iii)
Observaciones: Esta especie herbcea es conocida para la parte altoandina y
Pacfica del sur del pas, habiendo sido recolectada en por lo menos dos
localidades. Al parecer, ha sido escasamente recolectada, apoyando la
observacin del escaso conocimiento botnico para esa parte del pas.
Lupinus mollendoensis Ulbr.CR,Blab(iii)
Observaciones: Esta especie herbcea es conocida solamente para las lomas
costeras de Arequipa. El rango geogrfico de la distribucin es potencialmente
menor a 100 Km2. Esta es uno de los cuatro taxones de Lupinus que forman parte
de la flora de la costa peruana.
Lupinus munzianus C.P. Sm.

Observaciones: Especie herbcea o subarbustiva conocida solamente de la

localidad tipo, ubicada en la cuenca del ro Quilca. Aparentemente no ha vuelto a
ser recolectada desde 1939.
Lupinus saxatilis Ulbr.CR,Blab(iii)
Observaciones: Esta especie herbcea o subarbustiva ha sido registrada en
Arequipa, en la parte alta de la cuenca del Quilca. Un ejempla adicional
procedente de la cuenca del Jequetepeque es reconocido como esta especie,
pero no pudo verificarse su identificacin. Esta localidad dista ms de 1.000
kilmetros en lnea recta de la localidad original. Aqu se reconoce esta especie
con distribucin restringida al sur del pas. La localidad original tienen
caractersticas xricas.
Poissonia weberbaueri (Harms) Lavin, EN, Bla
Observaciones: Especie arbustiva, conocida solamente de poblaciones dispersas
en las lomas de Arequipa. El ejemplar tipo fue colectado en 1902 y desde
entonces, las colecciones se extienden hasta fines de 1980.
Senna birostris (Dombey ex J. Vogel) H.S. Irwin & Barneby var. helveola (J.F.
Macbr.) H.S. Irwin & Barneby
Observaciones: Arbusto localmente frecuente, descrito de una planta recolectada
en 1923, en la cuenca alta de Huertas. No ha sido posible evaluarlo, ni asignarle
categora.
Weberbauerella raimondiana Ferreyra EN, Blab(iii)
Observaciones: Subarbusto conocido de dos poblaciones disyuntas en la costa sur
del pas. Esta especie habita ambientes influenciados por la neblina costera. Fue
descrito de una planta recolectada en ambientes de lomas. Posteriormente, ha
sido hallada de sitios arenosos y aislados (Len et al. 1997). Amenazas a sus
poblaciones estn asociadas a modificacin de su hbitat. La biologa de esta
especie requiere ser estudiada.

Weberbauerella brongnartioides Ulbr. EN, Blab(iii)

Observaciones: Esta es la especie tipo de este gnero endmico al Per. Fue
descrita de una planta subarbustiva recolectada a inicios del siglo XX, de una de
las lomas de los alrededores de Mollendo. Fue nuevamente a ser recolectada en
1986 durante un evento El Nio. Amenazas a sus poblaciones estaran asociadas
a modificacin de su hbitat.
Escrofulariceas endmicas del Per
Segn Len la familia Scrophulariaceae es reconocida en el Per por presentar
alrededor de 18 gneros y 35 especies (Brako & Zarucchi, 1993; Ulloa Ulloa et al.,
2004), principalmente herbceas. Las especies dos especies endmicas Alonsoa
pallida Edwin DD; Basistemon klugii Barringer EN, Bla, se encuentran
principalmente en la regin Bosques Hmedos Amaznicos, entre los 200 y 1000
metros de altitud.
Zonas de vida (INRENA, 1995)
Desierto Perirido-Montano Bajo Subtropical (dp-MBS): Zona de vida ubicada
entre los 2000-2400 metros de elevacin, con una biotemperatura promedio
mxima anual de 16,4C y el promedio mnimo anual de 10,6C, una precipitacin
promedio mxima por ao de 102,2 mm y una precipitacin promedio mnima de
63,5 mm. Topogrficamente es accidentada con pendientes poco pronunciadas y
reas suaves.
Desierto rido-Montano Subtropical (da-MS): Ubicada entre los 2.600 3.400
metros de elevacin, con una biotemperatura promedio anual que vara entre los
6C y 12C, una precipitacin media anual que oscila entre 62,5 y 125 mm. El
relieve topogrfico fuertemente accidentado con laderas escarpadas.
Matorral Desrtico-Montano Bajo Subtropical (md-MBS): Ubicada entre los 2.000
2.900 metros de elevacin, con una biotemperatura media anual mxima es de
13,5C y la media anual mnima de 11,0C. El promedio mximo de precipitacin
anual es de 222,2 mm y el promedio mnimo de 120,4 mm. El relieve topogrfico

por lo general grada de quebrado a abrupto, siendo muy escasas las reas que
presentan un paisaje ondulado o suave.
Matorral Desrtico-Montano Subtropical (ms-MS): se distribuye entre los 3.0003.500 metros de elevacin, la biotemperatura media anual es de 10,6C. El
promedio mximo de precipitacin total por ao es de 260,7 mm y el promedio
mnimo de 172,1 mm. La topografa es dominante abrupta a base de laderas de
marcada inclinacin, siendo muy pocas las reas de topografa suave.
Matorral Desrtico-Subalpino Subtropical (ms-SaS): Ubicada entre los 4.000-4.200
metros de elevacin, con una biotemperatura promedio anual que oscila entre 3C
y 6C, una precipitacin promedio anual que vara entre 285,9 y 239,6 mm.
Relieve topogrfico quebrado, variando a colinado.
Estepa-Montano Subtropical (e-MS): Ubicada entre los 2.800-3.800 metros de
elevacin hasta cerca de los 4.000 metros de elevacin, con una biotemperatura
promedio anual que flucta entre 11,3C y 7,1C, una precipitacin promedio anual
que vara entre 666,9 y los 226,5 mm y con una topografa dominantemente
empinada con escasas reas suaves.
Ecosistemas de la reserva paisajstica subcuenca de Cotahuasi
Los ecosistemas descritos para la Subcuenca son los siguientes:

Monte ribereo: Relacionado con la cercana a las riberas y cauces de los

ros. Est conformado por un monte siempre verde con rboles y arbustos
adaptados a condiciones de humedad, ofrecidas por la cercana a fuentes
de agua y napa fretica. En este ecosistema se puede observar algunas

comunidades vegetales como totorales.

Bosques: Representado por la dominancia de especies arbreas como lo
Bosquetes de Queoales (Polylepis sp). En general los bosques sirven de
refugio a especies tan particulares como Leptasthenura sp. y Xenodacnis
parina, dependientes del bosque.

Pajonal de puna: Caracterstico de las partes altas, con suelos jvenes y

presencia de gramneas altas y perennes, entre las que se cobijan aves

como las perdices.

Rodal de cactceas: Se caracteriza por presentarse en suelos de poca

profundidad y donde el agua es escasa.

Matorral seco espinoso: Se encuentra entre las laderas rocosas y faldas de
los cerros. Se caracteriza por tener especies de plantas espinosas u hojas

coriceas.
Laderas rocosas: Este ecosistema, se encuentra en las laderas de los
cerros y montes de la subcuenca, donde se presentan especies de plantas
creciendo entre afloramientos rocosos. Una formacin vegetal particular de

las laderas rocosas lo constituyen los Rodales de Puya de Raimondi.

Csped de puna: Se presenta en las zonas altas con suelos de mayor
humedad que en los pajonales. Los pastos son muy escasos, destacando
Calamagrostis y se observan plantas de porte rastrero como el cactus
Opuntia floccosa, especies de la familia Nototriche ssp. , as como
plantas de porte almohadillado como la Azorella compacta, usada como

combustible por los pobladores y Pycnophyllum spp.

Tolares: se caracteriza por la dominancia de arbustos llamados tola.
Desierto fro: Se halla en las partes ms altas, cerca de los nevados y
formando algunas planicies. Las plantas como wamanlipa Senecio
violaefolius, aya sallica Werneria ciliolata, cheqche sallica Werneria

poposa, muy dispersas, se refugian entre las rocas.

Ros: se puede observar especies de plantas

acuticas

como

Myriophillum sp, y aves como Merganetta armata y Cinclodes fuscus y

Cinclus leucocephalus.
Lagunas: son ecosistemas complejos, con presencia de Fullica gigantea,
Podiceps occipitalis y varias especies de antidos adems de

Chloephaga melanoptera y Anas specularoides, entre otros.

Bofedales: llamados oconales y turberas, se caracterizan por presentar
Distichia muscoides y plantas que estn adaptadas a ambientes con alta
humedad.

Pisos altitudinales

Segn Weberbauer (1945). La provincia de Arequipa posee los siguientes pisos de

vegetacin:

Piso desrtico. Se encuentra entre los 1800 2.000 metros de elevacin,

en varios lugares a 2.600 metros de altitud cuando no se utilizan para la
agricultura son ocupados por monte, siempre verde, que contiene arbustos
y rboles. Este monte ribereo se asemeja l de la costa, principalmente los

niveles inferiores.
Piso de las Cactceas columnares: Se encuentra entre los 18020 a 2.500 y
a veces 2.800 metros de altitud, caracterizado por la ausencia de cactceas
de tamao grande de porte arbreo o arbustivo, de los gneros

Neoraimondia, Bronwningia, Weberbauerocereus y Corryocactus.

Piso Mesodrmico de los Tolares: Entre los 3.400 y los 4.000 metros de
elevacin, con presencia caracterstica de varias especies de tola
pertenecientes al gnero Parasthrephia. Adems de tola hay varias

especies de arbustos espinosos del g{enero Adesmia, Grindelia montana.

Piso Microtrmico de los Tolares: Se ubican entre los 3800 y 4500 metros
de elevacin; estn caracterizados por tola que es un arbusto recinosos que
pertenece al Gnero Parasthrephia y por manchones de Poceas, como
Stipa sp., Festuca spp. Que se alternan en la cobertura vegetal, pero
tambin hay otras especies de plantas arbustivas, como Baccharis
odorate y herbceas como los Senecios de altura. En las laderas abruptas
o en sitios inaccesibles todava se puede encontrar Queua.