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Flor

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Flor
Partes de la flor
Partes de una flor madura.
La flor es la estructura reproductiva caracterstica de las plantas llamadas espermatofitas o fanergamas. La funcin
de una flor es producir semillas a travs de la reproduccin sexual. Para las plantas, las semillas son la prxima
generacin, y sirven como el principal medio a travs del cual las especies se perpetan y se propagan.
Todas las espermatofitas poseen flores que producirn semillas, pero la organizacin interna de la flor es muy
diferente en los dos principales grupos de espermatofitas: las gimnospermas vivientes y las angiospermas. Las
gimnospermas pueden poseer flores que se renen en estrbilos, o bien la misma flor puede ser un estrbilo de hojas
frtiles. En cambio, una flor tpica de angiosperma est compuesta por cuatro tipos de hojas estructural y
fisiolgicamente modificadas para producir y proteger los gametos. Tales hojas modificadas o antfilos son los
spalos, ptalos, estambres y carpelos.
[1]
Adems, en las angiospermas la flor da origen, tras la fertilizacin y por
transformacin de algunas de sus partes, a un fruto que contiene las semillas.
El grupo de las angiospermas, con ms de 250.000 especies, es un linaje evolutivamente exitoso que conforma la
mayor parte de la flora terrestre existente. La flor de angiosperma es el carcter definitorio del grupo y es,
probablemente, un factor clave en su xito evolutivo. Es una estructura compleja, cuyo plan organizacional est
conservado en casi todos los miembros del grupo, si bien presenta una tremenda diversidad en la morfologa y
fisiologa de todas y cada una de las piezas que la componen. La base gentica y adaptativa de tal diversidad est
comenzando a comprenderse en profundidad,
[2]
as como tambin su origen, que data del Cretcico inferior, y su
posterior evolucin en estrecha interrelacin con los animales que se encargan de transportar los gametos.
Con independencia de los aspectos sealados, la flor es un objeto importante para los seres humanos. A travs de la
historia y de las diferentes culturas, la flor siempre ha tenido un lugar en las sociedades humanas, ya sea por su
belleza intrnseca o por su simbolismo. De hecho, cultivamos especies para que nos provean flores desde hace ms
de 5.000 aos y, actualmente, ese arte se ha transformado en una industria en continua expansin: la floricultura.
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Definicin
Diagrama esquemtico que muestra las partes de la
flor. 1: receptculo, 2: spalos, 3: ptalos, 4: estambres,
5: pistilo.
La flor es un corto tallo de crecimiento determinado que lleva
hojas modificadas estructural y funcionalmente para realizar las
funciones de produccin de gametos y de proteccin de los
mismos, denominadas antfilos.
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El tallo se caracteriza por un crecimiento indeterminado. En
contraste, la flor muestra un crecimiento determinado, ya que su
meristema apical cesa de dividirse mitticamente despus de que
ha producido todos los antfilos o piezas florales. Las flores ms
especializadas tienen un perodo de crecimiento ms breve y
producen un eje ms corto y un nmero ms definido de piezas
florales que las flores ms primitivas. La disposicin de los
antfilos sobre el eje, la presencia o ausencia de una o ms piezas
florales, el tamao, la pigmentacin y la disposicin relativa de las
mismas son responsables de la existencia de una gran variedad de
tipos de flores. Tal diversidad es particularmente importante en
estudios filogenticos y taxonmicos de las angiospermas. La
interpretacin evolutiva de los diferentes tipos de flores tiene en cuenta los aspectos de la adaptacin de la estructura
floral, particularmente aquellos relacionados con la polinizacin, dispersin del fruto y de la semilla y de la
proteccin contra los predadores de las estructuras reproductivas.
[4][5][6]
Morfologa de las flores: diversidad y tendencias evolutivas
Con ms de 250.000 especies, las angiospermas forman un grupo taxonmico evolutivamente exitoso que conforma
la mayor parte de la flora terrestre existente. La flor es el carcter definitorio del grupo y es, probablemente, un
factor clave en su xito evolutivo.
La flor est unida al tallo por un eje, denominado pedicelo, que se dilata en su parte superior para formar el
receptculo en el cual se insertan las diversas piezas florales, las cuales son hojas modificadas que estn
especializadas en las funciones de reproduccin y de proteccin. Desde afuera hacia adentro de una flor tpica de
angiosperma se encuentran las denominadas piezas estriles, con funcin de proteccin, y compuestas por spalos y
ptalos. Por dentro de los ptalos se disponen las denominadas piezas frtiles, con funcin reproductiva, e integrado
por estambres y carpelos. Los carpelos de las angiospermas son, con respecto a los carpelos de sus ancestros, una
estructura innovativa y privativa, ya que por primera vez en el linaje, encierran completamente al vulo, de forma
que el polen no cae directamente en el vulo (como en las gimnospermas) sino en una nueva estructura del vulo
llamada estigma, que recibe al polen y estimula la formacin del tubo polnico que llegar al vulo para producirse la
fecundacin.
[7]
La flor de angiosperma es una estructura compleja cuyo plan organizacional est conservado en casi todas las
angiospermas, con la notable excepcin de Lacandonia schismatica (Triuridaceae) que presenta los estambres en
posicin central rodeados de los carpelos.
[8][9]
Esta organizacin tan invariable no indica en modo alguno que la
estructura floral es conservada a travs de los diferentes linajes de angiospermas. Por el contrario, existe una
tremenda diversidad en la morfologa y fisiologa de todas y cada una de las piezas que componen a la flor, cuya
base gentica y adaptativa est comenzando a comprenderse en profundidad.
Se ha sugerido que existe una tendencia en la evolucin de la arquitectura floral, desde un plan "abierto", en el que
las variaciones estn determinadas por el nmero y disposicin de las piezas florales, hacia un plan "cerrado", en el
cual el nmero y disposicin de las piezas estn fijados.
[10]
En tales estructuras fijas, las elaboraciones evolutivas
ulteriores pueden tener lugar a travs de la concrescencia, o sea, por medio de la fusin o estrecha conexin de las
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distintas partes.
[11]
El plan de organizacin "abierto" es comn en las angiospermas basales y las primeras
eudicotiledneas, mientras que el plan de organizacin "cerrado" es la regla en el clado de las gunnridas (o ncleo
de las eudicotiledneas) y en las monocotiledneas.
[12]
Disposicin de las piezas florales
Magnolia grandiflora, una flor espiralada.
Segn la familia considerada, las piezas de la flor se pueden
disponer sobre el receptculo de dos modos diferentes. En el caso
de la denominada disposicin espiralada, las piezas se insertan
consecutivamente y a diferentes niveles, describiendo una espiral
sobre el eje del mismo modo en que las hojas se insertan en el
tallo. Ejemplo de especies con flores espiraladas son Magnolia
grandiflora (magnoliceas), Victoria cruziana (ninfeceas) y
Opuntia ficus-indica (cactceas). El segundo tipo de disposicin
de los antfilos es la denominada disposicin verticilada o cclica,
en el que las piezas se insertan en varios nudos del eje,
disponindose en verticilos o ciclos. Cada pieza floral de un
verticilo alterna con las piezas del siguiente, por ejemplo, los
ptalos alternan con los spalos. En estas flores, denominadas cclicas o verticiladas, el nmero de verticilos puede
variar, dependiendo nuevamente de la familia considerada. Muy frecuentemente las flores llevan cuatro ciclos
(llamadas tetracclicas), como las de Solanum (solanceas): un ciclo de spalos, uno de ptalos, otro de estambres y
el ltimo de carpelos. Tambin son usuales las flores pentacclicas (llevan cinco ciclos) ya que, en este caso,
presentan dos ciclos de estambres en vez de uno solo, como las flores de Lilium (liliceas). Hay muchos otros casos,
finalmente, en los que las flores presentan varios verticilos de estambres, como en Poncirus trifoliata (rutceas), en
cuyo caso las flores presentan ms de cinco ciclos.
En las angiospermas primitivas las flores son relativamente voluminosas y sobre el receptculo cnico y alargado
llevan, en disposicin helicoidal o espiralada, numerosas piezas perinticas, estambres y carpelos. En los grupos
derivados, ms evolucionados, se observa un progresivo empequeecimiento (reduccin) de las flores y una
disminucin del nmero de sus piezas (oligomerizacin). Se ha postulado que la base adaptativa de esta tendencia
evolutiva es el desarrollo ms rpido y un menor riesgo de daos cuando hay numerosas flores pequeas que cuando
hay pocas flores y frutos grandes y, por otro lado, una mejor integracin espacial y formal de los rganos en las
flores oligmeras que en las polmeras. En relacin con esta reduccin y oligomerizacin se produjo un acortamiento
del eje floral o receptculo, de modo tal que, pasando por estados intermedios helicoide-verticilados, se lleg
finalmente a la posicin uniformemente verticilada o cclica de las piezas florales.
Simetra floral
Se dice que en un objeto existe simetra cuando por lo menos un plano puede dividirlo en dos partes, tal que cada
parte sea la imagen especular de la otra. Ciertas flores no presentan ningn plano de simetra por lo que se dicen
asimtricas o irregulares, como es el caso de las "achiras" (las especies del gnero Canna). En la mayor parte de las
flores verticiladas, no obstante, debido a que existen repeticiones de piezas florales, pueden existir uno o ms planos
de simetra, por lo que las mismas pueden tener simetra bilateral (es decir, un solo plano de simetra) o simetra
radial (o sea, varios planos pueden dividir a la flor en otras tantas imgenes especulares). As, se distinguen por su
simetra, dos tipos de flores. Las flores denominadas actinomorfas, radiadas o polisimtricas presentan simetra
radial, como es el caso de Tulipa gesneriana (liliceas) o Linum usitatissimum (linceas). En cambio, las flores
monosimtricas, dorsiventrales o cigomorfas tienen simetra bilateral y la evolucin de su forma tiene relacin con la
necesidad de atraer y guiar a los polinizadores hasta ellas, como por ejemplo, las flores de las orqudeas y muchas
leguminosas. Las flores espiraladas se consideran asimtricas segn algunos autores, o actinomrficas segn otros.
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La simetra se define en general a travs del perianto, no obstante, el androceo tambin puede estar implicado debido
a la reduccin de algunas piezas (estaminodios) o al aborto de uno o ms estambres, como ocurre en las
eudicotiledneas y en las monocotiledneas. Las flores cigomorfas aparecieron relativamente tarde en el registro
fsil (Cretcico superior) en comparacin con el perodo aceptado de diversificacin temprana de las angiospermas
(Cretcico temprano).
[13]
La polisimetra, entonces, se considera generalmente el estado ancestral de las
angiospermas, y la monosimetra, el estado derivado que ha evolucionado de modo independiente en numerosas
ocasiones. Como un carcter arquitectnico derivado, generalmente asociado con la diversificacin de muchos
linajes de plantas, constituye una innovacin morfolgica. De hecho, los cambios en la simetra floral estn
asociados con los cambios en el rango de polinizadores efectivos, lo que, por su lado, puede originar barreras a la
hibridacin entre las especies. As, varios de los taxones con mayor riqueza de especies llevan flores
monosimtricas, tanto en las eudicotiledneas centrales (fabceas, asterceas) como en las monocotiledneas
(zingiberceas, orquidceas). Estos taxones tienen generalmente planes de organizacin "cerrados" con estructuras
florales ms o menos elaboradas. En contraste, la monosimetra est casi ausente en las angiospermas basales y es
bastante infrecuente en las eudicotiledneas basales (Ranunculales, Proteales) donde el plan de organizacin
"abierto" es ms comn que en las eudicotiledneas nucleares.
[14]
Perianto y perigonio
Perianto de una flor de Ludwigia, se seala un
spalo y un ptalo.
Perigonio de una flor de Cymbidium.
Del mismo modo que las Bennettitales extintas y que sus parientes
actuales las Gnetales, las flores de las angiospermas poseen una
envoltura floral, un perianto, el cual est constituido por los verticilos
estriles de la flor: el cliz y la corola. Es evidente que la presencia del
perianto se halla en relacin funcional con la polinizacin por
animales, ya que en estado de pimpollo el perianto protege los rganos
reproductores an inmaduros de los animales herbvoros visitantes y,
durante la floracin, las partes del perianto vivamente coloreadas
contribuyen de modo esencial a la atraccin de los animales
polinizadores. En las flores de las angiospermas primitivas se observa
un perianto homoclamdeo (todas las piezas iguales) formado por
numerosas hojas perigoniales dispuestas helicoidalmente y libres entre
s, las exteriores parecidas a brcteas y las internas progresivamente
ms coloreadas y corolinas, similares a ptalos (por ejemplo en
Magnolia).
En muchos casos, en particular en las especies que son anemfilas
(aquellas que no utilizan animales para la polinizacin, sino la accin
del viento), como por ejemplo el "sauce llorn" (Salix babylonica,
salicceas) o el "fresno europeo" (Fraxinus excelsior , oleceas) el
perianto puede faltar, es decir, las flores solo presentan los verticilos
frtiles (androceo y gineceo) y se denominan aperiantadas, aclamdeas
o, simplemente, flores desnudas. Las flores que presentan perianto, el
caso ms frecuente, se denominan periantadas, clamdeas o vestidas.
Las flores desnudas se han formado en el curso de procesos evolutivos
de progresivo empequeecimiento y simplificacin de la flor. Tales
flores secundariamente simplificadas caracterizan grupos de plantas anemfilas en las que un perianto diferenciado
no solo es innecesario, al no producirse la visita de las flores por los animales, sino que incluso llega a ser perjudicial
para la dispersin o la captacin del polen por los estambres y carpelos, respectivamente.
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En las flores periantadas puede darse el caso de que solamente presenten cliz, por lo que las mismas se denominan
monoclamdeas o, ms usualmente, aptalas y el ejemplo ms conspicuo es el de la familia de las urticceas. La
ausencia de ptalos en estas flores no debe conducir a la suposicin de que las mismas no son vistosas, ya que hay
casos en los que los spalos (denominados spalos petaloideos) adquieren la consistencia, forma y colorido propio
de los ptalos, como por ejemplo en las especies del gnero Clematis (ranunculceas). Cuando las flores periantadas
presentan tanto cliz como corola se denominan diclamdeas. Los miembros de ambos verticilos pueden ser
diferentes entre s en forma y color y las flores se dicen heteroclamdeas, como por ejemplo la "rosa" (Rosa sp.,
rosceas). Cuando, en cambio, las piezas del cliz y de la corola son indistinguibles entre s en forma y color, la flor
se llama homoclamdea. En este tipo de flores, tpicas de muchas familias de monocotiledneas como las iridceas y
las amarilidceas, el perianto se denomina perigonio y las piezas que lo componen se llaman tpalos. Si los tpalos
se parecen a un ptalo el perigonio se llama corolino (de corola), y si se parecen a spalos se dice perigonio calicino
(de cliz).
Asimismo, las piezas del perianto pueden ser independientes (cliz dialispalo y corola dialiptala) o estar ms o
menos soldados entre s por sus bordes (cliz gamospalo y corola gamoptala, ver ms adelante) o con otras piezas
de la flor. Esta frecuente fusin de las piezas de un mismo ciclo se denomina concrescencia de las piezas del perianto
y se produce en relacin directa con la especializacin en la zoogamia. As, las flores con las piezas del perigonio
libres son la condicin ms primitiva y todos los diferentes tipos de unin o concrescencia son derivados. La
soldadura de las piezas del perianto determina muchas veces una mejor proteccin de los rganos reproductores
respecto a las inclemencias atmosfricas o a los animales visitantes y una mejor coordinacin espacial y fijacin de
los rganos florales frente a los animales polinizadores. A veces permite ofrecer a stos mejores superficies para
posarse, mejor acceso al nctar, mayor facilidad para entrar en contacto con los estambres y los estigmas. La
concrescencia de las piezas del perianto tambin permite el desarrollo evolutivo de estructuras especializadas
directamente involucradas en la polinizacin, por ejemplo, la formacin de espolones nectarferos en la base de los
ptalos (Aquilegia, Corydalis, Viola, Orchis), o paracorolas (Narcissus).
Hay que tener en cuenta, asimismo, la importancia que presentan en Sistemtica la posicin y superposicin lateral
de las piezas del perianto, a la que se le da el nombre de prefloracin. Esta disposicin se debe observar en el
pimpollo debido a que en la flor completamente abierta a menudo se han separado tanto las piezas florales unas de
otras que la prefloracin no puede determinarse. Hay seis tipos principales de prefloracin. En la prefloracin valvar
las piezas florales pueden llegar a tocarse por los bordes, pero sin que ninguna de ellas se coloque por encima o por
debajo de las inmediatas, en la contorta cada una monta sobre la que le sigue y es solapada por la que le precede; en
la quincuncial, existen dos piezas totalmente externas, dos totalmente internas y la quinta pieza, es externa por uno
de los bordes e interna por el otro. En la prefloracin imbricada, hay una pieza externa por ambas orillas, otra,
contigua a la anterior, totalmente interna, y las tres restantes son externas por un borde e internas por el otro. La
prefloracin vexilar es una variante de la precedente, con la pieza totalmente interna contigua a la externa, la cual
ocupa una posicin superior. Finalmente, en la prefloracin carinal la pieza externa de la prefloracin vexilar se hace
interna y una de las piezas inferiores pasa a ser exterior. La prefloracin es importante en la descripcin e
identificacin de plantas ya que, a menudo, caracteriza a las diferentes familias. As, las malvceas presentan
prefloracin valvar, las gencianceas, contorta; y en las leguminosas, la prefloracin vexilar y la carinal son
caractersticas.
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Cliz
El cliz es el verticilo ms externo de la flor. Tiene funcin protectora y est constituido por los spalos,
generalmente de color verde. Si los spalos estn libres entre s, el cliz se denomina dialispalo, mientras que si
estn unidos se llama gamospalo como en el "clavel" (Dianthus caryophyllus, cariofilceas) o el "seibo" (Erythrina
crista-galli, leguminosas).
Detalle del espoln nectarfero de la flor de
Tropaeolum majus.
Cuando el cliz es gamospalo se pueden distinguir tres partes bien
definidas: el tubo, que es la porcin en la cual los spalos estn unidos;
la garganta, que es el sitio en que los spalos se separan unos de otros;
y el limbo, que es la porcin libre, formada por los extremos apicales
de cada spalo o lbulos.
Los spalos pueden tener consistencia y forma variadas. En la familia
de las compuestas, por ejemplo, los spalos estn reducidos a pelos o
cerdas que constituyen el denominado papus o vilano.
Segn su duracin con respecto a las otras piezas florales, el cliz
puede ser efmero o fugaz, cuando los spalos caen al abrirse la flor,
como en la "amapola" (Papaver rhoeas, papaverceas); deciduo,
cuando los spalos se desprenden despus de que ha ocurrido la fecundacin; o persistente cuando permanece
despus de la fecundacin y acompaa al fruto, como en el caso del "manzano" (Malus domestica, rosceas).
[15][]
Los spalos pueden formar espolones que llevan nctar (se dicen espolones nectarferos) para atraer a los
polinizadores como ocurre en Viola y Tropaeolum,. En otras especies como por ejemplo en la "alegra" (Impatiens
balsamina), algunas de las piezas del cliz adquieren la forma y coloracin de los ptalos y, por esa razn, se las
adjetiva como "petaloides".
[16]
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Corola
La corola es el verticilo interno del perianto y el que rodea a los verticilos frtiles de la flor. Est compuesto por
antfilos denominados ptalos, los que son generalmente mayores que los spalos y son coloreados.
Detalle de un ptalo de "clavel" (Dianthus). La
parte inferior, ms angosta y de color verde o
blanquecina, es la ua; la parte ms ancha y
coloreada es el limbo del ptalo.
Flor de Mimulus. Flor bajo luz natural (izquierda)
y bajo luz ultravioleta (derecha) mostrando las
Guas de nctar que no son visibles para el ojo
humano.
Cada ptalo consta de una ua que lo fija al receptculo y una lmina o
limbo que es la parte ms ancha y vistosa. La ua puede ser muy corta,
como en Rosa o muy larga como en el "clavel" (Dianthus). La lmina
puede ser de forma, color y margen muy variado. Si los ptalos son
libres entre s la corola se denomina dialiptala; si, en cambio, se
hallan unidos entre s a travs de sus mrgenes, la corola se dice
gamoptala y, como en el caso del cliz, presenta tubo, garganta y
limbo.
La forma de la corola gamoptala puede ser muy variada: tubulosa
(con forma de cilindro, como en las flores centrales de los captulos de
la familia de las compuestas), infundibuliforme (con forma de embudo,
como en el caso de la "batata", Ipomoea batatas, convolvulceas);
campanulada (como un tubo inflado, parecido a una campana, como
en el "muguet", Convallaria majalis, ruscceas), hipocrateriforme (con
forma de tubo largo y delgado, como en Jasminum), labiada (con el
limbo formado por dos segmentos desiguales, como en el caso de
Salvia splendens, una lamicea), ligulada (con el limbo con forma de
lengeta, la cual se observa en las flores perifricas de los captulos de
muchas compuestas) y espolonada (cuando presenta uno o varios
espolones nectarferos, como en el caso de Aquilegia).
La anatoma de los tpalos y ptalos es similar a la de los spalos. Las
paredes de las clulas epidrmicas frecuentemente son convexas o
papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos ptalos, como
los de Brassica napus, las papilas son cnicas, con un engrosamiento
cuticular marcado en el pice, y estras radiales hacia la base. Se ha
sugerido que estos engrosamientos permiten una difusin pareja de la
luz emergente, de manera que el brillo de los ptalos es uniforme en
cualquier ngulo de iluminacin. Algunas clulas epidrmicas de los
ptalos son osmforos, contienen aceites esenciales que imparten la
fragancia caracterstica a las flores. El mesfilo generalmente no
presenta parnquima clorofiliano, sino parnquima fundamental.
El color de los ptalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas
flores las clulas presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides
(rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos ms importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas,
que se encuentran disueltos en el citoplasma de la clula; los pigmentos bsicos son pelargonidina (de color rojo),
cianidina (violeta), y delfinidina (azul), flavonoles (de color amarillo a marfil). El color de los pigmentos
antocinicos depende de la acidez (del pH) del jugo celular: en la solancea Brunfelsia pauciflora ("azucena del
monte") las flores son violceas, pero al envejecer se vuelven blancas debido a un cambio en el pH. El color blanco
de muchas flores, como por ejemplo el de Magnolia grandiflora, se debe al fenmeno de reflexin total de la luz.
Los ptalos pueden presentar espacios de aire en posicin subepidrmica o una capa de clulas con abundantes
granos de almidn, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorcin total de la luz
operada por pigmentos complementarios. En los cultivares de color negro de "tulipn" (Tulipa gesneriana), por
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ejemplo, hay antocianina azul en las clulas epidrmicas y caroteno amarillo en las subepidrmicas.
Ha sido establecido que las piezas florales exhiben un mayor grado de absorbancia de luz ultravioleta (UV) que las
hojas. F.K. Richtmeyer en 1923 y F.E. Lutz en 1924 fueron los primeros en advertir este fenmeno pero no hallaron
una explicacin al mismo.
[17][18]
En 1933, Lotmar postul que el fenmeno deba tener un significado biolgico.
Karl Daumer en 1958 observ que, como regla, las bases de los ptalos y los verticilos reproductivos absorben ms
luz ultravioleta que las regiones perifricas de la corola.
[19]
En 1972 se hallaron las bases de estos patrones de
reflectancia de la luz UV. Utilizando las flores liguladas de una especie de Rudbeckia (compuestas), se demostr
claramente que la fuerte absorbancia en la base de las lgulas se deba a la existencia de flavonolglucsidos, los
cuales tienen su mximo espectro de absorcin en la regin del UV (340 a 380 nm de longitud de onda).
[20]
Esta
demostracin brind la base qumica para la existencia de las guas de nctar de las plantas, las que son invisibles al
ojo humano pero a las cuales responden los insectos polinizadores. En un estudio en el que se observaron los
patrones de reflectividad de luz UV de 54 especies pertenecientes a 22 familias, se observ que la fuerte absorcin de
luz UV puede darse en la flor entera o bien en zonas limitadas, tales como las bases de las corolas, las anteras o
puntos precisos de los ptalos, en la zona de la flor donde los insectos suelen aterrizar. Estas zonas se denominan
"guas de nctar" y sirven como medio de reclamo para los insectos polinizadores. El color particular, visible slo
para los insectos, se denomina "prpura de abejas".
[21][22]
Androceo
El androceo es uno de los ciclos frtiles de las flores. Las piezas que integran el androceo se denominan estambres,
los cuales tienen como funcin la generacin de los gametofitos masculinos o granos de polen.
Diagrama de una antera en seccin transversal. 1:
Filamento; 2: Teca; 3: Conectivo (los vasos
conductores en rojo); 4: [[]] (tambin llamado
esporangio).
Los estambres son hojas muy modificadas formadas por un pie que se
inserta en el receptculo de la flor, llamado filamento, y una porcin
distal llamada antera. El filamento es la parte estril del estambre,
puede ser muy largo, corto o faltar, en ese caso las anteras se
denominan ssiles. Generalmente es filiforme, pero puede ser grueso,
incluso petaloide, y puede estar provisto de apndices. La antera es la
parte frtil del estambre y suele constar de dos partes distinguibles,
contiguas, llamadas tecas, unidas por una zona llamada conectivo, que
es tambin por donde la antera se une al filamento. Generalmente est
formada por dos tecas, a veces puede estar constituida por una sola teca
como en las malvceas y cannceas o por tres en el caso de
Megatritheca (esterculiceas). Si se corta la antera perpendicularmente
a su eje, se observa que cada antera contiene uno o dos sacos polnicos
que se extienden en toda su longitud.
Despus de la maduracin de los granos de polen se produce la dehiscencia o apertura de la antera, lo que permite la
salida de los granos de polen hacia el exterior. El tejido responsable de este proceso de dehiscencia se llama
endotecio. Si la apertura se produce a travs de toda la longitud del tabique que separa los sacos polnicos, la
dehiscencia se dice longitudinal, que es el caso ms frecuente. En otros casos el endotecio se localiza en zonas
perfectamente limitadas que se levantan como valvas o ventanillas. En la dehiscencia poricida (como en las
solanceas) no hay endotecio, sino que se produce la destruccin del tejido en el pice de la antera y se forman poros
por donde saldr el polen.
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Microfotografa de una antera en seccin
transversal. Se observan lo cuatro sacos polnicos
conteniendo los granos de polen dispersos en su
interior.
El nmero de estambres en cada flor es un carcter muy variable.
Algunas especies de la familia de las euforbiceas tienen flores con un
solo estambre (se dicen monandras), las oleceas presentan dos
estambres (flores diandras) y en las mirtceas hay numerosos (son
poliandras). El nmero de estambres puede o no ser igual al nmero de
ptalos. As, se dice que la flor es isostmona si presenta el mismo
nmero de estambres que de ptalos (como puede observarse en las
liliceas y amarilidceas); anisostmona si es diferente la cantidad de
ptalos que de estambres (por ejemplo, en el gnero Brassica, hay
cuatro ptalos y seis estambres); diplostmona, cuando el nmero de
estambres duplica a la cantidad de ptalos (el gnero Kalanchoe, por
ejemplo, presenta cuatro ptalos y ocho estambres) y es polistmona
cuando el nmero de estambres es ms que el doble de ptalos (como en Poncirus, con cinco ptalos y numerosos
estambres).
Lilium longiflorum. 1. Estigma, 2. Estilo, 3.
Estambre, 4. Filamento, 5. Tpalo.
La disposicin helicoidal de numerosos estambres es la condicin
primitiva dentro de las angiospermas, a la que se denomina poliandria
primaria. La reduccin del nmero de estambres (oligomerizacin) y
el paso de la condicin verticilada a cclica fue una tendencia evolutiva
dentro de las angiospermas; inicialmente a travs de la formacin de
varios ciclos de estambres, luego dos (diplostemona) y, finalmente,
uno solo (haplostemona). No obstante, en algunos linajes de
angiospermas no es infrecuente que el nmero de estambres aumente
(poliandria secundaria), fenmeno que se observa en especies que
ofrecen a sus polinizadores una cantidad de polen especialmente
grande. Muchas veces las flores presentan un perianto reducido y los
estambres son largos y vistosos. En estos casos la funcin de atraccin
de los polinizadores la cumple el mismo androceo. Este tipo de flores
suele estar dispuesto en inflorescencias que, por su forma, parecen
cepillos o limpiatubos, como por ejemplo en algunas leguminosas
(Inga uruguensis y Acacia caven) y en las mirtceas (Callistemon
rigidus).
Los estaminodios son los estambres estriles que de forma normal
aparecen en ciertas flores. Su funcin es variada y puede tener que ver
con la produccin de nctar o con la funcin de atraccin que suelen cumplir los ptalos.
Gineceo
En las angiospermas el gineceo, tambin llamado pistilo, consta de uno o ms carpelos u hojas carpelares que forman
una cavidad, el ovario, dentro de la cual quedan protegidos los vulos o primordios seminales, tanto de la desecacin
como del ataque de insectos fitfagos.
El gineceo consta de tres partes: el ovario, parte inferior abultada que forma una cavidad o lculo en cuyo interior se
encuentran los vulos; el estilo que es una columna ms o menos alargada que soporta al tercer componente del
pistilo: el estigma. ste est constituido por un tejido glandular especializado para la recepcin de los granos de
polen. En ocasiones el estilo puede faltar, y en esos casos el estigma se dice que es ssil.
Si los carpelos estn separados o libres entre s, el gineceo se denomina dialicarpelar o apocrpico (como ocurre en
las crasulceas como Sedum y Kalanchoe); si, por el contrario, los carpelos estn soldados entre s se llama
Flor
10
gamocarpelar o sincrpico, que es lo ms frecuente.
En la flor dialicapelar cada carpelo constituye un pistilo, mientras en la sincrpica hay un solo pistilo. Por ejemplo,
Kalanchoe, con cuatro carpelos libres, presenta cuatro pistilos. En el gineceo gamocarpelar o sincrpico la unin de
los carpelos puede afectar slo a la porcin del ovario, por lo que quedan libres tanto los estilos como los estigmas
(ejemplo, el gnero Turnera); puede involucrar los ovarios y los estilos, quedando libres los estigmas (como ocurre
en las compuestas y en Hibiscus), por lo que se puede determinar el nmero de carpelos que conforman el pistilo por
observacin de la cantidad de estigmas. Finalmente, en muchas ocasiones la unin o soldadura de los carpelos es
total. En estos casos el nmero de carpelos puede determinarse a travs del nmero de los lbulos estigmticos (por
ejemplo, en las bignoniceas).
Esquema de las posibles posiciones del ovario I
ovario spero, II ovario seminfero, III ovario
nfero. a: androceo, g: gineceo, p: ptalos, s:
spalos, r: receptculo.
Microfotografa de un vulo de una
monocotilednea.
El estilo es de longitud variable, desde menos de 0,5 mm (estigma
subssil) hasta ms de 30 cm en ciertas variedades de maz, que es lo
que se conoce como barba de choclo. Generalmente nace en el pice
del ovario, pero puede ser lateral o nacer aparentemente en la base
(estilo ginobsico). Desde el punto de vista anatmico, el estilo puede
ser slido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de
transmisin (por donde crecen los tubos polnicos para efectuar la
fecundacin) est constituido por una capa de clulas epidrmicas
bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado
canal estilar). Los tubos polnicos crecen desde el estigma hacia el
ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a travs de
una fina capa de muclago. En las plantas que poseen estilos slidos, en
cambio, las clulas epidrmicas se hallan ntimamente fusionadas y no
dejan ningn espacio entre s. Los tubos polnicos, en este caso, crecen
entre las clulas del tejido de transmisin (como en el caso de Petunia)
o a travs de las paredes celulares (como en Gossypium). El tejido de
transmisin en los estilos slidos incluye una sustancia intercelular que
contiene pectina, comparable al muclago que se encuentra en el canal
estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribucin
de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas,
los estilos slidos se consideran tpicos de las eudicotiledneas y son
raros en las monocotiledneas.
El estigma tiene forma variable, plumoso en el caso de las gramneas,
en cabezuela en Citrus, lobulado en Cucurbita, petaloide en Canna y
hasta con forma de sombrilla invertida en el caso de Sarracenia. Tiene
particularidades estructurales que permiten la germinacin del polen y el desarrollo del tubo polnico que llegar
hasta los vulos. Se ha comprobado que el estigma est cubierto por protenas hidroflicas en la pared externa; son
probablemente las que actan en el reconocimiento del polen adecuado y en las reacciones de autoincompatibilidad,
en cuyo caso a veces de deposita calosa para detener la germinacin del polen incompatible.
Los estigmas se dividen en dos grandes grupos: estigmas hmedos y secos.
[23]
Los estigmas hmedos liberan un
exudado durante el perodo receptivo y se presentan en familias como las orquidceas, escrofulariceas y solanceas.
Los estigmas hmedos pueden presentar papilas (estigmas papilosos, como en Annona, Mandevilla, Bignonia y
Punica) o no presentarlas (estigmas no papilosos, en Citrus, Impatiens, Opuntia y Tamarix ). Los estigmas secos no
liberan secreciones lquidas, sino que producen protenas o ceras. Pueden ser plumosos (gramneas) o no plumosos y,
en este caso, papilosos (Cordyline, Yucca Pelargonium o no papilosos (Asclepias, Capparis, Cyperus).
Flor
11
El ovario es la parte inferior del gineceo que contiene a los vulos a fecundar. Est formado de una o ms hojas
modificadas que reciben el nombre de carpelos. Dentro del ovario hay una o ms cavidades o "loculos" que
contienen a los vulos en espera de ser fecundados. Los vulos es insertan dentro del ovario en una zona
denominada placenta.
Una de las terminologas de descripcin del ovario se refiere al punto de insercin sobre el receptculo (donde las
otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sita arriba del
punto de insercin, ser spero; si es por debajo, nfero.
El vulo o rudimento seminal, nace sobre la placenta, situada en la cara interna del carpelo. Son de tamao reducido,
de pocos milmetros, y generalmente de forma ovoide, de all su nombre. Cada vulo consta de un cuerpo de tejido
compacto, la nucela y un pie, el funculo, que lo une a la placenta. La regin basal, donde se unen el funculo y la
nucela, es la claza o chalaza. La nucela est rodeada por el o los tegumentos, los cuales son envolturas que parten de
la claza y dejan un orificio llamado micrpilo. Cada vulo est inervado por un haz vascular que atraviesa el
funculo y llega hasta la claza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El nmero de tegumentos
es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen vulos unitgmicos, a
excepcin de las podocarpceas que presentan un segundo tegumento llamado epimacio. La mayora de las
dicotiledneas y monocotiledneas tienen vulos bitgmicos, y el tegumento externo se llama primina y el interno
secundina. Los vulos unitgmicos se presentan en muchas dicotiledneas gamoptalas y en las familias de
monocotiledneas orqudeas, gramneas y amarilidceas. El micrpilo puede estar delimitado por uno de los
tegumentos (ejemplo, Lilium) o por ambos tegumentos (como el caso de Gossypium). La nucela tiene espesor
variable. Si es pequea, el vulo se dice tenuinucelado; si tiene varias capas de clulas por fuera del saco
embrionario, se denomina crasinucelado.
[24]
La osfera procede de una espora, denominada megspora o macrospora, a travs de un proceso denominado
megagametognesis que consiste bsicamente en divisiones mitticas. Su ncleo en general es haploide, o sea, posee
la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La osfera se fusiona con uno de los ncleos generativos
del grano de polen durante la doble fecundacin para originar al embrin. El otro ncleo generativo se fusionar con
los ncleos polares de la clula media y originar al endosperma.
La disposicin que adoptan los vulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentacin. El nmero de
placentas es, en general, igual al nmero de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede
atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un slo vulo, como por ejemplo en las
gramneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentacin. La placentacin marginal, propia del gineceo
unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliceas, ranunculceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta
que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La placentacin parietal, presente en las orqudeas,
violceas, pasiflorceas y cucurbitceas, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados por sus
bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas
carpelares contiguas. La placentacin axilar, propia de solanceas, rutceas, liliceas e iridceas, entre muchos otros
ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o ms carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el
ngulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los vulos de cada
lculo quedan as aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La placentacin central, propia de las
primulceas y cariofilceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o ms carpelos unidos y donde los
vulos estn fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentacin basal,
finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El vulo se dispone en el centro basal de la
cavidad del ovario y es tpica de las familias de las poligonceas, quenopodiceas y compuestas.
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Sexualidad
Flores unisexuales de calabaza. Las imgenes de
arriba pertenecen a flores masculinas y las de
abajo a flores femeninas.
La sexualidad floral est relacionada con la presencia o ausencia de los
verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan
ambos verticilos (o sea, que producirn tanto gametos femeninos como
masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, ms
frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la
"papa" o "patata" (Solanum tuberosum, solanceas). En muchas otras
especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo
y se dicen diclinas, imperfectas o unisexuales, como ocurre en la
"morera" (Morus nigra, morceas) y en la "calabaza" (Cucurbita
maxima, cucurbitceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las
flores se denominan masculinas o estaminadas; mientras que si el
verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan pistiladas o
femeninas. Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de
los verticilos reproductivos y solo muestra spalos y ptalos. La
funcin de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de
flores que s son perfectas, en la atraccin hacia la inflorescencia de los
insectos polinizadores. Tales flores, denominadas neutras o asexuales,
se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden
observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las
compuestas, como la "margarita" (Bellis perennis) o el "girasol" (Helianthus annuus).
Entre los botnicos prevalece actualmente la opinin de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que
las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuacin. En primer lugar, en casi todos los
grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de
estambres o carpelos (por ejemplo, en Castanea y Urtica). En segundo lugar, los grupos de angiospermas ms
primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliceas) ya
que slo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinizacin zogama, la captacin y cesin simultnea del
polen. Finalmente, el paso de la condicin hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones
por va selectiva a consecuencia de una transformacin secundaria de flores entomgamas en anemgamas, como
por ejemplo, en las acerceas (Acer) y en algunas oleceas (Fraxinus).
Flor
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Frmula y diagrama floral
Diagrama floral de Lilium. Vase la descripcin
en el texto.
Diagrama floral de Oxalis. Vase la descripcin
en el texto.
El diagrama floral es una representacin grfica de la disposicin de
las piezas florales y de la ordenacin de los distintos verticilos, en un
corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por
convencin, con una circunferencia concntrica alrededor del gineceo,
indicado por un corte a la altura del ovario. Los spalos se dibujan
como lnulas blancas, los ptalos como lnulas negras o, a veces,
coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de
antera, y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por
un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo
alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden
estar opuestos o alternos con respecto a los ptalos. La soldadura entre
las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con
lneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la
estructura floral, se deduce de l su simetra, el nmero de miembros
de cada verticilo, y tratndose de los spalos y ptalos, su prefloracin,
su soldadura o independencia; del androceo la posicin relativa de los
estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separacin de
los mismos, su unin o autonoma con respecto a la corola y la
posicin introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede
observar el nmero de carpelos y de cavidades en el ovario y la
placentacin de los vulos. En el esquema de la derecha se observa el
diagrama floral de Lilium, tpico de la familia de las liliceas. El
diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y
pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetra). El
perigonio est formado por 6 tpalos dispuestos en dos verticilos
trmeros (o sea, cada uno de ellos est formado por tres piezas), se
hallan separados entre s y libres de las dems piezas florales (se dice,
entonces, dialitpalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en
2 verticilos tambin trmeros, los filamentos se hallan separados entre
s y libres de las dems piezas florales. El androceo es diplostmono
(es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tpalos
externos y el ciclo interno es opuesto a los tpalos internos). El gineceo
es de ovario spero y est formado por 3 carpelos connados, es
trilocular. Los vulos presentan placentacin axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de
una oxalidcea: Oxalis. Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacclica (o sea,
presenta 5 verticilos florales) y pentmera (cada ciclo est compuesto por cinco piezas).
La frmula floral es un modo de representar simblicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras,
nmeros y otros signos. Tpicamente, se utiliza la frmula floral para representar las caractersticas morfolgicas de
las flores de una determinada familia de plantas, ms que de una especie en particular. Las siguientes son los
smbolos ms utilizados:
K = cliz; por ejemplo, K5 indica que la flor tiene 5 spalos.
C = corola; por ejemplo, C3 significa que la flor presenta 3 ptalos.
Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, CZ
6
= indica una corola cigomorfa con 6 ptalos
A = androceo; por ejemplo, A

significa que presenta muchos estambres


Flor
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G = gineceo; as, G(3)
1

indica un gineceo de ovario spero (por eso la "G" est subrayada), compuesto por 3
carpelos unidos entre s (por eso el nmero tres se pone entre parntesis), con un solo lculo y numerosos vulos por
lculo. La cantidad de lculos del ovario se indica como subndice del nmero de carpelos; el nmero de vulos por
lculo se indica como exponente.
Una frmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, tpica de la familia de las liliceas:
K3 C3 A6 G(3)
3

La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 spalos, 3 ptalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo
de ovario spero formado por 3 carpelos unidos entre s, con tres lculos y numerosos vulos por lculo. La frmula
floral que describe simblicamente la estructura floral de Oxalis, previamente descripta, es:
K5 C5 A10 G(5)
5

Analogas y homologas
Las brcteas de color rojo que rodean a las
inflorescencias de Euphorbia pulcherrima
adoptaron la funcin de atraccin que usualmente
presentan los ptalos.
Durante la diversificacin de las angiospermas, diferentes linajes
evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrn morfolgico
bsico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal"
(Euphorbia pulcherrima) las brcteas que rodean a las flores lograron
un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como rganos de
atraccin para los polinizadores. Los "ptalos" de la "estrella federal",
entonces, no son en realidad ptalos sino rganos homlogos a las
brcteas de las restantes fanergamas, lo que significa que ambos
evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro comn.
Desde el punto de vista funcional, las brcteas de la estrella federal
parecen y funcionan como los ptalos de cualquier otra planta, lo que
indica que ambas estructuras son anlogas o similares debido a una
evolucin convergente. Los ptalos reales de la "estrella federal" se
perdieron durante su evolucin ya que, de hecho, sus flores, diminutas
y casi imperceptibles, no presentan corola.
Las costceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que
durante la evolucin, los mismos han perdido su funcin original (son estriles), se han fusionado y formaron una
estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es homlogo a los estambres y anlogo a los ptalos de los
restantes linajes de angiospermas.
[25]
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Inflorescencias
No es una flor, sino una inflorescencia, formada
en este caso por un crculo de flores blancas
rodeando a un contingente de flores amarillas.
Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo ms comn
es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman
inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y
ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor,
en cuyo caso podemos referirnos a ella como un pseudanto (falsa flor).
El caso ms notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita
o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada captulo
est integrada por decenas o cientos de flores.
[26]
Los rganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las
flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptculo comn, el
pednculo y las brcteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene
la flor; a veces es muy corto, y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor
se dice sentada o ssil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que
lleva las ramas florferas; si es corto y est ensanchado en forma de
plato se llama receptculo comn. El pednculo, es la parte del tallo
que soporta el raquis o el receptculo comn. El eje que sale de la base
arrosetada de la planta o de un rgano subterrneo se llama escapo
(como por ejemplo en Amaryllis, Agapanthus y Taraxacum).
Las brcteas o hipsfilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamao que las hojas normales,
coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompaan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de
las crucferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramneas y ciperceas,
o espata en las arceas y palmeras. En otros casos las brcteas forman rganos protectores de las flores (involucros),
como la cpula de los robles (Quercus) y el erizo del castao. El prfilo o bracteola es la primera brctea de una
rama axilar, est dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledneas es bicarenada y por el dorso,
cncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poceas el prfilo recibe el nombre de plea o
glumela superior.
Polinizacin
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Las flores de muchas especies de angiospermas
estn evolutivamente diseadas para atraer y
recompensar a una o pocas especies polinizadoras
(insectos, aves, mamferos). Su gran diversidad
en cuanto a forma, color, fragancia y presencia de
nctar es, en muchos casos, el resultado de la
coevolucin con cada especie de polinizador.
Atraccin de los polinizadores
La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los
animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se
detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean
rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido
a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida
seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia
depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores
desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar
durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores
zofilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el
polen y el nctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y,
adems, polen viscoso o adherente. En el curso de la evolucin de las
angiospermas se ha producido una diferenciacin muy intensa de los
medios de atraccin y reclamo, as como de la forma de la flor; gracias
a ello un nmero cada vez ms grande de animales ha podido colaborar en la polinizacin. De la visita casual de las
flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolucin, al establecimiento de
estrechas relaciones entre los animales antfilos y las flores zofilas, con evidentes ventajas para ambos grupos.
Para las plantas implic una precisin creciente en la atraccin de solo determinados visitantes y una transferencia
del polen a los estigmas de otras plantas cada vez ms segura, lo que result en un ahorro progresivo en la
produccin de polen. De hecho, la relacin entre el nmero de granos de polen y el nmero de vulos producidos por
una flor es del orden de un milln para las plantas anemfilas, mientras que en las orqudeas es de uno. Para los
animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antfilos result disminuida y la
polinizacin orientada o especializada en una sola especie pas a ser, en ltima instancia, ventajosa para ellos. El
desarrollo evolutivo de las angiospermas zofilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas slo
puede comprenderse como una coevolucin condicionada por relaciones recprocas. La adaptacin entre s de
muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.
Productos atractivos
Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Bsicamente se trata de alimentos,
como polen y nctar; o sustancias qumicas que los insectos utilizarn en sus rituales de apareamiento.
[27]
El polen es
una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por colepteros e himenpteros, atradas por el fuerte
aroma que despide. El polen contiene protenas, almidn, aceites y otros nutrientes. El nctar es un lquido azucarado
producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratgicamente en la flor para que los insectos al tomarlo
toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.
Medios de reclamo y sndromes florales
Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta
funcin la ejercen el cliz y la corola. Las claves visuales estn determinadas bsicamente por el color de los ptalos,
los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves
olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que
despiden las flores gracias a compuestos voltiles excretados por estructuras llamadas osmforos. Estas fragancias
pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas.
[28]
La
forma de la flor tambin debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de
nctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitucin que soporte el peso del
Flor
17
insecto y proteja los vulos de la voracidad de los mismos. Para los colibres e insectos que polinizan durante el
vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pjaros y a las espiritrompas de las
mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.
Abeja Megachile polinizando un captulo de
girasol: un ejemplo de melitofilia.
Mariposa llevando en sus patas una gran cantidad
de granos de polen.
Colibrpolinizando una flor.
El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para
atraer a un determinado agente polinizador se denomina sndrome
floral. Los diferentes sndromes florales en relacin a la polinizacin
por animales son:
[29][30]
Melitofilia: es un sistema por medio del cual ciertas especies de
plantas atraen a insectos himenpteros, en particular abejas y
avispas, para que estos realicen la polinizacin. Los himenpteros
tienen un aparato bucal suctor y buscan para alimentarse nctar que
est accesible, ya que sus rganos bucales son cortos. Las flores de
las especies melitfilas atraen a las abejas por medio de una
combinacin de formas, fragancias y colores. As, las corolas son
amariposadas (por ejemplo, las Leguminosas Papilionideas como
los trboles y la alfalfa), labiadas (o sea, con los ptalos unidos en
dos grupos de modo que forman dos labios, tal como en las labiadas
y algunas compuestas) o con forma de fauce. Las corolas presentan
superficies para que el insecto se pose y guas de nctar que sealan
la ubicacin de los nectarios. Asimismo, este tipo de flores produce
sustancias aromticas en osmforos que se encuentran en la corola
(como por ejemplo en Citrus), en la corona (Narcissus), o en otros
rganos florales. A veces esta coevolucin ha llegado al punto en
que la flor, para atraer a los machos de una especie de abeja, imita a
la hembra de la misma especie, como ha sido descrito en los
estudios relativos a la polinizacin en orqudeas.
[31][32]
Psicofilia: las flores que han coevolucionado con mariposas
presentan generalmente el nctar en el fondo del tubo de la corola,
donde solo el largo aparato bucal suctor de estos insectos puede
llegar. Las flores que atraen a mariposas nocturnas en general son
plidas y de olores intensos.
Miofilia: las flores emiten aromas que semejan el alimento natural o
los substratos que visitan las moscas, los cuales comnmente son
materiales orgnicos en descomposicin, excrementos o carroa, en
bsqueda de alimento o para depositar sus huevecillos.
[33]
Diferentes partes florales producen olores putrescentes o dulces, comnmente forman trampas que retienen al
polinizador, adems de poseer varios apndices que los atraen y colores ya sea brillantes o que semejan carne o
algn otro tinte de materia putrefacta.
[34][35][36][37]
Ornitofilia: las flores de este tipo de sndrome no tienen aroma, ya que los pjaros no tienen sentido del olfato, si
presentan colores intensos, rojos y amarillos y abundante nctar.
Quiropterofilia: es la polinizacin por murcilagos pequeos. Las flores tienen colores plidos, fuertes aromas y
abundante nctar.
Cada especie tiene un determinado sndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo gnero
pueden presentar variados sndromes. As, por ejemplo, el gnero de solanceas Schizanthus presenta bsicamente
Flor
18
especies entomfilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos.
La mayora de las especies del gnero son polinizadas por himenpteros (abejas, abejorros y avispas de los gneros
Alloscirtetica, Bombus, y Megachile, entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco
(tales como S. candidus, S. integrifolius y S. lacteus) son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente,
Schizanthus grahamii es polinizada por colibres o picaflores (como, por ejemplo, Oreotrochilus leucopleurus).
[38]
La gran diversificacin en los sndromes florales en Schizanthus ha sido el producto de la adaptacin de estas
especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterrneo, alpino de altura y
desrtico de Chile y reas adyacentes de Argentina donde el gnero es originario.
Estas estrategias favorecen la fecundacin cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese
mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundacin: ya sea genticas por autoincompatibilidad, o fsicas
como la separacin de sexos (plantas dioicas como el "mamn" (Carica), o monoicas como el "maz" (Zea mays)), o
de los diferentes tiempos de liberacin de polen y receptividad del estigma en la misma flor.
Formacin de los gametofitos y fecundacin
Representacin esquemtica de los eventos que
tienen lugar durante la fertilizacin de una
angiosperma. Leyendas: fu: funculo, cha:
chalaza, nu: nucela, mi: micrpila, ii: tegumento
interno, ie: tegumento externo, e: saco
embrionario, ek: ncleos polares, ei: osfera y
sinrgidas, an: antpodas, g: estilo, n: estigma, p:
granos de polen, ps: tubos polnicos. Vase la
explicacin del proceso en el texto.
El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que
se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuacin.
En el interior de los sacos polnicos de las anteras se encuentran
localizadas las clulas madres de las microsporas, las cuales son las
clulas diploides (tienen el mismo nmero de cromosomas que
cualquier otra clula de la planta) que sufren el proceso de divisin
celular llamado meiosis, luego del cual forman una cuatro microsporas
que presentan la mitad del nmero de cromosomas que la planta
original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora
haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano
de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la
exina, compuesta de un polisacrido complejo, la esporopolenina y la
intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta
una o varias aperturas y un diseo de la exina que es caracterstico de
cada especie vegetal. Por otro lado, el ncleo haploide de cada
microspora se divide por mitosis originando dos ncleos, tambin
haploides, uno es el
Flor
19
Diagrama del ciclo de vida de una angiosperma.
Tubos polnicos germinando a partir de granos de polende Lilium.
denominado ncleo vegetativo y el otro
es el ncleo generativo. Este ltimo
vuelve a dividirse, antes o despus de
la polinizacin, dando dos ncleos
gamticos o espermticos (ver figura a
la izquierda).
Flor
20
Microfotografa del saco embrionario o
gametofito femenino de las angiospermas. Los
ncleos se hallan teidos de rojo y el
citoplasmade celeste. Hacia arriba de la imagen
se observan las sinrgidas, entre ellas y ms abajo
se halla la osfera. Debajo de sta se encuentran
los dos ncleos polares de la clula central. Hacia
el otro extremo del saco embrionario se observan
tres ncleos de antpodas.
El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la
nucela del vulo. Una clula diploide de la nucela sufre meiosis y
origina cuatro clulas haploides denominadas megsporas. Tres de
ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el
gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete
clulas y ocho ncleos haploides. En el saco embrionario tpico
(denominado "tipo Polygonum", por ser ste el primer gnero en el que
se lo describi) se encuentran, desde el extremo dnde se halla la
micrpila del vulo, la osfera u ovoclula, cuyo ncleo es el gameto
femenino; dos clulas acompaantes o sinrgidas que flanquean a la
osfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes
responsables de la atraccin del tubo polnico; la clula media que se
dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos ncleos haploides
denominados ncleos polares y, finalmente, las tres antpodas que se
ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio
donde se halla la osfera (ver figura a la izquierda).
La fertilizacin en las angiospermas es un proceso complejo que
involucra varias etapas sucesivas: la germinacin de los granos de
polen en el estigma, el crecimiento del tubo polnico en el estilo
orientado hacia el saco embrionario del vulo y la fusin de los
ncleos generativos del gametofito masculino con el ncleo de la
osfera y con los dos ncleos polares. En el esquema de la derecha se
muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma
de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polnico (ps) gracias al
crecimiento de la clula vegetativa del grano de polen. El tubo polnico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la
micrpila (mi). Ya dentro del vulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los ncleos generativos,
uno de los cuales se fusiona con el ncleo de la osfera (la clula central de las 3 sealadas como (ei)) y, el otro, con
los dos ncleos polares (ek), producindose de ese modo la doble fecundacin caracterstica de las angiospermas. La
unin del ncleo de la osfera con uno de los ncleos generativos, ambos haploides, determina la formacin de un
ncleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitticas originar el embrin. La fusin del otro
ncleo generativo del grano de polen con los dos ncleos polares de la clula media origina un ncleo triploide (tiene
dos juegos cromosmicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originar el endosperma,
tejido que brindar nutrientes al embrin durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrin y el
endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersin tpica de las espermatfitas.
[39]
Origen y evolucin
En 1998 se descubri en los estratos provenientes del Jursico Superior (de ms de 125 millones de aos de
antigedad), en China, un fsil de un eje con frutos, que se ha denominado Archaefructus. La infrutescencia constaba
de frutos de tipo folculo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre s mismos a lo largo de su
nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje.
[40]
Semejante descubrimiento, que pareca datar la
edad de las angiospermas ms antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formacin Yixian, donde fue descubierto
este fsil. Algunos aos ms tarde, el fsil de otra angiosperma, Sinocarpus, fue tambin descubierto en esta
formacin.
[41]
No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fsiles estaban anidados en el linaje
de las angiospermas primitivas, ya que de Archaefructus slo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la
estructura de su flor,
[42][43]
y la validez del gnero Sinocarpus ha sido puesta en duda.
[44]
Una interpretacin
Flor
21
alternativa del fsil Archaefructus sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores
estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima.
[45]
El descubrimiento de Archaefructus
eoflora
[46]
apoya esta interpretacin, debido a que flores bisexuales estn presentes entre las flores estaminadas y las
pistiladas. Si esta interpretacin es correcta, Archaefructus podra no ser un miembro extinguido de las angiospermas
basales y ms bien podra estar relacionada a Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledneas.
No obstante, en 2007 se inform del hallazgo de una flor perfecta en la formacin Yixian. Esta flor tiene la
organizacin tpica de las angiospermas, incluyendo tpalos, 10 estambres y gineceo. Los tpalos son espatulados.
Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos estn rodeados por un
receptculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a travs de un poro. Esta especie ha sido bautizada
como Euanthus (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretcico inferior ya existan
flores como las de las angiospermas actuales.
[47]
La mayor parte de los anlisis morfolgicos y moleculares disponen a Amborella, las nymphaeales y
Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretcico inferior
(alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fsiles de la formacin Yixian. Las magnlidas
difirieron poco despus y una rpida radiacin produjo las eudicotas y monocotiledneas hace 125 Ma. Hacia el final
del Cretcico ya haban surgido ms del 50% de los rdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70%
de las especies del planeta. Las caractersticas de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se
originaron en reas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en
ese tipo de hbitats durante todo el Cretcico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus
innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su
diversificacin posterior hacia otros hbitats.
El origen de las flores y de la polinizacin por insectos
La forma primaria de polinizacin de las espermatfitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el
transporte del polen por el viento. Esta es tambin la forma principal de diseminacin de las esporas en las
pteridfitas. La falta de direccin en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la
produccin de grandes cantidades de polen
[48]
y a la gran capacidad de flotacin de los mismos por su tamao
diminuto y ligereza. Todas estas caractersticas, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras
de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, adems, constituyen poblaciones densas con escasa
distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto
confirmados por los anlisis de plantas fsiles.
[49][50][51]
La competencia por el alimento y la seleccin natural en los
insectos llev a ciertos grupos hematfagos a convertirse en fitfagos.
[52]
Este proceso comenz antes del Trisico,
donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos
fitfagos conservados en mbar, combinados con los anlisis de fsiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos
comenz mucho antes de la aparicin de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva
dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el
polen y las semillas, puesto que este proceso coincidi en parte con la transicin de las pteridofitas con esporas a los
helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.
El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presin de
seleccin que ejerca la herbivora sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de
las plantas reduciendo la tasa de captacin de energa lumnica para la fotosntesis y el intercambio gaseoso, otros
coman partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores, y las heridas que
dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia
biolgica. Como respuesta a esta presin, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los
denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son molculas orgnicas no esenciales que actan a
diferentes niveles sobre los herbvoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorcin de nutrientes) o como
Flor
22
toxinas. Si bien su produccin reduce considerablemente el ataque de los insectos herbvoros, tambin repercutira
negativamente sobre la planta, ya que la inversin energtica necesaria para la produccin de estos productos
representa un costo que se deba balancear con las probables prdidas por herbivora. Por otro lado, este mecanismo
inmediatamente gener una presin selectiva sobre las poblaciones de insectos herbvoros, los cuales comenzaron a
generar resistencia genticamente determinada a tales compuestos.
[53]
Puesto que la estrategia de defensa qumica no era suficiente para contrarrestar a los herbvoros debido a que stos
generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tcticas de proteccin, en especial del polen y de las
semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para
las plantas tal depredacin representaba una prdida muy grande de eficacia biolgica ya que impactaba
directamente sobre la reproduccin de la especie. Por esta razn, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de
hojas modificadas a manera de brcteas para proteger las estructuras reproductivas.
Las inflorescencias de las Bennettitales son muy
similares a flores.
Las teoras actualmente aceptadas plantean que las flores cclicas se
formaron a partir de la diferenciacin y especializacin de estos
conjuntos de brcteas foliares. La primera evidencia que se encontr
para respaldar esta teora fue el registro fsil de Bennettitales, un grupo
de plantas primitivas que durante el Carbonfero originaron prototipos
de flores. Este grupo de plantas se origin contemporneamente con las
cicadceas y las ginkgoceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron
una evolucin paralela.
Ya para el Cretcico, las protoflores de Bennettitales haban
aumentado su tamao de 0,5 cm a ms de 1012 cm, lo cual increment
notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se
incluan algunos mamferos pequeos que actuaron tambin como
polinizadores. En estas flores primitivas la polinizacin era difusa
(varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la
coevolucin produjo mayores grados de especializacin y hoy en da la mayora de las especies de plantas son
polinizadas por un solo grupo de insectos.
Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cclicas en las angiospermas como una respuesta
a la presin de herbivora por parte de los insectos fitfagos, tambin ha desarrollado estrategias reproductivas
adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el nctar o con otro tipo de recompensas
florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la seleccin a
favorecer los procesos de polinizacin entomfila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen
de caractersticas externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra, y de esta manera garantizar la
reproduccin y la polinizacin cruzada para evitar la erosin gentica por endogamia. Para este objeto, los insectos
resultaron ser el vector de polinizacin ms eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen
de una a otra flor.
Mediante los procesos de seleccin recproca se han seleccionado favorablemente las flores con caractersticas de
forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos
obtienen una mayor dispersin de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biolgica
de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que
han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la
interaccin) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presin de
seleccin a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresin
de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variacin del plan de simetra de
las flores con el cambio de organizacin actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores
posibilidades de interaccin con los polinizadores.
[54]
Flor
23
El origen de las flores hermafroditas y de los modos de reproduccin de las angiospermas
Distilia en Primula vulgaris. Las flores Pin (A)
presentan los filamentos de los estambres cortos y
los pistilos largos. Las flores Thrum (B)
muestran, en cambio, pistilos cortos y filamentos
largos. Referencias: 1.- Ptalos, 2.-Spalos, 3.-
Anteras de los estambres y 4.- Pistilo. Las nicas
polinizaciones legtimas son las que se producen
en cruzamientos Pin x Thrum o Thrum x Pin.
La coevolucin de las flores de las angiospermas con los insectos
polinizadores est gobernada por una serie de principios evolutivos,
como fuera sealado por el eminente botnico y evolucionista George
Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinizacin"
sugiere que la coevolucin de las flores con los insectos est basada en
la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el
estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, est buscando ms polen
para alimentarse. Adems, los insectos no tendran incentivo en visitar
flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con nctar. Por
esta razn, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la
visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la
captacin y cesin simultnea de polen, es la estructura ms eficaz para
sostener en el tiempo la adaptacin coordinada entre las plantas y los
insectos polinizadores y la razn por la cual es el tipo predominante
entre las angiospermas.
La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho ms
orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales
que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas
reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido,
que en el caso de la polinizacin anemfila tiende a ser muy alto.
Adems, result posible para las angiospermas ocupar hbitats en los
que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques, y vivir
en poblaciones poco densas.
En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en
la micrpila del vulo por una "gota polinizante", adems, los vulos descubiertos son mucho ms sensibles a las
inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de
independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia,
explica porqu estas plantas lograron la supremaca frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que
posean flores unisexuales y anemfilas.
En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinizacin directa dentro de la misma flor (autogamia) y,
con ello, se eleva la consanguinidad o endocra que puede ser sumamente deletrea para muchas especies. Por esta
razn, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinizacin
cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relacin con tales adaptaciones, el estilo y el estigma
alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilgicos que pueden separar a los granos de polen capturados
de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinacin o la formacin del tubo
polnico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino tambin, y en la mayora
de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).
En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la
autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostlicas existen dos o tres tipos diferentes de
flores (llamadas morfos). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos
difieren cualitativamente entre s en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo
para cada morfo est genticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina
distlica (ejemplo, Primula), cuando presenta tres, se denomina tristlica (ejemplo, Lythrum). En uno de los morfos,
llamado Pin, los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son macrostlicas). En el otro morfo, llamado
Thrum, los estambres son largos y los pistilos cortos (flores brevistlicas). Casi todas las especies heterostlicas
Flor
24
presentan autoincompatibilidad y los loci responsables de la misma estn estrechamente ligados con aquellos genes
responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia est
determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera
demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinizacin cruzada entre dos morfos distintos se
produce fecundacin y fructificacin, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la
reaccin de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polnicos.
[55][56]
La autoincompatibilidad y la separacin espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundacin, como
en el caso de la heterostilia, no son los nicos mtodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la
alogamia. As, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduracin de los gametos
femeninos y masculinos. En las plantas dicgamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para
producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay
protandria, en caso contrario, hay protoginia.
La unisexualidad secundaria se las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las
angiospermas sobre todo en relacin con la anemofilia, pero permite tambin evitar la autogamia y la
consanguinidad.
En la mayora de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y,
finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparicin de la autoincompatibilidad y el
transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de
los estambres o por el cierre de la corola. La polinizacin realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia,
en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramneas. La autogamia hace posible la
produccin de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello
se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hbitats), las malezas y las especies
insulares. Muchas veces la autogamia constituye la nica posibilidad de reproduccin sexual en ambientes extremos
en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, rticas o desrticas). Las especies obligadamente
autgamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de nctar y en las que a menudo se ha reducido
el tamao o el nmero de ptalos y de estambres y ha disminuido la produccin de polen o el tamao de las anteras.
Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo,
en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundacin cruzada y solo
hacia el final de la antesis, si todava no ha ocurrido la fecundacin, las ramas del estilo se curvan sobre si mismas
para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies (Viola, Oxalis, Bromus) se da un
equilibrio anlogo entre la formacin en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmgamas) y otras
cleistgamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la produccin de descendientes por medio de la
autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad gentica por medio de la fecundacin
cruzada.
Floracin
Un momento crtico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transicin desde la fase
juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con xito, es imprescindible, por una parte, que la
floracin se produzca en sincrona con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya
alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energtico implicado en el proceso de
formacin de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar informacin ambiental, as como
endgena, antes de sufrir la transicin. Entre los factores externos que ms influyen en la floracin se encuentran la
luz (tanto la intensidad lumnica como la duracin del lapso diario de horas de luz o fotoperodo) y la temperatura.
Este ltimo factor desempea un doble papel. Por un lado, las temperaturas ms altas incrementan las tasas de
crecimiento y diferenciacin en las plantas, por lo que aceleran la transicin al perodo de floracin. Por otro lado,
muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o
Flor
25
juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalizacin. Adems de estos factores externos, tambin juegan
un papel importante factores endgenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el cido
saliclico y el cido abscsico. As, la planta modelo Arabidopsis thaliana florece ms rpidamente cuando los das se
alargan (se dice que es una planta de da largo), ya ha sufrido la vernalizacin (es decir, ha estado expuesta al fro
durante el invierno), y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnmero de otras especies, la
floracin de Arabidopsis se induce en las condiciones que se observan en la primavera.
El anlisis gentico de mutantes con el tiempo de floracin alterado ha permitido diseccionar el proceso de induccin
de la floracin en al menos cuatro vas de sealizacin: la primera se activa cuando los das son largos; la segunda
funciona fundamentalmente cuando los das son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la
regulacin de la floracin en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta est implicada en la vernalizacin.
[57]
Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vstago
cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia caracterstica de
la especie en cuestin y con un nmero variable de brcteas ubicndose entre las hojas y la flor. En este proceso, los
meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la
formacin de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas
anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa tambin el acercamiento a la consumacin del ciclo de
vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floracin se repite un nmero variable de veces que depende de la
longevidad de la especie.
Una flor puede originarse en el pice del vstago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la
vez. En muchas especies, el cambio hacia la floracin comprende la formacin de una inflorescencia. Un fenmeno
observado a menudo durante la iniciacin del estado reproductivo es un brusco y rpido alargamiento del eje. Tal
crecimiento es particularmente impactante en plantas de hbito en roseta durante el perodo vegetativo, como por
ejemplo las gramneas o las plantas bulbosas.
[58]
Los rganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de clulas localizadas ms o menos
profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis.
[59][60][61]
Las divisiones iniciales
periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los
spalos se parecen ms a las hojas normales en su iniciacin y desarrollo. El tipo de crecimiento de los ptalos
tambin es ms o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas,
desarrollndose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo vara en detalle
en relacin con la unin de los carpelos entre s y con otras partes florales. Si los carpelos no estn unidos, el
primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el pice, las que luego se
propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una
estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincrpicos los carpelos se originan como primordios individuales o
conjuntamente como una unidad estructural.
Flor
26
Biologa molecular del desarrollo floral
Diagrama de la expresin diferencial de los genes
A, B y C en los distintos verticilos de una flor de
Arabidopsis.
La definicin de flor brindada al principio de este artculo se encuadra
dentro del contexto de la denominada "teora foliar", la cual sugiere
que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y
funcionalmente especializadas en la reproduccin o la proteccin. La
formulacin de esta teora comenz en 1790 cuando Goethe public su
obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas"
("Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren"). En este libro,
que consista en 123 prrafos numerados, Goethe escribi:
"...tambin deberamos decir que un estambre es un ptalo
contrado, como que un ptalo es un estambre en
expansin; o que el spalo es una hoja caulinar contrada
aproximndose a cierto estado de refinamiento, como que
una hoja caulinar es un spalo expandido por el influjo de
jugos ms bastos".
[62]
Casi 200 aos despus de esta publicacin, la biologa molecular y la
biologa evolutiva del desarrollo (o informalmente evo-devo, del ingls
evolutionary developmental biology) han inventado las herramientas
para decodificar la estructura molecular bsica del desarrollo floral.
Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripcin del
denominado modelo "ABC", un modelo gentico simple y elegante para explicar la determinacin de la identidad de
los rganos florales,
[63]
cuya confirmacin ha sido el descubrimiento de la profunda homologa y conservacin de
los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a taxa que han divergido hace varios millones de aos
[64][65]
El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genticos
que dan lugar al establecimiento de identidades de rgano en Arabidopsis thaliana, como representante de las
rsidas, y de Antirrhinum majus, perteneciente al linaje de las astridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos
(spalos, ptalos, estambres y carpelos), definidos por la expresin diferencial en cada verticilo de una serie de genes
hometicos. El modelo ABC establece que la identidad de los rganos presentes en esos cuatro verticilos florales es
consecuencia de la interaccin de por lo menos tres tipos de productos gnicos de funciones distintas. De este modo,
los spalos se caracterizan por la expresin de genes A exclusivamente; en los ptalos, en cambio, se coexpresan los
genes A y B; en los estambres, los genes de funcin B y C establecen su identidad; y en los carpelos, nicamente se
requiere de la actividad de genes de funcin C. Adems, los genes tipo A y C son antagonistas recprocos.
[66]
El hecho de que estos genes hometicos determinan la identidad de rgano se pone de manifiesto cuando un gen
representante de una determinada funcin, por ejemplo la A, no se expresa. As, en Arabidopsis dicha prdida
produce la aparicin de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres, y otro
de carpelos. Se ha propuesto, adems de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias:
la D y la E. La funcin D especificara la identidad de vulo, como una funcin reproductiva separada del desarrollo
de los carpelos y posterior en aparicin a la determinacin de estos.
[67]
La funcin E correspondera a un requisito
fisiolgico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de
los tres verticilos ms internos (funcin E sensu stricto).
[68]
No obstante, su acepcin sensu lato sugiere que es
requerido en los cuatro verticilos. De este modo, cuando se pierde la funcin D, los vulos pasan a ser estructuras
semejantes a hojas, y cuando se pierde la funcin E sensu stricto, los rganos florales de los tres verticilos ms
internos se transforman en spalos, mientras que, de perderse la funcin E sensu lato, todos los verticilos son
semejantes a hojas.
[69]
Flor
27
El modelo ABC, entonces, explica los aspectos ms importantes del desarrollo floral, desde los ms tericos (una
puesta al da de las ideas de Goethe) hasta los ms prcticos, tales como la manipulacin de los genes ABC para
producir flores con cualquier tipo de combinacin de piezas florales.
[70][]
Simbolismo
En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros histricos, las flores han provisto
informacin emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor
ms difcil de corromper a travs del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir
homenaje a sus difuntos,
[71]
si bien tal significado todava est en discusin.
[72]
En la antigedad las flores no slo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres, y motivo de inspiracin
para artistas y poetas, sino que posean significado de trascendencia mstica y csmica. En el Japn, donde se cultiva
el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efmera
duracin. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y ensea: es la imagen explcita de la
perfeccin a alcanzar, de la iluminacin y la expresin de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las
mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taosmo la flor de oro que emerge a partir de la
coronilla es smbolo de la mxima iluminacin espiritual.
[73]
Lirios en un fresco de la edad de bronce que
representa un paisaje primaveral. Excavaciones
de Akrotriri, Santorini, Grecia.
En las sociedades americanas prehispnicas, por ejemplo, las flores
ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas
representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que
formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro
ptalos, por ejemplo, han tenido un significado polifactico en las
culturas antiguas y actuales de Mesoamrica, y es uno de los smbolos
persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay
numerosas representaciones de flores de cuatro ptalos en Teotihuacn
(estado de Mxico, Mxico) y en otros sitios tales como en
Tlalancaleca (estado de Puebla, Mxico). Las flores teotihuacanas
tambin formaron parte de la iconografa de la pintura mural, a veces
aludiendo a un lugar paradisaco, otras veces refirindose al canto y a
lo bello de las palabras
[74]
A algunas se les otorg un carcter sagrado
y sirvieron para fines ceremoniales y mgicos, como sucedi con el
"nardo" u omixchitl (Polianthes tuberosa), el "pericn" o yauhtli
(Tagetes lucida) y el cempoaxchitl (Tagetes erecta), hoy conocida en Mxico como "cempaschil" o "flor de
muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicacin o atraccin de los seres
sobrenaturales, o como proteccin contra ellos.
[75]
Los lirios (Lilium), por ejemplo, han sido utilizados como smbolo
de pureza durante cientos de aos. Existen pinturas en palacios de Grecia de ms de 3.000 aos de antigedad que
atestiguan ese uso. Esta asociacin entre la pureza y ciertos lirios pas ms tarde a la cristiandad, donde a la Virgen
Mara se la representaba con flores de lirio (Lilium candidum, "Madonna Lily" en ingls) en sus brazos. El smbolo
de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de iris (Iris pseudacorus) y apareca en
pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el
Siglo V. Las flores han servido no solo como smbolos religiosos sino tambin del poder real desde hace miles de
aos y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones.
[76][77]
Flor
28
Arreglo de Ikebana.
La ya mencionada ikebana es la composicin de motivos decorativos
mediante flores, aunque tambin ramas, hojas, frutos y semillas pueden
formar parte de la obra. Por fuera de su propsito esttico, la ikebana
tambin se utiliza como mtodo de meditacin. En los diseos ms
tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se
disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relacin
entre el cielo, el hombre y la Tierra.
[78]
Adems de por su belleza, simbolismo religioso y su asociacin con el
poder, las flores tambin han sido utilizadas como medio de
comunicacin. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescat el
llamado lenguaje de las flores que fuera desarrollado en el siglo previo
por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes
especficos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que
explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo
floral" son: lila, corramos al altar antes que la juventud se acabe;
rosa, bella como una flor; altramuz, encanto celestial e inteligencia
hall en tu corazn; girasol, tu amor es para mi vida lo que el sol
para esta flor; cebolla, me repugnas; saco, cada vez te siento ms fra; ptalo de rosa roja, s; de rosa blanca,
no. El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por
novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: Las flores del
mal de Charles Baudelaire, Por el sendero de las muchachas en flor de Marcel Proust, El nombre de la rosa de
Umberto Eco, Doa Flor y sus dos maridos de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.
Respuestas socio-emocionales a las flores
Las flores reflejan nuestras emociones y estados de nimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de
simpata, contricin o culpa, romance o acercamiento sexual y celebracin, desde orgullo hasta alegra.
[79]
Las flores
tambin se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la
comunicacin espiritual.
[80]
Adems, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los
pimpollos en s mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayora de las fragancias
comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos bsicos, tales como las
flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayora de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no
tienen otro propsito ms que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi
5.000.000.000 de dlares en Estados Unidos de Amrica en el ao 2001.
Si bien desde un anlisis superficial se puede argir que las flores son deseables para los humanos debido a
asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a travs de distintas culturas,
etapas histricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe
existir algo ms que esta simple asociacin. De hecho, por ms de 5.000 aos los seres humanos hemos cultivado
flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista
del trabajo y la energa que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostr que las flores son un
poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban
la sonrisa de Duchenne inmediatamente despus de obsequirselas a mujeres,
[81]
</ref> quienes informaron que
haban tenido mejor humor desde ese momento hasta tres das ms tarde, cuando fueron encuestadas. En otro
estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social ms positiva que otros
estmulos. Tambin se ha demostrado que las flores entregadas a personas de ms de 55 aos suscitan un humor ms
positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones
emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha
Flor
29
formulado la hiptesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres
humanos ya que estaran adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie. Del mismo modo, tambin se han
investigado los efectos teraputicos de las flores. As, se ha demostrado que los pacientes sometidos a ciruga
necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiolgicas durante el perodo post operatorio cuando se
colocaban flores dentro de la habitacin.
Floricultura
Una rosa azul, obtenida mediante colorantes
artificiales. Este tipo de rosas se est tratando de
obtener por medio de ingeniera gentica.
La floricultura es el arte y la tcnica del cultivo de plantas para obtener
flores y su comercializacin en floreras y viveros. Pueden establecerse
dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial.
La primera, asociada con la jardinera, persigue como objetivo el
cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfaccin anmica,
y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas
que se han especializado en una especie o grupos de especies de
plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos
de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus
productos pueden estar destinados a la ornamentacin, a la industria o
a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente
relacionadas, tales como la produccin de semillas, de bulbos y de una
infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva,
que van desde los fertilizantes y agroqumicos (insecticidas, fungicidas
y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.
[82][83][84]
El mercado internacional de flor cortada est fundamentalmente
centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unin
Europea y Japn, con un valor de facturacin de 955, 6.500 y 3.800
millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados
produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero
adems, importan una considerable cantidad desde una diversidad de pases. As los Estados Unidos importan el
59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japn solo el 6%. Los principales proveedores del mercado
estadounidense son Colombia, Ecuador y los Pases Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel
y Colombia y para el mercado japons, Tailandia, Colombia y los Pases Bajos. Las especies ms destacadas en los
mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los
tulipanes y las azucenas. Los Pases Bajos constituyen el mercado concentrador ms importante del mundo, y
registran ms del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la
Unin Europea.
La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las ltimas dcadas es, bsicamente, el cambio en
las pautas de consumo de la poblacin con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento
decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los
mercados de flor de corte es la cuantiosa inversin que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas
variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento gentico clsico o por medio de sofisticadas tcnicas de
ingeniera gentica
[85]
Flor
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Notas
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hojas especializadas en la funcin de reproduccin (estambres y carpelos) y de proteccin de los gametos (spalos y ptalos). "Crecimiento
determinado" quiere decir que el meristema apical que da origen a la flor cesa su actividad inmediatamente despus que ha producido todas las
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Referencias
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